Introduo

As samambaias e licfitas do Brasil

Jefferson Prado
Lana da Silva Sylvestre

SciELO Books / SciELO Livros / SciELO Libros

PRADO, J., and SYLVESTRE, LS. Introduo: as samambaias e licfitas do Brasil. In: FORZZA,
RC., org., et al. INSTITUTO DE PESQUISAS JARDIM BOTNICO DO RIO DE JANEIRO.
Catlogo de plantas e fungos do Brasil [online]. Rio de Janeiro: Andrea Jakobsson Estdio: Instituto
de Pesquisa Jardim Botnico do Rio de Janeiro, 2010. p. 69-74. Vol. 1. ISBN 978-85-8874-242-0.
Available from SciELO Books <http://books.scielo.org>.

All the contents of this work, except where otherwise noted, is licensed under a Creative Commons Attribution-Non
Commercial-ShareAlike 3.0 Unported.
Todo o contedo deste trabalho, exceto quando houver ressalva, publicado sob a licena Creative Commons Atribuio Uso No Comercial - Partilha nos Mesmos Termos 3.0 No adaptada.
Todo el contenido de esta obra, excepto donde se indique lo contrario, est bajo licencia de la licencia Creative Commons
Reconocimento-NoComercial-CompartirIgual 3.0 Unported.

As sAmAmBAIAs
e lIcfItAs DO BrAsIl
Jefferson prado & lana da silva sylvestre

cArActerIZAO DAs sAmAmBAIAs

e lIcfItAs
As licfitas e samambaias so plantas que possuem duas fases morfologicamente distintas em seus
ciclos de vida. Uma delas caracterizada pela produo de gametas masculinos e femininos (fase
gametoftica, haploide, na qual ocorrem as trocas gnicas entre os organismos). geralmente efmera,
com durao de alguns dias ou semanas, possui pequeno porte (alguns milmetros ou centmetros
de comprimento), no possui tecido vascular para conduo de gua e nutrientes e geralmente cresce
prostrada, aderida aos substratos (rochas, cascas de rvores, solo, folhas, etc.). Para que ocorra a troca
de gametas necessria a presena de gua, mesmo que em pequenas quantidades, possibilitando
a transferncia dos anterozoides (gametas masculinos flagelados) para a oosfera (gameta feminino),
fecundando-a e formando o zigoto, que passar por vrias fases de desenvolvimento, culminando na
formao de uma planta denominada esporfito. Esses gametfitos, por serem to pequenos e efmeros,
passam desapercebidos na natureza pela maioria das pessoas, exceto os estudiosos desses grupos.
A outra fase do ciclo de vida, que muito mais conspcua e por isso mesmo chama a nossa ateno, a
fase produtora de esporos (esporoftica). Ao contrrio da fase gametoftica, esta perene (chegando a
vrios anos de vida), muito mais complexa em sua constituio (com nmero diploide de cromossomos,
2n), dotadas de tecido vascular e formando razes, caule e folhas verdadeiros. As folhas podem ser de dois
tipos quanto sua fisiologia, ou seja, folhas estreis, cuja funo bsica a realizao de fotossntese, e
folhas frteis, que so aquelas que iro originar os esporos, podendo ser morfologicamente distintas ou
no. Os esporos so formados a partir das clulas-mes no interior de estruturas denominadas esporngios. Os esporngios localizam-se em regies predeterminadas das folhas, geralmente na face inferior das
mesmas, nas margens ou em posio submarginal, ocasionalmente nos ramos do esporfito. As clulasmes dos esporos passam pelo processo de meiose (diviso reducional no nmero cromossmico, de 2n
para n) e produzem quatro clulas-filhas denominadas esporos. Quando maduros, estes so liberados
pela planta e, em geral, dispersos pelo vento. Esses esporos podem ou no entrar em dormncia, sobrevivendo durante curtos ou longos perodos de tempo. Porm, se carem em um substrato favorvel para
germinao, produziro novos gametfitos, que passaro pelo processo de desenvolvimento descrito
acima, fechando o ciclo de vida desses organismos. As licfitas e samambaias no produzem flores, frutos
e sementes, distinguindo-se desse modo das demais plantas vasculares (Prado 1998).

70

Introduo As samambaias e licfitas do Brasil

As licfitas
Os precursores das licfitas atuais surgiram muito cedo na escala evolutiva das plantas vasculares sem
sementes. Os primeiros registros fsseis so da era paleozoica e datam do comeo do Devoniano (ou
talvez do final do Siluriano) e do final do Carbonfero, cerca de 350-410 milhes de anos atrs (Kenrick
& Crane 1997). Ainda segundo esses autores, os representantes atuais das licfitas so agrupados em
trs famlias Isoetaceae, Lycopodiaceae e Selaginellaceae. Apesar de terem sido abundantes no
passado, atualmente representam menos de 1% de todas as plantas vasculares (Smith et al. 2006),
com aproximadamente 1.300 espcies descritas (Moran 2008).
Podem ser distinguidas pelo protostelo (tipo mais simples de feixe vascular, com xilema no centro
e floema na periferia, sem medula) com xilema exarco (protoxilema, i.e., primeiras clulas do xilema
com maturao centrpeta) e folhas microfilas (folhas pequenas, com uma nica nervura no
ramificada). So plantas herbceas e ocorrem como terrestres, epfitas, rupcolas ou aquticas.
Possuem distribuio tropical e subtropical (Tryon & Tryon 1982; Kramer & Green 1990).

As samambaias
Os primeiros registros fsseis dessas plantas datam do Devoniano Mdio, cerca de 380 milhes de
anos atrs (Kenrick & Crane 1997). Entretanto, h fsseis recentes desse grupo, como os das samambaias
polipodioides, que datam do comeo do Cretceo (aproximadamente 120 milhes de anos atrs),
sugerindo que estas plantas (cerca de 80% das samambaias atuais) se diversificaram aps a expanso
das angiospermas (Schneider et al. 2004).
Smith et al. (2006) reconheceram 37 famlias nesse grupo, caracterizado pelas razes laterais formadas
a partir da endoderme, pelo protoxilema mesarco (primeiras clulas do xilema em posio mediana,
com maturao radial) nos brotos e pelos anterozoides com 30 a 1.000 flagelos.
Moran (2008) estimou que pertencem a este grupo aproximadamente 12.240 espcies, distribudas
mundialmente, com a maior diversidade concentrada nas regies tropicais montanhosas. Essa
diversidade diminui em direo s regies subtropicais, sendo esse efeito conhecido como gradiente
de diversidade latitudinal.
As samambaias (tambm chamadas de monilfitas) variam consideravelmente do ponto de vista
morfolgico, desde plantas muito pequenas, com um ou dois centmetros de comprimento, at plantas
com porte arborescente, atingindo entre cinco e sete metros de altura e com um caule pronunciado
(cudice ou tronco arborescente). Ocorrem nos mais variados ecossistemas, desde regies quentes
e midas, at a periferia de desertos (Tryon & Tryon 1982). Assim como as licfitas, tambm esto
representadas por plantas terrestres, epfitas, hemiepfitas, rupcolas ou aquticas.

As recentes classificaes
para samambaias e licfitas
At o incio da dcada de 1990, as samambaias e licfitas eram tratadas como um grupo nico de plantas
e geralmente classificadas como pertencendo a uma nica diviso, denominada Pteridophyta (por ex.,
Tryon & Tryon 1982; Kramer & Green 1990, entre outros).
Pryer et al. (2001), baseados em marcadores moleculares de quatro genes, trs plastidiais (atpB, rbcL
e rps4) e um nuclear (rDNA), e caracteres morfolgicos vegetativos e reprodutivos, demonstraram que
as samambaias e as cavalinhas (Equisetum) formam um grupo monofiltico, muito mais relacionado
com as plantas com sementes do que com as licfitas e brifitas, como se pensava anteriormente. Este
trabalho lanou uma nova luz sobre a classificao do grupo.
Estudos recentes envolvendo dados morfolgicos, incluindo sete marcadores moleculares do cloroplasto
(rbcL, atpA, atpB, accD, rps4, 16S rDNA, ITS), um marcador nuclear (18S rDNA) e trs genes mitocondriais
(atp 1, nad2, nad5) levaram a uma nova classificao para as samambaias, publicada por Smith et al.
(2006, 2008). Como resultado do reconhecimento de grupos monofilticos, vrias famlias passaram a
ter um nmero menor de gneros e espcies, enquanto outras foram unidas tornando-se ainda maiores

Catlogo de plantas e fungos do Brasil

(por ex., Hymenophyllopsidaceae e Cyatheaceae) e o posicionamento evolutivo de alguns grupos, antes

incerto, agora tornou-se mais claro. Nesse trabalho, ficou demonstrado que Osmundaceae um grupo
basal com relao a todas as samambaias leptosporangiadas; que as samambaias arborescentes so
monofilticas e ocupam posio mediana na evoluo do grupo; que as samambaias aquticas tambm
so monofilticas e que a heterosporia (presena de dois tipos de esporos na mesma planta), caracterstica compartilhada entre todos os seus membros, surgiu mais de uma vez na histria evolutiva das plantas
vasculares sem sementes, uma vez que tambm ocorre em Selaginellaceae (licfita); que as samambaias
polipodioides so as mais derivadas e que as Polypodiaceae representam o pice evolutivo dentro desse
grupo de plantas.
Como as novas classificaes reconhecem apenas grupos monofilticos, o termo pteridfitas no est
sendo mais utilizado para definir as samambaias e licfitas, uma vez que este termo representa um
grupo parafiltico. O que conhecamos antes como pteridfitas corresponde, na verdade, a duas
linhagens evolutivas distintas, monofilticas (licfitas e samambaias). As licfitas divergiram muito
antes das demais plantas vasculares e no so o grupo mais relacionado s samambaias. Por sua vez,
as samambaias so mais relacionadas filogeneticamente com as plantas com sementes (gimnospermas e
angiospermas), sendo atualmente tratadas como um grupo totalmente distinto das licfitas, apesar das
semelhanas no ciclo de vida.

COMPILAO DOS DADOS

O levantamento preliminar dos nomes para compor essa lista de txons foi feito pelo primeiro autor
deste captulo. As informaes cedidas para composio inicial do banco de dados encontravam-se
organizadas em uma planilha em Microsoft Excel (2007). A coleta foi feita ao longo dos ltimos dez anos,
principalmente baseada nos materiais depositados nos herbrios: INPA, K, MBM, MO, NY, P, R, RB e SP.
Alm disso, vrios nomes tambm foram includos na lista a partir da literatura, principalmente aqueles
presentes nas revises de gneros e grupos de espcies, bem como nos trabalhos de flora recentemente
publicados para o Brasil e/ou de pases vizinhos. Outro aspecto que pesou na seleo e incluso dos
nomes na lista foi a experincia pessoal do autor. Isto evitou, a priori, a elaborao de uma lista suja,
baseada apenas em nomes existentes em colees e/ou bancos de dados gerados por no especialistas
em licfitas e samambaias.
Durante a avaliao realizada pelos especialistas que colaboraram nos diferentes grupos, vrias
espcies foram retiradas da lista inicial, que continha 1.254 txons, incluindo espcies, subespcies e
variedades. Por outro lado, alguns txons foram inseridos. Entretanto, apenas para algumas famlias o
nmero de txons foi alterado significativamente pelos especialistas e essas alteraes foram mantidas
na lista final pelos coordenadores. Assim sendo, a estimativa de diversidade para cada famlia e gnero
em particular de inteira responsabilidade do especialista que os revisou.
Para a elaborao da lista aqui apresentada, foram adotados os conceitos mais recentes para os grupos
e principalmente a nova classificao para samambaias publicada por Smith et al. (2006, 2008). Para as
licfitas foi seguida a classificao proposta em Kramer & Green (1990).

DIVERSIDADE DE SAMAMBAIAS
E LICFITAS NO BRASIL
Conforme Moran (2008), existem aproximadamente 13.600 espcies de licfitas e samambaias em todo
o mundo. Em ambos os hemisfrios o nmero de espcies aumenta em direo linha do Equador. Isto
posto, os centros de maior diversidade para ambos os grupos encontram-se nas seguintes localidades:
Sudeste Asitico com 4.500 spp., Amrica do Sul com 3.500 spp., Mesoamrica com 1.800 spp. e a regio
das Antilhas com 1.200 spp.
Na faixa neotropical, as regies montanhosas se destacam pela concentrao de um grande nmero de
espcies, sendo que cerca de 40% so endmicas (Tryon 1972). Para os Andes estima-se a ocorrncia de
2.500 espcies de licfitas e samambaias (Moran 2008). Esse alto grau de diversidade pode ser explicado
pela grande heterogeneidade ambiental encontrada nas regies montanhosas. As diferentes escarpas de
uma montanha podem conter solos, rochas, microclimas e elevaes que favorecem o estabelecimento
de diferentes grupos de samambaias e licfitas (Moran 2008).

71

72

Introduo As samambaias e licfitas do Brasil

Tryon & Tryon (1982) estimaram a ocorrncia de cerca de 600 espcies no leste do Brasil, concentradas
principalmente na regio da Mata Atlntica, das quais aproximadamente 40% so endmicas.
Os gneros mais diversos seriam: Cyathea, Lindsaea, Elaphoglossum, Doryopteris, Asplenium e a famlia
Polypodiaceae como um todo. Prado (1998) estimou uma diversidade de aproximadamente 1.2001.300
espcies de licfitas e samambaias para o Brasil.
Segundo dados aqui compilados, ocorrem no Brasil 1.176 espcies, sendo 123 licfitas e 1.053 samambaias. Desse montante, 450 (38,2%) so endmicas do Brasil. O Domnio Fitogeogrfico brasileiro com o
maior nmero de espcies , sem dvida, a Mata Atlntica, com 834, seguido pela Amaznia, com 428,
Cerrado, com 245, Caatinga, com 25, Pantanal, com 18 e Pampa, com apenas cinco espcies (fig. 1).
A Regio Sudeste a mais diversa, com 789 espcies, seguida pela Sul com 540, Norte com 441, Nordeste
385 e Centro-Oeste com 328 (fig. 2).

900

834

800
700
600
500

428

400
300

245

200
100

25

18

Pantanal

Pampa

0
Mata Atlantica

Amazonia

Cerrado

Caatinga

Figura 1
Nmero de espcies de samambaias e licfitas por Domnio Fitogeogrfico.

900
789

800
700

540

600
500

441

400

385
245

300
200
100
0
Norte

Nordeste

Centro-Oeste

Sudeste

Figura 2
Nmero de espcies de samambaias e licfitas por Regio.

Sul

Catlogo de plantas e fungos do Brasil

Estado Nmero de Espcies

Minas Gerais
So Paulo
Rio de Janeiro
Paran
Santa Catarina
Esprito Santo
Rio Grande do Sul
Bahia
Amazonas
Mato Grosso
Acre
Gois
Par
Pernambuco
Distrito Federal
Mato Grosso do Sul
Roraima
Cear
Rondnia
Amap
Alagoas
Maranho
Paraba
Piau
Tocantins
Sergipe
Rio Grande do Norte

580
561
552
426
402
331
326
313
294
229
182
178
171
164
107
104
98
96
86
75
65
40
29
21
20
10
8

Tabela 1
Nmero de espcies de
samambaias e licfitas por
unidade da Federao.

As famlias com maior diversidade so Pteridaceae, Dryopteridaceae, Polypodiaceae, Thelypteridaceae,

Hymenophyllaceae, Aspleniaceae, Anemiaceae, Selaginellaceae, Lycopodiaceae e Cyatheaceae. Juntas,
concentram cerca de 80% das espcies e 87% do endemismo registrado no Brasil (fig. 3). Os gneros mais
diversos so Thelypteris (Thelypteridacee), Elaphoglossum (Dryopteridaceae), Asplenium (Aspleniaceae),
Anemia (Anemiaceae), Adiantum (Pteridaceae), Selaginella (Selaginellaceae), Huperzia (Lycopodiaceae),
Trichomanes (Hymenophyllaceae), Cyathea (Cyatheaceae), Hymenophyllum (Hymenophyllaceae),
Lindsaea (Lindsaeaceae), Blechnum (Blechnaceae), Doryopteris (Pteridaceae), Pteris (Pteridaceae),
Diplazium (Woodsiaceae), Campyloneurum (Polypodiaceae), Pecluma (Polypodiaceae), Megalastrum
(Dryopteridaceae) Microgramma (Polypodiaceae) e Ctenitis (Dryopteridaceae) (tab. 2).

200

182

180

162

152

160
140
120
100

87

78

80

84

77
69

68

65

60

55

46

54

40

40
20

12

36

27

22

21

15

e
Cy
at

he
ac

ea

e
op

od
ia
ce
a

Figura 3
As 10 famlias mais diversas de samambaias e licfitas ocorrentes no Brasil,
mostrando o total de espcies e o nmero de endmicas.

Ly
c

el
in
la
g
Se

An

em

ia

la
c

ce

ea

ae

e
ea
ac

ce
lla
hy
op

As
pl
en
i

ae

e
en
H
ym

el
y
Th

Po

ly

po
d

pt
er
id

ia

ac

ce

ea

ae

e
ea
ac
er
id
pt

Dr
yo

Pt

er
id

ac

ea
e

73

74

Introduo As samambaias e licfitas do Brasil

Gneros Total de espcies Espcies endmicas

Thelypteris
Elaphoglossum
Asplenium
Anemia
Adiantum
Selaginella
Huperzia
Trichomanes
Cyathea
Hymenophyllum
Lindsaea
Blechnum
Doryopteris
Pteris
Diplazium
Campyloneurum
Pecluma
Megalastrum
Microgramma
Ctenitis

86
78
77
69
62
55
38
33
30
29
27
27
27
22
22
21
18
18
18
17

46
35
22
40
18
15
25
2
19
8
5
8
16
6
8
5
8
13
1
10

Tabela 2
Os 20 gneros mais
diversos de samambaias
e licfitas ocorrentes no
Brasil, mostrando o total
de espcies e o nmero de
endmicas.

bvio que estes nmeros refletem apenas o atual estgio de conhecimento dessas plantas no
Brasil e, certamente, essa no exatamente a realidade. Os estados com menor nmero de txons
apontados anteriormente devero demonstrar uma diversidade muito maior do que a que conhecemos
hoje se forem mais bem explorados. Apesar dos dados numricos aqui apresentados, ainda
desconhecemos detalhadamente a distribuio da maioria das espcies e gneros no territrio brasileiro.

Referncias
Kenrick, P. & Crane, P.R. 1997. The Origin and Early Diversification of Land Plants. Washington, D.C.:

Smithsonian Institution Press.

Kramer, K.U. & Green, P.S. 1990. The Families and Genera of Vascular Plants. Vol. 1. Pteridophytes and

Gymnosperms. Berlin: Springer-Verlag.

Moran, R.C. 2008. Diversity, Biogeography, and Floristics. In: T.A. Ranker & C.H. Haufler (eds.).

Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge: Cambridge University Press, p. 367-394.
Prado, J. 1998. Pteridfitas do Estado de So Paulo. In: C.E.M. Bicudo & G.J. Shepherd (eds.).

Biodiversidade do Estado de So Paulo. 2. Fungos macroscpicos & plantas. So Paulo: Fapesp, p. 47-61.
Pryer, K.M.; Schneider, H.; Smith, A.R.; Cranfill, R.; Wolf, P.G.; Hunt, J.S. & Sipes, S.D. 2001. Horsetails
and Ferns are a Monophyletic Group and the Closest Living Relatives to Seed Plants. Nature 409: 618-622.
Schneider, H.; Schuettpelz, E.; Pryer, K.M.; Cranfill, R.; Magalln, S. & Lupia, R. 2004. Ferns Diversified
in the Shadow of Angiosperms. Nature 428: 553-557.
Smith, A.R.; Pryer, K.M.; Schuettpelz, E.; Korall, P.; Schneider, H. & Wolf, P.G. 2006.

A Classification for Extant Ferns. Taxon 55(3): 705-731.

Smith, A.R.; Pryer, K.M.; Schuettpelz, E.; Korall, P.; Schneider, H. & Wolf, P.G. 2008. Fern Classification.
In: T.A. Ranker & C.H. Haufler (eds.). Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes.
Cambridge: Cambridge University Press, p. 417-467.
Tryon, R.M. 1972. Endemic Areas and Speciation in Tropical American Ferns. Biotropica 4: 76-84.
Tryon, R.M. & Tryon, A.F. 1982. Ferns and Allied Plants, with Special Reference to Tropical America.
Berlin: Springer-Verlag.