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Evoluo de caracteres em uma rvore filogentica

Adaptado do texto - Baum, D. 2008. Trait evolution on a phylogenetic tree: Relatedness, similarity, and
the myth of evolutionary advancement. Nature Education 1(1) (Traduo e adaptao: A. Calvente)
O que rvores evolutivas ilustram? Esses diagramas no s organizam o conhecimento sobre a
diversidade eles tambm nos mostram que espcies vivas so o resultado da sua histria evolutiva.
Imagine que uma mutao ocorreu em um indivduo que pertence a uma linhagem em uma rvore
filogentica e que esta mutao mudou algum aspecto visvel deste organismo. Por exemplo, suponhamos
que o organismo era uma planta com flor e que a mutao mudou o alelo cor da flor e a planta passou a
apresentar flores amarelas ao invs de brancas. Este alelo mutante tem o potencial de ser perdido na
populao ou aumentar em frequncia durante muitas geraes (Figura 1). O ltimo caso mais provvel
quando o alelo mutante permite aos que o possuem a produo do maior nmero de descendentes. Em
outras palavras, mais provvel que um alelo aumente em frequncia ao longo do tempo quando ele
confere maior aptido do que o alelo ancestral. Neste caso, a seleo natural vai favorecer a fixao do
alelo mutante.

FIGURA 1

No importa, para a nossa explicao, se a fixao do alelo derivado ocorre com ou sem presso de
seleo, esta fixao corresponde extino do alelo ancestral. Com a perda do alelo ancestral, a
populao ir ter evoludo em nvel fenotpico. Neste caso, a populao que foi anteriormente fixada para
a posse de flores brancas vai agora ser feita de apenas indivduos com flores amarelas. Geralmente
seguro ignorar o breve perodo no qual ambos os alelos (derivado e ancestral) coexistiram na populao, e
em vez disso, imaginar que o trao derivado surgiu em um instante da evoluo em algum ramo interno
da rvore filogentica, j que o tempo necessrio para um alelo mutante surgir e tornar-se fixado
geralmente muito curto em comparao com o tempo necessrio para sucessivos eventos de separao de
linhagens (Figura 2).

FIGURA 2

A evoluo de caracteres no previsvel. No entanto, uma vez que uma caracterstica derivada
fixada em uma linhagem, descendentes desta linhagem apresentaro a caracterstica derivada a menos que
haja uma alterao evolutiva posterior para uma nova forma (que pode at se parecer com a forma
original ancestral). Assim, assumindo que no haja uma alterao subsequente na cor da flor, todas as
linhagens descendentes da populao original na qual as flores amarelas foram fixadas tambm
apresentaro flores amarelas.
Claro que, ao longo da ramificao da rvore filogentica, linhagens diferentes acumulam
caractersticas diferentes. A Figura 3 ilustra esta idia utilizando um clado que contm quatro espcies de
lagartos. Voc pode observar que as diferenas entre essas quatro espcies so o resultado de mudanas
que ocorreram depois que o grupo comeou a se diversificar. Na verdade, se voc conhece quais traos
evoluram em quais ramos, voc pode prever com preciso quais as caractersticas que cada espcie viva
teria. Por outro lado, se voc conhece as caractersticas de cada espcie viva, voc poderia explicar a
variao entre as espcies atravs de apenas quatro eventos de evoluo de caracteres.

FIGURA 3

Como este exemplo ilustra, descendentes de uma linhagem ancestral tendem a partilhar
caractersticas comuns, e a presena destas caractersticas permite a inferncia da filogenia do grupo.
Embora a inferncia filogentica seja uma rea rica e complexa, ela baseada na simples idia de que
desde que as caractersticas mudem de estado razoavelmente raramente (em comparao com a taxa de
ramificao da linhagem), ento a distribuio de caractersticas entre as espcies fornece evidncia de
quo recentemente essas espcies compartilharam um ancestral comum.
Uma implicao profunda dessa forma de pensar sobre a evoluo de caracteres a idia de que as
espcies vivas so o resultado de sua histria evolutiva. Em outras palavras, se voc listar todos as
caractersticas de uma espcie vivente, voc pode assumir que cada caracterstica surgiu em um ramo
ancestral em algum momento da histria desta espcie. Enquanto algumas caractersticas, tais como a
presena de um ncleo distinto celular, evoluram no passado antigo e so compartilhados por muitos
organismos, outros, como a lngua falada, surgiram muito mais recentemente (neste caso, muito
recentemente, como a fala uma caracterstica exclusiva humana). Assim, a compreenso da histria
evolutiva de espcies viventes leva ao conhecimento de em que momento na rvore da vida
caractersticas distintivas destas espcies surgiram. Alm disso, as rvores filogenticas servem como
ferramentas extremamente poderosas para organizar esse conhecimento sobre a diversidade biolgica.
rvores evolutivas e relacionamento
Em biologia, o conceito de parentesco definido em termos de quo recente as linhagens
apresentam um ancestral comum. Como resultado, a questo "A espcie A mais prxima da espcie B
ou da espcie C" pode ser respondida se perguntarmos se a espcie A compartilha um ancestral comum
mais recente com espcies B ou com a espcie C. Para ajudar a esclarecer este raciocnio, pense sobre os
relacionamentos dentro das famlias humanas. Os ancestrais comuns mais recentes entre voc e seus
irmos so seus pais, os ancestrais comuns mais recentes entre voc e seus primos de primeiro grau so os
seus avs, e os ancestrais comuns mais recentes entre voc e seus primos em segundo grau so os seus
bisavs. Note que seus pais esto situados uma gerao atrs da sua, seus avs esto situadas duas
geraes atrs da sua, e seus bisavs esto situados trs geraes atrs da sua. Essa organizao de
ancestrais explica porque voc est mais proximamente relacionado com seus irmos do que com seus
primos, e porque est mais proximamente relacionado com seus primos de primeiro grau do que com seus
primos em segundo grau.
J que as rvores evolutivas representam a ancestralidade comum, elas tambm contm informaes
sobre o grau de parentesco entre os terminais. Por exemplo, a Figura 4 pode ser usada para determinar se
um lagarto mais prximo de uma salamandra do que de ser humano. O primeiro passo para responder a
esta pergunta ir em direo aos ns mais internos da rvore, a partir dos terminais da rvore envolvidos
na pergunta, para encontrar o ancestral comum mais recente entre eles (entre lagartos e salamandras no
caso marcados com um x no diagrama). O prximo passo a utilizao de um processo semelhante para
localizar o ancestral comum mais recente entre lagartos e seres humanos (marcado com um y no
diagrama). Depois de ter feito isso, voc pode ver claramente que o n y um descendente do n x,
conforme indicado pelo fato de que voc deve passar atravs do n x para, a partir da raiz da rvore,
chegar at o n y. Isto demonstra que os lagartos so mais prximos dos humanos do que das
salamandras.

Muitas pessoas se surpreendem com essa concluso sobre lagartos, seres humanos, e salamandras.
Esta concluso faz sentido, no entanto, porque h uma linhagem (especificamente, o ramo interno entre X
e Y) que ancestral de ambos os lagartos e os seres humanos, mas no das salamandras. Qualquer
caracterstica que evoluiu nesta linhagem, portanto, tende a ocorrer em lagartos e seres humanos, mas no
salamandras. Um exemplo neste caso a presena do mnio, uma camada protetora que envolve o
embrio e servia, originalmente, para permitir que os ovos amadurecessem longe da gua, a qual no
ocorre em salamandras.
Quando se chega a esta concluso, uma fonte frequente de confuso o fato de que as salamandras
e lagartos parecem semelhantes. No entanto, mesmo sendo verdade que os organismos prximos tm o
aspecto semelhante, este no sempre o caso. A principal razo para essa observao que a evoluo
morfolgica pode ocorrer em txons diferentes em diferentes ramos de uma filogenia. No exemplo da
Figura 4, as semelhanas entre salamandras e lagartos (por exemplo, o andar rastejante e a falta de pelo)
so caractersticas que estavam presentes ao ancestral comum dos lagartos, salamandras, e mamferos.
Entre os vertebrados terrestres, estas so caractersticas ancestrais, ou plesiomorfias. Enquanto que as
linhagens do lagarto e da salamandra ambas mantiveram essas formas ancestrais, a linhagem dos
mamferos sofreu uma divergncia evolutiva drstica, adquirindo o andar ereto, plo, glndulas mamrias,
e muitas outras caractersticas. Estas caractersticas evolutivamente derivadas, ou apomorfias, so
compartilhadas por todos os mamferos, mas no so encontradas em outros vertebrados vivos. No
entanto, a presena destas caractersticas exclusivas dos mamferos no altera o fato dos lagartos serem
mais prximos dos mamferos do que de salamandras. Lembre-se, parentesco relativo descendncia,
no similaridade. Isso no deve ser surpreendente. Afinal, voc mais prximo do seu primo de primeiro
grau do que seu primo de segundo grau, mesmo que voc seja mais parecido com o seu primo de segundo
grau.
Leia o texto e responda s questes abaixo com base no contedo abordado acima.
1) O que significa quando dizemos que uma populao evoluiu em nvel fenotpico?
2) Explique a figura no. 2
3) Na figura 3, o que significam os marcos verdes sob a filogenia?
4) Observando uma filogenia, como podemos definir os graus de parentesco entre os terminais?
5) A figura 4 diz que as salamandras (salamander) so mais prximas dos humanos (human) do que
dos lagartos (lizard)? Explique sua resposta.
6) Por que comum acreditarmos que salamandras e lagartos so mais prximos evolutivamente?