La determinacin de la forma celular: regulacin adaptativa de la

diferenciacion celular y morfologia cianobacterial

Al igual que otras bacterias, cianobacterias existen en un amplio rango

diversidad de formas y tamaos. Sin embargo, tres formas generales se
observan con mayor frecuencia: esfrica, barra y espiral. Las bacterias
tambin pueden crecer en forma de filamentos de las clulas. Algunas
cianobacterias filamentosas se han diferenciado tipos de clulas que
exhiben morfologas distintas: mviles hormogonia, heterocistos fijadoras de
nitrgeno y de esporas como acinetos. Formas de clulas de cianobacterias,
que son en gran parte controlado por la pared celular, puede ser regulada
por el desarrollo y / o seales ambientales, aunque la mecanismos de
regulacin y la ventaja selectiva (s) de regular la forma celular siguen
siendo dilucidado. En esta revisin, los ltimos conocimientos sobre
desarrollo y la regulacin ambiental de la forma celular en las cianobacterias
y la relacin (s) de la forma celular y la diferenciacin a la aptitud del
organismo se discuten.
Generalidades de las bacterias forma de clulas bacterianas presentan tres
formas morfolgicas bsicas: esfrica, varilla o espiral, y tambin puede
crecer en colonias o filamentos. Regulacin de la forma de la clula es
importante para la funcin y supervivencia de las clulas, y la regulacin de
la sntesis y deposicin de la pared celular es un determinante importante
en la forma final de una clula. Las bacterias se designan Gram-positivos o
Gram-negativa basada en su capacidad o incapacidad para retener cristal
violeta (tincin de Gram), que se correlaciona en ltima instancia con
diferencias distintivas en la composicin de la pared celular. En las bacterias
Gram-negativas, una membrana externa rodea un peptidoglicano delgada
(murena) capa con un espacio periplsmico entre las membranas interna y
externa [1]. Las cianobacterias tienen paredes celulares que se asemejan en
gran medida las paredes celulares Gram-negativas, a excepcin de que la
capa de peptidoglicano es ms gruesa [2]. Bacterias grampositivas slo
tienen una membrana interna y una capa ms gruesa de peptidoglicano [3].
En todos los tipos de bacterias, peptidoglicano desempea importantes
funciones estructurales, y la forma de la clula bacteriana se determina en
gran medida por este componente de la pared celular.
La regulacin del citoesqueleto de la forma celular y la biosntesis de la
pared celular y / o la deposicin se produce en una gama de organismos,
incluyendo bacterias [4-9], levadura [10], las algas verdes [11] y las plantas
[12,13]. Las bacterias, incluyendo cianobacterias, estn expuestos a una
variedad de condiciones ambientales, y se adaptan a su entorno para
apoyar su supervivencia ptima en diferentes hbitats. Para una amplia
gama de propsitos adaptativos o como un mecanismo de defensa en
diferentes condiciones ambientales o de estrs, que pueden alterar su
morfologa de utilizar plenamente los recursos disponibles para apoyar el
mximo crecimiento y reproduccin [14,15]. Estas adaptaciones incluyen
respuestas de aclimatacin a las fluctuaciones ambientales y las respuestas
genticamente heredables a largo plazo, tales como modificaciones en el
desarrollo o diferenciacin celular.

Cianobacterias filamentosas, en particular, tienen tres tipos de clulas de

desarrollo prevalentes diferentes. Estos tipos de clulas se diferencian de las
clulas vegetativas, y se denominan heterocistos, acinetas y hormogonia.
Heterocistos son clulas diferenciadas que son algo ms grandes en tamao
que las clulas de cianobacterias vegetativas, y que fijan el nitrgeno en
condiciones de crecimiento limitado en nitrgeno [16]. Acinetas son grandes
clulas de esporas como que son terminales diferenciadas [17,18], y son
mucho ms grandes que las clulas vegetativas [18,19]; que permiten la
supervivencia en condiciones de crecimiento duras o desfavorables [19].
Hormogonia son filamentos de cianobacterias cortos hechos de clulas ms
pequeas que las clulas vegetativas, que muestran deslizamiento
motilidad [17], y son importantes para la reubicacin de corto alcance y
colonizacin simbitica de los ejrcitos [20-22].
La sntesis espacial y temporal, la deposicin y la degradacin de la capa de
peptidoglicano es responsable principalmente para la determinacin de la
forma celular y cambios en la morfologa celular. Sin embargo, los
mecanismos detallados que describen cmo las bacterias regulan la sntesis
de peptidoglicano, deposicin y degradacin para producir diferentes formas
y tamaos durante el desarrollo o diferenciacin, o en respuesta a seales
ambientales o condiciones de estrs estn todava bajo investigacin. En
esta revisin, nos centramos en los resultados actuales relacionados con la
morfologa de cianobacterias, ya que estos organismos fotosintticos
presentan patrones interesantes de regulacin que estn relacionadas con
su existencia como procariotas, sino tambin resultado de su naturaleza
fotosinttica. Se presenta un anlisis de la informacin reciente sobre los
determinantes genticos y los factores de desarrollo y ambientales que
controlan la forma celular y la diferenciacin, y los mecanismos moleculares
detrs de la regulacin de la morfologa de cianobacterias. Tambin se
discuten las perspectivas de futuro y considerar la importancia de la aptitud
de los cambios en la morfologa celular de cianobacterias en respuesta a
diversos factores ambientales, como la luz ambiental y la disponibilidad de
nutrientes.

Peptidoglicano bacteriano y la morfologa celular

La pared celular bacteriana, que dicta en gran medida la forma celular, est
compuesto principalmente de peptidoglicano, un polmero de glicano de Nacetilglucosamina y cadenas de cido N-acetilmurmico reticula entre s
mediante cadenas de pptidos, formando as una estructura similar a una
red que cubre la superficie celular [ 23]. El peptidoglicano se sintetiza en
tres pasos que ocurren en tres lugares distintos: (I) en el citosol, (ii) en el
lado interno de la membrana citoplasmtica (CM), y (iii) en el lado exterior
de la CM en peptidoglicano existente en el periplasma de bacterias Gramnegativas (incluyendo cianobacterias), o en la interfaz CM-peptidoglicano en
bacterias Gram-positivas [24-27]. Brevemente, la primera etapa implica la
conversin de Nacetylglucosamine en cido N-acetilmurmico con una
cadena lateral de pptido reticulado catalizada por las enzimas Mura-F [24].
En la segunda etapa, el cido N-acetilmurmico con una reticulados actos
de la cadena lateral del pptido como un sustrato para la enzima MRay, y se

liga a un portador de undecaprenilo-fosfato unido a la membrana para

producir lpidos I [25]. Lipid I se lig a continuacin, N-acetilglucosamina por
murg, lo que resulta en la produccin del lpido II [25]. Por ltimo, la tercera
etapa consiste en la incorporacin de lpidos II unidades en peptidoglicano
existentes, requiriendo transglicosilacin y transpeptidacin reacciones
catalizadas por las protenas de unin a penicilina (PBP, ver Glosario) [26].
La insercin de los precursores en peptidoglicano existente requiere su
degradacin, que es catalizada por transglicosilasas lticas [4].

Determinantes genticos implicados en la regulacin de la morfologa

celular en bacterias

La regulacin de la biosntesis de la pared celular y la deposicin da lugar a

diversas morfologas en las bacterias que requieren la coordinacin de los
precursores biosintticos y productos gnicos murena, y de las protenas
del citoesqueleto en el citoplasma, membrana interna y periplasma de las
clulas [28]. Hay varias PBP (HMW) de alto peso molecular, algunos de los
que son necesarios para la sntesis de nuevas peptidoglicano mediante
polimerizacin de peptidoglicano; por ejemplo, la HMW PBPs conoce como
clase A PBP [29]. Otros PBP HMW conocidos como clase B PBP, estn
involucrados en la elongacin celular y la divisin celular, como PBP2 y PBP3
en Escherichia coli, respectivamente [29]. Tambin hay un nmero de PBP
de bajo peso molecular (LMW), que estn implicadas en gran medida en la
modificacin, en lugar de sintetizar, peptidoglicano, y se asocian con
papeles central en la regulacin forma de la clula [29]. Para obtener
informacin detallada acerca de los roles de PBP en la regulacin de la
forma celular en una gama de sistemas bacterianos, nos referimos a los
lectores a varios excelentes crticas recientes [7,8,29-31]. En esta revisin,
hacemos hincapi en los papeles de PBP en la regulacin de clulas con
forma en las cianobacterias [32]. En este sentido, los anlisis de los
genomas de varios cianobacterias secuenciado han indicado que estos
organismos contienen un complemento completo de PBP, algunos de los
cuales han sido implicados en el proceso de diferenciacin celular
cianobacterias, incluyendo el mantenimiento del tamao de la clula
vegetativa y el desarrollo de heterocistos [32].
La regulacin del citoesqueleto de la forma celular tambin es ampliamente
reconocido en las bacterias. Un actina bacteriana codificada por MreB, que
se encuentra a menudo en un opern mreBCD, se encuentra en casi todas
las bacterias en forma de bastn, pero es en gran medida ausente de tipos
esfricas [6]. Por lo tanto, la presencia de actividad MreB se asocia con
clulas en forma de varilla, y su ausencia con clulas esfricas. MreB
protena del citoesqueleto est implicado en la regulacin de la forma
celular y la morfologa en varias especies de bacterias, incluyendo E. coli,
Caulobacter
crescentus
y
Bacillus
subtilis
[6,8,9,33,34].
MreB
aparentemente ejerce su control a travs de la colocacin de protenas
sintticas de la pared celular, incluyendo MRay, MurB, MURC, Mure y Murf en
el citosol de C. crescentus [28]. Adems, MreB regula el posicionamiento

espacial de murg, mientras que MREC controla la localizacin espacial de

PBP y una transglicosilasa ltica, que participan en la produccin y la
insercin del nuevo material de la pared celular en el espacio periplsmico
de C. crescentus [28,35] . MrEd tambin interacta con murg y MRay, y
probablemente funciona como un vnculo funcional entre MreB y MREC, lo
que influye en su localizacin [28]. La interaccin de MreB, MREC y MrEd
entre s y con otros productos morphogene, murena productos de los genes
biosintticos, y varias PBP, da como resultado la formacin de un complejo
de sntesis de murena (MSC) [28].
El MSC es responsable de la facturacin de peptidoglicano; es decir, la
sntesis, la degradacin y la mutacin o arriba / regulacin a la baja de
cualquiera de los componentes de MSC podra causar MSC desmontaje, en
ltima instancia resulta en un cambio en la morfologa celular a partir de
una varilla a una forma esfrica [36]. Cmo se localiza el MSC para
controlar el lugar de sntesis murein y qu factores controlar el volumen de
negocio de componentes MSC distintas siguen siendo preguntas abiertas.
Nuestra comprensin de la regulacin del citoesqueleto de la forma celular
en las cianobacterias no est tan desarrollado como para los sistemas
descritos anteriormente, pero los nuevos datos estn surgiendo.
Por ejemplo, el opern mreBCD tambin se encuentra en las cianobacterias,
y la mutacin en MreB dio lugar a clulas esfricas en Anabaena sp. PCC
7120, que normalmente exhibe las clulas en forma de vara [37].
Investigaciones anteriores en morfologas celulares distintos en las
cianobacterias han dado como resultado la identificacin de MreB, aunque
no se reportaron detailedinvestigations en funcin MreB en los procesos de
desarrollo de cianobacterias especficos. Por ejemplo, los estudios basados
en microarrays indicaron que la expresin de MreB es upregulated durante
la diferenciacin de heterocistos y acinetas de clulas vegetativas [38].
Como se ha descrito anteriormente, tanto heterocistos y acinetas son ms
grandes que las clulas vegetativas. Tambin se ha informado de un estudio
usando anlisis en Synechococcus sp 2D-gel. cepa PCC 7942 que la protena
MreB acumula a niveles ms altos en los mutantes de divisin celular ftn2 y
ftn6 [39]. Estos mutantes son filamentosos, es decir, que tienen clulas que
son ms grandes y ms largo que las clulas [39] de tipo salvaje (WT). Por lo
tanto, la acumulacin de MreB parece estar asociada con forma de vara,
ms grandes y / o clulas alargadas en cianobacterias.
Recientemente, la regin mreBCD en la cianobacteria Fremyella diplosiphon
ha sido identificado (GenBank GQ472772).

Insights en los factores de regulacin que interactan con MreB surgieron de

estudios de otro morphogene, Bola, que codifica una protena que controla
negativamente los niveles de transcripcin MreB e inhibe la acumulacin de
protena MreB [40]. Por lo tanto, es probable que BolA puede afectar a la
estabilidad del MSC [40]. En particular, las clulas de E. coli que
sobreexpresan Bola eran de forma esfrica, y esto morphogene tambin se
indujo durante la fase estacionaria, y bajo diversas tensiones, dando lugar a
una forma esfrica, probablemente por regulacin negativa de la expresin

MreB [40,41]. Curiosamente, Bola tambin ha sido identificada en F.

diplosiphon (GenBank HQ846553). Debido a BolA se sabe que es un
regulador de la MreB en E. coli [40], la caracterizacin funcional de bola,
que est presente en muchos cianobacterias [42] que no sea F. diplosiphon,
har posible para probar una BolA- similares MreB antagonismo en las
cianobacterias, dada la presencia de MreB en los sistemas de cianobacterias
y su asociacin ya establecida con la regulacin de la morfologa celular
[37]. Por otra parte, si MreB en las cianobacterias interacta con
componentes de MSC, similar a otras bacterias, se requiere mayor
investigacin.
Determinantes genticos adicionales que afectan la morfologa de
cianobacterias tambin se han descrito. En E. coli, mico codifica una
amidasa bacteriana que contribuye a la separacin de clulas hija a travs
de tabique divisin [43].
A homlogas protena funciona como un morphogene en una cianobacteria.
Un mutante Nostoc punctiforme ATCC 29133 amiC2 carece de la
comunicacin intercelular, que bloquea la diferenciacin celular y
filamentation [44]. Estos resultados implican la comunicacin intercelular
mediada por la protena AmiC2 la pared celular-localizada, que se propone
que se requiere para el montaje de un tabique funcional que conecta dos
clulas en este sistema, como una parte vital de la regulacin de la
diferenciacin celular y filamentation [44] . Adems de carecer de toda
diferenciacin celular (es decir, la induccin de la hormogonia, heterocistos
y acinetas), amic2 clulas mutantes son ms grandes que las clulas WT
[44]. La protena AmiC2 afecta directamente a la estructura de
peptidoglicano [44], y por lo tanto este informe proporciona evidencia slida
para la importancia de la estructura de peptidoglicano de la forma celular y
la diferenciacin en las cianobacterias. Ya sea que componentes como MreB,
BolA o AmiC2 Tambin se regulan las condiciones de desarrollo o
ambientales que afectan a la morfologa celular cianobacterias es una
cuestin que an no se ha abordado plenamente.

Limitacin de carbono.
Como componente principal del material orgnico, la disponibilidad de
carbono es crucial. El carbono inorgnico en forma de dixido de carbono se
asimila a travs del ciclo de Calvin y por lo tanto la disponibilidad de
carbono afecta a la eficiencia fotosinttica en las cianobacterias. La baja
disponibilidad de carbono se asocia con una pared celular rgida en ms
algunas cianobacterias [50]. Limitacin de carbono tambin est vinculada
a la induccin de la formacin acineto en algunas cianobacterias (Figura 1)
[18]; aunque es posible que esto es en gran medida un mtodo para
sobrevivir a las condiciones desfavorables de privacin de carbono a travs
de la formacin de una clula de esporas como, la induccin de acinetas se
asocia con la ampliacin celular. Los acinetas sirven como un
compartimiento de almacenamiento de las reservas de alimentos, ADN y
otros componentes que se utilizarn durante el restablecimiento de las
clulas vegetativas durante acineto germinacin [18]. La capacidad de

almacenamiento est probablemente asociado con el tamao de celda

ampliada. Niveles bajos de carbono Notablemente, la regulacin positiva de
genes implicados en la sntesis de polisacridos de la pared celular externa
que seran necesarios para la ampliacin de clulas se ha observado para
las clulas de cianobacterias exhibiendo [51].
Limitacin de nitrgeno. El nitrgeno es esencial para la produccin de
nucletidos y aminocidos. En algunas cianobacterias, la privacin de
nitrgeno provoca la diferenciacin de heterocistos especializados fijadoras
de nitrgeno. La fijacin de nitrgeno por heterocistos en cianobacterias
apoya la productividad del ecosistema, adems de propio crecimiento del
organismo [52]. Heterocistos fijadoras de nitrgeno son ms grandes y por
lo general ms redondeadas que las clulas vegetativas (Figura 1) [16,53].
En particular, los cambios en la forma celular asociado con el desarrollo
heterocyst se han citado como algo que ocurre antes de la adquisicin de la
capacidad de fijacin de nitrgeno [14]. Por lo tanto, la regulacin de la
forma celular es una parte central de la adaptacin de cianobacterias a la
limitacin de nitrgeno.

Limitacin de fosfato.
El fosfato es crucial para los cidos nucleicos y la fosforilacin, lo que afecta
la funcin de protenas; por ejemplo, en las vas de sealizacin de
fosfotransferencia. La biodisponibilidad de fosfato a menudo se limita en
ambientes naturales.
En cianobacterias filamentosas, fosfato de hambre, entre otras tensiones,
resulta en la produccin de hormogonia y en la diferenciacin de acinetas
(Figura 1) [18,19]. Estas adaptaciones probablemente permiten corto
alcance de forrajeo de fosfato o promueven la supervivencia en condiciones
subptimas, respectivamente.
Limitacin de Hierro. De hierro afecta el crecimiento de muchos organismos,
incluyendo bacterias. Limitacin de hierro tiene efectos graves en las
bacterias fotosintticas, como el hierro es esencial para el sistema captador
de luz fotosinttica y la funcin nitrogenasa [47]. Aparte de tener efectos
perjudiciales sobre las tasas de crecimiento y acumulacin de pigmentos
fotosintticos en estos organismos, limitacin de hierro tambin puede
afectar a su morfologa celular [47]. Las cianobacterias puede exhibir la
ampliacin de las clulas, en gran parte como resultado de la vacuolizacin
[54], o la fragmentacin de filamentos [55], en respuesta a las condiciones
de crecimiento en hierro limitado (Figura 1). La fragmentacin de filamentos
podra estar asociado con el aumento de la superficie total de clulas
expuestas a soluciones de crecimiento externo, lo que podra resultar en un
aumento de la capacidad de absorcin de hierro.
La regulacin dependiente de la luz de la diferenciacin y la morfologa

La calidad espectral de la luz regula tanto las respuestas de aclimatacin

morfolgicas y la diferenciacin de las clulas de cianobacterias (Figura 1).

Morfologa de cianobacterias y la diferenciacin se ven afectados por la luz

visible (400 a 750 nm) y por la luz UV (100-400 nm).
Luz visible. Cianobacterias bentnicos (es decir, los que viven en las
profundidades de una gran masa de agua) tienen la capacidad de
aprovechar al mximo la luz roja o verde disponible en su entorno
cambiando su contenido ficobiliprotena, un fenmeno conocido como
adaptacin complementaria cromtica (CCA) [45, 58]. Ficobiliprotenas son
la luz que absorbe las protenas fotosintticas que se encuentran en
complejos captadores de luz, que se extienden a la absorcin de la luz en
las partes rojas y verdes del espectro visible para aumentar la absorcin de
luz para la produccin de energa a travs de la fotosntesis [45]. En los
estudios de CCA, la atencin se ha centrado en los cambios en el contenido
de ficobiliprotena en respuesta a la luz roja o verde; sin embargo, la
morfologa de la diplosiphon F., el sistema modelo clsico para los estudios
de CCA, tambin se ve afectado durante este proceso.

En F. diplosiphon, las clulas son largas, en forma de ladrillo y de color rojo

bajo la luz verde, y ms pequeo, esfrico y azul-verde en el color bajo la
luz roja (Figura 2). El color rojo o azul-verde de las clulas es debido a la
sntesis de ficoeritrina o ficocianina, respectivamente. Por otra parte, los
filamentos son tambin ms cortos bajo rojo que bajo luz verde [58,59]. Los
filamentos de cepas diplosiphon F. UTEX481 y SF33 (este ltimo una cepa de
filamento acortada utilizado para los estudios genticos, que exhibe la
pigmentacin WT [60]), se encontraron para ser significativamente ms
largo cuando se cultivan bajo greenenriched que la luz roja enriquecido
[59] . Hemos planteado la hiptesis previamente que el desarrollo de las
clulas ms grandes bajo la luz verde es una adaptacin a las condiciones
de crecimiento naturales de los organismos [46]. En contextos naturales,
cuando las clulas cromticamente adaptacin estn experimentando luz
greenenriched a profundidades inferiores en la columna de agua, los niveles
de iluminacin en general tambin son menores. En estas condiciones de
baja intensidad, la luz verde enriquecido, las clulas ms grandes facilitaran
la acumulacin de altos niveles totales de ficobiliprotenas, lo que conduce a
una mayor capacidad de absorcin de la luz y por lo tanto la fotosntesis
[46]. Cabe destacar que en las cianobacterias que exhiben CCA, adaptando
el contenido ficobiliprotena del complejo captador de luz fotosinttica a la
longitud de onda de la luz prevalece ya se ha pretendido aumentar la
eficiencia fotosinttica del organismo, y para apoyar el crecimiento ptimo
en cianobacterias CCA-exhibiendo como F. diplosiphon [61]. RCAE, un
fotorreceptor fitocromo-como y el regulador de la CCA, es responsable de
regular los cambios de luz dependiente en el contenido ficobiliprotena
[62,63]. Fue tambin inform recientemente que RCAE regula la morfologa
celular y el filamento de F. diplosiphon, porque las clulas que carecen de
RCAE tienen la misma forma redondeada independiente de las condiciones
de luz en las que se cultivan (Figura 2); sin embargo, no se conoce el
mecanismo molecular exacta detrs de este reglamento.
La ocurrencia de mreBCD y Bola de F. diplosiphon abre la intrigante
posibilidad de que la regulacin entonado RCAE dependiente de la

morfologa celular podra lograrse a travs de la participacin de estos

morfogenes.
Recientemente, tambin se ha demostrado que un mutante F. diplosiphon
Tonb era defectuoso en el photoregulation de la forma celular en
comparacin con una contraparte WT bajo luz verde, lo que indica un papel
para la protena F. diplosiphon TonB en la regulacin de luz verde que
dependen de celulares morfologa [54] (Figura 2). En C. crescentus, una
protena de transporte receptor dependiente de TonB se encontr para
interactuar con MREC, una protena celular forma que se ha demostrado que
funcionan como una parte integral de un MSC funcional compleja y por lo
tanto afectar a la regulacin de la morfologa celular [35] . Es intrigante que
considerar que en las cianobacterias tales como F. diplosiphon, periplsmico
diplosiphon TonB F., que se ha demostrado que contienen un dominio de
interaccin protena-protena putativa y para afectar a la morfologa celular
[54], lo que potencialmente podra interactuar con los componentes y / MSC
o podran estar involucrados en la localizacin de componentes MSC al sitio
de peptidoglicano
sntesis.
Respuestas morfolgicas adicionales a la luz visible han sido reconocidos en
las cianobacterias. La luz azul inhibe la diferenciacin acineto, mientras que
la luz roja promueve la diferenciacin de las clulas vegetativas en acinetas
en la cianobacteria Anabaena circinalis [56]. Adems, la calidad de la luz
puede provocar la diferenciacin de las clulas vegetativas
en hormogonia [57]. Luz ultravioleta. Las cianobacterias absorber la
radiacin fotosintticamente activa (PAR; 400-700 nm) para conducir la
fotosntesis. Sin embargo, la radiacin solar tambin contiene cantidades
significativas de radiacin UV de alta energa (UVR), incluyendo UVB (280 a
315 nm) y UVA (315-400 nm), que son tanto potencialmente perjudicial.
UVR puede causar dao celular, tanto directamente al daar el ADN y las
protenas, e indirectamente a travs de la generacin de especies reactivas
de oxgeno (ROS) [48]. Varios aspectos de la diferenciacin celular en las
cianobacterias, incluyendo el desarrollo de heterocistos y acinetas, y la
respuesta del desarrollo del espaciamiento heterocyst, pueden verse
afectados negativamente por UVB [48]. La exposicin UVB result en la
reduccin de la longitud del filamento y la diferenciacin heterocyst inhibido
en Anabaena sp. PCC 7120 [70].
Adems, los filamentos de Anabaena variabilis Se encontraron
recientemente para ser roto por UVR, con UV generada por ROS se propone
como el agente inductivo para la fragmentacin [64] (Figura 3). Del mismo
modo, las espirales de platensis Arthrospira los informes, comprimidos (es
decir, el paso helicoidal se redujo), por PAR solo a una temperatura ms alta
(30 8C); sin embargo, a una temperatura inferior (20 8C), se requiere la
presencia de UVR para el mismo fenmeno [65].
Por lo tanto, la calidad de la luz y la temperatura pueden tener efectos
aditivos sobre la morfologa celular, que es ecolgicamente importante en el
actual escenario de cambio climtico global. A. platensis exhibe compresin
espiral bajo par y UVR, que se asocia con la acumulacin de una protena

periplsmica 52 kDa de funcin desconocida [65]. Recientemente, tambin

se ha demostrado que el estrs oxidativo causado por la exposicin UVR
provoca la rotura de filamentos en espiral y dao severo a A. platensis [66],
as como la fragmentacin de filamento y el dao celular a A. variabilis PCC
7937 [64]. Presumiblemente, la fragmentacin de filamentos de este ltimo
es el resultado de la peroxidacin lipdica y la lisis selectiva de las clulas
daadas [64]. Filamentos de cianobacterias ms pequeas y comprimidas
se correlacionan con una reduccin en el rea de superficie que puede ser
expuesto a la radiacin UV, y por lo tanto pretende para aumentar la
capacidad fotosinttica de fitness y UVresponding cianobacterias.
Otros factores abiticos y la regulacin de la morfologa celular

Factores ambientales abiticos adicionales, incluyendo la temperatura y la

desecacin, afectan a la regulacin de la forma celular en bacterias. Por
ejemplo, fro, calor y / o la desecacin tambin pueden servir como una
seal de abitico para inducir la formacin acineto en las cianobacterias
(Figura 1) [19]. Interacciones biticas afectar la morfologa celular
interacciones simbiticas o depredadores (es decir bacterivora) pueden
tener efectos significativos en la morfologa bacteriana. Muchas bacterias
alteran su forma para resistir la depredacin bacterivora por protozoos
provoca cambios en la morfologa celular.
Por ejemplo, la cianobacteria A. platensis altera su forma de una hlice a
derechas a un zurdo uno y / o cambia el tono de sus espirales en respuesta
a la depredacin, presumiblemente un modo de proteccin para la inhibicin
de la absorcin efectiva por su depredador ciliado [14,15]. Helix
imparcialidad parece estar controlada genticamente, debido a un cambio
de la derecha para los zurdos en una cepa subcultivado se atribuy a una
mutacin gentica o la deriva gentica en la cianobacteria Arthrospira [67].
En algunas cianobacterias, incluyendo Nostoc spp., Interacciones
simbiticas tambin pueden resultar en la induccin de la hormogonia [68].
Induccin simbitica de hormogonia ha informado estar mediada por un
factor inductor de hormogonium, pero un factor hormogonium-reprimir
tambin se sabe que inhiben la diferenciacin hormogonial [69].
Conclusiones y perspectivas de futuro En resumen, hay una serie de
ejemplos de la importancia vital de la morfologa celular y su regulacin por
una variedad de factores, incluyendo las seales de desarrollo de la
diferenciacin celular, y las seales ambientales. Estos cambios en la
morfologa y los cambios asociados en el metabolismo y la funcin celular
estn vinculados al aumento de la aptitud, tales como la maximizacin de la
produccin de energa durante la fotosntesis o la supervivencia del ncleo
como acineto formacin que soportar duras condiciones. Sin embargo, se
carece de conocimientos de las entradas ambientales y mecanismos
moleculares de la regulacin de la morfologa y / o elongacin celular en un
nico sistema bacteriana, genticamente manejable. Las cianobacterias
presentan una variedad de formas morfolgicas que son a la vez
determinada genticamente y que pueden cambiar en respuesta a las
fluctuaciones del medio ambiente. Por otra parte, las cianobacterias en

forma filamentosa tambin muestran varios tipos de tipos de clulas

diferenciadas durante el desarrollo. La biologa molecular de las clulas
vegetativas, acinetas, hormogonia y heterocyst diferenciacin ha sido
ampliamente estudiado en las cianobacterias, y un nmero de productos
gnicos han sido identificados y caracterizados como participar en estos
procesos [19,46,49]. Recientemente, la informacin acerca de cmo la
calidad de la luz regula la forma celular vegetativo y la integridad de los
filamentos de cianobacterias ha comenzado a surgir [46,59].
Aunque la informacin sobre el MSC y caracterizacin de otros productos
gnicos que estn involucrados en la biosntesis de peptidoglicano todava
est emergiendo en las cianobacterias, muchos factores se sabe estn
involucrados en la biosntesis de la pared celular se han identificado como
presentes en los sistemas de cianobacterias, y especfica informacin
molecular sobre el medio ambiente factores que intervienen en la
regulacin de la sntesis de la pared celular y la morfologa celular se estn
resolviendo en estos sistemas.
En la mayora de los organismos para los que existen datos suficientes,
parece que los actos complejos MSC como un andamio que recluta y dirige
las protenas peptidoglicano-sntesis; componentes cmo MSC son
reclutados, y cmo se regulan su sntesis, la degradacin y de reunin, es la
informacin que todava tenemos. Sistemas de cianobacterias, que
muestran evidencia de que contiene todos estos componentes y con
factores externos definidos que afectan a la morfologa celular, podran
representar un sistema susceptible para hacer incursiones significativas en
la comprensin de la relacin entre los insumos ambientales y los
mecanismos moleculares de la regulacin de la forma celular y la
diferenciacin.