KONRAD LORENZ

EVOLUO E
MODIFICAO DO
COMPORTAMENTO
TRADUO

Mnica Beatriz Salgado do Nascimento

REVISO TCNICA
Helmuth Ricardo Krger

EDITORA INTERCINCIA

Copyright 1965 by The University of Chicago

Ttulo original:
Evolution and Modification of Behavior
"Licensed by The University of Chicago, Chicago, llinois, U.S.A."
Direitos Reservados em 1986 por
Editora Intercincia Ltda.
Rio de Janeiro Brasil
Impresso no Brasil
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escrito da editora
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Lorenz, Konrad
L867e Evoluo e modificao do comportamento/Konrad Lorenz; traduo
Mnica Beatriz Salgado do Nascimento; reviso tcnica Helmuth Ricardo
Krger. Rio de Janeiro: Intercincia, 1986.
Traduo de: Evolution and modification of behavior. Bibliografia. 1. Carter. I.
Ttulo 866-0334

CDD-155.2

CDU - 159.925

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281-7495 CEP 20 710 - Rio de Janeiro Brasil

Sumrio
1 - INTRODUO ........................................................................................................... 6
2 - ATITUDES TERICAS FRENTE AO CONCEITO DE "INATO"................................. 8
3 - CRTICA DO PRIMEIRO ARGUMENTO BEHAVIORISTA ...................................... 10
4 - CRITICA DO SEGUNDO ARGUMENTO BEHAVIORISTA ...................................... 21
5 - CRITICA DA ATITUDE DOS MODERNOS ETOLOGISTAS.................................... 24
ALGUMAS FUNES ESPECFICAS DA APRENDIZAGEM ................................... 36
AUMENTO DA SELETIVIQADE EM RESPOSTAS NO-APRENDIDAS,
ESPECFICAS A UM ESTMULO .............................................................................. 40
CALIBRAO DE MECANISMOS DE MIRA, AJUSTAMENTO DE COMPUTADORES
E ESTABELECIMENTO DE "RELGIOS INTERNOS" ............................................. 43
INTEGRAO FUNCIONAL DE PADRES MOTORES ATRA VS DA
APRENDIZAGEM ...................................................................................................... 46
A FORMAO DE HBITOS DE TRAJETO ............................................................. 49
APRENDIZA GEM MOTORA .................................................................................... 51
6 - CRITICA DA ATITUDE DOS ETLOGOS MAIS ANTIGOS .................................... 57

1 - INTRODUO
O que preformado no genoma e herdado pelo indivduo no o
"carter", como podemos ver e descrever num organismo vivo, mas sim um
arranjo limitado de possveis formas, nas quais um mesmo plano gentico
pode achar sua expresso na fenogenia. O modo como isso se d tem sido
bastante analisado pelas cincias da gentica e da fenogentica, pelo
menos em alguns casos paradigmticos. O termo "inato" no deve, em
princpio, ser aplicado a rgos ou padres de comportamento, mesmo que
suas modificabilidades possam ser desprezveis. N. Tinbergen e muitos
outros etologistas, em suas publicaes em ingls, pararam de empregar
este termo ou, para ser mais exato, eles continuaram a aplic-lo somente a
diferenas aparecidas entre caracteres comportamentais e morfolgicos
desenvolvidos por indivduos criados num mesmo ambiente.
Existem dois pontos debateis sobre esta maneira de usar o termo: a
primeira pergunta como se define "carter" e a segunda se a concepo
de um "ambiente estritamente idntico" vlida operacionalmente.
Ningum, no entanto, duvida que a prova mais convincente de
hereditariedade ocorra quando hbridos de parentesco conhecido, criados
numa mesma condio, desenvolvem caracteres cujas diferenas de um
para o outro so claramente correlacionadas com as existentes entre os
pais, e concordam com as leis conhecidas da hereditariedade como, por
exemplo, nas pesquisas intermitentes de patos hbridos criados por von de
Wall (1963). Na gerao F2, estas aves desenvolveram padres de
comportamento galanteadores que, ou eram ligeiramente intermedirios
entre as espcies paternas ou mostravam caracteres ancestrais existentes
num grande nmero de outros patos, mas inexistentes nas espcies
paternas. Na gerao F2, os padres motores dos indivduos se diferenciam
muito, mostrando muitas novas combinaes de caracteres reconhecveis
encontradas nas espcies dos avs.
O experimento de hibridizao gentica no , no entanto, a nica
ocasio na qual precisamos de um termo e, se levarmos em conta o purismo
semntico, ficamos sem uma palavra que denote um conceito
indispensvel. Tencionamos alguma coisa quando falamos de um padro
motor inato ou um mecanismo de liberao inato e no simplesmente um
descuido semntico se algum de ns tende a usar a expresso "o que
antigamente chamvamos de inato". O que h de fato? A bvia necessidade
de um termo uma indicao de que um conceito que corresponde a
alguma coisa muito real existe. O objetivo deste livro descobrir qual essa
realidade e definir este conceito. Esta tentativa implicar primeiro numa
crtica detalhada de alguns pontos de vista amplamente sustentados sobre
o conceito de "inato" e, em segundo lugar, uma discusso sobre o valor e as
limitaes do experimento de privao, das afirmaes que, a partir dele,

podemos fazer e das regras metodolgicas que precisam ser observadas

nesta aplicao.

2 - ATITUDES TERICAS FRENTE AO CONCEITO DE "INATO"

Trs atitudes distintas, considerando o conceito "do que antigamente
chamvamos de inato", so suficientemente importantes para merecer uma
discusso. Acredito que possa mostrar, na primeira, algumas srias
falcias, lgicas e biolgicas, que so sustentadas pela maioria dos
psiclogos americanos. A segunda a aceitao por muitos modernos
etologistas de expresso inglesa que, na minha opinio, perderam o apoio
de um conceito muito importante, em parte por cautela excessiva, em parte
tambm porque eles desejaram comprometer-se com a crtica behaviorista,
mas, principalmente, em conseqncia das repercusses da descoberta de
alguns erros na atitude "ingnua" que Heinroth e outros etologistas mais
antigos assumiram frente ao conceito de inato, o que tambm precisa ser
criticado neste livro.
A maioria dos psiclogos americanos, os quais por finalidade de
conciso e com algumas incorrees, aqui classificarei como sendo
"behavioristas", sustentam mais ou menos unanimemente, que a
"dicotomia" do comportamento em elementos inatos e aprendidos no
"vlida analiticamente". Esta declarao sustentada por dois argumentos.
O primeiro diz que a dicotomia simplesmente o resultado da "solicitao
da pergunta"; assim, at agora, a nica definio para "inato" aquilo que
no aprendido e vice-versa. Hebb (1953) escreve: "Deve haver uma
grande dvida a respeito da unidade de fatores que so identificados
somente por excluso" e "eu realo que no h duas espcies de controle
de comportamento e que o termo 'instinto' implicando um mecanismo ou
processo neural independente de fatores ambientais e distinto dos
processos neurais acessveis aprendizagem, um termo completamente
enganador".
O segundo argumento, enfatizado por Lehrman (1953), que mesmo
se a existncia de elementos comportamentais, que so independentes de
aprendizagem, no puder ser inteiramente excluda, o conceito de
comportamento inato est, mesmo assim, destitudo de valor heurstico,
porque nunca ser praticamente possvel excluir a participao da
aprendizagem nos mais antigos processos ontogenticos no ovo ou in
tero, que so inacessveis observao.
Claramente distinta da atitude behaviorista, ainda que um pouco
similar, a sustentada por Tinbergen (1955,1963) e um grande nmero de
outros etologistas modernos. Embora eles tivessem abandonado a palavra
"inato" pelas razes terminolgicas j mencionadas, eles esto de fato
conscientes de que realmente h dois mecanismos independentes afetando
a adaptao do comportamento: o processo filogentico, que envolve
comportamento, assim como qualquer organizao estrutural e funcional, e

os processos de modificao adaptativa do comportamento durante a vida

de um indivduo. Ao invs de concordarem, em princpio, com esta
dicotomia, estes cientistas tomaram a atitude de que praticamente todo
comportamento, at as suas menores unidades, deve seu poder de
adaptao a ambos os processos adaptativos citados acima, e que os tipos
de comportamento que antigamente descrevamos como "inato" ou
"aprendido" representam somente dois extremos de um continuum de
gradao, no qual todas as misturas e combinaes possveis das duas
fontes de adaptao podem ser encontradas. Que estes dois extremos
realmente ocorrem e o fazem com uma freqncia surpreendente
bastante reconhecido, mas explicado por uma arbitrria suposio de que
os extremos, sendo de valor de sobrevivncia particular, so mais
favorecidos pela presso de seleo do que as formas intermedirias.
Em conseqncia desta atitude, qualquer tentativa para separar
caracteres filogentica e individualmente adaptados e propriedades do
comportamento, seja conceitualmente ou durante o curso de experimentos
prticos, precisa ser necessariamente considerada como sem esperana e
destituda de sentido, assim como em relao a qualquer outra
caracterstica de comportamento, ainda que seja automaticamente
considerada, em princpio, como sendo influenciada por ambos os fatores
que permitem a adaptao. Esta opinio, extremamente perigosa,
freqentemente sustentada por um argumento baseado em algumas
limitaes prticas, inerentes ao experimento de privao (pg. 80).
A terceira e a mais controvertida das atitudes, baseia-se na suposio
de que o comportamento instintivo e aprendido "vm aos montes" e que
podem ser claramente separados, como foi implicado pela
Instinkt-Dressur-Verschrnkung (cruzamento de padro fixado e
aprendizagem), que propus h mais de trinta anos. Com base nesta
suposio, a tendncia bvia na evoluo do comportamento em direo
maior plasticidade e aumento da influncia do aprendido e da compreenso
tm que ser consideradas, pelo menos, tanto como da conseqncia da
reduo e desintegrao de padres fixados inatos, quanto do grande
desenvolvimento daquelas funes que, na vida de um indivduo, afetam a
modificao adaptativa do comportamento.

3 - CRTICA DO PRIMEIRO ARGUMENTO BEHAVIORISTA

Simplesmente no verdadeiro que "o que antigamente chamvamos
de inato" e "o que antigamente chamvamos de aprendido" s possa ser
definido pela excluso do outro. Como qualquer outro erro fundamental, que
ser criticado na discusso do segundo argumento behaviorista, esta falcia
acontece se esquecermos que o comportamento nunca pode ser
considerado como sendo um produto de um processo aleatrio ou de um
determinismo quando se adapta a um ponto de correspondncia do meio
ambiente da espcie. "Adaptao" o processo que molda o organismo, a
fim de que o mesmo se ajuste ao seu meio de maneira que ele sobreviva. A
adaptabilidade sempre a prova irrefutvel de que este processo ocorreu.
Qualquer modelao do organismo ao seu meio um processo semelhante
ao da morfognese, no mbito da estrutura orgnica, tornando-se
completamente correto falar de informao concernente ao meio, que est
sendo adquirida pelo organismo.
S h duas maneiras disto acontecer. A primeira a interao do
organismo com seu meio.. Neste processo a espcie que, por meio de
mutao e seleo, alcana.uma adaptao, assegurando a sobrevivncia.
Todas as estruturas complicadas e funes dos cromossomas, incluindo
mutao e reproduo sexual, constituem um mecanismo envolvido no
servio da funo de obteno e armazenamento de informao do meio.
Existe uma analogia funcional muito prxima entre a aprendizagem de
ensaio-e-erro e o modo pelo qual parte da prognie exposta no
"experimento" da mutao, uma parte que cautelosamente medida por
urna taxa de mutao que no arrisca a sobrevivncia da espcie e, com
isso, o volume de informao j armazenada. Provavelmente, uma das
principais funes de reproduo sexual disseminar rapidamente uma
nova informao entre a populao.
Campbell chamou a ateno para o fato de que o procedimento pelo
qual as espcies obtm informao sobre seus ambientes virtualmente
idntica ao da induo pura, e destitudo dos processos dedutivos que
guiam a experimentao humana. A informao assim obtida armazenada
nos genes e que, por esta razo, tem sido apropriadamente descrita pelos
geneticistas como "informao codificada".
A organizao que obtm tudo isso deve ter se desenvolvido,
obviamente, no nosso planeta, num estgio muito remoto da histria da
vida. Sabemos que todos os animais superiores e plantas so
descendentes de organismos que j tinham "inventado" um ncleo com
cromossomas desempenhando essas funes. Com o avano do
conhecimento da bioqumica, referente a processos anlogos nos
organismos inferiores, na bactria e no vrus, no entanto, estamos

seriamente confrontados com a questo se a origem desses mecanismos,

para a aquisio de informao, no se identifica com a prpria origem da
vida.
A segunda maneira pela qual a informao no ambiente pode ser
introduzida no sistema orgnico a interao entre o indivduo e o seu meio.
Qualquer estmulo eliciador de resposta apresentado ao organismo,
representa informao do meio sendo recebida pelo animal, ainda que esta
informao somente determine quando e onde um certo mecanismo do
comportamento ativado sem, no entanto, afetar qualquer mudana
adaptativa no prprio mecanismo. Todos os "reflexos", processos de
liberao, etc., assim como todas as respostas de orientao, ou taxias,
pertencem a esta categoria.
Entre todos os mecanismos teis obteno de uma informao
utilizada imediatamente, aqueles que obtm orientao no espao ficam de
lado, medida que eles determinam no somente o momento mas tambm
a direo em que um padro motor deva ser liberado. Esses mecanismos,
concedendo informaes temporais e espaciais instantneas so, nas suas
formas mais desenvolvidas, muito idnticos ao que vulgarmente chamado
de inteligncia. Subjetivamente, sua funo bem-sucedida a
acompanhada pela experincia do insight. Eles muito freqentemente
produzem "aprendizagem" e freqentemente so os seus pr-requisitos.
So, entretanto, totalmente independentes da aprendizagem; funcionam
mesmo nos organismos unicelurares mais simples que no aprendem.
Particularmente, na base de uma propriedade constitutiva, esses
mecanismos precisam ser conceitualmente distinguidos da aprendizagem.
Isso foi apontado por Russell (1958-61). Os processos discutidos aqui
alcanam uma adaptao instantnea do comportamento necessidade
ambiental do momento; eles no causam uma modificao no mecanismo
da resposta, mas so, eles mesmos, uma funo de mecanismos de
diferenciao, filogeneticamente adaptados que, incidentalmente, so
largamente idnticos aos que Pavlov chamou de reflexos incondicionados.
Aprendizagem, por outro lado, muito semelhante aos processos
filogenticos j discutidos na sua funo muito importante de no somente
obter, mas tambm de armazenar informao. No sabemos ainda como se
d esse armazenamento. Isto pode ser feito pela estrutura neural que se
modifica adaptativamente ou, como alguns bioqumicos tentativamente
supem, atravs da codificao da informao em cadeias moleculares no
sentido em que a informao filogentica retida. Mas qualquer que seja o
mecanismo, a modificao adaptativa de uma funo no pode existir sem
corresponder modificao de sua estrutura subjacente. A enorme
diferena nas suas respectivas escalas de tempo e nos seus mecanismos
fisiolgicos, apesar das analogias funcionais entre os processos

filogenticos e individuais de aquisio e armazenamento da informao

so tais que, Russell parece estar bem-justificado ao criar um conceito
englobando a ambos.
Nossa ignorncia total dos mecanismos fisiolgicos subjacentes
aprendizagem, faz com que o nosso conhecimento da causa da adaptao
filogentica parea, por comparao, considervel. Nossa convico de que
os conceitos de Darwin correspondem realidade baseada em fatos que
se tornam cada vez mais slidos ao passar dos anos e que tm ultimamente
recebido uma base inabalvel dos modernos resultados da bioqumica. Por
isso, quando falamos de adaptao filogentica e seus processos
fundamentais, usamos conceitos baseados e definidos por insights causais.
Quando colocamos a adaptao filogentica do comportamento em anttese
com a aprendizagem, precisamos ter em mente que os dois conceitos
chegaram de diferentes maneiras. Alm disso, a aprendizagem, ao contrrio
da adaptao filogentica, s pode ser definida descritiva e funcionalmente
pelo que Hassenstein (1954) denominou de definio "injuntiva", isto , pela
enumerao de propriedades das partes constitutivas. A maioria dos
conceitos biolgicos, incluindo o da prpria vida, s podem ser definidos
injuntivamente. Qualquer uma de suas propriedades constitutivas:
assimilao, metabolismo, crescimento e reproduo, pode ser encontrada
em algum modelo no-orgnico; todos eles juntos fazem a vida. Alm disso,
todo conceito injuntivo tem um mago no qual sua aplicabilidade
inquestionvel, apesar de que, s suas margens, se submerja em conceitos
vizinhos sem uma fronteira estritamente delinevel. Uma definio
puramente injuntiva e puramente funcional da aprendizagem deve carecer
de uma acentuada delimitao, desde que no saibamos nada sobre sua
causa fisiolgica. A essncia do conceito ser representada pelo
condicionamento clssico e outras formas "superiores" de aprendizagem,
mas marginalmente se fundir, imperceptivelmente, com formas inferiores
de modificao adaptativa do comportamento.
Do lado do receptor, uma habituao mais altamente especfica (ver
pgs. 49 e 50) via adaptao sensorial formar uma gradao, levando a
processos que no chamaramos de aprendizagem. Do lado motor, a
aquisio de habilidades atravs da prtica, conduzir a formas mais
simples de facilitao atravs do exerccio e mais adiante ao efeito
inespecfico da atividade que, prevenindo a atrofia que outro lado se
apodera das estruturas inativas, forma um simples pr-requisito para a
fenogenia normal do rgo. Apesar de consciente disso tudo, proponho,
para os propsitos deste livro, definir aprendizagem de uma maneira bem
compreensiva, incluindo todas as modificaes adaptativas do
comportamento. Qualquer definio utilizvel de aprendizagem precisa
conter incondicionalmente, como sua mais indispensvel propriedade

constitutiva, o carter do valor de sobrevivncia ou poder de adaptao,

como Thorpe destacou em 1956.
Qualquer outra coisa que possa ser aprendizagem ser certamente
uma modificao adaptativa de comportamento, e seu poder de adaptao
precisa de uma explanao causai. H uma pequena probabilidade de que
a modificao como tal seja adaptvel influncia particular do meio que a
provocou.
De fato, esta probabilidade no maior do que aquela da mutao de
ser adaptativa. Geneticistas estimam essa probabilidade em cerca de 10~8.
Quando achamos uma margem de variao claramente adaptativa, por
exemplo, quando descobrimos que a espessura da pele adaptativamente
modificada por influncias do clima em muitos mamferos ou que plantas se
esticam para o alto a fim de encontrar luz, sabemos que essas realizaes
da adaptao no so devidas exclusivamente a influncias ambientais,
mas sim a variaes muito especializadas de modificabilidade que tm sido
selecionadas na pr-histria da espcie.
Quanto mais complicado um processo adaptado, menor a chance
existente para que uma troca aleatria desenvolva seu poder de adaptao 1
No h processos vitais mais complicados do que esses que se do no
sistema nervoso central e controlam o comportamento. Uma troca aleatria
deve, com uma probabilidade superior, resultar na sua desintegrao.
Admitir, alegremente, que "aprendizagem" (o que quer que seja) promove
automaticamente um aperfeioamento adaptativo dos mecanismos de
comportamento, implica no mais ou menos do que uma crena numa
harmonia preestabelecida entre organismos e ambientes. O fato espantoso
e que nunca deve ser esquecido que a aprendizagem, na maioria dos
casos, aumenta o valor da sobrevivncia dos mecanismos do
comportamento por ela modificados. Os raros exemplos nos quais esta
funo de sobrevivncia tem mau xito serve mais para ilustrar do que para
negar isto, mas este fato em si exige uma explicao.
Considero altamente paradoxal que muitos psiclogos americanos
no somente esquecem isso, mas realmente estigmatizam como
"preformacionistas" as teorias de etlogos que levam em considerao que
alguma informao subjacente ao comportamento do indivduo foi de fato
"pr-formado" pela espcie. Este tipo de psiclogo provavelmente acha
muito fcil esquecer os problemas da funo da sobrevivncia e a origem
filogentica do comportamento em geral, e da aprendizagem em particular,
porque seus planos experimentais diferem do meio ambiente natural das
1

Supondo que um mecnico amador pudesse trocar, ao acaso ou com base em informaes insuficientes,
qualquer coisa do mecanismo do motor do seu carro esporte "envenenado", as probabilidades de melhorar
a sua funo so desprezveis.

espcies investigadas em tal extenso que fica muito fcil negligenciar a

funo de sobrevivncia do comportamento amplamente e, com isso, a
presso da seleo que fez com que esses mecanismos se
desenvolvessem. Para qualquer pessoa minimamente versada no
pensamento biolgico, um problema de que a aprendizagem, como
qualquer funo comparvel de elevada diferenciao e valor de
sobrevivncia, precisa, necessariamente, ser pr-formada por um
mecanismo muito especial constitudo no sistema orgnico ao longo de sua
evoluo. O fato indubitvel de que qualquer mecanismo de aprendizagem
filogeneticamente desenvolvido no de modo algum contraditado pelo
outro fato de que um mecanismo de aprendizagem desenvolvido para
explorar a experincia individual. Os dois fatos apresentam inevitavelmente
a questo de como esse mecanismo de aprendizagem realiza o trabalho de
escolher, para reforamnto, entre inumerveis possibilidades de
comportamento, aqueles que desenvolvem o valor positivo de
sobrevivncia, e para extino, os que so prejudiciais para o indivduo ou
para a espcie.
Nos dias do behaviorismo clssico, era suposto que a realizao de
necessidades corporais primrias tendia a se reforar, e que qualquer dano
corporal tendia a extinguir o tipo de comportamento que aparecia
precedendo esses efeitos, dirigindo, assim, o processo de aprendizagem
para um aumento do valor de sobrevivncia (Thorndike, 1911). Ainda
supondo que o organismo, de alguma maneira inexplicvel, deveria "saber"
o que bom ou ruim para si, essa teoria no somente leva em conta que
uma explicao necessria para o valor de sobrevivncia da
aprendizagem, mas tambm oferece especulativamente uma explicao
que no est to longe da realidade. Devem existir alguns mecanismos
neurais que, no seu lado aferente, firmam-se nos ciclos homeostticos de
processos vegetativos e metablicos elementares, que reportam ao sistema
nervoso central qualquer desvio do estado uniforme particular que
desejvel para sobrevivncia. Em nossa prpria experincia subjetiva, o
relato de tal distrbio correlacionado com o sentimento difuso de doena
que no pode ser localizada. Com o mecanismo de dor, obviamente menos
elaboradamente organizado no lado do receptor, a tnica se faz
reportando-se localizao do distrbio. A funo de sobrevivncia de
ambas as organizaes indubitavelmente reside nos fortes efeitos de
extino e reforo produzidos pelo aumento e declnio de suas informaes.
A funo de um "receptor de enfermidade" muito generalizado poderia
talvez fornecer uma explicao .tentativa para os resultados surpreendentes
que Richter (1954) obteve quando proveu seus animais experimentais de
comidas desintegradas em suas partes componentes e as deixou expostas
aos sujeitos para ressintetizar uma dieta balanceada. Mesmo quando os
aminocidos
das
protenas
necessrias
eram
apresentados

separadamente, ratos, como o seu peso posterior demonstrou, adquiriram

as percentagens certas de cada constituinte. Animais privados do crtex
adrenal provaram ser capazes de compensar o distrbio causado pela
operao no seu metabolismo do sal, comendo um bocado proporcional de
NaCI.
O problema mais intrigante proposto por estas descobertas de onde
o organismo obtm a informao relativa aos produtos qumicos
necessrios ao seu metabolismo num dado momento, e como eles so
reconhecidos quando encontrados no ambiente. Sabemos de um caso, pelo
menos, em que um mecanismo de liberao especial obtm o
reconhecimento de um produto qumico desejado: pssaros carecendo de
clcio bicaro e comero qualquer substncia branca, dura e esfarinhada,
independentemente da sua composio qumica, obviamente mais guiados
por estmulos visuais e tteis do que por estmulos qumicos. Conheci
pssaros que se envenenaram comendo carbureto, , entretanto, muito
improvvel que organizaes perceptuais similarmente desenvolvidas
estejam em prontido para as necessidades especiais seletivamente
fornecidas nos experimentos de Richter. Seus ratos foram, com toda
probabilidade, os primeiros na histria da evoluo de sua espcie a
sintetizar protena a partir de seus componentes aminocidos. uma
hiptese tentadora, embora no-testada, que o animal come tentativamente
s um pouco de cada das substncias que lhe so fornecidas e forma um
engrama de "como se sente depois". Essa suposio provisria
sustentada pelo fato de que animais onvoros invariavelmente no primeiro
encontro comem muito pouca comida desconhecida. Consideraes
similares podem se aplicar compensao da quantidade de sal pelos ratos
adrenalinotomizados.
A afirmao importante e indubitavelmente correta de Hull (1943) de
que todo o alvio de tenso atua como um reforo para o comportamento
precedente, tambm pressupe a funo de um mecanismo embutido que,
com um similar raio de aplicao como o que j foi discutido, capaz de
dirigir a aprendizagem para o valor de sobrevivncia nas mais variadas
situaes ambientais. Apetncias e averses, consideradas por Craig
(1918) como tipos de comportamento diametralmente opostos, tm uma
propriedade estrutural em comum. Em ambos os casos, o comportamento
"propositivo" suscetvel de modificao pela aprendizagem dirigido a uma
situao estimuladora reforadora interna e externa que resulta num
significativo alvio de tenso. A diferena fisiolgica recai somente na
origem desta tenso. No caso do comportamento apetitivo, este causado
pela gerao interna de estmulos endgenos relativos aos movimentos
instintivos os quais o comportamento apetitivo est empenhado em
"descarregar". No caso da averso, a tenso causada diretamente por
uma situao externa perturbadora. O organismo tenta se livrar desta

situao atravs do "comportamento apetitivo dirigido a estados de

quietude", como Meyer-Holzapfel (1940) mais objetivamente descreve a
averso.
Todos os mecanismos de ensino aqui mencionados contm
informaes filogeneticamente obtidas que informam ao organismo quais
das conseqncias de seu comportamento precisam ser repetidamente
atingidas e quais devem ser evitadas no interesse da sobrevivncia. Essa
informao preponderantemente localizada nas organizaes perceptuais
que respondem a certas configuraes externas e/ou internas de estmulos
e as relatam com um sinal positivo ou negativo, aos mecanismos centrais da
aprendizagem.
Como no mecanismo de ensino j discutido, essa informao
freqentemente includa em termos "abstratos" muito generalizados. A
organizao de padres perceptuais freqentemente confrontada com a
alternativa de obteno ou de alta seletividade ou aplicabilidade geral, ou de
concordncia entre essas duas propriedades, as quais, em seus altos graus
de diferenciao, obviamente no podem ser obtidos simultaneamente. Em
padres perceptuais, nos quais, como nos mecanismos de reforo j
discutidos, uma aplicabilidade muito geral imperativa, e s pode ser obtida
ao custo de uma baixa seletividade. Em outras palavras, o organismo est
inevitavelmente exposto aos perigos resultantes de uma probabilidade
correspondentemente elevada de que seus mecanismos de reforo
perceptivo fracassem. Em muitos animais onvoros, por exemplo, existe um
mecanismo que faz com que eles prefiram comida contendo o mnimo de
fibra e o mximo de acar, gordura e amido. Em condies "normais" de
vida selvagem, esse mecanismo filogeneticamente adaptado de liberao
apresenta um bvio valor de sobrevivncia, mas num homem civilizado d
incio a uma busca de objetos supranormais, cuja predileo atualmente
significa um vcio danoso para a sade (por exemplo, po branco,
chocolate, etc., que causam constipao e obesidade em milhes de
pessoas). De maneira estritamente anloga, outro importante mecanismo
de ensino pode falhar, ou seja, um mecanismo que age na "hiptese"
geralmente confivel de que uma situao proporcionando alivio de tenso
e tambm proveitosa no interesse da sobrevivncia. Como de se esperar,
o mecanismo tambm suscetvel a todas as drogas causando alvio de
tenso e, deste modo, condiciona homens e gatos (Masserman, 1943) a
serem alcolatras ^e viciados em tranqilizantes.
A probabilidade limitada de um mecanismo do comportamento falhar
dessa maneira constitui uma ameaa para a sobrevivncia das espcies, e
ainda inferior a um argumento contra a suposio bem baseada de que o
mecanismo em questo e, em circunstncias normais, seja de grande valor
de sobrevivncia. Exatamente ao contrrio, o distrbio oferece valiosa

compreenso da estrutura causai em funo da qual o valor de

sobrevivncia obtido.
muito fcil construir alguns modelos de pensamento ou mquinas
que iro "aprender alguma coisa", ou seja, alterando suas propriedades
funcionais por funcionamento prvio, ainda difcil inventar algum aparato
eletrnico que no seja suscetvel a tais mudanas, mas imensamente
difcil inventar algum modelo de pensamento no qual a troca de funo
causada pelo funcionamento sempre ser no sentido de apoiar, regular e
reparar aquele sistema. O problema central de todos os mecanismos de
reforo e/ou extino reside nos seus contedos de informao inata
informando-se quanto ao que seja "bom" e o que seja "ruim" para o
organismo. somente na suposio de uma harmonia preestabelecida
entre o organismo e o seu ambiente que pode ser oferecida uma explicao
para o valor de sobrevivncia da aprendizagem e uma investigao da
informao inata contida nos mecanismos de ensino que o organismo
abriga.

A "dicotomia" do comportamento em componentes "inatos" e

"aprendidos" certamente enganadora mas de maneira oposta implicada
por Hebb. A suposio de que a aprendizagem "entra" em todo mecanismo
de aprendizagem filogeneticamente adaptado no uma necessidade
lgica nem, de maneira alguma, sustentada por fatos observacionas e
experimentais. Apesar de praticamente toda unidade funcional de
comportamento conter informao adquirida individualmente sob a forma de
estimulao que liberta e dirige reflexos, taxias, etc., (pg. 17) e deste modo
determina o tempo e o lugar em que o comportamento e realizado, nao e de
forma alguma uma necessidade lgica admitir que a modificao adaptativa
de mecanismos comportamentais seja invariavelmente relacionada com a
funo de sobrevivncia dessas respostas mnimas. Essas respostas, na
sua essncia, so o oposto do "que antigamente chamvamos
aprendizagem", sendo, de fato, como j foi mencionado, o que Pavlov
chamou de "reflexos incondicionados".
Por outro lado, e, por razes j dadas, torna-se uma necessidade
lgica inevitvel assumir que a aprendizagem, como qualquer outra funo
orgnica que regularmente oferea valor de sobrevivncia, realizada por
estruturas orgnicas desenvolvidas no curso da filogenia sob a presso de
seleo desse valor de sobrevivncia. Toda evidncia observacional e
experimental vai confirmar essa suposio. Nenhuma a contradiz.
Alm dos dois canais representados (a) pelos processos adaptativos
de evoluo e (b) pela aquisio individual de informao, no existe uma
terceira possibilidade da informao ser "alimentada dentro" do sistema
orgnico. Quando e onde quer que um padro de comportamento se mostre
estruturalmente adaptado a um ponto correspondente do ambiente, um ou

ambos processos precisa ser admitido; e, , pelo menos em princpio,

sempre possvel verificar qual a parte desempenhada por cada um. Nenhum
bilogo versado em questes filogenticas e genticas sonharia em pr fim
aos dois conceitos de adaptao filtica e de modificao adaptativa
simplesmente porque, em muitos casos, ambos esto relacionados com a
moldura da estrutura orgnica e/ou funo de se ajustar ao ambiente. O fato
de que, no caso da fenocpia, nenhum dos processos pode obter um
resultado indistinguvel do obtido pelo outro, nunca foi considerado como
razo para abandonar os dois processos como "no-vlidos
analiticamente".
As analogias funcionais que existem entre os dois tipos de aquisio
de informaes tambm no precisam desorientar-nos pensando-se que
sejam filogeneticamente iguais. Na verdade, sabemos que no o so. Nem
mesmo do princpio do "ensaio-e-erro" inteiramente o mesmo nos dois
casos. E somente uma aprendizagem individual capaz de obter
informao de seus erros.
O mtodo bate-e-perde da mutao e seleo ganha somente pelos
seus xitos e no pelas suas derrotas, continuando a produzir cegamente
aqueles mutentes que provaram ser malsucedidos, milhes de anos atrs.
Ainda h razes suficientes para unirmos ambos mediante um conceito
funcionalmente definido como Russell (1958-61) tem feito.
Fisiologicamente, no entanto, um processo inteiramente diferente
quando, de um lado, uma espcie "experimenta" por mutao ou
mendelizao e "arquiva" resultados em que um animal vive e outro morre,
ou quando, por outro lado, um animal "experimenta" fazendo isso e aquilo
sucessivamente e "arquiva" .formando um engrama neural o que tem
produzido ou no uma situao de estmulo reforador. Antes de mais nada,
o tempo necessrio para cada um desses processos diferente, cerca de
algumas potncias de 10. Alm do mais, a informao codificada
armazenada nos genes, e tambm a sua decodificao no desenvolvimento
ontogentico, diferente da informao armazenada no sistema e sua
decodificao por que quer que acontea na liberao de uma resposta
condicionada. Nenhuma similaridade de resultados e nenhuma dificuldade
na tarefa prtica pode nos eximir da obrigao cientfica de seguir o
passado, para uma ou outra das duas fontes de informao, e ver algum
ponto em que possa ser demonstrado que a conduta se adaptou,
adaptando-se a um ponto correspondente do meio ambiente do animal.
Hebb, no seu julgamento da Etologia, diz que seria difcil exagerar a
importncia atribuda por etlogos distino entre inato e o aprendido,
concluindo, claro, que superestimamos essa importncia. Eu no poderia
concordar mais com a implicao do que com a afirmao. Se, como
fisiologistas do comportamento, quisssemos analisar a causalidade do

comportamento adaptado, no vejo como podemos alcanar esse tema

sem apurar a fonte de informao sujeita adaptao. H tambm razes
prticas que fazem a distino importante. Por exemplo, a crena de que a
agresso humana baseada no na adaptao filogentica, mas na
aprendizagem implica uma tremenda no-determinao de seus perigos.
At agora essa crena somente levou produo de milhares de crianas
no-frustradas intoleravelmente agressivas, mas isto pode levar a muitas
coisas piores.
Finalmente, um profundo equvoco quanto aos modos biolgicos de
pensar est contido na frase de Hebb (pg. 24) expressando a opinio de
que "o instinto [no sentido de uma organizao neurai de acordo com
Tinbergen, 1952] implica um processo ou mecanismo nervoso. . . que. . .
diferente daqueles processos aos quais a aprendizagem se filia". A h uma
interpretao profundamente errnea do pensamento biolgico. Certamente
no acreditamos que haja somente um processo no qual a aprendizagem
no intervenha. Mesmo se aderirmos definio superlativamente
compreensiva da aprendizagem que propus na pg. 19 e 20 e que inclui
toda modificao adaptativa, continuamos conhecendo uma dezena de
mecanismos comportamentais muito complicados cujo poder de adaptao
est inteiramente baseado em informao filogeneticamente adquirida. O
mecanismo de clculo que possibilita um estorninho deduzir os pontos
cardeais do movimento do Sol atravs do cu (um Sol que o pssaro nunca
viu; Hoffmann, 1952); o complexo mecanismo de retroinformao que
possibilita um mantil orientar seus movimentos de garra infalivelmente numa
presa (Mittelstaedt, 1957); o uniforme movimento hereditrio de namoro de
um marreco que libera uma resposta especfica de uma fmea da mesma
espcie (Heinroth, 1910); o "relgio interno" que prescreve a repetio
rtmica de atividade de muitos animais (Aschoff, 1962); todas as respostas
tico-motoras, e assim por diante, so processos ou mecanismos nervosos
que so diferentes daqueles nos quais a aprendizagem intervm". Eles so
to diferentes uns dos outros assim como um dente diferente de um osso
ou de um rim e exatamente pelas mesmas razes. No sabemos quantos
mais destes mecanismos ou processos existem todos diferentes e
independentes uns dos outros.
Esse argumento superestima vastamente o acmulo de informao
que pode ser ganho pelo embrio durante a vida intra-uterina ou no ovo.
Esse erro indubitavelmente surge da mesma falcia fundamental na qual se
baseia o argumento j discutido, isto , surge do esquecimento de que o
poder adaptativo ao ambiente nunca pode ser uma coincidncia, mas tem
necessariamente uma histria que a explique. Quando Lehrman (1953) d
sria considerao suposio que um pintinho pudesse aprender, ainda
dentro do ovo, partes considerveis do comportamento de bicar por ter sua
cabea se movimentando ritmicamente para cima e para baixo atravs do

batimento de seu prprio corao, ele falha totalmente ao explicar porque o

padro motor assim, individualmente adquirido, deveria se adaptar
necessidade de comer em situaes ambientais que demandam o poder de
adaptao inumerveis dados singulares, to exatamente quanto o faz.
Tambm permanece inexplicado porque somente certos pssaros bicam
depois de chocar, enquanto outros abrem a boca como os passarinhos,
salpicam como patos, ou empurram seu bico para o canto da boca de seus
pais como os pombos fazem, apesar deles todos, quando embries,
moverem suas cabeas para cima e para baixo pela batida do corao,
exatamente do mesmo modo. A mais do que maravilhosa adaptabilidade
ignorada naturalmente apesar do fato de que isto requereria nmeros
verdadeiramente astronmicos para expressar a improbabilidade de sua
apario por acaso.

4 - CRITICA DO SEGUNDO ARGUMENTO BEHAVIORISTA

A adaptabilidade ao ambiente s pode ser afirmada como sendo um
fato natural por um homem, como von Uexkll, que admite uma harmonia
preestabelecida entre o organismo e o ambiente. Excetuando essa
suposio, qualquer um que pense que seja possvel a um pssaro
aprender, ainda no ovo, o comportamento que se ajuste a exigncias s
encontradas na vida, automaticamente tem que admitir a existncia de uma
aparato de ensino que contenha informao filogeneticamente adquirida
concernente a essas exigncias. Nem Kuo (1932) nem Lehrman (1953)
fizeram essa suposio.
Desta maneira, paradoxalmente, a idia de que o organismo poderia,
dentro do ovo ou in tero, aprender o comportamento especificamente
adaptado ao ambiente posterior encerra o preformacionismo. Um duplo e
divertido paradoxo encontra-se no fato de que o preformacionismo o preo
a que alguns psiclogos americanos ficaram sujeitos por tentar evitar, a todo
custo, os conceitos de valor de sobrevivncia e de adaptao filogentica
pelo fato de os considerarem "finalistas". De fato, estes no so finalistas
realmente. Se um bilogo diz que o gato curvou-se, apontou as unhas "com
o propsito de pegar um rato", ele no est professando uma crena numa
teleologia mstica, mas, sucintamente, afirmando que pegar rato a funo
cuja presso de seleo causou a evoluo daquela forma particular de
unhas.
H ainda um elemento considervel de veracidade contido no
segundo argumento behaviorista. Existem os processos de aprendizagem
que podem possivelmente ocorrer dentro do ovo ou in tero. Prechtl (1958)
demonstrou-o em alguns fetos humanos. O experimento de privao, que
ser discutido mais tarde, permite afirmativas concernentes informao
inata sobre somente aqueles dados ambientais com os quais o sujeito
estava especificamente impedido de ter experincias. Assim, nunca
possvel afirmar que toda infor-' mao que fundamenta o poder de
adaptao de uma completa unidade funcional filogeneticamente
adquirida. Ainda, em muitos casos, o erro que estaria contido em tal
afirmativa no-justificvel seria bem menor do que freqentemente
assumido na base do preformacionismo no-intencional acima mencionado.
Em muitos casos, a adaptabilidade do comportamento pode ser
retraada para a informao inata, mesmo sem realizar um experimento de
privao. Um filhote macho de aranha (salticida) que, depois da ltima
muda, se aproxima da fmea no deve confundir sua espcie com outras,
nem deve modificar a dana de corte que conhecida pela fmea; seno,
ele ser comido por 3la imediatamente. Ele no tem nem a oportunidade,
em sua curta vida, de obter informao sobre a aparncia (ou o aspecto) da

fmea de sua prpria espcie, nem saber a maneira pela qual ele deve agir
para inibir suas reaes de comer e para estimular suas respostas
reprodutivas especficas.
Um pequeno gavio criado num espao pequeno no qual no possa
estender suas asas (pelo menos bat-las para cima e para baixo), no qual
no possa atingir uma imagem distinta na retina, como por exemplo, se o
ponto mais longe da caverna est mais perto do que sua menor distncia
focai, e no qual ele no possa ganhar experincia relativa mudana
paralaxe das imagens retinais, no entanto, prova ser, no momento que este
deixe seu abrigo, perfeitamente capaz de estimar distncias pela mudana
da paralaxe das imagens do objeto. Ele pode tambm lutar, em seu vo
rpido, contra a resistncia do ar, correntes, turbulncia e vcuos e pode
"reconhecer" e pegar uma presa e, finalmente, efetuar uma perfeita
aterrissagem em lugar conveniente. A informao implicitamente contida no
molde adaptativo de todas essas formas de comportamento aos dados
ambientais para os quais eles indubitavelmente se encontram preparados,
daria para encher vrios volumes. Somente a descrio dos calculadores de
distncia inatos iria preencher livros-textos de estereometria completos, e
os de resposta e atividades de vo, um nmero igual de tratados sobre
aerodinmica.
Se se calcula, mesmo grosseiramente, a quantidade de informao
que, quase que indubitavelmente, transmitida por meio do genoma e a
compara com o que (mesmo com escassa possibilidade) poderia ser
adquirido na vida individual, a proporo aterradora. O que o gavio
poderia ter aprendido sobre estereometria praticamente nada, mesmo
quando atribussemos a ele poderes de aprendizagem sobre-humanos. Na
sua habilidade de voar, ele poderia mesmo ter aprendido menos do que um
humano poderia apren der a esquiar num curso de esqui. Toda a informao
que ele pudesse ter adquirido individualmente poderia dizer respeito
somente ao seu prprio corpo e a poucas leis bsicas da fsica. Por
exemplo, ele poderia ter aprendido a inervar os msculos sinergticos e
antagnicos alternadamente. Ele poderia, atravs de experincia ttil, ter
deduzido a lei da fsica e saber que duas coisas no podem estar no mesmo
lugar ao mesmo tempo. Mesmo dando uma olhada na improbabilidade de
simples coordenaes motoras serem adquiridas o sabemos de outra
maneira dos trabalhos de von Holst, Eibl-Eibesfeldt e outros e na
improbabilidade dos pssaros serem capazes de aplicar o que eles
aprenderam pela experincia ttil, para sua orientao, enquanto voam no
ar e mesmo se lhes atribuirmos habilidades sobre-humanas de
aprendizagem, sabemos que a proporo de informao aprendida que
possibilitaria entrar nessas respostas e nessas atividades infinitamente
pequena. A afirmao ingnua de que so totalmente inatos menos
inexata que a afirmao de que uma locomotiva a vapor ou a Torre Eiffel so

construdas inteiramente de metal. Em outras palavras, isto alcana uma

exatido raramente alcanada por afirmaes biolgicas.

5 - CRITICA DA ATITUDE DOS MODERNOS ETOLOGISTAS

O que proponho discutir aqui so principalmente as suposies j
mencionadas na introduo: que "o que antigamente chamvamos de inato"
e o que antigamente chamvamos de "aprendido" representam somente os
limites extremos de um contnuo de misturas insensvel mente graduadas
entre os dois, e que todo comportamento, at aos seus menores elementos,
deve sua adaptabilidade a ambos os processos. Penso que posso mostrar
que essa suposio no somente uma m estratgia de pesquisa, mas
completamente sem base e, com toda a probabilidade, falsa.
Discutindo o primeiro argumento behaviorista tentei demonstrar a
falcia de tratar o "inato" e o "aprendido" como opostos, conceitos
mutuamente exclusivos. Tentei mostrar que, enquanto toda aprendizagem
realizada por mecanismos que contm informao filogeneticamente
adquirida, nenhuma razo existe para se supor que a informao
individualmente adquirida "toma parte" de toda espcie de comportamento
filogeneticamente adaptado. Durante milhes de anos nosso planeta tem
sido habitado por criaturas possuidoras de padres elaborados de
comportamento que no devem seu poder de adaptao a nenhuma tpica e
elaborada forma de aprendizagem. Estamos certos que a habituao e seu
complemento, a sensibilizao, so as nicas formas de modificao
adaptativa do comportamento encontrados em protozorios e em
organismos com um sistema nervoso difuso. Quando, depois de eras, num
nvel comparativamente elevado de organizao neural, a modificabilidade
do comportamento comeou a crescer, uma tremenda presso de seleo
deve ter ocorrido para sustentar o desenvolvimento de mecanismos,
modificando adaptativamente o comportamento individual. A intensidade
dessa presso pode ser inferida pela onipresena de seus efeitos em todo
fiio de organismos que, independentemente uns dos outros, desenvolveu
um sistema nervoso centralizado.
Tudo que tem sido dito na crtica ao primeiro argumento behaviorista
uma razo para no se supor uma ilimitada permeabilidade difusa mtua e
combinao de adaptao filogentica e aprendizagem. Somente
"preformacionistas" convictos podem duvidar do fato de que qualquer
mudana adaptativa especializada do comportamento, tais como as que
encontramos nos vertebrados, artrpodes e cefalpodes, nunca pode ser
produto do acaso, mas deve ser considerado como a funo de um aparato
nervoso que altamente organizado e que deve a sua origem, como ocorre
em toda organizao, ao processo de "induo pura" (pg. 17) conduzida
pela evoluo de cada espcie. Admitir permeabilidade difusa de adaptao
filogentica e aprendizagem implica-a suposio de um nmero infinito de
tais organizaes, o que estritamente contraditado pelo repetido fato de

que h para cada espcie animal somente um nmero limitado de situaes

estimulantes, altamente especficas, que iro agir como reforos.
A idia de que aprendizagem ou qualquer outra mudana de
comportamento que alcance o valor de sobrevivncia poderia
possivelmente ser funo de um agregado de elementos neurais no-j
organizados e programados especificamente absolutamente
insustentvel.
um caso de surpresa e de preocupao para mim que esta falcia
tenha sido sustentada no behaviorismo com grande autoconfiana e sem
levantar a menor objeo por parte dos etologistas de expresso inglesa. A
etologia perde seu carter de cincia biolgica se esquecido o fato de que
o poder adaptativo existe e precisa de uma explicao. No se tem a
esperana de ganhar maior "exatido" atravs do desprendimento do saber
biolgico e adeso a conceitos supostamente operacionalizados. Todas as
conceitualizaes empregadas no estudo cientfico da natureza so
fundamentalmente operacionalizadas e se as operaes que fundamentam
os conceitos usados na filogentica so complicados e pressupem
considervel conhecimento, isto no fornece desculpas para a negligncia
de fatos importantes e bem conhecidos. um grande erro acreditar que a
"exatido" pode ser obtida restringindo-se a pesquisa a uma operao
experimentalmente e mentalmente simples. Os prejuzos causados
por estes procedimentos bem ilustrado por Jensen no seu trabalho
Operationism and the Question 7s This Behavior Learned or Innate?' (1961).
Jensen argumenta da seguinte maneira:
A possibilidade de diferenas no comportamento serem nem inatas
(selecionadas) nem aprendidas (treinadas) mas algo mais (produzido por
outras operaes), permite a classificao separada de vrios tipos de
operaes ou diferenas antecedentes para as quais diferenas
comportamentais podem ser atribudas.
(Uma lista de tais operaes, incluindo a relao de comida,
hormnios, e mesmo leses do sistema nervoso, etc. se segue.)
Desde que as diferenas comportamentais podem ser atribudas a
efeitos e interaes de muitos fatores, a questo original pode ser reescrita
de uma maneira no-restrita. Ao invs de: "O comportamento inato ou
aprendido?", podemos perguntar: "O que causa essa diferena no
comportamento?". Assim perguntando, a questo se torna um problema de
pesquisa ao invs de argumento.
No h e no pode haver nenhuma discusso sobre o fato do jovem
Apistogramma de Kuenzer (1962) ter respondido seletivamente ao
estmulo-chave configuracional do padro amarelo preto pelas atividades

especficas de seguir os pais e que uma me Apistogramma , de fato,

listrada de amarelo e preto. Nem o caso de se discutir que um
esgana-gato responde ao estmulo-chave "ventre vermelho" atravs do
desempenho de padres motores de uma luta com um rival e que o
esgana-gato macho , de fato, vermelho no ventre. Somente se
pudssemos esquecer esses fatos centrais de adaptabilidade, e somente
ento, deveramos ter de lanar mo da estratgia desesperada de
pesquisa que Jensen nos recomenda, a no ser que preferssemos desistir,
por infrutfera, qualquer tentativa posterior de analisar o comportamento.
Diferenas no-adaptativas na estrutura e comportamento esto em
segundo plano para os bilogos, enquanto que para os patologistas elas
esto em primeiro plano. Um organismo vivo um sistema primorosamente
balanceado e muito complicado, e existe muito pouco sobre isso que no
pode, pelo menos a princpio, ser entendido com base na adaptao
filogentica e modificao adaptativa. Nem no corpo do animal nem no seu
comportamento h muitos caracteres que possam ser modificados por
"outras operaes" sem lev-lo destruio.
Como estudiosos do comportamento, no estamos interessados em
indagar aleatoriamente os inumerveis fatores que podem levar a mincias,
a pequenas diferenas de comportamento confinando com o patolgico. O
que queremos explicar so os fatos espantosos da adaptabilidade. A vida
em si um estado contnuo de enorme improbabilidade geral, e o que
precisa de uma explicao o fato de que organismos e espcies
conseguem, miraculosa-^ mente, permanecer vivos. A resposta a essa
pergunta com respeito' estrutura do corpo, assim como quanto ao
comportamento, sempre depende da origem da informao contida e
indispensvel moldagem do organismo, de tal maneira que convenha ao
meio e seja capaz de se adaptar a ele. No caso especial do nosso beb
Apistogramma e do nosso esgana-gato macho queremos saber como, o
primeiro pode possuir informao sobre as caractersticas externas de sua
me, e como o segundo pode "saber" como o seu rival.
Ao invs de se colocar, como a proposta de Jensen a faria parecer,
uma tarefa herclea prometendo somente resultados desinteressantes,
temos ante ns um programa de experimentos praticamente viveis que
no podem falhar em nos dar respostas interessantes de uma maneira ou
de outra. Tudo que temos de fazer criar um animal, da melhor maneira
possvel, sob circunstncias que assegurem a permanncia da informao
particular que queremos investigar. No precisamos nos preocupar com
inumerveis fatores' que podem causar "diferenas" no comportamento
medida que estamos quase certos que eles possivelmente no podem
suprir ao organismo aquel informao particular que queremos investigar.
Se o nosso filhote Apistogramma, que nunca viu uma fmea adulta de sua

espcie, responde seletivamente a um certo padro preto e amarelo,

seguindo-o e ficando a seu lado (como se fosse sua me verdadeira), ou se
o nosso esgana-gato responde a um objeto que de tonalidade
avermelhada com os padres motores altamente especificados usados em
lutas com inimigos, estamos justificados ao afirmar que a informao que
esses peixes possuem, concernente a esses dois propsitos,
completamente inata. Em outras palavras, o genoma do peixe precisa
conter o plano de um aparato perceptivo que responda seletivamente a
certas combinaes e/ou configuraes de estmulos, e que passe a
mensagem "me presente" ou /'macho rival presente" a organizaes
efetoras igualmente adaptadas para lidar com esse fato, Na minha opinio,
o muito que sabemos um conhecimento altamente interessante. Alm
disso, um conhecimento que levanta novas questes.
A primeira delas so os problemas de ontogenia. um fato vulgar o
fato de que esse problema nunca mais do que uma simples impresso
gentica que herdada, e que entre essa herana e sua realizao final nas
funes e estruturas do corpo est todo o processo de desenvolvimento
individual, do qual a embriologia experimental (Entwicklungsmechanik)
tenta ganhar um entendimento causai. Esta a verdade contida na
afirmao de que rgos ou padres comportamentais no podem ser
chamados de inatos. Os embrilogos experimentais, enquanto tentavam
obter algum conhecimento a respeito da causalidade fisiolgica do
desenvolvimento, sempre acreditaram que qualquer estrutura que
elaboradamente adaptada a funes e dados ambientais a serem
enfrentados muito mais tarde na vida individual, precisa estar planejada no
genoma. Eles tambm sabem que a regulao epgentica adaptativa s
pode ser esperada tendo em mente a informao que uma parte do embrio
pode receber da outra. O ectoderma precisa ter toda a informao
necessria de como construir um tubo neural. O que o ectoderma poder
aprender do organizador originrio do msculo o lugar onde dever
constru-lo. Se no h literatura a esse respeito, deve ser porque todos a
admitem como fato natural, mas eles (investigadores) certamente no
teriam obtido os resultados que tiveram se tivessem permitido que suas
tentativas se limitassem atitude exemplificada no texto de Jensen.
Qualquer investigador da ontogenia do comportamento animal bem
aconselhado a comear pelo consagrado procedimento de examinar
inicialmente tudo o que possa ser planejado pela hereditariedade. Esta
uma boa estratgia e no somente pela simples razo de que a anatomia
geralmente comea pela investigao do esqueleto; em qualquer sistema
em que a funo consista da interao de muitas partes, o melhor ponto de
partida so as partes mais estveis, pois suas propriedades aparecem mais
freqentemente como causas do que como efeitos na interao que est
para ser estudada. Uma razo melhor que uma estrutura

filogeneticamente adaptada representa, na ontogenia do comportamento, o

pr-requisito indispensvel para conduzir modificaes na direo,
geralmente improvvel, da adaptabilidade. Nunca podemos esperar que
entendamos qualquer processo de aprendizagem antes que tenhamos
compreendido o mecanismo de ensino hereditrio que contm essa
programao primria.
A nfase que estou dando ao fato de que sabemos de alguns planos
indubitavelmente herdados de padres motores assim como de
organizaes receptoras no pode levar algum a pensar que considero
desnecessrio investigar a ontogenia do comportamento. O oposto
verdadeiro, particularmente no que concerne aos padres receptores (em
outras palavras, mecanismos de liberao). Entre esses, dificilmente haver
algum que, apesar de baseado indubitavelmente em informao inata, no
se torne mais seletivo por uma aprendizagem adicional. Um
condicionamento instantneo pode se realizar no primeiro funcionamento
de um mecanismo de liberao e precisa ser levado em considerao, a fim
de evitar o perigo de confundir o que j tinha sido aprendido no primeiro
experimento com informao inata em experimentos posteriores. A fim de
avaliar corretamente a quantidade de informao inata contida num
mecanismo de liberao literalmente necessrio parti-las em pedaos. Tal
mtodo ser discutido no captulo sobre experimento de privao (pg.
84-85).
No momento, um exemplo suficiente para ilustrar a questo. O
comportamento pelo qual uma perua sem experincia responde sua
primeira ninhada depende de um nico mecanismo receptor
filogeneticamente adaptado. Como Schleidt e Schleidt (1960)
conclusivamente mostraram, ela trata qualquer objeto mvel no ninho como
um inimigo, a no ser que emita o som especfico do pintinho. Uma perua
surda mata todos os seus filhotes assim que eles nascem. Uma perua
normal aceita e cuida de qualquer animal empalhado, se este emite atravs
de artifcio eletrnico, os sons corretos. Sob circunstncias naturais com
uma perua nova chocando seu prprio filhote, a reao auditiva
filogeneticamente adaptada efetua um condicionamento to rpido de
respostas maternais a outros estmulos vindos dos filhotes pssaros que,
aps poucas horas, o estmulo no-condicionado pode ser dispensado e a
me estar pronta para criar os filhotes mesmo quando eles estiverem
silenciosos. No entanto, os sons dos bebs continuam a aumentar as
atividades maternais.
Os Schleidt no foram bem-sucedidos na descoberta de um substituto
artificial para o reforo do comportamento maternal afetado pelo som de
chamada dos filhotes de peru. Entretanto, foi possvel, com a mxima
pacincia, habituar algumas peruas surdas presena de pequenos filhotes

de modo a que no fossem mortos quando vistos; provou-se ser quase

impossvel condicionar qualquer atividade maternal da me surda para que
ela pudesse responder aos filhotes. Tudo que pde ser obtido foi que as
aves surdas se comportavam como se no houvesse filhotes presentes,
apesar do fato de elas estarem exatamente na fase certa do seu ciclo
reprodutivo e to mansas que todas as espcies de manipulao eram
possveis na tentativa de estabelecer um contato entre elas e sua prole.
Meu objetivo ao falar sobre esses resultados altamente interessantes
que eles nunca poderiam ter sido obtidos usando-se as conceitualizaes
e os mtodos propostos por Jensen. A operao da reteno de informao
especfica fundamentando o poder de adaptao somente uma entre
milhes de possveis modificaes que "causam diferenas no
comportamento", e as chances de achar o mecanismo efetivo de
condicionamento que os Schleidt acharam por esses mtodos so
relativamente pequenas.
Nenhum bilogo em seu senso normal esquecer que o plano contido
no genoma requer inumerveis fatores ambientais para que possa ser
percebido na fenogenia de estruturas e funes. Durante seu crescimento
individual, o macho esgana-gato pode precisar de gua que contenha
oxignio suficiente, coppodes para alimento, luz, figuras detalhadas na sua
retina e milhes de outras condies para possibilit-lo, como adulto, a
responder seletivamente ao ventre vermelho do rival. Por maiores que
sejam as maravilhas da fenogenia, ela no pode, entretanto, extrair desses
fatores a informao que simplesmente no est contida neles, isto , a
informao de ,que um rival vermelho na parte inferior.
Precisamos estar claros sobre o que chamamos de um "elemento
comportamental". Se os bebs Apistogramma de Kuenzer responderam
seletivamente certa configurao colorida grosseira, mas que
corresponde suficientemente colorao da me que eles tm que seguir,
ns certamente precisaremos admitir um mecanismo nervoso que, entre
outras inmeras situaes de possveis estmulos visuais, selecione este
em particular e o associe a padres efetores filogeneticamente adaptados
para deixar a pequena famlia junta. Este mecanismo , obviamente,
dependente de uma estrutura construda durante a ontogenia, na base de
um plano gentico. A funo total da resposta especfica aos padres de
cores maternais envolve funes diferentes das deste mecanismo,
particular. Muitos dos processos que aparecem no caminho da estimulao
sensorial resposta so menos especficos que o ltimo. No s os
processos de estimulao visual na retina, mas funes mais altamente
integradas, como as de percepo (incluindo percepo de profundidade,
constncia de cor, etc.) so usadas em muitas outras respostas e/ou
atividades do animal. Entre essas funes pode haver algumas que

necessitem informao ontogeneticamente adquirida para seu

desenvolvimento completo. Mesmo a funo de elementos retinais requer
"prtica"; bem conhecido que elementos retinais so sujeitos a atrofia se
no forem suficientemente usados. A faculdade da discriminao de ponto,
provavelmente realizada pela retina ganglionar, perdida em larga
extenso se no praticada, mesmo que a luz difusa e imagens sem foco
sejam impingidas retina. Se a viso da pessoa prejudicada durante um
longo perodo por deficincias puramente ticas do olho, a discriminao de
ponto permanece seriamente danificada mesmo depois da correo do
aparato tico, um estado de coisas denominado pelos oculistas de
ambliopsia ex anopsia.
questo de gosto escolher ou no chamar de aprendizagem quando
uma atividade necessria para a preveno da atrofia e desintegrao de
um mecanismo fisiolgico, mas isto pode ser tido como uma modificao
adaptativa e pode muito bem envolver aquisio ontognica de informao.
O mesmo verdadeiro para o lado efetor da reao. Mecanismos de
orientao, padres motores, etc., funcionando num esgana-gato que luta
com o rival ou um beb Apistogramma que segue a me, podem ser
elementos de comportamento que ocorrem tambm em outros contextos.
Entre eles, tambm pode haver alguns que necessitam de um influxo de
informao individualmente adquirida para seu completo desenvolvimento
funcional.
Estas modificaes que adaptam os mnimos elementos especficos
de'uma resposta mais especfica so requisitos indispensveis para um
funcionamento apropriado do ltimo. Eles necessitam, portanto, nunca ser
esquecidos ou negligenciados nas nossas tentativas de analisar esta
funo. Em princpio, contudo, eles no so obstculos para a soluo de
nossa questo fundamental concernente procedncia da informao
subjacente a cada ponto do poder de adaptao no comportamento. Nem
representam, quantitativamente, uma fonte muito sria de erro. O que pode
ser negligenciado o efeito de uma pequena adaptao sensorial que
tornando um processo aferente um pouco mais seletivo, ou de uma
pequena prtica que suaviza uma coordenao motora. Mas h pequeno
perigo, com a experimentao cautelosa (pgs. 85 e 86) e com um
experimentador que conhece suas armadilhas, de modo a que qualquer
verdadeiro processo de aprendizagem, particularmente o condicionamento
clssico, possa passar despercebido.
No precisamos pensar que os pr-requisitos aprendidos para o
funcionamento apropriado da informao inata sejam apenascriaes dos
tipos primitivos de modificao adaptativa do comportamento. O verdadeiro
condicionamento figura entre eles. Um bom exemplo disto fornecido pela
resposta copulatria de alguns gansos. Os gansos acinzentados (Anser

anser), grandes gansos da neve (Anser hyperboreus atlanticus), e

provavelmente muitos outros possuem informao filogentica
perfeitamente boa sobre como um membro da espcie se comporta quando
convida para copulao, mas eles tm que aprender como se parece um
membro da espcie. A informao gentica pode assim ser verbalizada:
copule com um de sua espcie que est deitado na gua e estendido na sua
superfcie. Gansos cinzas criados sem me, geralmente nascidos nos
primeiros dias de maio, usualmente no encontram seus pais adotivos
humanos nadando antes de junho (no nosso clima) 2 . Ento eles
regularmente tentam pis-los. Como um nadador humano mais longo do
que qualquer ganso e tambm flutua mais profundamente na gua, ele
representa um objeto supernormal para a resposta copulatria de todos
esses gansos que o consideram da mesma espcie. Mesmo em gansos
muito jovens e tambm em fmeas, que normalmente no mostram
qualquer movimento copulatrio, tentativas de pisadas podem ser
provocadas confiavelmente por essa estimulao supernormal. Esses
fenmenos no so definitivamente uma conseqncia do imprinting 3. O
comportamento desses gansos normal em relao aos seus objetos
sexuais e eles no persistem em tentar copular com humanos. Nem eles
tentam a copulao com outro objeto escolhido aleatoriamente que seja
alongado e deitado na gua. Essas propriedades configuracionais somente
so efetivas como estmulos-chaves se elas pertencem a um objeto que os
gansinhos aprenderam a conhecer como um membro de sua espcie, e
essa aprendizagem obtida por todos os muitos processos de
condicionamento que unem os gansinhos a seus pais e a seus irmos.
Muita modificao adaptativa ontogeneticamente adquirida do
comportamento pode estar envolvida num todo funcional, tal como a luta
com um rival no esgana-gato, seguir a me no Apistogramma ou a
copulao no ganso, entretanto, isto no prejudica nem a correo nem a
justificao da nossa afirmao de que certas partes da informao que
fundamentam o poder de adaptao do todo e que podem ser verificadas
pelo experimento de privao so inatas.
Obviamente s para essa informao sozinha que podemos aplicar
o termo inato. No, podemos, entretanto, pensar num caminho para que
essa informao possa ser expressa no comportamento adaptado que no
seja pela fundo de uma estrutura neural. A propriedade distintiva dessa
estrutura selecionar, entre inmeras outras situaes de estmulos
possveis, uma que especificamente elicia a resposta. Esta propriedade

Considera-se, evidentemente, o hemisfrio Norte. (Nota do revisor)

Corresponde, em vernculo, estampagem. (Nota do revisor)

definitivamente um carter da espcie. O mecanismo neural um rgo e

no um carter. Um carter, segundo o Oxford Engiish Dictionary uma
"marca distintiva".
Quando alguns geneticistas e, seguindo-os, muitos etlogos
modernos acham que caracteres nunca poderiam ser chamados inatos, eu
suspeito que eles estejam confundindo os conceitos de carter e de rgo.
O ltimo, obviamente, no pode ser chamado inato e nem um padro
comportamental pode. A formulao de que no so caracteres mas
diferenas entre caracteres que podem ser descritos como inatos , em
minha opinio, uma tentativa sem sucesso para chegar a uma definio
operacional. Se criarmos dois ou mais organismos em condies idnticas,
quaisquer diferenas mostradas por eles podem ser tidas como causadas
por diferenas no genoma. Teoricamente est correto, mas duvido que a
definio possa ser operacionalizada. Se criarmos um nmero de peixes
larvais no mesmo tanque em "condies idnticas", por exemplo, com
poucos crustceos larvais presentes, os poucos peixes que conseguirem
pegar essas poucas larvas crescero mais rapidamente do que os que no
as alcanaram. Como podemos prevenir, em princpio, fontes anlogas de
erro? Parece-me que a formulao oposta , pelo menos, utilizvel:
chamando inatas as similaridades de caracteres que so desenvolvidas sob
condies de criao dessemelhantes. Se observamos que todos os patos
bravos e muitos outros patos quer criados na natureza quer em
cativeiro, por suas prprias mes ou por um tratador humano, sob boas
condies ou em condies altamente no-naturais, roncam do mesmo
modo, sendo a amplitude da variabilidade quase desprezvel nos limites da
espcie, nossa afirmativa de que essa similaridade inata, ou seja,
baseada na informao gentica, tem a mesma probabilidade de ser correta
do que a afirmativa oposta, que diz que as dissimilaridades em organismos
identicamente criados so inatas, a similaridade de indivduos que diz ao
taxilogo o que uma espcie realmente , e ele nunca estava enganado ao
aplicar esse conceito indubitavelmente gentico mesmo no tempo de Linn.
Nossa pergunta, "De onde o organismo obtm a informao que
fundamenta todo o poder de adaptao do comportamento?" conduz
diretamente a questes mais especiais e mais gerais. O que governa a
ontogenia, no corpo e no desenvolvimento comporta-, mental, obviamente
o plano hereditrio contido no genoma e no as circunstncias ambientais
indispensveis sua realizao. No so s os tijolos e os cimentos que
regulam a construo de uma catedral, mas o plano que foi feito por um
arquiteto e que, obviamente, tambm depende da causalidade slida dos
tijolos e do cimento para sua realizao. Este plano tem que permitir uma
certa quantidade de adaptao que pode se tornar necessria durante a
construo; a terra pode estar mais solta de um lado, necessitando
reforamento compensatrio dos fundamentos. O plano filogeneticamente

adaptado do todo pode depender de partes subordinadas que se modificam

adaptativamente. O futuro msculo exerce um efeito de modificao
adaptativamente especfico no ectoderma vizinho, fazendo com que este
forme um tubo neural exatamente no lugar certo. A modificao adaptativa
efetuada por uma parte sobre outra pode at mesmo tomar a forma de uma
verdadeira aprendizagem. O gansinho "sabe inatamente" que deve copular
com um membro da sua espcie esticando-se na superfcie da gua, mas
ele deve aprender como e um membro da espcie. Qualquer dessas
regulaes adaptativas, entretanto, pressupe pelo menos tanta informao
contida no plano gentico quanto quaisquer elementos de pouca ou
nenhuma modificabilidade. Em outras palavras, o aparato que faz a
modificabilidade adaptativa possvel por si s geneticamente planejada, e
isto de uma forma muito complicada, particularmente se isto permite tanto
espao para regulaes quanto encontramos na embriognese.
Dado que todas as cadeias causais do desenvolvimento comeam
com a informao hereditria contida no genoma (e o plasma) do ovo, nossa
primeira pergunta relativa ontogenia de um organismo e seu
comportamento : "O que planejado no seu genoma?" A segunda :
"Quais so as cadeias causais que comeam nos planos dados no genoma
e que terminam, atravs de desvios e freqentemente por rotas altamente
regulativas, por produzir estrutura adaptada preparada para funcionar?"
Estamos conscientes de que os processos de crescimento podem ser
separados dos de comportamento somente por uma definio injuntiva que
permite intermedirios. Pensamos, entretanto, que o processo de
aprendizagem individual suficientemente distinto de outros processos de
modificao adaptativa, e particularmente daqueles que regulam o
crescimento estrutural, que estamos justificados em deixar, pelo menos no
momento, aos cuidados dos embrilogos experimentais, todas aquelas
questes que so relativas s cadeias de causalidade fisiolgica que vo do
genoma ao desenvolvimento de estruturas neurosensoriais. Essas
estruturas, como o mecanismo de liberao da luta com o rival do
esgana-gato ou como aquela da resposta ao chamado do pintinho, do peru,
devem, demonstravelmente, suas adaptabilidades especficas informao
adquirida na filogenia e armazenada nos genes.
No sendo embrilogos experimentais mas estudiosos do
comportamento, comeamos a nossa investigao no no comeo do
crescimento, mas no comeo do funcionamento de tais mecanismos inatos.
Os modernos etlogos ingleses geralmente concordam que o conceito de
"inato" valioso e vlido somente se definido como "no causado pela
modificao". Esta definio cautelosa, to verdadeira quanto for possvel,
estabelece somente o lado menos Importante do problema. O aspecto
importante que as estruturas filogeneticamente adaptadas e suas funes
so o que afetam toda a modificao adaptativa. A respeito do

comportamento, o inato no somente o que no aprendido, mas o que

existe antes de toda aprendizagem individual e que a torna possvel. Assim,
parafraseando conscientemente a definio de Kant do a priori, podemos
definir nosso conceito de inato.
Esta definio verdadeiramente operacional, como pode ser visto
nas investigaes de Schleidt e de muitas outras pessoas. Por outro lado,
desafio algum a botar em operao prtica a definio alegadamente
operacional proposta por Jensen. Quem tentar isto ir, provavelmente,
morrer de velhice antes de alcanar resultados publicveis.
Conseqentemente, a aceitao desta definio deve desencorajar
qualquer investigador da ontogenia do comportamento.
Obviamente a melhor estratgia de pesquisa se, na nossa tentativa
de analisar a ontogenia do comportamento, primeiro nos concentramos na
questo: "O que so os mecanismos de ensino?", e a segunda questo: "O
que ensinam ao animal?". Ao fazer essas perguntas poderemos parecer
negligenciar, ao menos no momento, aquelas "diferenas comportamentais"
que no so "nem inatas (selecionadas) nem aprendidas (treinadas) mas
algo diferente (produzido por outras operaes)". Quando criamos, nos
nossos experimentos, um organismo sob circunstncias que so calculadas
para reter dele alguma informao especfica, fazemos o melhor para evitar
aquela espcie de diferena no comportamento. Em outras palavras,
tentamos produzir um indivduo cujos planos genticos tenham sido
realizados ilesos no curso de uma fenogenia sadia. Se falhssemos,
incorreramos no perigo de confundir alguns defeitos no comportamento do
nosso sujeito pelas conseqncias da informao retida, quando eles
realmente so os resultados patolgicos do crescimento retardado. Este
perigo muito grande se o investigador no est consciente dele, se ele no
conhece o sistema de aes do seu sujeito s avessas e se ele no possui o
que chamado "olho clnico". Caso contrrio, o perigo quase desprezvel.
Obviamente, o comportamento de um marreco (Aix galericulata L.)
perfeitamente saudvel, cujas respostas sexuais so fixadas pelo processo
de imprinting, em patos bravos (Anas platyrhynchos L.) tambm
indubitavelmente patolgico, particularmente do ponto de vista da
sobrevivncia, j que o pssaro se torna permanentemente incapaz de
reproduzir. Mas no s sabemos qual o sistema comportamental que
danificamos nesse marreco atravs da desinformao intencional fornecida
a ele num estgio crtico da sua ontogenia, mas mesmo que no
soubssemos a histria prvia do indivduo, poderamos ainda, com grande
certeza, deduzi-la dos sintomas (pgs. 85 e 86).
No presente captulo, criticando a suposio de uma modificabilidade
geral e difusa dos mecanismos comportamentais filogeneticamente
adaptados, preciso somente dizer que a enorme diferena sintomtica entre

defeitos comportamentais causados pela reteno de informao e defeitos

"produzidos por outras operaes" , em si, uma evidncia extremamente
forte e conveniente contra essa suposio.
Finalmente, quero discutir um argumento especulativo, mas, para
mim, um tanto convincente, contra a suposio de uma modificabilidade
difusa do comportamento filogeneticamente adaptado atravs da
aprendizagem. J afirmei (pgs. 20 e 21) que com a complicao crescente
de um sistema adaptado, diminui a probabilidade de que uma mudana
aleatria em qualquer de suas partes possa produzir outra coisa que no
seja desadaptao. A fora do argumento ilustrado pelo carro esportivo
grandemente multiplicada quando consideramos sistemas neurais
realmente complicados, por exemplo, aqueles que realizam computaes
reais. A adaptao filogentica criou aqui mecanismos de uma complicao
to sutil que mesmo um ciberneticista fisiolgico realmente brilhante
pouco capaz de adquirir uma compreenso razoavelmente completa da sua
atuao. Depois de ler e reler cuidadosamente o trabalho de Mittelstaedt
sobre o complexo mecanismo de retroalimentao que possibilita um
louva-a-deus a visar um ataque preciso sua presa, meu prprio
entendimento deste mecanismo insuficiente para permitir sensveis
sugestes para seu desenvolvimento. Assim, acho difcil acreditar que um
inseto possa ser superior a mim mesmo a esse respeito, a no ser, claro,
que ele possua um mecanismo embutido de calibragem e ajustamento. Eu
sustento que este tipo de mecanismo neural complicado precisa ser
altamente refratrio mudana aleatria pela modificao individual. A
complexidade e a preciso com a qual os processos de evoluo dotaram
esses mecanismos seria destruda imediatamente se a modificao
individual atravs da aprendizagem fosse permitida intrometer-se com eles.
Mesmo no homem, mecanismos de computao desta espcie,
particularmente os da percepo, so construdos de maneira que a
aprendizagem no "penetre" neles. Apesar desses mecanismos muito
freqentemente realizarem funes anlogas s operaes racionais que
Brunswik (1977) chamou de processos "racio-morfos", eles obstinadamente
recusam ter algo a ver com processos racionais, ao menos a fim de permitir
que eles sejam influenciados pela aprendizagem. Como von Holst (1955)
mostrou, todas as assim chamadas iluses ticas, com bem poucas
excees, podem ser tidas como resultados de operaes racio-morfas que
so levadas ao fracasso pela introduo de uma "premissa" errnea. Da,
uma computao perfeitamente lgica causa uma falsa concluso. Esses
mecanismos no s so inacessveis auto-observao, mas tambm
refratrios aprendizagem.
Se considerarmos a aprendizagem como uma funo especfica que
alcana um definitivo valor de sobrevivncia, aparece como uma suposio

inteiramente infundada que a aprendizagem precisa necessariamente

"penetrar" em todos os outros processos neurofisiolgicos que determinam
o comportamento. No , entretanto, essa considerao terica sozinha que
nos faz rejeitar essa suposio; toda evidncia experimental e
observacional, aponta esse caminho. Nenhuma vez a modificabilidade
difusa foi demonstrada pela mudana experimental de elementos
escolhidos
arbitrariamente
dos
mecanismos
comportamentais
filogeneticamente adaptados. Por outro lado, inmeras observaes e
experimentos tentam mostrar que a modificabilidade ocorre sempre nesses
lugares preformados onde mecanismos embutidos de aprendizagem so
filogeneticamente programados para realizar justamente esta funo. O
quanto, especificamente.esses mecanismos so diferenciados por uma
funo particular revelado pelo fato de eles serem freqentemente
incapazes de modificar um sistema estritamente determinado dos
mecanismos comportamentais. Abelhas podem aprender a usar formas
irregulares, como as de rvores ou pedras, como indicadores para guiar um
curso da e para a colmia; mas, elas no podem, mesmo atravs da tcnica
de condicionamento mais sutil, ser ensinadas a usar essas mesmas formas
como sinais positivos e negativos indicando a presena ou ausncia de
comida numa cpsula como von Frisch (1914) mostrou. Cornosinais para
comida, as abelhas podem distinguir formas diferentes somente se elas
forem geometricamente regulares, de preferncia, radialmente simtricas
(Hertz, 1937).
Em outras palavras, a antiga e ingnua teoria de uma "intercalao"
de mecanismos comportamentais individualmente modificveis e
filogeneticamente adaptados longe de ter sido refutada por novos fatos,
provou concordar com eles de uma maneira surpreendente. Cientistas
trabalhando em problemas inteiramente diferentes, tais como a seletividade
de mecanismos inatos de liberao, navegao de pssaros, mecanismos
de retroalimentao para a mira, ritmos circadianos etc., acharam que se a
modificabilidade existisse, seria restrita a uma ligao particular na cadeia
dos processos neurais que determinam o comportamento. Para demonstrar
meu ponto, devo discutir uns poucos exemplos de aprendizagem
"circunscrita". Como sabemos praticamente nada sobre processos
fisiolgicos que fundamentam os diferentes tipos de aprendizagem, esses
exemplos podem ser classificados somente de um ponto de vista funcional.
ALGUMAS FUNES ESPECFICAS DA APRENDIZAGEM

Como Thorpe (1956) assinalou, o caminho filogeneticamente mais

simples e mais antigo do comportamento adaptativamente modificado o
declnio e a interrupo da resposta a um estmulo biologicamente
irrelevante, repetido constantemente num perfodo longo. Thorpe definiu
este fenmeno que geralmente chamado de habituao, como "o declnio
relativamente persistente de uma resposta como resultado de um estmulo

repetitivo que no seguido por nenhuma espcie de reforo". Enquanto,

por um lado, esta definio d nfase ordem de tamanho da durao
como um ponto de discriminao entre habituao e fadiga e/ou adaptao
sensria, por outro lado, implica um relacionamento fisiolgico entre hbito
e extino condicionada da resposta. Eu uso cautelosamente essa
fraseologia um tanto heterodoxa porque quero enfatizar que no apenas
respostas condicionadas mas tambm "no-condicionadas" podem ser
extintas por um processo de condicionamento. uma resposta
no-condicionada que faz o sapo (Bufo vulgars L.) rcentemente
metamorfoseado pular sobre algum objeto mvel de tamanho conveniente,
e um processo de verdadeiro condicionamento, atravs do efeito de
extino da impossibilidade de realizar o ato consumatrio de comer, que
faz com que o filhote-do-sapo aprenda a no pular sobre gramneas mveis
e sobre outros objetos no-comestveis (Eibl-Eibesfeldt, 1951). Este caso de
habituao indubitvel est exatamente de acordo com a definio de
Thorpe. H outros casos de habituao, entretanto, nos quais o reforo no
tm, definitivamente influncia na diminuio da resposta, como foi
conclusivamente mostrado por Hinde (1960) no seu trabalho sobre a
resposta desordenada dotentilho (Fringilla coelebs L.). A habituao
ocorre, alm disso, em organismos como protozorios e celenterados, nos
quais nenhum verdadeiro condicionamento poderia jamais ser
demonstrado.
Eu proporia omitir, na nossa definio de habituao, as palavras "a
qual no seguida de reforo" e substitu-las por uma propriedade funcional
da habituao. Novamente, foi Thorpe que enfatizou que a principal funo
de sobrevivncia depende do fato de que a resposta somente omitida na
resposta a uma situao particular de estmulo que gerou a habituao.
Certamente, muito importante que a habituao poupe o organismo da
necessidade de continuamente responder a estmulos que, apesar de
primariamente eliciar uma reao, so de nenhuma relevncia biolgica.
Um pssaro cujas respostas de fuga so liberadas primariamente por algo
que se mexe, assim como por algo novo, nunca iria descansar, se no fosse
pela habituao de recorrer constantemente a estmulos desta espcie.
Essas vantagens da habituao seriam contrariadas por severos
empecilhos, se a resposta a todos os outros estmulos que tambm o
eliciam tambm sofressem um decrscimo. A funo realmente
supreendente da habituao e sobre a qual repousa seu valor de
sobrevivncia, a eliminao da resposta do organismo aos estmulos
biologicamente irrelevantes, regularmente ocorridos, sem enfraquecimento
da sua reao a outros. Uma hidra pode, assim, negligenciar a turbulncia
de gua, enquanto suas respostas a todos os outros estmulos que eliciam a
contrao continuam to bem travados quanto sempre foram. O pssaro
cessa o medo movendo ramos e deixando cair folhas sem deixar de ficar,

ainda que ligeiramente, menos respondentes a outros movimentos que

possam expressar perigo.
Sugiro, como definio de habituao, a combinao das duas dadas
por Thorpe: habituao o declnio relativamente persistente da resposta a
certos estmulos causados por seus repetidos impingimentos e no
afetando o limiar da resposta no que diz respeito a qualquer outra situao
de estmulo diferente da habitual. Isto caracteriza muito bem o que sabemos
sobre o valor de sobrevivncia do processo e, como sabemos muito pouco
sobre sua causa fisiolgica, prudente nos limitarmos a uma definio
funcional que inclui aqueles casos de habituao nos pais o
condicionamento toma parte assim como aquelas nas quais no h essa
participao.
As observaes que se seguem ilustram a sutil seletividade da
resposta adquirida pela habituao. No pato acnzentado o mecanismo
inato que libera a resposta de fuga a um predador voador que compromete a
espcie (a guia de rabo branco) comparativamente simples e
no-seletiva. A resposta liberada, como Tinbergen mostrou nos
experimentos conduzidos em Altenberg em 1937, por qualquer objeto que
esteja no cu, que deslize vagarosamente metido? em mltiplos de seu
prprio comprimento e suavemente sem qualquer movimento brusco de
bater as asas (o que extinguiria a reao do ganso). De modo vagaroso,
batidas medidas cie asas parecem desenvolver isto; entretanto, isto no foi
confirmado experimentalmente. Como conseqncia do pequeno nmero e
simplicidade desses estmulos-chaves, esta resposta de fuga pode ser
liberada por muitos objetos diferentes das guias de rabo branco. Uma
penugem escura flutuando suavemente sobre uma calma brisa, um pombo
ou uma galinha deslizando no vento frontal que diminui seu progresso, um
btio ou um grande avio no cu so todos "modelos" que primariamente
eliciam a resposta, assim como se d na guia. Com a repetio de
qualquer uma dessas estimulaes, entretanto, a resposta-guia dos
gansos declina muito rapidamente em virtude da habituao ser
extremamente especfica estimulao que a provocou. O limiar da
resposta ao btio no afetado pela habituao a avies, nem o declnio da
reao ao btio e avies, ambos freqentes em nossa regio, influencia a
resposta provocada pelo aparecimento mais raro da gara cinza. Todas
essas habtuaes juntas no enfraquecem, de modo algum, a resposta a
uma guia de cauda branca, se alguma viesse a surgir.
Um mecanismo de liberao filogeneticamente adaptado que nunca
foi experimentalmente analisado mas que certamente mais complicado
que o discutido, elicia a intensa resposta "desordenada" que os gansos e
outros Anatidae dirigem a uma raposa oculta no canto da gua. Quando
movamos nossas aves aquticas de 8uldern para uma rea aberta na qual

raposas afluem perto do lago Ess, eu estava preocupado que o relativo

destemor das aves em relao a cachorros e particularmente a meus
mestios de co pastor alsaciano com o chins (que, do ponto de vista do
mecanismo de liberao, so raposas perfeitamente supernormais)
pudesse prejudicar sua prudncia em relao a esses perigosos
predadores. A maneira dramtica pela qual esse perigo foi evitado atravs
da especificidade da habtuao para situaes de estmulos altamente
complexas foi o que inicialmente me fez perceber seu tremendo valor de
sobrevivncia.
Isto tambm me alertou para a existncia de um problema
inteiramente sem soluo. A diminuio da resposta a uma repetida
situao estimuladora uma ocorrncia muito geral, e no considero uma
suposio segura dizer que isto mais marcado geralmente em
mecanismos de liberao menos seletivos do que em respostas seletivas e
altamente especficas que decaem rpida e irreversivelmente, como Hinde
mostrou na resposta desordenada do tentilho.
Tentativas de prevenir essa diminuio atravs do reforo foram
inteiramente sem proveito, e este fato nos coloca diante da questo se, em
ambiente naturalmente selvagem, a resposta do tentilho s corujas
rapidamente exaurida. Isto difcil de se acreditar, considerando a alta
seletividade e o bvio valor de sobrevivncia da resposta filogeneticamente
adaptada. Em tais casos, a bvia no-adaptabilidade da diminuio da
reao sugere, definitivamente, o carter errneo do termo "adaptao" tal
como usado por muitos fisiologistas que lidam com os sentidos. Em
gansos cinzas, a resposta de fuga eliciada pela imitao do chamado de
ateno dos pais desaparece to rpida e irreversivelmente quanto
resposta desordenada do tentilho ao modelo de uma coruja. Entretanto,
nenhuma diminuio observada na resposta dos gansinhos ao aviso de
ateno de seus pais verdadeiros, o que me faz suspeitar que
possivielmente a rpida decadncia possa somente ocorrer na resposta a
uma estimulao subnormal da resposta especfica. Outra possibilidade
interessante pela qual Hinde foi o primeiro a se interessar, que uma
decadncia estranhamente rpida da resposta causada pela grande
uniformidade das circunstncias que acompanham a apresentao de
estmulos numa organizao experimental, enquanto que na vida selvagem,
nenhuma resposta eliciada ainda que duas vezes sob condies
exatamente idnticas. Tem sido a experincia repetida dos etlogos que
experimentam com simulados de todas as espcies que mostrou que a
uniformidade de lugar ou de movimento, a regularidade de sons
ritmicamente repetidos etc., causam uma decadncia muito rpida da
resposta. Meus prprios estudos, sobre a decadncia da resposta de cortejo
dos gansinhos como das reaes aos chamados dos pais, a investigao de
Khme (1962) da resposta de cortejo do filhote de peixe cichilid e a pesquisa

de Schleidt (1961) sobre a reao de escape do peru liberado por

predadores voadores esto, neste ponto, em perfeita concordncia.
, no presente estado de nosso conhecimento, um problema de pura
especulao saber quais os mecanismos fisiolgicos que podem causar a
funo de habituao cujo preciso valor de sobrevivncia foi discutido nesse
captulo. Isto pode ser fisiologicamente muito semelhante fadiga. Pode
mesmo ser desenvolvido atravs do fenmeno fadiga que se tomou mais e
mais especfico no que diz respeito situao de estmulo que o causou,
mas seu presente valor de sobrevivncia est na preveno de certos
efeitos da fadiga que podem ser prejudiciais sobrevivncia. Entretanto,
uma afirmao que podemos fazer com alguma certeza que processos
fisiolgicos muito diferentes podem tomar parte na obteno deste valor de
sobrevivncia. Na habituao do ganso a cachorros, processos gestaltistas
de percepo so indubitavelmente importantes, enquanto que na
habituao da hidra turbulncia da gua no o so. Se eu escolhi muitos
exemplos nos quais a funo especfica da habituao obtida sem a
participao do condicionamento, eu assim o fiz apenas para mostrar que
isto ocorre, e no para negar o irrefutvel fato que a mesma funo pode
ser, e muito freqentemente realizada por um condicionamento negativo,
como no caso dos sapos recentemente metamorfoseados de
Eibl-Eibesfeldt. Salientar o fato no qual a habituao no , a princpio,
idntica ao condicionamento negativo, pareceu-me importante porque o
mesmo verdade em relao outra funo especfica da aprendizagem,
que o assunto do prximo captulo.
AUMENTO DA SELETIVIQADE EM RESPOSTAS NO-APRENDIDAS,
ESPECFICAS A UM ESTMULO

Na linguagem comum, a expresso "ficar habituado" ou "se

acostumar" a uma situao estimuladora pode tambm significar o oposto
do processo que foi discutido. Neste caso, uma combinao adicional de
estmulos tranada num todo inseparvel com os estmulos-chaves que,
inata e originalmente, so efetivos na liberao da resposta; entretanto,
apesar de no processo de habituao, a nova situao estimuladora,
adquirida aps inmeras repeties extinguir a resposta inata aos
estmulos-chaves contidos nela, o processo aqui discutido extingue a
resposta a todas as outras situaes de estmulos, mesmo que eles tambm
contenham todos os estmulos-chaves de liberao. Como o discutido no
Captulo 4, esse processo pode ser concludo sem a participao do
condicionamento.
Imediatamente depois da incubao, um ganso cinza reagir a
qualquer objeto que em resposta a seus sinais de necessidade (pio perdido)
pronuncia sons rtmicos com uma grande variao de pio. Depois do
processo de imprinting (pg. 56) ao deixar o ninho, seguir sua me ou o

boneco que supriu estimulao suficiente para a estampagem. Nesta hora,

ele pode distingui," sua me de um homem ou de um boneco mas ele est
preparado para seguir qualquer outro ganso. Alguns dias mais tarde, ele
seguir somente sua me e reconhecer seu chamado de uma distncia
considervel, respondendo de preferncia a um estmulo idntico, vindo de
uma me que est mais perto e que lidere gansinhos de sua prpria idade.
No h evidncia de que toda a extino condicionada da resposta toma
parte nestes procedimentos. Gansinhos que passaram fora do ninho os
primeiros dias ou horas, perderam suas mes e depois das mais cansativas
experincias a encontraram novamente, no tm menos probabilidade de
perd-la novamente do que aqueles que no passaram por esse castigo,
mas significativamente mais propensos a perd-la. Em muitas espcies de
pssaros a resposta dos pais a seus filhotes passa por um acrscimo similar
na seletividade, tambm sem nenhum condicionamento negativo a outras
situaes. Imediatamente depois de chocar seus prprios ovos eles
aceitaro qualquer filhote de idade aproximadamente igual, mas, mais
tarde, eles reconhecero os seus filhotes individualmente e se recusaro a
tomar conta dos estranhos. Sob essas condies anormalmente uniformes
de cativeiro, esse acrscimo de seletividade reacional pode levar a uma
estranha forma de "pedantismo". Velhos pssaros de gaiola que tm comido
da mesma bandeja de comida por muitos anos iro persistentemente
recusar comer em outra bandeja ou no cho. Em todos esses casos, o
mecanismo de liberao filogeneticamente adaptado suplementado por
um grande nmero de condies adicionais que devem ser preenchidas
para que o faam responder. Esse acrscimo na seletividade toma parte
sem qualquer condicionamento negativo, como era bem conhecido pelos
investigadores clssicos da resposta condicionada.
Um processo intimamente relacionado ao descrito o que chamamos
imprinting. uma regra antiga dizer que nenhum mecanismo de liberao
filogeneticamente adaptado mais seletivo do que necessrio para evitar
que a resposta seja liberada por um objeto que no seja o objeto
filogeneticamente adequado, com maior freqncia do que compatvel
com a sobrevivncia da espcie. Em casos nos quais a experincia
individual tem oportunidade de aumentar a seletividade do mecanismo de
liberao, o ltimo pode "se dar ao luxo" de confiar em informao inata
muito simples e generalizada, particularmente se a situao biolgica geral
garanta que o tipo apropriado de experincia comear no momento certo.
Em tais animais superiores que ou tm hbitos sociais ou que
desempenham cuidados parentais, respostas aos da mesma espcie
usualmente dependem de mecanismos de liberao simples e, portanto,
no-setetivos, enquanto que o ambiente social do animal jovem fornece as
condies para uma aprendizagem adicional, e essa aprendizagem
rapidamente edifica um alto grau de seletividade nos mecanismos que
liberam respostas sociais.

Em alguns casos, uma limitao muito estrita deste processo de

aprendizagem para um perodo definido na vida de um indivduo compensa
pela simplicidade e pela falta de seletividade do mecanismo de liberao a
ser desenvolvido pela aprendizagem. Num ganso cinza, o mecanismo que
libera a resposta de acompanhamento do gansinho recm-nascido consiste
de organizaes receptoras que correspondem somente a trs
configuraes que agem como estmulos-chaves: (a) barulho que abrange
grande extenso, ocorrendo em "resposta ao pio perdido" do gansinho; (b)
movimento de um objeto afastando-se do gansinho; e (c) sons rtmicos
vindos do objeto. O gansinho, rastejando-se para fora de uma chocadeira
artificial depois da secagem sentar em frente dela e depois de um curto
tempo exprimir o pio perdido. Se a chocadeira adaptada com um
pequeno microfone ou uma simples cigarra e responde ao "pio perdido"
atravs de um barulho, o gansinho fica silencioso e olha para a chocadeira.
Se isto continuado at que o pssaro esteja pronto para deixar o ninho, ele
seguir a chocadeira quando ela for, pela primeira vez, levada embora do
seu lugar.
Depois desse processo, que, obviamente, ocorre do mesmo modo
entre um gansinho e sua me verdadeira, a resposta de acompanhamento
fixada no objeto em questo. Esta fixao irreversvel, pelo menos
enquanto uma substituio de um objeto diferente resulta num decrscimo
da intensidade da resposta. Apesar de estar indubitavelmente sujeito
nossa definio de aprendizagem, esse processo distinto do nosso
conceito de condicionamento em muitos aspectos interessantes. 0 primeiro,
e provavelmente o mais importante, que uma resposta se torna
condicionada a uma situao de estmulo altamente especfica sem ter sido
liberada. Isto particularmente surpreendente em muitos casos conhecidos
de imprinting sexual. O segundo, e ainda incompreensvel ponto, a
qualidade genrica desta fixao do objeto de uma certa resposta. Nos
experimentos de Schutz (1963, 1964) sobre estampagem sexual, seus
sujeitos, na maioria patos selvagens, foram mantidos, durante as primeiras
sete ou oito semanas de suas vidas exclusivamente em companhia das
mes e/ou irmos de outra espcie de patos. Depois disso, eles foram
liberados no lago Ess. Invariavelmente eles se reuniam a outros patos
selvagens at o despertar de suas respostas sexuais. Na maioria dos casos,
elas eram dirigidas a membros da espcie com os quais eles foram criados
sem preferncia a um nico animal.
Similarmente, uma resposta de acompanhamento de gansos torna-se
estampada "a gansos" ou "a seres humanos", mas ainda um enigma
intrigante a situao de estmulo particular representada por cada um
desses conceitos. O gansinho com estampagem a humanos ir
evidentemente recusar a seguir um ganso ao invs de um ser humano, mas

ele no diferenciar entre uma criana, uma moa elegante e um homem

velho, grande e com barba.
Durante os dois primeiros dias depois de deixar o ninho, o gansinho
segue os pais e h um segundo surpreendente aumento na seletividade de
sua resposta de acompanhamento. Neste meio tempo, ele aprendeu a
reconhecer pessoalmente os pais e nunca mais ir confundi-los com outro
par de gansos, mesmo se eles estiverem guiando um bando de filhotes da
mesma idade.
Provavelmente, os dois processos, que em duas etapas, aumentam a
seletividade do mecanismo, fazendo os gansinhos seguirem pais, so
fisiologicamente diferentes. Os dois processos podem ocorrer
independentemente, como mostrado pela falta de um ou de outro em certas
espcies. No pato Cairina moschata, por exemplo, fcil fazer com que
outras espcies de Anatidae elidem as respostas sexuais deste pato atravs
do uso de membros desta outra espcie como pais adotivos. Patos assim
tratados copularo com qualquer pssaro da espcie com a qual ocorreu a
estampagem, mas eles nunca reagem a seu parceiro individualmente pela
simples razo dos patos Cairina moschata no fazerem isto a seus
congneres. Pelo contrrio, as fmeas dos patos bravos e a cerceta
europia no podem, pelo que sabemos, ser sexualmente estampadas em
outras espcies porque suas respostas sexuais dependem tremendamente
do estmulo-chave vindo da plumagem nupcial do macho da sua espcie.
Os exemplos at agora citados, para ilustrar o aumento da
seletividade nas respostas a uma repetida situao estimuladora especfica
impingida, foram escolhidos propositadamente para mostrar que este
processo pode ocorrer sem a participao de um condicionamento
verdadeiro que envolva reforos. Obviamente, um mecanismo de liberao
originalmente no-seletivo tambm pode ser mais seletivo atravs do
condicionamento verdadeiro, em outras palavras, reforando-se a resposta
quela situao particular e extinguindo-o a todas as outras. Isto o que
acontece no caso do sapo comum recentemente metamorfoseado.
CALIBRAO DE MECANISMOS DE MIRA, AJUSTAMENTO DE
COMPUTADORES E ESTABELECIMENTO DE "RELGIOS INTERNOS"

Uma espcie peculiar de modificabilidade circunscrita "construda

dentro" de mecanismos filogeneticamente adaptados altamente
diferenciados, tais como os de mira, de computadores complicados que
calculam os pontos da bssola com base na informao dada pelo
movimento do sol, ou dos relgios internos cuja funo um pr-requisito a
computadores de navegao, pelo menos duvidoso se algum desses
processos modificatrios tenha algo a ver com o estabelecimento de

respostas condicionadas, apesar de que, no sentido de nossa definio

propositadamente ampla, eles realmente representam "aprendizagem".
Como Mittelstaedt mostrou no caso do aprisionamento de presas em
mantdeos, mecanismos de mira podem consistir de ciclos regulatrios
muito complicados nos quais a informao derivada da mudana da
imagem retinal ou dos proprioceptores realimentada na atividade da
organizao motora de tal maneira que alcance um timo ajuste entre as
exigncias conflitantes de rapidez e a preciso de mira. Neste crculo de
retroalimentao, uma articulao afetando a calibrao no uma
necessidade lgica, mas sua existncia talvez possa ser concluda atravs
do fato de em alguns casos as conseqncias de operaes que perturbam
o ciclo regulatrio so compensadas, pelo menos parcialmente, depois de
um certo tempo. Galinhas recm-sadas do ovo que Hess (1956) preparou
com prismas de vidro causando uma mudana lateral de ambas as imagens
retinais da mesma direo nunca aprenderam a compensar esse
deslocamento aparente do objeto mirado. Prismas simtricos, que fazem o
alvo parecer estar mais perto do que est, fizeram com que as galinhas
primeiramente bicassem mais proximamente mas, gradualmente, elas
aprenderam a corrigir isto. Proprioceptores pareciam participar desta
adaptao, porque eles somente trabalhavam se a comida que as galinhas
bicavam estivesse no mesmo plano dessas aves. As aves bicavam
persistentemente aqum da comida que parecia flutuar sobre a superfcie
pois ela se apresentava nos finais de finos arames.
Em formigas que, como foi sabido por muito tempo, esto aptas a se
dirigir ao ninho guiando-se pelo sol, Jander (1957) mostrou que a
aprendizagem construda num lugar estritamente definido do sistema
regulador altamente complicado correndo do ninho, o inseto est sob a
permanente e imutvel influncia de uma fototaxia positiva e/ou uma
geotaxia negativa que, como geralmente acontece com insetos, so
mutuamente intercambiveis. Quando a "disposio de sair" muda para a
"disposio de ficar", o sinal dessas taxias muda simultaneamente esta
mudana de sinal o que faz a formiga voltar. O mecanismo que impede o
inseto de fazer mais do que cegamente obedecer essas simples taxias e
que o dota de habilidade de seguir um curso "voluntariamente"
escolhido ou correr ao longo de um caminho aprendido que vai e volta do
ninho a uma fonte de comida um mecanismo nervoso central adicional e
complexo que, como as taxias, tambm gera impulsos para voltar e
sobrepe o ltimo sobre os afetados por taxias constantes. Ao contrrio do
ltimo, esta "ordem para voltar" (Drehkommando) muda de intensidade com
um nmero de fatores. Esta intensidade determina a magnitude do ngulo
com o qual o inseto se desvia do curso ditado pelas simples taxias. A
magnitude deste ngulo depende de dois mecanismos. Um computa os

pontos da bssola da informao suprida pelo movimento do sol; o outro

um "no qual a aprendizagem entra";ou seja, a formiga capaz de integrar o
padro universal de estmulo tico que caracterstico dos recintos do ninho
de maneira que determina o "centro de gravidade" da iluminao. A formiga
usa isto como um marcador para guiar um curso, mantendo um ngulo
constante. Os desvios so controlados por outro mecanismo de integrao
que capaz de registrar e "relembrar" a seqncia na qual, no caminho do e
para o ninho, os marcadores se seguem (integrao de seqncia de
estmulos).
Depois de investigar a complexa interao regulativa dentro deste
mecanismo de orientao, Jander representou isto na forma de um
diagrama ciberntico que corresponde a fatos ao menos enquanto cada
"caixa" do diagrama corresponder a uma funo real que foi isolada
experimentalmente de forma exitosa. Pode ser mostrado que os resultados
computados pelo mecanismo que compensa os movimentos do sol assim
como os processos de aprendizagem tm uma influncia direta na "ordem
para voltar".
Um caso, que de uma maneira particularmente surpreendente ilustra o
poder de adaptao filogentica especfico dos processos de aprendizagem
e o modo com que eles so "construdos dentro" de complicados sistemas
neurais num lugar estritamente definido, se relaciona com a orientao
atravs do sol em alguns peixes-lua (Centrarchidae} e peixes (Cichlidae).
Braemer e Schwassmann (em preparao) encontraram uma importante
diferena entre peixes desses dois grupos. O peixe-lua existe somente
nohemisfrio Norte.
Quando criados em luz artificial, eles so capazes, no seu primeiro'
encontro com a luz real, de se guiar atravs do movimento do sol como eles
fazem no seu habitat, da esquerda para direita. Quando confrontados com o
sol se movendo na direo oposta, como ocorre ao sul do Equador, eles
persistem computando os pontos da bssola na "suposio" de que o sol se
move como no Norte. Bem diferente do peixe-lua, os filhotes de Cichilidae,
Acquidens portalegrensis, criados na mesma maneira so capazes de se
dirigir pelo sol tanto ao Norte quanto ao Sul, dependendo somente do
caminho que o sol seguiu quando eles o viram primeiramente. Como a
distribuio das espcies alcana o Norte e o Sul do Equador, ambas as
.faculdades de computao so obviamente necessrias para isso.
Outro mecanismo modificatrio comparativamente simples construdo
em complicados sistemas filogeneticamente adaptados o efeito do
"doador de tempo" (Zeitgeber) na "fixao" do "relgio interno" de muitos
ritmos circadianos. Como Aschoff (1962) mostrou, nenhum dos
"cronmetros", cuja funo o pr-requisito dos mecanismos que
computam os pontos da bssola da direo na qual o sol est num dado

momento, e quase to exato quanto qualquer relgio de fabricao humana.

Eles so ou rpidos ou vagarosos em uma considervel quantidade; e eles
tm que ser "ajustados" novamente diariamente para que possa preservara
informao do organismo relativa ao tempo. Esse "ajustamento" do relgio
efetuado por uma resposta modificatria a um estmulo externo direta ou
indiretamente medido por processos astronmicos, na maioria das vezes
pela mudana da luz ou temperatura. Essa inexatido do relgio e a
necessidade de seu reajustamento dirio um problema aos investidores
de processos rtmicos que no caso raro em que eles encontram um relgio
que, sob uma estrita privao do estmulo de doao de tempo, continua
funcionando exatamente vinte e quatro horas por dia, eles no tendem a
concluir que o relgio est exato, mas que a organizao experimental no
o esteja, em outras palavras, que um doador de tempo oculto est
trabalhando.
Em todos os casos investigados, a velocidade do mecanismo do
relgio quando correndo livremente no era mudada por doadores de tempo
que efetuam um ajustamento dirio do relgio. Em outras palavras, no h
registro de caso em que a modificao efetuada pelo doador de tempo
fizesse o que o relojoeiro faria para ajustar o pndulo ou a mola da balana.
O efeito estava invariavelmente confinado ao que o leigo faz ao ajustar os
ponteiros do seu relgio, que exatamente o que se esperaria tomando por
base as consideraes das pgs. 47 e 48.
INTEGRAO FUNCIONAL DE PADRES MOTORES ATRA VS DA
APRENDIZAGEM

altamente caracterstico da ontogenia do comportamento em

animais superiores que um padro motor filogeneticamente adaptado faz
sua primeira apario numa forma toleravelmente completa, ou pelo menos
reconhecvel, seno numa situao biologicamente inadequada. Um filhote
de cachorro realiza seu movimento de agitao, adaptado ao ato de matar a
presa, com os sapatos de seu dono como objeto ou o padro motor de
enterrar restos de alimentos no canto do cho de uma sala. No seu estudo
clssico sobre apetites e averses, Craig (1918) demonstrou, de uma
maneira magistral, que o mecanismo filogeneticamente adaptado do ato
consumatrio em si construdo para dar ao indivduo o "conhecimento" da
situao ambiental na qual se descarrega o padro motor em questo. Craig
ilustrou o princpio atravs da descrio grfica de um filhote de pombo
aprendendo "a obter a estimulao adequada para uma reao
consumatria e assim satisfazer seus prprios apetites". Esses movimentos
do ato consumatrio so, como Craig acentuou, completamente inatos.
Craig os considerou uma verdadeira cadeia de reflexos. No entanto, no
hesitou em atribuir ao pssaro experincias subjetivas altamente
agradveis relacionadas com a realizao do ato consumatrio. Quando a

um filhote de pombo, maduro sexualmente, mas sem experincia,

fornecido um ninho pela primeira vez, ele no o reconhece logo:
Mas cedo ou tarde ele o tentar, como tentou todos os outros lugares
para a chamada, do ninho, e em tal tentativa o ninho, evidentemente, lhe d
uma estimulao forte satisfatria (o estmulo apetecido) que nenhuma
outra situao o deu. No ninho, sua atitude se torna extrema: ele se
abandona a uma orgia de chamado do ninho (ao consumatria completa),
voltando-se para o ninho, apalpando a palha com suas patas, asas, peito,
nuca e bico e revolvendo-se com amplos e novos estmulos.
Por muito que um defensor da terminologia objetiva possa criticar esta
descrio, o fato que nos mostra que esse filhote de pombo est, assim,
efetivamente condicionado ao ninho.
Os processos de aprendizagem que Eibl-Eibesfeldt (1955-1963)
investigou nos roedores e em pequenos carnvoros ilustra esse mesmo
princpio. Ratos de laboratrio, criados de maneira que eles no pudessem
ganhar nenhuma experincia na utilizao de objetos slidos e mesmo
privados de seus prprios rabos (depois de ser observado que eles
realizavam a construo do ninho com este membro como um objeto
substituto), desenvolviam imediatamente um nmero de padres motores
completos de construo do ninho quando Eibl-Eibesfeldt ossupriu com
material adequado. Longas seqncias de movimentos, como sair, apanhar
material, voltar e deposit-lo ou arrum-lo num amontoado circularem volta
do futuro centro do ninho, acolchoando a parede interior, socando-a com um
material macio atravs de movimentos alternados das patas da frente, ou
manufaturando material macio atravs da diviso longitudinal de fios
grosseiros etc., eram indistinguveis daqueles de animais do grupo de
controle, normalmente experientes, mesmo na anlise de filmes em cmara
lenta. Os processos de aprendizagem subseqentes ainda provaram ser
indispensveis integrao desses padres motores dentro de um todo
funcional.
Se a gaiola estivesse inteiramente destituda de estrutura que, atravs
da eliciao de uma resposta filogeneticamente adaptada, marcasse uma
localidade preferencial do ninho, o rato teria que decidir, atravs da
aprendizagem, o lugar onde depositar o material do ninho que estivesse
carregando. Indivduos que, a despeito da completa falta de estrutura dentro
da gaiola, formaram o hbito de dormir num certo canto, comearam a
construir ali imediatamente assim que era oferecido o material, sem nenhum
ensaio-e-erro preliminar. Um abrigo de lata de aproximadamente duas
polegadas era suficiente para dirigir os primeiros atos de construo de um
rato inexperiente cobertura que este abrigo oferecia. Os movimentos de
acmulo e acolchoamento eram freqentemente observados quando o rato
carregava duas ou trs tiras de papel que estavam no cho. O movimento

era ento realizado, em coordenao perfeitamente normal, numa polegada

ou mais sobre o material do ninho, sem nunca toc-lo. Isto nunca acontece
num rato normalmente experiente. Ele no ir ajustar o movimento altura
obtida do material do ninho acumulado, mas ele no ir realiz-lo de forma
alguma at que o amontoado tenha alcanado a elevao necessria para
lev-lo ao padro motor fixado.
Obviamente o efeito reforador da situao consumatria com todas
as referncias prprio e exteroceptoras que aparecem, sob condies
ambientais adequadas que, no seu efeito conjunto, ensinam ao animal o
que fazer ou, por sua ausncia desapontadora, o que no fazer, e,
particularmente, em que seqncia usar de outra maneira inalterveis
padres motores fixos. A informao relativa situao ambiental
biologicamente "correta" est neste caso no s contida na organizao de
padres receptores sozinhos, mas tambm, essencialmente, no prprio
padro fixo que produz as referncias reforadoras somente se condies
ambientais muito definidas so preenchidas. No vejo como um estudo
completo das funes da aprendizagem de uma espcie pode ser realizado
sem uma investigao de seus padres motores fixos e as situaes de
reforo consumatrio que pertencem a cada uma delas.
Esta funo especfica de aprendizagem diferente das descritas nos
captulos anteriores no que diz respeito a um ponto importante: ela depende
de um gradiente de mudana de situaes de estmulos reforadores mais e
menos efetivos. Psiclogos intencionais, particularmente Tolman (1932),
tm sempre enfatizado corretamente que a aprendizagem deste tipo s
pode tomar parte exclusivamente no contexto do "intencional", ou, como
deveramos cham-lo, comportamento apetitivo. Se o ltimo dirigido
liberao de um movimento instintivo ou a um estado de tranqilidade, em
outras palavras, se um apetite ou uma averso na terminolo gia de Craig,
isto no essencial na presente questo, porque o efeito do
condicionamento ou "recompensa" diferente da "punio"
apenas no sinal. A informao sobre a situao adaptativa tima de
estmulo consumatrio , obviamente, filogeneticamente adquirida. O
mecanismo que assim dirige o processo de aprendizagem para o valor de
sobrevivncia est situado nos processos receptores seletivos constituindo
o lado aferente de um "reflexo no-condicionado" que, como sabido
atravs do trabalho de Pavlov, a base indispensvel para a formao de
qualquer resposta condicionada.
Sempre que observarmos o ensaio-e-erro seguido por uma
subseqente modificao adaptativa do comportamento, a suposio do
condicionamento pavloviano justificada. Respostas condicionadas de
segunda e terceira ordens podem ser vinculadas, formando cadeias as
quais os intencionalistas chamariam de relacionamentos finais. Processos

de aprendizagem deste tipo podem assim realizar funes de sobrevivncia

de uma complexidade praticamente ilimitada.
A FORMAO DE HBITOS DE TRAJETO

Possivelmente, os hbitos de trajeto descobertos em muitos animais

superiores esto baseados naquelas cadeias de respostas condicionadas.
Sendo assim, o processo de sua aquisio seria diferente do mecanismo
que possibilita s formigas (pgs. 59 e 60) de achar seu caminho para o
ninho. Se por exemplo, um rato est seguindo um curso tomando como
base a informao do momento fornecida por estmulos de orientao que,
da maneira discutida nas pginas 17 e 18 libera taxias sob a forma de
respostas no-condicionadas, seu comportamento muito diferente do de
outro rato que est correndo ao longo de um caminho bem conhecido. A
diferena entre uma conduta condicionada e uma no-condicionada na
busca de caminho ento dramaticamente trazida a ns. Se um animal est
aprendendo um labirinto elevado (Hochlabyrinth),e\e pro cede
primeiramente com a mxima deliberao, explorando constantemente sua
vizinhana com suas vibrissas, parando literalmente a cada passo, e
mesmo de tempos em tempos, voltando seus passos por uma pequena
distncia. Depois de trs ou quatro repeties, entretanto, o procedimento
de palpitao apalpao interrompido em certos lugares por pequenas
extenses de corridas rpidas e suaves. Essas superfcies, apesar de
comearem regularmente nos mesmos pontos do curso do animal, tendem
a se tornar maiores a cada repetio. Novas aparecem; elas tocam e se
fundem e, quando os pontos de fuso esto bem lisos, o rato corre sobre o
seu trajeto em uma nica seqncia altamente habilidosa de coordenaes
motoras. Ocasionalmente, pontos definidos de ligeira hesitao persistem,
mais ou menos como acontece em crianas recitando poemas.
Quando um animal adquire um hbito de trajeto sob as condies de
seu habitat natural, esses dois processos (primeiro, a suave apalpao que,
obviamente, trabalha para o ganho de informao detalhada sobre a
estrutura do campo, e, em segundo lugar, a corrida tranqila, "habilidosa" na
base de informao j coletada) so distribudos, pelo menos no comeo do
processo de aprendizagem, entre as duas direes nas quais o animal
cruza o trajeto. Organismos (pomacantdeos, lebres-marinhas e outros
peixes altamente territoriais, lagartos, musaranhos, pequenos roedores etc.)
que "decoram" os cursos nos quais eles se encontram, comportam-se da
maneira como quando postos num ambiente totalmente desconhecido por
eles. Todos imediatamente procuram abrigo no esconderijo mais prximo.
Somente depois de se aquietarem que comeam a explorar o novo
ambiente. Saem muito vagarosamente a uma distncia muito pequena que,
inicialmente, no excede o tamanho de seu prprio corpo, todos os sentidos
alertas e ento rapidamente voltam para o abrigo, como se um forte
estmulo que eliciasse fuga tivesse sido aplicado. A confiana aumenta com

o domnio de superfcies cada vez maiores de hbil locomoo que guia de

volta segurana at que todos os pontos do novo ambiente sejam
relacionados perfeitamente por suaves hbitos de trajeto ao abrigo que, em
muitos casos, ser trocado por um mais adequado durante o
"reconhecimento" do seu novo territrio. No interesse da sobrevivncia
obviamente mais importante que a trajetria ao abrigo seja realizada atravs
de uma nica seqncia de hbeis movimentos, e que no se torne mais
lenta por causa dos tempos de reao de muitos mecanismos de
Orientao, de menor conseqncia que o caminho para fora deva ser
realizado perfeitamente. O peixe coral quando sai de seu abrigo para
expulsar um transgressor do seu territrio d ocasionalmente a impresso
de usar, mesmo no percurso para a sada, um hbito de trajeto regular; mas
no sei se alguma vez vi um rato ou outro roedor sair do abrigo na tpica
maneira habilidosa a no ser que v em direo sua casa.
Na primeira edio do seu, agora livro clssico, Die Orientierung der
Tiere im faum (1919), Khn descreveu um mecanismo comportamental que
denominou mnemotaxia, ou seja, orientao atravs da memria, um
mecanismo que ele mais tarde considerou mais uma possibilidade terica
do que um processo real. Ele deixou a palavra passar em branco nas
ltimas edies de seu trabalho. 0 princpio geral deste mecanismo de
orientao que uma cadeia de engramas de estmulosextero e
proprioceptores que correm paralelos e que so normalmente checados por
uma seqncia correspondente de estmulos exteriores aplicados assim
que o organismo se move ao longo do seu trajeto. Isto exatamente o que
parece acontecer em alguns animais que ficam muito restritos aos seus
caminhos habituais. Khn abandonou o conceito da mnemotaxia porque
muitos animais podem desviar do seu caminho e continuar orientados, e isto
no poderia ser explicado pelo princpio. Ainda em musaranhos aquticos
(Neomys fodiens L.), Luther (1936) e eu, independentemente, observamos
que o animal tem que se manter na trilha, e que isto "descarrilha" se um
mnimo detalhe trocado ao longo da linha de conduta que o animal
"decorou". Exatamente isto deveria ser postulado se o primeiro conceito de
mnemotaxia de Khn fosse correto. O hbito de trajeto do musaranho pode
ser considerado uma cadeia de padres locomotores, cada um
condicionado a seguir ao seu precedente e tambm condicionado a uma
srie de estmulos exteroceptores em concordncia com o conceito de
"homofonia mnemnica" de Khn.
Verdadeiras mnemotaxias, entretanto, parecem ser raras, caso
especial entre os mecanismos que possibilitam os animais a cursar um
caminho conhecido. Ao contrrio dos musaranhos, a maioria dos
organismos visualmente orientados independe da posio do animal no
espao medida que marcaes pertinentes esto sendo vistas. Na
realidade, a ltima habilidade de orientao por meio de marcaes implica

numa computao de complexidade relativamente pequena. A velocidade

prpria do animal, a distncia e a mudana angular da marcao visual
precisa ser levada em considerao sempre que o organismo prova ser apto
a guiar um curso atravs de uma nica marcao, o que, certamente,
mesmo insetos esto aptos a fazer. Tinbergen props o termo pharotaxia
para este tipo de orientao.
Pharotaxia mltipla, que possibilita o animal acertar sua posio a
cada uma das marcaes de algum ponto possvel dentro do espao
conhecido pelo animal, funcionalmente equivalente ao insight espacial
dentro da estrutura da rea em questo. H todas as gradaes possveis
entre esta maneira de dominar os problemas de espao e a mera
"decorao" de todos os possveis caminhos numa dada rea. Relaes
similares podem prevalecer entre elas e o verdadeiro insight espacial. Um
elemento de aprendizagem e reteno est certamente contido em todos os
processos no-analisados que, por falta de um termo melhor, chamamos
insight, j que necessariamente ocorre um espao de tempo aprecivel
entre a recepo de estmulos vindos de objetos no espao e o processo de
sua representao central.
APRENDIZA GEM MOTORA

No reino animal a aprendizagem receptora no aparece somente num

nvel muito abaixo da organizao neural, mas geralmente mais
importante do que a aprendizagem de novos padres motores. A meu ver,
Storch (1949) foi o primeiro a chamar a ateno para este fato. Todas as
funes especficas da aprendizagem at aqui discutidas esto baseadas
na modificao adaptativa de processos dentro do receptor, ou lado
aferente, da organizao neural. Possivelmente os hbitos de trajeto
mnemotaxicamente controlados de musaranhos (pg. 67) podem ser
considerados uma exceo porque, no caso deles, as diversas
coordenaes locomotoras elementares primariamente independentes so
unidas numa s seqncia coordenada que pode justificadamente ser
chamada de um movimento de aprendizagem, dependendo da definio
arbitrariamente escolhida por cada um.
Toda "aprendizagem motora" dos pssaros e mamferos "inferiores"
desta espcie. Elementos motores identificveis, cada um deles
filogeneticamente adaptado, so unidos numa nica seqncia "habilidosa"
e o valor adaptativo adquirido atravs da aprendizagem reside no caminho
firmemente regular no qual os elementos seguem uns aos outros sem
empecilhos e sem atraso por tempos de reao decorridos entre eles.
Mesmo em pssaros, o completo domnio das difceis manobras areas que
sco necessrias pela complicada estrutura dos obstculos no espao
geralmente realizadas desta maneira. Patos cavadores de tocas, por
exemplo, sempre levam muitas semanas para aprender como fazer uma

aterrissagem numa entrada desfavorvel de uma caverna, e a durao

deste processo fornecida de uma maneira simples e efetiva no sistema de
aes da espcie em questo. A "caa casa" comea meses antes da
postura de ovos.
Duvido firmemente que as coordenaes motoras de padres motores
filogeneticamente adaptados sejam modificadas pela aprendizagem.
Considero improvvel que um desenvolvimento seja afetado pelo exerccio,
comparvel ao aquecimento de uma mquina. Esta suposio to difcil
de ser sustentada quanto de ser refutada. Se o organismo em maturao
tem toda oportunidade de exercitar e uma melhoria gradual de padres
motores observada, isto pode estar ligado a uma pura maturao. Se, por
outro lado, o jovem animal privado desta oportunidade e o
desenvolvimento de certos padres comportamentais mostra um prejuzo, a
possibilidade do ltimo ser realizado pela atrofia causada pela inatividade
nunca poder ser excluda.
A extenso em que um padro motor filogeneticamente adaptado
como um todo pode ser colocado sob a influncia do condicionamento
uma questo que tem sido investigada num sucedido experimento de
Verplanck (1954). Ele me contou sobre esse experimento h alguns anos,
mas, por incrvel que parea, ele nunca publicou os resultados. Eie tentou
reforar um freqente padro motor de patos sacudida do bico oferecendo
uma recompensa assim
que o pssaro realizasse isto. Os patos bravos nunca aprenderam a
produzir uma sacudida normal do bico "por vontade", mas logo que viam o
experimentador virar o tanque, comeavam a realizar esquisitas convulses
dos msculos do pescoo, obviamente a tentativa mais prxima sacudida
do bico que eles conseguiam atravs de coordenaes motoras aprendidas.
Do ponto de vista do seu equipamento de movimentos voluntrios, esses
patos selvagens eram solicitados a fazer algo que para eles era exatamente
o mesmo que ioga para o homem.
Movimentos aprendidos realmente "novos", no sentido do termo
Erwerbsmotorik de Storch, podem realmente ser desenvolvidos somente
por bem poucos animais e, mesmo nesses casos, a aparente inovao
dessas coordenaes somente se deriva do fato de que unidades motoras
elementares no-aprendidas, das quais so compostas, so realmente
muito pequenas. Esses elementos so exatamente aqueles que so
tradicionalmente chamados de movimentos voluntrios no homem.
Contraes de msculos dissociados ou para ser mais exato, de msculos
no-associados, esto disposio do sistema piramidal e podem ser direta
e independentemente ativados pela nossa vontade. Eles so a
matria-prima na qual a aprendizagem motora se enfileira, como contas
numa linha, em uma seqncia, e as une em um movimento habilidoso. O

processo pelo qual a aprendizagem alcana isto no precisa, em princpio,

ser diferente do que cria um hbito de trajeto fixo (pgs. 65 e 66). Muito
curiosamente, parece que as contas que so enfileiradasem seqncia
modificveis pela aprendizagem so, em grande extenso, obtidas durante
a filogenia atravs do desencadeamento de seqncias fixas de
coordenao filogeneticamente adaptadas. O estudo de coordenaes
locomotoras em primatas faz com que isto parea altamente provvel, e
esta hiptese oferece uma explanao natural para o fato desses animais
que sobem usando mos prenseis terem desenvolvido um mximo de
movimentos voluntrios. Como literalmente cada passo e cada ao de
segurar dos membros prenseis precisam ser espacialmente dirigidas nos
seus ltimos detalhes, bvio que a extenso das seqncias motoras fixas
precisa ser reduzida a um mnimo e os mecanismos de orientao espacial
expandidos a um mximo. A "falta de ritmo", que to manifesta nos
movimentos exploratrios dos grandes macacos uma conseqncia disto.
Movimentos puramente voluntrios, por exemplo, desenhos da mo
esquerda realizados por uma pessoa destra ou quaisquer manipulaes
complicadas realizadas pela primeira vez, invariavelmente parecem
extremamente deselegantes j que no esto integrados pela
aprendizagem dentro de um padro habilidoso. Os movimentos voluntrios
so, nesse sentido, o oposto do produto consumado, apesar de ser o valor
de sobrevivncia do ltimo que faz com que eles se desenvolvam
filogeneticamente. um interessante problema determinar os fatores que
trabalham durante a ontogenia para uni-lo na perfeio de um padro
habilidoso.
Provavelmente todos os animais altamente desenvolvidos que
possuem um considervel suprimento de movimentos voluntrios tambm
possuem mecanismos embutidos especiais cuja funo reforar os
padres alcanando um efeito mximo com um gesto mnimo de trabalho. A
existncia de tal mecanismo pode ser deduz ida de seu efeito; sua natureza
fisiolgica s poder ser um problema de especulao. concebvel que
isto relacione as informaes prprio e exteroceptivas sobre o trabalho
realizado pelos msculos com aqueles sobre o efeito motor alcanado. Essa
informao sozinha seria suficiente para selecionar para reforo, entre
muitas possveis combinaes de movimentos voluntrios, aqueles de
mxima eficcia e condenar extino todos os menos econmicos.
Afirmando-se que a auto-observao uma fonte legtima de
conhecimento, eu suspeitaria, entretanto, que processos muito semelhantes
percepo gestaltista esto tambm trabalhando, reforando solues
simples, suaves, eficientes e "elegantes" do problema mecnico colocado
para o organismo, von Holst mostrou que os efeitos de juno da
coordenao relativa e o efeito de atrao (Magneteffekt) podem alcanar
esta tarefa particular num nvel muito baixo de integrao. Em adio, pode

ser mostrado que movimentos voluntrios elementares do homem esto

sujeitos s mesmas influncias coordenadoras que os movimentos da
barbatana de um Labrus. Apesar de no ltimo caso toda a coordenao
depender dos dois fatores mencionados, eles so somente uma parte
auxiliar no primeiro, no qual centros elevados decidem autoritariamente
quais os elementos motores que devem ser coordenados com que outros e
em que seqncia.
Como uma pura especulao, afirmaria que existem mecanismos que
reforam
a
perfeio
econmica
em
habilidades
motoras
independentemente da obteno de um alvo biolgico para cuja busca o
movimento aprendido desenvolvido. Essa suposio pode ser aplicada a
um nmero de fenmenos que so deixados sem explicao por teorias
correntes. Por uma coisa, isto daria uma explicao ao fenmeno subjetivo
para cuja importncia Bhler foi o primeiro a chamar ateno. O que ele
denominou funktionslust, o prazer no funcionamento, provavelmente o
correlato subjetivo do que propus chamar de "mecanismo de reforo de
perfeio" em ao. Sabemos que quando patinamos, esquiamos ou
danamos, realizamos essas atividades por elas mesmas, pelo prazer que
elas nos do. Se recusamos aceitar a introspeco como uma fonte legtima
de conhecimento, podemos objetivamente afirmar que aquela realizao
dos esportes em questo por nossos amigos exerce indubitavelmente um
efeito de reforo nos seus comportamentos, tal como Harlowe Meyer (1950)
mostraram que o puro desempenho de habilidades motoras adquiridas atua
como um forte reforo no comportamento dos macacos. A existncia de
mecanismos de reforo de perfeio, tais como aqueles de muitas
organizaes receptoras similares, pode ser seguramente inferida de seus
subprodutos, que esto destitudos de valor de sobrevivncia, do que de
sua funo "real" em cujo servio esses mecanismos se desenvolveram.
Como a astcia humana encontra estimulao supranormal para a
maioria dos mecanismos de liberao e/ou de reforo (pg. 73), no nos
surpreende que acontea o mesmo com esses mecanismos. A maioria
dessas maneiras so, sob as circunstncias da civilizao distintamente
saudveis nossa sade, o que torna fcil negligencie' suas afinidades
causais e fisiolgicas aos vcios (pgs. 24 e 25). Conheo um artista e
cientista famoso, entretanto, cuja inclinao ao vo com planador
considerada como um vcio por alguns dos seus colaboradores, pois isso
ocasionalmente o afasta do trabalho. Por outro lado, parece-me possvel
que em adio a esportes e dana, todas as artes humanas derivam, pelo
menos, parte de sua energia motivacional da mesma fonte.
Respostas prprio e exteroceptivas para perfeio coordenativa e
configuracional no so, de forma alguma, claramente distintas umas das
outras, e nossa alegria com nossos prprios movimentos habilidosos

muito semelhante que se deriva da percepo da habilidade de outros. "A

beleza fascinante de algo feito superlativamente bem", como Beebe falou,
inerente no apenas aos movimentos realizados na feitura, como tambm
nas coisas feitas por eles. Seria fcil algum se perder neste ponto na
especulao filosfica: mecanismos receptores so desenvolvidos sob a
presso de seleo de movimentos voluntrios coordenados na maneira
mais eficiente e perfeita possvel. Como todas as organizaes receptoras
de sua espcie, elas so suscetveis de estimulao supranormal e,
portanto, continuam mandando, sem reservas, reforo numa s direo. Por
uma vez, entretanto, essa direo no termina em disfuno e perigo
sobrevivncia, mas guia o homem ao infinito na sua apreciao da beleza.
Obviamente, devemos considerar seriamente a possibilidade desse
julgamento esttico de valores no ser mais do que o lado subjetivo do
funcionamento dos mecanismos de reforo aqui discutidos. Do ponto de
vista dos bem disciplinados paralelistas psicofisiolgicos, como ns, a
existncia de uma explanao determinista e mesmo evolucionista do
nosso julgamento de valores no prejudicaria de forma alguma a realidade
dos valores.
Essa explanao, entretanto, no pode ser a nica. Percebemos
indubitvel beleza e harmonia em coisas que definitivamente no so
devidas a qualquer mecanismo que promova a perfeio motora;
coordenaes motoras filogeneticamente adaptadas, tais como o nado de
um tubaro ou o galope de um antlope, esto competindo em beleza com
os movimentos mais perfeitos altamente habilidosos. Continuo acreditando
e afirmando que posso ver algo particularmente fascinante nas sublimes
artimanhas brincalhonas de um gavio, nas faanhas espantosas de um
gibo, e nos floreados aerodinmicos da toninha, e que eu vi isto muito
antes de admitir que estes movimentos continham uma poro
excepcionalmente grande de habilidade individualmente adquirida.
O argumento mais convincente em favor de minha suposio
especulativa est no fato de habilidades motoras adquiridas desta espcie,
mais do que quaisquer outros tipos de movimentos, esto sendo realizados
por sua prpria causa na ausncia bvia de quais-, quer outros fatores
motivacionais ou de reforo. De fato, o conceito mesmo de brincar
baseado, largamente, neste fato.
Mais adiante, essa suposio pode dar, pelo menos, uma explanao
tentativa para um grupo de fenmenos de outra forma absolutamente
inexplicveis. Se uma toninha (Tursiops) aprende, sem um treinamento
intencional dos seus guardadores humanos a lanar pedras em pessoas
no-populares ou deixar um prato de alumnio equilibrado na ponta de seu
focinho enquanto nada vivamente, a procedncia desses movimentos
altamente habilidosos uma grande charada como o a funo do vasto

crebro anterior e suas circunvolues dessas criaturas. A possvel

explanao que ouso sugerir que os ancestrais das baleias eram, no
tempo que eles comearam a ter uma vida aqutica, carnvoros com
crebros altamente desenvolvidos e eram dotados de uma poro
satisfatria de movimento voluntrio. Quando, conseqentemente, uma
presso de seleo era levada a dirigir o desenvolvimento de padres
motores que eram inteiramente novos a um animal terrestre, alguns deles,
ao invs de criar novos padres fixos motores filogeneticamente adaptados,
causaram um alto desenvolvimento de movimentos voluntrios que podiam
se voltar a qualquer propsito, inclusive tcnicas eficientes de natao. Isto
seria levado em conta para o fato de mamferos aquticos, como por
exemplo lontras, lees marinhos e baleias serem capazes de produzir uma
surpreendente multiformidade de novos movimentos, elegantes e
habilidosos, na sua "brincadeira".
A hiptese proposta de baleias terem desenvolvido seu enorme
crebro, semelhante ao humano, sob a presso de seleo de nenhuma
outra funo que a coordenao de natao pode parecer um paradoxo,
mas o princpio expressado por Kipling: "Se tenho que cortar madeira com
navalhas, prefiro as melhores tesouras", freqentemente observado pela
evoluo. Em adio, os subprodutos dos movimentos voluntrios que
indubitavelmente observamos nos cetceos, e que nos atordoam tanto por
sua bvia afinidade com tipos de comportamento que consideramos como
caractersticos somente da nossa espcie so exatamente os que
esperaramos se mecanismos especiais estivessem em ao reforando a
perfeio de padres motores em benefcio da perfeio.

6 - CRITICA DA ATITUDE DOS ETLOGOS MAIS ANTIGOS

O contraste do "inato" e do "aprendido" como sendo conceitos
mutuamente exclusivos indubitavelmente uma falcia, mesmo sem
considerar, no momento, o erro no uso do primeiro conce to para padres de
comportamento e/ou rgos (pgs. 11, 43 e 44). Como foi explicado na
crtica dos dois argumentos behavioristas, perfeitamente possvel que
uma seqncia motora particular possa dever a processos filogenticos
toda a informao sobre o ambiente, fundamentando seu poder de
adaptao, e ser ainda quase inteiramente dependente de aprendizagem
individual para a "decodificao" (pg. 27) dessa informao. Esta, de fato,
a importante verdade contida no segundo argumento behaviorista. A
"decodificao" da informao ligada ao genoma , neste caso, adquirida de
duas maneiras: primeiro, atravs da ontogenia morfolgica que produz a
estrutura; e segundo, atravs do comportamento de ensaio-e-erro
explorando a estrutura como um sistema de ensino. Processos dessa
espcie se fazem parecer mais provveis atravs das descobertas de
Prechtl e Knol (1958) sobre padres motores e "reflexos" de crianas
nascidas em posies anormais.
A falcia ao se tratar do "inato" e do "aprendido" com conceitos
mutuamente exclusivos conduziu os etlogos mais antigos a carem nos
mesmos erros dos quais, da pg. 16 28, eu acusei os behavioristas. Como
os behavioristas, os etlogos mais antigos admitiram como fato, que a
modificao
do
comportamento
efetuada
pela
aprendizagem
invariavelmente causava um crescimento no valor de sobrevivncia. O fato
de um mecanismo neurofisiolgico filogeneticamente desenvolvido precisa
estar atrs desta funo altamente diferenciada obviamente nunca lhes
ocorreu, assim como no ocorreu queles da escola behaviorista.
Tanto para etlogos como para behavioristas, essa atitude
verdadeiramente atomstica foi um srio obstculo para o entendimento das
relaes entre adaptao filogentica e modificao adaptativa do
comportamento. Foi a crtica de Lehrman (1953! que, por um caminho
secundrio, trouxe a concepo complete dessas relaes para mim. No
Captulo 4, discuti a hiptese de que o movimento passivo concedido pela
cabea do embrio da galinha atravs da batida de seu corao pode
participar da aprendizagem do pssaro de bicar. Como expliquei, essa
suposio no considere a necessidade de explicar o fato de que o padro
motor preenche necessidades ambientais somente encontradas mais tarde
na vida Em minha primeira contracrtica, falei um pouco satiricamente que
esta hiptese, a fim de esconder a necessidade de assumir o inato, isto ,
padro motor filogeneticamente adaptado, inconsciente mente mas
involuntria e inevitavelmente postula a necessidade de um "mestre-escola

inato". Em outras palavras, requer um mecanismo de aprendizagem

filogeneticamente adaptado. Entretanto, esse empuxo contra o ponto de
vista preformacionista sobre a aprendizagem sustentado pela escola
behaviorista, retrocedeu, com fore total, nos pontos de vista sustentados
pelos etlogos mais antigo: incluindo a mim mesmo. Mais tarde, ao longo da
vida, compreendi que "aprendizagem" era um conceito usado
ilegitimamente por n: como um reservatrio para resduos no-analisados
e que nenhum de ns, mais do que os nossos crticos criticados, se
preocupou em questionar por que a aprendizagem produz adaptao
decomporia mento. Todos os etlogos antigos com a destacada exceo de
Craig tm dirigido suas atenes para o inato, enquanto negligenciavam
mais ou menos todos os problemas de aprendizagem sem percebei que ao
fazerem isto estavam negligenciando uma das mais importantes funes da
maioria dos mecanismos de comportamento filogeneticamente adaptados:
a funo de ensino!
Uma das piores repercusses que esta completa negligncia das
relaes entre o "mestre-escola inato" e a aprendizagem individual teve no
entendimento real dos mecanismos de comportamento filogeneticamente
adaptados, foi a perspectiva unilateral e at fisiologicamente errnea do ato
consumatrio. Por um longo tempo se acreditava que o surgimento gradual
e que a ltima gota crtica de tpica excitao de todos os atos
consumatrios era devido completa exausto da potencialidade especfica
de aes do lado motor. Tem sido conclusivamente demonstrado por
experimentos de Beach (1942) que, no caso das atividades copulatrias do
chimpanz macho, o efeito de retroalimentao reaferente que limita o ato
consumatrio. Essa retroalimentao de energia prprio e exteroceptiva
tem, indubitavelmente, uma enorme conseqncia para a funo do reforo
da maioria ou de todas as situaes de estmulo consumatrio. No caso dos
animais superiores, dificilmente um exagero dizer que a estrutura especial
de um ato consumatrio tpico quase tanto resultado da presso de
seleo exercida por sua funo de reforar o comportamento apetitivo
quanto se fosse exercida por sua funo primria. A falta de apreciao
deste fato impediu um verdadeiro entendimento dos processos discutidos
nas pgs. 63 e 64, particularmente da maneira pela qual informao
importante concernente situao biologicamente "correta" pode estar
contida no padro motor e pode ser "decodificada" pelo prprio animal,
criando desta maneira um mximo de adaptao e economia de
comportamento, como foi ilustrado pelos experimentos de Eibl-Eibesfeldt
(pgs. 63 e 64). Somente Craig deu, pelo menos, nas suas descries muito
vivas de situaes e atividades consumatrias, a idia da importncia dessa
interaes entre adaptao filogentica e modificao adaptativa do
comportamento (pg. 63).

Se esses erros, admissivelmente atomsticos, cometidos pelo meu

professor Heinroth e por mim mesmo fizeram um estrago comparativamente
pequeno para o progresso inicial da Etologia, isto devido ao fato de que
todo elemento importante do comportamento, do padro motor fixo ou
Erbkoordination, um elemento esqueletal extremamente invarivel que
influencia o sistema no qual construdo mais do que , sua volta,
influenciado ou trocado pela interao sistmica geral. Quanto mais um
elemento particular de um sistema produz o carter de tal "parte
relativamente independente" (Lorenz, 1950), menos dano feito por outro
processo ilegtimo de isol-lo em conceituao ou em experimentos
prticos. Em qualquer caso, atravs da descoberta do padro motor fixo,
Whitman e Heinroth criaram o ponto arquimdico no qual toda pesquisa
etolgica baseada. Chamar ingenuamente de "inato" o padro motor fixo
no causou nenhum dano srio para essa pesquisa no passado ou
atualmente. Por outro lado, a afirmativa de que mesmo o padro motor fixo
pode, pelo menos em princpio e numa extenso nfima, ser mudado pela
aprendizagem, no est baseada em nenhuma observao ou resultado
experimental, mas exclusivamente num preconceito e realmente causa
dano real, ou pelo menos causaria, se etlogos modernos extrassem dela
as ltimas amargas conseqncias.