CGPE 6483

Tiragem: sob demanda

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FENOLOGIA
Ferramenta para conservao,
melhoramento e manejo de
recursos vegetais arbreos

CAPES

ISBN 978-85-89281-12-6

Exemplares desta publicao podem ser adquiridos na:

Embrapa Florestas
Estrada da Ribeira, Km 111, CP 319
83411 000 - Colombo, PR - Brasil
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Comit de Publicaes da Unidade
Presidente: Luiz Roberto Graa

Dados Internacionais de Catalogao na Publicao - CIP

Embrapa Florestas
Fenologia : ferramenta para conservao, melhoramento e manejo de
recursos vegetais arbreos [recurso eletrnico] / editores tcnicos,
Gizelda Maia Rego... [et al.]. Dados eletrnicos. Colombo :
Embrapa Florestas, 2007.

Secretria-Executivo: Elisabete Marques Oaida

CD-ROM

Membros: lvaro Figueredo dos Santos, Edilson Batista de Oliveira, Honorino Roque Rodigheri,

ISBN 978-85-89281-12-6

Ivar Wendling, Maria Augusta Doetzer Rosot, Patrcia Pvoa de Mattos, Sandra Bos Mikich,
Srgio Ahrens
Supervisor editorial: Luiz Roberto Graa

1. Fenologia. I. Negrelle, Raquel Rejane Bonato. II. Morellato,

Leonor Patrcia Cerdeira. III. Ttulo.
CDD 578.42 (21. ed.)

Revisor de texto: Mauro Marcelo Bert

Embrapa 2007
Normalizao bibliogrfica: Elizabeth Cmara Trevisan, Lidia Woronkoff
Foto da capa: Emilio Rotta
Editorao eletrnica: Mauro Marcelo Bert
1a edio
1a impresso (2007): sob demanda
Todos os direitos reservados.
A reproduo no-autorizada desta publicao, no todo ou em parte, constitui violao dos direitos
autorais (Lei n 9.610).
O contedo dos trabalhos de responsabilidade dos autores.

Fenologia
Ferramenta para Conservao, Melhoramento e Manejo de
Recursos Vegetais Arbreos

Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria

Embrapa Florestas
Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento

Fenologia
Ferramenta para Conservao, Melhoramento e Manejo de
Recursos Vegetais Arbreos
Gizelda Maia Rego
Raquel Rejane Bonato Negrelle
Leonor Patrcia Cerdeira Morellato
Editores Tcnicos

Embrapa Florestas
Colombo, PR
2007

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Secretria-Executiva: Elisabete Marques Oaida
Membros: lvaro Figueredo dos Santos, Edilson Batista de Oliveira, Honorino Roque Rodigueri, Ivar Wendling, Maria Augusta
Doetzer Rosot, Patrcia Pvoa de Mattos, Sandra Bos Mikich,
Srgio Ahrens
Superviso editorial: Luiz Roberto Graa
Reviso de texto: Mauro Marcelo Bert
Normalizao bibliogrfica: Elizabeth Denise Cmara Trevisan,
Lidia Woronkoff
Editorao eletrnica: Mauro Marcelo Bert
1a edio
1a impresso (2007): sob demanda
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A reproduo no-autorizada desta publicao, no todo ou em
parte, constitui violao dos direitos autorais (Lei no 9.610).
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Fenologia: ferramenta para conservao, melhoramento e manejo
de recursos vegetais arbreos [recurso eletrnico] / editores
tcnicos, Gizelda Maia Rego... [et al.]. Dados eletrnicos.
Colombo : Embrapa Florestas, 2007.
CD-ROM
ISBN 978-85-89281-12-6
1. Fenologia. I. Negrelle, Raquel Rejane Bonato. II. Morellato,
Leonor Patrcia Cerdeira. III. Ttulo.
CDD 578.42 (21. ed.)
Embrapa 2007

Editores Tcnicos

Gizelda Maia Rego

Engenheira agrnoma, doutora em Produo Vegetal,
pesquisadora da Embrapa Florestas.
gizelda@cnpf.embrapa.br

Raquel Rejane Bonato Negrelle

Biloga, doutora em Ecologia e Recursos Naturais, professora
associada da Universidade Federal do Paran
negrelle@ufpr.br

Leonor Patricia Cerdeira Morellato

Biloga, doutora em Ecologia, professora titular da Universidade
Estadual Paulista Jlio de Mesquita Filho, Rio Claro, SP
pmorella@rc.unesp.br

Autores

Alexandre Magno Sebbenn

Engenheiro Florestal, ps-doutorado em Gentica Florestal,
pesquisador do Instituto Florestal de So Paulo, So Paulo, SP.
alexandresebbenn@yahoo.com.br

Blandina Felipe Viana

Engenheira agrnoma, Biloga, doutora em Ecologia, professora
adjunta da Universidade Federal da Bahia, Salvador, BA.
blandefv@ufba.br

Ederson Augusto Zanetti

Engenheiro Florestal, mestre em Manejo Sustentvel de
Florestas, pesquisador da Embrapa Florestas, Colombo, PR
eder.zanetti@cnpf.embrapa.br

Fatima Conceio Mrquez Pia-Rodrigues

Engenheira Florestal, ps-doutora em Conservao de Recursos

e Ecologia Tropical, professora da Universidade Federal de So
Carlos, Sorocaba, SP
fpina@ufscar.br

Felipe Lus
Bilogo, Faculdades Integradas Espritas do Paran.
wllipe@hotmail.com

Gizelda Maia Rego

Engenheira agrnoma, doutora em Produo Vegetal, pesquisadora
da Embrapa Florestas, Colombo, PR
gizelda@cnpf.embrapa.br

Homero Bergamaschi
Engenheiro agrnomo, ps-doutorado em Agronomia, professor
associado da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto
Alegre, RS
homerobe@ufrgs.br

Jos Alfredo Sturion

Engenheiro Florestal, doutor em Engenharia Florestal, pesquisador
da Embrapa Florestas.
sturion@cnpf.embrapa.br

Juliana Muller Freire

Biloga, mestranda em Cincias Ambientais e Florestais da

Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropdica, RJ

Leila Cristina Mortari

Graduanda do curso de Cincias Biolgicas da Universidade de

So Paulo, So Paulo, SP
leilamortari@gmail.com

Leonor Patricia Cerdeira Morellato

Biloga, doutora em Ecologia, professora titular da Universidade

Estadual Paulista Jlio de Mesquita Filho, Rio Claro, SP
pmorella@rc.unesp.br

Lucia Sevegnani

Biloga, doutora em Ecologia, professora titular da Fundao

Universidade Regional de Blumenau, Blumenau, SC
sevegn@furb.br

Luis Fernando Alberti

Engenheiro Florestal, doutor em Cincias Biolgicas, Universidade

Estadual Paulista Jlio de Mesquita Filho, Rio Claro, SP
nuandii@hotmail.com

Marcelo Rubens Machado

Bilogo, doutorando em Biologia Molecular, Universidade Estadual

de Campinas, SP.
marcelomch@uol.com.br

Mrcia Cristina Mendes Marques

Biloga, doutora em Biologia Vegetal, professora adjunta da
Universidade Federal do Paran, Curitiba, PR
mmarques@ufpr.br

Mrcia Motta Maus

Biloga, doutora em Ecologia, pesquisadora da Embrapa
Amaznia Oriental, Belm, PA
marcia@cpatu.embrapa.br

Marcos Silveira Buckeridge

Bilogo, ps-doutorado em Cincias Biolgicas, professor da
Universidade de So Paulo, SP
msbuck@usp.br

Marguerite Germaine Ghislaine Quoirin

Engenheira agrnoma, ps-doutorado em Gentica, professora
adjunta da Universidade Federal do Paran, Curitiba, PR
mquoirin@ufpr.br

Maria Christina de Almeida

Biloga, doutora em Cincias Biolgicas - Entomologia, professora
adjunta da Universidade Federal do Paran, Curitiba, PR
chrisalm@ufpr.br

Milton Kanashiro
Engenheiro Florestal, doutor em Gentica Vegetal, pesquisador
da Embrapa Amaznia Oriental, Belm, PA
milton@cpatu.embrapa.br

Osmir Jos Lavoranti

Estatstico, doutor em Agronomia, pesquisador da Embrapa
Florestas, Colombo, PR
osmir@cnpf.embrapa.br

Patrcia Pvoa de Mattos

Engenheira agrnoma, doutora em Engenharia Florestal,
pesquisadora da Embrapa Florestas, Colombo, PR
povoa@cnpf.embrapa.br

Paulo Cesar Botosso

Engenheiro Florestal, doutor em Engenharia Florestal, pesquisador
da Embrapa Florestas, Colombo, PR
botosso@cnpf.embrapa.br

Paulo Eugnio Alves Macedo de Oliveira

Bilogo, doutor em Biologia Vegetal, professor da Universidade
Federla de Uberlndia, MG.
poliveira@ufu.br

Sebastio Laroca
Graduao em Histria Natural, doutor em Entomologia, professor
Snior da Universidade Federal do Paran, Curitiba, PR
slaroca@netpar.com.br

Silvana Buzato
Biloga, doutorado em Biologia Vegetal, professora da
Universidade de So Paulo, SP
sbuzato@usp.br

Simone Neumann Wendt

Engenheira agrnoma, doutora em Processos Biotecnolgicos.
snwendt@hotmail.com

Suzana Maria de Salis

Biloga, doutora em Biologia Vegetal, pesquisadora da Embrapa
Pantanal, Corumb, MS
smsalis@cpap.embrapa.br

Valders Aparecida de Sousa

Engenheira Florestal, doutora em Cincias Florestais, pesquisadora
da Embrapa Florestas, Colombo, PR.
valderes@cnpf.embrapa.br

Valesca Bononi Zipparro

Graduao em Ecologia, doutora em Biologia Vegetal,
Universidade Estadual Paulista Jlio de Mesquita Filho, Rio Claro,
SP
zipparro@rc.unesp.br

Agradecimentos

Os editores tcnicos deste livro agradecem:

s Instituies: Embrapa Florestas, Laboratrio OIKOS
(Departamento de Botnica da UFPR) e UNESP/Rio Claro
(Departamento de Botnica);
A todos os colaboradores (autores), no envio dos captulos e
resumos;
Elisabete Oaida, do Comit de Publicaes da Embrapa Florestas
pelos prestimosos trabalhos de organizao das informaes
(captulos e resumos);
Ao Mauro Marcelo Bert, do Comit de Publicaes da Embrapa
Florestas, pela reviso gramatical e editorao de todo contedo
do livro;
Lidia Woronkoff e Elizabeth Trevisan, bibliotecrias da Embrapa
Florestas, pela reviso bibliogrfica;
Aos revisores internos e externos, pela colaborao como um
todo, com valiosas sugestes.

Apresentao

O livro Fenologia - Ferramenta para a conservao e manejo de

espcies vegetais arbreas uma obra dirigida a estudantes,
professores, pesquisadores e profissionais que se interessam pelo
estudo de espcies nativas brasileiras. O estudo da fenologia de
espcies arbreas uma tarefa complexa que exige uma
cooperao estreita entre especialistas em cincias florestais,
agronomia, biologia, climatologia, ecologia, geografia e
sensoriamento remoto, entre outras reas.
Este livro uma sntese dos conhecimentos fenolgicos, fruto
do trabalho de uma equipe multidisciplinar constituda de
pesquisadores/professores/estudantes, de vrias universidades
e instituies de pesquisa brasileiras. Rene informaes na rea
de fenologia de espcies arbreas, relacionadas a mudanas
climticas, polinizao, polinizadores, interao plantas-animais
e biodiversidade, procurando despertar a sociedade cientfica
para a importncia do tema, que est intrinsecamente relacionada
conservao e manejo das florestas, ou seja, uma cincia
integradora ambiental.
Este livro foi elaborado a partir de esforos conjuntos da Embrapa
Florestas, Universidade Federal do Paran (UFPR) e Universidade
Estadual Paulista (UNESP / Rio Claro), para colocar disposio
da sociedade cientfica informaes sobre os ciclos das plantas
nas condies e influncias do seu local de crescimento e
desenvolvimento.
Srgio Gaiad
Chefe de Pesquisa e Desenvolvimento
Embrapa Florestas

Prefcio

A histria deste livro comeou a ser escrita no ano de 2006, por

ocasio do planejamento do I Workshop: Fenologia como
ferrramenta para conservao e Manejo de espcies vegetais
arbreas, a ser realizado em Curitiba, PR, quando os autores
tcnicos resolveram reunir informaes sobre os estudos na rea
de fenologia e afins. Esta iniciativa, pioneira em muitos aspectos,
contribuir para destacar a importncia dos estudos fenolgicos
no contexto da conservao das espcies arbreas nativas que
compem as florestas brasileiras. O conhecimento das mudanas
sazonais ocorrentes nas plantas tem sido considerado essencial
para a compreenso da dinmica e evoluo dos ecossistemas
florestais.
A fenologia estuda a ocorrncia de eventos biolgicos repetitivos
e sua relao com mudanas no ambiente bitico e abitico. O
registro sistemtico da variao das caractersticas fenolgicas
rene informaes sobre o estabelecimento e dinmica das
comunidades florestais, como: perodo de crescimento vegetativo,
perodo reprodutivo (florao e frutificao), regenerao natural

da floresta, alocao de recursos para polinizadores e dispersores

e uma melhor compreenso das cadeias alimentares disponveis
para a fauna.
A equipe multidisciplinar que escreveu os captulos e resumos
deste livro, composta por professores, pesquisadores e estudantes
de diversas Universidades e Instituies de Pesquisa do Pas,
representa vrias tendncias do conhecimento cientfico. Os vinte
captulos que compem a obra esto inseridos em trs grandes
temas: Importncia do monitoramento fenolgico das espcies
arbreas; O clima como agente modificador dos ciclos fenolgicos
das espcies arbreas e Fenologia reprodutiva de arbreas:
polinizadores e sucesso reprodutivo. Estes temas abordam as
conseqncias biolgicas, econmicas, e sociais relacionadas com
as mudanas climticas globais observadas e preditas. Assim, a
multiplicidade destes enfoques possibilita que a comunidade
cientfica tenha uma viso ampla da rea de fenologia,
incentivando uma integrao de estudos nesta rea em todo Brasil.
Este livro traz em seu contedo muito da histria de trabalhos
relacionados com a fenologia, executados em diversos
ecossistemas do Brasil, nos ltimos anos. Certamente esta obra
ser uma referncia importante para todos os que se preocupam
com os estudos sobre fenologia e sua relao com a conservao
das espcies arbreas dos ecossistemas brasileiros.
Editores Tcnicos

Sumrio

SEO I. ESTUDOS FENOLGICOS EM ESPCIES ARBREAS

Captulo 1. A herbivoria como limitador do desenvolvimento e
sobrevivncia das plantas na florestal..................................25
Lucia Sevegnoni

Captulo 2. A pesquisa em fenologia na Amrica do Sul, com

nfase no Brasil, e suas perspectivas atuais.........................37
Leonor Patrcia Cerdeira Morellato

Captulo 3. Fenologia como instrumento no acompanhamento da

periodicidade e formao de anis de crescimento no tronco de
espcies arbreas.............................................................49
Paulo Cesar Botosso

Captulo 4. Fenologia e a produo de sementes florestais.....79

Ftima Conceio Marquez Pia-Rodrigues
Juliana Muller Freire

Captulo 5. Fenologia no limite sul da regio tropical: padres e

algumas interpretaes......................................................101
Mrcia C. M. Marques

Captulo 6. Fenologia reprodutiva de espcies arbreas em floresta

atlntica: um estudo de longa durao..............................113
Valesca Bononi Zipparro

Captulo 7. Influncia de bordas na fenologia de espcies vegetais

....................................................................................127
Luis Fernando Alberti

Captulo 8. Monitoramento estatstico uni e multivariado de

fenologia florestal...........................................................137
Osmir Jos Lavoranti

Captulo 9. Sazonalidade de crescimento e aspectos fenolgicos

de espcies arbreas tropicais e seu potencial dendrocronolgico
....................................................................................155
Patrcia Pvoa de Mattos
Suzana Maria de Salis

Captulo 10. Atividades Fenolgicas de Imbuia (Octea porosa

(NEES ET MARTIUS ex NESS) em reas de Floresta Ombrfila
Mista, no Estado do Paran.............................................181
Gizelda Maia Rego
Osmir Jos Lavoranti

SEO II. O CLIMA COMO AGENTE MODIFICADOR DOS CICLOS

FENOLGICOS DAS ESPCIES ARBREAS
Captulo 11. Fenologia e suas aplicaes no estudo e
monitoramento de mudanas climticas............................203
Leonor Patrcia Cerdeira Morellato

Captulo 12. Respostas fisiolgicas de plantas s mudanas

climticas: alteraes no balano de carbono nas plantas podem
afetar o ecossistema?.....................................................213
Marcos Silveira Buckeridge
Leila Cristina Mortari
Marcelo R. Machado

Captulo 13. Monitoramento das mudanas climticas em espcies

arbreas de unidades de conservao...............................231
Ederson Augusto Zanetti

SEO III. FENOLOGIA REPRODUTIVA: POLINIZADORES,

SUCESSO REPRODUTIVO E DISPERSORES
Captulo 14. A quantificao de recursos florais e sua aplicao
aos estudos de interao planta-polinizador.......................253
Silvana Buzato

Captulo15. Associao de abelhas silvestres com compraes

espao-temporais: abundncia relativa, fenologia e explotao
de recursos....................................................................265
Maria Christina de Almeida
Sebastio Laroca

Captulo 16. O clima como fator determinante da fenologia das

plantas..........................................................................291
Homero Bergamaschi

Captulo 17. Fenologia e biologia reprodutiva de cinco espcies

arbreas na floresta nacional do Tapajs, Santarm- PA, Distrito
Florestal BR 163.............................................................311
Mrcia Motta Maus
Paulo Eugnio A. M. de Oliveira
Milton Kanashiro

Captulo 18. Fenologia e biologia reprodutiva de plantas......327

Paulo Eugnio Oliveira

Captulo 19. Polinizao e conservao: sugestes de diretrizes

para gesto de paisagens alteradas...................................335
Blandina Felipe Viana

Captulo 20. Polinizao efetiva em pomar de Ilex paraguariensis

St. Hil. .........................................................................345
Simone Neumann Wendt
Valders Aparecida de Sousa
Alexandre Magno Sebbenn
Jos Alfredo Sturion
Felipe Lus
Marguerite Quoirin

SEO IV. RESUMOS SIMPLES E EXPANDIDOS...............363

Seo II
O Clima como
Agente Modificador
dos Ciclos
Fenolgicos das
Espcies Arbreas

Foto: Letcia Penno de Sousa

CAPTULO 12
Respostas fisiolgicas de
plantas s mudanas climticas:
alteraes no balano de
carbono nas plantas podem
afetar o ecossistema?
Marcos Silveira Buckeridge
Leila Cristina Mortari
Marcelo R. Machado
Apresentao
Este captulo apresenta primeiramente uma reviso sobre a
origem e os efeitos das mudanas climticas globais de forma
geral. Em seguida so discutidos os efeitos destas sobre as plantas
e, posteriormente, o foco dado para algumas espcies de rvores
brasileiras. Para uma anlise mais profunda sobre estas, so
revisados os dados obtidos com jatob em concentrao elevada
de CO2, como aumento na fotossntese e biomassa e alteraes
no metabolismo. Os resultados obtidos com jatob so
comparados com os de outros estudos, tambm de nosso grupo,
realizados com espcies de rvores tropicais da famlia
Leguminosae adaptadas a diferentes estgios da sucesso
ecolgica. Os dados obtidos at o momento sugerem que a taxa
de seqestro de carbono seja significativamente maior se o
processo for usado com vrias espcies em conjunto. Estes dados
so discutidos luz da teoria de redes com o argumento de que
o aumento de biomassa, observado em geral para as espcies,
pode gerar alteraes nas redes ecolgicas. tambm discutido
que mecanismos de sinalizao metablica relacionados ao maior
fluxo de carbono nas plantas poderiam gerar efeitos como
diminuio da longevidade. Em conjunto, os dados apresentados
permitem especular que mudanas fisiolgicas induzidas por alto
CO2 em espcies arbreas tropicais tm o potencial de afetar as
interaes aos nveis de ecossistemas e comunidades.

As mudanas climticas globais

Atualmente, identifica-se nas mudanas climticas globais
uma das maiores preocupaes em nvel mundial. A queima de
combustveis fsseis e a mudana de uso ou cobertura do solo,
associadas ao crescimento populacional, vm contribuindo para
a intensificao do efeito estufa de forma inesperada e indesejada,
colocando em risco a biodiversidade do planeta e a prpria
humanidade.
Acredita-se que o aumento da concentrao atmosfrica
de alguns gases de efeito estufa (GEE), como dixido de carbono
(CO2), metano, xido nitroso entre outros, devido a aes
antropognicas, est diretamente relacionado aos aumentos de
mdias de temperatura em diversas regies da Terra (GITAY et
al., 2002). Foi sugerido, j em 1985, que alteraes climticas
estariam ocorrendo, tanto em nvel regional como global, causando
secas e enchentes, com prejuzo ainda imprevisvel (PETERS;
DARLING, 1985). Alguns estudos prevem que a temperatura
mdia da atmosfera terrestre aumentar de 1,8 oC a 4 oC neste
sculo (INTERGOVERNMENTAL PANEL ON CLIMATE CHANGE,
2007), ocasionando derretimento de parte do gelo das calotas
polares, elevando o nvel dos mares e trazendo srios prejuzos
para a humanidade e para os ecossistemas terrestres,
principalmente nas zonas litorneas. Alm disso, aumentos na
temperatura mdia global causaro, com alta probabilidade,
alteraes na umidade atmosfrica e nos regimes de precipitao
devido a um regime hidrolgico mais ativo, a mudanas na
circulao atmosfrica e ocenica e ao aumento na capacidade
de reteno de vapor de gua do ar.
Com o aquecimento mdio da Terra, provvel que vrias
espcies animais e vegetais tenham que migrar para maiores
latitudes e/ou altitudes em busca de temperaturas mais prximas
da sua condio natural. Contudo, algumas no conseguiro
devido rapidez das mudanas climticas (sobretudo as rvores,
com sua lenta marcha de migrao), escassez de espaos
naturais ou falta de conexo entre as reas. Atualmente, as
reas naturais esto, na sua maior parte, fragmentadas e isoladas

214

umas das outras, sendo invadidas por espcies exticas e

circundadas por uma matriz composta por estradas, cidades,
agropecuria e indstrias, que dificultam o fluxo gnico e de
indivduos, necessrios manuteno das populaes (GODOY,
2007). O desmatamento e a fragmentao em florestas tambm
podem acelerar as mudanas climticas, tanto localmente,
modificando o microclima, quanto regionalmente, aumentando o
aquecimento da superfcie e at mesmo diminuindo os nveis de
precipitao (MALHI; PHILLIPS, 2004).
O CO2 o gs que mais contribui para o agravamento do
efeito estufa, e est presente na atmosfera em concentraes
bem maiores do que outros GEE, conseqncia principalmente
da queima de combustveis fsseis. Desde o incio da Revoluo
Industrial, a concentrao de CO2 vem aumentando - cerca de
280 ppm (partes por milho) na era pr-industrial, acima de 368
ppm em 2000 (INTERGOVERNMENTAL PANEL ON CLIMATE
CHANGE, 2001), e mais de 380 ppm atualmente; prev-se, ainda,
que neste sculo se atinja o dobro da concentrao atual
(ALCAMO et al., 1996).
Como resultado do reconhecimento de que o aquecimento
global um problema do presente e no apenas do futuro, foi
realizada a Conveno das Naes Unidas Sobre Mudanas
Climticas (United Nations Framework Convention on Climate
Change), quando o Protocolo de Kyoto foi elaborado com o intuito
de reduzir a emisso de GEE nos pases industrializados que
ratificaram o acordo (pases do Anexo 1 do Protocolo). O
Mecanismo de Desenvolvimento Limpo (MDL) foi criado como
parte do Protocolo, permitindo aos pases industrializados o
investimento em projetos que evitem aumentos na emisso de
GEE nos pases em desenvolvimento, que no possuem metas
no Protocolo, de tal forma que estes atinjam o desenvolvimento
sustentvel (CONVENO ..., 2006). Em troca do investimento,
o pas em questo receberia crditos-carbono, que contariam
para o cumprimento de suas metas.
Ultimamente tem-se reconhecido o alto valor econmico
da manuteno de ecossistemas florestais, em contraste com os

215

benefcios do uso da terra para outros fins (PRANCE, 2002).

Mais importante que o benefcio econmico o fato de que a
explorao de um ecossistema de forma sustentvel contribui
para a manuteno da biodiversidade e do modo de vida e cultura
de populaes locais. O Brasil, um dos pases idealizadores do
MDL, j vinha estimulando o desenvolvimento de projetos que
envolvessem a recuperao de reas degradadas, a criao de
corredores ecolgicos e a explorao sustentvel de recursos,
entre outros. Por ainda possuir reas de imensa biodiversidade,
como a floresta Amaznica, com recursos explorveis ainda pouco
conhecidos, o Brasil tem atrado a ateno de muitos pases
interessados em incentivar aes ambientalmente corretas,
ansiosos por cumprir suas metas em relao s emisses de CO2
na atmosfera.
Uma das formas de manejo da concentrao atmosfrica
de CO2 a reduo da utilizao de combustveis fsseis,
responsveis por aproximadamente 75 % das emisses e
considerados o corao do desenvolvimento econmico. Porm,
esse um processo que demanda mudanas radicais na economia,
e polticas ambientais nesse sentido tm encontrado muita
resistncia. Outra alternativa o seqestro de carbono, ou seja,
a captura e estocagem do CO2 presente na atmosfera. Os
ecossistemas terrestres so essencialmente filtros biolgicos
naturais de CO2, estimando-se que retirem cerca de 2 bilhes de
toneladas de carbono da atmosfera por ano.
Por responder magnitude das redues necessrias para
a estabilizao da atmosfera, o seqestro de carbono tornou-se
uma ferramenta essencial para o manejo do CO2 proveniente do
uso de combustveis fsseis. Duas abordagens bsicas podem
ser reconhecidas com relao ao seqestro de carbono: (1) a
proteo, manuteno e incremento dos ecossistemas que
acumulam carbono; e (2) a manipulao desses ecossistemas a
fim de elevar o seqestro de carbono alm das condies atuais.
Pode-se elevar o seqestro de carbono atravs do acmulo em
matria viva vegetal, em carbono do solo (orgnico e inorgnico)
e em materiais no vivos que contm madeira, bem como pelo
processamento de madeira em produtos de longa vida.

216

A fotossntese como mecanismo para seqestrar carbono

O principal mecanismo de seqestro de carbono, e de longe
o mais eficiente, a fotossntese (BUCKERIDGE; AIDAR, 2002).
Ainda que a eficincia de transformao de energia solar em
biomassa atravs da fotossntese seja de cerca de 6 %
(MIYAMOTO, 1997), este constitui um dos mecanismos mais
eficientes de produo de energia no planeta. Neste contexto,
estudos sobre a fotossntese e conseqente biossntese e
degradao de carboidratos podem ser considerados como
elementos-chave para o desenvolvimento de sistemas de
seqestro de carbono mais eficientes.
O processo de fixao de carbono na fotossntese se d
atravs da carboxilao da ribulose-1,5-bifosfato (RuBP, acar
de 5 carbonos) pela enzima ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/
oxigenase (Rubisco). Competitivamente, a Rubisco catalisa
tambm a oxigenao da RuBP, etapa inicial da fotorrespirao.
Apesar da Rubisco ter maior afinidade pelo CO2 do que pelo O2,
este ltimo ocorre em concentrao cerca de 550 vezes maior
que o primeiro, fazendo com que a competio entre os dois
substratos gasosos pela enzima seja um dos fatores determinantes
da eficincia da fotossntese nas atuais concentraes de CO2
atmosfrico (GRIFFIN; SEEMANN, 1996). O armazenamento do
carbono assimilado na fotossntese ocorre atravs da sntese de
carboidratos, compostos produzidos em grande quantidade pelas
plantas e que possuem altas propores de carbono.
As plantas apresentam reservas de carboidratos
intracelulares (sacarose, compostos da srie rafinsica e frutanos
nos vacolos e amido em amiloplastos do citoplasma) e
extracelulares (polissacardeos de parede celular), sendo este
ltimo o local onde ocorre a maior proporo de armazenamento.
A molcula mais eficiente para compactao do carbono a
celulose, um polmero altamente condensado e de longa durao
devido dificuldade que microorganismos tm em degrad-la.
Esses fatos contribuem para tornar a parede celular vegetal uma
das reservas mais abundantes de carbono orgnico na natureza
(TAIZ; ZEIGER, 2004).

217

O efeito do aumento da concentrao atmosfrica de CO2

nas plantas devido a trs processos principais: a modulao da
atividade da Rubisco; a sensibilidade das clulas-guarda dos
estmatos aos nveis de CO2; e a modulao da respirao
mitocondrial (SAGE, 2002). Uma maior proporo de CO2 na
atmosfera tem o potencial de aumentar a atividade fotossinttica
e diminuir a fotorrespirao pela diminuio da atividade de
oxigenase da Rubisco. Outros efeitos esperados so a reduo
da condutncia estomtica, o aumento da eficincia de uso da
gua (relao entre as quantidades de CO2 assimilado e de H2O
perdida) e da proporo C/N (carbono/nitrognio), e a diminuio
da respirao no escuro. A conseqncia desses efeitos pode
ser um aumento na taxa de crescimento, o que pode no ocorrer
caso a planta apresente aclimatao fotossinttica. Porm, mesmo
em casos de aclimatao, a taxa de fotossntese em elevadas
concentraes de CO2 ainda maior do que nas condies normais
(AIDAR et al., 2002).
Recentemente nosso grupo concluiu quatro teses que
fazem parte de um programa de pesquisas em respostas de plantas
nativas e cultivadas no Brasil s mudanas climticas globais
(COSTA, 2004; GODOY, 2007; SOUZA, 2007; MARABESI,
2007).
Os estudos que nortearam as teses mencionadas foram
iniciados com descobertas sobre o jatob, publicadas em Aidar
et al. (2002). Foi visto que a fotossntese aumentou
significativamente em atmosfera de CO2 elevado (720 ppm). O
trabalho foi realizado com plntulas e verificou-se que a presena
de mobilizao de reservas diminui o efeito do aumento no CO2.
Posteriormente, vrios experimentos similares foram realizados
e observou-se que, alm de aumentar a fotossntese, h tambm
um grande aumento nos teores de sacarose, amido e celulose
nas folhas e caules do jatob-da-mata (Hymenaea courbaril).
Comparaes com o jatob-do-cerrado (Hymenaea stigonocarpa)
mostraram que as folhas aumentam ainda mais os teores de amido
em relao s de jatob-da-mata. A espcie do cerrado em alto
CO2 apresentou cloroplastos duas vezes maiores e grnulos de
amido 12,6 vezes maiores do que em CO2 normal, enquanto que

218

na espcie da mata estes valores foram 5,2 e 1,5, respectivamente

(em fase de elaborao1 ver Figura 2 para fotos tpicas).
Os estmatos constituem outra importante observao:
as plantas que cresceram em CO2 elevado apresentaram uma
diminuio significativa no ndice estomtico (proporo de
estmatos em relao ao nmero de clulas epidrmicas). Com
base nesses resultados, procuramos investigar folhas de espcies
de herbrio cuja coleta foi feita no incio do sculo XX. Os
resultados indicaram que folhas de 1919 e 1959 apresentam o
dobro do ndice estomtico em comparao com as folhas de
plantas crescidas em atmosfera atual e incubadas em alto CO2
(COSTA, 2004). Estes resultados mostraram um sinal de
aclimatao da planta, que vem diminuindo sua capacidade total
de entrada de CO2 nas folhas ao longo de um perodo em que a
concentrao atmosfrica de CO2 aumentou de 280 ppm para
380 ppm.
Como a diminuio do ndice estomtico ocorreu
concomitantemente com um aumento no fluxo de carbono,
provvel que os dois fenmenos estejam relacionados. A Figura
1 mostra as principais vias afetadas pelo CO2 elevado em plantas.
Ao entrar pelos estmatos, o carbono fixado em sacarose no
citoplasma celular ou amido nos cloroplastos. A sacarose pode
ser transportada para tecidos dreno, os quais iro utilizar os
acares para diversos fins, como processos respiratrios ligados
manuteno da planta, produo de compostos secundrios
responsveis pelos sistemas de defesa e sinalizao internos
(hormnios) na planta, alm da sntese de compostos da parede
celular (pectinas, hemicelulose e celulose) que iro compor os
novos tecidos em desenvolvimento.

1
MACHADO, M. R. Estudo bioqumico e da estrutura foliar de plntulas do
jatob da mata (Hymenaea courbaril L.) e do cerrado (Hymenaea stigonocarpa
Mart.) expostas concentrao elevada de CO2. [2008]. Tese (Doutorado) Programa de Ps-graduao em Biologia Celular e Estrutural da UNICAMP,
Campinas. Defesa prevista para 2008.

219

O2
CO2

Cadeia
respiratoria

Stomato

Respirao

Defesa e controle
metablico

hic

LIPDEOS

Fotossntese

Metablitos
secundrios

HK

Glucose

Sntese de
Celulose

Sacarose

Parede
Celular

Amido

Manuteno
&
Crescimento

Reservas de
Amido
Figura 1

Figura 1. Principais passos do metabolismo vegetal levando ao seqestro de

carbono. HK (hexoquinase), uma das principais enzimas do metabolismo de
carboidratos que, alm de fosforilar o acar e produzir o substrato principal
para o metabolismo energtico, tambm capaz de sinalizar para a clula a
intensidade do fluxo de carbono. O gene hic parece estar associado biossntese
de lipdeos de cadeia longa que determinam quais as clulas da epiderme se
transformaro em estmatos durante a expanso foliar.

Acredita-se que o mecanismo responsvel pela sinalizao

de fluxo de carbono nas plantas seja a hexoquinase (HK) (STITT,
1990). Quando o fluxo de acares muito alto, a HK sinaliza
para a reduo da transcrio de genes, entre os quais os
relacionados fotossntese. Hipoteticamente, entre os genes
relacionados ao desenvolvimento de estmatos est um gene
chamado hic (high input of carbon; GRAY et al., 2000)), presente
nas clulas-guarda e que controla o tamanho das cadeias lipdicas
depositadas na superfcie foliar. Segundo Lake et al. (2001), o
gene hic est diretamente relacionado definio da formao
de estmatos durante o desenvolvimento das folhas. Os
experimentos acima descritos j foram repetidos e o ndice
estomtico em jatob-da-mata e jatob-do-cerrado foi novamente
avaliado, e as tendncias foram confirmadas.

220

Uma outra descoberta importante foi a de que o teor de

amido das folhas dos jatobs est aumentando significativamente
(COSTA, 2004). Isto, alm de confirmar a hiptese de que o
fluxo de carbono maior quando a planta cresce em CO2 elevado,
tambm pode ter efeitos negativos sobre a planta, como o
sombreamento dos cloroplastos causado pela grande quantidade
de amido. Outra questo importante est no fato dos cloroplastos
serem submetidos presso por grnulos bastante grandes,
gerando, hipoteticamente, gastos energticos e at morte celular.
A Figura 2 mostra uma comparao da ultra-estrutura de clulas
das paliadas de folhas de Hymenaea courbaril que cresceram
em 370 ppm e 720 ppm de CO2 atmosfrico, respectivamente.

Amido

Grnulos de amido so
em mdia 5X e os
cloroplastos 1,5X
maiores em
elevado CO2

Cloroplastos

Elevado CO2

JATOB
da mata
Figura 2

Vacolo
contendo
sacarose

Fotos Marcelo Machado & Marcos Buckeridge IB USP 2007

Parede
celular

CO2 ambiente

Figura 2. Fotomicrografias eletrnicas obtidas a partir de sees transversais

de folhas de Hymeneaea courbaril. Os cortes foram feitos a partir de fololos
totalmente expandidos.

221

Em conjunto, os resultados que mostram o efeito da

mobilizao de reservas como atenuador da resposta ao CO2
elevado, e a reduo na capacidade de assimilao por diminuio
do ndice estomtico das folhas, denotam a existncia de
mecanismos fisiolgicos relacionados diminuio das respostas
ao aumento de CO2 atmosfrico. possvel, portanto, que estes
j sejam sintomas de aclimatao fisiolgica das plantas s
mudanas climticas.
Nesse contexto, pode-se supor que alteraes nas respostas
sazonais dos jatobs ocorram de forma diferente conforme a
capacidade de armazenar carbono nas plantas nas estaes
favorveis. Em plantas de cerrado, que sofrem severa restrio
hdrica durante o inverno, observamos que ocorre maior acmulo
de reservas para uso na estao favorvel, especialmente em
alto CO2. Neste caso possvel que os efeitos do aumento de
CO2 sejam menores do que em espcies ou variedades de jatob
crescendo em regies onde as condies sejam mais estveis.
Uma conseqncia disso a possibilidade de que, em
situaes com menores variaes sazonais de condies
climticas, a taxa de seqestro de carbono seja significativamente
maior do que em condies como o cerrado ou a caatinga (onde
h espcies de jatobs), em que as plantas acumulam mais
reservas e, portanto, reciclam carbono com maior eficincia, pois
o mantm acumulado em uma forma compactada que nas plantas
acredita-se ser, preferencialmente, amido.
O CO2 e o processo de formao da floresta
Em duas outras teses (GODOY, 2007; MARABESI, 2007)
e tambm com a obteno de resultados recentes ainda no
publicados, foram obtidos dados sobre os padres ecofisiolgicos
de respostas de cinco espcies de rvores brasileiras: Senna alata
(mata pasto), Sesbania virgata (feijo-do-mato), Schyzolobium
parahyba (guapuruv) Piptadenia gonoacantha (pau-jacar) e
Dalbergia nigra (jacarand-da-bahia), estudadas pela primeira vez
sob este enfoque. O objetivo central foi o de compreender como
o CO2 poder influenciar no estabelecimento das plntulas dessas
espcies, escolhidas por serem de estgios distintos na sucesso

222

ecolgica. De maneira geral, o que conclumos at agora que

as espcies pioneiras S. alata e S. virgata, que iniciam a formao
da floresta no processo de sucesso ecolgica, crescem e
seqestram grandes quantidades de carbono rapidamente,
enquanto as espcies de crescimento mais lento seqestram
menos carbono no mesmo perodo, porm vivem mais. Como as
espcies que iniciam o processo (mata pasto e feijo-do-mato)
vivem entre 5 e 10 anos, as intermedirias (guapuruv e paujacar) entre 25 a 30 anos, e as finais (jacarand-da-bahia e o
jatob) mais de 100 anos, uma conseqncia das nossas
descobertas que uma floresta tropical em regenerao
provavelmente seqestra carbono continuamente por um longo
perodo (Figura 3).

35
30
Se
pro que
ce stro
ss
o d de C
es c
uc om
es
s o
o

Potencial de sequestro de C

40

25
20
15

Secundrias
Tardias

10
5

ras
nei
pio

Secundrias
Iniciais

0
0

10

20

30

40

50

Tempo (anos)
Fi
3
Figura 3. Padro quantitativo hipottico de seqestro de carbono por espcies
de leguminosas pioneiras, secundrias iniciais e tardias. Neste modelo,
considerou-se que a longevidade mdia das pioneiras seria de aproximadamente
10 anos, das secundrias iniciais de aproximadamente 20 anos, enquanto as
secundrias tardias apresentariam maior acmulo de carbono e por um tempo
maior do que 40 anos. A linha tracejada a soma das taxas de seqestro de
cada grupo funcional. O intuito mostrar que, teoricamente, o conjunto de
plantas crescendo seqestra significativamente mais carbono do que em
modelos onde se usem somente as espcies secundrias tardias que apresentam
maior densidade da madeira.

223

Alm disso, os dados obtidos permitiram ainda calcular o

desempenho fisiolgico em alto gs carbnico de forma
comparada, e os resultados sugerem que as espcies
intermedirias, principalmente o pau-jacar, tm um desempenho
fisiolgico melhor em relao s demais espcies. Estes resultados
indicam que o seqestro de carbono maior e mais consistente
quando se executa o processo de sucesso em contraposio ao
plantio de uma nica espcie (Figura 3).
Dados sobre o desempenho fisiolgico das espcies da
Mata Atlntica pertencentes a diferentes estgios sucessionais
(GODOY, 2007) sugerem que o aumento na concentrao de
CO2 atmosfrico tem o potencial de afetar o processo de sucesso
ecolgica atravs da melhora relativa do desempenho fisiolgico
de algumas espcies (as do estgio intermedirio) em relao s
demais (as iniciais e secundrias tardias).
Impacto do aumento de CO2 para o tamanho dos organismos e
nas redes de interaes ecolgicas.
Atualmente acredita-se que a regulao do tamanho no
seja efetuada somente pelo genoma, mas pela interao entre
este e o ambiente. Do ponto de vista do funcionamento do
genoma, o controle de tamanho e forma dos organismos vivos
feito por uma classe de genes chamada de hometicos. Esta
uma classe de genes administrativos que de algum modo informa
quais devem ser os padres de diviso celular e expanso de
cada uma das clulas em um tecido ou rgo (TAIZ; ZEIGER,
2004).
A determinao do tamanho parece estar diretamente
relacionada com o fluxo de energia que passa atravs de um
organismo durante o desenvolvimento, e isto parece determinar
tambm a longevidade. Ao se desenvolver, cada rgo ir crescer
primeiro lentamente, acelerar o crescimento entrando numa fase
exponencial e depois diminuir drasticamente sua velocidade. O
comprimento da fase de aumento exponencial est relacionado
com o fluxo de energia, o que faz com que a produo de acares
e aminocidos em um organismo aumente consideravelmente, e
uma via de sinalizao informe s clulas para interromperem o

224

processo de diviso e/ou de expanso (Figura 4). Isto leva a um

perodo chamado de Intervalo de Cessao do Crescimento (ICC)
(EDGAR, 2006). Como conseqncia, quando o fluxo de energia
em um organismo muito maior do que o programa de sinalizao
que o ICC pode suportar, a nica soluo crescer para os
lados, ou seja, armazenar o excesso de carbono e nitrognio em
algum lugar, pois no h como usar para crescer normalmente.
No caso dos animas, em geral isso gera obesidade, com acmulo
de gorduras, enquanto que nas plantas o armazenamento ocorre
na forma de amido e celulose.
18
Peso crtico

16

Investimento
de nutrientes

nutrientes/peso

14

O ICC diminui
com o aumento
de temperatura.
As clulas
ficam menores
e o organismo
tambm

12
10
8
6
4

(ICC) Intervalo
de cessao do
crescimento

2
0
0

10

15

20

25

tempo
Figura 4. Relao entre o investimento em nutrientes (azul) e o aumento de
biomassa (vermelho). O intervalo de cessao do crescimento (ICC) ocorre a
partir do pico de investimento de nutrientes e determina o peso crtico, ou o
mximo de biomassa que um organismo ir atingir. Genes do metabolismo de
carboidratos esto relacionados ao peso crtico. Em maiores temperaturas,
aumenta a taxa de diviso celular e as clulas ficam menores, diminuindo
tambm o tamanho do organismo. Adaptado de Edgar (2006).

225

Edgar (2006) mostra em seu trabalho uma foto com insetos

que foram subalimentados ao longo da vida, e que so menores
devido ao tamanho menor de suas clulas. Contanto que a
subalimentao no comprometa o estado nutricional do
organismo, os subalimentados iro viver por mais tempo (ver
http://www.accessexcellence.org/WN/SUA11/worm897.html).
Edgar (2006) prope ainda que a temperatura possa afetar o ICC
levando a uma diminuio no tamanho dos organismos por diminuir
o tamanho das clulas.
Como isso pode ser interpretado no mbito dos efeitos
das mudanas climticas globais sobre os organismos vivos?
Como mencionado acima, o aumento na concentrao de
gs carbnico vem fazendo com que as plantas faam mais
fotossntese e acumulem mais carbono. Com isso elas deveriam
aumentar em tamanho. No entanto, se admitirmos que o aumento
na temperatura contrabalance o efeito do CO2, pois induziria a
uma diminuio de tamanho, no veramos efeitos muito aparentes
das mudanas climticas sobre plantas devido a este equilbrio.
Mas h um problema: o fluxo de carbono tem sido maior nas
plantas desde o aumento de CO2 atmosfrico iniciado com a
revoluo industrial. Alm disso, a maioria dos experimentos e
observaes indica que os efeitos do CO2 e da temperatura so
aditivos e afetaro os ecossistemas atravs de uma presso de
fluxo de carbono, mesmo com as limitaes impostas pela
disponibilidade de outros componentes como nitrognio e fsforo.
Como conseqncia, espera-se um aumento geral de biomassa,
mas o reflexo seria maior no acmulo de amido e no tanto no
tamanho das plantas. Acima mostramos que este o caso do
jatob que, apesar de apresentar um grande aumento no contedo
de amido nas folhas, no demonstrou diferenas proporcionais
no tamanho ao final do experimento.
Do ponto de vista ecolgico, um aumento de amido leva
maior disponibilidade de carboidratos para os predadores que,
por sua vez, obtm um maior fluxo de energia em seus organismos.
Como resultado, devido ao aumento de CO2 previsto com as
mudanas climticas globais, possvel que as teias alimentares

226

estejam trabalhando com um fluxo energtico significativamente

maior do que era encontrado antes da Revoluo Industrial.
Se a hiptese de que o maior fluxo energtico conduz a
uma diminuio da longevidade for estendida maioria dos
organismos vivos, poderamos propor que a longevidade potencial
venha diminuindo ao longo do perodo de emisses de CO2 por
combustveis fsseis que o homem vem promovendo no planeta.
Como conseqncia, as atividades humanas teriam como principal
resultado uma acelerao dos processos ecolgicos, aumentando
o fluxo de energia atravs dos ecossistemas. Com isso, uma
diminuio geral de longevidade poderia no apresentar grandes
problemas, desde que as relaes entre os diferentes organismos
nas comunidades mantenham-se proporcionais.
As relaes entre os organismos nos ecossistemas e
comunidades funcionam como redes nas quais os elementos se
interconectam atravs de processos como predao e reproduo
(BUCKERIDGE, 2007). As mudanas climticas acontecem
normalmente em nosso planeta, mas com variaes que levam
milhares de anos para ocorrer. Eventos rpidos da ordem de
centenas de anos, como os que esto ocorrendo desde a
Revoluo Industrial, so normalmente associados a catstrofes
para os organismos vivos. No caso das mudanas climticas que
presenciamos atualmente, possvel que, a partir de certo limite,
os efeitos sejam bastante rpidos, tornando a biodiversidade mais
vulnervel a instabilidades. Por outro lado, uma das caractersticas
de sistemas complexos a resilincia, atravs de mecanismos
que fazem com que um estado de equilbrio seja mantido, mesmo
com perturbaes de intensidade razovel (SOUZA; BUCKERIDGE,
2004; BUCKERIDGE, 2007).
No caso das alteraes de forma e tamanho, se tudo
acontecer da mesma maneira para todas as espcies, as alteraes
podem sequer ser percebidas, mas se houver respostas distintas
nos diferentes grupos de seres vivos, ento a grande rede de
interaes da biosfera poderia comear a perder (ou alterar) suas
conexes. Considerando que estas conexes sejam moduladas
pelas variaes cclicas no clima, os aspectos fenolgicos so de

227

fundamental importncia para compreender o funcionamento dos

sistemas complexos de relaes ecolgicas. Alm disso, as
observaes de alteraes fenolgicas podero servir como
importantes marcadores do grau de impacto e da vulnerabilidade
das redes de interaes biolgicas s mudanas climticas globais.
Agradecimentos
A discusso apresentada neste captulo inclui dados que
foram obtidos em conjunto por um grupo de pesquisa constitudo
por Marcos P.M. Aidar, Marlia Gaspar, Joo Godoy, Mauro
Marabesi e Marina Martins. Este trabalho tem o financiamento
da Fundao de Amparo Pesquisa do Estado de So Paulo
(FAPESP), Ministrio da Cincia e Tecnologia (MCT), Eletronorte
e CNPq. Marcelo R. Machado doutorando do curso de psgraduao em Biologia Celular e Estrutural da UNICAMP, e Leila
C. Mortari aluna de graduao de Biologia do IB-USP.
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