Biologie historique et volutionnisme

M. Armand

DE

RICQLS, professeur

ENSEIGNEMENTS
1. Au titre du Collge de France
1.a. Cours (les vendredis 11, 18, 25 janvier, 1er, 8, 15, 22 fvrier, 1er, 8, 15
et 22 mars 2002, soit 22 heures)
Crocodiles, Dinosaures, Oiseaux (suite) : le Parc Jurassique revisit. Poursuivant lanalyse de lvolution et de la palobiologie des Archosauriens, je me
suis propos cette anne, loccasion de recherches en cours, de prsenter un
panorama aussi complet et prcis que possible dun groupe de dinosaures, les
` eux seuls, ces organismes reprsenfameux bipdes carnivores ou Thropodes. A
tent autant de biodiversit que tous les autres groupes de dinosauriens runis et
leur apparentement aux oiseaux, dsormais solidement argument, renforce
encore lintrt de leur tude.
Dun autre point de vue, la popularit mme du sujet pose de dlicats problmes de communication. Labondance douvrages de vulgarisation et lintense
couverture mdiatique suscitent limpression fallacieuse que lon sait tout dsormais de ces organismes fascinants, alors quil nen est rien ! Dans cette srie
dexposs, jai donc voulu, sans chercher tre complet, faire distinguer clairement les connaissances acquises des interprtations et infrences plus ou moins
directes (et robustes) concernant aussi bien la phylognie que la palobiologie.
Aux limites, faire bien saisir la problmatique dacquisition des connaissances
en explicitant les systmes de contraintes qui les limitent une poque donne
est au moins aussi important que les connaissances elles-mmes.
Comme les annes prcdentes, les exposs ont donc pris en compte et systmatiquement crois trois composantes, dans une perspective critique : a) dune
part, les donnes palogographiques, stratigraphiques et paloclimatologiques
concernant le Msozoque et ses gisements vertbrs continentaux, en nous

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concentrant sur les problmes la limite Trias-Jurassique, b) dautre part, les

donnes dhistoire de la palontologie et de la systmatique portant sur la dcouverte, la comprhension, la classification et la nomenclature traditionnelle des
Thropodes, depuis certaines tudes et dcouvertes pionnires de la fin du XVIIIe
et du dbut du XIXe sicle (travaux de Cuvier et dOwen), c) enfin, le renouvellement complet des conceptions, accompli au cours des quinze dernires annes
grce lapplication de la mthode cladistique, aboutissant des hypothses
phylogntiques toujours argumentes, sinon toujours robustes, et conduisant
mme, prsent, un renouveau des principes et de la pratique de la nomenclature systmatique.
Les trois premires leons ont t consacres lexpos dtaill dune vaste
hypothse fonctionnelle tout rcemment dveloppe par M. Schweitzer (Bozeman,
Montana) concernant lvolution thermo-mtabolique des Archosaures, que
javais commenc prsenter en conclusion du cours de lanne dernire. Pourquoi la grande majorit des archosaures du Trias, surtout des Pseudosuchiens,
sest-elle teinte la fin de la priode, alors que dbute lexpansion des dinosaures qui sont des Ornithosuchiens ? Selon M. Schweitzer, les faits peuvent se
comprendre par lexistence dune chane de corrlations fonctionnelles trouvant
son origine ultime dans lvolution molculaire des cofacteurs modulant le relargage de loxygne par lhmoglobine. Le modle prend en compte et intgre une
multitude de donnes, de la biochimie compare lanatomie, la physiologie et
lco-ethologie des archosauriens actuels (oiseaux et crocodiles) et propose une
interprtation de lvolution des paramtres correspondants chez les formes fossiles, telle quelle peut tre logiquement infre partir du modle. Le scnario
volutif correspondant suggre lapparition progressive prcoce dune tendance
vers lendothermie chez les premiers archosaures (corrle ensuite toute une
suite dinnovations volutives progressives chez les Ornithosuchiens) et le possible caractre secondaire de lectothermie chez les crocodiliens post-triasiques.
Il sest rvl remarquablement cohrent tant avec lanatomie et la phylognie
des archosauriens quavec les donnes tires de la palohistologie osseuse.
Nous avons ensuite abord le problme de la transition Trias-Jurassique, en
relation avec la dynamique des extinctions au Trias suprieur. Pour les gisements
continentaux vertbrs, le problme des corrlations avec les tages marins
standards est difficile et, dautre part, ltablissement de lge relatif des chronofaunes continentales savre particulirement dlicat tablir au plan mondial.
A titre dexemple, jai trait du problme du Rhtien en Europe, des Formations
Lower et Upper Elliot en Afrique du Sud, enfin, aux tats-Unis, de la srie de
Newark et des formations continentales (Wingate, Kayenta, Navajo...), respectivement lEst et au Sud-Ouest du continent.
Au niveau des Archosaures, une premire vague dextinction semble intresser
les Pseudosuchiens ds la limite Carnien-Norien, et une seconde vague au sommet du Norien. En revanche, les Dinosaures (Ornithosuchiens) augmentent en
nombre et en diversit pendant le Norien et dbutent une diversification ds

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lHettangien. Plusieurs interprtations ont cherch rendre compte des donnes.

` la thorie darwinienne classique du remplacement comptitif des PseudosuA
chiens par les dinosaures, Benton a oppos une thorie du remplacement passif,
les dinosaures se contentant dexploiter des niches laisses vacantes suite aux
extinctions du Trias suprieur. Jai discut le rle ventuel dune chute dastrode (vnement de Manicouaga), dans les extinctions du Trias suprieur, rle
qui apparat contestable, pour des raisons chronostratigraphiques. En fin de
compte, la causalit comme la dynamique du remplacement faunique la transition Trias-Jurassique demeure mal comprise.
La suite des cours a t consacre une prsentation de ltat actuel de la
question de la phylognie des Thropodes. Une prsentation synthtique des
caractristiques anatomiques fondamentales de ces organismes, et de quelques
tendances volutives rcurrentes au cours de leur histoire, ma permis de mettre
en place ce que lon sait de leur palobiologie et de rappeler la vision prcladiste de lorganisation du groupe. On opposait classiquement des Carnosauria , formes de grandes tailles jouant manifestement des rles de prdateurs
dominants dans les cosystmes dinosaures, des Coelurosauria , formes
beaucoup plus petites, agiles et graciles. En fait ces divers comorphes adaptatifs
sont apparus de faon rcurrente dans des lignes varies de thropodes et ne
constituent donc pas une base systmatique solide. Nous en sommes donc venus
lanalyse phylogntique proprement dite. Celle-ci, dveloppe chez les thropodes depuis une quinzaine dannes, est encore loin davoir atteint une robustesse
et une fiabilit satisfaisante, comme en tmoignent les multiples controverses et
discussions qui ont t dtailles au cours des exposs. Au surplus, lanalyse
phylogntique en cours a t combine avec une volution rcente, et acclre,
des pratiques de la nomenclature systmatique proprement dite. Celle-ci met
dsormais en uvre une dfinition phylogntique des taxons, indpendante de
la diagnose de ceux-ci (par des tats de caractres). Jai dtaill les types de
dfinitions phylogntiques en usage : (drive dun n ud ( node derived ),
drive dune branche ( stem derived ) et drive dune apomorphie ( apomorphy derived ), en explicitant et discutant les caractristiques et problmes
drivant de ces divers types de dfinitions (Fig. 1).
` partir de formes triasiques, telles Herrerasaurus et Eoraptor, ne possdant
A
pas toutes les caractristiques diagnostiques des Thropodes, ceux-ci se diffrencient au Trias suprieur, leur diagnose basale comprenant une douzaine dapomorphies. On distingue gnralement un clade basal des Ceratosaures, peut
tre paraphyltique, du fait de la conservation de nombreux caractres gnraliss, mais nanmoins caractris par quelques apomorphies. Le groupe, surtout
connu du Trias suprieur et du Jurassique infrieur, comprend des formes de
petite taille (Coelophysis, Liliensternus...) et de gros carnosaures (Ceratosaurus, Dilophosaurus...). Ce rameau semble se prolonger avec les Neoceratosauria plus volus, persistant sur les continents Gondwaniens jusqu la fin du

Troodontides

Dromaeosarides

12

11

10

Avialae

Seignosaures/therizinosaures

Oviraptorides

Alvarezsaurides

Ornitholestes

Ornithomimosauria

Tyrannosauria

Dryptosaurus

Coelurus

Compsognathus

Sinosauropteryx

Allosaurus

Acrocanthosaurus

Giganotosaurus

Carcharodontosaurus

Sinraptor

"Megalosauridae"

Spinosauridae

Torvosauridae

Elaphrosaurus

Abelisauridae

Dilophosaurus

Ceratosaurus

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Syntarsus

Coelophysis

470

Figure 1 : Essai danalyse phylogntique simplifie des Thoropodes daprs les donnes
rcentes, voir commentaires dans le texte.
a) Exemples de clades (et taxons) dfinis par un n ud (point noir) 1 : Coelophysoidea,
2 : Coelophysidae, 3 : Abelisaurodea, 4 : Avetheropoda (= Neotetanurae).
b) Clades (et taxons) dfinis par une branche (ouverture de parenthse) 1 : Ceratosauria,
2 : Neoceratosauria, 3 : Tetanurae, 4 : Carnosauria, 5 : Coelurosauria, 6 : Sinraptoridae,
7 : Allosauridae, 8 : Maniraptoriformes, 9 : Maniraptora, 10 : Metornithes, 11 : Paraves,
12 : Deinonychosauria.

Crtac (Abelisaurids dont par ex. Carnotaurus du Crtac suprieur dArgentine).

Aux Ceratosaures sopposent les Tetanurae (= queue rigide), immense clade
comprenant les Oiseaux et pouvant tre caractris par au moins six amoporphies
basales, dont la main rduite trois doigts au plus. On y distingue dabord un
ensemble (poly- ou paraphyltique) de Tetanurs basaux , thropodes de
grande taille du Jurassique moyen au Crtac infrieur. Ils reprsenteraient
des branches volutives successives entre les Ceratosauria (globalement plus
primitifs ) et les Avetheropoda (voir ci-dessous) plus drivs. Parmi ces
Tetanurs basaux se situent diverses Familles (Torvosaurids, Spinosaurids
(: Baryonyx...), Megalosaurids (: Eustreptospondylus...) dont le vritable statut phylogntique est encore en plein dbat.

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Les Avetheropoda sont cladistiquement dfinis par Holtz (1994) comme

regroupant, au sein des Tetanurae, le dernier anctre commun des Carnosauria
et des Coelurosauria (tels que cladistiquement redfinis par Gauthier 1986) et
tous ses descendants . On voit quil sagit dune dfinition par un n ud. Ce
clade (qui correspond exactement aux Neotetanurae de Sereno 1994) peut tre
diagnostiqu par huit apomorphies basales. Ses reprsentants sont connus du
jurassique moyen lactuel, si lon tient compte des oiseaux.
Les Carnosauria, tels que cladistiquement redfinis (Gauthier 1986, Hutchinson
et Padian 1997, ...), constituent dsormais un ensemble monophyltique dfini
par une branche, et sarticulant autour dAllosaurus du Jurassique suprieur.
On y range une srie de prdateurs gigantesques (Acrocanthosaurus des USA,
Giganotosaurus dArgentine, Carcharodontosaurus du Sahara...), toutes formes
du Jurassique suprieur et du Crtac infrieur qui constituent dsormais les plus
grands bipdes carnivores connus. Les Sinraptorids en sont trs proches, avec
des formes dcouvertes en Chine (Monolophosaurus), en Antarctique (Cryolophosaurus) et en Australie.
Les Coelurosauria, tels que cladistiquement redfinis par Gauthier (1986),
constituent le groupe frre des Carnosauria au sein des Avetheropoda (ou
Neotetanurae). Il sagit dune dfinition par branche : Les oiseaux et tous les
theropodes plus troitement apparents aux oiseaux quaux Carnosauria . La
diagnose des Coelurosauria est assez solidement fonde sur une douzaine dapomorphies basales, comme la prsence dune troisime fentre ant-orbitaire.
On distinguera dabord des coelurosauriens basaux ne possdant pas toutes
les apomorphies du groupe, tels les petits Compsognathids (Compsognathus du
Jurassique suprieur dEurope, Sinosauropteryx du Crtac infrieur de Chine)
et Dryptosaurus, grande forme du Crtac suprieur dAmrique du Nord.
Au-del, outre les oiseaux (Avialae, incl. Archeopterygids), les Coelurosauria
comprennent une dizaine de rameaux, reconnus au niveau de Familles ou de
Superfamilles prsumes naturelles (monophyltiques). Il sagit des Coelurids, des Oviraptorosaures, des Ornithomimosaures, des Dromaeosaures, des
Troodontids, des Elmisaurids, des Therizinosaures (incl. Segnosaures), des
Tyrannosaures, et des Alvarezsaurids. Lanalyse des relations phyltiques au
sein de cet norme ensemble sest rvle particulirement difficile et est encore
en cours. Les rsultats parfois assez divergents publis au cours des dix dernires
annes sexpliquent, comme on la soulign, pour des raisons multiples : a) les
mthodes de traitements systmatiques et de nomenclature diffrent selon les
auteurs, b) divers caractres ont t utiliss comme des apomorphies diagnostiques de clades alors quils sont homoplasiques (convergentes), c) difficults
reconnatre les autapomorphies basales pour chaque groupe.
` la base du clade, se situent les Coelurids, ensemble peut tre paraphyltique.
A
Ce sont des coelurosaures tridactiles mais encore gnraliss, reprsents par de
petites formes du Jurassique suprieur et du Crtac infrieur (une quinzaine de

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genres dont Coelurus). Les coelurosaures plus drivs ont t analyss cladistiquement par les auteurs en considrant indpendamment trois caractres comme
des apomorphies. Dune part, lexistence dun carpe spcialis avec diffrenciation dun semi-lunaire (concepts de Maniraptora (Gauthier, 1986) ou de maniraptoriformes (Holtz 1994, 1996) conduit rapprocher les Avialae, Dromaeosaurids
et Oviraptorosauria. Dautre part, la prise en considration dune spcialisation
des mtatarses (concept dArctometatarsalia : pincement de la partie proximale
du mtatarsien III) conduit rapprocher Ornithomimosauria, Tyranosauria, Elmisaurids et Troodontids ; mais aussi Avimimides et Alvarezsaurides. Enfin le
concept de bullatosauria (spcialisation de la base du neurocrane) amne rapprocher les Ornithomimosauria des Troodontids. On en arrivait ainsi des
relations rticulaires qui dmontrent la non rsolution de la phylognie. De
toutes rcentes dcouvertes (Sinovenator un Troodontid basal du Crtac infrieur de Chine, Fvrier 2002) ont permis de dmontrer que les caractres
la base des notions darctometatarsalia et de bullatosauria avaient en fait un
dveloppement homoplasique dans diverses lignes et ne peuvent donc pas tre
utiliss comme apomorphies.
Finalement, la phylognie des Coelurosaures qui nous parat actuellement la
mieux taye considre un premier ensemble (Maniraptoriformes, dfini comme
branche), dont se dtachent successivement les Tyrannosauria et les Ornithomimosauria. Les Maniraptora (branche plus apicale au sein des Maniraptoriformes)
comprennent un rameau plsiomorphe (Ornitholestes) sopposant aux Metornithes, plus drivs. Ces derniers (dfinis comme une branche) comprennent les
Alvarezsaurides (aux membres antrieurs rduits : Mononykus), le rameau des
Oviraptorosaures (incl. Segnosaures et Therizinosaures) et les Paraves (dfinis
comme une branche). Au sein des Paraves, la ligne avienne (Avialae) se dtache
de son groupe-frre les Deinonychosauria (dfinis comme une branche) comprenant des formes orteils prdateurs : Troodontids et Dromaeosaurids. Il est
clair que cette phylognie est provisoire et que les coelurosaures, outre les
oiseaux, ont ralis une multitude de types adaptatifs trs originaux et varis (par
exemple les Therizinosaures vgtariens) au cours du Jurassique et du Crtac.
1.b. Professeur invit du Collge de France au titre de la Chaire de Biologie
historique et volutionnisme (juin 2002) : Professeur Kevin Padian (Department
of Integrative Biology and Museum of Paleontology, Universit de Californie,
Berkeley).
I Vendredi 31 mai : Darwin et la systmatique : aux origines de la pense phylogntique.
Le Professeur Padian, en prologue ses leons, a rendu un chaleureux et
amical hommage au Professeur Stephen Jay Gould (1941-2002) qui venait de
disparatre, et a ddi cette srie de leons sa mmoire.

BIOLOGIE HISTORIQUE ET VOLUTIONNISME

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Pour les sciences de lvolution Charles Darwin occupe une place centrale.
Mais ce nest qu partir de la monte en puissance de la Thorie synthtique
de lvolution, dans les annes mille neuf cent trente cinquante, que lon sest
vraiment rendu compte de lampleur de ses ides et de son uvre. Il faut donc
apprendre soigneusement bien lire Darwin, rechercher les sries de passages
concordants, suivre ses arguments du dbut jusqu la fin, savoir quand il
exprime ses propres ides au lieu de celles des autres. Cela nest pas toujours
clair ni facile. De plus, pour nous, cent soixante ans plus tard, il faut se rappeler
que le sens de plusieurs mots trs importants (comme graduel ) a chang
depuis lpoque de Darwin.
Initialement au moins, lide mme dvolution na pas du tout chang les
bases de la systmatique, ni le travail quotidien des systmaticiens, des taxinomistes, des classificateurs. Mais que pensait Darwin lui-mme de la Systmatique ? Est-il vrai quil se contentait du Systme Linnen ? Sil vivait aujourdhui,
que penserait-il des dbats actuels sur les problmes de la classification biologique ?
Il est parfois affirm, dans le contexte de la Thorie synthtique, que Darwin
recommandait de combiner la gnalogie et la ressemblance gnrale pour difier
la classification. En fait, trois grands systmes de classification sont en prsence.
La Nouvelle systmatique de la Thorie synthtique qui se sert de la gnalogie ainsi que de la ressemblance, La Phntique ou taxonomie numrique
qui ne se sert que de la ressemblance et enfin le systme Hennigien, nomm
Cladistique ou phylogntique qui ne se sert que de la gnalogie. Selon
Darwin, la classification consiste regrouper les tres vivants selon leur propre
apparentement ; cest--dire selon leur ascendance commune . Plusieurs phrases
et passages de ses lettres et de ses livres soutiennent cette ide. Mais en pratique,
en tudiant les anatifes actuels et fossiles, Darwin na pas suivi le critre de
gnalogie ; il semble se servir la fois des critres daffinit et de ressemblance
gnrale. Darwin reconnat que la connaissance phylogntique ne pourra jamais
devenir complte, parce que les extinctions ont limin la plupart des formes
intermdiaires ou de transition. En fin de compte Darwin tait de son poque,
mme sil la transcende de bien des faons, et lon ne peut donc le forcer
entrer dans lun des trois grands systmes classificatoires contemporains.
II Vendredi 7 juin : Richard Owen : Ambigut et richesse des transformismes
pr-Darwiniens.
Sir Richard Owen, contemporain et collgue de Charles Darwin, ntait rien
moins que le Cuvier anglais , le plus grand Matre vivant de lanatomie
compare et de la palontologie des vertbrs. Il stait fait lavocat du transcendantalisme, et non pas dun transformisme oprant par les seules forces matrielles. Owen produisait souvent de vastes synthses sur des questions difficiles,
comme celles de lhomologie et de lanalogie, celle du concept dArchtype, ou
celle des rapports et tensions conceptuelles entre la forme et la fonction en
biologie. Par son prestige, il devint le Mentor de la bonne socit britannique,

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ARMAND DE RICQLS

exposant et expliquant thorie et philosophie biologique tout lEstablishment

de son temps. Mais Owen devient le seul homme que Darwin ait vritablement
jamais dtest tant leurs Weltanschaungs diffraient.
Les pierres angulaires de la philosophie biologique dOwen peuvent se ramener
trois : lArchtype, la Thorie Vertbrale du Crne, et la distinction entre
lhomologie et lanalogie. Aucune de ces ides-forces ntaient vritablement
propres Owen. Mais il avait un esprit original et novateur en ce quil tait
capable dlaborer des synthses entre des conceptions potentiellement affines,
mais entre lesquelles les liaisons navaient pas encore t perues. Selon Owen,
la Thorie Vertbrale nest quun exemple et une application de lhomologie
la fois gnrale, spciale, et srielle. Les correspondances homologiques entre
tous les vertbrs, malgr leurs diffrences, sont justifies par le plan transcendantal de lArchtype. Ainsi les trois pierres angulaires de la philosophie biologiques de Richard Owen se rvlent profondment affines.
Ses mcnes aristocrates et conservateurs lui conseillaient vivement de
rpondre aux thories de Darwin, de montrer que les changements matriels de
formes en formes que Darwin proposaient ntaient pas rellement soutenus par
les donnes de la science ; mais tout cela Owen restait silencieux. Il nest
jamais parvenu une explication qui puisse associer un mcanisme primaire
divin des effets secondaires et matrialistes. Dans lhistoire de la pense volutionniste, Owen occupe une position singulire. Son influence pratique et institutionnelle fut immense, ses ides ralisent une manire de synthse entre le
fonctionnalisme de Cuvier et l unit de plan de Geoffroy mais son Transformisme original nannonce nullement le Darwinisme.
III Vendredi 14 juin : Vision typologique ou phylogntique : de linvention
du concept de dinosaure son volution actuelle.
Il y a toujours un contexte philosophique et mme culturel implicite quand on
discute de dinosaures. Ces tres ont signifi des choses diffrentes dune poque
lautre, en refltant chaque fois le sens et les enjeux changeants des grandes
questions ternelles de la biologie. En effet, limage du dinosaure nous montre
comment nous voyons, ou percevons, le monde prhistorique au travers de nos
attentes thoriques prconues. Dhabitude, les reconstitutions artistiques danimaux teints suivent ce que lon en connat partir des connaissances scientifiques disponibles un moment donn. Mais de temps en temps, cest le contraire
qui se passe. Parfois la premire reconstitution, malgr le manque flagrant dinformation et de preuves, projette une influence durable sur les suivantes, et cela
mme face des donnes nouvelles et contradictoires. Le modle initial chauve
souris a indment imprgn plus dun sicle de reconstitutions des Ptrosaures.
Lhistorien de lart E.S. Gombrich a publi en 1961 un livre intitul Art and
Illusion, une exploration des caractres de lart en tant que reflet des ides
prconues. Il a montr que les reprsentations fantaisistes et inexactes danimaux
tels que baleines, lions, et rhinocros par des artistes du XIIIe au XVIIIe sicle

BIOLOGIE HISTORIQUE ET VOLUTIONNISME

475

ne provenaient pas de lignorance, mais bien du poids de ce quoi lon sattendait

a priori. Et de mme, pour la reconstitution des animaux teints, la connaissance
elle-mme peut tre contrainte non seulement par lignorance ou par les limites
de ce qui est disponible pour comparaison, mais avant tout par les ides prconues forges partir du peu qui nous tait initialement disponible.
Considrons les Dinosauria, que Richard Owen a crs en 1842. Il les a crs
dans un but bien prcis : les distinguer des autres reptiles. Initialement, Owen
navait pour cela que peu de formes sa disposition, en fait trois : nous en
reconnatrerions davantage aujourdhui dans les spcimens dj disponibles alors,
mais lpoque Owen ne sest pas rendu compte quil sagissait aussi de dinosaures et les trois formes quil reconnaissait comme tels taient incompltes,
connues seulement par des fragments. Nanmoins, Owen savait dj deux choses
importantes sur ces animaux : dabord quils formaient ensemble un groupe,
ensuite quils taient tout fait diffrents de nimporte quels autres reptiles
connus, vivants ou teints.
Je voudrais suggrer en fin de compte que les attentes induites par une hypothse ou une thorie, cest--dire des ides philosophiques prconues, peuvent
`
nous permettre ou au contraire nous empcher datteindre la connaissance. A
cet gard, je pense surtout la tension intellectuelle entre la typologie et le
transformisme. Ces deux perspectives sont importantes et utiles, mais dans des
contextes diffrents. Quand on se place dans une vaste perspective volutive,
quoi cela sert-il de forcer, comme avec un chausse-pied, des animaux teints
sans quivalents vivants directs entrer dans les catgories systmatiques prtablies pour classer notre faune actuelle si appauvrie ?
IV Vendredi 21 juin : Typologie et Transformisme : Deux Perspectives sur
les Dinosaures et lOrigine des Oiseaux.
Il existe une diffrence considrable du sens du mot Typologie en anglais
et en franais. En franais, la notion de typologie recouvre peu prs la description neutre dune variabilit observe ou possible, mais en anglais le mot suggre
une vision essentialiste qui peut paratre ignorer ou mme contredire lvolution.
Le dbat actuel sur la biologie des dinosaures procde dune opposition entre
approches typologiques et transformistes, au sens o ces termes sont compris et
discuts dans les pays anglophones. Il se poursuit cause des prconceptions
implicites conditionnes par les diverses approches thoriques. Que pouvonsnous savoir et comment de la biologie danimaux compltement teints,
sans aucun analogue actuel, sortes de chimres entre des types dorganismes
connus aujourdhui, mais aussi assez diffrents et originaux pour dfier toute
catgorisation ?
Considrons dabord lide que pour mieux tudier et reconstituer la biologie
des dinosaures, il faut commencer par les traiter comme des reptiles actuels
ordinaires, bien quimmenses. De bons reptiles , pour ainsi dire. Cela dcoule
de lide trs simple que puisque lon classe les dinosaures parmi les reptiles,

476

ARMAND DE RICQLS

ils ont d ncessairement possder la plupart des caractristiques typiquement

reptiliennes. On peut donc commencer par postuler que leurs modes de croissance, leurs stratgies cologiques et leurs comportements taient fondamentalement ceux des reptiles actuels, quelque chose prs. Nos collgues qui
souscrivent cette approche considrent a priori quil ne faut pas mme la
dfendre ou la soutenir par des donnes particulires, parce quelle constitue en
quelque sorte lhypothse par dfaut. Toutefois, selon eux, il y a aussi beaucoup
de donnes qui la soutiennent. On peut qualifier ce point de vue de typologique au sens anglais. Il se fonde a priori sur le fait que les dinosaures tant
classs comme reptiles, il en dcoule ncessairement quils devaient possder des
caractristiques fonctionnelles, cologiques, ou physiologiques typiquement
reptiliennes.
Considrons prsent lantithse, qui pourrait tre que les dinosaures taient
biologiquement moins comparables aux reptiles typiques daujourdhui quaux
oiseaux et mammifres actuels. Enfin, noublions pas que la diversit biologique
de ce qui nous entoure aujourdhui nest que lombre ple de limmense diversit
du pass. Pourquoi alors prsumer que notre diversit actuelle en est bien la
reprsentation fidle ? Et comment reconstituer alors valablement les caractristiques biologiques des organismes disparus ? Dans ces conditions, pour pouvoir
valuer la biologie des animaux teints, il faut dabord reconstituer leur gnalogie avec prcision, afin de mieux connatre la rpartition systmatique des caractristiques que nous savons tre lies aux processus fonctionnels, cologiques, et
physiologiques. Les tudes que nous poursuivons actuellement dans cet esprit
nous suggrent que par maints caractres, les dinosaures sloignaient assez de
ce que nous avons lesprit sous le nom de reptile , considrer la seule
nature actuelle.
1.c.

Sminaire (organis en deux journes, soit 12 heures)

L vnement Fini-Crtac : Continuisme et Catastrophisme dans lHistoire

de la Terre et de la Vie.
I Lundi 10 juin 2002 : 9 h 30-10 h : Introduction au sminaire par A. de
Ricqls, Professeur au Collge de France.
Premire partie : le contexte historique et mthodologique
10 h-11 h : Continuisme et Catastrophisme dans lHistoire des Sciences de la
Terre par Gabriel Gohau, COFRHIGEO, Paris.
11 h 15-12 h : What is a Mass extinction and How can we demonstrate it ? par
Kevin Padian, Professeur lUniversit de Californie, Berkeley.
14 h-15 h : Continuisme et Catastrophisme dans lHistoire des Sciences de la
Vie par Louis de Bonis, Professeur lUniversit de Poitiers.
Deuxime partie : Les arguments du No-catastrophisme par impact mtoritique
15 h-16 h : Limpact mtoritique de Chicxulub : formation du cratre, consquences gologiques locales et cologiques globales par le Dr Philippe Claeys,
Professeur, Dpartement de Gologie, Vreie Universiteit Brussels.

BIOLOGIE HISTORIQUE ET VOLUTIONNISME

477

16 h 15-17 h 15 : La crise du Crtac terminal comme consquence de limpact

mtoritique de Chicxulub : les arguments gologiques par le Dr ric Robin,
Laboratoire des Sciences du Climat et de lEnvironnement CEA/CNRS UMR
1572, Gif-sur-Yvette.
17 h 15-17 h 45 : Discussion I, (Modrateurs : G. Gohau et A. de Ricqls)
II Mardi 11 juin 2002 : 9 h 30-10 h 30 : La crise du Crtac terminal comme
consquence de limpact mtoritique de Chicxulub : Les arguments tirs des
Invertbrs marins et de la Micropalontologie par le Dr Ian Smit, Professeur
lUniversit dAmsterdam.
10 h 45-11 h 45 : La crise du Crtac terminal comme consquence de limpact
mtoritique de Chicxulub : Les arguments tirs des faunes de Vertbrs par le
Dr ric Buffetaut, Directeur de recherches au CNRS, Paris.
14 h-15 h : La crise du Crtac terminal comme consquence de limpact mtoritique de Chicxulub : synthse de largumentaire par le Dr Robert Rocchia,
Laboratoire des Sciences du Climat et de lEnvironnement CEA/CNRS UMR
1572, Gif-sur-Yvette.
15 h-15 h 30 : Travaux dactualit et Recherches en cours, avec R. Amiot et
D. Siret, Doctorants des Universits.
Troisime partie : Interprtations alternatives ou complmentaires
15 h 30-16 h 30 : Les arguments en faveur dune interprtation gradualiste
de lextinction au Crtac terminal, par Philippe Taquet, Professeur au MNHN
et Acadmie des Sciences, Paris.
16 h 45-17 h 45 : Les extinctions en masse au cours du Phanrozoque : une
cause unique et si oui laquelle, par Vincent Courtillot, Professeur lUniversit
Paris 7 et Institut Universitaire de France.
17 h 45-18 h 30 : Discussion gnrale (Modrateurs : K. Padian et A. de Ricqls).
Le sminaire clturant les enseignements de cette anne de la Chaire de Biologie historique et volutionnisme a port sur lvnement Fini-Crtac. On sait
quil y a 65 millions dannes, une extinction en masse a limin bon nombre
dorganismes de lre secondaire, parmi les plus spectaculaires. Ainsi disparaissent les grands reptiles : les dinosaures sur terre, les ptrosaures dans les airs,
les mosasaures et plsiosaures dans les mers, mais aussi nombre de groupes
importants dinvertbrs marins (ammonites par exemple). Cest vritablement
la fin dun monde, de systmes cologiques entiers, sur les continents comme
dans les ocans. Quelle est la cause de cet pisode spectaculaire, apparemment
brutal et soudain, partir duquel vont ensuite lentement se mettre en place,
pendant lre tertiaire, les flores, faunes et cosystmes aboutissant finalement
au monde actuel ?
Le but du sminaire tait de faire un point dtaill sur ltat prsent de cette
question trs mdiatise. On sait quau cours de ces dernires annes deux
thories explicatives principales se sont affrontes. Dune part, la thorie du
volcanisme, donc une cause purement terrestre, a t mise en avant loccasion

478

ARMAND DE RICQLS

de ltude des gigantesques panchements volcaniques intervenus aux Indes

(Trapps du Dekkan) la fin de lre secondaire. Dautre part, la thorie de
lastrode tueur , donc une cause extraterrestre, a t propose. Limpact
dvastateur de cet astrode serait la cause de lextinction.
Comme le prcise le sous-titre du sminaire, nous avons dabord voulu montrer
combien le dbat actuel propos de lpisode du Crtac terminal tait exemplaire. Il se situe en fait dans un contexte intellectuel particulirement riche,
senracinant trs profondment dans lhistoire des sciences de la terre et de la
vie car il connote un enjeu intellectuel sans doute fondamental, celui de la
tension entre continuit et discontinuit. Cest donc au fond un avatar actuel de
lopposition, toujours renouvele, entre visions continuistes (ou gradualistes),
dune part, discontinuistes (ou catastrophistes), dautre part.
La premire partie du sminaire a donc port sur lanalyse historique, pistmologique et mthodologique. Gabriel Gohau (Paris) a prsent la face gologique
de la question et Louis de Bonis (Poitiers) son aspect biologique. Comment les
principes duniformitarisme (ou dactualisme) se sont-ils historiquement articuls
relativement des visions plus ou moins catastrophistes (en gologie) et discontinuistes (en biologie) ? Tout cela constitue un domaine passionnant, complexe et
toujours actuel de lhistoire de la pense. Kevin Padian (Berkeley) a retrac avec
humour les origines de la thorie de lastrode tueur par les Alvarez pre
et fils au dbut des annes 80 et mis ensuite en place quelques garde fous
mthodologiques permettant de reconnatre oprationnellement ce quest une
extinction en masse.
La deuxime partie du sminaire a fait le point de faon dtaille sur la thorie
de limpact mtoritique. Successivement, les intervenants Philippe Claeys
(Bruxelles), Ian Smit (Amsterdam), ric Robin et Robert Rocchia (Gif), ric
Buffetaut (Paris) et deux Doctorants, R. Amiot (Lyon) et D. Siret (Gif) ont pass
en revue lensemble des donnes qui imposent prsent de ne plus considrer
limpact du Crtac terminal comme une simple hypothse mais bien comme
une ralit dmontre. Limpact mtoritique dcouvert Chicxulub (Yucata n),
ses traces concrtes, de la gologie locale la gochimie globale, ses consquences probables sur la climatologie et lcologie du gobe terrestre entier, tout
cela constitue dsormais un faisceau darguments puissants et incontournables.
Cela signifie-t-il pour autant que la question est dfinitivement entendue et
que la chute de lastrode de Chicxulub au Crtac terminal constitue la cause,
ncessaire et suffisante, de la fin de lre secondaire ? La troisime partie du
sminaire, en prsentant des visions alternatives ou complmentaires, visait
relativiser une telle conclusion. Philippe Taquet (Paris) a montr quen ce qui
concerne les faunes terrestres, au moins, (dinosaures, etc.), la vision dcosystmes brutalement fauchs en pleine vigueur ne cadrait pas avec de nombreuses
donnes, galement prsentes par Kevin Padian, tout cela suggrant plutt un
remplacement faunique progressif dbut bien avant la fin du Crtac. Enfin

BIOLOGIE HISTORIQUE ET VOLUTIONNISME

479

Vincent Courtillot (Paris) a brillamment conclu le sminaire en gnralisant au

problme des autres grandes extinctions en masse qui se sont succdes depuis
le dbut de lre primaire. Sans nier limportance de la mtorite de Chicxulub,
il a montr que ses consquences pouvaient tre superposes celles du volcanisme du Dekkan. Mais la chute dautres grosses mtorites au cours du phanrozoque ne semble pas temporellement corrle dautres crises biologiques
majeures (Permien terminal, par exemple), alors que ces dernires pourraient
ltre des panchements laviques absolument massifs dont les traces sont actuellement recherches. Dans la mesure o ces panchements seraient eux-mmes
comme la tectonique globale la consquence et lexpression du fonctionnement thermique de la machine terre , on pourrait en fin de compte discerner
une causalit indirecte, et non cyclique, entre grands rythmes tectoniques plantaires et extinctions en masse. Dans cette perspective, lvnement fini-Crtac
apparatrait alors comme la conjonction fortuite dvnements indpendants, illustrant magnifiquement le principe de la contingence historique chre au regrett
Stephen Jay Gould.
2. Autres enseignements (A. de Ricqls)
2.a.

Dans le cadre de lcole doctorale Diversit du vivant

DEA Biodiversit : gntique, histoire et mcanisme de lvolution (DEA

commun aux Universits Paris 6, Paris 7, Paris 11 au MNHN et lINA-PG).
Sminaire Dveloppement et volution. Matine : Les Htrochronies, aprsmidi : lOrigine des Oiseaux : 31 octobre 2001.

2.b. Sminaires de lENS, Lyon. Confrence : Lorigine des ttrapodes :

10 dcembre 2001.
RECHERCHE
I. Gnralits, statuts et situation institutionnelle (juin 2002)
Jusqu lanne dernire, lUMR 8570 CNRS/MNHN volution et adaptations des systmes ostomusculaires tait dirige par J.-P. Gasc, Professeur au
Musum National dHistoire Naturelle. Elle tait organise en deux quipes :
Locomotion , dirige par J.-P. Gasc, et Formations squelettiques dirige
par A. de Ricqls, Professeur au Collge de France. Cest ce titre que figure
ici lactivit de cette quipe depuis ma nomination au Collge de France. Parvenue au terme de son contrat, lUnit 8570 a labor pour les tutelles un rapport
dactivit et un projet de recherches qui ont t examins par les instances du
CNRS lors de la session dautomne 2001. Dans ce cadre, le prcdent Directeur
de lUnit, le Professeur Gasc, arriv au terme de son mandat, a t remplac
dans cette fonction par le Dr Sabine Renous, Directeur de recherches au CNRS,

480

ARMAND DE RICQLS

et le Professeur Jacques Castanet (Universit Paris 6) a pris la fonction de

Directeur-adjoint. Les instances du CNRS se sont montres trs favorables la
reconduction du contrat de lUMR 8570. Toutefois, cette reconduction na t
acquise que pour une anne, compte tenu du fait que le statut final de lUMR
devra tre ngoci dans le cadre du contrat gnral dtablissement du MNHN,
qui doit intervenir en 2002-2003.
Sous limpulsion de S. Renous, nous avons mis profit cette situation intrimaire pour remodeler assez considrablement lUMR dans le sens dune plus
grande unit, avec le souci essentiel de prparer lavenir par lmergence en notre
sein de jeunes quipes favorisant le dveloppement de nouvelles thmatiques. On
trouvera ci-dessous la nouvelle organisation de lUnit qui sera propose aux
tutelles dans le cadre de la contractualisation du MNHN.
quipe 1 : Contraintes mcaniques et modlisation des systmes locomoteurs.
Responsable J. Castanet.
Enseignants-chercheurs et chercheurs, doctorants :
Anick Abourachid (50 %)
Christine Berge (100 %)
Julie Bouhallier, en thse (100 %)
Jacques Castanet (50 %)
Jorge Cubo (50 %)
Emmanuel de Margerie, en thse (100 %)
Alexandra Quilhac (100 %)
Pauline Neveu, post-doctorante (50 %)
Xavier Penin (Attach au MNHN)
Techniciens :
Marie-Madeleine Loth (50 %)
ric Pelle (50 %)
Rpartition par sous-thmes :
Ontogense squelettique et adaptations biomcaniques (A. Abourachid, C. Berge,
J. Castanet, J. Cubo, E. de Margerie, A. Quilhac et collaborateurs).
Conception de simulateurs de la locomotion mammalienne (P. Neveu et collaborateurs).
Analyse mathmatique de forme et adaptations locomotrices (C. Berge et
X. Penin).
quipe 2 : Rythmes moteurs et adaptations aux milieux
Responsable : S. Renous
Enseignants-chercheurs et chercheurs, doctorants :
Anick Abourachid (50 %)
Jean-Pierre Gasc (100 %)

BIOLOGIE HISTORIQUE ET VOLUTIONNISME

481

Marc Herbin (100 %)

Franoise K. Jouffroy (50 %)
Monique Medina (100 %)
Sabine Renous (100 %)
tudiants de DEA (Marion Depecker, Lourdes Martinez Sanchez et Nadia
Zouari)
Technicien :
ric Pelle (50 %)
Rpartition par sous-thmes :
Gomtrie corporelle, posture et passage la dynamique de dplacement :
mouvement de laxe vertbral et modulation du patron de coordination des pattes
(A. Abourachid, J.-P. Gasc, M. Herbin, S. Renous, collaborateurs et tudiant).
Bipdie des oiseaux (A. Abourachid, S. Renous, collaborateurs et tudiant).
Adaptation et plasticit des voies sensori-motrices (M. Herbin, J.-P. Gasc,
S. Renous, collaborateurs et tudiant).
Spcialisations cytochimiques des muscles posturaux et locomoteurs en fonction des modes de locomotion (F. Jouffroy, M. Medina).
quipe 3 : Structure, dveloppement et volution des systmes squelettiques
Responsable : A. de Ricqls
Enseignants-chercheurs et chercheurs, doctorants :
Vivian de Buffrnil (50 %, jusquau 1/10/2002)
Jacques Castanet (50 %)
Jorge Cubo (50 %)
Hlne Francillon-Vieillot (100 %)
Michel Laurin (100 %)
Armand de Ricqls (100 %)
Christine Tardieu (100 %)
Louise Zylberberg (100 %)
Techniciennes :
Franoise Allizard (50 %)
Marie-Madeleine Loth (50 %)
Rpartition par sous-thmes :
Structure et volution des tissus squelettiques (V. de Buffrnil, J. Castanet,
J. Cubo, H. Francillon-Vieillot, M. Laurin, A. de Ricqls, L. Zylberberg).
Structure, phylognie et volution des lments squelettiques (M. Laurin,
J. Cubo, A. de Ricqls).
Mise en place ontogntique et phylogntique des caractres lis la bipdie
humaine (C. Tardieu et collaborateurs).

482

ARMAND DE RICQLS

Tissus osseux et biologie des espces actuelles et fossiles (V. de Buffrnil,

J. Castanet, H. Francillon-Vieillot, A. de Ricqls, L. Zylberberg).
quipe 4 : volution et dveloppement du dermosquelette
Responsable : J.-Y. Sire
Enseignants-chercheurs et chercheurs et doctorants :
Tiphaine Davit-Bal en thse (100 %)
Sidney Delgado, en thse (100 %)
Franois Meunier (50 %)
Jean-Yves Sire (100 %)
Hideki Chisaka, (post doctorant 100 %)
Technicienne :
Franoise Allizard (50 %)
Rpartition par sous-thmes :
Histodiversit et palodiversit du squelette dermique (F.J. Meunier).
Dveloppement du squelette dermique et aspects de son contrle (J.-Y. Sire).
volution des amlognines (S. Delgado, J.-Y. Sire).
On constate que les personnels et les thmatiques de lancienne quipe Formations squelettiques se retrouvent majoritairement dans les nouvelles
quipes 1, 3 et 4 ci-dessus.
II. Activits de recherche 2001-2002 et travaux en cours
Compte tenu du contexte expos ci-dessus, il ma paru plus simple, pour
cette anne de transition, de conserver le canevas de prsentation de lquipe
Formations squelettiques dj utilis pour les annes prcdentes. Ce canevas
est donc simplement rappel ci-dessous. Son contenu concret ayant t comment
en dtail dans les annuaires 1999-2000 (pp. 522-527) et 2000-2001 (pp. 448456), il na pas paru ncessaire de lexpliciter cette anne.
1. Ontogense squelettique et adaptations biomcaniques de los
1.1. Croissance, mcanomorphose et adaptation du squelette avien aux
contraintes mcaniques (J. Castanet, J. Cubo, E. de Margerie et collaborations
A. Abourachid, J.-P. Gasc, S. Renous, P. Picq).
1.2. Aspects de la biologie des tissus osseux hyperdenses (L. Zylberberg et
V. de Buffrnil).
2. Histologie osseuse compare
2.1. volution du dermosquelette (F. Allizard, S. Delgado, H. Francillon-Vieillot,
M. Laurin, F.J. Meunier, J.-Y. Sire et L. Zylberberg)

BIOLOGIE HISTORIQUE ET VOLUTIONNISME

483

2.2. Dynamique de la croissance osseuse et squelettochronologie (V. de Buffrnil, J. Castanet, H. Francillon-Vieillot et F.J. Meunier)
2.3. Palohistologie (V. de Buffrnil, M. Laurin, F.J. Meunier et A. de Ricqls)
2.4. Recherche dune composante phylogntique de lhistologie osseuse
(M. Laurin, J. Cubo, E. de Margerie).
3. Matrices extracellulaires et interactions pidermo-dermiques (J.-Y. Sire,
S. Delgado, T. Davit-Bal, A. Quilhac, L. Zylberberg, Fr. Allizard et collaborations)
3.1. Mcanismes de dveloppement dans le squelette dermique et quelques
aspects de leur contrle gntique (F. Allizard, J.-Y. Sire et collaborations)
3.2. volution molculaire et expression de gnes impliqus dans la squelettogense (S. Delgado, T. Davit-Bal, J.-Y. Sire, et collaborations)
tude volutive et phylogntique de lamlognine chez les vertbrs
3.3. Contrle cellulaire et molculaire de lostogense
3.3.1. Au sein de lquipe Formations squelettiques
tude du fonctionnement des ostoblastes (A. Quilhac, J. Castanet, J. Cubo)
3.3.2. En collaboration
3.3.2.a. tude de la rgulation de lexpression des gnes Msx et Bmp au cours
de la formations des sutures crniennes chez le poulet (A. Quilhac, en collaboration avec A.-H. Monsoro-Burq, Laboratoire dEmbryologie Cellulaire et Molculaire du Collge de France (Nogent-sur-Marne) dirig par Nicole Le Douarin)
3.3.2.b. Pathologies du squelette ayant une origine gntique (L. Zylberberg, en
collaboration avec J. Bonaventure, Dr CNRS, Service de Gntique Mdicale,
Chef de Service Pr. Arnold Munnich, Hpital Necker-Enfants Malades, Paris).
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Ricqls, A. de, Padian, K. et Horner, J.R. 2001. The bone histology of basal
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and L.F. Gall (eds.) Yale Univ. Press, 613 pages.
2002 et sous presse
Meunier, F.J. et Panfili, J. 2002. Historical. In: Panfili, J., de Pontual, H.,
Troadec, H. and Wright, P.J. (eds), Manual of Fish sclerochronology. IfremerIrd ditions, Paris, 460 p.

488

ARMAND DE RICQLS

Meunier, F.J. 2002. Scales. In: Panfili, J., de Pontual, H., Troadec, H. and
Wright, P.J. (eds), Manual of Fish sclerochronology. Ifremer-Ird ditions, Paris,
460 p.
Meunier, F.J. 2002. Skeleton. In: Panfili, J., de Pontual, H., Troadec, H. and
Wright, P.J. (eds), Manual of Fish sclerochronology. Ifremer-Ird ditions, Paris,
460 p.
Panfili, J., Meunier, F.J., Mosegaard, H., Troadec, H., Wright, P.J. et Geffen,
A.J. 2002. Glossary. In: Panfili, J., de Pontual, H., Troadec, H. and Wright, P.J.
(eds), Manual of Fish sclerochronology. Ifremer-Ird ditions, Paris, 460 p.
ditions douvrages
2002
Lim, P., Meunier, F.J., Keith, P. et Nol, P. 2002. Atlas des poissons et des
crustacs deau douce de la Martinique. Patrimoines naturels, 51 : 120 p.
Commentaires douvrages
2001-2002
Meunier, F.J. 2002. Commentaire de : Shore fishes of Hawaii by John
E. Randall, 1998, Univ. of Hawaii Press, Honolulu, 216 pages. In: Cybium, 2002,
26 (1) : 78.
Meunier, F.J. 2002. Commentaire de : Biologie des Poissons deau douce
europens , 2001, Brusl J. & Quignard J.-P., ditions Tec & Doc, Lavoisier,
Paris, 625 pages. In: Cybium, 2002, 26 (2) : 128.
Meunier, F.J. 2002. Commentaires de : Atlas des Poissons deau douce de
France , 2001, Keith P. & Allardi J. (coord.), Patrimoines Naturels, No 47, Paris,
387 pages. In: Cybium, 2002, 26 (2) : 146.
Diffusion et valorisation des connaissances
2001 (suite)
Chanet, B. et Meunier, F.J. 2001. Du Crtac lactuel, des Comores
Sulawesi : une histoire de coelacanthes. Bull. Assoc. Prof. Biol. Gol., (3) :
553-562.
Ricqls, A. de. 2001. Travaux de la Chaire de biologie historique et volutionnisme. Annuaire du Collge de France 2000-2001, pp. 433-463.
2002 et sous presse
Ricqls, A. de. 2002. S.J. Gould, un Darwinien pas trs orthodoxe. La
Recherche, 356 : 24-32.

BIOLOGIE HISTORIQUE ET VOLUTIONNISME

489

ANNEXES
I. Collaborations avec des chercheurs franais et trangers
2001-2002 (avant le 30 juin)
Professeur Marie-Andre Akimenko (Universit dOttawa, Canada).
Expression de divers gnes au cours du dveloppement des dents et des cailles
de Danio (J.-Y. Sire, A. Quilhac).
Docteur J. Bonaventure (Hpital Necker-Enfants Malades, Paris, INSERM
U393). Anomalies gntiques de lostogense (L. Zylberberg).
Professeur Paulo Brito (UERJ Rio de Janeiro, Brsil). Structure des
cailles des lepisosteidae et des groupes basaux de Tlostens (F.J. Meunier).
Docteur Ariane Burke (University of Manitoba, Winnipeg, Canada).
Reue en tant que Professeur invite, Paris 6, printemps 1999. Analyse exprimentale de la dynamique de croissance osseuse et dentaire chez les jeunes porcs
(J. Castanet).
Docteur Marie-Lise Couble (Universit Dentaire de Lyon). tude de lexpression de lamlognine dans les dents dun lzard (S. Delgado, J.-Y. Sire).
Docteur Jean Gaudant (MNHN). Histologie osseuse de poissons fossiles
(F.J. Meunier).
Docteur Mireille Gayet (CNRS, Centre des Sciences de la Terre, Univ.
Lyon 1 Cl. Bernard). Structure des os dermiques et des cailles et Phylognie
des Polypteridae (F.J. Meunier).
Professeur Marc Girondot (Universit Paris-Sud). tude de lvolution du
gne de lamlognine chez les vertbrs (S. Delgado, J.-Y. Sire) ; modlisations
profils osseux (M. Laurin).
Professeur Jack Horner (Dept. of Paleontology, Museum of the Rockies
et Universit du Montana, Bozeman, Mt.). Palohistologie des Archosauriens
(A. de Ricqls).
Professeur Ann Huysseune (Universit de Gand, Belgique). Dveloppement des dents de Danio. PICS 483 : Programme International de Coopration
Scientifique (France-Belgique) (J.-Y. Sire).
Professeur Ishiyama (Universit de Niigata, Japon). tude de lvolution
des gnes de lamlognine chez les squamates (J.-Y. Sire, S. Delgado).
Docteurs Patrick Laurenti et Vronique Borday (Universit Paris 7).
tude de lexpression de gnes du dveloppement au cours du dveloppement
des dents (J.-Y. Sire).
Docteur Dominique Leguellec (Universit de Lyon). Dveloppement de
la peau du Danio (J.-Y. Sire) ; typages collagnes (L. Zylberberg).

490

ARMAND DE RICQLS

Professeur Henry Magloire (Universit Dentaire de Lyon). tude de lexpression de lamelognine dans les dents dun lzard (S. Delgado, J.-Y. Sire).
Professeur Arnold Munnich (Hpital Necker-Enfants Malades, Paris,
INSERM U393). Anomalies gntiques de lostogense (L. Zylberberg).
Professeur Antonio Nanci (Universit de Montral, Canada). Immunohistochimie des protines de lmail (J.-Y. Sire, L. Zylberberg).
Gisle Nicolas (Institut des Neurosciences, Universit Paris 6). Techniques
spciales de microscopie lectronique (L. Zylberberg).
Professeur Kevin Padian (Department of integrated Biology and Museum
of Paleontology, Universit de Californie Berkeley). Palohistologie des Archosauriens (A. de Ricqls).
Professeurs R. Peterkova et M. Peterka (Universit de Prague, Rp.
Tchque). tude du dveloppement des dents de Crocodylus niloticus (J.-Y. Sire,
V. de Buffrnil).
M. Pascal Picq (Matre de confrences au Collge de France). Jauges de
contraintes (J. Cubo, E. de Margerie).
Docteur Martin Sander (Universit de Bonn, Allemagne). Palohistologie
des sauropodes (A. de Ricqls).
Professeur Philippe Taquet (MNHN). Embryons de dinosaures du Portugal
(A. de Ricqls).
Professeur M. Telles Antunes (Univ. Nova de Lisbonne, Portugal), M. O.
Mateus (Museo de Lourinha). Embryons de dinosaures du Portugal (A. de
Ricqls).
Professeur Wolfie Traub (Weizmann Institut, Isral). Tissus hyperdenses
(V. de Buffrnil, L. Zylberberg).
Docteur Steve Weiner (Weizmann Institut, Isral). Tissus hyperdenses
(V. de Buffrnil, L. Zylberberg).
II. Missions lointaines ou ltranger
2001 (suite)
J. Castanet, J. Cubo, J.-Y. Sire et A. de Ricqls. Ina (Allemagne), 2126 juillet 2001. World Congress on Vertebrates Morphology.
J. Castanet, et A. de Ricqls. University of Montana and Museum of the
Rockies, Bozeman (USA), 25 septembre-14 octobre 2001. Soixantime runion
de la Society of Vertebrate Paleontologists et sjour de recherche.
V. de Buffrnil, M. Laurin et L. Zylberberg. World Congress of Herpetology, Sri Lanka, dcembre 2001.

BIOLOGIE HISTORIQUE ET VOLUTIONNISME

491

2002 (avant le 30 juin)

F.J. Meunier : 1 semaine dans le Marais de Kaw Ponton flottant de
lIRD (Guyane) : inventaire des poissons, juin 2002.
A. de Ricqls : Museum of the Rockies, Bozeman (USA), 24-31 mars
2002, sjour de recherche.
J.-Y. Sire : 1 mission dune semaine lUniversit de Gand, Belgique,
dans lquipe du Prof. A. Huysseune. juin 2002.
J.-Y. Sire : 2 missions dune semaine la Ferme aux Crocodiles de Pierrelatte (Drme), avril et juin 2002.
III. Directions de thses
2001-2002 (avant le 30 juin)
Sidney Delgado (ATER Collge de France). tude de lexpression du
gne de lamlognine lors du dveloppement des dents de reptiles. Direction :
J.-Y. Sire.
Khemiri Sana (ENSA Rennes). Biologie de quelques espces plagiques
des ctes tunisiennes. Co-direction : L. Zylberberg : Thse de doctorat tunisienne en co-tutelle.
Emmanuel de Margerie (Palontologie, Montpellier). Signification fonctionnelle des microstructures osseuses chez les Oiseaux. Direction : J. Castanet.
Tiphaine Davit-Bal (Assistante Dentaire, Universit Paris 5). Recherche
du gne de lamlognine chez les amphibiens urodles. Direction : J.-Y. Sire.
Michel Jgu (CR1, IRD). La structure biogographique de lichthyofaune
amazonienne partir du cas des Serrasalmidae (Teleostei : Characiformes) en
Amazonie orientale. Direction : F.J. Meunier.
Batrice Parisi Phylognie du clade Calophysus-Pimelodus sensu Lundberg et al., 1991 . Direction : F.J. Meunier.
IV. Liste des tudiants en stage de formation initiale ou continue
1.

DEUG et assimils

Carole Daffis. 2001/2002 (BTS Chimie-Biologie de lENCPB) : Formation

aux techniques de Biologie molculaire. Tuteurs : J.-Y. Sire et S. Delgado.
Johanna Raguet. 2002/2003 (BTS Chimie-Biologie de lENCPB) : Formation aux techniques de Biologie molculaire. Tuteurs : J.-Y. Sire et S. Delgado.
2.

Licence et Matrise

Laurent Sorba. Janvier-juillet 2002 (Univ. Paris 6) : tude compare de

la morphologie et de la structure des cailles de divers tlostens marins et
deau douce. F.J. Meunier.

492

ARMAND DE RICQLS

Fleur Ponton. Stage de Matrise 2001-2002 : Relations entre typologie

osseuse et quelques caractristiques biologiques. J. Castanet et J. Cubo.
Solne Croci. Stage de Matrise 2001-2002 : Squelettochronologie chez le
Microcbe. J. Castanet.
3.

Stagiaires trangers

Els Vandervennet, tudiante belge, 2001. Technique de transfert dARNcDNA, PCR (gnes msx). J.-Y. Sire et S. Delgado.
4.

Stages Post doctoraux, Stages Erasmus et assimils

Hideki Chisaka (Universit de Chiba, Japon) : Dveloppement des dents

de Xnope et tude de lexpression de lamlognine au cours de lontogense
dentaire. Mai 2002-avril 2003. J.-Y. Sire.