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b. cis-vaccnico
A diferencia de eucariotas, no existen cidos grasos poliinsaturados, con la
excepcin de las Oxifotobacterias. Este grupo de bacterias fotosintticas tiene,
adems, la capacidad de modificar mediante desaturasas el grado de saturacin
de sus cidos grasos, lo que representa un mecanismo adaptativo frente a
cambios de temperatura.
Las bacterias pueden modificar la proporcin entre cidos grasos
insaturados y saturados, con objeto de mantener un estado de fluidez
adecuado en la membrana, como adaptacin a cambios de temperatura: a altas
temperaturas, aumenta la proporcin de cidos grasos saturados, mientras que
a bajas, aumenta la de los insaturados. Las bacterias psicrfilas (amantes del
fro) presentan casi todos sus cidos grasos de tipo insaturado.
En Arqueas, en lugar de los habituales lpidos a base de steres de cidos
grasos con glicerol, existen lpidos a base de teres de alcoholes de
cadena larga con glicerol (p. ej., difitanil-glicerol-diteres).Los alcoholes
suelen ser derivados poliisoprenoides. Este tipo de membranas son ms rgidas
que las de eubacterias. Incluso existen arqueobacterias con membranas a partir
de tetrafitanil-diglicerol-tetratereres, que consituyen bicapas
monomoleculares.
Como ya vimos en el tema anterior, la membrana citoplsmica alberga un
transportador lipdico de tipo politerpenoide, llamado undecaprenil-fosfato
presente en pequea cantidad (<1%). Igualmente se dan quinonas
isoprenoides (como la menaquinona o la ubiquinona) que, como veremos en
otro captulo, participan en cadenas de transporte de electrones. En algunas
bacterias existen igualmente variedades de pigmentos carotenoides.
Protenas:Constituyen la mayor parte de la membrana bacteriana (hasta el 80%
en peso seco). Existe una gran variedad de tipos de protenas en una misma
bacteria (hasta 200), pero la composicin y proporcin concreta vara segn las
condiciones de cultivo. Segn su localizacin en la membrana, y su grado de
unin con la porcin lipdica, se distingue entre:
protenas integrales de membrana (= endoprotenas): son protenas
estrechamente unidas a la membrana, por lo general atravesadas en plena
bicapa lipdica. Son difciles de extraer, tenindose que recurrir a detergentes
y/o disolventes orgnicos para separarlas respecto de los lpidos.
Protenas perifricas (= epiprotenas): unidas a la superficie de la
membrana, de forma ms dbil, por lo que son ms fciles de extraer y
purificar. Incluso algunas establecen contactos slo transitorios con la
membrana.
1.2 ESTRUCTURA
Mtodos de observacin y estudio
A microscopio ptico, se recurre a la tincin con Azul Victoria. A microscopio
electrnico, en cortes ultrafinos, se observan una estructura de unos 7 nm de
grosor, con dos capas externas densas a los electrones limitando una capa
central transparente.
Los estudios mediante difraccin de rayos X y de resonancia magntica nuclear
(RMN) demuestran una estructuracin bsica a base de cadenas de fosfolpidos
en una bicapa, segn se describe a continuacin.
Estructura
Consiste en una bicapa lipdica, con los grupos polares (hidrfilos) hacia afuera,
y las cadenas hidrofbicas de cidos grasos (o, en el caso de Arqueobacterias,
de alcoholes) hacia adentro, ajustndose al modelo de mosaico fluido de Singer
y Nicholson. Inmersas en esta bicapa se encuentran las abundantes protenas,
que pueden moverse lateralmente en el mosaico de molculas de lpidos,
igualmente dotados de una rpida movilidad. Parece ser que no existe movilidad
de lpidos entre las dos capas.
La membrana citoplsmica es asimtrica (aunque no tanto como la membrana
externa de Gram-negativas). Esto se traduce en el hecho de que muchos de los
procesos que tienen lugar en la membrana sean vectoriales (tengan una
direccin determinada).
Participacinenprocesosbioenergticos(obtencindeenerga)
Contiene todos los componentes requeridos para la transduccin de energa y la
produccin de ATP, por procesos respiratorios. En el caso de una bacteria
quimiotrofa, esto incluye:
deshidrogenasas
cadenas de transporte de electrones (con quinonas, citocromos, etc.)
ATP-asas (ATP sintasas/hidrolasas)
Algunas bacterias fotosintticas (de las Anoxifotobacterias) tambin incluyen
este tipo de componentes en la membrana citoplsmica.
En el tema 15 veremos en ms detalle cmo explica la teora quimiosmtica de
Mitchell el acoplamiento entre el funcionamiento de las cadenas de transporte
electrnico (o de la ATP-hidrolasa) y la generacin de un gradiente de protones a
travs de la membrana (potencial electroqumico o fuerza protn-motriz), el cual
a su vez puede:
generar ATP (desarrollo de un trabajo qumico)
promover transporte de ciertos nutrientes (trabajo osmtico)
promover movimiento flagelar (trabajo mecnico).
Participacinenbiosntesisdepolmerosdelasenvueltas.Como ya hemos visto en temas
anteriores (captulo 6), la membrana alberga transportadores (como el
undecaprenil-P) y enzimas relacionados con fases de la biosntesis de
polisacridos de la cpsula, peptidoglucano, cidos teicoicos y teicurnicos y
lipopolisacrido. Igualmente en ella se localizan los enzimas implicados en la
sntesis de los lpidos de la propia membrana.
Participacinenlasecrecin y modificacin postraduccional de las
protenascuyalocalizacinfinalesextraprotoplstica.Esto ya lo vimos en referencia a
las protenas de la pared, y lo mismo es aplicable a protenas secretadas al
medio (recurdese lo dicho sobre los polisomas asociados a la cara interna de la
membrana, y cmo el complejo de reconocimiento de seal colaboraba en el
paso de la protena a travs de la membrana).
Puntodeanclajedelcromosomaydealgunosplsmidos.Como veremos, sigue estando
debatido si un tipo de invaginacin de la membrana, llamado mesosoma (ver
ms adelante, en este captulo, apartado 3.1) es o no un artefacto, pero parece
fuera de duda que el cromosoma se ancla de alguna manera a la cara interna
de la membrana (sea a los mesosomas, o como proponen otros, a la cara
interna de los anillos perispticos). En la zona de anclaje parecen residir algunos
de los enzimas encargado de la replicacin. La membrana tiene igualmente un
2.1.TRANSPORTEPASIVOINESPECFICOODIFUSINSIMPLE
Este transporte consiste en la difusin pasiva de ciertas sustancias para las que
la membrana es impermeable, debido a la diferencia de concentracin (C) a
ambos lados de dicha membrana. Aparte de esta diferencia de concentracin,
en la difusin pasiva influyen:
la constante de permeabilidad (P), es decir, el grado de permeabilidad de la
membrana a la sustancia en cuestin;
el rea o superficie total (A) a travs de la que se produce el transporte.
Las membranas citoplsmicas son impermeables en s mismas a la mayor parte
de las molculas. Slo se da en el caso de O2, CO2, NH3, agua y otras pequeas
sustancias polares no ionizadas.
La difusin simple se produce por el paso de estas sustancias a travs de poros
inespecficos de la membrana citoplsmica.
2.2TRANSPORTEPASIVOESPECFICOODIFUSINFACILITADA
Es un proceso que permite el paso de compuestos por difusin a travs de
transportadores estereoespecficos y (al igual que en el caso anterior) sobre la
2.3TRANSPORTEACTIVO
Consiste en el transporte de sustancias en contra de un gradiente de
concentracin, lo que requiere un gasto energtico. En la mayor
parte de los casos este transporte activo (que supone un trabajo
osmtico) se realiza
a expensas de un gradiente de H+ (potencial electroqumico de
protones) previamente creado a ambos lados de la membrana, por
2.3.1.TRANSPORTEACTIVOLIGADOASIMPORTEDEPROTONES
Como se recordar, el simporte se puede definir como el transporte
simultneo de dos sustratos en la misma direccin, por un mismo
transportador sencillo. En el caso del transporte activo ligado a simporte
de protones, lo que ocurre es que uno de los sustratos (H+) ha creado
previamente un gradiente de concentracin, cuya disipacin es
aprovechada por el otro sustrato para entrar con l. Este otro sustrato
puede ser:
una molcula de carga negativa: en este caso, su simporte ligado a
protones tiende a disipar slo el gradiente de concentracin. Ejemplos:
transporte de iones fosfato, de glutamato, etc.
una molcula neutra: en este caso, su simporte tiende a disipar no slo
el gradiente de concentracin, sino tambin el gradiente elctrico.
Ejemplo: en Escherichia coli, la lactosa usa una -galactsidopermeasa, que es una de las permeasas bacterianas ms
intensamente estudiadas.
Por otro lado, ciertas molculas catinicas (iones K+, lisina), son
transportadas directamente a travs de permeasas, en ausencia de
simporte de protones.
2.3.2.TRANSPORTEACTIVOLIGADOASIMPORTEDEIONESSODIO
Se puede considerar una versin modificada del anterior: algunas
sustancias no son transportadas activamente de forma directa por el
potencial electroqumico de protones, sino indirectamente, a travs de
un gradiente de Na+ que a su vez se origina a expensas de dicha fuerza
protn-motriz.
El sustrato entra por una permeasa, junto con iones Na+, pero a su vez
este sodio se recicla por un sistema de antiporte, a expensas de la
disipacin del potencial de protones.
Ejemplo: el azcar melibiosa, en el caso de la enterobacteria E. coli.
Estos dos tipos de transporte activo ligados a simporte quedan inhibidos
si tratamos las clulas con algn agente ionforo (p. ej., el antibitico
valinomicina), que destruye el potencial electroqumico de protones.
2.3.3.TRANSPORTEACTIVOSENSIBLEACHOQUEOSMTICO
Este transporte, propio de bacterias Gram-negativas, queda puesto de
manifiesto cuando lo impedimos por algn procedimiento que altere o
elimine la membrana externa (conversin a esferoplastos):
Por ejemplo: tratemos E. coli con el quelante EDTA en una solucin
tamponada isotnica (con un 20% de sacarosa). Centrifugamos y el
sedimento de clulas lo resuspendemos en una solucin de MgCl2 en fro
(0C). El resultado es que las protenas del periplasma escapan al medio
externo. Esto es un caso de tratamiento por choque osmtico que
origina prdida de contenidos del periplasma. Se comprueba que ciertos
sistemas de transporte quedan inutilizados, debido a que requieren para
su funcionamiento, amn de protenas de membrana citoplsmica,
otras especficas del espacio periplsmico. Por contra, este sistema
no se ve afectado por los agentes ionforos. La energa requerida la
suministra el ATP.
El tipo paradigmtico de este tipo de transporte se denomina de
transportadores ABC dependientes de protenas de unin
periplsmicas o ATPasas de trfico. Se trata de sistemas de varios
componentes, en los que existen protenas periplsmicas que captan el
sustrato con gran afinidad, y lo llevan hasta unass protenas de
2.3.4.TRANSPORTEACOPLADOATRANSLOCACIONDEGRUPOS
Es un sistema de transporte que acopla la entrada del sustrato con su
modificacin qumica por unin covalente con un grupo qumico.
Estrictamente hablando, no es un transporte activo, porque no funciona
en contra de un gradiente de concentracin, pero se considera de hecho
como activo, ya que la concentracin del sustrato modificado dentro de
la clula supera con creces a la del sustrato sin modificar en el exterior.
Este sistema supone un ahorro de energa metablica: aunque en el
transporte se gasta un enlace rico en energa, el sustrato queda
modificado en su paso a travs de la membrana en la forma que la
bacteria emplea como primer intermediario de su ruta metablica. Es
decir, con un solo proceso se cumplen dos funciones distintas:
transporte y preparacin qumica para la ruta, que de todas formas
habra que realizar. No es de extraar que este tipo de transporte haya
2.4TRANSPORTEDEHIERRO
El hierro es un cofactor de muchas enzimas y citocromos, por lo que las
bacterias necesitan captarlo. Las bacterias que viven dentro de animales
superiores tienen un problema: en los fluidos y tejidos de sus patrones el
hierro libre es muy poco abundante, por lo que se vuelve vital
aprovisionarse con este elemento de alguna manera. Muchas bacterias
secretan unas molculas llamadas en general siderforos, que son
capaces de formar quelatos (complejos) con el hierro frrico. Por
ejemplo, Escherichia coli secreta el siderforo enterobactina. Cuando la
enterobactina se une al hierro, forma un complejo octadrico, que luego
se engarza con un receptor especfico de la membrana externa, tras lo
que el hierro se libera al espacio periplsmico, desde donde entra al
citoplasma por medio de un sistema sensible a choque osmtico similar
al ya estudiado ms arriba.
3.1MESOSOMAS
Son estructuras membranosas intracitoplsmicas que se observan en la
mayor parte de las bacterias, constituidas por invaginaciones de la
membrana citoplsmica.
Observacin: A microscopio ptico se pueden detectar con tincin
negativa con cido fosfotngstico. A microscopio electrnico se observa
que, por lo general, el mesosoma se ubica en determinadas
localizaciones: sitios donde se inicia la divisin celular; tabiques
transversales en crecimiento (incluyendo los que delimitan el
compartimento de la endospora); zonas cercanas a los nucleoides
(cuerpos nucleares). Desde hace mucho tiempo se viene discutiendo si
los mesosomas son en realidad estructuras autnticas de la bacteria, o
como dicen otros, meros artefactos de las tcnicas microscpicas
empleadas. El debate an no est apagado, segn algunos destacados
microbilogos.
Estructura y composicin: Los mesosomas ms caractersticos y
patentes son los de bacterias Gram-positivas. Su aspecto al microscopio
electrnico es el de repetidas invaginaciones de la membrana: una
invaginacin primaria en forma de sculo irregular, de la que surge una
invaginacin secundaria, llamada tbulo mesosmico, que rellena el
hueco de la invaginacin primaria. El tbulo mesosmico suele consistir
en un conjunto de pequeas vesculas arrosariadas, o tbulos,
conectados entre s, a veces con aspecto de cebolla.
Cuando se obtienen protoplastos en Gram-positivas, la invaginacin
primaria desaparece, y el tbulo mesosmico se evagina y se fractura,
liberndose una serie de vesculas membranosas huecas (no rellenas de
citoplasma).
Los mesosomas de Gram-negativas son menos conspicuos y menos
complejos: se manifiestan como pequeas invaginaciones de la
membrana, con forma laminar o a base de tubos dispuestos de forma
verticilada.
Funciones:
La porcin de membrana del mesosoma correspondiente a la
invaginacin primaria (pero no as a la secundaria) posee una
composicin semejante a la de la membrana citoplsmica, por lo que se
le pueden aplicar los papeles que ya hemos estudiado (transporte de
electrones, sntesis de componentes de las envueltas...).
3.2CROMATFOROS
Son invaginaciones de la membrana citoplsmica de las bacterias
purpreas (dentro de las Anoxifotobacterias) que albergan su aparato
fotosinttico. Dependiendo de las especies, pueden adoptar formas
variadas:
A modo de vesculas huecas;
capas de repliegues concntricos, a modo de lminas paralelas,
cercanas a la membrana citoplsmica;
formando tbulos, aislados o en haces.
Los cromatforos suponen obviamente una adaptacin para aumentar la
superficie de membrana til capaz de realizar las funciones propias de la
fotosntesis.
3.3OTRASINVAGINACIONES
En muchas bacterias quimioautrofas (especialmente las nitrificantes)
existen invaginaciones de la membrana (a menudo denominadas
citomembranas) que permiten una mayor superficie para la realizacin
de sus actividades respiratorias. Sus formas y disposiciones son
igualmente muy variadas.
En Azotobacter, una bacteria aerobia fijadora de nitrgeno atmosfrico,
y que presenta una altsima tasa respiratoria, se pueden detectar
tambin invaginaciones de membrana que aumentan la superficie
disponible para sus intensos procesos de oxidacin.
4. TILACOIDES | a Contenidos
Son sacos membranosos aplastados presentes en las Oxifotobacterias,
que no estn en continuidad con la membrana citoplsmica; en su
cara externa se disponen filas de ficobilisomas (vase captulo 8). El
conjunto de membrana tilacoidal + ficobilisomas es el responsable de la
fotosntesis oxignica en este grupo de procariotas.
cap. 8), para abordar despus la organizacin a gran escala del material
gentico bacteriano (cap. 9), y un rpido repaso al proceso de expresin de la
informacin gentica contenida en ste (cap. 10, con estudio de los ribosomas
bacterianos).
ADP-glucosa-pirofosforilasa
glucgeno sintetasa
Sobre este polmero lineal acta la enzima ramificadora (que introduce enlaces
(1-->6) con glucosa), de modo que se forma el glucgeno maduro.
Degradacin:
glucgeno fosforilasa
En los ltimos aos est quedando patente que los grnulos descritos de PHB
son un ejemplo de una clase ms amplia de grnulos de poli--hidroxialcanoatos.
Por ejemplo: cuando determinadas especies de Pseudomonas crecen en n-octano como fuente de carbono,
se acumula un polmero de steres del cido -hidroxi-octanoico, con una funcin metablica semejante a la
del PHB.
Ciertas cepas de Alcaligenes eutrophus, cuando crecen en glucosa y propinico producen copolmeros
aleatorios de unidades de -hidroxibutrico y -hidroxivalrico (=3-hidroxipentanoico).
Existen interesantes perspectivas de aprovechamiento econmico de estos polmeros, ya que los PHA se
comportan como excelentes termoplsticos biodegradables. Por ejemplo, la empresa britnica ICI tiene
patentados procesos industriales para fabricar PHA donde casi el 90% de las unidades son de hidroxivalrico,
que da un polmero flexible comercializado con el nombre de Biopol . Los polmeros a base de 4- o 5hidroxibutrico y 3-hidroxibutrico son ms largos, ms elsticos y ms biodegradables (se han empleado en
la fabricacin de envases)
3.2 FICOBILISOMAS
Son estructuras supramacromoleculares, en forma de cilindros o
bastones, adosadas a la superficie de la membrana tilacoidal de las
Oxifotobacterias, confiriendo a sta un tpico aspecto "granuloso" en las
micrografas electrnicas.
Como se puede ver en el esquema, estn constituidas por pilas de
discos a partir de ficobiliprotenas, cromoprotenas que sirven como
"antenas" para la captacin de luz en la fotosntesis de estos
procariotas. Los grupos cromforos son: ficocianinas, aloficocianinas y
ficoeritrina. Como veremos oportunamente, la disposicin ordenada de
los distintos pigmentos tiene un papel central en la "canalizacin" de la
energa de la luz hacia los centros de reaccin (ubicados ya en plena
membrana tilacoidal) donde se localizan los complejos fotosintticos
protenas-clorofilas.
carboxisomas
vacuolas de gas
clorosomas
magnetosomas.
4.3 CLOROSOMAS
4.4 MAGNETOSOMAS