UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN ANDRES

FACULTAD DE AGRONOMIA
CARRERA DE INGENIERIA AGRONOMICA

TESIS DE GRADO
CARACTERIZACIN MORFOLGICA DEL CACAO
NACIONAL (Theobroma cacao L.) CULTIVADO EN LA ZONA
DE ALTO BENI, BOLIVIA

Romina Paola Villegas Cceres

La Paz - Bolivia
2004

UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN ANDRES

FACULTAD DE AGRONOMIA
CARRERA DE INGENIERIA AGRONOMICA

CARACTERIZACIN MORFOLGICA DEL CACAO

NACIONAL (Theobroma cacao L.) CULTIVADO EN LA ZONA
DE ALTO BENI, BOLIVIA

Tesis de Grado presentada como requisito

parcial para optar al Ttulo de
Ingeniero en Agronomia
Romina Paola Villegas Cceres
Tutor:
Ing. M Sc. Jorge Cusicanqui Giles

Asesores:
Ing. M Sc. Angel Pastrana Albis
Ing. M Sc. Carlos Astorga Domian
Ph. D. Vera Snchez Garita

Comit Revisor:
Ing. Frida Maldonado de Kalam
Ing. M Sc. Ramiro Mendoza Nogales
Ing. Felix Rojas Ponce

APROBADA
Decano a.i.:
Ing. Felix Rojas Ponce

DEDICATORIA
Dedicado con especial cario:
A Dios,

por ser fuente de Luz y Verdad en mi vida.

A mi mam Martha, a mi abuela Rosa, a mi pap Gonzalo y a mis hermanas;
por todo el apoyo, el sacrificio, la compaa y el amor brindados.
A Rolando,

por toda la comprensin, la colaboracin y el amor incondicional.

A mis amigos,
por todos los gratos momentos compartidos.

Gracias.

AGRADECIMIENTOS
A todos quienes forman parte del Proyecto Modernizacin de la Cacaocultura Orgnica
del Alto Beni, Bolivia.
VIMDESALT
VICEMINISTERIO DE
DESARROLLO ALTERNATIVO

P.A.T.A.G.C.

Especialmente a: Dr. Eduardo Somarriba, Dra. Luisa Trujillo, Ing. Carlos Astorga,
Ing. Jorge Echeverry.
A los agricultores de Alto Beni
A mis asesores y revisores
Y a todos quienes en algn momento colaboraron
en la realizacin de este trabajo

ii

CONTENIDO
Pg.
DEDICATORIA...................................................................................................................... i
AGRADECIMIENTOS........................................................................................................... ii
CONTENIDO........................................................................................................................ iii
LISTA DE FIGURAS ........................................................................................................... vi
LISTA DE CUADROS .........................................................................................................viii
LISTA DE ANEXOS ........................................................................................................... ix
RESUMEN ........................................................................................................................... x
ABSTRACT ........................................................................................................................ xii
1.

INTRODUCCIN .................................................................................................... 1

2.

OBJETIVOS ............................................................................................................ 2

2.1

Objetivo General ..................................................................................................... 2

2.2

Objetivos Especficos .............................................................................................. 2

3.

REVISIN DE LITERATURA ...................................................................................3

3.1

Descripcin Botnica .............................................................................................. 3

3.2

Origen y distribucin geogrfica del cacao ............................................................. 5

3.3

Fisiologa de crecimiento ........................................................................................ 8

3.4

Variabilidad y diversidad gentica........................................................................... 9

3.4.1

Complejos genticos de cacao ..............................................................................10

3.4.1.1 Complejo Gentico Criollo .....................................................................................10

3.4.1.2 Complejo Gentico Forastero ............................................................................... 11
3.4.1.3 Complejo Gentico Trinitario ................................................................................ 13
3.5

Mejoramiento gentico........................................................................................... 13

3.6

Desarrollo del cacao en la zona de Alto Beni ........................................................14

3.7

El cacao nacional de Bolivia ............................................................................... 17

3.8

Mtodos de evaluacin de germoplasma ............................................................. 19

3.8.1

Caracterizacin morfolgica ................................................................................. 20

3.8.1.1 Caractersticas morfolgicas del cacao ................................................................. 21

3.9

Mtodos para el anlisis de datos de caracterizacin .......................................... 23

3.9.1

Estadsticos simples .............................................................................................23

3.9.2

Taxonoma numrica como Teora Clasificatoria ................................................. 23

iii

3.9.3

Anlisis multivariado ............................................................................................. 25

3.9.3.1 Anlisis discriminante cannico............................................................................. 27

3.9.3.2 Valores discriminantes .......................................................................................... 28
4.

MATERIALES Y MTODOS ................................................................................ 30

4.1

Localizacin .......................................................................................................... 30

4.1.1

Ubicacin geogrfica .............................................................................................30

4.1.2

Caractersticas climticas de la zona ................................................................... 30

4.2

Materiales ............................................................................................................. 32

4.2.1

Material Experimental ........................................................................................... 32

4.2.2

Material de campo ................................................................................................ 32

4.2.3

Materiales de laboratorio ...................................................................................... 32

4.2.4

Equipos ................................................................................................................. 32

4.3

Mtodos ................................................................................................................ 33

4.3.1

Procedimiento experimental .................................................................................. 33

4.3.1.1 Recopilacin de informacin general ..................................................................... 33

4.3.1.2 Reconocimiento de plantas de cacao nacional ................................................... 33
4.3.1.3 Determinacin del tamao de la muestra .............................................................. 33
4.3.1.4 Caracterizacin morfolgica del cacao nacional.................................................. 34
4.3.2

Anlisis estadstico de datos registrados .............................................................. 36

RESULTADOS Y DISCUSIN ............................................................................. 40

5.1

Anlisis de correlacin ......................................................................................... .40

5.2

Variabilidad gentica presente en la poblacin de estudio ................................... 44

5.2.1

Expresin de la variabilidad gentica presente en los grupos formados,

a travs del Coeficiente de Variacin (CV).......................................................... 49

5.3

Determinacin de las caractersticas que ms contribuyen a la

diferenciacin del cacao nacional ...................................................................... 57

5.3.1

Formacin de grupos de genotipos evaluados a partir de las variables

discriminantes ....................................................................................................... 65

5.3.2

Clasificacin de los genotipos evaluados a partir de las caractersticas que

resultaron discriminantes ...................................................................................... 67

5.4

Determinacin del grado de afinidad del cacao nacional de Bolivia con otros
grupos genticos de cacao (Trinitario, Forastero) ................................................ 68
iv

5.4.1

Clasificacin de grupos ......................................................................................... 69

5.5

Otras caractersticas del cacao nacional de Bolivia ........................................... 70

CONCLUSIONES ................................................................................................. 72

RECOMENDACIONES ........................................................................................ 73

LITERATURA CITADA ......................................................................................... 74

ANEXOS .............................................................................................................. 80

LISTA DE FIGURAS
Pg.
Figura 1. Mapa de distribucin de poblaciones cultivadas de cacao silvestre y
primitivo ................................................................................................................. 7
Figura 2. Mapa de Alto Beni y distribucin de parcelas de cacaotales nacionales
y bancos de germoplasma de cacao.................................................................. 31
Figura 3. Flujograma de anlisis de datos.......................................................................... 39
Figura 4. Dendrograma de anlisis de correlacin por el coeficiente de Spearman
para 82 caractersticas de cacao evaluadas en 73 genotipos de cacao
nacional de Bolivia y cinco clones de otros orgenes....................................... 41
Figura 5. Dendrograma de 73 genotipos de cacao nacional de Bolivia
y cinco clones de otros orgenes de Bolivia a partir de datos
morfolgicos, obtenidos por el mtodo de agrupamiento de Ward..................... 45
Figura 6. Fruto del clon ICS 1 representativo del complejo gentico Trinitario.................. 46
Figura 7. Fruto del clon PA 121 representativo del complejo gentico Forastero.............. 46
Figura 8. Caractersticas con CV mayor a 40 % importantes en la determinacin de los
Conglomerados .................................................................................................. 50
Figura 9. Caractersticas con CV menor a 40% importantes en la variabilidad de
los conglomerados ............................................................................................. 52
Figura 10. Caractersticas con CV menor a 20% que influyen la formacin de los
Conglomerados ................................................................................................ 53
Figura 11. Fruto caracterstico del subgrupo 2a................................................................. 54
Figura 12. Hoja caracterstica del subgrupo 2a.................................................................. 54
Figura 13. Fruto caracterstico del subgrupo 2b................................................................. 55
Figura 14. Hoja caracterstica del subgrupo 2b.................................................................. 55
Figura 15. Fruto caracterstico del subgrupo 2c................................................................. 56
Figura 16. Hoja caracterstica del subgrupo 2c.................................................................. 56
Figura 17. Caractersticas morfolgicas del cacao que contribuyen a explicar
la variabilidad observada en la poblacin de cacao nacional
de Bolivia y los clones de referencia para el anlisis discriminante
cannico (ndice de discriminacin).................................................................. 59
Figura 18. Flor de cacao nacional sin presencia de antocianina en pednculo
vi

y spalos (verdes) y con pednculo largo......................................................... 62

Figura 19. Flor de cacao nacional con presencia de antocianina en pednculo
y spalos (rojizos) y con pednculo corto......................................................... 62
Figura 20. Distribucin de 73 genotipos de cacao nacional y 5 clones de otros
orgenes de Bolivia, agrupados mediante anlisis de caractersticas
morfolgicas, por el mtodo de anlisis discriminante cannico...................... 66

vii

LISTA DE CUADROS
Cuadro 1. Caractersticas cuantitativas y cualitativas no correlacionadas
resultantes del anlisis de correlacin con el coeficiente de Spearman .......... 42
Cuadro 2. Porcentaje de la variabilidad explicada por los componentes
cannicos en la poblacin de cacao nacional de Bolivia y
otros orgenes ................................................................................................... 57
Cuadro 3. Clasificacin de grupos de cacao nacional de Bolivia y otros
orgenes por el anlisis discriminante cannico ................................................ 67

viii

LISTA DE ANEXOS
Pg.
Anexo 1. Informacin pasaporte de genotipos de cacao nacional de
Bolivia y otros orgenes utilizados para la caracterizacin morfolgica............... 81
Anexo 2. Descriptores morfolgicos para cacao (Theobroma cacao L.)
utilizados para la caracterizacin morfolgica de cacao nacional
de Bolivia y otros orgenes .................................................................................. 83
Anexo 3. Formulario utilizado para recopilar informacin general de las
Plantaciones de cacao nacional de Bolivia ...................................................... 86
Anexo 4. Matriz de distancias entre genotipos de cacao nacional de Bolivia
y de clones de otros orgenes ............................................................................. 87
Anexo 5. Media (caractersticas cuantitativas), moda (caractersticas cualitativas)
desviacin estndar (D.E) y coeficiente de variacin (C.V) para las
caractersticas que resultaron discriminantes en la poblacin de cacao
nacional y de otros orgenes ............................................................................. 95
Anexo 6. Coeficiente de variacin por grupo gentico de genotipos de cacao
nacional de Bolivia y de otros orgenes ............................................................ 97
Anexo 7. Caractersticas morfolgicas de cacao que contribuyen a explicar la
variabilidad observada en la poblacin de cacao nacional de Bolivia
y los clones de referencia para el anlisis discriminante cannico
(ndice de discriminacin) .................................................................................. 98

ix

Villegas, R. 2004. Caracterizacin morfolgica del cacao nacional (Theobroma

cacao L.) cultivado en la zona de Alto Beni, Bolivia.
Palabras clave: Theobroma cacao L., cacao nacional, caracterizacin, morfologa,
recursos genticos, variabilidad gentica.

RESUMEN
El cacao silvestre de Bolivia llamado tambin cacao nacional o criollo ha sido cultivado
desde hace muchos aos en Alto Beni, departamento de La Paz. Pero fue sustituido por
otros materiales de cacao introducidos ms productivos como son los hbridos y clones,
poniendo en peligro la existencia del potencial gentico de cacao nacional en la zona.
Bajo este contexto, la presente investigacin consisti en la caracterizacin morfolgica
del cacao nacional de Bolivia, con el fin de determinar el grado de variabilidad gentica
presente en sta poblacin, las caractersticas que lo diferencian y el grado de afinidad
gentica con otros complejos genticos de cacao como los Forasteros y Trinitarios.
Para ello se seleccionaron al azar, en nueve fincas de agricultores, un total de 75 plantas
(genotipos de cacao nacional) y 5 clones de referencia (genotipos Forasteros y
Trinitarios), a los que se les registr 82 caractersticas (52 cuantitativas y 30 cualitativas),
basados en descriptores morfolgicos de flor, fruto, semilla y hoja.
Se aplicaron varias tcnicas de anlisis multivariante: anlisis de correlacin de las
variables, anlisis de conglomerados con el que se determin el grado de variabilidad
gentica y el anlisis discriminante cannico que permiti determinar cuales son las
caractersticas que ms diferenciaban a los grupos de genotipos encontrados.
Se determin que la poblacin de cacao nacional de Bolivia presenta una baja
variabilidad gentica para sus atributos cuantitativos y cualitativos, la que est
representada por tres grupos genticos diferentes, que a su vez se separan de los
complejos genticos Forasteros y Trinitarios. La presencia de pocos subgrupos con
caractersticas distintas indica que las plantaciones actuales se desarrollaron a partir de la
propagacin de pocas plantas presentes en la zona de forma natural.
Las caractersticas que ms discriminan a las poblaciones de cacao nacional son 13 y
en su mayora pertenecen al rgano de la flor y a la semilla, estas son: largo de la lgula
x

del ptalo, antocianina en lgula del ptalo, antocianina en filamento del ptalo, ancho de
la lgula del ptalo, porcentaje de semillas con cotiledn prpura oscuro, antocianina en
spalo, ancho del ovario, largo del spalo, separacin entre surco primario, peso seco de
la semilla, longitud del pednculo, ancho del spalo y largo del estambre.
El cacao nacional present poca afinidad con los genotipos de referencia Forasteros y
Trinitarios, pero por poseer algunas caractersticas generales similares y por pertenecer a
la cuenca del ro Amazonas, posiblemente forme parte de los Forasteros.
La variabilidad gentica encontrada en esta poblacin puede ser empleada en futuras
investigaciones para el mejoramiento del cultivo de cacao. Tambin es necesario evaluar
este material frente a factores biticos y abiticos, principalmente para determinar la
reaccin a las principales enfermedades.

xi

Villegas, R. 2004. Morphological Characterization of the cacao nacional

(Theobroma cacao L.) cultivated in the area of Alto Beni, Bolivia.
Key words: Theobroma cacao L., cacao nacional, characterization, morphology, genetic
resources, genetic variability.
ABSTRACT
The wild cocoa of Bolivia also called cacao nacional or criollo has been cultivated for
many years in Alto Beni, La Paz Department, but it was substituted by other more
productive materials, hybrid and clones, putting in danger the presence of the wild cacao
genotypes in the area.

The present research carried out the morphological characterization of the cacao
nacional to determine the degree of genetic variability in this population, the
characteristics that differentiate it and the degree of likeness with other genetic complexes
of cacao like the Forasteros and Trinitarios.
A total of 75 plants (cacao nacional genotypes) and 5 reference clones (Forasteros and
Trinitarios), were randomly selected from nine farming lands. To this sample, 82
characteristics were registered (52 quantitative and 30 qualitative), based on morphological
descriptors of flower, fruit, seed and leaf.

Several multivariate analysis were carried: variables correlation analysis, cluster analysis to
determine the genetic variability degree and a canonical discriminate analysis, to identify
mayor characteristic differences between genotypes.

Low genetic variability in quantitative and qualitative characteristics was determined for the
cacao nacional population. It was possible to differentiate two genetic groups, one from
the Trinitarios and Forastero genotypes and the second one for cacao nacional . The
cacao nacional group was separated in three sub groups but none showed a
correspondence with its geographical origin. The presence of few subgroups and lower

xii

genetic distances, indicates that the current plantations derived from the propagation of few
number of plants present in the wild natural area.
There are 13 major discriminating characteristics in cacao nacional genotypes. In their
majority they correspond to flower and seed organs: length of the ligule of petal, antocianin
in ligule of petal, antocianin in filament of petal, ligule width of the petal, percentage of
seeds with dark purple cotyledon, antocianin in sepal, ovary width, sepal length, separation
among primary furrow, seed dry weigh, peduncle length, sepal width and stamen length.

The cacao nacional presented little similarity with Forasteros and Trinitarios reference
genotypes, but due to some similar general characteristics and because it to the Amazon
River basin its possibly part of the Forasteros. The variability found in this population can
be employed in future research for the improvement of the cacao crop. It is also necessary
to evaluate this material in front of biotic and abiotic factors, mainly as soon as refers to the
tolerance to diseases.

xiii

CARACTERIZACIN MORFOLGICA DEL CACAO NACIONAL

(Theobroma cacao L.) CULTIVADO EN LA ZONA DE ALTO BENI, BOLIVIA

1.

INTRODUCCIN

La produccin de cacao (Theobroma cacao L.) en Alto Beni, departamento de La Paz,

Bolivia, constituye una de las principales actividades agrcolas de la regin cuya
produccin anual alcanza las 1800 TM, de las cuales el 12,5% proviene de plantaciones
de cacao nacional. Actualmente es uno de los rubros que se perfila con mayor potencial
para el desarrollo de la regin, debido al inters de diferentes grupos de productores
organizados e instituciones de mejorar la productividad del cultivo de cacao que
representa entre el 10 y 13 % de ingreso rural para los agricultores de la

regin

(Somarriba, et al., 2002).

Hasta 1962 slo se produca cacao nacional o criollo en las arboledas no cultivadas o
silvestres de Beni, Pando, Santa Cruz y el Norte de La Paz (Quiroz, 1996). Sin embargo,
en Alto Beni, el cultivo de cacao se intensific con la introduccin de semilla hbrida,
obtenida principalmente de clones de cacao procedentes del banco de germoplasma de la
Universidad de West Indies de Trinidad y Tobago y del Centro Agronmico Tropical de
Investigacin y Enseanza (CATIE), Costa Rica, 1980.
Factores como: la adopcin y preferencia por otros genotipos introducidos de cacao, la
fluctuacin de precios en el mercado internacional, la incidencia de enfermedades y
plagas, el alto requerimiento de obra y la aparicin de cultivos ms productivos con mejor
precio; hicieron que los agricultores abandonen el cultivo de cacao nacional, situacin
que pone en peligro la existencia de material gentico presente en la zona.
Siendo el cacao nacional un cultivo que se encuentra bien adaptado a las condiciones
climticas del lugar y ha subsistido frente a problemas fitosanitarios e incluso a la falta de
labores culturales, puede ser aprovechado para mejorar los materiales que se estn
utilizando para la produccin comercial de cacao.

A pesar de conocerse la existencia del cacao nacional desde 1960, no se dispona de

estudios sobre las caractersticas morfolgicas del mismo, que permitiran conocer la
variabilidad gentica que se encuentra en este material, importante para el mejoramiento
varietal y la preservacin de la base gentica, aprovechando cada una de sus
caractersticas morfolgicas por identificar.
Teniendo definidas las caractersticas de las plantas y sus poblaciones, es posible
compararlas con otros complejos genticos de cacao, como los Trinitarios y Forasteros,
para tratar de establecer su procedencia y las posibilidades genticas de mejorar los
hbridos y clones utilizados comercialmente en la zona.

Bajo este contexto, en el presente trabajo se propuso realizar un estudio detallado de las
caractersticas morfolgicas del cacao nacional que permita a los tcnicos e
investigadores tener elementos ms claros a cerca de la variabilidad gentica de estos
materiales en las plantaciones de Alto Beni.

2.

OBJETIVOS

2.1

Objetivo general

Caracterizar morfolgicamente el cacao nacional cultivado en la zona de Alto Beni.

2.2

Objetivos especficos

Determinar el grado de variabilidad morfolgica presente en la poblacin de cacao

nacional en estudio;

Determinar las caractersticas morfolgicas que ms contribuyen a la diferenciacin del

cacao nacional, y

Determinar el grado de afinidad del cacao nacional con otros grupos genticos de
cacao (Trinitario y Forastero).
2

3.

REVISIN DE LITERATURA

3.1

Descripcin botnica

Segn Argello y Meja (2000), taxonmicamente el cacao pertenece a:

Reino: Vegetal,
Clase: Dicotilednea,
Orden: Malvales,
Familia: Esterculiacea,
Genero: Theobroma,
Especie: cacao.
Theobroma cacao L. descrito por Toxopeus (1987), en general, es un rbol que tiene una
altura de 4 a 15 metros, dependiendo del tipo y del medio ambiente. De crecimiento
dimrfico, con brotes ortotrpicos que tiene hojas dispuestas en espiral y las ramas
plagiotrpicas en abanico. Las ramas primarias se forman en verticilos terminales, cuyo
conjunto de ramillas se llama molinillo.

Len (1987), afirma que en el rbol de cacao se presentan los brotes verticales, llamados
chupones, que nacen tanto en las plantas propagadas por estacas como por semilla y con
ms frecuencia en la base de troncos viejos, los cuales por tener primordios de races
pueden formar un sistema radical propio.

El tipo de sistema radical depende de la clase de propagacin, en una planta proveniente

de semilla hay una raz principal que alcanza hasta dos metros de longitud y varias races
axiales que se ramifican superficialmente y miden hasta tres metros que proliferan cerca
de la superficie, mientras que en las plantas de propagacin clonal no existe raz pivotante
sino varias consideradas principales (Len, 1987).
Las hojas son enteras de 15 a 50 cm de longitud y de 4 a 15 cm de ancho con un pice
agudo o subagudo, la lmina es subobovada u oblongo elptica y los peciolos tienen
pulvinulos engrosados en ambos extremos (Toxopeus, 1987). No hay diferencias de forma
3

entre las hojas que brotan de ramas ortotrpicas y plagiotrpicas, excepto en la longitud
del peciolo que es mayor en las primeras; el pice de la hoja es muy acuminado y de
margen entero y ondulado (Len, 1987).
El cacao es cauliflor, es decir que florece en las partes viejas o troncos maduros, las flores
aparecen en grupos que forman ligeras prominencias en los troncos y ramas que toman el
nombre de cojines florales (Enrquez, 1985). Por su parte Len (1987), menciona que la
inflorescencia es un dicasio y el cojn una ramilla de entre nudos, siendo su estructura y
posicin los caracteres ms notables del cacao.
Segn Enrquez (1985), las flores estn sostenidas por pequeos pednculos, unidos al
eje en una cima monocacial o bpara, por medio de una zona de abscisin que permite la
cada de la flor cuando sta no ha sido fecundada. El pednculo que contiene la flor es
corto y puede variar mucho en pigmentacin. La flor es pequea, pentmera, hermafrodita
de ovario spero. El androceo est formado por 10 filamentos, 5 de los cuales son frtiles
y toman el nombre de estambres y los otros 5 intercalados son infrtiles y toman el
nombre de estaminoides y se ubican alrededor del pistilo a manera de proteccin.

Los ptalos estn formados por tres partes claramente diferenciadas: a) La concha, con
una base estrecha que se ensancha formando una especie de caparazn que recubre el
estambre en la parte opuesta de la base, tiene dos lneas gua exteriores pigmentadas y
una lnea interior. b) El ribete es un filamento de coloracin blanquecina, que puede tener
lneas de pigmentacin. c) La lgula, tambin llamada limbo, es una porcin de forma bien
definida en cada genotipo, de color amarillo y en algunos rboles con ligera pigmentacin
en la parte central. El pistilo est formado por un ovario spero constituido de la fusin de
cinco lculos y cada uno puede contener de 5 a 15 vulos fecundados, en el caso del
cacao el pistilo es receptivo a lo largo de estilo y del estigma (Enrquez, 1985).
El fruto del rbol es una drupa denominada mazorca, sostenida por un pednculo fuerte,
formada por la unin de cinco carpelos; la forma es generalmente elipsoidal, pero hay
fusiformes y hasta esfricas, con una constriccin en el extremo del pednculo y el pice
es generalmente agudo; tiene cinco prominencias longitudinales principales y en la
4

mayora otras cinco prominencias secundarias, alternando con las primarias. En corte
transversal se distinguen en la cscara del fruto primero el exocarpio, grueso y carnoso,
luego el mesocarpo como una capa muy angosta y dura y el endocarpio suave y cuyo
grosor depende del cultivar (Len, 1987).
Toxopeus (1987), indica que generalmente se emplean cuatro caractersticas generales en
la descripcin del fruto:

El color que cuando la mazorca es joven puede variar desde blanco o verde plido,
pasando por varios tonos de verde y algunas veces con manchas de color prpura
oscuro, cuando las mazorcas maduran se aade al amarillo y las vainas se tornan
amarillentas y las rojas se convierten en anaranjadas;
La naturaleza de la superficie de la pared de la mazorca vara desde lisa hasta
arrugada, pero tambin puede tener surcos pronunciados surcos alternos;
La base de la mazorca o cuello de botella puede estar presente o ausente en las
mazorcas; y
La punta o pice presenta un amplio rango en formas desde pices largos y agudos
hasta obtusos o sin punta.

Len (1987), indica que la fruta del cacao contiene de 10 a 50 semillas o almendras
colocadas en filas sobre una placenta central; su nmero, forma y tamao son
caractersticas varietales. Las semillas son cuerpos aplanados y elipsoidales, rodeados de
una pulpa blanca y azucarada. La testa es gruesa y coricea, el embrin se forma de dos
grandes cotiledones que encierran una plmula pequea.

3.2

Origen y distribucin geogrfica del cacao

De acuerdo con Pound (1932), el cacao es originario de Amrica del Sur, siendo la teora
que mayor fuerza ha cobrado la que indica que una vasta regin amaznica, incluida la
regin del Orinoco es la zona donde hace aproximadamente 4000 aos surgi el primer
espcimen de la planta que hoy conocemos como T. cacao.

Otro autor, Cuatrecasas (1964) citado por Toxopeus (1985), establece que el centro de
origen del cacao se constituye en el Amazonas. Que en pocas remotas una poblacin
natural de T. cacao se dispers y se dividi en dos formas geogrficamente separadas por
el

Istmo

de

Panam,

ambas

formas

originales

se

aislaron

evolucionaron

independientemente originando los grupos Criollos y Forasteros, siendo suficientemente

consistentes para ser reconocidas como subespecies.

Soria (1969), indica, que la distribucin natural de la especie avanz hasta por el Sur hasta
los 15 de latitud, en los ros Alto Beni y Mamor, Bolivia y por el Norte hasta cerca de los
10 de latitud en los lmites de los llanos venezolanos, por las vertientes bajas de las
sierras de Parim y Paraima, que dividen a Venezuela de Brasil. Como se muestra en el
mapa de la figura 1.

El Tratado de Cooperacin Amaznica (1999), refirindose al origen de esta especie

menciona que la regin amaznica que comprende pases como Colombia, Ecuador,
Per, Bolivia y Brasil; es la regin donde se presenta la mayor variacin de la especie y
que esta especie se extendi de Sudamrica hasta Mxico; no se sabe si la dispersin
ocurri naturalmente o con la ayuda del hombre. Debido a un gran movimiento
transocenico del germoplasma de cacao, en la poca de la colonia de Amrica, ahora se
cultiva extensivamente, en casi todas las regiones hmedas tropicales de ambos
hemisferios.

Prez (1957), menciona que el cacao nacional cultivado en Bolivia es de forma silvestre,
existiendo una amplia dispersin geogrfica y no as superficies cultivadas propiamente.
Menciona tambin, que se ha difundido hasta el Chapare, en la zona ms austral del pas,
en toda la vertiente oriental de los Andes que comienza en los Yungas y sube hasta el
norte; internndose en el noroeste de la cuenca amaznica y al este de la frontera con
Brasil, hasta los 17 de latitud Sur.

Figura 1. Mapa de distribucin de poblaciones cultivadas de cacao silvestre y

primitivo.

Referencias :

1) Criollo tpico de Centro y Sud Amrica.

2) Cacao nacional del Oeste de Ecuador.
3) Ro Guaviare
4) Amazona Brasilera
5) Cacao Criollo de la Montaa en: ros Nanay, Napo, Maraon, Huallaga,
Uyacal (Per) y ro Orteguaza (Colombia).
6) Regin Amaznica de Ecuador.
7) Alto Beni (Bolivia)
8) Surinam

Fuente: Allen, J y Lass, R. (1983).

3.3

Fisiologa de crecimiento

El cacao es una especie de ciclo vegetativo perenne, con un nmero de cromosomas de

2n=20. El tipo de polinizacin es algama y su reproduccin puede ser sexual y asexual.
El tronco de la planta crece en forma vertical continuamente, y en ramas es de tipo
indeterminado. La mayora de las hojas tienen pigmentacin al formarse y su tamao
depende de la influencia del ambiente (Enrquez, 1985)
Las primeras flores generalmente asoman pasado los tres aos de vida y puede florecer
todo el ao aunque existen variedades que solo florecen una pequea parte del ao,
donde el ambiente o el aspecto gentico puede ser de mayor influencia (Enrquez, 1985).
La polinizacin es por lo general entomfila, entre el 0 y 80 % de la flores pueden ser
polinizadas con una media del 10%. Existen varios factores que afectan el nmero final de
frutos como son: la existencia de un fenmeno durante la reparticin de fotosintetizados,
que hace que algunos frutos se marchiten lo que se denomina cherelle wilt, la
consecuencia de un sistema de auto-incompatibilidad, o por efecto de estrs. Cuando
existe un buen nmero de mazorcas la floracin disminuye considerablemente (Cope,
1976).

Enrquez (1985), seala que el tiempo de maduracin del fruto vara por genotipos y
ambiente, existiendo una variacin de 150 a 210 das. La semilla del cacao germina
rpidamente al llegar a la madurez, cuando ha perdido el muclago que la recubre, el cual
tiene sustancias inhibidoras de la semilla, por lo que no puede ser almacenada por mucho
tiempo.

En el cultivo de cacao se presenta el fenmeno de la incompatibilidad, que se relaciona

con un impedimento fisiolgico que no permite la fertilizacin del polen y vulos normales
para producir semilla (Enrquez, 1985). El mecanismo de incompatibilidad que opera en
cacao es nico ya que los tejidos diploides no influyen sobre l y la reaccin de
incompatibilidad tiene lugar en el saco embrionario, siendo la incompatibilidad de carcter
gentico.
8

3.4

Variabilidad y diversidad gentica

Vilela-Morales y Candeira (1996) citado por Rojas (2003), sealan que la diversidad y la
variabilidad gentica son trminos alternativos para representar la variacin gentica;
sugieren que la diversidad sea utilizada para indicar la sumatoria de la informacin
gentica potencial conocida y desconocida; y la variabilidad para indicar una porcin de la
diversidad capturada o disponible, siendo la variabilidad gentica el trmino ms indicado
para el estudio de colecciones de germoplasma.

Hidalgo (2003), menciona que la variabilidad gentica es el resultado de una interaccin

adaptativa, que se traduce en la acumulacin de la informacin gentica, que a manera de
variantes cada especie va guardando entre los miembros de su poblacin y que se va
transmitiendo en las siguientes generaciones a travs del tiempo.
El mismo autor indica que existe una alta variabilidad gentica en las especies vegetales
como resultado de su respuesta para adaptarse a los cambios y presiones de los medios
bitico y abitico que les rodea. Siendo la variabilidad gentica de una especie la suma de
todas esas respuestas de los individuos de la poblacin.

Segn Len (1987), el cacao es una especie sumamente variable, lo que puede
entenderse si se considera que tiene una distribucin natural muy amplia y que es una
planta de cultivo muy antiguo. La diversidad de poblaciones de cacao es debida
principalmente a cruzamientos, a falta de barreras de esterilidad y es determinada por la
auto-incompatibilidad predominante, mutacin, difusin de cultivares por el hombre y al
aislamiento geogrfico.

De acuerdo con el Cdigo Internacional de Nomenclatura, el trmino variedad es el mismo

que cultivar cuando se aplica a un conjunto de individuos que muestran diferencias
genticas, pero que tiene una o ms caractersticas que lo pueden diferenciar de otros
cultivares as: en la especie T. cacao se usan exclusivamente los nombres comunes para
designar los nombres de las variedades en cada regin, muchos trminos se emplean
para distinguir a unos de otros, que en s se refieren a la forma de las mazorcas y no a la
9

variedad o complejo gentico. Los trminos criollo, trinitario y forastero se refieren a

complejos genticos amplios a los que corresponden las variedades (Soria, 1966).

3.4.1

Complejos genticos de cacao

Varios han sido los intentos para caracterizar los genotipos de cacao sobre la base de
descriptores morfolgicos, origen geogrfico y caractersticas comerciales e histricas
(Engels, 1986). Sin embargo, botnicamente se reconoce que han evolucionado tres
complejos o grupos genticos de cacao: el Criollo desarrollado en el norte de Sur Amrica
y en Centro Amrica, el Forastero proveniente de la cuenca amaznica y el Trinitario,
hbrido entre el Criollo y el Forastero, originario de Trinidad y Tobago (Enrquez, 1985).

3.4.1.1 Complejo gentico Criollo

Segn Cheesman (1944) citado por Toxopeus (1987), se cree que los Mayas fueron los
responsables de la domesticacin de la altamente desarrollada y variable poblacin
conocida botnicamente como Criollo, siendo este el tipo de cacao cultivado ms antiguo
y que originalmente se encontr slo en Centroamrica y el norte de Colombia,
reconociendo dos grupos dentro de este complejo: los Criollos centroamericanos y los
criollos de Sur Amrica.

Las caractersticas tpicas de los cacaos criollos son las siguientes: mazorcas cilndricas
con diez surcos profundos simples o en pares, cscara verrugosa, delgada o gruesa, con
una ligera capa lignificada en el centro del pericarpio, con o sin depresin en el cuello,
puntas agudas en cinco ngulos, rectas o recurvadas. El color de la mazorca puede variar
del verde al rojo. Semillas blancas o ligeramente pigmentadas, cilndricas u ovales
(Enrquez, 1966).
Son rboles ms bajos y menos robustos que las de las otros complejos genticos, de
copa redonda, hojas pequeas, ovaladas, gruesas de color verde claro, muy susceptible a
la mayora de las enfermedades. Las flores tienen pednculos cortos, estaminoides y

10

lneas gua en los ptalos rosado claro. Las esptulas de los ptalos son de forma y color
muy variables (Barros, 1970).

3.4.1.2 Complejo gentico Forastero

Los Forasteros fueron localizados en la cuenca del ro Amazonas, siendo este genotipo
el que sienta las bases del cultivo en Amrica del Sur. El grupo de los forasteros, segn el
origen geogrfico de los grupos que lo conforman, ha sido subdividido en Forasteros del
Alto Amazonas (cacaos silvestres y semi silvestres) y Forasteros del Bajo Amazonas
(cacaos amelonados); estos ltimos son los genotipos que prevalecen en los cacaos
cultivados mundialmente. Se piensa que el cacao amaznico fue parcialmente
domesticado por los nativos del Amazonas en la poca Pre-Colombina (Figeira et al. 1994,
citado por Parra, 2000).

Se ha caracterizado a los forasteros por tener mazorcas ovoides, amelonadas con 10

surcos superficiales o profundos, cscaras lisas o ligeramente verrugosas, delgadas o
gruesas con una capa lignificada en el centro del pericarpio, y los dos extremos redondos
a veces con un pequeo cuello de botella en la base. Las mazorcas son en general verdes
con tonos blanquecinos o rosadas tenues en algunas poblaciones. Semillas moradas,
triangulares en corte transversal, aplanadas y pequeas. Los rboles son ms vigorosos,
follaje ms grande e intenso y ms tolerantes a las enfermedades que los criollos. Las
flores tienen estaminoides y lneas guas de los ptalos morados (Soria, 1966).
El trmino forastero es un nombre colectivo para un gran nmero de subtipos. Van Hall
citado por Barros (1970), clasifica a los forasteros en cuatro subtipos:
Angoleta: de mazorcas con surcos profundos, superficie verrugosa o casi verrugosa, el
dimetro mayor de la mazorca no alcanza al 50% de la longitud, el pice es bastante
pronunciado y si se quiere puntiagudo, cscara gruesa de consistencia semidura;
almendras grandes y rollizas de color violeta plido y de buena calidad.
Cundeamor: Los surcos de las mazorcas son poco profundos, superficie poco verrugosa
o casi lisa, el dimetro mayor del fruto est alrededor del 50 por ciento de la longitud del
mismo, con cuello de botella cerca del pednculo.
11

Amelonado: mazorcas con surcos poco profundos, superficie algo verrugosa o lisa,
dimetro del 60 al 75 % de la longitud del fruto. Este subtipo se distingue fcilmente por
que las mazorcas son cortas y gruesas. Pueden tener o no una ligera constriccin cerca
del pednculo.
Calabacillo: mazorcas con surcos muy superficiales; superficie lisa, la relacin longitud
/dimetro es igual a un medio o tres cuartos sin estrangulamiento basal, granos muy
aplastados de color violeta.

Soria (1969), afirma que la forma de los frutos es un carcter extremadamente variable y
no muestra tendencias definitivas en funcin a la distribucin natural, porque algunas
formas como los amelonados son comunes en todas las poblaciones, y los frutos
calabacillos y de cscaras lisas son frecuentes en las poblaciones del Norte del
Amazonas. Por otro lado, este autor, afirma que los frutos de tamaos medios ms
cilndricos y puntas similares, o ms pequeos y rugosos, se encuentran en las
poblaciones del sur del Amazonas, como en los estados de Rondonia y Acre en Brasil,
Alto Beni y Mamor en Bolivia y en los afluentes del Uyacal y Huallagas en Per. Es en
esta zona donde se concentran frutos de superficies ms rugosas y verdes ms intensos
que al Norte, con surcos ms evidentes dispuestos generalmente en pares.
Soria (1969), tambin indica que la forma, el color y el tamao de la semilla son muy
variables en las poblaciones nativas. Generaliza, que la mayora tiene semillas pequeas
de 1 a 1,2 gramos de peso secas, aplanadas cilndricas y de color violeta oscuro. Sin
embargo, aclara que se ha encontrado muchos rboles de semillas blancas y de tamaos
grandes.

Vera (1987), respecto a las caractersticas del cacao amaznico, da a conocer que los
estaminoides son pigmentados de color violeta, las mazorcas son amarillas cuando
maduras, con surcos y rugosidad poco conspicuos, lisas y de extremo redondeado. La
cscara de la mazorca es relativamente gruesa, con mesocarpio fuertemente lignificado,
granos ms o menos aplastados y que requieren de un periodo de 4 a 6 das para
fermentar.

12

3.4.1.3 Complejo Trinitario

Una tercera poblacin, progenie resultante de las dos anteriores, fue producida en Trinidad
y Tobago. Los cacaos trinitarios son considerados un tipo intermedio entre los criollos y
forasteros. Su origen se ubica en el Siglo XVIII. Para esa poca las plantaciones de cacao
criollo de semilla blanca existentes en Trinidad y Tobago fueron destruidas y sustituidas
por material forastero llevado desde Venezuela, el cual se cruz con el remanente Criollo.
El hbrido producido es conocido como cacao Trinitario (Ronning et al.1994 citado por
Parra, 2000).

Para Soria (1966), los cacaos Trinitarios, de Trinidad y Tobago, presentan varios grados
de introgresin a criollos o a forasteros amelonados, prevaleciendo en gran parte las
tendencias hacia los criollos; aunque en ciertas reas son frecuentes los tipos llamados
calabacillos y amelonados.

Segn Barros (1970), los Trinitarios constituyen botnicamente un grupo complejo. Como
los hbridos tienen una gran variabilidad y presentan ciertos caracteres de heterosis,
manifestados por el gran tamao del fruto, vigoroso crecimiento del rbol y buenas
producciones; las almendras presentan caracteres que por un lado los hacen aproximarse
al Tipo Criollo y por otro a los Forasteros del tipo Amelonado.

3.5

Mejoramiento gentico

Las bases de mejoramiento gentico en cacao, destinadas a la seleccin de plantas y a

calificar las caractersticas deseadas, fueron establecidas por Cheesman y Pound (1934),
siendo el ndice de Mazorca e ndice de Semilla como los ms destacados. Posteriormente
en diferentes estaciones experimentales se realizaron selecciones, de manera que todos
los materiales sobresalientes a estos ndices y con resistencia a enfermedades fueran
llevados hacia los agricultores como material reproducido asexualmente, familias
reproducidas sexualmente y semilla de selecciones clonales (Enrquez, 1985).

13

Snchez (1989), detalla que existe la necesidad de una permanente recoleccin y

caracterizacin de materiales genticos ya que de esta manera se puede contribuir con
una retroalimentacin a los programas de mejoramiento gentico de cacao y tambin
tomar otras acciones como concentrar el material gentico en un banco de germoplasma
que permita la investigacin en aspectos como: detectar material con mayor potencial
productivo, teniendo en cuenta la calidad del grano, adaptacin a las condiciones de clima,
y comportamiento frente a problemas fitosanitarios.

Segn Vega (1992), la falta de recursos econmicos y humanos, ha impedido la

recoleccin de germoplasma de las poblaciones nativas de la regin tropical del Noreste
de Bolivia, con miras a mejorar y preservar la base gentica del cultivo. El avance
acelerado de los programas de colonizacin de las reas de la cuenca amaznica, y la
falta de polticas de apoyo a la investigacin, podra poner en peligro la conservacin de
este tipo de material gentico, que enriquecera las colecciones existentes actualmente en
la Estacin Experimental de Sapecho, AB. La escasa base gentica con que se cuenta
hace imperiosa la necesidad de recolectar material nativo.

3.6

Desarrollo del cacao en la zona del Alto Beni.

La produccin de cacao, segn indica el censo de 1950 (Prez, 1957), era de 155
toneladas mtricas, toda procedente de plantaciones silvestres, ya que, excepcionalmente
en los Yungas, Beni y Santa Cruz existan plantaciones caseras. De esta manera todo el
cacao para el consumo interno y el cacao exportado en pequeas cantidades hacia
Europa, era procedente de centros cacaoteros silvestres particularmente del Beni y del
norte del Departamento de La Paz.

Alvim (1962), indica que existan pequeas plantaciones de cacao de la zona del Alto
Beni, que se encontraban a lo largo del valle, realizadas por sus propietarios indgenas
Mosetenes. Algunas de estas plantaciones eran relativamente antiguas, con ms de 50
aos. Probablemente las primeras siembras de cacao se realizaron hace ms de 100
aos, con la ayuda de los misioneros franciscanos, quienes contribuyeron en forma
importante a la difusin de ste cultivo. Tambin indica Tarso, que ya exista en las
14

plantaciones de cacao la enfermedad Escoba de bruja (Crinipellis perniciosa), siendo la

principal limitacin para la produccin del cacao nacional.
Segn Loza y Mndez (1981) y Quiroz (1989), la Corporacin Boliviana de Fomento, en
1961 realiz un proyecto de colonizacin de la Zona del Alto Beni con el asentamiento de
562 familias, a cargo del Instituto nacional de Colonizacin (INC), con el cacao como
principal rubro de produccin. Con el fin de trabajar con una variedad de hbridos
resistentes a la enfermedad fungosa Escoba de bruja, se introdujeron a la regin las
primeras plantas hbridas de cacao forneo, tradas del Banco de Germoplasma de la
Universidad de West Indies de Trinidad y Tobago y producidas en el vivero del kilmetro
71 (La Alborada), Area 1 del Alto Beni. Posteriormente, este vivero fue reubicado al Area
2, con la instalacin del Vivero Experimental de Sapecho; hoy Estacin Experimental de
Sapecho (EES).

A esta Estacin, posteriormente se introdujeron en 1964, semillas y

varetas de cacao clonal procedentes de Ecuador y la Isla de Trinidad y Tobago.

Los buenos rendimientos de estos materiales despertaron el inters de los colonos, por lo
que el cultivo del cacao se convirti en prioritario en las reas 2 y 3 de Alto Beni. Una
nueva etapa de colonizacin en 1969, dio an mayor impulso al cacao, para lo cual se
introdujeron, a la Estacin Experimental de Sapecho, variedades importantes de Trinidad y
Tobago, Ecuador y Per (Loza y Mndez, 1981).
Al comparar el cacao nacional con los introducidos, los pobladores optaron por cultivar
los hbridos, aduciendo que el nacional era de pepa muy pequea y de bajo rendimiento,
dndole mayor importancia al cacao forneo.
Segn el Centro de Comunicacin Social (1980), INCASA fue la primera planta industrial
estatal de cacao en el Alto de La Paz, con capacidad para procesar 360 Tm de cacao
seco, la cual, en un inicio utilizaba semillas (pepitas) provenientes principalmente de
plantas silvestres del Beni y del Alto Beni. Esta empresa estatal aduca, como razn para
continuar comprndolo, que el cacao criollo (silvestre) presentaba mayor porcentaje de
grasa que el cacao hbrido.

15

Debido a que el cacao tena mercado se increment el precio, apareciendo en la zona

varios interesados en la produccin que se venda en la ciudad de La Paz. Ms tarde, en
el ao 1975, los productores se organizan para vender sus productos en forma asociada y
se funda una central de cooperativas, con los siguientes beneficios: un vivero, una planta
para fermentar y secar el cacao en Sapecho y precios bajos para el transporte (CIPCA,
1978).

En 1977, se crea la Central de Cooperativas El Ceibo, aglutinando siete cooperativas de

productores, dedicados especialmente al cultivo de cacao, lo que logr aumentar
considerablemente la produccin de cacao en la zona (Somarriba, et al. 2002).
Hasta 1972 la incidencia de Escoba de bruja fue mnima, pero a partir de 1978 alcanza
niveles alarmantes no controlados. Para 1985, la produccin declin en algunos casos
hasta llegar a un nivel de cero (Quiroz, 1989).

El Centro de Investigacin y Promocin del Campesinado (CIPCA, 1978), indica que en el

ao 1973 empezaron a atacar con mayor fuerza otras enfermedades como la Mazorca
negra (Phytophtora palmivora), y la plaga del chinche (Monalolium

sp.), las que

incrementaron la destruccin de plantaciones.

Por todas estas circunstancias el rea cultivada con cacao en el Alto Beni ha cambiado a
lo largo del tiempo. En 1984 llegaron a existir unas 5000 ha de cacao hbrido, que en los
siguientes doce aos se redujo a 4000 ha; debido a los bajos precios en el mercado
internacional, la incidencia de enfermedades y plagas y tambin debido a la expansin del
cultivo de naranja, que en ese entonces gozaba de buenos precios. El ao 1996, la
Estacin Experimental de Sapecho pasa, como consecuencia de la descentralizacin
gubernamental del pas, al Servicio Departamental Agropecuario (SEDAG) de la
Prefectura del Departamento de La Paz, con repercusiones importantes en el
mantenimiento de las colecciones de la Estacin, por falta de recursos econmicos. Este
mismo ao, la Cooperativa El Ceibo inici la produccin y distribucin de cacao injertado
(Somarriba, et al. 2002).

16

A falta de semilla de patrn para injerto y al gran inters por ampliar plantaciones de
cacao, los productores, sembraron en los viveros semilla de las plantaciones silvestres de
cacao nacional para luego injertar sobre estos, clones productivos (Trujillo1, 2003).
Vega (1992), menciona que la coleccin de cacao alcanza unos cincuenta clones entre los
cuales sobresalen: TSH-565, ICS-1, ICS-6, ICS-8 y el clon ICS-95 por su productividad y
tolerancia a las enfermedades; materiales que hoy en da se utilizan para la rehabilitacin
de plantaciones improductivas.

Las colecciones de germoplasma de cacao se ampliaron con la introduccin de materiales

del banco de germoplasma del CATIE, Costa Rica y con materiales procedentes de la
Universidad de Reading del Reino Unido (Somarriba, et al. 2002).
En el ao 2002 lleg a la zona el Proyecto de Modernizacin de la Cacaocultura Orgnica
del Alto Beni, cuyas principales acciones incluyen: el establecimiento de nuevas
plantaciones de cacao injertado y 2 hectreas de nuevos jardines clonales, el manejo y
monitoreo de 20 plantaciones injertadas demostrativas, la rehabilitacin de cacaotales
hbridos, el diseo y manejo de doseles de sombra agroforestales y la capacitacin y
asistencia tcnica a los productores en la propagacin de cacao injertado, produccin,
certificacin y comercializacin orgnicos (Somarriba, et al. 2002).

3.7

El cacao nacional de Bolivia.

En un informe del Servicio Agrcola Interamericano (1960), se da a conocer que los

indgenas Mosetenes de la zona del Alto Beni, bajo la influencia de las Misiones de
Covendo, tenan como fuente econmica la produccin de cacao silvestre. Este cacao
era plantado en chacos, que ocupaba la mayor parte del rea de cultivo y su produccin
era de 5 libras por rbol y 2 libras por rbol en pocas malas. Las prcticas del cultivo eran
muy primitivas ya que utilizaban solo un palo sinuoso para realizar un hoyo en el suelo y
sembrar la semilla. El cacao era producido por las familias de Covendo, San Miguel de

Trujillo, G. 2003. Desarrollo del cacao nacional en la zona del Alto Beni (Entrevista). Cooperativa El Ceibo
Sapecho - La Paz, BO.

17

Huachi y Santa Ana de Mosetenes, a lo largo de los ros Cotajes, Boopi y el Alto Beni; que
finalmente era transportado a La Paz por va area desde Covendo, para su
comercializacin.

Alvim (1962), informa que, en el valle del Alto Beni existan aproximadamente unas 52.000
plantas de cacao, en un rea aproximada de 140 ha sembradas a una distancia entre
plantas de 5 por 5 metros sin sombra. La poca de produccin se presenta entre los
meses de enero a abril con un mximo en el mes de febrero, la cual llegaba a sumar entre
50.000 y 60.000 libras de cacao seco, dependiendo del ataque de Escoba de bruja, que
era la enfermedad predominante en la regin. Indica tambin, que la nica variedad
cultivada era la del tipo silvestre de Alto amazonas, cacao muy parecido al que se
cultivaba en el valle de la Convencin en el Per conocido en ese pas con el nombre de
chunchu, siendo probablemente la misma variedad. Las plantas de cacao crecan con
extraordinario vigor alcanzando altura superiores a 10 metros.

Soria (1965) citado por Allen y Lass (1983), describe algunas plantaciones de cacao de la
regin del Alto Beni de Bolivia, aludiendo que eran similares a las plantas silvestres de la
regin del bajo Beni

y que se parecan tambin al cacao de la Amazona brasilea,

tambin seala algunas caractersticas de estas poblaciones de cacao silvestres

resaltando las siguientes: mazorca inmadura de color verde, fruto de forma alargada, pice
del fruto de punta pequea, superficie de la mazorca ligeramente rugosa con 10 surcos
bajos, semilla de color prpura, y sin pigmentacin en el filamento del estambre de la flor.

Milz (1990), describe que este cacao es conocido tcnicamente como cacao silvestre o
forastero amaznico, por ser originario de la amazona, manifestando que tiene una gran
desventaja por que tiene las pepitas bastante pequea lo que no facilita su
comercializacin como materia prima debiendo industrializarse en el pas, para poder
exportarse como manteca de cacao.

18

Trujillo2 (2003), indica que el cacao nacional se utiliz en la reproduccin de plantas, por
la necesidad de multiplicar plantas de cacao vegetativamente y a falta de semilla de un
mejor patrn. Entre las ventajas observadas est tolerancia al Mal de machete
(Ceratocystis frimbriata) en la raz y la buena afinidad con los clones injertados
En Bolivia, segn indica Somarriba, et al. (2002), la produccin de cacao es de unas 2400
toneladas mtricas, de las cuales el 90% proviene de cacao hbrido y el otro 10% proviene
de las plantaciones silvestres, proveniente de las otras reas productoras principalmente
del Departamento del Beni.
La Cooperativa El Ceibo 3(2003), indica que la produccin anual de la zona de Alto Beni,
en cuanto se refiere al cacao nacional es de 300 qq. de cacao seco, habiendo disminuido
debido a la tala de plantaciones y la sustitucin de estas por otros cultivos como la
naranja.

La produccin de cacao nacional en Alto Beni ha disminuido, en el Departamento de La

Paz, de 16.000 Kg. reportados en el censo de 1950 (Prez, 1957) a 13.800 Kg. reportados
por El Ceibo en el 2003, lo que representa una perdida del 12.75 %; de lo cual se puede
inferir que en los ltimos aos ha existido un detrimento importante de material gentico
del cultivar nacional. Esta prdida es atribuida a la tala de plantaciones para cultivar
banano o ctricos los que en un tiempo presentaban mayor precio en el mercado, tambin
debido al bajo precio que presentaba el cacao y la presencia de la enfermedad de Escoba
de bruja.

3.8 Mtodos de evaluacin de germoplasma

La variabilidad contenida en el genoma de una especie puede ser agrupada en dos
grandes clases: la que se expresa en caractersticas visibles que conforman el fenotipo
2

Trujillo, G. 2003. Desarrollo del cacao nacional en la zona de Alto Beni. (Entrevista). Cooperativa El
Ceibo, Sapecho La Paz, BO.
3

El Ceibo. 2003. Produccin de cacao en la zona de Alto Beni. Entrevista Administracin. Cooperativa de

productores El Ceibo. Sapecho- La Paz, BO.

19

(dentro

de

ellas

se

encuentran

las

caractersticas

botnicas-taxonmicas,

las

morfoagronmicas y las evaluativas como respuesta a los factores biticos y abiticos) y

las que no se expresan en caractersticas visibles

que en general se refieren a los

procesos internos de la planta (Hidalgo, 2003).

Debido a que hay una variabilidad que se puede detectar a simple vista y otra que no es
fcilmente visible se requiere de tcnicas especiales para ser detectada. La eleccin de
las herramientas o mtodos estadsticos adecuados para analizar los datos resultantes de
un estudio de caracterizacin dependen del nivel de variabilidad que se intenta medir o
describir (Hidalgo, 2003).

Segn Chvez e Hidalgo (2003), para medir la variabilidad gentica se utilizan

bsicamente

las

evaluaciones

morfoagronmicas,

para

el

primer

nivel

de

las

caractersticas visibles, mientras que para el segundo nivel, que se refiere a la

caracterizacin de la variabilidad que no es detectable por simple observacin visual, se
requiere de una caracterizacin molecular. En ella, se realiza la identificacin de productos
y/o funciones internas de la clula, mediante marcadores basados en protenas o
isoenzimas y fragmentos de ADN, que para detectar esta variabilidad se agrupan dentro
del concepto de marcadores moleculares.
Para las especies vegetales cultivadas son de gran utilidad estos dos tipos de
caracterizacin ya que proporcionan una idea clara sobre la variabilidad de las colecciones
de germoplasma. Ambos mtodos se encadenan para finalmente establecer criterios
racionales que permiten explicar la variabilidad de la especie en estudio (Hidalgo, 2003).

3.8.1 Caracterizacin morfolgica

Segn Leniz (1989), citado por Taboada (1993), la caracterizacin morfolgica consiste en
registrar las caractersticas de alta heredabilidad que pueden observarse fcilmente y con
capacidad de expresarse en cualquier medio.

Indica tambin, que los caracteres

morfolgicos se agrupan en los de tipo constante y los variables: los constantes son
aquellos que tipifican al taxn, es decir, la especie o variedad; los variables reciben
20

influencia de las condiciones ambientales y pueden ser considerados como la resultante

de la accin del medio ambiente con el genotipo.
Por su parte Ligarreto (2003), menciona que la medicin de los caracteres cuantitativos y
cualitativos de alta heredabilidad, o que se transmiten a la descendencia en cualquier
ambiente, se conoce como caracterizacin y permite determinar el grado de similitud
entre las accesiones por medio de su apariencia morfolgica o fenotipo y de variabilidad
en una coleccin.

Esta variabilidad se mide con muchas o pocas variables o descriptores (Ligarreto, 2003).
Siendo un descriptor, un atributo cuya expresin es fcil de medir y que hace referencia a
la forma, estructura o comportamiento de una accesin. Los descriptores de
caracterizacin permiten la discriminacin fcil entre fenotipos, generalmente son
altamente heredables, pueden ser detectados a simple vista y se expresan de igual forma
en todos los ambientes (Hidalgo, 2003).

3.8.1.1 Caractersticas morfolgicas del cacao

Para conocer la variabilidad de los caracteres dentro y entre plantas se han realizado
varios estudios de los descriptores y se ha seleccionado aquellas caractersticas
cuantitativas y cualitativas que han resultado ser ms tiles para la descripcin. Las
caractersticas ms conspicuas de la planta y las ms usadas en la clasificacin de tipos y
variedades de cacao son: la de los frutos, la de las semillas y la de las flores (Soria, 1969).

Segn Enrquez (1966), citado por Quiroz (2002), los rganos ms importantes para la
descripcin morfolgica son aquellos que estn menos influenciados por el ambiente como
la flor y el fruto, le siguen en importancia las hojas, el tronco y las ramas.

Ostendorf (1957), propuso el uso del rgano de la flor como el ms confiable. Enrquez y
Soria (1967), estudiaron las caractersticas tiles de la flor para utilizarlas como
descriptores y encontraron diferencias marcadas entre cultivares que provienen de
diferentes poblaciones determinando la importancia de este rgano para la diferenciacin
21

de materiales genticos. Enrquez (1966), tambin concluye que la flor del cacao podra
ser un carcter muy til para separar cultivares o para tratar de conocer su origen en
general. Ms tarde Castro y Bartley (1983) citado por Quirz (2002), constataron que las
caractersticas que ms se destacan en la flor son: el largo y ancho del ovario, utilizados
comnmente para diferenciar clones entre s.
Cheesman (1944), utilizando gran cantidad de datos de mazorcas mostr las relaciones
que existen entre diferentes tipos de cacao y en diferentes lugares. Posteriormente
Enrquez y Soria (1967), estudiando las caractersticas cuantitativas de mazorcas, entre
ellas el largo y dimetro, determinaron que estos caracteres tambin son vlidos para
definir cultivares puesto que es una descripcin indirecta de la forma general de la
mazorca que con una calificacin adicional del cuello, el pice y una estimacin del color
se tiene una descripcin adecuada, estableciendo las diferencias entre angoleta,
cundeamor, amelonado y calabacillo (Enrquez, 1966).
El IBPGR (1981), recomienda 35 frutos como el tamao de muestra adecuado, informando
adems, que el

espesor de la cscara de la mazorca tambin es un buen carcter

descriptivo, pero que para utilizarlo hay que tener el material homogneo de una madurez
muy parecida, ya que mientras ms madura sta tiende a disminuir. Tambin sealan que
el color del fruto inmaduro, la forma y rugosidad son caractersticas tiles como para
diferenciarlos, pero que con el color hay que tener precaucin, ya que es un carcter
influenciado por la exposicin a la luz.
Las caractersticas de las almendras como: ancho, largo, espesor, peso hmedo sin testa,
peso seco sin testa, porcentaje de testa y pulpa, estn entre los mejores descriptores para
caracterizar un cultivar, con una muestra de 12 a 20 mazorcas, aadindole otras como
forma y color (Enrquez, 1966).
Enrquez y Soria (1967), tambin indican que las caractersticas de la hoja se deben tener
en cuenta; ellas son: relacin largo/ancho, ngulo basal, ngulo apical. Adems,
determinan que la segunda hoja de la rama es la mejor para el muestreo.

22

Frente a la ausencia de estudios profundos en el cacao nacional de Bolivia, se requiere

describir todas las caractersticas cuantitativas y cualitativas, citadas por el IBPGR (1981),
para hallar entre ellas cuales son las que tipifican a este cultivar y determinan sus
relaciones entre y dentro las variedades.

3.9 Mtodos para el anlisis de datos de caracterizacin

El anlisis de datos se puede realizar mediante mtodos simples y complejos que van
desde el uso de grficos, estadsticos de tendencia central y dispersin hasta los
multivariados, que tienen el propsito de reducir el volumen de la informacin y obtener
conclusiones sobre la variabilidad y utilidad del germoplasma (Hidalgo, 2003).

3.9.1

Estadsticos simples

Entre los estadsticos simples se encuentran la media aritmtica, el rango de variacin, la

desviacin estndar y el coeficiente de variacin, para el caso de datos cuantitativos, que
permiten estimar y describir el comportamiento de las accesiones. En el caso de datos
cualitativos se puede utilizar tablas de frecuencia con el fin de establecer las proporciones
de los diferentes grupos dentro de una coleccin de germoplasma (Hidalgo, 2003).
Tambin se pueden emplear medidas de similitud, que permiten conocer el grado de
asociacin entre las n accesiones o entre las p variables, donde se pueden estimar
ndices de similitud, medidas de correlacin y coeficientes de distancia segn el tipo de
datos obtenidos de un proceso de caracterizacin (Hidalgo, 2003).

3.9.2

Taxonoma numrica como teora clasificadora

Para Sneath y Sokal (1973), clasificacin es el agrupamiento de objetos en clases sobre la

base de caracteres que poseen en comn y/o sus relaciones; taxonoma es el estudio
terico de la clasificacin incluyendo sus bases, principios, procedimientos y reglas; y
taxonoma numrica consiste en el agrupamiento de unidades taxonmicas por mtodos
numricos, sobre la base del estado de sus caractersticas.
23

Crisci y Lpez (1983), determinan que existen 4 doctrinas sobre la clasificacin y una de
ellas es el fenetismo que indica lo siguiente: la clasificacin debe efectuarse con un gran
nmero de caracteres que deben ser tomados de todas las partes del cuerpo del
organismo; todos los caracteres utilizados tienen la misma significancia e importancia en la
formacin de los grupos; la similitud total entre dos entidades es la suma de la similitud en
cada uno de los caracteres utilizados en la clasificacin; los grupos de taxones a formar se
reconocen por una correlacin de caractersticas diferentes; las clasificaciones deben
basarse en la similitud fentica. Se entiende por fentico cualquier tipo de caracterstica
utilizable en la clasificacin, incluyendo los morfolgicos, fisiolgicos, etc.; y el nmero de
taxones establecido en cualquier rango es arbitrario, aunque siempre debe ser coherente
en los resultados obtenidos.

Segn Crisci y Lpez (1983), los pasos elementales comunes en casi todas las tcnicas
numricas son:

Eleccin de las unidades. Se eligen los organismos a estudiar y se definen las

unidades a clasificar denominadas Unidades Taxonmicas Operativas (OTU);

Eleccin de los caracteres. Se eligen los caracteres que describan a las OTU y se
registra el estado de los caracteres presentes en ella;

Construccin de una matriz bsica de datos. Con la informacin obtenida en los pasos
anteriores se construye una Matriz Bsica de Datos (MBD) de OTU por estados de los
caracteres;

Obtencin de un coeficiente de similitud para cada par posible de OTU. A base de la

MBD y utilizando un coeficiente adecuado a los datos que contienen, se calcula la
similitud para cada par posible de las unidades taxonmicas;

Construccin de una matriz de similitud. Con los valores de similitud calculados en el

paso anterior se construye una matriz de similitud OTU por OTU; y

Conformacin de grupos. A base de la matriz de similitud del paso anterior mediante la

aplicacin de distintas tcnicas se obtiene la estructura taxonmica del grupo en
estudio.

24

3.9.3

Anlisis multivariado

Para Hair et al. (1992) mencionado por Hidalgo (2003), en la caracterizacin de recursos
fitogenticos el anlisis multivariado se puede definir como un conjunto de mtodos de
anlisis de datos que tratan un gran nmero de mediciones sobre cada accesin del
germoplasma, que permite la descripcin de las accesiones tomando en cuenta
simultneamente varias caractersticas sin dejar de considerar la relacin existente entre
ellas.

Hidalgo, (2003) indica que entre los mtodos multivariados mas usados para el anlisis de
datos de colecciones de germoplasma se encuentran el anlisis de componentes
principales y el anlisis de conglomerados por los mtodos de agrupamiento jerrquico y
no jerrquico.

Peeters y Martinelli (1989), mencionan que una aproximacin para medir las muestras
ms inconstantes como las que se encuentran en las colecciones de germoplasma es
usando algoritmos que fueron establecidos y desarrollados en el campo de la estadstica
multivariada, como el anlisis jerrquico de cluster.
Este tipo de anlisis tiene varias ventajas: permite una mezcla de ambas caractersticas
cuantitativas y cualitativas, toda la informacin disponible de la muestra puede ser utilizada
y en adicin cada entrada es tratada como una entidad individual de igual peso en el
anlisis, contraria a otras tcnicas univariadas que son basadas en la variacin de grupos
de entradas.

Lebeda y Jendruleck (1987), han mostrado que el anlisis de cluster puede ser usado
como un mtodo para la evaluacin de similitud gentica y que derivaciones del mtodo
han sido usadas extensivamente en otros tipos de anlisis para filogentica; pero que el
problema se encuentra en la dificultad de la eleccin del algoritmo y la seleccin de los
caracteres representa adems del algoritmo otra de las variables que afecta el resultado.

25

El anlisis jerrquico de cluster puede ser usado para evaluar relaciones y distancias de
algn tipo de muestras caracterizadas por algn tipo de descriptores y este es usado
principalmente para evaluar similitud y disimilitud

gentica en colecciones de

germoplasma y la tcnica puede tener tambin aplicacin para la seleccin de lneas

paternales para que se encuentren grados variantes de segregacin (Peeters y Martinelli
1989).

Por su parte Figueiras (2000), indica

que el anlisis cluster, tambin conocido como

anlisis de conglomerados o taxonoma numrica, es una tcnica estadstica multivariada

cuya finalidad es dividir un conjunto de objetos en grupos.

El anlisis de cluster tiene como propsito esencial agrupar aquellos objetos que renan
idnticas caractersticas, siendo una tcnica de anlisis exploratorio para mostrar las
agrupaciones naturales dentro de una coleccin de datos, no hace ninguna distincin entre
variables dependientes de las independientes sino que calcula las relaciones
interdependientes de todo el conjunto de variables. Se lleva a cabo la agrupacin de datos
de manera objetiva reduciendo la informacin de una poblacin entera sobre pequeos
grupos especficos (SPSS, 1999).
Los procedimientos utilizados en esta tcnica multivariante son relativamente sencillos, ya
que no estn respaldados por el razonamiento estadstico, sino basados en algoritmos. De
este modo presenta un fuerte contraste con el anlisis de la varianza, la regresin, el
anlisis discriminante y el anlisis factorial, que se basan en razonamiento estadstico
(SPSS, 1999).

Los pasos que comprende la realizacin de un anlisis de cluster son los siguientes:

Formulacin de problema.

Seleccin de una medida de similitud para evaluar las diferencias y similitudes entre
objetos; siendo la similaridad la medida de correspondencia o semejanza entre los
grupos que van a ser asociados.

Estandarizacin de datos: debido a que las medidas de distancia son bastante

sensibles a las diferencias de escalas o de magnitudes hechas entre las variables,
26

ya que por lo general las variables con una gran dispersin tienen ms impacto en
el valor final de la similaridad.

Corresponder con los supuestos del anlisis: ya que el anlisis de cluster tiene
como objetivo metodolgico cuantificar las caractersticas, tiene fuertes propiedades
matemticas pero no estadsticas y se debe concentrar la atencin en la
representatividad de la muestra y la multicolinealidad.

Seleccin del procedimiento de Agrupacin: existiendo dos mtodos los jerrquicos

y no jerrquicos.

Decisin del nmero de conglomerados

Interpretacin y elaboracin del perfil de los clusters: comprende el anlisis de los

centroides de grupo. Los centroides representan los valores medios de los objetos y
nos permiten describir cada grupo, informacin que tambin se puede obtener por
medio del anlisis discriminante.

Validacin de conglomerados obtenidos: se asegura que los cluster obtenidos sean

representativos de la poblacin original, que sean generalizables a otros objetos y
estables a lo largo del tiempo.

3.9.3.1

Anlisis discriminante cannico

Grajales (2000), seala que el anlisis discriminante es una tcnica multivariada de

dependencia mltiple, donde la variable dependiente es no mtrica (categrica). Los
objetivos de la tcnica son: distinguir entre diversos grupos mutuamente excluyentes,
detectar el porqu de las diferencias, pronosticar a qu grupo pertenecer un individuo de
acuerdo a sus caractersticas, e identificar las variables que son importantes para
distinguir entre los grupos. Se debe tener en cuenta que se puede tener n variables
independientes siempre y cuando sean medidas mtricas.

Mendoza (1998), indica que para emplear esta herramienta se consideran tres grupos de
observaciones, un grupo de anlisis, otro de validacin

y un grupo futuro de

observaciones. Se realiza un clculo de la funcin de discriminacin que es la base del

algoritmo de clasificacin.

27

En el anlisis discriminante la idea es hacer un ndice con los valores de las variables, que
es una combinacin lineal de los valores de las variables:
b1X1+b2X2+b3X3+b4X4
Donde los valores numricos b son los pesos del ndice y son escogidos de manera que
ese ndice separe lo mejor posible a los grupos.
Grajales (2000), determina una ecuacin lineal discriminante: determinando un ndice que
exprese toda la informacin contenida en las diversas variables independientes.
Posteriormente se realiza el clculo de los valores discriminantes D haciendo uso de los
coeficientes de la funcin, a los que se los multiplica por el correspondiente valor de la
variable en cada caso y luego se suman los productos.
D= bo+b1X1+b2X2+b3X3+b4X4
Una vez determinado el valor discriminante D se obtiene una regla para clasificar cada
caso en uno de los dos grupos.

3.9.3.2 Valores discriminantes

Para Engels (1983), el valor discriminante de un descriptor cuantitativo es el nmero de
diferencias significativas detectadas por la prueba de Duncan, expresadas por una
fraccin del nmero total de posibles comparaciones dentro de un grupo de clones. La
comparacin permitir determinar los descriptores con mayor valor discriminante. El valor
del ndice D para caracteres cualitativos se basa en el nmero de pares de taxa que un
cierto descriptor pueda separar y sobre la cantidad de informacin qu este descriptor
comparta con otros descriptores del mismo estudio. La comparacin de valores de D
entre un grupo de descriptores permitir seleccionar aquellos con mayor valor
discriminante. En general, la magnitud de D expresa la mayor o menor relacin entre
clones de un grupo con relacin a un determinado carcter, entre mayor es la relacin de
los clones de un grupo, menor ser el valor de D.
La comparacin de valores D entre un conjunto de caracteres permite seleccionar
aquellos que tienen el mayor valor discriminante y por ende, ms eficientes para la
identificacin de clones, variedades y accesiones, dentro de poblaciones (Engels, 1983).
28

Tambin seala que cuando se tienen varios grupos de unidades taxonmicas o

accesiones, los valores D calculados al comparar las accesiones en cada grupo, pueden
unirse dando lugar aun nuevo valor DW, al pronosticar los valores D y ponderarlos por el
nmero de unidades existentes en cada grupo. El carcter con mayor Dw se identifica
como el ms discriminante para la separacin de accesiones y los DW restante debern
recalcularse mediante la sustraccin de la informacin que comparten lo ms
discriminantes. Por eso es necesario utilizar una matriz de correlaciones entre los
caracteres involucrados para conocer el grado de asociacin y la informacin que
comparten entre s. La frmula indica que DW=Dw(1- r) es el coeficiente de no
determinacin que expresa la proporcin de la varianza de un carcter que no ha sido
explicado por otro.

En la taxonoma de plantas es frecuente el uso de caracteres como la forma, el color,

textura, dureza, etc. Este tipo de caracteres cualitativos tienen estados que son
mutuamente excluyentes, es decir, expresiones fenotpicas discontinuas de una
caracterstica. Las frmulas de Pankhurtst (1978), permiten calcular el valor discriminante
de accesiones dentro de grupos para los caracteres cualitativos sobre la base del nmero
de accesiones que pueden separase y el nmero total de pares. Engels (1983)
implement el ajuste de este valor D originado en un nuevo valor D , mediante la
frmula: D= D(1-r).

29

4.

MATERIALES Y MTODOS

4.1

Localizacin

4.1.1

Ubicacin geogrfica

El presente estudio se realiz en la zona del Alto Beni, situada a 270 Km de la ciudad de
La Paz. La zona incluye la cuarta seccin Municipal de Palos Blancos que se divide en
siete reas y 17 localidades (Somarriba, et.al 2002).
Las reas que se seleccionaron para el estudio son el rea 6 que incluye las comunidades
de San Miguel de Huachi, Remolinos y Covendo, y el rea 7 en la comunidad de Puerto
Carmen. La altitud aproximada es de 500 msnm, entre los paralelos 15 33 y 15 46
latitud Sur; 6657 y 6720 longitud Oeste.

4.1.2

Caractersticas climticas de la zona

El Alto Beni se encuentra entre los 350 y los 1450 metros sobre el nivel de mar. El clima
es clido y hmedo, con amplias variaciones estacionales. La temperatura promedio
mensual vara desde 10,9 C (julio y agosto) poca de heladas o surazos hasta 25,7 C
(enero - febrero). La precipitacin promedio vara desde 1300 mm en las zonas bajas
(estacin Covendo, 1547 latitud Sur, 560 msnm) hasta casi 2000 mm en las partes altas
(estacin Entre Ros, 1539 latitud sur altitud 1000 msnm). El periodo lluvioso se presenta
entre noviembre y marzo (cinco meses) y el periodo seco entre mayo y septiembre, la
humedad relativa promedio es del 78% y el brillo solar promedio de 4.74 horas/da
(Somarriba, et al. 2002)
A continuacin se muestra el mapa de Alto Beni y distribucin de parcelas de cacaotales
nacionales y bancos de germoplasma de cacao.

30

Figura 2. Mapa de Alto Beni y distribucin de parcelas de cacaotales nacionales y bancos de germoplasma de cacao.

EES

Carretera
principal

EL CEIBO

Referencias:
Parcelas de
cacao nacional
Bancos de
germoplasma
Caminos
Secundarios

RO ALTO BENI

31

4.2

Materiales

4.2.1

Material Experimental

Se evaluaron 75 plantas con caractersticas de cacao nacional seleccionadas en

diferentes fincas de agricultores del rea 6 y 7 de la zona del Alto Beni. Tambin se
utilizaron clones de cacao como material testigo, que pertenecen a diferentes complejos
genticos: ICS1 (Trinitario), PA 121, EET 400 (Forasteros), el clon OC 77 del que se
conoce que es de origen venezolano y cuyo padre es criollo, tambin se caracteriz el clon
TJ 1 que presenta caractersticas muy similares a las del material presente en Brasil como
el Catongo, considerados amaznicos, todos estos clones testigo fueron evaluados en los
predios de la Estacin de El Ceibo (Anexo 1).

4.2.2

Material de campo

Para la recoleccin de material en campo se utiliz cajas tipo taper, cajas de papel,
pinzas, bolsas plsticas, marcadores indelebles, podadora de altura, bolsas de papel, lpiz
y cuaderno de campo.

4.2.3

Materiales de laboratorio

Para la medicin de caractersticas en laboratorio se utiliz los siguientes materiales:

pinzas, bistur, tijera, porta y cubre objetos, calibrador (vernier Caliper), material de
tincin (Cotton blue), planillas y lpiz.

4.2.4

Equipos

Se utiliz los siguientes equipos: estereoscopio, cmara (mquina fotogrfica, GPS y

balanzas debidamente calibradas.

32

4.3

Mtodos

4.3.1

Procedimiento experimental

4.3.1.1 Recopilacin de informacin general

Se realiz un recorrido por las localidades que fueron habitadas inicialmente por indgenas
Mosetenes, para ubicar plantaciones de cacao nacional y determinar cmo los
agricultores lo diferenciaban del cacao hbrido y de clones presentes en la zona (Anexo 3).

4.3.1.2 Reconocimiento de plantas de cacao nacional

Para la seleccin de plantas motivo de estudio, se utiliz las siguientes caractersticas:

plantas de porte elevado, copa alta, con presencia de chupones en la base, ramificacin
erecta, mazorcas pequeas, medio rugosas, color amarillas cuando maduras, plantaciones
sin distancia de siembra definida o plantadas a una distancia de 5m. entre plantas;
caractersticas que se encuentran sustentadas por Soria (1965) en su visita a Alto Beni
citado por Allen y Lass (1983).

4.3.1.3

Determinacin del tamao de la muestra

Se seleccionaron 9 fincas de cacao nacional que presentaban fcil acceso, cercanas a

una poblacin, donde se eligieron en promedio 9 plantas por finca para caracterizarlas,
haciendo un total de 75 plantas seleccionadas.

Segn Painting (2001), para hacer un muestreo de germoplasma de plantas autgamas se

requiere de un nmero de 50 individuos, para plantas algamas como el cacao se requiere
hacer un muestreo mayor de 50 individuos porque existe mayor variabilidad dentro de la
poblacin, por lo tanto 75 plantas es una muestra representativa para el estudio de la
diversidad gentica.

33

Dentro de cada parcela se seleccionaron las plantas al azar, evitando la seleccin de

plantas en los bordes de las parcelas, adems se utiliz como criterio para la seleccin de
individuos la presencia de flores a una altura no mayor de 3 m debido a que la floracin se
presenta por lo general en ramas jvenes, a alturas mayores a los tres metros.
Adems se eligi 5 clones de cacao representativos de los complejos genticos Trinitario y
Forastero, para ser utilizados en el anlisis de datos como material de referencia.

4.3.1.4 Caracterizacin morfolgica del cacao nacional

Para la caracterizacin morfolgica se utiliz la lista de descriptores para cacao publicada
por el Consejo Internacional de Recursos Fitogenticos (1981) (IBPGR, por sus siglas en
ingls), el Instituto Internacional de Recursos Fitogenticos (1998) (IPGRI por sus siglas
en ingls) y los descriptores cualitativos y cuantitativos publicados por Engels, et al. (1980)
(Anexo 2). Tambin se utiliz como gua en la distincin de rganos florales el compendio
de clones de cacao (Ford, et.al, 2000).

Recoleccin del material vegetal

Recoleccin de flores
Las flores se colectaron en envases de plstico debidamente protegidas en cajas de papel
y rociadas con agua destilada para evitar la desecacin hasta su medicin en laboratorio.
Para la evaluacin se recolectaron flores recin abiertas, las cuales se reconocen por
presentar las tecas de color blanquecino.

Recoleccin de mazorcas
Se colectaron los frutos en estado de madurez (color amarillo), los cuales fueron
etiquetados y embolsados de manera separada por planta, de tal forma que no se llegue
a mezclar los frutos con los de otras plantas.

34

De cada uno de los frutos caracterizados se tomaron 5 semillas para su correspondiente

medicin.

Recoleccin de hojas
Para la evaluacin de las hojas se utiliz la segunda hoja a partir de pice, se colectaron
15 hojas de cada planta de las ramas situadas entre los 5 y 8 metros de la copa del rbol;
las cuales, se cosecharon con la ayuda de una podadora de altura, posteriormente las
hojas fueron trasladadas en bolsas de papel hasta el laboratorio para registrar las
caractersticas.

Descripcin de las caractersticas morfolgicas

Caractersticas de la flor
La caracterizacin de las estructuras de la flor se realiz con la ayuda de un
estereoscopio, se midi cada una de las estructuras con un calibrador (Vernier Caliper),
removidos con una pinza sobre un porta objetos y cubiertos con un cubre objeto. Para
caracterizar la flor se utilizaron 5 descriptores cualitativos y 13 cuantitativos.

Caractersticas de las hojas

Se evalu la segunda hoja de ramas plagiotrpicas a partir del pice, para caracterizar
este rgano se utilizaron 7 descriptores cualitativos y 6 cuantitativos. Las caractersticas
cuantitativas se midieron con una regla graduada (Vernier Caliper), tambin se utiliz un
transportador para medir los correspondientes ngulos.
Caractersticas del fruto
Para caracterizar el fruto se utiliz 20 mazorcas maduras, distinguidas por su color
amarillo, en las cuales se registraron las caractersticas de 14 descriptores cualitativos y
18 cuantitativos.
35

Caractersticas de la semilla
De cada uno de los 20 frutos evaluados se tom una muestra de 5 semillas, se registraron
15 caractersticas cuantitativas y una caracterstica cualitativa.
Presencia de enfermedades

La presencia de enfermedades se determin con la observacin de hojas, tejidos nuevos y

frutos, determinando de esta manera la presencia o ausencia por infeccin de Crinipellis
perniciosa y de Phytophthora palmivora.

4.3.2 Anlisis Estadstico de Datos Registrados

Para el anlisis estadstico de la informacin registrada a partir de la caracterizacin de 73
genotipos de cacao nacional y cinco clones de cacao de referencia (representativos de
los principales grupos genticos) se realiz el siguiente procedimiento:
Se construy una matriz bsica de datos, que consisti en una tabla de datos compuesta
por 78 filas (genotipos de cacao) y de 82 columnas (descriptores morfolgicos), a partir de
la informacin que se gener mediante la caracterizacin morfolgica. Debido a que dos
genotipos (2SMH12 y 3SMH16) no presentaban en el momento de la caracterizacin la
cantidad de frutos necesarios para poder evaluarlos, tuvieron que ser retirados de la matriz
de datos, por que la ausencia de estos registros poda afectar los resultados.
Los datos fueron transformados utilizando la expresin logartmica, con lo que se obtuvo
una base de datos estandarizados.

Una vez obtenida la matriz bsica de datos estandarizados se procedi a realizar el

anlisis de correlacin lineal, que cuantifica en trminos relativos el grado de asociacin
intima o variacin conjunta entre dos descriptores, para lo cual se utiliz diferentes ndices
de correlacin eligindose el coeficiente de correlacin de Spearman, para determinar
cuales variables de respuesta se encontraban correlacionadas.
36

Se utiliz el coeficiente de correlacin de Spearman (1-abs(S)) por ser el que mejor se

adapta para el anlisis de caractersticas cualitativas y cuantitativas generadas durante la
caracterizacin de cacao nacional y los clones de referencia. Hernndez, R., et al.
(1998), mencionan que existen varios coeficientes de correlacin para evaluar si las
variables incluidas estn correlacionadas, como el coeficiente de Pearson, Kramer,
Lambda, Gamma, Spearman, Kendall, etc. Al respecto Ligarreto (2003), seala que el
coeficiente de correlacin ms empleado es el de Pearson que se recomienda para datos
de tipo multiestados cuantitativos y tambin es til para datos de tipo mixto. En el presente
estudio se utiliz el coeficiente de Pearson, Gamma, Kendall y Spearman, y se determin
que el coeficiente que mejor explica la relacin entre las caractersticas evaluadas fue el
de Spearman.

Mediante la utilizacin del anlisis de conglomerados del tipo jerrquico con el mtodo de
enlace UPGMA (Un-weighted Pair Group Arithmetic Mean Average) se obtuvo un
dendrograma de variables, sobre el que se traz una lnea vertical a una distancia de 0.55
que indica un valor significativo de correlacin y se seleccion las variables no
correlacionadas.

El siguiente paso fue elaborar una matriz de distancias de los genotipos, esta nueva matriz
representa la similitud o proximidad de las accesiones con respecto a las dems, se utiliz
la distancia Euclideana que es la distancia que explica mejor la variabilidad fenotpica
presente en la poblacin de estudio.
A partir de la matriz de distancias, se procedi a realizar el anlisis de conglomerados a
travs del agrupamiento jerrquico, utilizando como medida de similaridad el ndice de
Gower y el algoritmo de Ward como medida de enlace, que da como resultado un
dendrograma de genotipos que permite determinar el grado de variabilidad morfolgica
presente en la poblacin de estudio.
Con el propsito de determinar cules son las caractersticas que ms contribuyen a la
diferenciacin de los genotipos en el estudio, se realiz el anlisis discriminante cannico,

37

el mismo que tambin contribuy a comprobar la separacin de los individuos obtenidos

por el anlisis de conglomerados.
Tambin se determin, sobre las variables que resultaron ms discriminantes, el
coeficiente de variacin (CV) que contribuye a explicar de forma ms clara la variacin
gentica presente en los genotipos y justificar la conformacin de los grupos obtenidos en
el anlisis de cluster.
Todos los procedimientos mencionados con anterioridad se presentan en la Figura 3, y
fueron realizados utilizando el software estadstico INFOSTAT desarrollado por la
Universidad de Crdoba de Argentina.

38

Figura 3. Flujograma de anlisis de datos

Registro de datos morfolgicos

Matriz bsica de datos

estandarizados

Anlisis de correlacin lineal

de variables
(Coeficiente de correlacin de Spearman)

Dendrograma de
correlacin de variables

Anlisis de
conglomerados
Distancia
Euclideana

Dendrograma de agrupacin
de 73 genotipos nacionales
y cinco clones de referencia

ndice de similitud
de Gower
Algoritmo de Ward

Seleccin de variables no
correlacionadas
(Matriz de datos no
correlacionados)

Clculo del Coeficiente de

variacin (C.V.) para cada
conglomerado de genotipos

Determinacin del aporte

de ejes cannicos a la
diferenciacin

Anlisis
discriminante
cannico

Caractersticas
discriminantes para los
genotipos estudiaos

Agrupacin de genotipos
por sus caractersticas
morfolgicas

Fuente: Propia

39

5.

RESULTADOS Y DISCUSIN

Para una mejor interpretacin y comprensin de los resultados obtenidos en el presente

estudio, que tiene como finalidad la caracterizacin morfolgica del cacao nacional, se
debe tener en cuenta lo siguiente:

Primero se presenta el anlisis de correlacin para cada variable estudiada, con el fin de
facilitar el desarrollo de los posteriores anlisis. Con base a ello se procedi a determinar
el grado de variabilidad gentica presente en la poblacin de estudio que est
representada a travs de un dendrograma y se utiliz el parmetro estadstico coeficiente
de variacin para determinar el grado de variacin que presenta cada una de las
caractersticas en la poblacin en estudio, el cual a su vez es un indicador del grado de
variabilidad gentica presente en la poblacin.
Posteriormente se procedi a determinar las variables ms discriminantes para los grupos
genticos encontrados en la poblacin estudiada, como tambin se determin la
contribucin de cada caracterstica a la variabilidad morfolgica. Seguidamente se da a
conocer el grado de afinidad del cacao nacional con los complejos genticos Forasteros
y Trinitarios, para finalmente presentar el porqu de la conformacin de los conglomerados
encontrados cuya variabilidad gentica se expresa a partir de sus diferencias
morfolgicas.

5.1 Anlisis de correlacin

El anlisis de correlacin nos permiti conocer que variables no estn altamente
correlacionadas para utilizarlas y as evitar la redundancia de informacin, que fue
importante en la deduccin de los resultados posteriores dedicados a cumplir con los
objetivos planteados. El producto del anlisis de correlacin para cada variable genera una
matriz extensa y con el fin de una mejor comprensin de este resultado, se utiliz el
mtodo de conglomerados, para expresar toda la matriz de correlacin a travs de un
dendrograma que se muestra en la figura 4.

40

Promedio (Average linkage)

Distancia: (Correlacion de Spearman (1-abs(S)))
AO
LO
LG
Lest1
LS
NSP
PI
RLA
AS
RPHPSS
RLAS
ALP
LE
AA
RLAH
AHPA
LBPAH
LH
NS
NMS
NO
PO
PC1
Lest
RDBPA/L
PSP
PSS
GC
EM
PC
PME
AF
SESS
SESP
ES
AS1
LS1
PS
PST
PHSP
PHCP
PA
RSSP/SSS
FH
RL/LBAH
ED
BH
AB
ALP1
AFP
AS2
AP
IPSP
RS
DC
AH
PEB
M
PMN
G
B
PM
TF
IASP
IAL
IAFM
PFI
PH
CHJ
AFE
DPDL
CB
FS
TH
FF
FA
FFT
RLA1
DBPA
LF
LLP
LP
0.00

0.22

0.43

0.65

0.87

Distancia

Figura 4. Dendrograma de anlisis de correlacin por el coeficiente de Spearman

para 82 caractersticas de cacao evaluadas en 73 genotipos de cacao
nacional de Bolivia y cinco clones de otros orgenes.
Con base al resultado del dendrograma se realiz la seleccin de las caractersticas no
correlacionadas para cada grupo de variables formado, las que se presentan a
continuacin en el Cuadro 1.
41

Cuadro 1. Caractersticas cuantitativas y cualitativas no correlacionadas resultantes

del anlisis de correlacin con el coeficiente de Spearman.
ABREV.

CARACTERSTICAS
CUANTITATIVAS
Flor
LLP
Largo de la lgula del ptalo
AL
Ancho de la lgula
LS
Largo del spalo
AS
Ancho del spalo
LE
Largo del estaminoide
LE1
Largo del estambre
LE2
Largo del estilo
LP
Largo del pednculo
LO
Largo del ovario
AO
Ancho del ovario
NO
Nro. De vulos
Fruto
LF
Largo del fruto
RSPSS Rel. surco 1rio y surco 2rio.
RBPALF Rel. ancho y largo del fruto.
GC
Grosor de la cscara
EM
Espesor del mesocarpio
Semilla
NS
Nro. de semillas
NSP
Nro. de semillas planas
RPHPSS Rel. peso hmedo y seco de sem.
ES
Espesor de la semilla
PSS
Peso seco de semilla
PI
% de semillas con cotiledn de
color prpura intermedio.
PC
% de semillas con cotiledn de
color prpura claro
PO
% de semillas con cotiledn de
color prpura oscuro
Hoja
LH
Largo de la hoja
AA
ngulo apical
AB
ngulo basal

ABREV.

ALP
AFP
AP
AS

CARACTERSTICAS
CUALITATIVAS
Flor
Antocianina en lgula del ptalo
Antocianina en filamento del ptalo
Antocianina en pednculo
Antocianina en spalo

AF

Fruto
Forma del pice del fruto.

Semilla

BH
FH

Hoja
Base de la hoja
Forma de la hoja
Hbito de la planta

ED

42

Estructura de dosel

Como resultado tenemos que: de las 82 caractersticas evaluadas en la poblacin de

cacao nacional y en los clones de cacao de referencia (30 cualitativas y 52 cuantitativas),
se demostr que 35 de ellas no estaban correlacionadas; de las cuales 27 son
cuantitativas y 8 cualitativas (Cuadro 1).

De las 35 caractersticas seleccionadas, 15 pertenecen al rgano de la flor (11

cuantitativas y 4 cualitativas), 6 al fruto (5 cuantitativas y 1 cualitativas), 8 a la semilla
(todas cuantitativas), 5 a la hoja (3 cuantitativas y 2 cualitativas) y una al hbito de la
planta.

Las caractersticas cualitativas son ms tiles por no estar influenciadas por el ambiente,
sobre todo en cuanto se refiere a la presencia de antocianina en las partes florales.

Bekele (1998), encontr que muchos descriptores cualitativos son altamente heredables y
tienen valor taxonmico mientras que las caractersticas cuantitativas son ms
influenciadas por el ambiente. Perrier (1998), citado por Segura (2003), indica que se
deben evitar mediciones cuantitativas de altura, longitud, ancho y dimetro del rbol que
son fuertemente afectas por las condiciones del medio, lo que concuerda con Enrquez
(1991), quien menciona que los rganos ms importantes para la descripcin morfolgica
en cacao son aquellos menos influenciados por el ambiente y que entre ellos se
encuentran la flor y el fruto.

Las variables no seleccionadas, representan un 57.3% del total de las variables de

respuesta evaluadas, que aportan muy poco o con ninguna informacin relevante para la
caracterizacin de esta poblacin.
Los resultados del anlisis de correlacin realizado demuestra que las caractersticas de la
flor, fruto y la semilla son las ms importantes para caracterizar germoplasma de cacao.
Estos resultados concuerdan con los reportados por Enrquez (1969), Cheesman (1944),
Ostendorf (1957) y Castro y Bartley (1983), citados por Quirz (2002).

43

Engels (1981), en trabajos realizados con otras poblaciones de cacao, presenta a 23

caractersticas cualitativas como no correlacionadas, de las cuales 8 pertenecen a la flor y
7 al fruto, siendo las caractersticas de la flor y de la semilla las ms importantes.

El anlisis de correlacin mostr ser una parte primordial, por que una vez seleccionadas
las caractersticas no correlacionadas se elimina la redundancia de informacin, lo que
puede provocar una distorsin en los resultados de los anlisis posteriores que van a
determinar si existe o no variabilidad gentica en la poblacin evaluada.

5.2 Variabilidad gentica presente en la poblacin de estudio.

La caracterizacin morfolgica permiti diferenciar a los genotipos descritos, determinando

el grado de variabilidad morfolgica tanto en los genotipos de cacao nacional como en
los otros cultivares de referencia. Como mencionan Ligarreto y Rojas (2003), la medicin
de los caracteres cuantitativos y cualitativos de alta heredabilidad se conoce como
caracterizacin y permite determinar el grado de similitud o distanciamiento, por medio de
su apariencia morfolgica o fenotipo.

La Figura 5 representa el dendrograma que result del uso del anlisis multivariado,
utilizando el ndice de Gower y la distancia euclidiana, sobre las 37 caractersticas
encontradas como no correlacionadas.

En ella, se puede observar la conformacin de dos grupos genticamente diferentes: el

primero constituido por los clones de cacao utilizados como material de referencia (grupo
1) sealado con color amarillo y el segundo que comprende a los genotipos de cacao
nacional o criollo de Bolivia (grupo 2), distinguidos con los colores: azul, verde y rojo
(sub-grupos 2a, 2b y 2c) respectivamente. La distancia gentica a la que se encuentran
separados los dos grupos genticos principales (clones y material nacional) es de 31.29.

44

Ward
Distancia: (Euclidea)
CEIBO TJ 1
CEIBO OC 77
CEIBO EET 400
CEIBO PA 121
CEIBO ICS 1
3 SMH 24
3 SMH 21
3 SMH 20
1 R 48
1 R 47
1 COV 67
1 COV 66
1 COV 68
2 R 49
1 PC 62
1 PC 56
4 SMH 39
1 PC 61
2 R 54
3 SMH 23
3 SMH 34
3 SMH 32
3 SMH 29
3 SMH 33
2 R 51
1 R 44
3 SMH 19
1 SMH 5
2 COV 75
2 COV 72
2 COV 74
2 COV 71
4 SMH 38
4 SMH 40
3 SMH 30
3 SMH 18
1 R 46
3 SMH 17
3 SMH 22
2 R 50
1 SMH 4
4 SMH 37
1 PC 60
1 R 45
4 SMH 36
3 SMH 28
2 R 53
1 R 43
1 R 42
1 R 41
3 SMH 27
3 SMH 26
1 PC 64
1 PC 63
2 COV 73
1 PC 65
1 PC 59
2 R 52
2 R 55
3 SMH 31
1 PC 58
1 PC 57
1 SMH 8
1 COV 70
1 COV 69
2 SMH 11
2 SMH 15
2 SMH 13
1 SMH 10
3 SMH 35
2 SMH 14
3 SMH 25
1 SMH 9
1 SMH 2
1 SMH 6
1 SMH 7
1 SMH 3
1 SMH 1
0.00

Grupo 1

Sub-grupo 2a
a

Grupo 2

Sub-grupo 2b

Sub-grupo 2c

7.82

15.64
Distancia

23.47

18.5

31.29

29.2

Figura 5. Dendrograma de 73 genotipos de cacao nacional de Bolivia y cinco

clones de otros orgenes de Bolivia a partir de datos morfolgicos,
obtenidos por el mtodo de agrupamiento de Ward.
El material de referencia forma un grupo independiente (Grupo 1), ya que agrupa solo a
los genotipos (clones de cacao) que fueron utilizados como testigos. Estos clones
representan a los grupos o complejos genticos Forasteros y Trinitarios, no as al grupo
gentico Criollo, que no fue posible evaluar debido a que no se dispone de este material
en la coleccin de germoplasma de El Ceibo, Alto Beni.
45

Figura 6. Fruto del clon ICS 1 representativo del complejo gentico Trinitario.

Figura 7. Fruto del clon PA 121 representativo del complejo gentico Forastero.

46

El anlisis de cluster mostr claramente que en la poblacin de cacao nacional

estudiado, existen tres sub-grupos que representan el grado de variabilidad gentica
presente en la poblacin nativa evaluada (Figura 5).

El grupo que comprende a los genotipos nacionales, que se muestra en la figura 5, se

subdivide en dos grupos principales, el sub-grupo 2a (azul) y los subgrupos 2b (verde) y
2c (rojo), que se encuentran separados a una distancia de 29.2.

El primer sub-grupo 2a (color azul) incluye 36 genotipos, dentro del cual se pueden
observar pequeos clusters o sub-grupos que en realidad no merecen ser separados ms
por lo corto de la distancia presente entre ellos. Una observacin importante de este grupo
es que est constituido en su mayora por genotipos que pertenecen a las localidades de
San Miguel de Huachi y Remolinos y en menor proporcin a la de Covendo, a pesar de
que la mayora de los individuos de sta comunidad pertenecen a este grupo.

El segundo sub-grupo se subdivide a su vez en otros dos: subgrupo 2b y sub-grupo 2c

(verde y rojo respectivamente), y contienen 22 y 15 genotipos respectivamente; la divisin
entre ambos se presenta a una distancia gentica de 18.5. El sub-grupo 2b (verde) esta
representado en su mayora por genotipos de las localidades de Remolinos y Puerto
Carmen, y muy pocos a la localidad de San Miguel de Huachi; no as el sub-grupo 2c, que
agrupa principalmente a genotipos de San Miguel de Huachi.

El ndice de distancia Euclidiana que se presenta en el Anexo 4, muestra la distancia entre

genotipos. ste anlisis es importante para sealar que en general las distancias entre
genotipos son bajas y que los mayores ndices de distancia se presentan entre los clones
de referencia y los genotipos nacionales. Por ejemplo: la mayor distancia se presenta
entre el clon TJ 1 y el genotipo SMH 20 con una distancia de 17.35, mientras que la menor
distancia de 8.96 se presenta entre el clon EET 400 y el individuo COV 67 al igual que
entre el clon PA 121 y el genotipo SMH 34.

47

Para la poblacin de cacao nacional no se presentan distancias muy marcadas; sin

embargo, las mayores distancias se presentan entre los siguientes genotipos:PC 64, R 41,
R 53, SMH 20, SMH 21, SMH 40 y SMH 24 frente a la mayora de los otros genotipos
nacionales, siendo la mayor distancia de 12.06 entre los individuos SMH 20 y COV 69, lo
que da a entender que son grupos de genotipos genticamente diferentes. Las menores
distancias se dan entre los individuos SMH 26 y SMH 27, de 4.15, lo que nos indica que
son individuos genticamente cercanos, al igual que en los genotipos SMH 21 y SMH 24.
A partir del estudio de los conglomerados, que se muestran en el dendrograma de la
Figura 5, se puede deducir que el agrupamiento formado por los genotipos nacionales no
corresponde a una distribucin geogrfica, ya que estn entremezclados genotipos de
todas las localidades. Sin embargo, se presenta la tendencia de que el sub-grupo 2a (azul)
se encuentre representado principalmente por los individuos de la localidad de San Miguel
de Huachi, al igual que los del sub-grupo 2c (rojo); siendo en el sub-grupo 2b (verde) los
de Puerto Carmen y Remolinos los que predominan.

En la localidad de San Miguel de Huachi se presentan plantaciones ms recientes que en

las de otras comunidades, siendo la de mayor antigedad la de Covendo; y es en la
localidad de Remolinos donde se encuentra poblaciones naturales de cacao nacional. Es
decir que, de las comunidades de Covendo y de Remolinos se pudo haber traslado semilla
para la propagacin de las otras plantaciones.
Se puede llegar a determinar con cierta probabilidad que la propagacin del cacao
nacional no se realiz por una seleccin de plantas, por presentar stas ciertas
caractersticas deseables como la produccin o resistencia a enfermedades, sino que, las
plantaciones se propagaron a partir de pocos rboles que se encontraban en el ambiente
natural (semillas tradas del monte o de las riveras de los ros), donde los agricultores que
habitaban en la regin, antes del proceso de colonizacin de la zona, recolectaron semillas
las cuales fueron transportadas de un lugar a otro para sembrarlas, dando como resultado
las plantaciones de cacao nacional actuales, las que presentan gran similaridad.

48

Por otra parte las plantaciones de cacao nacional sobre las que se realiz el estudio no
presentan an mezclas con otro tipo de genotipos introducidos ya que, todos los
materiales forneos se introdujeron a partir del ao 1960 y la mayora de las plantaciones
en estudio tienen entre 40 y 45 aos; a partir de lo cual se puede estimar con un alto grado
de probabilidad que los genotipos de cacao nacional estudiados actualmente se
conservan genticamente puros, pero se desconoce su descendencia.

5.2.1 Expresin de la variabilidad gentica presente en los grupos formados, a

travs del Coeficiente de Variacin (CV).
El coeficiente de variacin expresado en porcentaje permiti entender de manera ms
clara las diferencias a nivel de caractersticas cuantitativas y cualitativas existentes entre el
grupo de referencia y los sub-grupos del material nacional. En el Anexo 6 se puede
apreciar el coeficiente de variacin de las caractersticas no correlacionadas que se
utilizaron para la conformacin de cada conglomerado del dendrograma que se muestra
en la Figura 5 y tambin de la poblacin total.
Los valores del CV se encuentran representados a travs de tres grficos segn el nivel
de variacin de cada caracterstica. Las caractersticas que presentaron CV por encima
del 40% son nueve (figura 8), que reflejan alta variabilidad para los genotipos estudiados.
En su mayora se refieren a caractersticas cualitativas como la presencia de antocianina
en partes florales y color del cotiledn de la semilla, siendo el nmero de semillas planas
la nica caracterstica cuantitativa que presenta un CV mayor a 80%.
Existen siete variables que presentan un CV menor a 40% pero que de igual manera
muestran importancia en la variabilidad encontrada en los genotipos, las que se muestran
en la Figura 9.

El resto de las caractersticas mostr un CV menor a 20 %, lo que indica que presentan

baja variabilidad pero que contribuyen de igual manera a la diferenciacin del material
estudiado, las que se presentan en la Figura 10.

49

Figura 8. Caractersticas con CV mayor a 40% importantes en la determinacin de los conglomerados

C.V.(%)

Grupo 1
(Clones de
referencia)

240
220
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0

Sub-grupo 2a
(genotipos
nacionales)

Estr
uctu
ra d
e do
sel

Sub-grupo 2b
(genotipos
nacionales)

Caractersticas con alta variabilidad (CV>40%)

50

Sub-grupo 2c
(genotipos
nacionales)

Al encontrar un punto de comparacin entre el grupo de clones de referencia (grupo

amarillo) frente a los grupos de genotipos nacionales (grupos azul, verde y rojo) se
puede distinguir las caractersticas que los diferencian a ambos, siendo las de mayor
importancia: la presencia de antocianina en el filamento del ptalo, antocianina en spalo,
el color prpura intermedio del cotiledn, el color prpura claro, la estructura del dosel, la
forma de la hoja, el peso seco de las semillas, el nmero de semillas y el espesor del
mesocarpio, por presentar un coeficiente de variacin mayor a 25% para el grupo de los
clones (Figuras 8 y 9).

Sin embargo se puede observar que algunas caractersticas con CV menor a 25% van a
diferenciar a estos dos grupos por su morfologa determinando su diferencia a nivel
gentico, entre ellas las de mayor variabilidad son: forma de la base de la hoja, ancho de
la hoja, grosor de la cscara y relacin de la distancia entre el surco primario y el surco
secundario (Figuras 9 y 10).

Existen otras caractersticas que aportan a tal diferenciacin, pero que por lo contrario
presentan un CV bajo para el grupo de los clones y elevado para los grupos del cacao
nacional, estas son: el nmero de semillas planas, la presencia de antocianina en lgula
del ptalo, antocianina en pednculo, el color prpura oscuro del cotiledn, el largo del
ovario y la forma del pice del fruto (Figuras 8 y 9).
Cabe resaltar que la presencia de antocianina en la lgula del ptalo es una caracterstica
que no present variabilidad para los clones de referencia, pero s resulto importante en la
diferenciacin de los grupos de genotipos nacionales por presentar un CV por encima del
50% (Figura 8).

Las variables: longitud del pednculo, largo de la lgula del ptalo, largo del estambre,
ancho del ovario, largo del fruto, grosor de la cscara y ngulo apical de la hoja, que se
muestran en la figura 10, presentan variacin para los sub-grupos 2a, 2b y 2c de genotipos
nacionales, pero su CV es menor a 20%. Esto da a entender que no existe mucha
variacin para estos caracteres, siendo los tres grupos cercanos genticamente a partir de
sus diferencias morfolgicas.
51

Figura 9. Caractersticas con CV menor a 40%, importantes en la variabilidad de los conglomerados.

C.V.(%)
45
40

Grupo 1
(Clones de
referencia)

35

Sub-grupo 2a
(genotipos
nacionales)

30
25

Sub-grupo 2b
(genotipos
nacionales)

20
15

Sub-grupo 2c
(genotipos
nacionales)

10
5
hoja
ed
Ba s

e la

Pe s

For
m

ad

o se
co d
e se

e la

hoja

as
mi l l

as
Nu m

ero

de
se

mi l l

e so
carp
de
m
sor
Esp
e

Lar

go
ova
rio

io

Caractersticas con variabilidad media (CV <40%)

52

Figura 10. Caractersticas con CV menor a 20 % que influyen en la formacin de los conglomerados

C.V.(%)
20

Grupo 1
(Clones de
referencia)

15

Sub-grupo 2a
(genotipos
nacionales)

10

ecu
nda
r io
Lar
. d is
go d
tan
cia
el fr
anc
uto
ho/l
arg
o fr
Gro
uto
sor
de
ca s
car
a
Lar
go
hoja
Re l
. lar
go
/ an
ch o
sem
illa
E sp
eso
r se
mill
Bas
a
ed
e la
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Ang
ulo
apic
al
Rel

Rel

. su
rco
p

rim
./su
rco
s

mb

Lar

esta
Lar
go

stam
Lar
go
e

re
go e
stilo
Anc
ho o
vari
o

Sub-grupo 2c
(genotipos
nacionales)
inod
io

Sub-grupo 2b
(genotipos
nacionales)

Caractersticas con baja variabilidad (CV<20%)

53

Considerando la variacin encontrada en los genotipos nacionales, es conveniente

mencionar

aquellas

caractersticas

que

presentan

alta

variacin

para

cada

conglomerado formado (2a, 2b y 2c), que servirn para diferenciar a los genotipos:
Para el grupo azul (2a) las variables como: el nmero de semillas planas, el color prpura
oscuro del cotiledn, largo del ovario, nmero de semillas, el pice del fruto, la base de la
hoja, la longitud del pednculo y el largo del estilo; sern importantes para diferenciar de
los otros grupos de genotipos nacionales.

Figura 11. Fruto caracterstico del sub-grupo 2a

Figura 12. Hoja caracterstica del sub-grupo 2a

54

Las variables: presencia de antocianina en lgula del ptalo y en filamento de ptalo, el

largo del estambre y el ngulo apical presentan mayor variacin y sirvieron para
diferenciar al sub-grupo verde (2b) de los otros dos.

Figura 13. Fruto caracterstico del sub-grupo 2b

Figura 14. Hoja caracterstica del sub-grupo 2b

55

En el caso del grupo sub-rojo (2c) las caractersticas: antocianina en spalo, color prpura
claro y color prpura intermedio del cotiledn de la semilla, el espesor del mesocarpio y la
base de la hoja son las que presentan mayor variacin.

Figura 15. Fruto caracterstico del sub-grupo 2c

Figura 16. Hoja caracterstica del sub-grupo 2c

56

Al analizar los coeficientes de variacin en la poblacin total (ltima columna del Anexo 6),
se puede observar que los valores son menores a los que se observan para cada grupo.
Esto se debe al mayor nmero de datos en la poblacin total, que hace que la varianza
cambie, y por ende el coeficiente de variacin disminuya.
El coeficiente de variacin en este estudio ha mostrado ser una medida relativa para
explicar la variabilidad gentica presente en la poblacin de cacao nacional, porque
permite conocer el porqu de la agrupacin de los genotipos y define ms intrnsecamente
la magnitud de la variabilidad de los caracteres estudiados por ser independiente de las
unidades de medida, facilitando la comparacin de la variabilidad de una misma
caracterstica en los diferentes grupos conformados.

5.3 Determinacin de las caractersticas que ms contribuyen a la diferenciacin del

cacao nacional.
El anlisis discriminante cannico permiti determinar cual es la contribucin de las
caractersticas en la variabilidad gentica de la poblacin.

Esto se puede observar a

travs del aporte de 33 caracteres en tres ejes cannicos, de los cuales los dos primeros
ejes (1 y 2) explican el 90.11% de la variabilidad total de la poblacin y el tercer eje
cannico explica el 9.89% (Cuadro 2).

Cuadro 2. Porcentaje de la variabilidad explicada por los componentes cannicos en

la poblacin de cacao nacional de Bolivia y otros orgenes.

Variable cannica

% Aportado

% Acumulado

Eje cannico 1

68.70

68.70

Eje cannico 2

21.41

90.11

Eje cannico 3

9.89

100.00

El Cuadro 2 tambin muestra la importancia de los dos primeros ejes cannicos (1 y 2) por
ser los que ms aportan a la discriminacin de los genotipos estudiados, el aporte
discriminante del tercer eje con 9.89 % no se considera relevante dado que la mayor
57

variabilidad gentica encontrada de 90.11% est explicada por las caractersticas

resultantes en los dos primeros ejes.

En la Figura 14 se observa el ndice discriminante, para los dos primeros ejes cannicos,
de cada caracterstica que resulto importante en la discriminacin de los genotipos, pero
no se presenta la contribucin del tercer eje por el bajo aporte de ste.
Para la interpretacin de los ndices discriminantes se los considera como valores
absolutos, ya que, como indica Grajales (2000), cada valor, cuando se ignora el signo,
representa la contribucin relativa de cada una de las variables independientes.

Las caractersticas con mayor peso contribuyen ms al poder discriminante dando lugar a
la determinacin de la importancia relativa de cada una de las variables en su capacidad
para discriminar entre grupos.

58

Figura 17. Caractersticas morfolgicas de cacao que contribuyen a explicar la

variabilidad observada en la poblacin de cacao nacional de Bolivia y
los clones de referencia para el anlisis discriminante cannico (ndice de
discriminacin).

0.350.5

Longitud pednculo
Largo lgula ptalo

-0.6

0.13
0.09
0.14
0.1
0.36
0.250.38

Forma pice fruto

Antocianina pednculo

C
a
r
a
c
t
e
r

s
t
i
c
a
s

Antocianina spalo
Antocianina filamento ptalo
Antocianina lgula ptalo

0.7

-0.41

Angulo basal

0.03

-0.07
-0.15

Estructura de dosel
Forma de la hoja

0.08
0.03

-0.12

Relacin surco 1rio/surco 2rio

0.41

-0.38

Peso seco de semilla

0.33
-0.15

Espesor de semilla
Separacin entre surco primario

0.37
0.49
0.18
0.17

Relacin del punto ancho/largo del fruto

Largo estilo

-0.22

-0.63

0.6
-0.09

Angulo apical de la hoja

Largo estaminoide

1.05

-0.04

0.23

-0.56
-0.65
0.16
-0.0012
0.07 0.3

Relacin largo / ancho semilla

Rel. peso hm./ peso seco sem.
Ancho de spalo

-0.23 -0.02
0.07

Color cotiledn prpura Intermedio

0.44
0.21
0.33

Nmero de semillas planas

Largo de spalo
Largo del estambre
Largo del ovario
Ancho del ovario

Eje
cannico 1

0.37
0.04
0.01
0.1
-0.02

Nmero de semillas

Ancho de lgula ptalo

Eje
cannico 2

0.01

-0.37

Color cotiledn prpura claro

Largo hoja

1.19

0.19

-0.31
-0.23

Espesor del mesocarpio

Color cotiledn prpura oscuro

d
i
s
c
r
i
m
i
n
a
n
t
e
s

0.41

-0.32

-0.37
-0.29
-0.22-0.07
-0.18
-0.2
-0.35

-1.2 -0.9 -0.6 -0.3

0.16

0.3

Valor discriminante

59

0.6

0.9

1.2

Las variables discriminantes presentes en la figura 17, que contribuyen de manera similar
en ambos ejes cannicos (1 y 2) para determinar la variabilidad gentica son 16: ancho de
ovario, largo de ovario, largo de spalo, nmero de semillas planas, ancho de lgula de
ptalo, largo de la hoja, color prpura oscuro del cotiledn, relacin de la distancia de la
base al punto ancho con el largo del fruto, espesor del mesocarpio, separacin entre surco
primario, peso seco de semilla, relacin de separacin entre el surco primario y surco
secundario, intensidad de antocianina en lgula del ptalo, antocianina del filamento del
ptalo, antocianina de spalo y la longitud del pednculo; la mayora de las variables
coinciden con las que presentaron alta variacin entre grupos, es decir presentaron
diferencias en el coeficiente de variacin para cada grupo conformado.
Al observar la contribucin en el primer eje cannico (eje 1), que explica el 68.70 % de la
variabilidad gentica presente en el cacao nacional y en los cinco clones de referencia,
se puede notar que siete son las caractersticas discriminantes que colaboran en mayor
proporcin en la discriminacin de los genotipos, por presentar un valor discriminante
mayor a 0.5, estas son: porcentaje de semillas con cotiledn color prpura intermedio,
relacin peso hmedo con el peso seco de semilla, largo de estaminoide, ngulo apical de
la hoja, peso seco de la semilla e intensidad de antocianina en el pednculo de la flor
(Figura 17).

Tambin se muestra en la figura 17, el segundo eje cannico (eje 2) que contribuye a
explicar el 21.41% de la variabilidad presente en la poblacin objeto de estudio, donde las
caractersticas que ms contribuyen a la discriminacin son cinco: largo del estambre,
ancho de spalo, largo del estilo, presencia de antocianina en lgula del ptalo y largo de
la lgula del ptalo.
Las otras caractersticas que se presentan como discriminantes tienen un ndice bajo en el
aporte a la discriminacin, sin embargo, la contribucin de stas es importante para
determinar la variabilidad gentica en su conjunto y por ende la clasificacin de los
materiales de cacao estudiados.

60

Dado que el nmero de caractersticas discriminantes es elevado, se seleccionaron a los

caracteres que ms contribuyen en la diferenciacin tanto del primer eje cannico como
del segundo, por lo que se consider a los que presentan mayor ndice discriminante,
siendo estas las variables cuyo valor se aleja ms del valor neutro (0) (Figura 17), stas
son:
-

largo de la lgula del ptalo,

presencia de antocianina en lgula del ptalo,

peso seco de semilla,

largo de la hoja,

ngulo apical de la hoja, y

ancho de la lgula del ptalo

En menor importancia se encuentran las variables:

-

presencia de antocianina en spalo,

antocianina en pednculo floral,

ancho y largo del ovario,

largo y ancho del spalo

La distribucin de las 33 caractersticas que explican la variabilidad por cada rgano de la

planta, corresponde a catorce de la flor, ocho de la semilla, seis del fruto, cuatro de la hoja
y una del hbito de la planta.
El 78% del total de caractersticas evaluadas en el rgano de la flor resultaron ser
discriminantes, es decir que la flor es un rgano importante en la diferenciacin del
material evaluado.

Para comprender la importancia de las caractersticas de la flor que resultaron

discriminantes, Enrquez (1966), Enrquez y Soria (1981) y Bekele (1998), estudiaron las
caractersticas tiles de la flor y encontraron diferencias marcadas entre cultivares que
provienen de poblaciones diferentes, determinando la importancia de ste rgano para
diferenciar materiales genticos. Los caracteres que ellos encontraron concuerdan con los
encontrados como discriminantes para la poblacin de cacao nacional, como tambin
61

para diferenciarla de los clones de referencia, a los que adicionan las caractersticas: largo
del estaminoide y nmero de vulos por ovario, como caractersticas que se pueden
utilizar para discriminar genotipos.

Figura 18. Flor de cacao nacional sin presencia de antocianina en pednculo y

spalos (verdes) y con pednculo largo

Figura 19. Flor de cacao nacional con presencia de antocianina en pednculo y

spalos (rojizos) y con pednculo corto

62

Enrquez (1966) y Ramos et.al (s.f), indican que las caractersticas cualitativas como color
del pednculo, color del spalo y coloracin de la lgula, se pueden usar para separar
clones y tambin pueden servir para agrupar clones de orgenes similares y concluyen que
la flor de cacao es un rgano muy til para separar cultivares o para tratar de averiguar el
origen en general.

Las caractersticas del fruto que resultaron ms discriminantes para los materiales
genticos estudiados, representan el 18.75% del total de las caractersticas

que se

evaluaron, lo que da a entender que son pocas las caractersticas del fruto que
contribuyen para discriminar entre genotipos. Las caractersticas que resultaron
discriminantes son: nmero de semillas, espesor del mesocarpio y relacin de separacin
entre el surco primario y secundario; caractersticas que no concuerdan con las reportadas
por Enrquez (1966) y Enrquez y Soria (1981), quienes mencionan que el largo del fruto,
ancho de la mazorca y la relacin de estas caractersticas, son caracteres vlidos para
definir cultivares, pero tambin nombran a la variable nmero de semillas por fruto como
un carcter altamente discriminante
Bekele (1998), indica que las caractersticas como: separacin entre surcos, forma del
pice del fruto, dureza del mesocarpio, rugosidad de la superficie de la mazorca; sean
consideradas dentro de las ms importantes para encontrar diferencias entre materiales
de cacao evaluados, caractersticas que no coinciden con las encontradas como
discriminantes para diferenciar la poblacin de cacao nacional.
Sin embargo, los caracteres de fruto mencionados como discriminantes por Enrquez y
Soria (1981) y Bekele (1998), resultaron entre los no correlacionados, cuyos coeficientes
de variacin mostraron alta variabilidad para los grupos conformados (Figura 8).
En el caso de la semilla, el 50% de las caractersticas evaluadas resultaron discriminantes,
siendo la ms importantes el peso seco de las almendras entre otras como el color de los
cotiledones, variables que son concordantes con las que reporta Enrquez (1966) y
Enrquez y Soria (1981), quienes sugieren adems que las caractersticas como el ancho,

63

largo, espesor y peso hmedo de la semilla son buenas para discriminar clones y
diferenciar grupos de complejos regionales.

Finalmente, para el caso de la hoja, en el presente estudio se obtuvo que el 30.8% del
total de las caractersticas registradas de ste rgano aportan a la discriminacin, siendo
las ms importantes el largo de la hoja y el ngulo apical. Enrquez y Soria (1981), afirman
que el ngulo basal es el carcter ms discriminante. Al respecto Enrquez (1966), seala
que la relacin de ancho sobre el largo y las medidas de ngulo apical y basal son las que
se pueden usar para diferenciar materiales, y tambin menciona que las relaciones son de
mayor importancia ya que son datos ms consistentes y menos variables. Estos pueden
servir para caracterizar perfectamente no solo clones sino complejos genticos ms
amplios o variedades regionales.

Los resultados obtenidos, en la presente investigacin, a partir del anlisis discriminante

son congruentes con los reportados por Enrquez, (1966), quien indica que los rganos
ms importantes para la descripcin morfolgica son aquellos que estn menos
influenciados por el ambiente como la flor y el fruto; le siguen en importancia las hojas, el
tronco y las ramas. Ostendorf (1957), tambin propuso a la flor como el rgano ms
confiable.

Los resultados de los diferentes mtodos de evaluacin de las variables como del anlisis
de correlacin, el coeficiente de variacin y el discriminante cannico realizados en esta
investigacin son congruentes con los reportados por los autores antes mencionados.
El anlisis discriminante cannico permite con un alto grado de confiabilidad sugerir que
para futuros trabajos de caracterizacin en poblaciones similares, a las que fueron objeto
de estudio (otros genotipos de cacao nacional de Bolivia), se deben utilizar las
caractersticas que ms contribuyen a explicar la variabilidad, es decir utilizar las
caractersticas antes mencionadas como una lista reducida de caractersticas, lo que
representa un ahorro muy importante en tiempo y recursos.

64

Las variables con mayores valores son las que ms aportaron para separar los cuatro
grupos encontrados, Tapia (2003), menciona que los descriptores cualitativos y
cuantitativos de mayor valor discriminatorio son valiosos en posteriores caracterizaciones
con el fin de potenciar el germoplasma, mediante la utilizacin de variables con una
verdadera contribucin para la identificacin de variedades.

5.3.1 Formacin de grupos de genotipos evaluados a partir de las variables

discriminantes.
El anlisis discriminante cannico tambin ha permitido determinar la distribucin de los
genotipos segn sus similitudes, en funcin de las variables cuantitativas y cualitativas que
resultaron discriminantes para explicar la variabilidad gentica del cacao nacional de
Bolivia.

La figura 20 muestra mediante ejes cannicos la dispersin de los genotipos en estudio,

tambin se observa la formacin de 4 grupos genticamente diferentes, lo cual coincide
con el dendrograma (Figura 5) donde se estim la distancia gentica de la poblacin de
cacao nacional y los clones de referencia y la formacin de grupos genticamente
diferentes.

Al igual que el dendrograma de genotipos (Figura 5), este anlisis muestra que los clones
de referencia utilizados en el estudio, se separan formando un grupo distante de la
poblacin de cacao nacional. Tambin se puede observar que el eje cannico uno (eje X)
es el que mejor explica la separacin entre los clones de referencia y los genotipos de
cacao nacional de Bolivia, lo que no logra el eje cannico dos ya que no es significativa
su contribucin en la separacin entre ambos grupos.
Los grupos (amarillo, plomo y azul) pertenecen al material nacional, los que presentan un
grado de similaridad gentica que concuerda con los resultados del dendrograma. La
separacin de estos tres grupos est mejor explicada por el aporte de los caracteres en el
eje cannico 2 (eje Y).

65

5.68

Grupo 2

Sub-grupo 2a

2.40

Eje
Ca
n
nic -0.89
o2

Sub-grupo 2b

Sub-grupo 2c
-4.17

Grupo 1

-7.46
-4.31

1.70

7.70

13.71

19.71

Eje Cannico 1

Figura 20. Distribucin de 73 genotipos de cacao nacional y 5 clones de otros

orgenes de Bolivia, agrupados mediante anlisis de caractersticas
morfolgicas, por el mtodo de anlisis discriminante cannico.
Es importante sealar que en la figura 20 existe la formacin de un grupo (azul)
conformado por 15 genotipos separado claramente del grupo (amarillo) superior con 36
genotipos y que entre ambos se presenta un grupo intermedio (plomo) de individuos
aparentemente entremezclados entre los anteriores. Estos tres grupos son genticamente
diferentes y se observa que el nivel de separacin entre estos respecto al primer grupo, es
bajo.

En el caso del grupo intermedio (sub-grupo 2b) se puede ver que ste comparte algunas
caractersticas con los otros subgrupos, que son propias del cacao nacional de Bolivia,
mismas que fueron nombradas con anterioridad al referirse al eje cannico 2 (eje Y).
66

5.3.2 Clasificacin de los genotipos evaluados a partir de las caractersticas que

resultaron discriminantes.
La consistencia del anlisis discriminante cannico para clasificar los genotipos estudiados
se presenta en el Cuadro 3. En l se observa que la poblacin se divide en cuatro grupos,
los grupos 2a, 2b y 2c pertenecen al cacao nacional y el grupo 1 a los clones de
referencia.

Cuadro 3. Clasificacin de grupos de cacao nacional de Bolivia y otros orgenes

por el anlisis discriminante cannico.

Grupo

2a

2b

2c

Total

Error(%)

0.00

2a

35

36

2.78

2b

22

22

0.00

2c

15

15

0.00

Total

35

23

15

78

2.78

Para los grupos 1, 2b y 2c el porcentaje de error de clasificacin tiene un valor de cero,

mientras para el grupo 2a se presenta un porcentaje de error de 2,78%, que corresponde
a un genotipo que se clasifica como perteneciente al grupo 2c. Este porcentaje de error
indica que un genotipo comparte caractersticas intermedias entre los grupos 2a y 2b, este
resultado a su vez contribuye a fortalecer el razonamiento de que en el cacao nacional
los genotipos comparten caractersticas entre ellos, razn por la cual se comporta como
una poblacin con caractersticas particulares respecto a los clones de referencia
utilizados en el estudio.

El bajo porcentaje de error encontrado muestra que los genotipos fueron acertadamente
clasificados, lo que es comprendido ya que las caractersticas que se usaron en la
caracterizacin de ste germoplasma concuerdan con las reportadas por varios autores.

67

Los resultados obtenidos confirman lo sealado por Tapia (2003), quien afirma que el
anlisis discriminante cannico permite representar espacialmente las accesiones y
explicar mediante las variables cannicas el porcentaje de variabilidad de cada una de
ellas, adems de que proporciona informacin sobre la distancia entre los grupos
conformados sobre el anlisis de conglomerados, que es de gran importancia para cumplir
con los objetivos planteados.

5.4 Determinacin del grado de afinidad del cacao nacional con relacin a los
otros grupos genticos de cacao (Trinitario y Forastero)

Con base en los resultados obtenidos en la presente investigacin se puede sealar que el
cacao nacional de Bolivia se encuentra genticamente distanciado de los complejos
Forasteros y Trinitarios evaluados como referencia, ya que estos formaron un
conglomerado independiente en la conformacin de grupos por sus similitudes
morfolgicas (Figura 5 y Figura 20).

El hecho de que el cacao nacional no se agrupe con los materiales forasteros evaluados,
por poseer algunas caractersticas morfolgicas cuantitativas y cualitativas diferentes, no
significa que no forme parte del complejo gentico Forastero (Ver Anexo 5).

Las caractersticas morfolgicas del cacao nacional estudiado coinciden con las
sealadas por varios autores como Soria (1966), Barros (1970) y Vera (1987), quienes
afirman que las caractersticas propias del complejo Forastero son: mazorcas ovoides o
amelonadas, amarillas cuando maduras, de cscaras lisas ligeramente rugosas, de
semilla pequea, color violeta oscuro, con estaminoides pigmentados color violeta; a partir
de lo que se puede llegar a determinar que el cacao nacional, por su dispersin
geogrfica y por sus caractersticas fenotpicas pertenece a los forasteros del Alto
Amazonas que incluye materiales silvestres y semi-silvestres como indica Figeira et al.
(1994) citado por Parra (2000).

68

Lo sealado con anterioridad es confirmado por Milz (1990), que indica que el cacao de la
regin de Alto Beni es conocido tcnicamente como Forastero Amaznico, por pertenecer
a la Cuenca del ro Amazonas, zona donde se desarroll este amplio complejo gentico.

5.4.1 Clasificacin de grupos

Se puede diferenciar al grupo de referencia (clones) del material nacional de Bolivia por
las caractersticas que resultaron ser altamente discriminantes en el primer eje cannico
(Figura 17), ya que este eje es el que ms contribuye a la separacin de estos dos
grandes grupos, a continuacin se hace referencia a lo indicado:
Respecto a las caractersticas cuantitativas, se encuentra diferencias en el largo del
pednculo, siendo el valor ms alto para los clones, al igual que el nmero de vulos que
tambin es mayor con relacin a los nacionales, otras caractersticas como las de las
semillas donde el peso seco y el espesor son las que muestran altas diferencias entre
ambos grupos (Anexo 5).

A continuacin se presentan las diferencias encontradas entre los grupos para las
caractersticas cualitativas:

Antocianina en lgula: el grupo de los clones no presenta antocianina en lgula,

mientras que el grupo de cacao nacional presenta desde ligera a intensa.

Antocianina en filamento de ptalo: los clones del grupo de referencia no presentan

antocianina a nivel del filamento del ptalo, a excepcin del clon PA 121, pero los
materiales nacionales se presentan en diferentes intensidades.

Antocianina en pednculo de la flor: en el grupo de clones, los materiales considerados

forasteros

presentan el pednculo de color verde, sin embargo los materiales

Trinitarios presentan pigmentacin, siendo sus pednculos rojos y verdes. En el grupo

de cacao nacional existe variacin de verdes y rojo-verdes. Se puede resaltar que
ninguno de los materiales evaluados presenta pednculo completamente rojo.
69

Antocianina en spalo: la mayora de los clones a excepcin del clon ICS1, no

presentan antocianina en el spalo; en la poblacin de cacao nacional la mayora
presentan intensidad de antocianina ligera, presentndose genotipos nacionales sin
presencia de antocianina y otros con una intensidad muy marcada.

Forma del pice del fruto: la presencia ahusado es decir terminacin en punta del pice
de los frutos es una caracterstica general de los clones testigo, pero en el material
nacional se presenta desde obtuso, amamalado y redondeado.

pice de la hoja: el material de referencia presenta hojas con pice cortamente

puntiagudo, mientras que el material nacional lo presenta largamente puntiagudo.

Estructura del dosel: los clones testigo por lo general presentan una estructura abierta
a moderada, pero los materiales nacionales presentan estructuras de moderadas a
cerradas; esta variable est influenciada por las caractersticas de manejo de las
plantaciones, ya que los clones pertenecen a una Estacin Experimental donde el
manejo es constante y desde un inicio, pero en las plantaciones del cacao nacional
las plantas no tienen ningn tipo de manejo. Tambin esta diferencia se debe a que el
sistema de propagacin en el caso de los clones es asexual (injerto) y en los genotipos
nacional es sexual (semilla).

5.5 Otras caractersticas del cacao nacional de Bolivia.

Algunas de las caractersticas ms sobresalientes, propias del cacao nacional de Bolivia

observadas durante la realizacin del estudio, se detallan a continuacin:

Por lo general es un rbol de gran tamao, con muchos chupones en la base, muy
posiblemente por la falta de labores de poda y manejo de la planta a travs de los
aos.

70

La poca de floracin y fructificacin es ms temprana que en caso de los hbridos y

clones de cacaos forneos. La floracin inicia en el mes de octubre alcanzando la
mxima en noviembre. Esta caracterstica se encuentra ampliamente relacionada con
la distribucin de lluvias en la zona de Alto Beni.

Como la formacin de los frutos est ntimamente relacionada con la poca de

floracin, la mxima produccin de frutos se presenta en el mes de febrero, la que
termina en el mes de abril. Llegando la mayora de los frutos a madurar en un lapso de
tres a cuatro meses.

En el presente estudio no se pudo determinar cual es el nmero promedio de flores por

cojn floral debido a la poca floracin que se present en el ao de evaluacin, siendo
este un carcter que vara de acuerdo al genotipo, pero lo que s se pudo observar es
que el cacao nacional presenta mayor floracin en las ramas y muy poca en los
troncos leosos, esto debido posiblemente a que las plantaciones no tienen manejo de
poda, por ende no se regula la entrada de luz ya que existe auto-sombreamiento entre
las ramas de los mismos rboles.

En cuanto a la tolerancia a los problemas fitosanitarios presentes en la zona, el cacao

nacional presenta la ventaja de que es un cultivo que no es atacado tan
drsticamente como otros materiales presentes en la zona por la enfermedad escoba
de bruja. Cerda4 (2003), manifiesta que la incidencia de escoba de bruja en el cacao
nacional es menor al 35%, mientras que en hbridos supera el 70 % y en clones el
60%.

Debido a que la poca de fructificacin del cacao nacional es ms temprana que la de

los forasteros, los frutos escapan a la infeccin de la Mazorca negra (Phytophthora
palmivora) que requiere de pocas fras para su desarrollo y abundante formacin de
inculo. Otra plaga que tambin presenta esta situacin es el chinche del cacao
(Monalolium sp.), que no logra afectar drsticamente a los frutos.

Cerda, R (2003), Diagnstico de enfermedades fungosas en genotipos cultivados de cacao en floracin y

fructificacin en localidades productoras de Alto Beni, Bolivia. Comunicacin Personal. Sapecho, Bolivia.

71

6.

CONCLUSIONES

A partir de la caracterizacin morfolgica de 73 genotipos de cacao nacional de Bolivia,

se concluye que presentan variabilidad gentica, aunque esta es baja, lo que se puede
atribuir al origen gentico o a la distribucin geogrfica de las poblaciones nativas de
cacao nacional.

La variabilidad gentica presente se encuentra representada por tres grupos claramente

diferenciados, sin embargo esta variabilidad se encuentra distribuida entre los genotipos
estudiados pertenecientes a las cuatro localidades, de lo que se puede concluir que la baja
variabilidad se debe a que el cultivo fue propagado a partir de pocas plantas presentes en
la zona de forma natural.

Las caractersticas que ms contribuyen a diferenciar grupos dentro de la poblacin de

cacao nacional, son 33, de las cuales: 14 estn relacionados con la flor, 6 al fruto, 8 con
la semilla, 4 con la hoja y 1 con crecimiento de la planta; siendo la flor el rgano ms
importante de ellos.

Por orden de importancia las caractersticas que ms aportan a la discriminacin de la

poblacin de cacao nacional son 13: largo de la lgula del ptalo, antocianina en lgula
del ptalo, antocianina en filamento del ptalo, ancho de la lgula del ptalo, porcentaje de
semillas con cotiledn prpura oscuro, antocianina en spalo, ancho del ovario, largo del
spalo, separacin entre surco primario, peso seco de la semilla, longitud del pednculo,
ancho del spalo y largo del estambre.

El cacao nacional de Bolivia presenta poca afinidad con los clones de referencia
pertenecientes a los complejos genticos Forastero y Trinitario, pero por poseer algunas
caractersticas generales similares y por formar parte de la cuenca del ro Amazonas
posiblemente forma parte de los Forasteros.

72

7.

RECOMENDACIONES

Utilizar la variabilidad gentica que se presenta en los genotipos estudiados de cacao

nacional de Bolivia para futuros programas de investigacin con miras a ampliar la base
gentica y explorar el vigor hbrido de los cruces con materiales genticamente distantes o
diferentes.

Promover la conservacin de la variabilidad gentica de las poblaciones de cacao

nacional, bien sea en las estaciones experimentales o en fincas de agricultores, para
evitar la prdida de ellos.
Se debe explotar el potencial de cacao nacional, ampliando la evaluacin por
caractersticas de inters como la compatibilidad y la evaluacin de la respuesta a los
factores biticos y abiticos, para seleccionar genotipos tiles como por ejemplo con
resistencia a mal de machete y tolerancia a escoba de Bruja.

Se recomienda utilizar otras tcnicas de caracterizacin y evaluacin de germoplasma,

incluyendo genotipos de reas poco intervenidas del bosque, para completar la
informacin del cacao nacional en programas de investigacin.
La metodologa empleada y los resultados de la presente investigacin podran servir en el
futuro, como base para otros estudios relacionados con el mejoramiento gentico de los
materiales actualmente utilizados por los productores de la zona. La informacin
suministrada permitir reducir costos y hacer un uso racional de los recursos.

73

8.

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79

ANEXOS

80

Anexo 1. Informacin pasaporte de genotipos de cacao nacional de Bolivia y otros

orgenes utilizados para la caracterizacin morfolgica.

N de
accesin

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46

Denominacin

BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL

AB 1 SMH
AB 1 SMH
AB 1 SMH
AB 1 SMH
AB 1 SMH
AB 1 SMH
AB 1 SMH
AB 1 SMH
AB 1 SMH
AB 1 SMH
AB 2 SMH
AB 2 SMH
AB 2 SMH
AB 2 SMH
AB 2 SMH
AB 3 SMH
AB 3 SMH
AB 3 SMH
AB 3 SMH
AB 3 SMH
AB 3 SMH
AB 3 SMH
AB 3 SMH
AB 3 SMH
AB 3 SMH
AB 3 SMH
AB 3 SMH
AB 3 SMH
AB 3 SMH
AB 3 SMH
AB 3 SMH
AB 3 SMH
AB 3 SMH
AB 3 SMH
AB 3 SMH
AB 4 SMH
AB 4 SMH
AB 4 SMH
AB 4 SMH
AB 4 SMH
AB 1 R 41
AB 1 R 42
AB 1 R 43
AB 1 R 44
AB 1 R 45
AB 1 R 46

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40

Comunidad

San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
San Miguel de
Remolinos
Remolinos
Remolinos
Remolinos
Remolinos
Remolinos

Nombre del
productor

Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi
Huachi

81

Braulio Antezana
Braulio Antezana
Braulio Antezana
Braulio Antezana
Braulio Antezana
Braulio Antezana
Braulio Antezana
Braulio Antezana
Braulio Antezana
Braulio Antezana
Carlos Aparicio
Carlos Aparicio
Carlos Aparicio
Carlos Aparicio
Carlos Aparicio
Carlos Aparicio
Carlos Aparicio
Carlos Aparicio
Carlos Aparicio
Carlos Aparicio
Carlos Aparicio
Carlos Aparicio
Carlos Aparicio
Carlos Aparicio
Carlos Aparicio
Carlos Aparicio
Carlos Aparicio
Carlos Aparicio
Carlos Aparicio
Carlos Aparicio
Carlos Aparicio
Carlos Aparicio
Carlos Aparicio
Carlos Aparicio
Carlos Aparicio
Gilberto Rodrguez
Gilberto Rodrguez
Gilberto Rodrguez
Gilberto Rodrguez
Gilberto Rodrguez
Casto Mucha
Casto Mucha
Casto Mucha
Casto Mucha
Casto Mucha
Casto Mucha

Latitud Sur

Longitud
Oeste

Altura
msnm

1540' 248"
1540' 238"
1540' 234"
1540' 225"
1540' 224"
1540' 199"
1540' 196"
1540' 206"
1540' 208"
1540' 202"
1540' 324"
1540' 316"
1540' 316"
1540' 314"
1540' 310"
1540' 529"
1540' 529"
1540' 524"
1540' 527"
1540' 508"
1540' 508"
1540' 520"
1540' 502"
1540' 488"
1540' 473"
1540' 460"
1540' 484"
1540' 473"
1540' 489"
1540' 531"
1540' 529"
1540' 529"
1540' 505"
1540' 497"
1540' 496"
1540' 633"
1540' 631"
1540' 630"
1540' 643"
1540' 621"
1542' 062"
1542' 069"
1542' 072"
1542' 067"
1542' 064"
1542' 064"

6708' 138"
6708' 131"
6708' 123"
6708' 136"
6708' 124"
6708' 138"
6708' 132"
6708' 135"
6708' 128"
6708' 116"
6708' 037"
6708'
6708' 136"
6708' 012"
6708' 026"
6708'
6708' 012"
6708' 011"
6708' 014"
6708' 010"
6708' 012"
6708' 018"
6708' 021"
6708' 026"
6708' 032"
6708' 031"
6708' 028"
6708' 031"
6708' 026"
6708' 012"
6708' 014"
6708' 016"
6708' 034"
6708' 018"
6708' 018"
6708' 006"
6708' 007"
6708' 011"
6708' 009"
6708' 009"
6706' 176"
6706' 192"
6706' 181"
6706' 180"
6706' 169"
6706' 178"

443
443
443
443
443
443
443
443
443
443
443
443
443
443
443
440
440
440
440
440
440
440
440
440
440
440
440
440
440
440
440
440
440
440
440
459
459
459
459
459
488
488
488
488
488
488

Continuacin Anexo 1

N de
accesin

47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80

Denominacin

BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL
BOL

AB 1 R 47
AB 1 R 48
AB 2 R 49
AB 2 R 50
AB 2 R 51
AB 2 R 52
AB 2 R 53
AB 2 R 54
AB 2 R 55
AB 1 PC 56
AB 1 PC 57
AB 1 PC 58
AB 1 PC 59
AB 1 PC 60
AB 1 PC 61
AB 1 PC 62
AB 1 PC 63
AB 1 PC 64
AB 1 PC 65
AB 1 COV 66
AB 1 COV 67
AB 1 COV 68
AB 1 COV 69
AB 1 COV 70
AB 2 COV 71
AB 2 COV 72
AB 2 COV 73
AB 2 COV 74
AB 2 COV 75
AB CEIBO ICS 1
AB CEIBO PA 121
AB CEIBO EET400
AB CEIBO TJ 1
AB CEIBO OC 77

Comunidad

Nombre del
productor

Remolinos
Remolinos
Remolinos
Remolinos
Remolinos
Remolinos
Remolinos
Remolinos
Remolinos
Puerto Carmen
Puerto Carmen
Puerto Carmen
Puerto Carmen
Puerto Carmen
Puerto Carmen
Puerto Carmen
Puerto Carmen
Puerto Carmen
Puerto Carmen
Covendo
Covendo
Covendo
Covendo
Covendo
Covendo
Covendo
Covendo
Covendo
Covendo
Sapecho
Sapecho
Sapecho
Sapecho
Sapecho

Casto Mucha
Casto Mucha
Estanislao Quispe
Estanislao Quispe
Estanislao Quispe
Estanislao Quispe
Estanislao Quispe
Estanislao Quispe
Estanislao Quispe
Robert Sandoval
Robert Sandoval
Robert Sandoval
Robert Sandoval
Robert Sandoval
Robert Sandoval
Robert Sandoval
Robert Sandoval
Robert Sandoval
Robert Sandoval
Jos Tayo
Jos Tayo
Jos Tayo
Jos Tayo
Jos Tayo
Ibis Anderson
Ibis Anderson
Ibis Anderson
Ibis Anderson
Ibis Anderson
El Ceibo
El Ceibo
El Ceibo
El Ceibo
El Ceibo

82

Latitud Sur

Longitud
Oeste

Altura
msnm

1542' 072"
1542' 074"
1542' 157"
1542' 164"
1542' 150"
1542' 187"
1542' 193"
1542' 183"
1542' 184"
1542' 906"
1542' 905"
1542' 912"
1542' 907"
1542' 928"
1542' 906"
1542' 906"
1542' 930"
1542' 928"
1542' 924"
1546' 904"
1546' 918"
1546' 916"
1546' 917"
1546' 912"
1546' 765"
1546' 754"
1546' 760"
1546' 762"
1546' 743"
1533' 270"
1533' 259"
1533' 267"
1533' 260"
1533' 274"

6706' 197"
6706' 197"
6706' 196"
6706' 189"
6706' 190"
6706' 203"
6706' 202"
6706' 206"
6706' 204"
6706' 164"
6706' 162"
6706' 154"
6706' 164"
6706' 172"
6706' 159"
6706' 166"
6706' 165"
6706' 167"
6706' 170"
6659' 296"
6659' 277"
6659' 289"
6659' 288"
6659' 326"
6657' 980"
6657' 986"
6657' 970"
6657' 973"
6657' 963"
6720' 022"
6720' 024"
6720' 011"
6720' 025"
6720' 014"

488
488
475
475
475
475
475
475
475
466
466
466
466
466
466
466
466
466
466
560
560
560
560
560
560
560
560
560
560
410
410
410
410
410

Anexo 2. Descriptores morfolgicos para cacao (Theobroma cacao L.) utilizados

para la caracterizacin morfolgica de cacao nacional de Bolivia y otros
orgenes.
Datos de la accesin
Nombre designado por la institucin
Nombre del cultivar
Datos de la coleccin
Institucin colectora
Nmero original asignado por el colector
Fecha de la coleccin de la accesin
Datos del lugar de coleccin
Latitud del sitio de coleccin N o S
Longitud del sitio de coleccin E o W
Altitud del sitio de coleccin
Hbito de la planta
1 Estructura del dosel
1 abierto / delgado / esparcido
2 moderado a bastante denso
3 cerrado / denso
Datos de la flor
2 Antocianina en lgula del ptalo
0 Ausente
1 Muy ligera
3 Intermedio
5 Intenso
3 Antocianina en filamento del ptalo
0 Ausente
1 Muy ligera
3 Intermedio
5 Intenso
4 Longitud del pednculo
5 Color del Pednculo
1 Verde
2 Verde con rojo
3 Rojo
6 Antocianina en spalo exterior
0 Ausente
3 Ligero
5 Intermedio
7 Intenso
7 Longitud del spalo mm
8 Ancho del spalo mm
9 Relacin de Longitud/Ancho del spalo
10 Longitud del estaminoide mm
11 Longitud de la lgula del ptalo mm
12 Ancho de la lgula del ptalo

13 Antocianina en filamento del estambre

0 Ausente
3 Ligero
5 Intermedio
7 Intenso
14 Longitud del estambre mm
15 Longitud de pistilo mm
16 Longitud del ovario mm
17 Longitud del estilo mm
18 Ancho del ovario en el punto ms ancho
19 Nmero de vulos por ovario
Datos del fruto
20 Forma del fruto tpica
1 Lacandon o Forastero
2 Angoleta
3 Cundeamor
4 Amelonado
5 Calabacillo
6 Otros
21 Forma del fruto
1 Oblongo
2 Elptico
2 Abobado
4 Orbicular
5 Oblata
22 Constriccin Basal
0 Ausente
1 Ligero
2 Intermedio
3 Fuerte
4 De hombro ancho
23 Forma del pice del fruto
1 Atenuado
2 Ahusado
3 Obtuso
4 Redondeado
5 Amamalado
6 Indentado
24 Rugosidad de la superficie de la fruta
0 Liso
3 Ligeramente rugoso
5 intermedio
7 Rugoso
83

Continuacin Anexo 2
25 Intensidad de la prof. Del surco primario
3 Superficial
5 Intermedio
7 Profundo
26 Separacin entre surco primario
27 Separacin entre surco secundario
28 Relacin Surco Primario/Surco Secund.
29 Disposicin del par de lomos en el fruto
1 Equidistante
2 Apareado
30 Dureza de la cascara
3 Suave
5 Intermedio
7 Duro
31 Color del fruto inmaduro
1 Verde
2 Rojizo
3 Rojo
32 Tamao del fruto
1 Pequeo
5 Mediano
7 Largo
33 Largo del fruto
34 Ancho del fruto en el punto ms ancho
35 Relacin largo Ancho Fruto
36 Distancia de la Base al Punto ms Ancho
37 Relacin de la dist. al punto ancho/largo
38 Grosor de la cscara
39 Profundidad del surco primario mm
40 Profundidad del surco secundario mm
41 Espesor del mesocarpio
42 Intensidad de antocianina del lomo
0 Ausente
3 Ligero
5 Intermedio
7 Intenso
43 Intensidad de antocianina del surco prim.
0 Ausente
3 Ligero
5 Intermedio
7 Intenso
44 Intensidad de antocianina del fruto mad.
0 Ausente
3 Ligero
5 Intermedio
7 Intenso
Datos de la semilla

45 Periodo de madurez
3 Corto 150 das
5 Intermedio 151 170 das
7 Largo 171 das
46 Peso Mazorca entera
47 Peso de cscara
48 Peso de almendras por mazorca
49 Nmero mximo de semillas
50 Promedio de semillas
51 Nmero de semillas planas
Datos de las hojas
52 Longitud de la hoja
53 Ancho de la hoja en el punto ms ancho
54 Relacin largo/ancho hoja
55 Largo desde la base al punto ms ancho
56 Relacin largo/largo al punto ms ancho
3 relacin L LB W < 2 ovalado
5 relacin L LB W 2 elptico
7relacin L LB W > 2 abobado
57 Angulo apical
58 Angulo basal
59 Forma basal de la hoja
1 agudo 90
2 obtuso 90
3 redondeado >180
4 cordado
60 Forma del pice de la hoja
1 Puntiagudo
2 Cortamente puntiagudo
3 Largamente puntiagudo
61 Pulvino del pecolo de la hoja
0 Pulvino ausente
1 Pulvino presente
62 Textura de la hoja
1 como papel
2 coricea
3 otros
63 Color de la hoja joven
1 Antocianina ausente
3 verde brillante
5 intermedio
7 verde intenso
64 Antocianina presente
3 rojo brillante
5 intermedio
7 rojo intenso
75 % de semillas con cotiledn blanco

84

Continuacin Anexo 2
65 Peso Hmedo con Pulpa
66 Peso Seco sin pulpa
67 Peso Seco Total
68 Relacin Peso Hmedo/ Peso seco
69 Peso Seco por Semilla
70 Longitud de la semilla
71 Ancho de la semilla
72 Relacin largo/ ancho semilla
73 Espesor de la semilla
74 Forma semilla (corte longitudinal)
1blongo
2 Elptico
3 Ovalado

76 % de semillas con cotiledn gris

77 % de semillas con cotiledn prpura lum.
78 % de semillas con cotiledn prpura int.
79 % de semillas con cotiledn prpura osc.
80 % de semillas con cotiledn prpura man.
Presencia de enfermedades
81 Infeccin por Crinipellis perniciosa
0 ausente
1 presente
82 Infeccin por Phytophthora palmivora
0 ausente
1 presente

85

Anexo 3. Formulario utilizado para recopilar informacin general de las plantaciones

de cacao nacional de Bolivia.
Fecha..................
Altitud......................
GPS..........................
Comunidad..........................................
Asociacin...........................................
Nombre del productor..........................................................................................................
1. Edad de la plantacin...............................................................................................
2. Superficie cultivada.................................................................................................
3. Distancia de siembra................................................................................................
4. Nmero de plantas/Ha.............................................................................................
5. Procedencia de la semilla........................................................................................
6. Lugar en que se encuentra.......................................................................................
7. Textura de suelo......................................................................................................
8. Caractersticas del suelo.......................................................................................
9. Porte de la plantacin.............................................................................................
10. Estructura de la plantacin, tronco y ramas.............................................................
11. Considera una parcela productiva
12. Por que?...................................................................................................................
13. Cuantas veces cosecha al ao..................................................................................
14. poca de mayor cosecha..........................................................................................
15. Produccin por rea.............................................................................................
16. Ventajas del cultivo
Desventajas del cultivo
19. Qu practicas culturales y cada que tiempo..................................................
20. Caractersticas que lo diferencian de otros....................................................
21. Cual la variabilidad que vio en su parcela ...................................
22. Planta de mayor produccin..................................................................................
23. Planta resistente a escoba de bruja..........................................................................
24. Planta resistente a mazorca negra............................................................................
25. Enfermedades...............................................................................................................
26. Plagas...........................................................................................................................
27. Existe fallas en la plantacin.................................................................................
28. Plantas de sombra....................................................................................................
29. Otras especies presentes..........................................................................................
30. Cultivos adyacentes..............................................................................................
31. Observaciones..............................................................................................................
......................................................................................................................................

86

Anexo 4. Matriz de distancias entre genotipos de cacao nacional de Bolivia y de clones de otros orgenes.
EET 400
ICS 1
OC 77
PA 121
TJ 1
COV 66
COV 67
COV 68
COV 69
COV 70
COV 71
COV 72
COV 73
COV 74
COV 75
PC 56
PC 57
PC 58
PC 59
PC 60
PC 61
PC 62
PC 63
PC 64
PC 65
R 41
R 42
R 43
R 44
R 45
R 46
R 47
R 48
R 49
R 50
R 51
R 52
R 53
R 54

EET 400 ICS 1 OC 77 PA 121 TJ 1

COV 66 COV 67 COV 68 COV 69 COV 70 COV 71 COV 72 COV 73 COV 74 COV 75 PC 56
0
9.4
0
7.97 11.98
0
8.75
9.61
12
0
8.18 12.28
8.97 10.94
0
9.97
9.91 12.54 10.61 13.54
0
8.96 11.02 12.23
9.9 11.26
5.04
0
11.41 12.49
14.1 12.25 13.53
5.36
5.16
0
9.41
11.3 12.94
9.94 12.04
6.13
5.71
7.25
0
9.23 10.64 12.72
9.27 10.89
6.5
4.52
6.73
4.76
0
9.24 10.14 12.61
8.67 13.02
5.79
6.57
8.25
6.46
7.87
0
11.1 10.49 13.93 11.22 13.88
5.47
6.75
7.44
6.39
7.17
5.92
0
9.76 12.12 13.05 11.14
12.8
7.59
6.85
7.29
6.85
7.72
7.29
7.09
0
9.85
9.63 13.22
9.96 12.88
6.29
6.76
8.32
7.59
8.04
5.41
6.83
7.63
0
9.48 10.11 13.26 10.69 12.86
6.33
6.41
6.91
7.2
7.24
7.17
5.59
7.07
6.94
0
10.96 10.83 14.03
9.63
14
6.57
6.86
7.57
6.28
7.1
7.61
7.59
7.69
9.02
7.53
0
9.87 10.52 13.41
10 13.12
5.65
5.81
7.5
6.25
6.72
7.27
7.6
7.8
7.61
7.53
6.11
10.3 11.12 12.94 11.24 12.88
6.38
5.77
6.93
6.39
6.53
7.71
6.8
7.03
8.02
7.25
6.73
10.77 11.22 13.12 10.39
12.7
6.75
6.59
6.74
6.34
7.04
7.45
7.3
6
8.16
7.43
5.72
10.52 11.03 13.57 11.72 11.96
6.47
5.62
6.79
5.77
5.5
8.86
6.99
8.14
9.21
7.48
6.73
11.94 11.87 14.41 11.31 14.55
7.02
7.17
6.64
8.95
8.33
8.28
7.64
7.9
8.91
5.79
6.59
10.96 10.87 13.72 10.52 13.17
6.59
7.13
6.73
6.35
7.02
8.1
7.66
7.1
8.04
7.79
5.25
11.14 11.16 13.42 11.48 11.65
8.07
7.26
8.46
7.32
7.22
8.9
7.9
8.35
8.64
8.3
8.38
12.26 12.72 14.46 11.48 13.37
9.31
8.95
9.19
8.88
8.14 10.51
9.82
9.46 11.22 10.27
8.85
9.79 10.33 12.59 10.37 12.21
5.98
5.14
7.23
5.29
5.25
7.33
6.79
6.96
7.17
5.41
6.11
12.09 12.89 14.89 12.55 14.15
7.81
7.66
8.82
9.47
8.69 10.07
8.38
8.1 10.19
9.64
8.49
12.31 12.15 15.28 12.13 14.33
8.01
8.06
9.45
8.44
8.62
9.26
6.49
7.91
9.61
7.62
8.04
10.92 111.11 14.42 11.94 13.61
7.08
6.79
8.44
7.91
7.3
9.12
7.09
7.48
9
8.09
7.91
11.45 10.81 14.17
9.87 13.32
7.43
7.42
8.86
8.23
7.66
8.55
7.79
7.94
9.16
8.63
6.24
10.15
9.41 12.48 10.73 12.43
6.71
6
7.43
7.81
7.04
8.38
7.24
8.03
8.61
6.38
6.68
11.85 11.62
14.1 10.49 14.38
6.22
6.82
7.51
7.28
7.74
6.56
5.78
7.16
7.64
7.01
6.21
10.55 11.27 13.87
11.8 13.75
7.48
6.79
8.42
7.9
7.43
8.9
6.97
8.89
10.2
7.14
7.67
12.13 11.58 15.55 11.99 14.95
7.38
7.76
7.03
8.86
8.17
9.59
7.69
8.77
10.7
7.64
7.71
11.8 11.89 14.74 11.67 14.46
5.1
6.57
4.95
7.27
6.86
7.79
6.57
7.47
8.58
7.74
6.99
11.1 10.35 14.46 11.39 14.45
6.38
7.39
7.94
8.23
8.17
7.73
6
6.58
7.84
5.58
7.16
11.98 10.79 14.95 12.36 14.63
6.5
8.05
8.31
9.08
8.55
9
7.25
9.03
9.31
7.03
8.39
10.5 11.06 13.51 11.03 13.13
6.84
7.41
8.24
6.63
7.27
7.69
6.47
6.11
7.98
7.29
7.46
12.4 13.09 14.95 13.04 14.46
9.54 10.02 10.85
9.68 10.02 10.73
9.04
9.77 12.76
9.61
9.39
12.5 11.48 15.22 11.67 14.96
7.1
7.89
7.28
7.2
7.85
7.97
6.79
8.03
8.98
6.96
6.53

87

Continuacin Anexo 4.
R 55
SMH 1
SMH 10
SMH 11
SMH 12
SMH 13
SMH 14
SMH 15
SMH 16
SMH 17
SMH 18
SMH 19
SMH 2
SMH 20
SMH 21
SMH 22
SMH 23
SMH 24
SMH 25
SMH 26
SMH 27
SMH 28
SMH 29
SMH 3
SMH 30
SMH 31
SMH 32
SMH 33
SMH 34
SMH 35
SMH 36
SMH 37
SMH 38
SMH 39
SMH 4
SMH 40
SMH 5
SMH 6
SMH 7
SMH 8
SMH 9

EET 400 ICS 1 OC 77 PA 121 TJ 1

COV 66 COV 67 COV 68 COV 69 COV 70 COV 71 COV 72 COV 73 COV 74 COV 75 PC 56
9.82
10.3 13.24
9.73 12.14
6.82
5.81
7.83
6.04
6.02
6.57
6.48
6.79
7.67
7.23
6.88
10.9 11.86 13.84 11.17 13.35
7.47
7.66
9.03
6.68
7.21
8.74
7.39
7.53
9.58
8.48
7.07
10.17
11.4 12.99
9.93 12.12
7.99
7.49
8.83
6.52
6.6
9.01
8.97
6.78
9.33
9.87
7.23
9.34 10.57 11.89 10.31 11.25
7.15
6.68
8.17
5.63
6.48
7.45
7.29
6.68
7.94
8.51
7.41
6.47
7.59
4.97
7.01
5.73
4.4
4.01
3.99
3.58
4.19
5.13
4.89
5.36
5.83
7.14
4.8
10.82 11.06
13.2 10.65 12.26
7.56
7.62
8.2
6.93
6.65
9.08
7.93
7.77
9.55
9.17
7.03
11.71 11.71 13.22 10.58 14.08
7.22
7.36
8.31
6.99
6.83
7.69
6.95
8.88
9.35
9.07
6.59
9.42 11.24 12.74 10.05 12.47
5.5
4.63
6.09
5.42
5.57
9.38
6.65
6.02
7.27
7.56
6.05
5.15
5.29
4.77
6.18
6.31
3.02
3.85
3.51
5.35
5.14
3.55
3.66
4.09
2.34
3.94
4.71
10.28 10.29 13.09 10.23 12.73
5.44
5.73
6.8
6.54
6.55
6.09
5.61
6.71
6.86
6.77
6.16
11.17 11.03 13.93 11.02 14.28
5.86
7.09
7.55
7.44
8.18
6.76
5.63
6.07
7.3
6.31
5.61
11.4 10.71 13.88 11.32
13.8
6.93
7.33
6.92
8.01
7.43
8.15
7.14
7.27
8.91
7.24
6.31
11.18 12.08 14.44 12.19 14.19
6.59
7.38
743
6.58
6.49
9.28
7.26
8.91 10.22
9.41
7.56
14.41 12.27
16.8 13.55 17.35
9.59 10.33 10.08 12.06 10.76 11.17
9.88 10.68 11.85
9.78
8.42
13.4
12.2 16.27 12.16 16.72
8.33
9.08
8.87 10.28
9.33
9.75
9.32
9.69
9.76
7.84
7.61
12.18
10.4 15.14 12.26 15.87
7.48
8.67
9.47
8.73
9.14
8.45
8.01
8.93
9.39
8.01
6.55
11 10.89 13.18 10.84 13.83
6.98
7.07
7
8.03
7.93
7.74
7.83
7
8.56
7.29
6.6
13.57 12.59 15.72 12.06 16.71
9.64
9.76
9.99 10.68 10.12
9.92
9.93
9.97 11.15
9.01
7.67
10.82 11.65 13.08 11.28 13.61
6.77
7.42
7.72
7.26
6.37
8.79
7.86
7.72
9.48
9.06
7.08
10.92 11.56 13.93 10.69 12.83
7.18
7.48
7.73
6.78
6.34
8.26
6.35
6.53
8.77
7.55
7.2
10.97 10.89 13.39 11.03 13.25
7.94
7.93
9.27
7.65
7.09
8.82
6.45
8.13
9.37
7.89
8
10.75 10.94 13.59 11.02 13.41
7.32
7.88
8.64
6.45
7.64
7.68
5.45
6.8
8.62
7.35
7.2
12.69
11.8 14.66 11.45 13.94
8.47
8.79
8.9
8.01
8.15
9.48
8.18
8.4
9.9
8.58
7.33
10.86 11.45 13.46 11.09 13.32
7.26
7.35
8.5
6.77
6.98
8.43
8.14
7.61
9.57
8.53
7.02
11.55 10.83 13.81 10.71 14.09
6.36
7.04
8.3
6.46
7.85
6.17
5.44
7.74
7.71
6.48
5.42
10.95 10.66 13.63 10.62 12.46
6.7
7.21
8.46
6.64
6.84
7.73
6.44
7.25
7.69
7.35
7.17
11.33
9.99 13.16 10.68 13.17
7.51
7.64
9.01
7.82
8.23
7.53
6.03
8.84
8.04
6.54
6.94
11.26 11.73 14.34 12.51 13.27
7.79
7.61
8.58
7.89
7.65
9.82
8.16
7.65
9.24
7.2
7.9
11.15
11 13.06
8.96 12.64
8.21
8.33
9.57
7.73
8.19
7.77
7.48
8.29
9.34
8.21
7.16
9.61 10.84 13.22
9.81
12.5
6.63
6.45
7.46
6.47
5.93
8.13
7.42
7.09
8.92
7.74
5.58
11.17 11.44 13.34 12.87 13.12
6.75
6.62
7.79
7.02
6.71
8.52
6.68
7.91
9.98
7.91
9.31
11.5 11.54 13.49 11.84 13.22
7.14
6.77
6.83
6.69
7.47
8.37
7.08
6.94
8.56
7.61
5.39
12.23
12.3 14.68 12.36 15.22
6.85
8.18
7.42
8.12
9.29
7.54
8.29
7.39
8.44
8.91
7.57
10.42 10.15 14.29 10.62 13.37
6.77
7.04
7.47
7.42
6.93
8.39
7.71
6.79
8
7.99
6.79
10.89 10.24 14.13 10.09 14.62
5.77
7.02
7.86
7.42
7.08
7.03
5.64
7.55
7.63
5.92
6.01
11.66 12.83 13.79 11.17 13.86
9.35
8.82
9.39
8.17
9.12
7.43
7.32
6.66
9.06
8.96
7.74
10.95 11.04 14.19 10.62 13.92
6.64
7.2
7.08
6.7
6.79
7.99
7.24
7.25
8.94
7.1
5.4
11.45 12.01 13.68 10.39 13.78
7.7
7.94
8.93
7.06
7.63
7.68
7.46
8.15
8.55 10.19
7.58
11.4 11.86 14.16 10.76 13.17
7.55
7.97
8.55
7.35
7.03 10.08
8.69
10 11.56
9.2
7.88
12.54 11.98
14.8 12.63
14.4
7.64
8.38
8.95
8.59
7.96
9.53
7.35
9.05
9.78
9.99
8.96
9.41 11.17 12.43 11.22 11.81
7.17
6.58
7.95
6.13
5.8
9.23
7.72
9.38
9.72
8.45
7.31

88

Continuacin Anexo 4.
PC 57
PC 57
PC 58
PC 59
PC 60
PC 61
PC 62
PC 63
PC 64
PC 65
R 41
R 42
R 43
R 44
R 45
R 46
R 47
R 48
R 49
R 50
R 51
R 52
R 53
R 54
R 55
SMH 1
SMH 10
SMH 11
SMH 12
SMH 13
SMH 14
SMH 15
SMH 16
SMH 17
SMH 18
SMH 19
SMH 2
SMH 20
SMH 21
SMH 22
SMH 23

0
4.66
6.05
7.71
8.18
6.71
7.23
8.27
4.85
7.46
7.46
6.27
6.98
7.18
5.96
7.15
7.98
7.06
7.24
8.22
6.54
9.56
6.61
5.8
7.03
7.26
7.24
4.38
7.79
7.87
5.55
4.18
6.54
7.29
7.47
7.3
10.31
8.39
7.31
6.48

PC 58
0
6.2
6.86
7.58
6.79
6.38
7.62
5.32
7.96
7.58
6.63
6.97
6.98
5.47
7
8.31
6.56
6.63
8.19
6.49
9.52
7.1
6.18
5.53
7.8
6.95
4.54
8.01
7.81
5.17
4.49
5.91
6.66
6.45
6.55
9.98
8.88
7.89
7.04

PC 59

0
7.16
8.09
5.88
6.51
7.45
5.77
7.85
7.54
7.55
7.24
6
5.21
9.15
8.35
6.5
7.36
7.49
5.73
8.82
6.94
6.1
7.11
6.78
6.47
3.58
6.85
7.44
6.6
4.86
5.87
6.65
6.13
7.61
10.11
9.05
8.69
6.79

PC 60

0
8.49
6.97
7.03
9.62
6.44
8.86
7.88
6.57
7.51
6.22
8.06
7.67
8.6
7.28
8
8.47
7.95
8.92
7.99
6.75
7.69
7.97
6.91
3.37
7.71
7.64
6.22
5.27
6.31
7.73
7.46
6.91
10.55
10.15
8.65
8.26

PC 61

0
7.06
9.1
9.66
7.25
8.94
9.13
8.99
7.26
7.76
6.98
8.11
7.74
7.01
6.56
8.69
9.16
11.23
6.21
8.29
9.16
9.98
9.1
7.44
9
8.56
6.86
3.88
6.76
5.97
5.67
9.31
7.43
5.96
7.66
6.36

PC 62

0
7.05
8.64
6.73
9.2
9.07
8.05
6.1
7.11
6.59
8.81
8.24
6.59
8.21
9.33
8.04
10.23
6.21
7.22
7.09
6.48
7.25
5.06
6.19
7.47
6.17
4.47
4.98
6
6.31
7.27
10.09
9.09
8.65
7.1

PC 63

0
5.85
6.96
8.8
7.99
7.69
7.63
7.47
7.44
9.39
9.31
7.93
8.74
9.24
7.53
9.61
8.01
6.87
7.48
7.91
7.23
5.39
7.77
8.63
7.32
5.7
6.2
8.37
7.67
8.43
10.95
10.42
9.67
8.95

PC 64

0
8.64
8.76
9.74
9.51
8.37
9.3
8.3
10.14
9.09
8.11
10.07
9.5
8.22
10.76
9.23
8.54
6.97
8.66
8.63
6.6
8.07
9.22
8.57
8.04
8.91
10.15
8.42
8.06
11.2
10.88
10.91
10.15

89

PC 65

0
8.13
7.58
6.96
6.57
6.07
5.66
7.05
8.29
7.07
6.1
7.32
6.16
9.56
6.54
5.63
6.74
7.16
6.84
4.87
7.25
7.47
5.75
4.04
5.89
6.28
6.05
7.4
10.03
7.86
7.21
6.36

R 41

0
7
6.71
7.33
8.31
7.76
8.71
8.61
7.55
7.68
9.17
7.43
9.76
9.14
8.41
8.74
8.6
7.98
6.83
8.32
8.16
7.81
6.97
8.41
8.12
8.27
7.51
9.29
9.56
8.93
8.02

R 42

0
5.31
7.51
7.17
6.75
7.91
8.37
8.55
5.97
8.22
5.28
7.18
8.07
7.1
7.22
8.79
8.75
5.97
8.92
8.49
7.56
6.28
7.29
7.25
8.34
8
10.29
9.49
8.4
8.35

R 43

0
7.35
6.69
7.65
6.58
7.59
8.11
6.18
7.95
6.37
7.85
8.16
6.7
7.18
7.08
6.88
5.69
7.34
7.85
5.92
5.97
6.59
7.43
7.82
6.64
9.62
8.84
7.58
8

R 44

0
7.2
6
8.29
8.56
7.32
7.01
8.66
7.88
9.47
7
6.89
6.5
7.15
8.27
5.55
7.36
7.08
7.02
4.94
5.45
5.81
6.06
8.6
9.11
8.89
8.14
7.05

R 45

0
6.51
7.18
7.29
7.82
7.02
7.84
7.37
8.71
7.83
7.42
8.25
8.65
7.63
7.97
7.65
7.54
7.34
5.42
5.74
7.26
6.99
8.19
9.54
8.96
8.51
7.61

R 46

0
8.19
8.46
6.52
6.43
8.07
6.37
9.52
6.44
6.66
6.95
8.47
8.2
4.42
8.43
6.91
6.5
4.5
5.38
5.66
6.46
7.99
9.75
8.19
7.99
7.02

R 47

0
5.72
8.12
7.33
8.34
8.76
9.2
7.84
7.67
7.85
9.19
8.57
5.77
8.13
8.12
6.8
5.43
7.77
8.04
8.09
6.73
9.27
9.18
7.78
8.18

Continuacin Anexo 4.
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH

24
25
26
27
28
29
3
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
4
40
5
6
7
8
9

PC 57 PC 58 PC 59 PC 60 PC 61 PC 62 PC 63 PC 64 PC 65 R 41
R 42
R 43
R 44
R 45
R 46
R 47
9.4
9.41
9.45 10.49
6.97
9.49 10.82 11.19
8.93 10.61
10.1
9.52
8.99
9.23
9.01
9.16
7.59
6.75
9.48
8.01
9.23
7.47
8.69
8.44
7.01
7.81
8.94
7.69
7.95
7.85
7.36
8.83
7.35
7.63
6.26
7.67
7.79
6.18
6.94
8.16
6.79
7.52
6.97
6.51
6.74
7.63
7.22
8.14
7.75
7.76
7.54
7.85
8.88
7.4
7.42
8.88
7.29
8.12
7.14
6.4
7.16
7.3
7.59
7.02
7.81
7.66
7.13
7.31
8.9
6.82
7.84
9.72
7.35
8.87
6.52
5.92
7.59
7.16
7.1
7.04
8.09
7.55
7.1
8.59
7.85
7.43
7.5
8.14
7.39
9.08
8.06
8.69
7.77
8.65
7.5
9.21
7.35
7.43
6.79
8.01
8.4
7.7
9.1
8.79
6.62
9.21
9.53
8.39
7.8
8.77
8.16
8.45
7.02
6.95
6.81
7.53
7.24
7.15
8.07
10
5.62
8.85
7.42
8.15
6.51
7.33
5.83
7.67
6.82
6.98
6.49
7.41
8.88
7.44
6.83
8.71
5.91
7.82
6.79
7.1
6.31
8.29
7.09
8.59
8.21
7.28
7.76
7.81
7.6
8.41
9.27 11.17
6.74 10.03
8.37
8.47
8.51
7.45
6.94
7.79
8.06
7.67
8.51
7.68
7.94
8.14
9.39 10.52
5.95
9.18
9.34
8.72
8.04
9.06
8.86
8.1
9.18
9
7.37
8.78
8.5
8.65
9.55 10.11
7.85
9.49
8.46
9.26
8.16
8.18
7.39
9.21
6.87
6.65
7.09
6.84
7.79
6.89
8.73
8.67
6.15
6.72
7.96
7.17
6.38
7.25
6.78
7.1
7.3
6.09
6.75
6.14
9.47
8.91
7.1
8.81
6.41
7.66
6.48
6.17
8.48
6.39
7.17
7.76
7.17
6.38
5.47
6.4
7.35
5.64
7.61
9.64
5.95
8.59
7.21
7.26
7.63
6.53
6.37
8.48
8.5
7.75
7.01
9.12
7.65
7.81
9.39
9.95
8.08 10.49 10.26
9.48
9.07
9.3
7.84 10.68
5.86
6.7
6.29
7.67
8.72
6.22
8.42
9.34
6.84
7.55
7.53
6.66
6.72
7.12
7.06
8.03
7.52
6.83
7.55
7.46
6.56
7
9.07 10.59
5.56
9.19
7.54
6.95
6.9
7.02
6.08
6.84
10.07
8.75
8
9.17
9.11
8.2
9.95 11.71
9.22 10.28
8.91 10.04
8.35
9.2
7.97 10.25
7.57
7.1
7.08
6.9
6.88
5.99
8.83
9.08
6.5
9.41
9.2
8.26
6.59
7.61
7.11
7.48
7.28
7.02
6.71
8.51
9.61
7.51
8.77
8.55
8.3
8.32
8.88
8.34
8.25
9.04
6.58
9.16
7.64
8.34
7.79
8.25
9.21
7.69
9.53
8.11
7.33
9.49
8.43
8.57
8.37
7.98
8.27
7.13
6.9
6.12
8.51
8.39
9.62
8.2
8.36
9.42
7.96
7.7
7.99
7.09
7.01
9.29
7.38
8.43
7.17
6.24
7.37
6.56
9.78
7.36
8.02
8.76
6.83
8.37
8.42
6.94
8.63
7.29
8.47
7.22

90

Continuacin Anexo 4.
R 48
R 48
R 49
R 50
R 51
R 52
R 53
R 54
R 55
SMH 1
SMH 10
SMH 11
SMH 12
SMH 13
SMH 14
SMH 15
SMH 16
SMH 17
SMH 18
SMH 19
SMH 2
SMH 20
SMH 21
SMH 22
SMH 23
SMH 24
SMH 25
SMH 26
SMH 27
SMH 28
SMH 29
SMH 3
SMH 30
SMH 31
SMH 32
SMH 33
SMH 34
SMH 35
SMH 36
SMH 37
SMH 38

0
6.6
7.4
7.62
8.68
8.44
6.87
8.12
8.39
9.23
9.15
5.48
7.69
9.67
7.92
4.68
8.06
8.2
7.19
7.55
8.17
8.83
8.78
7.67
9.02
8.6
7.62
8.21
7.73
8.46
8.99
8.15
8.87
9.16
9.01
9.68
7.74
9.01
8.72
10.08

R 49
0
6.76
7.06
7.07
9.41
5.86
6.98
7.52
8.39
7.96
7.02
7.32
7.17
6.18
3.27
6.31
6.48
5.88
6.34
9
8.43
8.59
6.03
9.5
6.7
6.81
8.16
8.33
7.46
7.66
6.95
6.84
8.88
7.7
8.84
6.9
7.21
7.29
7.53

R 50

0
5.82
5.68
8.26
7.18
6.69
6.52
8.79
7.96
6.66
8.19
8.12
6.48
3.57
6.08
4.66
5.71
7.93
7.89
6.45
5.82
5.83
7.37
7.72
6.98
7.39
6.79
7.09
7.88
5.84
5.96
6.45
7.02
7.35
6.67
6.92
6.64
7.81

R 51

0
7.33
9.49
8.27
7.15
7.85
10
8.97
6.27
8.38
8.9
8.25
5.16
7.29
7.4
5.74
8.15
9.01
8.47
8.43
8.45
9.6
8.14
7.92
8.33
8.47
7.74
7.19
7.37
6.48
7.36
7.75
8.53
8.56
7.39
8.11
7.88

R 52

R 53

0
7.85
7.88
6.05
5.9
7.16
6.67
4.49
7.33
7.78
6.53
5.23
6.84
6.79
7.43
7.02
10.97
9.51
8.36
7.6
10.47
6.79
6.07
7.5
6.44
7.84
7.93
6.91
5.31
8.38
8.39
7.92
6.65
5.75
6.49
8.18

0
9.79
8.72
8.67
9.27
6.69
4.75
9.42
9.24
9.6
4.87
8.8
9.08
9
8.73
11.03
11.26
9.57
9.35
10.63
9.17
8.21
8.45
7.69
9.93
10.57
8.64
8.38
10.54
11.2
10.01
9.34
8.76
9.04
11.61

R 54

0
6.25
8.17
8.9
8.56
4.69
8.01
8.15
6.85
3.51
6.41
6.78
5.07
7.63
9.08
8.33
8.41
5.8
8.89
8.92
6.79
8.12
8
6.78
7.93
6.37
7.96
8.19
7.5
9.47
8.45
8.61
7.36
8.1

R 55

0
6.85
7.23
6.84
3.48
7.29
7.57
5.3
3.58
5.34
7.09
5.72
7.15
10.18
9.55
7.95
6.3
9.76
7.97
6.22
6.89
7.07
7.27
6.76
6.24
5.44
7.46
7.14
8.14
7.21
6.98
6.87
8.05

91

SMH 1 SMH 10 SMH 11 SMH 12 SMH 13 SMH 14 SMH 15 SMH 16

0
6.69
6.96
4.4
7.28
6.26
6.69
4.72
6.13
6.43
6.21
6.73
10.38
9.39
8.13
8.5
9.85
6.37
6.36
7.19
5.58
6.94
6.1
6.39
5.12
8.37
8.8
7.87
5.83
7.16
6.71
8.08

0
5.95
3.53
5.63
7.93
5.82
4.88
7.53
7.74
8.25
7.01
11.34
10.62
9.06
8.35
10.59
6.12
6.45
7.2
6.68
8.49
6.43
8.64
6.83
10
8.66
8.63
7.1
8.28
7.49
8.56

0
3.96
5.14
6.52
5.56
5.22
6.55
7.34
7.44
6.54
10.87
10.4
8.78
8.06
10.57
6.43
6.27
7.22
5.82
7.75
6.39
7.3
6.41
7.56
8.32
7.16
6.73
6.77
6.6
7.82

0
3.94
2.94
4.02
5.52
4.34
6.14
4.74
3.91
7.55
8.02
5.92
5.47
7.7
3.5
5.37
5.3
4.93
4.53
4.86
5.24
4.44
5.46
7.22
4.26
4.41
3.56
4.63
5.39

0
6.43
6.09
5.1
6.09
7.02
7.29
6.1
10.75
10.23
9.15
8.04
10.15
6.43
4.59
5.82
5.82
7.09
6.45
7.75
6.2
8.45
7.84
7.34
6.89
7.76
6.93
8.14

0
6.66
5.15
6
7.2
6.96
5.55
9.02
8.91
7.68
7.22
8.33
5.87
6.71
6.11
6.25
7.73
7.34
6.45
6.84
7.57
9.91
6.97
6.01
6.92
6.89
9.52

0
4.2
4.77
5.72
6.52
5.96
9.91
8.59
7.6
6.27
8.95
6.26
6.02
7.07
6.35
7.13
6.56
6.68
6.41
7.43
7.03
7.59
6.07
6.33
6.11
6.26

0
2.95
2.51
2.94
6.49
3.96
4.34
2.17
1.83
4.5
4.76
4.58
4.93
5.27
4.16
4.56
3.28
3.29
3.83
5.42
4.07
5.16
5.94
4.45
4.17

Continuacin Anexo 4.
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH

39
4
40
5
6
7
8
9

R 48
R 49
R 50
R 51
R 52
R 53
R 54
R 55
SMH 1 SMH 10 SMH 11 SMH 12 SMH 13 SMH 14 SMH 15 SMH 16
8.1
6.91
7.09
8.43
6.41
9.89
7.67
6.18
7.61
6.85
8.04
4.68
7.33
8.2
6.57
4.73
7.38
6.97
4.59
6.93
6.93
8.93
6.01
6.66
7.43
7.97
7.69
6.11
8.79
6.69
6.18
4.04
10.51
8.74
8.47
10.9
8.03 10.37
8.87
8.04
8.41
9.27
8.54
6.04
9.08
8.01
7.8
5.54
6.74
6.5
6.98
7.32
8.31 10.08
6.33
7.19
6.44
7.82
7.67
4.9
7.26
6.91
6.51
4.54
9.79
8.02
9.13 10.05
7.81 10.34
8.62
7.15
7.34
7.11
6.47
3.9
7.69
5.73
6.76
6.15
6.76
7.58
8.23
8.06
8.06
8.57
8
8.23
6.79
7.47
8.64
4.86
7.06
6.18
8.53
5.78
9.2
7.06
7.96
8.85
7.75
9.92
7.7
6.87
6.92
8.36
8.15
5.23
7.52
7.56
6.63
5.84
8.17
7.58
7.82
8.25
7.09
8.58
9.15
7.34
6
7.08
5.95
4.91
5.91
6.37
6.29
6.22

92

Continuacin Anexo 4.
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH

17
18
19
2
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
3
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
4
40
5
6
7
8
9

SMH 17 SMH 18 SMH 19 SMH 2 SMH 20 SMH 21 SMH 22 SMH 23 SMH 24 SMH 25 SMH 26 SMH 27 SMH 28 SMH 29 SMH 3 SMH 30
0
4.43
0
5.54
5.63
0
7.29
8.33
7.63
0
9.67
8.6
6.96 10.47
0
8.5
7.74
7.36
9.94
5.75
0
7.33
6.68
7.14
8
5.98
5.92
0
6.32
6.17
5.25
8.16
7.85
6.77
6.19
0
8.52
8.08
7.51 10.78
5.8
4.14
5.86
6.92
0
7.15
7.13
6.6
5.36
9.49
9.09
8.14
7.98
9.6
0
5.38
6.26
6.65
6.63
9.97
8.76
8.43
7.04
9.18
6.79
0
5.64
7.28
7.36
6.14
9.5
9.07
7.9
7.92
8.85
7.18
4.15
0
5.63
6.12
7.6
6.4 10.25
9.78
7.74
8.19
9.57
7.21
5.16
4.93
0
6.92
7.23
5.73
7.89
9.12
8.47
8.12
6.96
8.77
7.96
7.02
7.81
7.74
0
6.73
6.92
5.75
7.17
9.71
9.58
8.54
7.87
9.98
6.07
6.62
7.92
7.4
6.99
0
5.63
4.43
5.88
8.22
8.97
8.33
6.56
6.3
8.18
8.05
7.33
7.94
6.59
7.25
7.38
0
5.79
5.82
6.15
6.66
9.7
9.1
7.29
6.84
9.52
6.92
5.6
6.24
6.24
6.34
6.4
5.53
6.57
6.16
6.84
8.87
9.34
8.68
7.6
7.89
8.83
8.66
8.46
8.17
7.1
6.99
8.01
5.46
8
6.84
6.65
8.65 10.41
9.74
8.66
7.56 10.74
8.92
8.16
8.99
9.02
7.54
6.83
7.52
7.2
6.92
8.19
8.5
10.6
9.54
8.46
8.18
9.29
8.24
7.71
7.78
6.79
6.51
7.35
6.92
6.92
6.78
6.96
5.62
9.05
8.51
7.12
7.07
9.01
5.88
7.13
7.42
6.84
7.96
7.55
7.14
6.38
7.82
7.25
5.81 10.21
9.79
8.11
8.13 10.33
6.16
7.29
7.07
7.11
7.83
7.86
7.76
5.36
5.15
6.61
7.88
9.75
8.96
7.46
6.5
9.37
6.83
6.86
8.02
6.18
6.4
7.24
5.36
6.67
6.17
6.91
9.32 10.84
9.86
9.41
8.38 10.23
7.83
8.38 10.22
9.02
8.51
6.56
7.71
6.41
7.41
7.2
6.57
9.73
8.93
7.81
6.63
9.75
7.25
6.36
6.72
7.45
8.69
8.31
8.51
7.06
5.26
5.62
7.99
8.06
6.13
5.53
7
7.32
7.26
7.88
7.09
6.21
8.43
6.85
5.34
7.01
6.49
8.18 10.16 11.15 11.15
9.97
8.14
10.4
8.9
7.81
8.88
7.77
9.6
9.64
7.1
6.31
6.06
4.5
7.74
8.12
8.07
7.87
7.14
8.34
6.77
7.3
8.31
7.12
6.89
6.43
6.3
7.13
8.23
8.12
6.48 10.95 10.72
8.75
8.41 10.92
6.51
7.42
7.55
6.8
7.88
6.73
8.23
7.38
8.61
8
6.65 10.95
9.66
9.41
8.37
10.4
7.32
6.21
6.96
6.58
7.14
6.81
8.15
6.69
7.83
7.23
6.02 10.45 10.47
8.85
7.63 11.02
7.3
6.94
6.91
7.96
7.69
7.87
8.57
6.68
7.83
7.7
4.46 11.05
10.4
8.82
8.57 10.61
5.44
7.01
6.8
6.52
7.96
7.29
7.9

93

Continuacin Anexo 4.
SMH 31 SMH 32 SMH 33 SMH 34 SMH 35 SMH 36 SMH 37 SMH 38 SMH 39 SMH 4
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH
SMH

31
32
33
34
35
36
37
38
39
4
40
5
6
7
8
9

0
6.99
6.78
6.82
6.61
6.54
5.85
8.46
6.79
6.67
8.14
7.26
7.45
6.66
6.71
6.71

0
7.78
5.97
7.68
8.01
6.16
8.61
9.13
6.15
8.48
7.05
8.34
9.4
8.81
7.9

0
9.15
7.88
8.59
7.61
8.44
8.27
7.96
10.13
7.01
10.25
9.84
8.27
8.52

0
7.12
8.42
6.64
8.98
9.24
8.27
8.62
8.2
6.97
6.91
9.83
8

0
7.27
6.63
9.58
6.07
6.23
8.2
5.77
6.66
6.47
7.94
5.56

0
6.61
8.74
7.49
7.62
9.22
8.46
7.77
8.49
6.96
6.34

0
7.46
7.48
7.33
7.54
6.99
7.47
8.63
8.27
6.44

0
9.46
7.62
9.3
7.68
8.95
10.43
9.66
9.48

94

0
6.99
8.48
7.66
7.6
7.94
6.93
7.52

0
8.02
4.89
8.79
8.47
8.55
8.06

SMH 40 SMH 5

0
8.16
8.82
10.86
9.69
9.5

0
8.37
7.86
8.44
7.5

SMH 6

0
7.85
6.77
7.4

SMH 7

0
8.05
6.44

SMH 8

0
7.62

SMH 9

Anexo 5. Media (caractersticas cuantitativas), moda (caractersticas cualitativas), desviacin estndar (D.E) y
coeficiente de variacin (C.V) para las caractersticas que resultaron discriminantes en la poblacin de
cacao nacional y de otros orgenes

Abreviacin
Variable
LP
Largo Pednculo

Grupo 1
Grupo 2
Grupo 3
Grupo 4
Clones de referencia
Dendrograma azul
Dendrograma verde
Dendrograma rojo
MEDIA
D.E
C.V MEDIA D.E
C.V MEDIA D.E
C.V MEDIA D.E
C.V
16.603
0.70
4.20 13.664
1.99 14.55 14.793
1.86 12.54 15.417
1.66
10.75

Poblacin
total
D.E
C.V
2.02 13.89

LS

Largo Spalo

8.440

0.97

11.49

8.204

0.51

6.26

8.746

0.63

7.25

8.754

0.62

7.08

0.65

7.63

AS

Ancho Spalo

2.429

0.25

10.50

2.918

0.24

8.23

3.117

0.30

9.78

3.117

0.24

7.74

0.31

10.39

LE

Largo Estaminoide

7.642

0.67

8.81

6.883

0.74

10.77

8.106

0.52

6.37

7.552

0.46

6.07

0.81

10.97

LLP

Largo Lgula

3.698

0.24

6.43

2.936

0.35

11.90

3.121

0.41

13.28

3.607

0.19

5.15

0.44

13.88

ALP

Ancho Lgula

2.508

0.44

17.37

2.924

0.32

11.01

3.249

0.33

10.15

3.323

0.15

4.40

0.38

12.32

LEST

Largo Estambre

2.993

0.07

2.29

2.718

0.30

10.99

2.526

0.45

17.97

3.147

0.30

9.56

0.4

14.59

LEST1

Largo Estilo

2.200

0.28

12.90

2.153

0.36

16.54

2.459

0.30

12.10

2.415

0.24

9.89

0.34

14.91

LO

Largo Ovario

1.778

0.28

15.97

1.857

0.41

21.94

1.894

0.30

15.78

2.134

0.24

11.07

0.36

18.56

AO

Ancho Ovario

1.461

0.10

6.94

1.404

0.13

9.28

1.559

0.30

19.55

1.521

0.19

12.23

0.21

14.34

NO

Nmero de Ovulos

46.027

4.36

9.46

38.496

4.51

11.71 39.415

3.31

8.39 40.147

4.43

11.04

4.48

11.33

RSSP/SSS

Rel. Surco prim/sec.

0.695

0.07

10.05

0.778

0.03

0.781

0.03

4.09

0.763

0.03

4.02

0.04

5.31

LF

Largo Fruto

168.838

4.74

2.81 111.928

15.12

13.51 118.51

11.24

9.48 116.04

11.50

9.91

18.69

15.81

RDPA/L

Rel.Distancia/Largo

0.406

0.02

3.70

0.399

0.03

8.44

0.415

0.06

13.91

0.407

0.02

5.04

0.04

9.73

GC

Grosor cscara

11.592

2.16

18.60

8.793

1.26

14.34

8.821

0.90

10.16

8.882

1.08

12.19

1.37

15.18

EM

Espesor mesocarpio

5.740

1.61

28.02

4.669

0.86

18.48

4.721

0.85

18.05

4.882

1.06

21.74

0.97

20.27

PC

Peso Cscara

450.550

164.71

36.56 213.818

57.31

16.80 224.60

46.89

20.89 218.55

56.97

26.06

86.01

36.93

NS

Nmero de semillas

28.093

7.93

28.23

22.377

4.44

19.86 25.055

3.26

13.00 21.096

3.16

14.98

4.55

19.55

NSP

Nmero de Sem. Plan.

1.775

1.42

80.06

0.691

0.584

0.64

110.34

LH

Largo Hoja

27.589

2.56

9.28

27.896

7.80 29.443

1.84

6.25

4.43

0.93 134.58
2.97

95

0.425

10.63 29.225

0.44 103.51
2.28

0.85 128.03
2.63

9.21

Continuacin Anexo 5.
Grupo 1
Grupo 2
Grupo 3
Grupo 4
Clones de referencia
Dendrograma azul
Dendrograma verde
Dendrograma rojo
Abreviacin
Variable
MEDIA
D.E
C.V MEDIA D.E
C.V MEDIA D.E
C.V MEDIA D.E
C.V
RLAH
Rel. Largo/Ancho Hoja
2.859
0.17
5.82
3.214
0.24
7.32 3.409
0.32
9.46 3.497
0.31
8.90

Poblacin
total
D.E
C.V
0.32
9.56

PST

Peso Seco Total

6.711

1.85

27.59

2.952

0.38

12.85

3.268

0.39

11.82

3.176

0.30

9.50

1.06

31.77

RPHPSS

Rel. Peso hum./seco

1.498

0.14

9.33

1.503

0.12

8.14

1.481

0.08

5.50

1.500

0.07

4.88

0.1

6.91

PS

Peso Seco

1.342

0.37

27.59

0.591

0.08

12.93

0.654

0.08

11.84

0.645

0.06

8.85

0.21

31.59

RLAS1

Rel. largo /Ancho sem.

1.895

0.20

10.33

1.833

0.17

9.13

1.881

0.11

5.88

1.868

0.13

6.89

0.15

7.92

ES

Espesor de Semilla

9.288

1.10

11.80

6.905

0.51

7.44

6.817

0.37

5.37

7.228

0.31

4.32

0.77

10.84

FA

Forma Apice Fruto

0.45

20.33

1.19

37.28

0.59

24.50

0.52

24.21

1.01

37.26

ALP1

Antocianina Lgula

0.00

SD

1.24

53.23

0.97 106.86

0.96

102.98

1.33

87.68

AFP

Antocianina Filamento

2.24 223.61

1.38

49.52

1.89 104.13

1.40

59.88

1.65

71.67

AP

Antocianina Pednculo

0.55

39.12

0.51

29.81

0.58

35.51

0.52

59.58

0.62

40.91

AS1

Antocianina Spalo

3.13 223.61

1.43

62.63

1.43

69.92

0.83

207.02

1.62

90.4

Cotiledn Blanco

31.6

43.51 137.68

0.00

SD

0.00

SD

0.133

0.35

263.90

12.61 614.58

Cotiledn gris

5.05 518.96

0.227

1.07 469.04

5.2

15.32

294.55

7.61 503.16

PC

Cotiledn prp. claro

PI

0.00

SD

0.972

12.600

12.80 101.57

43.583

27.63

63.40 40.636

18.98

46.70 24.973

19.34

77.46

24.75

66.56

Cotiledn prpura int.

15.750

17.29 137.19

38.139

25.02

65.61 48.045

19.07

39.69 30.007

28.07

93.55

25.01

66.3

PO

Cotiledn prpura osc.

19.600

18.09

92.30

9.222

15.92 172.64

8.545

11.96 139.95 24.953

28.84

115.57

19.11 150.25

Manchado

23.600

25.52 108.14

8.083

17.00 210.29

2.545

5.95 233.75 14.733

19.05

129.33

16.53 187.98

BH

Base de la Hoja

0.45

13.98

0.51

14.35

0.51

14.37

0.62

18.52

0.53 15.190

FH

Forma de la hoja gral.

2.00

40.00

1.52

27.92

1.68

29.76

1.41

28.92

1.57 29.310

ED

Estructura de dosel

1.00

50.00

0.61

26.98

0.51

20.02

0.41

18.82

0.59 25.510

96

Anexo 6. Coeficientes de variacin por grupo gentico de los genotipos de cacao

nacional de Bolivia y de otros orgenes.

Variable registrada

Largo del pednculo

Largo del spalo
Ancho del spalo
Largo estaminoide
Largo lgula ptalo
Ancho de lgula
Largo estambre
Largo estilo
Largo ovario
Ancho ovario
Nmero de ovulos
Rel. surco prim./surco secundario
Largo del fruto
Rel. distancia ancho/largo fruto
Grosor de cascara
Espesor de mesocarpio
Numero de semillas
Nmero semillas planas
Largo hoja
Rel. peso hmedo/peso seco sem.
Peso seco de semillas
Rel. largo / ancho semilla
Espesor semilla
Forma del pice fruto
Antocianina lgula en ptalo
Antocianina filamento en ptalo
Antocianina pednculo
Antocianina spalo
Color cotiledn prpura claro
Color cotiledn prpura intermed.
Color cotiledn prpura oscuro
Base de la hoja
Forma de la hoja
Angulo basal
Angulo apical
Estructura de dosel

CV %,
Grupo1
(amarillo)
(clones)

CV %
Grupo 2a
(azul)
(nacional)

CV %
Grupo 2b
(verde)
(nacional)

CV %
Grupo 2c
(rojo)
(nacional)

CV %
Poblacin
Total

4.2
11.5
10.5
8.8
6.4
17.4
2.3
12.9
15.9
6.9
9.5
10
2.8
3.7
18.6
28
28.3
80
9.3
9.3
27.6
10.3
11.8
20.3
0
223.6
39.2
223.6
101.6
137.2
92.3
14
40
23
6.3
50

14.5
6.3
8.3
10.8
11.9
11
11
16.5
21.9
9.3
11.7
4.4
13.5
8.4
14.4
18.5
19.8
134.6
10.6
8.1
12.9
9.1
7.4
37.3
53.2
49.5
29.8
62.6
63.4
65.6
172.6
14.3
27.9
9.8
8.9
27

12.5
7.3
9.8
6.4
13.3
10.2
17.9
12.1
15.8
19.5
8.4
4.1
9.3
13.9
10.2
18.1
13
103.5
7.8
5.5
11.8
5.8
5.4
24.5
106.8
104.1
35.5
69.9
46.7
39.7
139.9
14.4
29.7
8.4
11.5
20

10.7
7.1
7.7
6.1
5.2
4.4
9.6
9.9
11.1
12.3
11.1
4
9.9
5
12.2
21.7
15
110.3
6.3
4.8
8.8
6.9
4.3
24.2
103
59.8
59.6
207
77.4
93.5
115.6
18.5
28.9
7.6
7.9
18.2

13.9
7.6
10.4
10.9
13.8
12.3
14.6
14.9
18.5
14.3
11.3
5.3
15.8
9.7
15.2
20.2
19.5
128
9.2
6.9
31.6
7.9
10.8
37.3
87.7
71.7
40.9
90.4
66.5
66.3
150.3
15.2
29.3
10.8
10.6
25.5

97

Anexo 7. Caractersticas morfolgicas de cacao que contribuyen a explicar la

variabilidad observada en la poblacin de cacao nacional de Bolivia y
los clones de referencia para el anlisis discriminante cannico (ndice
de discriminacin).

Abreviacin

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18

AO
LO
Lest
LS
NSP
PI
AS
RPHPSS
RLAS
ALP
LE
AA
LH
NS
PC1
PO
Lest1
RDBPA/L

19 EM
20 SESP
21 ES
22 PS
23 RSSP/SSS
24 FH
25 ED
26 AB
27 ALP1
28 AFP
29 AS 2
30 AP
31 FA
32 LLP
33 LP
Fuente: Propia

Caracterstica
Ancho del ovario
Largo del ovario
Largo del estambre
Largo de spalo
Nmero de semillas planas
Color cotiledn prpura Intermedio
Ancho de spalo
Rel. peso hm./ peso seco sem.
Relacin largo / ancho semilla
Ancho de lgula ptalo
Largo estaminoide
Angulo apical de la hoja
Largo hoja
Nmero de semillas
Color cotiledn prpura claro
Color cotiledn prpura oscuro
Largo estilo
Relacin distancia de la base al
Punto ancho/largo del fruto
Espesor del mesocarpio
Separacin entre surco primario
Espesor de semilla
Peso seco de semilla
Relacin separacin surco
primario/surco secundario
Forma de la hoja
Estructura de dosel
Angulo basal
Antocianina lgula ptalo
Antocianina filamento ptalo
Antocianina spalo
Antocianina pednculo
Forma pice fruto
Largo lgula ptalo
Longitud pednculo

98

Eje cannico
1
0.16
-0.20
-0.07
-0.29
0.33
0.44
-0.02
0.30
-1.2*10-3
-0.65
0.23
1.05
0.60
-0.02
0.01
0.37
0.01
0.17

Eje cannico
2
-0.35
-0.18
-0.22
-0.37
0.21
0.07
-0.23
0.07
0.16
-0.56
-0.04
-0.09
-0.63
0.10
0.04
-0.37
-0.22
0.18

0.49
-0.31
0.19

-0.23
0.37
-0.15

1.19
-0.38

0.33
0.41

-0.12
0.08
-0.07
-0.41
-0.32
0.25
0.36
0.14
0.13
0.50

0.03
-0.15
0.03
0.70
0.41
0.38
0.10
0.09
-0.60
0.35