Evolucin biolgica

Evolucin redirige aqu. Para otras acepciones, vase Evolucin (desambiguacin).

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(desambiguacin).

Parte de la serie de

Evolucin biolgica

Temas clave
Biologa evolutiva
Introduccin a la evolucin
Antepasado comn
Evidencia de antepasado comn
Historia de la idea
Informacin general
Renacimiento e Ilustracin
Antes de Darwin
Darwin Su libro
Antes de la Sntesis
Sntesis evolutiva moderna
Evolucin molecular Evo-devo
Historia Natural
Historia de la vida
Biodiversidad Biogeografia
Clasificacin Cladstica
Paleontologa Filogenia
Evolucin humana
Procesos y Resultados

Gentica de poblaciones

Variacin
Mutacin
Seleccin natural Adaptacin
Deriva gentica Flujo gentico
Especiacin Radiacin adaptativa
Cooperacin Coevolucin
Extincin
Implicaciones Sociales

Teora y hechos
Efectos sociales
Controversias
Objeciones
Nivel de aceptacin
Campos y aplicaciones

Aplicaciones de la evolucin
Seleccin artificial
Bioinformtica
Antropologa evolucionista
Computacin evolutiva
Evolucin experimental
Gentica ecolgica
Neurociencia evolucionista
Fisiologa evolucionista
Psicologa evolucionista
Sistemtica
Portal de biologa
Categora

La evolucin biolgica es el cambio en herencia gentica fenotpica de

laspoblaciones biolgicas a travs de las generaciones y que ha originado la diversidad de
formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado comn.1 2Los procesos
evolutivos han causado la biodiversidad en cada nivel de laorganizacin biolgica, incluyendo
los de especie, poblacin, organismos individuales y molecular (evolucin molecular).3 Toda la
vida en la Tierra procede de un ltimo antepasado comn universal que existi entre hace
3800 y 3500 millones de aos.4 5
La palabra evolucin para describir tales cambios fue aplicada por primera vez en elsiglo
XVIII por el bilogo suizo Charles Bonnet en su obra Consideration sur les corps
organiss.6 7 No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucion a partir de un
ancestro comn ya haba sido formulado por varios filsofos griegos,8 y lahiptesis de que
las especies se transforman continuamente fue postulada por numerosos cientficos de los
siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwin cit en el primer captulo de su libro El origen
de las especies.9 Sin embargo, fue el propio Darwin, en 1859,10 quien sintetiz un cuerpo
coherente de observaciones que consolidaron el concepto de la evolucin biolgica en una
verdadera teora cientfica.2
La evolucin como una propiedad inherente a los seres vivos, actualmente no es materia de
debate entre la comunidad cientfica relacionada con su estudio.2 Los mecanismos que
explican la transformacin y diversificacin de las especies, en cambio, se hallan todava bajo
intensa investigacin cientfica. Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace,
propusieron en forma independiente en 1858 que la seleccin natural es el mecanismo bsico

responsable del origen de nuevas variantes genotpicas y, en ltima instancia, de nuevas

especies.11 12Actualmente, la teora de la evolucin combina las propuestas de Darwin y
Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la gentica; por eso se la
denomina sntesis moderna o teora sinttica.2 Segn esta teora, la evolucin se define
como un cambio en la frecuencia de los alelos de una poblacin a lo largo de las
generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales como
la seleccin natural, la deriva gentica, la mutacin y la migracin o flujo gentico. La teora
sinttica recibe en la actualidad una aceptacin general de la comunidad cientfica, aunque
tambin algunas crticas. Ha sido enriquecida desde su formulacin, en torno a 1940, gracias
a los avances de otras disciplinas relacionadas, como la biologa molecular, la gentica del
desarrollo o lapaleontologa.13 Actualmente se continan elaborando hiptesis sobre los
mecanismos del cambio evolutivo basndose en datos empricos tomados de organismos
vivos.14 15
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1La evolucin como un hecho documentado

o

1.1Evidencias del proceso evolutivo

1.2El origen de la vida

1.3La evolucin de la vida en la Tierra

2Teoras cientficas acerca de la evolucin

o

2.1Historia del pensamiento evolucionista

2.2Darwinismo

2.3Neodarwinismo

2.4Sntesis evolutiva moderna

2.5La ampliacin de la sntesis moderna

3Sntesis evolutiva moderna

3.1Variabilidad

3.1.1Mutacin

3.1.2Recombinacin gentica

3.1.3Gentica de poblaciones

3.1.4Flujo gentico
3.2Los mecanismos de la evolucin

3.2.1Seleccin natural

3.2.2Deriva gentica
3.3Las consecuencias de la evolucin

3.3.1Adaptacin

3.3.2Coevolucin

3.3.3Especiacin

3.3.4Extincin
3.4Microevolucin y macroevolucin
4Ampliacin de la sntesis moderna

4.1Paleobiologa y tasas de evolucin

4.2Causas ambientales de las extinciones masivas

4.3Seleccin sexual y altruismo

4.4Macroevolucin, monstruos prometedores y equilibrio puntuado

4.5La sntesis de la biologa del desarrollo y la teora de la evolucin

4.6Microbiologa y transferencia horizontal de genes

4.7Endosimbiosis y el origen de las clulas eucariotas

4.8Variaciones en la expresin de los genes involucrados en la herencia

5Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo

o

5.1Observacin directa del proceso evolutivo en bacterias

5.2Simulacin computarizada del proceso de evolucin biolgica

6Impactos de la teora de la evolucin

o

6.1Evolucin y religin

6.2Otras teoras de la evolucin y crticas cientficas de la teora sinttica

6.2.1Otras hiptesis minoritarias

7Vase tambin

8Referencias

9Bibliografa recomendada

10Enlaces externos

La evolucin como un hecho documentado[editar]

Evidencias del proceso evolutivo[editar]
Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los cientficos han
reunido para demostrar que la evolucin es un proceso caracterstico de la materia viva y que
todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un ltimo antepasado comn
universal.16 Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo, y su riqueza relativa
y niveles de complejidad biolgica son el producto de una larga serie de eventos
de especiacin y de extincin.17
La existencia de un ancestro comn puede deducirse a partir de caractersticas simples de los
organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografa. El estudio de las reas
de distribucin de las especies muestra que cuanto ms alejadas o aisladas estn dos reas
geogrficas ms diferentes son las especies que las ocupan, aunque ambas reas tengan
condiciones ecolgicas similares (como la regin rtica y la Antrtida, o la regin
mediterrnea y California). Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en
un conjunto de organismos completamente nicos, sino que los mismos comparten una gran
cantidad de similitudes morfolgicas. As, cuando se comparan los rganos de los distintos
seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitucin que sealan el parentesco que
existe entre lasespecies. Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a los rganos
en homlogos, si tienen un mismo origenembrionario y evolutivo, y anlogos, si tienen
diferente origen embrionario y evolutivo pero la misma funcin. Tercero, losestudios
anatmicos tambin permiten reconocer en muchos organismos la presencia de rganos
vestigiales, que estn reducidos y no tienen funcin aparente, pero que muestran claramente
que derivan de rganos funcionales presentes en otras especies, tales como los huesos
rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunas serpientes.2

La embriologa, a travs de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas

clases de animales, ofrece el cuarto conjunto de evidencias del proceso evolutivo. Se ha
encontrado que en estas primeras etapas del desarrollo, muchos organismos muestran
caractersticas comunes que sugieren la existencia de un patrn de desarrollo compartido
entre ellas, lo que, a su vez, demuestra la existencia de un antepasado comn. El
sorprendente hecho de que los embriones tempranos de mamferos posean hendiduras
branquiales, que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, demuestra que
los mamferos se hallan emparentados con los peces.2
El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la sistemtica. Los organismos pueden
ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados jerrquicamente,
muy similares a un rbol genealgico.18 10 Si bien las investigaciones modernas sugieren que,
debido a la transferencia horizontal de genes, este rbol de la vida puede ser ms complicado
que lo que se pensaba, ya que muchos genes se han distribuido independientemente entre
especies distantemente relacionadas.19 20
Las especies que han vivido en pocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva.
Los fsiles, conjuntamente con la anatoma comparada de los organismos actuales,
constituyen la evidencia paleontolgica del proceso evolutivo. Mediante la comparacin de las
anatomas de las especies modernas con las ya extintas, los paleontlogos pueden inferir los
linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo, la aproximacin paleontolgica para
buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limitaciones. De hecho, es particularmente til solo en
aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales
como caparazones, dientes o huesos. Ms an, ciertos otros organismos, como
los procariotas las bacteriasy arqueas presentan una cantidad limitada de caractersticas
comunes, por lo que sus fsiles no proveen informacin sobre sus ancestros. 21
Una aproximacin ms reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutivo es el
estudio de las similitudes bioqumicas entre los organismos. Por ejemplo, todas
las clulas utilizan el mismo conjunto bsico de nucletidos yaminocidos.22 El desarrollo de
la gentica molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de cada
organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a travs
del reloj molecular producido por las mutaciones acumuladas en el proceso de evolucin
molecular.23 Por ejemplo, la comparacin entre las secuencias delADN del humano y
del chimpanc ha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y han arrojado luz
acerca de cundo existi el ancestro comn de ambas. 24

El origen de la vida[editar]
Artculo principal: Abiognesis

El origen de la vida, aunque atae al estudio de los seres vivos, es un tema que no es
abordado por la teora de la evolucin; pues esta ltima slo se ocupa del cambio en los seres
vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las molculas orgnicas de las que stos
proceden.25 No se sabe mucho sobre las etapas ms tempranas y previas al desarrollo de la
vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia ms temprana del origen de la
vida generalmente se enfocan en el comportamiento de las macromolculas, debido a que
el consenso cientfico actual es que la compleja bioqumica que constituye la vida provino de
reacciones qumicas simples, si bien persisten las controversias acerca de cmo ocurrieron
las mismas.26 Tampoco est claro cules fueron los primeros desarrollos de la vida
(protobiontes), la estructura de los primeros seres vivos o la identidad y la naturaleza
del ltimo antepasado comn universal.27 28 En consecuencia, no hay consenso cientfico
sobre cmo comenz la vida, si bien se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber
sido molculas autorreplicantes como el ARN,29 o ensamblajes de clulas simples
denominadas nanoclulas.30 Sin embargo, los cientficos estn de acuerdo en que todos los
organismos existentes comparten ciertas caractersticas incluyendo la presencia

de estructura celular y de cdigo gentico que estaran relacionadas con el origen de la

vida.31
La razn biolgica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir un nico
y ltimo antepasado comn universal, es porque sera prcticamente imposible que dos o ms
linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los muchos
complejos mecanismos bioqumicos comunes a todos los organismos vivos. 22 32 Se ha
mencionado anteriormente que las bacterias son los primeros organismos en los que la
evidencia fsil est disponible, las clulas son demasiado complejas para haber surgido
directamente de los materiales no vivos.33 La falta de evidencia geoqumica o fsil de
organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hiptesis, que se dividen en
dos ideas principales: 1) Que la vida surgi espontneamente en la Tierra. 2) Que esta fue
sembrada de otras partes del universo.

La evolucin de la vida en la Tierra[editar]

rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro comn en el

centro.34 Los tres dominios estn coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las arqueas en
verde y las eucariotas de color rojo.
Artculo principal: Historia de la vida

Detallados estudios qumicos basados en istopos decarbono de rocas del en

Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente hace
ms de 3800 millones de aos, en la era Eoarcaica, y hay claras
evidenciasgeoqumicas tales como la reduccin microbiana de sulfatos que la atestiguan
en la era Paleoarcaica, hace 3470 millones de aos.35 Los estromatolitoscapas de roca
producidas por comunidades de microorganismos ms antiguos se conocen en estratos de
3450 millones de aos, mientras que los microfsiles filiformes ms antiguos,
morfolgicamente similares a cianobacterias, se encuentran en estratos de slex de
3450 millones de aos hallados enAustralia.36 37 38
Asimismo, los fsiles moleculares derivados de loslpidos de la membrana plasmtica y del
resto de la clula denominados biomarcadores confirman que ciertos organismos
similares a cianobacterias habitaron los ocanos arcaicos hace ms de 2700 millones de
aos. Estos microbios fotoauttrofos liberaron oxgeno a la atmsfera, el que comenz a
acumularse hace aproximadamente 2200 millones de aos y subsecuentemente transform
definitivamente la atmsfera terrestre.39 38 La aparicin de lafotosntesis y el posterior

surgimiento de una atmsfera rica en oxgeno y no reductora, puede tambin rastrearse a

travs de los depsitos laminares de hierro y bandas rojas posteriores, producto de los xidos
de hierro. ste fue un requisito necesario para el desarrollo de la respiracin celular aerbica,
la cual se estima que emergi hace aproximadamente 2000 millones de aos.40
Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace 3000 a 4000 millones de
aos.41 42 Durante los siguientes miles de millones de aos no ocurri ningn cambio
significativo en la morfologa u organizacin celular en estos organismos. 43
El siguiente cambio sustancial en la estructura celular lo constituyen los eucariotas, los cuales
surgieron a partir debacterias antiguas envueltas, incluidas, en la estructura de los ancestros
de las clulas eucariotas, formando una asociacin cooperativa
denominada endosimbiosis.44 Las bacterias envueltas y su clula hospedante iniciaron un
proceso de coevolucin, por el cual las bacterias originaron
las mitocondrias o hidrogenosomas.45 Un segundo evento independiente de endosimbiosis con
organismos similares a cianobacterias llev a la formacin de los cloroplastos en
lasalgas y plantas. La evidencia tanto bioqumica como paleontolgica indica que las primeras
clulas eucariticas surgieron hace unos 2000 a 1500 millones de aos, a pesar de que los
atributos clave de la fisiologa de los eucariotas probablemente evolucionaron
previamente.46 38 47
La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y
arqueas hasta hace aproximadamente 610 millones de aos, momento en el que los primeros
organismos multicelulares aparecieron en los ocanos en el perodo
denominado Ediacrico.41 48 49 Algunos organismos ediacricos podran haber estado
estrechamente relacionados con grupos que ms adelante se convertiran en prominentes;
tales como los porferos o loscnidarios.50 No obstante, debido a la dificultad a la hora de
deducir las relaciones evolutivas en estos organismos, algunospaleontlogos han sugerido
que la biota de Ediacara representa una rama completamente extinta, un experimento
fallido de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular posterior volviera a
evolucionar ms adelante a partir de organismos unicelulares no relacionados. 49 La evolucin
de los organismos pluricelulares ocurri entonces en mltiples eventos independientes, en
organismos tan diversos como las esponjas, algas pardas, cianobacterias, hongos
mucosos ymixobacterias.51
Poco despus de la aparicin de estos primeros organismos multicelulares, una gran
diversidad biolgica apareci en un perodo de diez millones de aos, en un evento
denominado explosin cmbrica, un lapso breve en trminos geolgicos pero que implic una
diversificacin animal sin paralelo y el cual est documentado en los fsiles encontrados en
los sedimentos de Burgess Shale, Canad. Durante este perodo, la mayora de
los filos animales aparecieron en los registros fsiles, como as tambin una gran cantidad de
linajes nicos que ulteriormente se extinguieron. La mayora de los planes corporales de los
animales modernos se originaron durante este perodo. 52 Varios desencadenantes de la
explosin cmbrica han sido propuestos, incluyendo la acumulacin de oxgeno en la
atmsfera debido a la fotosntesis.53 54Aproximadamente hace 500 millones de aos, las
plantas y los hongos colonizaron la tierra y fueron rpidamente seguidos por los artrpodos y
otros animales.55 Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de
300 millones de aos, seguidos por los primeros amniotas, luego los mamferos hace unos
200 millones de aos y las aves hace 100 millones de aos. Sin embargo, a pesar de la
evolucin de estos filos, los organismos microscpicos, similares a aquellos que evolucionaron
tempranamente en el proceso, continan siendo altamente exitosos y dominan la Tierra ya
que la mayor parte de las especies y la biomasa terrestre est constituida por procariotas.37

Teoras cientficas acerca de la evolucin[editar]

Historia del pensamiento evolucionista[editar]

Artculo principal: Historia del pensamiento evolucionista

Anaximandro, filsofo griego, ofreci una idea ms elaborada y mantuvo que la base de toda materia
es una sustancia eterna que se transforma en todas las formas materiales conocidas comnmente. Esas
formas, a su vez, cambian y se funden en otras de acuerdo con la regla de la justicia, es decir, una
especie de equilibrio y proporcin.56

Varios filsofos griegos de la antigedad discutieron ideas que involucraban cambios en los
organismos vivos a travs del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) propuso que los
primeros animales vivan en el agua y que los animales terrestres fueron generados a partir de
ellos.57 Empdocles (ca. 490-430 a. C.) escribi acerca de un origen no sobrenatural de los
seres vivos, sugiriendo que la adaptacin no requiere un organizador o una causa
final.58 Aristteles (384-322 a. C.), uno de los filsofos griegos ms influyentes, es adems el
primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle. Las obras de Aristteles contiene
algunas observaciones e interpretaciones muy astutas conjuntamente con mitos y errores
diversos que reflejan el estado irregular del conocimiento en su poca. 59 No obstante, es
notable el esfuerzo de Aristteles en exponer las relaciones existentes entre los seres vivos
como una scala naturae tal como se describe en Historia animalium en la que los
organismos se clasifican de acuerdo con una estructura jerrquica, escalera de la vida o
cadena del Ser, ordenndolos segn la complejidad de sus estructuras y funciones, con los
organismos que muestran una mayor vitalidad y capacidad de movimiento descritos como
organismos superiores.60 61
Algunos antiguos pensadores chinos expresaron ideas sobre el cambio de las especies
biolgicas. Zhuangzi, un filsofo taosta que vivi alrededor del siglo IV a. C., mencion que
las formas de vida tienen una habilidad innata o el poder (hua ) para transformarse y
adaptarse a su entorno.62 Segn Joseph Needham, el taosmo niega explcitamente la fijeza
de las especies biolgicas y los filsofos taostas especularon que las mismas han
desarrollado diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el taosmo se
refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en un estado de

constante transformacin, en contraste con la visin ms esttica de la naturaleza tpica del

pensamiento occidental.63

Retrato de Jean-Baptiste Lamarck.

Alfred Russel Wallace en 1895.

Ronald Fisher, bilogo y estadstico.

Si bien la idea de la evolucin biolgica ha existido desde pocas remotas y en diferentes

culturas, la teora moderna no se estableci hasta llegados lossiglos XVIII y XIX, con la
contribucin de cientficos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles
Darwin.64 En el siglo XVIII la oposicin entre fijismo y transformismo fue ambigua. Algunos
autores, por ejemplo, admitieron la transformacin de las especies limitada a los gneros, pero
negaban la posibilidad de pasar de un gnero a otro. Otros naturalistas hablaban de
progresin en la naturaleza orgnica, pero es muy difcil determinar si con ello hacan
referencia a una transformacin real de las especies o se trataba, simplemente, de una
modulacin de la clsica idea de la scala naturae.65
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formul la primera teora de la evolucin. Propuso que la
gran variedad de organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran formas estticas
creadas por Dios, haban evolucionado desde formas simples; postulando que los
protagonistas de esa evolucin haban sido los propios organismos por su capacidad de
adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaban nuevas necesidades en los
organismos y esas nuevas necesidades conllevaran una modificacin de los mismos que
sera heredable. Se apoy para la formulacin de su teora en la existencia de restos de
formas intermedias extintas.8 Con esta teora Lamarck se enfrent a la creencia general por la
que todas las especies haban sido creadas y permanecan inmutables desde su creacin y
tambin se enfrent al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que justific la desaparicin de
las especies, no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino
porque se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos
geolgicos sufridos por la Tierra.66 67

Portada de El origen de las especies.

No fue sino hasta la publicacin de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el
hecho de la evolucin comenz a ser ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel
Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la seleccin natural, impuls a
Darwin a publicar su trabajo en evolucin. Por lo tanto, a veces se comparte el crdito con
Wallace por la teora de la evolucin (a veces llamada tambin teora de Darwin-Wallace).61
El debate ms interesante que se realiz en el campo evolutivo los sostuvieron los naturalistas
franceses Georges Cuvier y tienne Geoffroy Saint-Hilaire por el ao de 1830 en relacin al
uniformismo y el catastrofismo. 68 69
A pesar de que la teora de Darwin pudo sacudir profundamente la opinin cientfica con
respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequea revolucin social), no
pudo explicar la fuente de variacin existente entre las especies, y adems la propuesta de
Darwin de la existencia de un mecanismohereditario (pangnesis) no satisfizo a la mayora de
los bilogos. No fue recin hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que estos
mecanismos pudieron establecerse.70
Cuando alrededor del 1900 se redescubri el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza
de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableci una discusin entre los
mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biomtricos (Walter Frank Raphael
Weldon y Karl Pearson), quienes insistan en que la mayora de los caminos importantes para
la evolucin deban mostrar una variacin continua que no era explicable a travs del anlisis
mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a
travs del trabajo del bilogo y estadstico Ronald Fisher.66 Este enfoque combinado, que
empleaba un modelo estadstico riguroso a las teoras de Mendel de la herencia va genes, se
dio a conocer en los aos 1930 y 1940 y se conoce como la teora sinttica de la evolucin.71
En los aos de la dcada de 1940, siguiendo el experimento de
Griffith, Avery,MacLeod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al cido
desoxirribonuclico (ADN) como el principio transformante responsable de la transmisin de
la informacin gentica.72 En 1953, Francis Crick y James Watsonpublicaron su famoso trabajo

sobre la estructura del ADN, basado en la investigacin de Rosalind Franklin y Maurice

Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la biologa molecular y transformaron el
entendimiento de la evolucin en unproceso molecular.
A mediados de la dcada de 1970, Motoo Kimura formul la teora neutralista de la evolucin
molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva gnica como el principal
mecanismo de la evolucin. Hasta la fecha continan los debates en esta rea de
investigacin. Uno de los ms importantes es acerca de la teora del equilibrio puntuado, una
teora propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de formas
transicionales entre especies.73

Darwinismo[editar]
Artculo principal: Darwinismo

Charles Darwin, padre de la teora de la evolucin por seleccin natural.

Fotografa de Julia Margaret Cameron.

Histricamente, este estado del pensamiento evolutivo est representado por la publicacin en
agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,11 al que sigui en 1859 el libro de
Darwin El origen de las especies, el cual especficamente se refiere al principio de la seleccin
natural como el motor ms importante del proceso evolutivo. Debido a que Darwin acept el
principio lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos como una fuente de
variabilidad biolgica, es adecuado denominar a este perodo del pensamiento evolutivo como
el de Lamarck-Darwin-Wallace.2
Lectura del primer prrafo de la seccin Darwinismo

El trabajo de 1858 contena una muy ingeniosa teora para explicar la aparicin y
perpetuacin de las variedades y de las formas especficas en nuestro planeta segn
palabras del prlogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker (17851865). De hecho, este trabajo present por primera vez la hiptesisde la seleccin natural.
Esta hiptesis contena cinco afirmaciones fundamentales: (1) todos los organismos producen
ms descendencia de la que el ambiente puede sostener; (2) existe una abundante
variabilidad intraespecfica para la mayora de los caracteres; (3) la competencia por los
recursos limitados lleva a la lucha por la vida (segn Darwin) o por la existencia (segn
Wallace); (4) se produce descendencia con modificaciones heredables; y (5) como resultado,
se originan nuevas especies.74

A diferencia de Wallace, Darwin apoy sus argumentos con una gran cantidad de hechos,
elaborados en su mayora a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fsil.
Tambin aport observaciones detalladas y directas de los organismos en su hbitat
natural.75 Treinta aos ms tarde, el codescubridor de la seleccin natural public una serie de
conferencias bajo el ttulo de Darwinism que tratan los mismos temas que ya haba tratado
Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en tiempos de
Darwin, quien falleci en 1882.76 Un anlisis comparativo detallado de las publicaciones de
Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este ltimo fueron ms importantes de lo
que usualmente se suele reconocer, tanto es as que la frase el mecanismo de seleccin
natural de Darwin-Wallace se ha propuesto para destacar su relevancia. 77 78
Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que
solidific el concepto de la evolucin de la vida en una verdadera teora cientfica es decir,
en un sistema de hiptesis.79 La lista de las propuestas de Darwin, extractada a partir de El
origen de las especies se expone a continuacin:2
1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empricos de la naturaleza.
2. Toda la vida evolucion a partir de una o de pocas formas simples de organismos.
3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la seleccin natural.
4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duracin.
5. Los taxones superiores (gneros, familias, etc.) evolucionan a travs de los mismos mecanismos que
los responsables del origen de las especies.
6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, ms estrechamente relacionados se hallan entre s y
ms corto es el tiempo de su divergencia desde el ltimo ancestro comn.
7. La extincin es principalmente el resultado de la competencia interespecfica.
8. El registro geolgico es incompleto: la ausencia de formas de transicin entre las especies y taxones
de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual.

Neodarwinismo[editar]
Vase tambin: Barrera Weismann

Neodarwinismo es un trmino acuado en 1895 por el naturalista y psiclogo ingls George

John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.80 El trmino describe un
estado en el desarrollo de la teora evolutiva que se remonta al citlogo y zologo
germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 provey evidencia experimental en
contra de la herencia lamarckiana y postul que la reproduccin sexual en cada generacin
crea una nueva y variable poblacin de individuos. La seleccin natural, entonces, puede
actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio evolutivo. 81Por lo tanto, el
neodarwinismo o sea, la ampliacin de la teora de Darwin enriqueci el concepto original
de Darwin, haciendo foco en el modo en que la variabilidad se genera y excluyendo la
herencia lamarckiana como una explicacin viable del mecanismo de herencia. Wallace, quien
populariz el trmino darwinismo para 1889,76 incorpor plenamente las nuevas
conclusiones de Weismann y fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del
neodarwinismo.2

Sntesis evolutiva moderna[editar]

Artculo principal: Sntesis evolutiva moderna

Este sistema de hiptesis del proceso evolutivo se origin entre 1937 y 1950. 82 En contraste
con el concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teora sinttica incorpor hechos
de campos diversos de la biologa, como lagentica, la sistemtica y la paleontologa. Por esta
razn, la frase teora neodarwiniana no debe confundirse con la teora sinttica. 83 84

De acuerdo a la gran mayora de los historiadores de la Biologa, los conceptos bsicos de la

teora sinttica estn basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores
fueron: el naturalista y geneticista ruso americanoTheodosius Dobzhansky (19001975); el
naturalista y taxnomo alemn americano Ernst Mayr (1904-2005); el zologo britnico Julian
Huxley (18871975); el paleontlogo americano George G. Simpson (19021984); el zologo
germanoBernhard Rensch (19001990) y el botnico estadounidense George Ledyard
Stebbins (19062000).84
Los trminos sntesis evolutiva y teora sinttica fueron acuados por Julian Huxley en su
libro Evolucin: la sntesis moderna (1942), en el que tambin introdujo el trmino Biologa
evolutiva en vez de la frase estudio de la evolucin.85 86De hecho Huxley fue el primero en
sealar que la evolucin deba ser considerada el problema ms central y el ms importante
de la biologa y cuya explicacin deba ser abordada mediante hechos y mtodos de cada
rama de la ciencia, desde la ecologa, la gentica, la paleontologa, la embriologa,
la sistemtica hasta la anatoma comparada y la distribucin geogrfica, sin olvidar los de
otras disciplinas como la geologa, la geografa y las matemticas.87
La llamada sntesis evolutiva moderna es una robusta teora que actualmente proporciona
explicaciones y modelos matemticos sobre los mecanismos generales de la evolucin o los
fenmenos evolutivos, como la adaptacin o laespeciacin. Como cualquier teora cientfica,
sus hiptesis estn sujetas a constante crtica y comprobacin experimental.Theodosius
Dobzhansky, uno de los fundadores de la sntesis moderna, defini la evolucin del siguiente
modo: La evolucin es un cambio en la composicin gentica de las poblaciones. El estudio
de los mecanismos evolutivos corresponde a la gentica poblacional.88

Las unidades de la evolucin son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este
esquema de pensamiento llev al concepto biolgico de especie desarrollado por Mayr
en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que est
reproductivamente aislada de otras comunidades.89 90

La variabilidad fenotpica y gentica en las poblaciones de plantas y de animales se

produce por recombinacin gentica reorganizacin de segmentos de cromosomas
como resultado de la reproduccin sexual y por las mutaciones que ocurren
aleatoriamente. La cantidad de variacin gentica que una poblacin de organismos con
reproduccin sexual puede producir es enorme. Considrese la posibilidad de un solo
individuo con un nmero N degenes, cada uno con slo dos alelos. Este individuo
puede producir 2N espermatozoides u vulos genticamente diferentes. Debido a que la
reproduccin sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer
una de las 4N combinaciones diferentes de genotipos. As, si cada progenitor tiene 150
genes con dos alelos cada uno una subestimacin del genoma humano, cada uno de
los padres puede dar lugar a ms de 1045 gametosgenticamente diferentes y ms de
1090 descendientes genticamente diferentes un nmero muy cercano a las
estimaciones del nmero total de partculas en el universo observable.

La seleccin natural es la fuerza ms importante que modela el curso de la evolucin

fenotpica. En ambientes cambiantes, la seleccin direccional es de especial importancia,
porque produce un cambio en la media de la poblacin hacia un fenotipo novel que se
adapta mejor las condiciones ambientales alteradas. Adems, en las poblaciones
pequeas, la deriva gnica aleatoria la prdida de genes del pozo gentico puede ser
significativa.

La especiacin puede ser definida como un paso en el proceso evolutivo (en el que)
las formas... se hacen incapaces de hibridarse.91 Diversos mecanismos de aislamiento

reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad. El aislamiento

geogrfico de la poblacin fundadora se cree que es responsable del origen de las nuevas
especies en las islas y otros hbitats aislados. La especiacin aloptrica evolucin
divergente de poblaciones que estn geogrficamente aisladas unas de otras es
probable que sea el mecanismo de especiacin predominante en el origen de muchas
especies de animales.92 Sin embargo, la especiacin simptrica la aparicin de nuevos
especies sin aislamiento geogrfico tambin est documentada en muchos taxones,
sobre todo en las plantas vasculares, losinsectos, los peces y las aves.93

Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las
nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio de
procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptacin especfica.

La macroevolucin la evolucin filogentica por encima del nivel de especie o la

aparicin de taxones superiores es un proceso gradual, paso a paso, que no es ms
que la extrapolacin de la microevolucin el origen de las razas, variedades y de las
especies.