PARTE III- METABOLISMO

116

XI. A ENERGIA NAS REACES BIOLGICAS

XI. 1. BREVES NOES TERMODINMICAS

Como se sabe, pela combinao da 1 e da 2 leis da termodinmica, pode-se

definir a seguinte equao bsica

G = H TS

[ 1]

onde G a variao da energia livre de um sistema que sofre transformaes a

presso e temperatura constantes, H a variao da entalpia (que se pode definir como
calor) do sistema, T a temperatura e S a variao da entropia do mesmo.
Como

H = E + PV

[2]

em que E a variao da energia interna do sistema, P a presso e V a variao de

volume, tem-se que :

G = E TS

[3]

visto V 0 (praticamente no h variao de volume nas reaces bioqumicas).

Da equao[3] conclui-se que G depende de dois factores:
Da variao da energia interna do sistema (E);
Da variao da entropia do sistema (S).
G permite-nos obter informaes sobre uma reaco qumica do seguinte
modo:
Uma reaco pode ocorrer espontaneamente se G< 0;
Um sistema est em equilbrio se G =0;

117

 Uma reaco no pode ocorrer espontaneamente se G>0; h que fornecer

energia ao sistema para que ela ocorra.

Neste ltimo caso, muitas vezes, a reaco desfavorvel ocorre se estiver

acoplada a uma reaco espontnea, como se pode ver no exemplo seguinte. Neste caso
a reaco considerada a fosforilao da glucose no seu tomo de carbono 6. Esta
reaco desfavorvel, com um G de 3 kcal mole-1. Se a esta reaco estiver acoplada
a reaco de hidrlise do ATP, que uma reaco expontnea, com um G de -7 kcal
mole-1, a fosforilao da glucose ocorre custa da energia libertada pela reaco de
hidrlise do ATP cedendo este tambm o seu grupo fosfato glucose.

glucose + P i

glucose-6-fosfato

G = 3.0 kcal m ole -1

AT P + H 2O

ADP + P i + H +

G = - 7.0 kcal m ole -1

Conjugando estas duas reaces, tem -se:

glucose

glucose-6-fosfato
G = - 4.0 kcal m ole -1

AT P + H 2O

ADP + H +

Um outro factor importante a realar em relao ao G a sua independncia

em relao aos passos da transformao, isto , o mecanismo de uma reaco no tem
efeito no G, apenas o estado inicial e o final. Por isso se diz que G uma funo de
estado. Por exemplo o G da oxidao da glucose a H2O e CO2 o mesmo quer a
oxidao ocorra por combusto in vitro ou numa clula (in vivo) atravs de uma srie de

118

passos catalisados enzimaticamente. Por consequncia poder-se- tambm inferir que

G tambm no fornece alguma informao sobre a velocidade de uma reaco.
Em termos bioqumicos podemos considerar G como um dos valores mais
importantes de uma reaco, pois permite-nos obter uma indicao preciosa do
comportamento da reaco, ou seja, se a reaco termodinamicamente favorvel
(G<0) ou desfavorvel (G>0). , pois, considerando fundamentalmente o valor de
G que iremos analisar os processos metablicos.

XI. 2. METABOLISMO

Introduo
Entende-se por metabolismo o conjunto de transformaes qumicas que os
compostos sofrem no interior das clulas. Estas transformaes podem envolver
reaces de sntese - e neste caso estamos a considerar o anabolismo - ou reaces de
degradao - que ser o catabolismo.

ANABOLISMO

METABOLISMO
CATABOLISMO

Um processo anablico ser, ento, o conjunto de reaces qumicas que

permitir, a partir de biomolculas mais simples, obter biomolculas maiores, mais
complicadas. , por exemplo, o caso da sntese do glicognio que obtido a partir de
molculas de glucose ( este processo designado por glicognese).
Por outro , um processo catablico uma via que permite obter molculas mais
pequenas, mais simples, a partir de molculas maiores. Por exemplo, a obteno de
dixido de carbono e gua a partir da oxidao de uma molcula de glucose (gliclise).

119

Mas, para que os processos anablicos ocorram necessitam de energia e esta

energia , normalmente, fornecida pelos processos catablicos. A fonte universal de
energia, ao nvel dos organismos vivos o ATP (adenosina trifosfato).

XI. 2. 1. O ATP
O ATP - Adenosina Trifosfato - um composto que, pela sua estrutura,
funciona como fonte universal de energia. um nucletido composto por adenina
ligada a uma ribose que por sua vez se encontra ligada a trs grupos fosfato.

NH 2

ligaes pirofosfato

N
O

O
HO

P
HO

P
HO

O
O

C H2

adenina

HO

ribose

ligao
ester

OH OH

adenosina

AMP

AD P

ATP

Como se v na figura, se apenas existir um grupo fosfato ligado adenosina

(adenina ligada ribose), est-se na presena do AMP - Adenosina Monofosfato; se

120

houver dois grupos fosfato ter-se- o ADP - Adenosina Difosfato; finalmente se

estiverem ligados trs grupos fosfato obtm-se o ATP.

A primeira ligao da ribose com o grupo fosfato - ligao ster- uma ligao
o

cuja hidrlise acompanhada de uma variao de energia livre padro G = - 2.5 kcal
mole-1, correspondendo seguinte reaco:

AMP + H2O

Adenosina + Pi

Go = -2.5 kcal mole-1

A hidrlise das outras duas ligaes fosfato, designadas por ligaes pirofosfato
ou fosfoanidro, apresenta um Go = -7 kcal mole-1,

ATP + H2O

ADP + Pi

Go = -7 kcal mole-1

ADP + H2O

AMP + Pi

Go = -7 kcal mole-1

ou seja, cada ligao destas quando se quebra liberta cerca de 3 vezes mais energia do
que a ligao ster. esta energia que normalmente utilizada como combustvel nos
processos endotrmicos.
Podemos, ento, dizer que o ATP tem um elevado potencial de transferncia do
grupo fosfato, o que evidencia o facto de o seu grupo fosfato terminal poder ser
facilmente transferido para um outro composto (por exemplo glucose) graas energia
disponvel resultante da reaco de hidrlise, o que imediatamente utilizvel por outra
reaco (neste caso a fosforilao da glucose.
Seja por exemplo a seguinte reaco:

121

glucose + frutose

-1
G = 5.5 kcal mol

sacarose + H2O

A energia necessria para esta reaco ocorrer fornecida pela hidrlise do ATP

ATP +

H2O

ADP + PI

G = - 7 kcal mol-1

N a realidade estas duas reaces no so independentes, mas acopladas do seguinte modo:

ATP + glucose

glucose-1-fosfato + ADP

glucose -1-fosfato + frutose

sacarose + Pi

ATP + glucose + frutose

sacarose + ADP + Pi

Como se v, nesta reaco o ATP cede o seu grupo fosfato glucose, que se
transforma em glucose-1-fosfato e, de seguida, este composto reage com a frutose
originando sacarose.
Nem toda a energia transferida. Neste caso s se necessita de 5.5 kcal mole-1,
sendo a restante energia (1.5 kcal mole-1) libertada sob a forma de energia trmica
(calor).

XI. 2. 2. OUTROS COMPOSTOS COM POTENCIAL ENERGTICO ELEVADO

Existem outros compostos para alm do ATP que possuem ligaes que, ao
quebrarem-se, libertam bastante energia. No quadro seguinte referem-se alguns deles
bem como o tipo de ligao que, ao quebrar-se liberta energia.

COMPOSTO

TIPO DE LIGAO

G kcalmole-1

122

Nuclesidos trifosfatados
(GTP; UTP, etc.)
Nuclesidos difosfatados
(GDP, UDP, etc.)

Pirofosfato

-7

PO-P
Pirofosfato

-7

PO-P

1,3-difosfoglicerato

Acetilfosfato

-10

Aminoacil-AMP

O
R-C-O~P

-7

Fosfoenolpiruvato

R-C-O~P
CH

-13.8

XI. 2. 3. FORMAO DO ATP

O ATP formado nos organismos vivos por fosforilao do ADP, conjugado
com reaces de oxidao que fornecem a energia necessria sua fosforilao.
Estas fosforilaes ocorrem nas mitocndrias das clulas aerbias nas
transferncias de electres pela cadeia respiratria, ou na fotossntese (cloroplastos)
durante a fase luminosa. Podem tambm ocorrer pontualmente em reaces exotrmicas
de processos catablicos que libertem energia suficiente para poderem fosforilar o ADP
a ATP.
Nas clulas anaerbias tambm ocorre fosforilao, designando-se este processo
por fermentao.

XI. 2. 4. OXIDAO EM ETAPAS SUCESSIVAS.

Durante a degradao total da glucose a CO2 e H2O, h a formao de 38 ou 36
ATP a partir do ADP.
O esquema geral o seguinte:

123

glicose + 6 O2

6 CO2 + 6 H2O

38 ADP + 38 Pi

38 ATP

Esta reaco liberta 686 kcal mole-1 e seria de esperar a formao de cerca de 76
ATP caso toda a energia fosse utilizada na sntese de ATP1. No entanto apenas se
formam 38 ATP (ou 362), ou seja, cerca de metade. Mas porque que toda a energia
no utilizada para a fosforilao do ADP?
Quando ocorre um processo com libertao de energia, esta energia formada
pode ser utilizada para a fosforilao do ADP, caso seja suficiente, ou seja, caso seja
igual ou superior a 9 kcalmole-1. A restante energia dissipada sob a forma de calor,
no podendo ser acumulada3. Do mesmo modo, se ocorrer um processo exotrmico com
libertao de energia inferior a 9 kcalmole-1, ela ser tambm dissipada sob a forma de
calor e, portanto, no utilizada. Assim se explica que a oxidao completa da glucose a
CO2 apresente apenas um rendimento de 50%. Mais, por cada processo exotrmico que
ocorre, apenas 1 ATP se pode formar, mesmo que a energia libertada permita
teoricamente a formao de 2 ou 3 moles de ATP. Por exemplo, se um processo libertar
24 kcalmole-1, apenas se formar 1 mole de ATP embora a energia seja suficiente para
se formar 2 moles de ATP. Assim, se o processo de oxidao da glucose a CO2
ocorresse num nico passo, apenas se formaria 1 mole de ATP embora se libertassem
686 kcalmole-1. Sendo assim, e como se formam 38 moles de ATP, a oxidao no se d
num nico passo mas em etapas sucessivas.
Estas etapas ocorrem em trs vias que so as seguintes:
Gliclise ou via glicoltica;
Descarboxilao do cido pirvico;
Ciclo de Krebs

Embora a formao de um mole de ATP requeira 7 kcal, como j se viu anteriormente, considera-se que
em condies intracelulares este valor aumente para 9, logo 686/976.
2
Mais frente iremos explicar detalhadamente esta diferena de valores.
3
A energia pode tambm ser utilizada para promover reaces acopladas que apresentem G0.

124

XII. CATABOLISMO DOS GLCIDOS

Introduo

As molculas alimentares, tais como os acares (glcidos), as gorduras (lpidos)

ou as protenas, so fontes de energia visto o seu catabolismo produzir energia, pois so
molculas facilmente oxidveis sendo essa oxidao um processo altamente exotrmico
(G<0).
Como se sabe nas reaces de oxidao h sempre a sada de electres de uma
substncia para a outra. Mas, ao ocorrer esta sada de electres tem que haver uma
substncia que os receba, ou seja, tem que ocorrer sempre uma reaco de reduo,
formando um par oxi-reduo.
Nas reaces biolgicas a oxidao implica tambm um processo de perca de
electres mas de um modo diferente, pois envolve frequentemente a remoo de ies
hidrognio (protes - H+) simultaneamente acoplados remoo de electres, de tal
modo que o efeito global a remoo de tomos de hidrognio (um proto+um
electro). Assim, nas reaces de oxi-reduo biolgicas no surge a visualizao da
transferncia de electres mas observa-se a transferncia de um ou mais tomos de
hidrognio, como se pode ver no seguinte exemplo:

oxidao
CH3-CH2OH

reduo

O
CH3-C

+
H

2H
2e- + 2H+

Ento, bioquimicamente falando, a oxidao biolgica , frequentemente,

tambm uma reaco de desidrogenao. Do mesmo modo, a reduo
frequentemente acompanhada pela adio de protes, ou seja, o efeito global uma
hidrogenao. Nas reaces biolgicas h, com muita frequncia, reaces de
hidrogenao acopladas a reaces de desidrogenao, ou seja reaces de oxidaoreduo.

125

XII. 1. GLICLISE OU VIA GLICOLTICA

Introduo

Uma das maiores fontes de energia dos seres vivos a glucose. o acar mais
importante nos vertebrados e nas plantas (no esquecer que a sacarose constituda por
50% de glucose e 50% de frutose) e, por isso, considera-se o catabolismo da glucose
como o mais importante. Alm disso, conhecido este catabolismo torna-se mais fcil
compreender o catabolismo de outros substratos, tais como outros acares, gorduras,
aminocidos, etc.
O factor mais importante para determinar a quantidade de energia que se pode
obter a partir da oxidao da glucose a natureza do aceitador final de electres.
Se o aceitador final for o oxignio, as condies so aerbias, e estamos na
presena de um mecanismo global designado por respirao.
Se as condies forem anaerbias, o oxignio no est disponvel e o processo
designado por fermentao.
No ponto seguinte iremos considerar a formao anaerbia de ATP,
considerando posteriormente os processos anaerbios de maior interesse: a
fermentao lctica e a fermentao alcolica.
de notar que, compreender o metabolismo energtico anaerbio tambm
compreender a primeira fase da respirao.

XII. 1. 1. DESCRIO
Designa-se por gliclise ou via glicoltica a via metablica de degradao da
glucose.
Sendo uma via que no necessita da presena de oxignio para ocorrer pode ser
considerada como um processo universal pois ocorre em quase todas as clulas dos
organismos vivos.
Quer em condies aerbias, quer em condies anaerbias (ausncia de O2, a
via glicoltica sempre a mesma e envolve 10 reaces em sequncia.

126

O trabalho decisivo para a elucidao da sequncia destas 10 reaces foi

realizado nos anos 30 por Embden, Meyerhof e Warburg, sendo, por isso, muitas vezes
designado o catabolismo da glucose por via de Embden-Meyerhof.
Nesta via uma molcula de glucose, que contm 6 tomos de carbono 4., vai ser
transformada em 2 molculas de piruvato (molcula em 3 tomos de carbono), ou seja,
parte-se de uma molcula maior e obtm-se molculas mais pequenas, mantendo-se a
massa total constante, de acordo com o princpio de Lavoisier.
uma via que ocorre totalmente no citoplasma
Nesta via podemos considerar 3 fases:
- Na primeira fase, que compreende os 5 passos iniciais (Gli 1 a Gli 5), a
glucose "preparada" de tal modo que possa dar origem a dois compostos em 3
tomos de carbono, interconvertveis. O rendimento energtico de -2, visto
consumirem-se 2 ATP por molcula de glucose at ao fim desta fase.
- Na segunda fase, que engloba os passos Gli 6 e Gli 7, so recuperados os
ATP gastos na primeira fase, sendo o rendimento energtico igual a zero.
- Na terceira fase (passos Gli 8 a Gli 10) ocorre a formao de 2 ATP por
molcula de glucose, sendo, portanto, a fase da via glicoltica verdadeiramente
geradora de energia.

Todas as reaces so enzimticas e iremos de seguida analisar cada uma delas.

Gli 1 - Nesta reaco ocorre a fosforilao da glucose no tomo de carbono 6, por aco
da hexocinase. uma reaco irreversvel, libertando-se cerca de 4 kcal mole-1. Este
passo muito importante pois todo o acar que entra na clula transforma-se no
derivado fosfatado e a glucose sob esta forma incapaz de atravessar a membrana
citoplsmica, ou seja de sair da clula, visto o grupo fosfato ser altamente polar. Caso

NOTA: embora a forma hemiacetlica da glucose (cadeia cclica) e seus derivados seja a mais
abundante, por ser mais favorvel, no esquema que a seguir se apresenta as estruturas encontram-se na
sua forma acclica para uma melhor compreenso e visualizao da via.

127

isso acontecesse, a glucose poderia entrar e sair do citoplasma. Podemos considerar que
esta fosforilao provoca quase que uma armadilha glucose, impedindo-a de sair.

Gli

Este

passo

consiste

numa

reaco

reversvel

catalisada

pela

fosfoglucoisomerase. Embora sendo reversvel, ocorre fundamentalmente no sentido da

formao dos produtos, visto a reaco anterior ser bastante exotrmica e empurrar
esta segunda reaco. Esta reaco prepara a molcula para a fosforilao no tomo de
carbono 1 e assegura a presena do grupo carbonilo no tomo de carbono 2.

Gli 3 - Ocorre a fosforilao do tomo de carbono 1, sendo o ATP a fonte de energia e

do grupo fosfato, semelhana do que se passa em Gli 1. A reaco catalisada pela
fosfofrutocinase, que uma enzima alostrea, sendo o seu inibidor o prprio substrato,
ou seja., o ATP a altas concentraes inibe esta reaco. o primeiro ponto da
regulao da via glicoltica. Esta via tem como objectivo degradar a glucose e fornecer
energia s clulas. Se a concentrao de ATP for elevada, no h necessidade de
produzir mais e, nesse caso, o prprio ATP actua como inibidor, havendo, portanto,
uma autoregulao do processo.
Esta reaco irreversvel e libertam-se cerca de 4 kcal mole-1.

Gli 4 - Quebra de uma hexose (molcula em 6 tomos de carbono), em duas trioses

(molculas em 3 tomos de carbono). Esta reaco reversvel, catalisada pela aldolase,
pouco favorvel, mas ocorre na direco da formao das trioses custa da energia
libertada na reaco anterior e do facto da reaco Gli 6 ser bastante favorvel.

Gli 5 - D-se a isomerizao da dihidroxiacetona-fosfato em gliceraldedo 3-fosfato por

aco da triose fosfato isomerase. Note-se que a partir deste passo toda a via a dobrar,
ou seja, por cada molcula inicial de glucose obtm-se duas molculas de gliceraldedo.

128

H C OH
HO C H

H C OH
HO C H
H C OH

ATP

ADP

H C OH
H C OH

H C OH

H C OH

hexocinase

H C O

H C OH

Gli 1

C O
HO C H
H C OH
P

H C O

Gli 2

frutose-6-P

glucose-6-P

glucose

H C OH

fosfoglucoisomerase

ATP

H
H C O
C O

fosfofruto
cinase*

dihidroxiHO C H
acetona-P
H
triosefosfatoisomerase
O
H C O

NADH + H+

NAD+

H C O

H C O
C O
aldolase

HO C H
H C OH

Gli 4

H C O

H C O

gliceraldedo-3-P
desidrogenase

H
glicerato-1,3-di-P

H C OH
P

H C OH
C

H C OH

ADP

Gli 5

H
Pi

Gli 3

frutose-1,6-di-P

H
gliceraldedo-3-P

Gli 6

ADP

fosfoglicero
cinase

Gli 7
ATP

O
H C O

H C O

H C OH
H C O
H

H C O

glicerato-2-P

O
H C O

enolase
Gli 9

fosfoenolpiruvato

ATP

H C O

H C O

P
piruvato

C
H

ADP

H C O

P fosfoglicero H C OH
mutase
H
Gli 8

glicerato-3-P

H2O

cinase*
Gli 10

H C H
H
piruvato

* enzimas alostreas

129

Gli 6 - A oxidao do gliceraldedo 3-fosfato ao cido correspondente uma reaco

termodinamicamente favorvel e por isso Gli 4 e Gli 5 ocorrem no sentido da formao
deste cido. Para alm disso, ocorre a reduo de NAD+ e a fosforilao do ATP (Gli
7). Este passo catalisado pela gliceraldedo 3-fosfato desidrogenase.
Gli 7 - A energia de ligao do grupo fosfato ao tomo de carbono (11.8 kcal mole-1)
suficiente para que, por quebra desta ligao anidro, se forme uma molcula de ATP,
reaco catalisada pela fosfoglicerocinase. A elevada exotermicidade desta reaco
assegura que as reaces subsequentes ocorram na direco desejada.

Gli 8 - Esta uma reaco de transferncia do grupo fosfato do tomo de carbono 3

para o tomo de carbono 2, catalisada pela fosfogliceromutase.

Gli 9 - Neste passo ocorre a formao de uma ligao dupla por remoo de uma
molcula de gua, por aco da enolase, o que d origem a uma ligao fosfato muito
forte (14.8 kcal mole-1).

Gli 10 - Formao de piruvato por aco da piruvatocinase e de mais uma molcula

ATP por quebra da ligao pirofosfato.. Esta enzima tambm alostrea sendo inibida
por concentraes elevadas de ATP.

A reaco global correspondente a todo este mecanismo pode-se escrever

simplesmente:

C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi

2 C3H4O3

+ 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O

130

XII. 1. 2. REGULAO DA GLICLISE

Como j foi referido anteriormente, o objectivo da via glicoltica gerar energia
sob a forma de ATP e produzir molculas mais pequenas , sendo conveniente que o
funcionamento desta via seja continuamente ajustado s necessidades energticas da
clula.
Isto realizado de duas maneiras:

Regulao do catabolismo do amido ou do glicognio - a quebra das ligaes

glicosdicas entre as molculas de glucose constituintes do amido e do glicognio
activada por aco hormonal, sendo as hormonas que activam a sntese as mesmas que
activam a degradao. Assim, a quebra e sntese destes compostos so mecanismos
coordenados e no podem ocorrer simultaneamente.

Controle da velocidade qual a glucose convertida a piruvato, sendo

regulada principalmente pelos nveis de ATP. - Assim, a altas concentraes de ATP
a fosfofrutocinase inactivada por ligao do ATP ao centro alostreo. A baixas
concentraes de ATP, a ligao deste efectua-se no centro activo, activando deste
modo a enzima. Esta enzima tambm sensvel ao citrato, NADH e cidos gordos.
Quando o nvel de citrato aumenta (primeiro composto do ciclo de Krebs) devido a uma
actividade glicoltica excessiva, o prprio citrato que se liga ao centro alostreo da
fosfofrutocinase, inactivando-a. A concentrao de NAD+ tambm um dos factores de
regulao. Se a concentrao for alta, a gliclise estimulada de modo a originar mais
coenzima na forma reduzida, que serve como fonte de ATP na presena de O2. Se a
concentrao de NAD+ for baixa, a gliclise pra at haver necessidade de ser
reiniciada.
Finalmente a regulao tambm efectuada pela concentrao de ATP, ao nvel
da piruvatocinase, semelhana da fosfofrutocinase.

Destes vrios processos pode-se concluir que o efeito regulatrio mltiplo

encontrando-se sempre controladas as necessidades em energia.

131

XII. 1. 3. SUBSTRATOS ALTERNATIVOS GLUCOSE

A glucose pode no ser o produto inicial da gliclise, embora represente uma

quantidade significativa de substrato necessria produo de energia.
Existem outros substratos alternativos como o caso de outras oses (galactose,
frutose, manose) polissacridos ou glicerol. No entanto, todos eles se iro degradar e
converter-se, em um ou mais passos, em metabolitos intermedirios da gliclise.
Como se pode ver no esquema seguinte, os substratos alternativos glucose
sofrem transformaes de tal modo que originam substratos da gliclise. Por exemplo a
manose transforma-se em frutose, o amido ou o glicognio transformam-se em glucose6 fosfato e sob esta forma que seguem as vrias reaces posteriores da gliclise,
enquanto que outros substratos se transformam em dihidroxiacetona-fosfato, como o
caso do glicerol. Neste caso o glicerol, lcool constituinte dos glicridos, comea a ser
degradado praticamente na segunda parte da via glicoltica. Ou seja, os substratos
alternativos glucose transformam-se todos no produto final - piruvato, podendo entrar
em qualquer ponto da via glicoltica.

132

galactose
ATP
ADP
galactose-1-P

uridina difosfogalactose (UDPgalactose)

glucose
ATP

uridina difosfoglucose (UDPglucose)

ADP
Pi
amido ou
glicognio

glucose-6-P

glucose-1-P

ATP ADP
frutose-6-P
ATP

frutose

manose

manose-6-P

ADP
frutose-1,6-di-P

dihidroxiacetona-P
NADH + H+

gliceraldedo-3-P

NAD+
glicerol-3-P
ADP
ATP
glicerol

133

XII. 2. FERMENTAO: A OPO ANAERBIA

O piruvato ocupa uma posio chave no cruzamento de vrias vias metablicas.
O destino dele depende crucialmente das condies em que o metabolismo ocorre, bem
como dos organismos envolvidos.
O factor principal a disponibilidade em O2.
Na presena de O2, que actua como aceitador de electres, o piruvato
canalizado na direco de um metabolismo aerbio e a gliclise apenas o primeiro dos
trs segmentos principais do processo global da respirao.

Em condies anaerbias, como o caso dos organismos anaerbios ou clulas

que podem funcionar nas duas condies, a oxidao do piruvato no possvel e no
se pode gerar mais ATP.
Uma clula anaerbia deve contentar-se com apenas 2 ATP por molcula de
glucose e usar o piruvato como uma molcula aceitadora de tomos de hidrognio, que
devem ser removidos do NADH para originarem NAD+ necessrio oxidao do
gliceraldedo-3-fosfato. Neste caso o processo designa-se por fermentao.

134

g luc o s e
A TP
ADP
g luc o s e -6 -P

fruto s e -6 -P
A TP
ADP
fruto s e -1 ,6 -d iP

d ihid ro xia c e to na -P

g lic e ra ld e d o -3 -P
Pi
NA D +
NA D H

E ta nol
+
C O2

g lic e ra to -1 ,3 -d i-P

L a c ta to

A TP
NA D +

ADP
g lic e ra to -3 -P

NA D H
F e rm e nta o
C ondie s a na e rbia s
ADP
p iruva to

g lic e ra to -2 -P
A TP

H2O
fo s fo e no lp iruva to

C ondie s a e rbia s
R e spira o

135

XII. 2. 1. FERMENTAO LCTICA

Um mecanismo comum de reoxidao anaerbia do NADH custa de piruvato,
envolve a reduo do grupo carbonilo deste, originando lactato, por aco da lactato
desidrogenase, sendo este processo designado por fermentao lctica.

O
H3 C - C - C
O

NADH + H+

NAD +

H
H3

O-

OH

piruvato

C - C -C
O-

lactato

Globalmente, para a fermentao lctica, poderemos escrever a seguinte

reaco, tendo como composto inicial a glucose:

C6H12O6

2 ADP

+ 2 Pi

2 C3H6O3

+ 2 ATP + 2 H2O

Este mecanismo extremamente importante em termos econmicos visto as

bactrias capazes de seguir este processo serem as responsveis pela produo de
queijos, iogurtes e outros produtos que se obtm da fermentao da lactose
(galactose+glucose).

XII. 2. 1. 1. O CICLO DE CORI

Um outro exemplo de fermentao lctica ocorre nas clulas musculares:
Quando estas usam o O2 a uma velocidade superior que o sistema circulatrio pode
fornecer (situaes de esforo), comeam a funcionar anaerobiamente, reduzindo o
piruvato a lactato em vez de oxidar o piruvato segundo as vias dos mecanismos
respiratrios.
O lactato acumulado nas clulas musculares difunde-se no sangue e vai para o
fgado onde reoxidado a piruvato e convertido a glucose pela via da neoglucognese

136

(Via de sntese da glucose a partir do piruvato). A glucose assim obtida fornecida s

clulas musculares, degrada-se a piruvato, obtendo-se apenas 2 ATP, o qual
transformado em lactato, estabelecendo-se assim um ciclo que designado por ciclo de
Cori.

FGADO

MS CULO

glucos e

glucos e

NEOGLUCOGNES E

piruva to

GLICLIS E
S ANGUE

la cta to

piruva to

la cta to

Quando as clulas musculares retomam a sua actividade normal, o piruvato

passa a ser oxidado seguindo as vias do mecanismo respiratrio.

XII. 2. 2. FERMENTAO ALCOLICA

A fermentao alcolica um processo alternativo que envolve tambm
piruvato e NADH, mas cujo produto final etanol e dixido de carbono.
Inicialmente o piruvato reduzido a etanal (acetaldedo) com libertao de CO2
por aco da piruvato descarboxilase, envolvendo a coenzima TPP (tiamina pirofosfato)
que se encontra ligada superfcie da enzima. Esta coenzima uma forma de tiamina
(vitamina B1)
O etanal formado posteriormente reduzido a etanol por aco da lcool
desidrogenase.

137

CO2

NADH + H+

O
H3C-C-C
O

O-

NAD+

O
H3C-C

CH3CH2OH
H

TPP

piruvato

etanal

alcool
desidrogenase

etanol

A equao global a seguinte:

C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi

2 CO2 + 2 C2H5OH + 2 ATP + 2 H2O

XII. 2. 3 OUTRAS FERMENTAES

Podem ocorrer outras fermentaes menos importantes cujos produtos finais
podem ser, por exemplo, o butilenoglicol, responsvel por comida estragada, o butirato,
que provoca o rano da manteiga, o propionato, responsvel pela produo de queijo
suo, etc..
Todas elas, contudo, reoxidam o NADH por transferncia de electres para um
aceitador orgnico, que reduzido, ou seja, na essncia, a definio de fermentao.

XII. 3. OUTROS DESTINOS DO PIRUVATO

O piruvato pode ter outros destino que no a fermentao ou a respirao, sendo
utilizado na sntese de -aminocidos e na sntese da glucose. Neste ltimo caso o
mecanismo, como j foi referido anteriormente, designado por neoglucognese. Esta
via muito semelhante via da gliclise, s que no sentido inverso, diferindo apenas
em 3 enzimas, a que correspondem as reaces irreversveis da gliclise,

e na

transformao do piruvato a fosfoenolpiruvato. Enquanto que na gliclise o

fosfoenolpiruvato transforma-se no citoplasma num nico passo em piruvato, na
neoglucognese a transformao do piruvato a fosfoenolpiruvato ocorre em dois passos,
ocorrendo no citoplasma e na mitocndria.

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