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Taxonoma
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Para clasificaciones no biolgicas, vase Clasificacin.


La taxonoma (del griego , taxis, ordenamiento, y , nomos, norma o regla)

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es, en su sentido ms general, la ciencia de la clasificacin. Habitualmente, se emplea

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el trmino para designar a la taxonoma biolgica, la "teora y prctica de clasificar

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organismos"9 10 cita 3 . La clasificacin que aqu se expone tiene que ser congruente

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con el rbol filogentico mientras se disponga de ste, en ella, los organismos se

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agrupan en taxones mutuamente excluyentes a su vez agrupados en taxones de rango

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ms alto tambin mutuamente excluyentes, de forma que todos los organismos

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pertenecen a uno y slo un taxn de cada rango o "categora taxonmica". La

Lo que enlaza aqu

mayoracita 4 de los especialistas ve las especies, a las que ubican en taxones en la

Cambios en
enlazadas

categora taxonmica del mismo nombre, como una realidad objetiva, y a los diferentes

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conceptos de especie como diferentes aproximaciones para reconocer esos linajes que
evolucionan independientemente, por lo que a pesar de las discrepancias acerca de los
lmites de cada una suele ser la categora taxonmica ms importantecita 5 en la

Informacin de la
pgina

clasificacin.

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La taxonoma biolgica es aqu tratada como una subdisciplina de la biologa

Citar esta pgina

sistemtica, que adems tiene como objetivo la reconstruccin de la filogenia, o historia

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evolutiva, de la vida.cita 6 Como aqu comprendida la taxonoma abarca los criterios


para la delimitacin y categorizacin de taxones en una clasificacin, su nomenclatura
formal, y tambin las herramientas para la determinacin o identificacin de

rbol filogentico, en este caso con


forma de dendrograma nota 1 , como cada
nodo del dendrograma se corresponde con
un clado, entonces es un cladograma. Cada
clado agrupa a todos los descendientes de
una poblacin ancestral comn, es decir es
un grupo monofiltico. Los nodos terminales
(aqu simbolizados por letras individuales)
no pueden ir ms all de las especies, ya
que por definicin, por debajo de la
categora especie las poblaciones no
evolucionan como linajes independientes.

especmenes.cita 6 Teniendo en cuenta que slo el 10% de las especies del planeta

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est descripto, y que esas descripciones son hiptesis con diferentes grados de

Catal

robustez, la determinacin funciona recursivamente con la descripcin y delimitacin de

etina

especies en el rea llamada alfa-taxonoma o taxonoma descriptiva.

English

Los taxones supraespecficos son los que agrupan especies y se jerarquizan en

Esperanto

categoras taxonmicas de rango cada vez ms alto: gnero (grupo de especies),

Eesti

familia, etc hasta el reino. En esta rea tambin hay un debate an inconcluso. Muchos

especialistas afirman que slo los criterios para armar los taxones de la escuela cladista

Suomi

logran que la clasificacin ofrezca el servicio que se espera de ella al resto de las

Franais
Nordfriisk

ramas de la biologa, pero la escuela evolucionista tiene razones para delimitar con
otros criterios los taxones, y se atribuye la creacin de sistemas de clasificacin ms

Gaelg

tiles y predictivos.

La taxonoma tambin se ocupa de debatir y actualizar los Cdigos de Nomenclatura,

que definen la clasificacin a utilizar y reglamentan los nombres de los taxones que la

Kurd
Limburgs

componen con el objetivo de proveer la mxima estabilidad en la nomenclatura. Los

Ligure

Cdigos no evitan las diferencias entre taxnomos ni en la alfa ni en la beta taxonoma

Lietuvi

que son una fuente de inestabilidad frecuente en los nombres de los taxones.

Latvieu

La historia de la taxonoma ha sido largamente recorrida por stos y otros interrogantes


y a lo largo de ella fueron formndose el sistema de clasificacin y las reglas que nos

Nederlands

han quedado como legado.

Norsk nynorsk

La nueva crisis de biodiversidad, los avances en el anlisis del ADN, y la posibilidad de

Portugus
Romn
Sicilianu
Srpskohrvatski /

Slovenina
/ srpski
Svenska

intercambiar informacin a travs de internet, han revitalizado a esta ciencia en el


ambiente cientfico desde la dcada del 2000, y han generado un debate acerca de la
necesidad de hacer reformas sustanciales a los Cdigos. Algunas de estas propuestas
son el "BioCode", el "PhyloCode", las "marcas de ADN" y las relacionadas con la
informatizacin de los datos y la utilizacin formal de Internet.

rbol filogentico (en este caso, una


secuencia de ancestros y descendientes, o
filograma c ita 1 ) que muestra un ejemplo de
diversificacin de una especie ancestral en
tres especies presentes en la actualidad.
Cada nodo del rbol (como el marcado con
un crculo rojo) representa la divergencia de
un linaje ancestral en dos linajes que
evolucionan independientemente, esto es,
que adquieren su propio set de cambios
evolutivos. En barras rojas se muestran las
apomorfas: los nuevos estados del
carcter. Un cladograma se puede
interpretar como una secuencia de
ancestros y descendientes, lo cual es una
hiptesis que se superpone al dendrograma
obtenido al determinar las apomorfas de
los linajes ancestrales. No todos los
investigadores estn de acuerdo en
interpretar un cladograma de esta forma,
porque por ejemplo la historia filogentica
del grupo puede no haberse dado en forma
de cladognesis.c ita 2

ndice [ocultar]

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1 Definicin de taxn

Ozbekcha/

2 La taxonoma segn las diferentes escuelas

West-Vlams

3 Los dos objetivos de los sistemas de clasificacin

4 Construyendo una clasificacin


Editar enlaces

5 La clasificacin en la categora especie


6 Nomenclatura biolgica
6.1 Categora taxonmica
6.2 Nombre cientfico
7 Por qu cambian los nombres de los taxones?
8 Determinacin o identificacin de especmenes
9 Historia de la taxonoma
9.1 Los orgenes de la taxonoma
9.2 De la taxonoma linneana al origen de los cdigos
9.3 Taxonoma y evolucin
9.4 Formalizacin de las normas: los Cdigos
9.5 Relacin con las taxonomas populares

Del rbol filogentico se puede derivar


una clasificacin de los organismos. Los
taxones terminales se circunscriben y
agrupan en taxones de rango
sucesivamente ms alto. Los anidamientos
deben tener congruencia o "consistencia
lgica" con el rbol filogentico, aunque la
forma en que se tiene que dar esta
consistencia est en discusin.

10 Perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonoma


10.1 El impedimento taxonmico
10.2 La crisis de biodiversidad
10.3 El rol del ADN y las "marcas de ADN"
10.4 Informtica de la biodiversidad
10.5 La armonizacin de los Cdigos y el BioCode
10.6 Propuestas de un registro central de nombres
10.7 El PhyloCode
11 Vase tambin
12 Notas
13 Citas
14 Referencias citadas
15 Bibliografa general utilizada como referencia
16 Enlaces externos

Definicin de taxn

[ editar ]

El taxn es un grupo de organismos con circunscripcin, posicin y rango. De la estructura de la clasificacin biolgica, que hay
quienes llaman "linneana", se deriva la definicin de taxn, que como explicitan los Cdigos de Nomenclatura,cita 8 es un grupo de

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organismos que posee:


circunscripcin: el conjunto de caracteres que establecen sus lmites o lo delimitan, que vuelven al taxn nico, que diferencian
sus organismos claramente de los organismos fuera del taxn, la circunscipcin se define en funcin de poder determinar si un
organismo nuevo pertenece o no al taxn mediante la observacin de sus caracteres, y ella puede incluir idealmente o no una
lista de caracteres diagnsticos (presentes slo en ese taxn), el trmino aristotlicocita 7 "definicin" se sigue utilizando en el
Cdigo de Zoologa para referirse a la circunscripcin;cita 8
Una jerarqua absoluta o rango llamada categora taxonmica,
y una posicin taxonmica formada por los taxones que lo contienen.
El taxn se redefine segn la taxonoma de la que se est derivando, si bien la circunscripcin es necesaria para ubicar organismos
nuevos en su respectivo taxn, y por lo tanto, fundamental en todas las clasificaciones. As, puede ser modificada su definicin para
adaptarse a taxonomas que no utilizan rangos, o por taxnomos que definen a los taxones de formas ms restringidas, pero las
filosofas taxonmicas que han formado tres escuelas de la sistemtica que dejaron un legado a la materia, se diferencian en el
criterio que debe utilizarse para aglomerar los organismos en taxones, su delimitacin conceptual, el concepto que relaciona los
organismos del taxn ms entre s que con los dems organismos, es decir los diferentes "conceptos de taxn" o "conceptos
taxonmicos"cita 9 .

La taxonoma segn las diferentes escuelas

[ editar ]

Segn la escuela cladista, la que predomina hoy en da,cita 11 la taxonoma es la ciencia que
debe decidir qu clados del rbol filogentico sern "convertidos" o representados por taxones
y en qu categora taxonmica ubicarlos.cita 12
Si bien en los libros de texto el clado en general se define como "una secuencia de una
poblacin ancestral y todos sus descendientes", resulta ser una definicin poco rigurosacita 1 :
el clado, como lo utilizan los taxnomos, agrupa slo poblaciones vivientes o al menos las que
se utilizaron para tomar los datos, las que en el mtodo original de Hennig el fundador28 , o la
"voz ms articulada"25 del cladismo se asocian como descendientes de un mismo linaje
cuando se "encuentran" o determinan sus apomorfas: los cambios de carcter en el linaje
ancestral.cita 1 Otras formas de anlisis filogentico como los mtodos fenticos cuyo punto de
partida es ciegocita 13 cita 14 fueron incorporados por muchos autores a la definicin de clado,
de forma que pueden hipotetizar un "clado" (poblaciones agrupadas por poseer caracteres
compartidos desde un ancestro comn y nico) mediante mtodos de anlisis no
Hennigianos.cita 1 El lector interesado puede recurrir a las siguientes lecturas (listadas en Judd
et al. 200712 ): Farris (197941 ), Donoghue y Cantino (198842 ), Nelson y Platnick (198143 ),

Un clado c ita 1 en una definicin


ms rigurosa es el conjunto de
organismos en las poblaciones
actuales (en naranja) que se
hipotetiza que son todas las
descendientes de una secuencia
de ancestros y descendientes con
ancestro comn (en naranja y

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Humphries y Parenti (198644 ), Brooks y McLennan (199145 ), Forey et al. (199246 ), Cracraft y

ancestro comn (en naranja y


blanco). Pero se puede ser ms

Donoghue (200447 ).

riguroso todava c ita 2 .

"Clado" proviene de cladognesis.cita 1 Los grupos descendientes de un linaje comn y nico


se llaman grupos monofilticos (mono: nico, phylum: linaje) sensu Hennig,cita 10 y los trminos usualmente son utilizados como
sinnimos (pero vercita 2 ). Los taxones que representan grupos monofilticos se llaman "taxones monofilticos", y las apomorfas
del clado que representan, que pueden haberse encontrado, no alcanzan normalmente como circunscripcin. Las apomorfas
pueden haberse perdido en algunos miembros del grupo y pueden ser compartidas por otros clados que las hubieran adquirido
independientemente. Slo despus de haber obtenido una circunscripcin y decidido una categora se puede considerar al grupo
un taxn y decidir si nombrarlo segn las reglas formales de nomenclatura.

La taxonoma en la actualidad. La taxonoma (definida segn la esc uela c ladista) dec ide
qu nodos del rbol filogentic o (c ladoscita 1 ) se c orrespondern c on taxones c on su
c irc unsc ripc in, posic in taxonmic a, c ategora taxonmic a, y nombre formal o c ientfic o.

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Hay otras escuelas de clasificacin. Quizs la ms importante, dentro de las "minoritarias"cita 11 es la que considera que los grupos
parafilticos tambin deberan ser representados por taxones nombrados formalmente, si los grupos que los conforman son lo
suficientemente similares entre s y lo suficientemente dismiles del clado que queda afuera (escuela evolucionistacita 15 ). Los
autores listados en Judd et al. 200712 para el lector interesado: Simpson 1961,9 Ashlock 1979,51 Cronquist 1987,53 Mayr y Ashlock
1991,10 Stuessy 1983,54 ; Cavalier-Smith (201028 ) escribi recientemente un texto de contenido libre. Ejemplos de "taxones
parafilticos" que se utilizan en las "clasificaciones evolucionistas" son los procariotas (parafilticos con respecto a los eucariotas)
en el clsico sistema de clasificacin en reinos iniciado por Whittaker (196955 Margulis 197156 ) y que hoy se sigue
utilizandocita 16 , y las dicotiledneas, parafilticas con respecto a las monocotiledneas (ej. Takhtajan 200958 ).

Comparacin de rboles filogenticos de grupo monofiltico, grupo parafiltico y grupo


polifiltico. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2010 28 ).

Otra escuela que fue encabezada por RR Sokal y PHA Sneath59 (Sokal y Sneath 196335 , Sneath y Sokal 197360 , comentarios de
los autores originales en Sokal 19862 y Sneath 199559 ) recordaba que como no haba forma de testear si eran verdaderas las
"hiptesis previas" sobre evolucin, los razonamientos se hacan circulares: los "grupos preferidos" determinan las "apomorfas
preferidas" que a su vez determinan los "grupos preferidos".cita 17 En los '60 cada autor de una clasificacin propona un rbol
completamente distinto y eran pocos los grupos que se mantenan entre autores. Sokal y Sneath no slo presentaban novedosos
mtodos de anlisis "numricos"nota 2 cuantitativos que sacaban provecho de las en ese momento novedosas computadoras,
sino que tambin eran mtodos "fenticos"nota 2 : intentaban no asumir hiptesis de evolucin para armar el rbol, que deba
buscarse siempre que existiera la posibilidad.cita 13 En las ltimas dcadas, en que "toda la sistemtica es en alguna forma
numrica"59 , esta escuela fentica perdi visibilidad debido a la cantidad de caracteres que se obtienen a su vez de cantidad de
lneas de evidencia diferentes, a las tradicionales se sumaron los anlisis moleculares de ADN, los caracteres bioqumicos y de
ultraestructura, de forma que, a medida que se agregan hiptesis evolutivas para aumentar la congruencia entre lneas de

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evidencia diferentes, los taxnomos van llegando a un consenso acerca de cules sern las "verdaderas" de ellas con las que
estimar la filogenia, con las que inferir las relaciones cladsticas. Desde los '90 o '2000 la sistemtica vivi momentos emocionantes:
se empezaba a vislumbrar un nico rbol predictivo y robusto, y efectivamente, muchos grupos fueron abandonados por no estar
basados en hiptesis evolutivas correctas, incluidos algunos de larga data que causaron mucha sorpresa. Esta escuela dej como
legado a la sistemtica interesantes mtodos de anlisis numrico que fueron slo una parte de importantes avances en anlisis
filogentico, sistemtica molecular, anlisis morfomtrico e identificacin numrica.59
Hoy, las clasificaciones cladistas predominan por sobre las evolucionistas.cita 11 Las dos escuelas admiten que se necesitan
nombres tanto para los grupos parafilticos como para los monofilticos que los abarcan, la discusin entre cladistas y
evolucionistas radica en cul es el sistema de nombres que debera formalizarse en una clasificacin.cita 18 Los evolucionistas
formalizan nombres de grupos parafilticos, y mencionan con nombres informales los grupos monofilticos no clasificados (por
ejemplo Cavalier-Smith 1998 en adelantecita 16 formaliza los reinos y nombra los supergrupos de eucariotas sin formalizarlos),
mientras que los cladistas formalizan slo grupos monofilticos, llamando con nombres informales a los grupos parafilticos (por
ejemplo Adl et al. 200579 formalizan los supergrupos de eucariotas y proponen el nombre informal procariotas o bacterias para ese
grupo parafiltico).

Los dos objetivos de los sistemas de clasificacin

[ editar ]

Un sistema de clasificacin de la biodiversidad es un servicio para todo el espectro de usos finales de la clasificacin, que lo utilizan
con dos objetivos:
Deben permitir hacer identificaciones.12 cita 19 , para lo que cada taxn debe estar claramente delimitado. Los cientficos en
todas las disciplinas deben utilizar los taxones como unidad de trabajo, y publicar los resultados de sus trabajos en relacin con
el taxn estudiado: un taxn funciona como contenedor de informacin para el almacenamiento y recuperacin de datos. Por lo
tanto los nombres cientficos de los organismos, los taxones formales, deben representar el consenso de la comunidad cientfica,
slo de esta forma funcionan como llave de acceso a un cuerpo de informacin que refiere siempre al mismo grupo de
organismos, aunque est disperso en libros y revistas escritos en muchas lenguas por diferentes autores, o proceda de
diferentes campos de la biologa o la divulgacin: como idealmente hacen referencia los taxnomos, "El nombre de un
organismo es la llave hacia su literatura"cita 20
Deben permitir hacer predicciones.12 cita 19 . Por ejemplo, cuando se encuentra un compuesto de inters mdico en una
planta, es comn que haya inters en investigar si ese compuesto u otros similares se encuentran tambin en otras especies
emparentadas con ella.12
La decisin de si armar la clasificacin para predecir o para identificar recorri toda la historia de la taxonoma. Los dos objetivos
coincidiran en una clasificacin que fuera al mismo tiempo "natural" como "artificial",cita 21 con claves de identificacin que la
reensamblen en grupos con parecidos superficiales y por lo tanto muy poco predictivos, pero con las que se llega con facilidad al

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taxn terminal.cita 19 La dificultad radica en que si se hace el ejercicio de buscar un solo carcter que sea diagnstico de un taxn
(si el organismo posee un estado del carcter, pertenece al taxn, si posee otro estado, no pertenece al taxn, invariablemente), se
notar que esta bsqueda puede fallar al menos potencialmente en todos los grupos "naturales", debido a que todos los caracteres
son inestables en algn grado y pueden evolucionar, y esto puede suceder tambin si se toma un conjunto de caracteres. La forma
alternativa de circunscripcin es proponer los estados de forma probabilstica, esto es, un organismo es miembro de un taxn si
posee un nmero muy alto de estados de caracteres similares a la descripcin del taxn, especialmente de los poco lbiles.cita 22
Aqu se encuentra la diferencia fundamental entre las clasificaciones "naturales" y las "artificiales": en la clasificacin natural, la
determinacin es una probabilidad, es decir que un porcentaje de veces se espera que la determinacin est equivocada. Esto es
porque el grupo existe independientemente de si el taxnomo lo circunscribi correctamente, e independientemente de la clave de
identificacin utilizada. En las clasificaciones artificiales, la determinacin, aunque provenga de un pesaje probabilstico de los
caracteres, siempre es la correcta, aunque el grupo no resulte ser lo que el taxnomo tena en mente. El trabajo del taxnomo se
manifiesta en su habilidad para corregir los grupos artificiales creados por el hombre de forma de acercarlos cada vez ms a los
grupos naturales con cada agregado de informacin nueva.nota 3
Si un grupo "natural" es un grupo "predictivo" y esto se logra debido al nmero de caracteres medidos y no medidos compartidos
por los miembros del grupo, entonces la "naturalidad" de los grupos ser una cuestin de grado, y habr grupos ms o menos
similares, o ms o menos "naturales".cita 21 Su componente ms importante es el histrico o filogentico,2 que es el que ofrece
impresas en sus similitudes fenticas las restricciones construccionales que restringen las direcciones en la evolucin del grupo de
una forma que no puede ser explicada por factores ecolgicos.28 Tanto cladistas como evolucionistas se adjudican las
clasificaciones con mayor valor predictivo, o "ms naturales" (p.ej. Cavalier-Smithcita 23 , Mayrcita 24 , Platnickcita 25 , Hrandl y
Stuessycita 26 ).

Construyendo una clasificacin

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Hoy en da los taxnomos, aun dentro de la escuela cladista (p. ej. Judd et al. 200712 p.33, Platnick 20015 ), tienen claro que no es
de utilidad que cada clado o concepto de taxn por arriba de especie se formalice, es decir se corresponda con un "taxn
nombrado". Las decisiones a la hora de sintetizar el rbol, inevitables, pueden parecer un poco arbitrariascita 27 , pero se pueden
generalizar algunos criterios (12 : p.32-35):
1. El criterio principal es la fuerza de la evidencia que respalda al grupo12 : para convertir un grupo en taxn nombrado debe
haber un anlisis filogentico que lo respalde de forma robusta, sobre la base de ms de una lnea de evidencia de forma
que todas ellas muestren congruencianota 4 . Segn Judd et al.12 esto se evidencia en una cantidad importante de
apomorfas que definan su ancestro.
2. Debe haber una cantidad de caracteres diagnsticos que permitan diferenciarlo claramente del resto de los taxones.12
Segn algunos sistemticos cada taxn debera poder ser diagnosticado morfolgicamente en lo posible (p.ej.12 ,93 ).

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3. Deberan poder inferirse aspectos de su biologa nicos a ese taxn, para ello debera tener caracteres morfolgicos
interesantes ("obvios") que permitan que el taxn se comporte como una unidad predictiva (Judd et al. 200712 p.33).
4. Algunos autores12 afirman que los taxones deberan tener, en lo posible, entre tres y siete subtaxones, un nmero que
puede manejar con facilidad la memoria humana.94 En las palabras de Davis y Heywood (196380 :83): "Debemos ser
capaces de ubicar a los taxones en taxones de categora ms alta de forma que podamos encontrarlos de nuevo". Los
sistemas de clasificacin admiten la creacin de categoras intermedias hasta lograr el nmero de taxones deseados en cada
una.
5. Por estabilidad de la nomenclatura, los taxones que ya han sido nombrados en el pasado deben continuar con el mismo
nombre en lo posible, a menos que haya fuertes justificaciones para abandonarlos.
Hay dos criterios para decidir la categora taxonmica. Uno, el tradicional, que existe desde los inicios de la clasificacin y es
anterior a la teora de la evolucin, es el que decide la categora taxonmica segn el grado de variacin del plan corporal entre
taxones.28 A partir de la teora de la evolucin, se interpreta a la categora taxonmica como la que deriva de un grupo de
apomorfas que aportan cierto grado de variacin en el plan corporal del taxn en relacin a los dems taxones en la misma
categora.28 Entonces los reinos y los filos (las categoras ms altas) derivan de transformaciones evolutivas importantes que
definieron de nuevo el plan corporal, a las que sigui un batalln de novedades evolutivas forzadas a adaptarse al nuevo cambio,
mientras que las categoras ms bajas, como gneros y especies, poseen variaciones en caracteres ms triviales, y por lo tanto
ms inestables.28 Esta construccin de categoras, basada en variacin de caracteres ms a menos estables, se sigue utilizando
hoy en da y prob ser til para los usuarios finales de una clasificacin (ej. Cavalier-Smith 201028 ). Otro criterio de clasificacin en
categoras fue el iniciado por Hennig (1950,23 196624 ), quien propona que la edad geolgica absoluta de un grupo fuera el criterio
para decidir su categora taxonmica, y si bien hay cientficos trabajando para lograr esta meta en algunos grupos95 parece ser un
concepto abandonadonota 5 . Las categoras resultaron ser tiles para los objetivos de la clasificacin (ej.96 97 ,98 ), pero algunos
autores las desestiman por arbitrariasnota 6 y hasta los hay que proponen eliminar el sistema de clasificacin con categoras (por
ejemplo en De Queiroz 2006nota 7 ). Por razones histricas se utilizan las categoras linneanas de clasificacin: reino, filo o divisin,
clase, orden, familia, gnero y especie.

La clasificacin en la categora especie

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Un "concepto de taxn" particular es el de especie. La mayora de los especialistas ve las especies, a las que ubican en taxones en
el rango o categora taxonmica del mismo nombre, como una realidad objetivacita 4 , haciendo uso los diferentes conceptos de
especie de las diferentes aproximaciones o las diferentes propiedades emergentes en el nivel de organizacin del linaje que
evoluciona independientemente, es decir, y sin poder evitar la circularidad, que sufre su propio proceso de especiacin. A
diferencia de la situacin en los rangos ms altos, el hecho de que este rango es objetivo y que existe al menos entre o en forma de
dos cotas superior e inferior es poco cuestionado en la prctica, le es intuitivo al lego101 , y es el concepto que hace que cobren

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sentido objetivos de otras ramas como "conservar todas las especies": un linaje que se pierde no puede ser regenerado sin
cambios evolutivos en linajes emparentados. Pero como no se sabe cmo van a evolucionar los linajes y por lo tanto cules de las
delimitaciones posibles constituyen una "unidad evolutiva" en proceso de especiacin, la delimitacin a veces se vuelve
enteramente una cuestin de consenso.
Dos de los conceptos de especie (que son "casi tantos como especialistas dispuestos a discutirlos") tuvieron importantes
implicancias en la estabilidad de la nomenclatura y en las ramas de la ciencia que hacen uso de ellas. Uno es el "concepto de
especie biolgica" o BSC102 , que delimita a la especie como el grupo de poblaciones que puede hibridar entre s y dar
descendencia frtil, y es en general la delimitacin de especies ms amplia donde hay reproduccin sexual, y la ms utilizada desde
su articulacin por E Mayr en los 1940-1960 hasta los '1980-'1990; el otro que gan popularidad en las ltimas dcadas es el
"concepto de especie filogentica" o PSC103 , que divide las comunidades reproductivas en un grado ms fino segn si conservan
caracteres en un anlisis de filogenia, y en muchos taxones se superpuso su clasificacin a la del BSC (Isaac et al. 2004101 ).
Un linaje, una especie, consta de una o un grupo de poblaciones, que tambin son
difciles de definir. Normalmente se definen como un grupo de individuos de una misma
especie que ocupan una regin geogrfica ms o menos bien definida y con los
individuos interactuando entre s.12 Estas "interacciones" no slo refieren al intercambio
de genes que puede haberlo o no segn su tipo de reproduccin sino tambin al hecho
de que compiten por los mismos recursos, comparten las mismas condiciones, son
afectados por los mismos gremios de predadores, patgenos y parsitos, y se
reproducen y dispersan por los mismos mecanismos, por lo que la poblacin sufre
adems de los avatares del azar una seleccin de genes mediante la supervivencia y
reproduccin sexual o asexual de aquellos individuos que los porten y cuya
descendencia eventualmente ocupa el espacio, el nicho, que ocupaban los dems. El
nicho en ecologa se define en funcin de la supervivencia del linaje: las caractersticas
ecolgicas del gnero o rangos superiores no alcanzan para explicar cmo sobreviven
sus linajes.nota 8 Esta situacin se define por algunos autores como "cohesin",cita 28
que no siempre las delimita en unidades discretas: la cohesin es una cuestin de grado,
las poblaciones se comunican entre s por "corredores" ms o menos cohesivos, y cada
concepto de especie utilizado puede dar resultados diferentes. Incluso las unidades
discretas se vuelven enteramente una cuestin de consenso si los linajes constan de un

Las gaviotas del gnero Larus


presentan alrededor del rtico un anillo de
poblaciones cuyos extremos no son
interfrtiles. Los taxnomos reconocen
entre 2 y 8 especies.

continuum espacial con extremos no relacionados entre s y que entre ellos puede ser
dividido en unidades de forma arbitraria.121 Esto llevara incluso a clasificaciones incompatibles.121 101 122 En la bsqueda de la
categora se puede reconocer una cota inferior (una poblacin que no sobrevive sin su metapoblacin, es decir que no es
independiente, no es una especie) y una superior (por ejemplo, la descripcin de un gnero no debera alcanzar para explicar cmo

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sobrevive cada uno de sus linajes). Esa bsqueda al menos hoy en da parece ser infructuosa en algunos taxones, especialmente
microbios de reproduccin asexual, cuya cohesin parece ser un continuum, en el que todas las categoras parecen ser
arbitrarias.121 Esto llev a algunos taxnomos (p.ej. Mallet123 ) a afirmar que las especies varan con respecto a los dems taxones
de la misma categora ms o menos debido a las mismas causas que las dems categoras taxonmicas, y lo que diferencia a las
categoras taxonmicas es que sus taxones varan en diferente grado. Otros taxnomos (p.ej. Cavalier-Smithcita 23 ) prefieren
considerar esa situacin para las poblaciones de reproduccin asexual y s aceptar la realidad totalmente objetiva o "naturalidad"
de las "especies biolgicas". Las poblaciones pueden variar en tamao de uno a millones de individuos, pueden persistir en el
tiempo por menos de un ao o miles de aos, pueden ser producto de la descendencia de un solo individuo o estar recibiendo
constantemente inmigrantes, todos estos factores influyen en la diversidad gentica que puede variar mucho entre ellas.12
Una de las intenciones del BSC es en parte minimizar la confusin causada por la multitud de razas o variedades geogrficas dentro
de las especies biolgicas mediante el no reconocimiento de esas variedades como especies separadas salvo que se mantengan
reproductivamente aisladas en simpatra.121 Las barreras reproductivas vuelven los lmites taxonmicos precisos y facilitan el
consenso, pero un porcentaje muy alto de las especies, quizs el 10% en animales, el 25% en plantas y un porcentaje tanto o ms
alto en microbios, hibrida con otras especies y no necesariamente hermanas.121 La percepcin de que no son tantas
probablemente provenga de que la prctica habitual es que se describan las especies de una localidad dada, que no hibridan entre
s, pero un intento de integrar la informacin entre localidades ofrece una situacin ms compleja en poblaciones emparentadas en
que es comn un continuum de tipos intermediarios, a lo que se suman las inconsistencias histricas entre la delimitacin prctica normalmente fentica- y la delimitacin conceptual de las especies.121 Y aun habiendo decidido el concepto de especie a utilizar
pueden seguir las diferencias entre taxnomos "divisores" (splitters) o "agrupadores" (lumpers).101 Esto lleva a algunos autores
(p.ej. Mallet121 , Ereshefsky121 ) a argumentar que la delimitacin de las especies debera ser basada en cuestiones prcticas en
cada caso ms que en la eleccin de alguno de los alrededor de 24 conceptos de especie que existen, en un compromiso entre las
variadas delimitaciones de los linajes que pueden considerarse la "especie real" y el uso prctico del taxn especie. El
requerimiento clave en estos casos es que los cientficos sean explcitos acerca de qu delimitacin conceptual y mtodos para
alcanzarla (species delineation approach) estn siendo utilizados, de forma de poder comparar clasificaciones basadas en
diferentes conceptos de especie en el futuro.101 121

Nomenclatura biolgica

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Nomenclatura biolgica redirige aqu. Otros usos en Nomenclatura (desambiguacin)


El ltimo paso en una clasificacin consiste en buscar qu nombre cientfico le corresponde al taxn o averiguar si se necesita
publicar uno nuevo, y eso se hace segn las reglas escritas en los Cdigos Internacionales de Nomenclatura. Por razones
histricas hay un Cdigo para cada disciplina: de Zoologa,18 de Botnica,15 y de Bacterias,16 nota 9 y se actualizan frecuentemente
como resultado de los Congresos Internacionales que renen a los cientficos para tal efecto. Por ejemplo, a julio del 2015 el ltimo

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Cdigo de Botnica es el de Melbourne (revisin 2011, publicado en 201215 ), el ltimo de Zoologa es la cuarta edicin (200018 ),
y el ltimo de Bacterias es la revisin de 1990 (publicado en 199216 ). Las ediciones pueden no ser la ltima versin, ya que se han
publicado posteriormente enmiendas. Los Cdigos poseen algunas diferencias entre s, pero en su esencia funcionan de forma
similar.
Los Cdigos establecen que un taxn que ya ha sido nombrado por un autor anterior deber continuar con el mismo nombre en lo
posible, si vuelve a ser nombrado en la nueva publicacin, el nuevo nombre no tendr validez para el resto de la comunidad y
pasar a ser un sinnimo del primeronota 10 . Este "principio de prioridad" intenta asegurarse de que cada taxn posea un nico
"nombre correcto" ("nombre vlido" en zoologa) para la comunicacin.127
El principio de prioridad es sencillo de expresar, lo que es dificultuoso es decidir cundo dos autores se estn refiriendo al mismo
taxn y cundo a uno diferente, o dicho con ms rigor, lo dificultuoso es decidir, cuando un nuevo autor cambia las hiptesis
taxonmicas de forma de recircunscribir los grupos o cambiarlos de posicin o rango, cul de los nuevos taxones deber utilizar un
nombre ya utilizado en el pasado. Los Cdigos decidieron que el nuevo taxn que hereda el nombre es el que mantiene el mismo
tipo dentro de l. De esta forma los Cdigos definieron lo que en nomenclatura se llama el "taxn nominal": la asociacin
permanente entre un "nombre" y un "tipo", este ltimo establecido, en estos Cdigos, en una categora taxonmica dada.cita 29 Esta
asociacin perdura a travs de los cambios de circunscripcin, y en la categora especie tambin de los cambios de posicin, las
cuales son necesarias para establecer y reutilizar el taxn nominal pero variables entre autores.128 129
El "tipo" es algo diferente si estamos hablando de un nombre en la categora especie o
inferior, o de un nombre de una categora superior a especie. En la categora especie o
inferior a especie, "el espcimen tipo nomenclatural" es un espcimen especfico de la
especie idealmente completo y en buenas condiciones, almacenado en una coleccin,
cuya manutencin y crecimiento son dirigidos por un taxnomo especializado (un
curador), que idealmente debera permitir al pblico un acceso a los tipos aunque sea
restringido. Las colecciones se encuentran en instituciones dedicadas a la ciencia como
museos de historia natural, herbarios, jardines botnicos, universidades. Cuando el tipo
utilizado en la publicacin original (el holotipo) se ha perdido o vuelto irreconocible, no
hay otro espcimen de la coleccin original que pueda reemplazarlo (un lectotipo), y
hay necesidad de un tipo para reutilizar un nombre, el nombre no se pierde sino que se
puede seleccionar de los especmenes guardados en colecciones e identificados con el
mismo nombre y localidad que el original, un neotipo cita 30 . En el caso particular de
bacteriascita 31 , protozooscita 32 , algas y hongoscita 33 en que las colecciones son de
cepas vivas, el tipo no es un nico organismo muerto sino que es una cepa cultivada
viva, en general congelada, y disponible en al menos unacita 31 o doscita 33 colecciones

Cada especie correctamente descripta y


nombrada posee un tipo. En plantas, por lo
general son ejemplares de la especie que
fueron recolectados y secados
(aplastndolos entre papeles de diario que
se cambian todos los das hasta que dejan
de humedecerse), y luego almacenados
cuidadosamente en un herbario accesible al
pblico como el de la foto, en general en un

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diferentes.
Con respecto a los taxones superiores a especie, el nombre del gnero posee como
"tipo" al taxn nominal de aquella especie contenida en l que fue publicada primero, y
el nombre de una familia posee como "tipo" al taxn nominal del gnero contenido en
ella que fue publicado primero. Ntese que en estos casos el "taxn nombrado" es un
grupo de organismos cuyo tipo es un gnero o una especie contenidos en l, aunque,

museo o un jardn botnico. Si almacenar un


ejemplar como tipo es complicado, se
puede reemplazar por cuidadosas
ilustraciones y fotos. En los ltimos aos es
prctica 91 conservar una muestra del
especmen de forma que se pueda extraer
su ADN para los anlisis.

como est nombrado segn las reglas de nomenclatura, el tipo contiene a su vez un
especmen tipo o un taxn que eventualmente lo anida.
Si dentro de la extensinnota 11 (la composicin de organismos) del taxn no hay
ningn ejemplar especificado como un "tipo", el autor de la circunscripcin puede
decidir nombrarla formalmente, es decir, crear un taxn nominal que pasar al terreno
de los "nombres cientficos" por el resto de la historia de la taxonoma. El tipo ser un
ejemplar identificado dentro de la extensin del taxn, debidamente guardado en una
coleccin, y el nombre ser un nombre en latn o latinizado construido segn ciertas
reglas explicitadas en los Cdigos (algunas de las cuales se vern ms abajo). Todos
los datos del nuevo taxn (el nombre, la categora taxonmica, los datos de la ubicacin
del tipo, la descripcin o la diagnosis escrita en forma de caracteres expresados en
palabras) son "efectivamente publicados" si lo son donde sean accesibles para otros
cientficos o naturalistas, como una revista cientfica, o un libro. No se consideran
efectivamente publicados los nombres publicados en medios efmeros de publicacin
como un catlogo de semillas, un diario, o por correo electrnico. Todos estos datos

En aves y mamferos los tipos suelen ser


animales disecados y guardados en
colecciones en general en museos. En
zoologa se suelen conservar partes duras
como huesos, caparazones, valvas, y en
frascos en alcohol los animales blandos.

efectivamente publicados convierten al taxn nominal en un nombre establecidocita 34


("vlidamente publicado" en Botnica, "nombre disponible" en Zoologa), y es cuando decimos que un nombre tiene el estatus de
"nombre cientfico" o de "nombre formal".cita 35
Cuando hay ms de un "tipo" dentro del taxn, los dems nombres pasan a ser sinnimos del primero, el "nombre correcto"
("nombre vlido" en Zoologa) del taxn. Pero si al descubrirse este hecho un nombre ms reciente ya est muy extendido, puede
proponerse a la Comisin respectiva como excepcin al principio de prioridad y en aras de la estabilidad, agregar el nombre a la
lista de nomina conservanda, nombres que se consideran el nombre correcto (vlido en Zoologa) por razones prcticas.
Recapitulando los dos tipos de sinonimia, son:
(1) los sinnimos subjetivos (sinnimos taxonmicos o heterotpicos en Botnica), los nombres que compiten por un mismo
taxn, y

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(2) los sinnimos objetivos (sinnimos nomenclaturales u homotpicos en Botnica), todos los taxones que "heredan" el mismo
nombre (taxn nominal), con el mismo autor original y diferente autor de la descripcin. En los casos de las especies, que
necesitan adems especificar la "posicin taxonmica" en el nombre, ya que su nombre es el del gnero + un epteto, cuando
una especie "hereda" el taxn nominal en otra posicin taxonmica que la original (en otro gnero), se crean dos nombres
cientficos con diferente gnero y mismo epteto, con el mismo autor original y diferente autor de la posicin taxonmica, aunque
tuvieran la misma circunscripcin.cita 36
Los nombres tambin pueden ser establecidos pero ilegtimos. Esto es porque las reglas enunciadas para establecerlos no han
impedido su formacin, pero se descubre que no cumplen con los principios, los objetivos que se intentan cumplir mediante las
reglas y enunciados en la primera parte de cada Cdigo. Por ejemplo los principios ms importantes son que debe haber un solo
nombre para cada taxn, y el principio de prioridad. Las dos razones principales por las que un nombre puede ser ilegtimo son (a)
que sea redundante, es decir cuando un autor establece un nombre cientfico para un taxn que en la composicin de organismos
posee un tipo que ya forma parte de un taxn nominal y es as de una forma "evidente", y (b) que sea homnimo -no sinnimo- de
otro anterior, es decir que un "nombre" ya utilizado sea asociado a un "tipo" nuevo.
Cuando la aplicacin estricta de un Cdigo resulta en confusin como en las propuestas de conservacin o supresin de nombres,
o cuando su interpretacin es dudosa, la situacin se presenta en su Comisin respectiva, que tiene la responsabilidad de tomar
una decisin al respecto.cita 37 La composicin y funciones de cada Comisin estn contempladas en su respectivo Cdigo, y tanto
las propuestas como las decisiones tomadas en relacin a ellas son publicadas en su respectiva revista especializada. Las
decisiones tomadas por la Comisin Internacional de Nomenclatura Zoolgica son publicadas en su revista, The Bulletin of
Zoological Nomenclature,130 las tomadas por los Comits auspiciados por la Asociacin Internacional para la Taxonoma de Plantas
(IAPT) son publicadas en su revista, Taxon,131 y las tomadas por el Comit Internacional de Sistemtica de Procariotas y
Bacteriologa son publicadas en su revista, el International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM)132 .
Finalmente, como la nomenclatura botnica, la nomenclatura zoolgica y la nomenclatura bacteriolgica son independientes la una
de la otra, cada una tiene su propia lista de nombres cientficos aunque slo las bacterias poseen la lista completa, o mejor dicho
"conservada", en un registro central. La falta de un registro central de nombres conservados en Botnica y en Zoologa provoca
que sea comn que un mismo nombre se publique accidentalmente ms de una vez asocindolo a tipos diferentes, y por ello haya
nombres homnimos no sinnimos, cuando es as el principio de homonimia133 invalida los nombres ms recientes, pero slo
dentro de cada Cdigo. Como consecuencia, el mismo nombre puede ser utilizado para una planta, para un animal o para una
bacteria, con pocas restricciones.nota 12

Categora taxonmica

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Son 7 las categoras primarias o principales:cita 38 Reino, Filo o Divisin, Clase, Orden, Familia, Gnero, Especie. Una regla
mnemotcnica para recordarlas es la siguiente:

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El rey es un filsofo de mucha clase que ordena para su familia gneros de buena especie.

O:
El rey es un divo de mucha clase que ordena para su familia gneros de buena especie.

Por necesidad en algn taxn pueden intercalarse algunas categoras secundarias (tribu entre familia y gnero, seccin entre
gnero y especie) o recurrir a prefijos: superfamilia, subfamilia.cita 38

Nombre cientfico

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Artculo principal: Nombre cientfico

En los Cdigos de Nomenclatura, cada especie queda designada por un binomio (una expresin de dos palabras) en latn, donde la
primera palabra, el "nombre de gnero", es compartida por las especies del mismo gnero; y la segunda, el "adjetivo especfico" o
"epteto especfico", hace alusin a alguna caracterstica o propiedad distintiva de esa especie en particular, como pueden ser el
color (albus, blanco; cardinalis, rojo cardenal; viridis, verde; luteus, amarillo; purpureus, prpura; etc.), el origen (africanus,
africano; americanus, americano; alpinus, alpino; arabicus, arbigo; ibericus, ibrico; etc.), al hbitat (arenarius, que crece en
la arena; campestris, de los campos; fluviatilis, de los ros; etc.), un homenaje a una personalidad de la ciencia o de la poltica o
atender a cualquier otro criterio. No es necesario que el nombre est en latn, slo es necesario que est latinizado. Los nombres
de gnero siempre van con la primera letra en maysculas, los eptetos especficos siempre van en minsculas, y los nombres de
gnero y de especie van siempre en itlicas (o subrayados, si se escribe a mano).nota 13 Al escribir el nombre de especie, el epteto
especfico nunca es utilizado solo, y es obligatorio que est precedido por el nombre del gnero, de forma que el nombre de la
especie sea el binomio completo. La abreviacin a la primera letra del nombre del gnero precediendo el epteto especfico
completo tambin es aceptable una vez que el nombre ya apareci en su forma completa en la misma pgina o en un artculo
pequeo. As por ejemplo, la lombriz de tierra fue llamada Lumbricus terrestris por Linneo, y si el nombre ya apareci antes en el
artculo y no hay ambigedad, puede volver a referirse a ella como L. terrestris. Con respecto a los taxones ubicados en la
categora de gnero y superior, los nombres son uninominales (constan de una sola palabra) y siempre se escriben con la primera
letra en maysculas (aunque solamente en la categora de gnero van en itlicasnota 14 ). Como los Cdigos de Nomenclatura
prohben que dentro de cada Cdigo haya dos taxones con el mismo nombre, no puede haber dos gneros con el mismo nombre
(ni dos taxones por arriba de gnero con el mismo nombre), pero como ocurre que el epteto especfico de las especies slo se usa
despus del nombre del gnero, puede haber dos especies diferentes pertenecientes a gneros diferentes que compartan el
mismo epteto especfico. Una vez fijado, un nombre no es sustituido por otro sin un motivo nomenclatural. Por ejemplo el roble de
los alrededores de Madrid fue bautizado como Quercus pyrenaica errneamente, puesto que no se encuentra en los Pirineos, pero

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tal circunstancia no justifica un cambio de nombre. Sin embargo, nada impide que los nombres cientficos sean inslitos: se ha
establecido el nombre de la araa Pachygnatha zappa, porque tiene una mancha en el abdomen igual al bigote del artista Frank
Zappa; algunas moscas chupadoras de sangre del gnero Maruina: Maruina amada, M. amadora, M. cholita, M. muchacha, M.
querida, M. chamaca, M. chamaguita, M. chica, M. dama, M. nina, M. tica y M. vidamia, todos adjetivos cariosos; el dinosaurio que
fue llamado Bambiraptor debido a Bambi, el de la pelcula de Disney; el molusco bivalvo Abra cadabra (aunque despus se lo
cambi de gnero); y quizs el caso ms sobresaliente, el gnero de araas brasileas Losdolobus, llamado as porque los
investigadores que lo describieron, queriendo homenajear a dos argentinos que haban colaborado, les pidieron a stos que
inventasen un nombre para el nuevo gnero, que qued como Losdolobus por "los dolobus", trmino del lunfardo argentino
intraducible en una enciclopedia.135 El llamado a la responsabilidad de los Cdigos: "Los autores deberan ejercitar un razonable
cuidado y consideracin en la formacin de nombres nuevos para asegurarse de que son elegidos con sus subsecuentes usuarios
en mente y que, mientras sea posible, sean apropiados, compactos, eufnicos, fciles de memorizar y no causen ofensa".136
En las categoras superiores a gnero los nombres cientficos son la raz del tipo (un gnero del taxn, en los rangos ms bajos el
ms antiguo) con un sufijo que denota la categora en la que el taxn fue ubicado,cita 41 segn se indica en la siguiente tabla:
Categora
taxonmica

Divisin/Filo

Plantas (Rev.201115 )

Animales

Bacterias

(Rev.201115 )

(Rev.199918 )

(Rev.199016 )

-mycotacita 42 o

nombre

nombre

descriptivocita 41

descriptivocita 41

-phycotinacita 42 o

-mycotinacita 42 o

nombre

nombre

descriptivocita 41

descriptivocita 41

-phyceaecita 42 o

-mycetescita 42 o

nombre

nombre

descriptivocita 41

descriptivocita 41

-idae (pero no -

-phycidaecita 42 o

-mycetidaecita 42 o

iridae)cita 42 o nombre

nombre

nombre

descriptivocita 41

descriptivocita 41

descriptivocita 41

Subdivisin/Subfilo nombre
descriptivocita 41

Subclase

Hongos

(Rev.201115 )
-phycotacita 42 o

-phytacita 42 o nombre
descriptivocita 41

-phytinacita 42 o

Clase

Algas

-opsidacita 42 o nombre
descriptivocita 41

Hay
recomendaciones
en el
BioCode.cita 43
Hay
recomendaciones
en el
BioCode.cita 43
Hay
recomendaciones

Nombre

en el

descriptivocita 44

BioCode.cita 43
Hay
recomendaciones

Nombre

en el

descriptivocita 44

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descriptivocita 41

descriptivocita 41

descriptivocita 41

BioCode.cita 43
Hay

Orden

-alescita 45 o nombre descriptivocita 41

recomendaciones
en el

-alescita 46

BioCode.cita 43
Hay
Suborden

-ineaecita 45 o nombre descriptivocita 41

recomendaciones
en el

-ineaecita 46

BioCode.cita 43
-

-oideacita 47

Familia

-aceaecita 48

-idaecita 47

-aceaecita 46

Subfamilia

-oideaecita 49

-inaecita 47

-oideaecita 46

Superfamilia

Tribu

-eaecita 50

-inicita 47

-eaecita 46

Subtribu

-inaecita 50

-inacita 47

-inaecita 46

Un "nombre descriptivo" es por ejemplo Monocotyledoneae ("un cotiledn"), o un nombre con una raz descriptiva en lugar de
derivar de un gnero tipo como Coniferales (raz: "Conifer-" sufijo: "ales").cita 41 Estos nombres no estn asociados a un gnero
"tipo" en Botnica, sino a la descripcin del nombre (p.ej. las monocotiledneas pueden recircunscribirse de forma de dejar
cualquiera de sus subtaxones fuera del grupo, pero poseer "un cotiledn"), en cambio s estn asociados a un gnero tipo en
Bacteriascita 41 . Los Cdigos llaman a los nombres descriptivos sin gnero tipo typeless ("sin tipo"), algunos autores definen como
"tipo" al contenido del taxn que est asociado al nombre en un taxn nominal, por lo que la descripcin en un nombre descriptivo
sera tambin un "tipo". El tipo debe necesariamente estar contenido en el taxn al que se aplica el nombre, sin embargo, en
taxones superiores ni el gnero tipo ni la descripcin se heredan de forma mandataria en los Cdigos.
Un ejemplo de taxn es el orden Primates. En esta expresin, "orden" especifica la categora taxonmica del grupo, ms abarcativa
que la categora de familia y menos abarcativa que la de clase. "Primates" es el nombre del taxn. El orden Primates est incluido
en la clase Mammalia (los mamferos), y a su vez incluye diversas familias como la familia Cebidae (cbidos, las monas americanas)
o la familia Hominidae (homnidos, nuestra propia familia).
Por debajo de la categora especie se encuentran la subespecie, variedad y forma. Su nombre se arma con el nombre de la especie
seguido de subsp. o de var. o f. respectivamente, seguido de un epteto subespecfico: Carpinus caroliniana subsp. caroliniana,
Lyonia ligustrina var. ligustrina, salvo en las subespecies de animales que no llevan la partcula subsp: Canis lupus familiaris.

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Adems, en todos los taxones, la primera vez que se nombra un taxn en una publicacin cientfica, el nombre cientfico puede
verse seguido del apellido del autor de su descripcin (normalmente llamado la "autoridad"), mejor an si se sigue del ao en que el
taxn fue descrito. El nombre del autor puede estar abreviado (por ejemplo a Linneo se lo abrevia con una L.). Las veces
posteriores que se nombra al taxn en la publicacin se evita el autor y el ao de publicacin. A veces se encuentran variaciones
en la forma en que autor y ao son escritos (por ejemplo hay dos autores conectados por palabras en latn como in o et o ex, o el
autor est entre parntesis), y cada una de estas variaciones tiene su significado en Nomenclatura. Por ejemplo, en el caso de los
animales, si en la actualidad una especie en particular est ubicada en un gnero diferente al que le fue asignado por su autoridad
original, el nombre del autor y el ao se ponen entre parntesis indicando as que originalmente se la describi con otro nombre.
Como ejemplo, el len en la actualidad es Panthera leo (Linnaeus, 1758), y se pone autor y ao entre parntesis porque Linneo lo
describi originalmente como Felis leo. El autor y ao de publicacin no son reglas sino recomendaciones de los Cdigos de
Nomenclatura, pero son de uso corriente en la literatura y recomendados por muchos autores. Cuando se hace referencia a la
circunscripcin de un concepto taxonmico utilizado en la actualidad que difiere de la circunscripcin de la publicacin del taxn
nominal, se puede encontrar el conector sensu137 (p.ej. "Arenaria sensu McNeill (1962)"). El autor y ao del taxn nominal original
se mantienen tiles para evitar errores con nombres homnimos, y esperablemente en el futuro ambos autores puedan
reemplazarse por un Identificador Global de Conceptos Taxonmicos, que cuando se resuelve gue a la cita del concepto utilizado
con todas sus referencias y quizs un enlace a la publicacin.20 138 137

Por qu cambian los nombres de los taxones?

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La descripcin formal y la tipificacin de los taxones son procedimientos en los que es frecuente observar errores e inconsistencias,
y esto ocurra an en mayor medida antes de que los Cdigos Internacionales reglamentaran estos trabajos muy
pormenorizadamente. Los nombres de los taxones pueden cambiar cuando son redescubiertas descripciones ms antiguas del
mismo taxn, y se aplica el principio de prioridad, o cuando se observa que la descripcin original en realidad refera a un taxn
diferente. No suelen darse estos casos en los grupos ya bien estudiados, y en los Cdigos hay adems mecanismos para la
supresin de nombres pobremente definidos en los grupos ms complicados. Una vez asentada la taxonoma fundamental de un
grupo, es poco probable que los cambios de nombres se den por esta clase de motivos.139
Los nombres seguirn cambiando debido a que el descubrimiento de nueva informacin obliga a modificar las circunscripciones, y
por diferencias de criterio entre especialistas.93 139
Por ejemplo, es muy comn que a distintos grupos de organismos recin descubiertos se les d nombres de especie (y de gnero
incluso) nuevos y que aos despus un taxnomo que los estudie llegue a la conclusin de que todos pueden hibridar entre s y dar
descendencia frtil, y unifique todos los taxones en una nica especie (en este caso todos los nombres cambian al nombre de la
primera especie descrita dentro del grupo), dejando, en todo caso, los antiguos nombres de especies como subespecies. Con
posterioridad puede llegar otro taxnomo que considere que esos grupos de organismos deberan dividirse en dos especies

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distintas, que en la naturaleza conviven sin hibridarse (aunque pudieran), debido a que cada una de las especies que l propone
forma una unidad monofiltica en un anlisis de filogenia. Entonces a los que se encuadran en la "nueva" especie, se les cambia el
nombre de especie por el nombre de la especie ms antigua descrita dentro de la "nueva" especie. Otro taxnomo podra
argumentar ms tarde que todos los grupos originalmente descritos son especies vlidas del mismo gnero, debido a que cada uno
de ellos puede ser identificado por su propio grupo de caracteres morfolgicos, y que dentro de cada uno de ellos hay un patrn de
ascendencia y descendientes. En este caso, todos los nombres de especies cambiaran al primer nombre dado a cada grupo
cuando fue descrito, pero todos los nombres de gnero se unificaran en uno solo, por lo que todos los gneros pasaran a
nombrarse como el gnero ms antiguo descrito dentro del grupo. Esta inestabilidad de los nombres se habra producido casi
nicamente por cambios de "filosofa taxonmica": lo que cada autor considera que se corresponde con la categora especie. Estas
diferencias conceptuales entre taxnomos son extremadamente comunes hoy en da, lo cual lleva a una gran inestabilidad potencial
en los nombres de los taxones (Vane-Wright 2003).139

Determinacin o identificacin de especmenes

[ editar ]

Artculo principal: Identificacin de especmenes


La disciplina de la determinacin, o identificacin de especmenes, es el proceso de ubicar un
espcimen en un taxn conocido (determinarlo, identificarlo) o reconocer que es nuevo para la
ciencia y necesita una descripcin formal y un nombre. Como slo el 10 % de las especies del planeta
estar descrito, y esas descripciones son hiptesis con diferentes grados de robustez, la
determinacin funciona recursivamente con la descripcin y delimitacin de especies en el rea
llamada alfa-taxonoma o taxonoma descriptiva. En reas donde la biodiversidad presenta una tarea
desafiante, como en los trpicos debido al nmero de especies y tambin al vasto nmero de
especies que no ha sido an publicado el rol del especialista en la determinacin es crtico. (12 p. 7)
Lo recomendable140 es que los autores agreguen una seccin en sus trabajos donde citen los
especmenes de referencia o de respaldo (voucher141 ) que fueron examinados, y la coleccin a la
que fueron enviados o donde fueron visitados, que los preservan como referencia de los datos sobre
los que se realiz la hiptesis publicada. La seccin "especmenes examinados" debera incluir el
nombre cientfico actual, el nmero de identificacin del especmen individual dentro de la coleccin,
el nombre de la coleccin, la localidad donde fue colectado, y los nmeros de accession

Red de captura de
insectos del follaje.

de las

secuencias de ADN obtenidas y almacenadas por ejemplo en GenBank.140 Las colecciones poseen una infraestructura especfica
para cada taxn, y cuando es posible se alojan en instituciones apropiadas como museos, universidades o jardines botnicos, el
taxnomo especializado que dirige su manutencin y crecimiento el curador idealmente debera permitir al pblico un acceso a
los especmenes aunque sea restringido. Las colecciones suelen tener catlogos electrnicos con la informacin de los

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especmenes que poseen, que son cada vez ms fciles de acceder y, a pesar de la falta de estandarizacin de sus formatos, se
prev que en el futuro muchas de esas bases de datos puedan ser accedidas por un mismo portal -ver Biodiversity Information
Standards, anteriormente Taxonomic Data Working Group. TDWG. 2007 en adelante.-. No es raro que los especmenes se
reclasifiquen si estn lo suficientemente bien documentados, algunos de ellos podrn ser designados como el "tipo"142 de un
nombre de especie nueva o de una ya nombrada cuyo tipo original se ha perdido (12 p.553,13 p. 517,143 ,144 ).
Hay varias otras razones por las que se puede necesitar una identificacin. Los taxnomos necesitan identificar los organismos
sobre los que extraen nuevas lneas de evidencia con las que ajustar los anlisis de filogenia en taxones supraespecficos. En
biogeografa se utilizan los datos de especmenes identificados u ocurrencias por localidad para los anlisis145 , que a su vez
pueden ajustar hiptesis taxonmicas. Muchos trabajos de investigacin realizados por bilogos eclogos implican un conteo de la
biodiversidad de cierto lugar, como en investigaciones relacionadas con la conservacin de cierta rea,146 o en las relacionadas
con las invasiones biolgicas y su impacto en el ecosistema, o en los cambios en patrones de sucesin debido a otras causas. Una
correcta (y rpida) identificacin se necesita cuando se sospecha que una enfermedad o muerte en humanos, animales o plantas
es causada por un ser vivo, como cuando una planta est sospechada de causar muertes en el ganado o las personas que la
consumen,147 o cuando un patgeno infecta a un humano,148 la correcta identificacin en estos casos abre la literatura que indica
las formas de control y tratamiento. Los fabricantes de pesticidas y herbicidas,149 como los servicios relacionados con la salud
pblica150 , pueden requerir un monitoreo de los insectos o plantas dainos en cada zona con el objetivo de regular su abundancia
y probar efectividad de tratamientos. En el campo de la biologa forense la identificacin de especmenes puede esclarecer asuntos
legales.151 152
Slo si las circunstancias lo permiten, porque pueden ser raros o estar en peligro de extincin, los especmenes a identificar pueden
colectarse con cuidado de no daar ninguno de sus caracteres. Al colectar el especmen hay que hacer una ficha de coleccin con
datos de localidad, fecha y colector; y otros que se perdern al llegar al lugar de identificacin como hbitat, si estaba asociado a
alguna otra especie, su abundancia en esa localidad, si era de noche o llova, el mtodo por el que fue colectado, y cualquier
informacin sobre el estado del espcimen que el colector piense que pueda no ser evidente una vez llegue a su lugar de
identificacin: color de rganos que podra cambiar debido a la preservacin, fragancia, etctera (12 p. 553). Si se colecta ms
de un espcimen de especies diferentes, debe hacerse una ficha de coleccin para cada ejemplar.
El primer paso en una identificacin es una observacin a simple vista, que
implica una apreciacin inconsciente de muchos caracteres del espcimen al
mismo tiempo, en la que se asocia el espcimen a cierto taxn formal o informal
(lo que se llama apreciacin gestalt u holstica del espcimen153 ), los mtodos
ms formales de identificacin entran en juego cuando el interesado necesita
que la identificacin contine hasta taxones ms especficos o cuando necesita
confirmar una posible apreciacin (12 pp. 6-7;153 ). Los mtodos formales tienen

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en cuenta pocos caracteres resultando ser una simplificacin de la apreciacin


gestalt del taxnomo que los realiza, pero siempre que se dispone de ellos, es
importante seguirlos. Comparar directamente con las ilustraciones o las fotos
puede inducir errores, ya que en las fotos pueden no mostrarse o no ser

Coleccin de colepteros

evidentes para el lector no entrenado los caracteres que diferencian el taxn de


los dems.149

Los taxnomos concuerdan en que la mejor forma (13 p. 498) y la ms rpida (12 pp. 6-7) de identificar un espcimen con mtodos
formales es consultar a un especialista, sea profesional o naturalista, al que le sean familiares la flora o la fauna de la regin y que
est bien entrenado y al tanto de las ltimas actualizaciones publicadas sobre el taxn. La determinacin que l haga ser muchas
veces ms exacta y actualizada que el nombre que el usuario final pueda obtener con la literatura y los instrumentos a los que
tenga acceso (13 p. 498).
El instrumento principal es la lupa y los elementos para manipular la muestra en la lupa (pinza, aguja de diseccin, bistur); otros
son calibre para realizar mediciones, y saber preparar disecciones para observarlas al microscopio (12 p. 557).
Instrumentos de identificacin

Calibre.

En la lupa se observan los

El microscopio ptico tiene un

caracteres con un aumento

aumento de 40x a 400x. A

de hasta unos 40x (amplifica

diferencia de la lupa, la

una imagen 40 veces su

muestra debe presionarse en

tamao), las lupas de mano

una capa delgada.

tienen un aumento de unos 2x


a 6x.

La comparacin formal de esos datos se hace mediante claves de identificacin, mtodos en los que se utilizan los caracteres del
espcimen para cerrar posibilidades hasta llegar al nombre del taxn153 ; de ellas la ms difundida todava es la -arcaica- clave
dicotmica (12 p.557).

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En la clave dicotmica se elige siempre uno de dos caminos, dos descripciones mutuamente excluyentes de los estados de algunos
caracteres. La eleccin enva al usuario al siguiente par de descripciones, hasta que, si el usuario no cometi un error, se llega al
nombre del taxn (12 p.558, 13 p.496-497). La tarea se ve muy facilitada si la clave tiene fotografas del aspecto de los estados de
los caracteres.
Clave dicotmica de plantas que parte de la familia de las ninfceas (una familia de nenfares), y llega hasta el gnero
(tomada de la wikipedia):
Flores hipginas. pice del gineceo formando un disco plano a ligeramente cncavo con estigmas radiales. Spalos 514. Polen anasulcado, espinoso.
Subfamilia Nupharoideae Mot. Ito, 1987.
Gnero nico: Nuphar Sm. in Sibth. & Sm., 1809. Holrtico.
Flores perginas a epginas. pice del gineceo en forma de copa, toda su superficie estigmtica. Spalos 4-5. Polen de
otro tipo.
Subfamilia Nymphaeoideae Arn., 1832.
Plantas con acleos. Hojas escutiformes, peltadas.
Borde del limbo levantado formando un reborde continuo. Envs foliar aculeado. Estaminodios y apndices
carpelares presentes.
Gnero Victoria Lindl., 1837. Amrica meridional tropical.
Borde del limbo no levantado. Haz y envs foliares aculeados. Estaminodios y apndices carpelares ausentes o
inconspicuos.
Gnero Euryale Salisb., 1805. Asia, de la India al Japn.
Plantas sin acleos. Hojas de diversas formas, peciolo inserto en una escotadura del borde del limbo.
Spalos 4-5. Estambres pndulos, epiptalos sobre la cara interna del tubo de la corola. Semillas espinosas, sin
arilo.
Gnero Barclaya Wall., 1827. Sureste de Asia.
Spalos 4(-5). Estambres erectos, perginos sobre la cara externa del tubo de la corola. Semillas lisas, papilosas
o pelosas, con arilo.
Ptalos 0-5. Eje floral central prominente por encima de la copa estigmtica. Hojas sumergidas lineares con
bordes fuertemente ondulados.
Gnero Ondinea Hartog, 1970. Australia occidental.
Ptalos (6-)8-40(-50). Eje floral central visible como pequea proyeccin en la base de la copa estigmtica.
Hojas sumergidas (si existen) anchas, de bordes apenas ondulados.
Gnero Nymphaea L., 1753. Cosmopolita.

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Ms moderna es la clave multi-acceso o policlave, en la que se puede utilizar cualquier conjunto de caracteres en cualquier orden,
de forma que el usuario selecciona los caracteres utilizados para la identificacin. Estas claves contienen mucha ms cantidad de
caracteres que las claves dicotmicas, y son muy ventajosas cuando se posee un espcimen incompleto o cuando se tiene
informacin incompleta sobre el espcimen. Se han escrito programas de computadora de policlaves, en que de forma interactiva
se ingresan los caracteres y el programa devuelve los posibles taxones. Programas de identificacin asistidos por computadora son
por ejemplo el sistema DELTA

("Descriptive Language for Taxonomy") (Askevold y O'Brien 1994,154 Dallwitz 1993,155 2000,156

Dallwitz et al. 2002,157 Pankhurst 1978,158 1991,159 Watson y Dallwitz 1991,160 1993161 ), o el sistema LUCID

(Norton 2012162 ),

y es seguro que se volvern ms importantes en el futuro (Edwards y Morse 1995163 ). Los programas sirven tanto para utilizar
claves ya existentes como para construirlas, y estn adaptados a que se agreguen fotos, videos y sonido. Hoy en dia, la mayor
desventaja de las policlaves es su disponibilidad (12 p.558,13 p.496-497), aunque ya hay policlaves para identificar las plantas de
cualquier regin del mundo hasta familia (como en colby164 y en discoverlife165 ), de hormigas (antweb166 ), de saltamontes
(Common Western Grasshoppers167 ), de mariposas y polillas (Butterflies and Moths168 ), y muchas todava estn siendo
creadas169 . Hay esfuerzos crecientes para computarizar las claves de identificacin, incluidas las policlaves.170
Si bien las claves por computadora son valiosas, la mayor parte de las claves de identificacin todava se encuentra, junto con las
respectivas descripciones e ilustraciones de cada taxn, en enormes libros llamados floras y faunas, que renen la informacin
sobre la presencia de las plantas o animales pertenecientes a un rea particular, a una pequea regin, o a todo un continente (12
p.560). Las floras y faunas son esfuerzos conjuntos que muchas veces tardan dcadas en completarse. Un problema que deben
enfrentar los usuarios de estas claves es que muchas veces estn desactualizadas. Los nombres recin descritos para la ciencia
pueden no encontrarse en ellas, como tambin pueden no encontrarse especies exticas que se hayan instalado hace poco en la
regin. Otro problema es que dos floras o faunas que afecten la misma rea (como una flora o fauna local y una regional) pueden
diferir en su taxonoma y por lo tanto dar resultados diferentes. Las claves computarizadas poseen muchos de los mismos
problemas que las claves en papel, aunque es esperable que en el futuro ofrezcan mejores facilidades para ser actualizadas y para
la bsqueda rpida de sinnimos.170 Las actualizaciones se encuentran en las monografas (monographs), un estudio extenso
con claves, descripciones y fotos de un taxn en particular, y en las revisiones taxonmicas (taxonomic revisions), similares a las
monografas pero menos exhaustivas. Las dos ltimas se publican en revistas cientficas (12 p.560). Las guas de campo, que son
ms accesibles y se han vuelto muy populares, poseen muchas fotografas e ilustraciones de las especies de un taxn en una
regin particular, pero deben utilizarse con cautela y slo como una primera aproximacin a conocer la flora o fauna de la regin, ya
que slo describen las especies ms vistosas y no siempre las diferencian claramente de otras similares.153 147
Al utilizar una clave, siempre hay que leer cuidadosamente las dos opciones, tener en cuenta todos los caracteres mencionados, no
estimar las mediciones sino realizarlas, buscar en el glosario todos los trminos que no se conozcan, y tener en cuenta que los
seres vivos poseen cierta variabilidad, as que si existe la posibilidad de ver un carcter varias veces (por ejemplo en varias hojas
de una planta) se ganar en precisin. (12 p.558) Muchas veces no es evidente que una descripcin se corresponde con el

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especmen, porque no necesariamente todos los caracteres de una descripcin se correspondern con todos los caracteres del
especmen. Al utilizar una clave es muy probable que en algn momento se llegue a un par de descripciones donde el camino a
seguir sea confuso. Cuando es as, hay que seguir los dos caminos, si alguno de los dos es muy incoherente (por ejemplo si pide la
observacin de varios caracteres que no existen en el espcimen) se descarta. Si no se pueden descartar caminos, se llegar a
ms de un posible taxn(147 ,12 p.558,13 p.496-497). Aunque se obtenga un solo resultado, es importante chequearlo. Una forma
de hacerlo es leer la descripcin y ver las ilustraciones del taxn o los taxones a los que se lleg, especialmente evaluando la lista
de sus caracteres diagnsticos, que es una lista de todos los estados de caracteres del taxn que lo distinguen de los dems
taxones. Si coinciden con los caracteres del espcimen, entonces se ha realizado la identificacin (12 p.558,13 p.495). Otras formas
de hacerlo son la comparacin con alguna coleccin, la comparacin con fotos, o en especmenes dificultosos donde an queden
dudas, envirselo a un especialista mejor entrenado en ese taxn (13 p.497).
No todas las especies pueden ser identificadas con estas herramientas. La identificacin por un set de caracteres exclusivamente
moleculares (no bastara con un nico carcter) podra tener una utilidad limitada, como en la diferenciacin de especies crpticas o
mimticas que no se hubieran podido redelimitar con mtodos morfolgicos, en especmenes de los que se poseen fragmentos
pequeos (como puede suceder en biologa forense), o en especmenes en estadios poco informativos morfolgicamente como las
larvas.121 . Sin embargo para que esta herramienta fuera robusta todas las especies involucradas deben haber sido delimitadas
previamente con otras lneas de evidencia adems de la molecular.121

Historia de la taxonoma
Los orgenes de la taxonoma

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Los orgenes de la taxonoma se remontan a los orgenes del lenguaje, cuando las personas llamaban con los mismos nombres a
organismos ms o menos similares, sistema que persiste hoy en da en lo que llamamos los "nombres vulgares" de los organismos.
Todas las sociedades humanas poseen un sistema taxonmico que nombra a las especies y las agrupa en categoras de orden
superior. El ser humano posee un concepto intuitivo de lo que constituye una especie, producto de agrupar a los organismos segn
las propiedades emergentes observadas a ese nivel de organizacin, y esto se ve reflejado en que todas las clasificaciones
populares de los organismos poseen remarcables similitudes entre ellas y tambin con las utilizadas hoy en da por los bilogos
profesionales (Hey 2001171 ).
La taxonoma biolgica como la disciplina cientfica que conocemos hoy en da naci en Europa. All, a mediados de la Edad Media
se haban formado las primeras universidades, donde se discutan temas de ndole filosfica y tcnica, y donde se redescubran los
textos de antiguos griegos como Teofrasto. Los naturalistas se daban cuenta de que, si bien los nombres vulgares son tiles para
el habla cotidiana, necesitaban un sistema ms universal y riguroso para nombrar a los organismos: cada especie deba ser
nombrada, cada especie deba poseer un nico nombre, y cada especie deba ser descrta de forma inambigua. Al finalizar la Edad

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Media, con la dominacin militar y cultural que una Europa revitalizada sostendra sobre el resto del mundo, el sistema all
consensuado se extendera a todo el globo.

De la taxonoma linneana al origen de los cdigos

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Vase tamb in: Taxonoma de Linneo

Ya en 1583, el italiano Andreas Caesalpinus haba delineado cules deban ser las
caractersticas de un sistema de clasificacin "natural": deba ser fcil de usar y de memorizar,
estable en el tiempo, conciso, y adems predictivo (ver Greene 1983172 ). Por lo tanto exista la
conciencia de que un sistema de clasificacin no slo deba reflejar la naturaleza (lo que sea
que eso significara para cada autor), sino tambin servirle de utilidad a una comunidad de
usuarios, dos metas que a veces entran en conflicto.
Por un tiempo los naturalistas construyeron diferentes clasificaciones con el objetivo de ordenar
la informacin disponible sobre los organismos y reglamentar sus nombres. Pero sin duda
alguna fue en el siglo XVIII en que la taxonoma recibi un empujn definitivo, gracias al
naturalista sueco Carlos Linneo, quien tena la ambicin de nombrar a todos los animales,
plantas y minerales, agruparlos segn sus caracteres morfolgicos compartidos, y normalizar
su denominacin. Si bien ya haba publicado trabajos ms modestos antes, fue en 1753 cuando
public un gigantesco trabajo de dos volmenes en que almacen y orden toda la informacin
disponible sobre las plantas, y debido a su xito, termin siendo el trabajo que defini las bases
del sistema de clasificacin que se utiliza hoy en da. El libro se llamaba Species Plantarum
("Las especies de plantas"), y estaba escrito en latn, que era el idioma universal de la poca.
En el libro las especies de plantas estaban agrupadas en gneros (grupos de especies) segn
sus similitudes morfolgicas, en lo que l llamaba grupos "naturales". Al enfatizar el uso de
similitudes morfolgicas, sin saberlo, Linneo estaba clasificando a los organismos en virtud de
sus similitudes genticas, y por lo tanto tambin evolutivas. En su libro, cada especie era
descripta con una frase en latn limitada a 12 palabras, en donde la primera de las 12 palabras
siempre era el gnero al que perteneca la especie. A estas pequeas descripciones, o

Portada de la obra de Linneo


Species Plantarum (1753),
obsrvese que informa al lector lo
que encontrar en el interior del
libro, como los gneros "naturales"
y las clases y rdenes "artificiales".
Est escrito en latn, el idioma
universal de la poca.

polinomios, l las llam "el nombre propio de cada especie", pero hizo un importante
agregado que haba sido inventado en su momento por Caspar Bauhin (1560-1624): la nomenclatura binominal o binomios, como
el "nombre corto" de las especies. En los mrgenes de su Species Plantarum, seguido del nombre "apropiado" polinomial de cada
especie, escribi una sola palabra. Esta palabra, combinada con la primera palabra del polinomio (todava hoy llamada gnero),
formaba un nombre ms fcil de recordar y corto para cada especie. Por ejemplo, la hierba de gato fue nombrada
"apropiadamente" con el polinomio: Nepeta floribus interrupte spicatus pedunculatis (en espaol, "Nepeta con flores en una espiga

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interrumpida pedunculada"). Linneo escribi la palabra cataria en el margen del nombre apropiado de la especie, que quiere decir
"relacionada con los gatos", haciendo referencia a un atributo familiar de la especie. Tanto l como sus discpulos adoptaron el
nombre Nepeta cataria para esa planta, y rpidamente sus contemporneos empezaron a llamar a las especies del libro con su
nombre binomial.
Ubicar esos pequeos grupos naturales de especies en el rango (categora taxonmica) de gnero tampoco fue un invento de
Linneo, de hecho, en 1694 Joseph Pitton de Tournefort ya haba provisto guas para describir gneros de plantas: los caracteres de
los gneros deban ser reconocibles en todos los miembros del gnero y ser visibles sin el uso de un microscopio. En lo posible,
estos caracteres deban ser tomados de la flor y el fruto. Linneo crea que tanto los gneros como las especies (y algunas familias)
existan en la naturaleza, eran "grupos naturales", mientras que las categoras ms altas slo fueron utilizadas por l por
conveniencia humana. Esta distincin entre categora "real" y categora "artificial" no era menor, ya que el creer que los gneros
fueran reales (es decir, que existen independientemente de nuestro discernimiento), gua al investigador de una forma diferente de
la que lo hace una categora es artificial. En palabras de Linneo:
Los caracteres no hacen al gnero, el gnero nos da sus caracteres.
Carlos Linneo 1751:119173

Con estas palabras, Linneo reconoca que las especies se agrupaban de forma diferente si se elegan caracteres diferentes, pero
haba "algo ms" que la mera similitud de caracteres que agrupara a las especies en un mismo gnero, y haba que saber elegir los
caracteres a considerar para que la agrupacin resultara ser un "grupo natural". Esta afirmacin, fruto de la intuicin de Linneo, no
tendra base cientfica hasta la aparicin de la teora de la evolucin (Darwin 1859: 413 414174 ).
Linneo tambin trat de agrupar a algunos gneros en familias que se pudieran considerar
"naturales" (la idea de que existan familias naturales tampoco era nueva y databa de Pierre
Magnol en 1689175 vol.1 pp xxii-xxvii), si bien fall en encontrar una diagnosis de las mismas, y
para 1751 haba reconocido 67 familias (Linneo 1751173 ), dejando muchos gneros sin
ubicacin. Para su diagnosis Linneo buscaba caracteres que fueran encontrados en todos los
miembros de cada familia, pero su bsqueda fall an en las ms "naturales" de las familias,
como Umbelliferae.
Linneo tambin agrup a los grupos naturales en rdenes y clases artificiales, slo tiles para
ordenar los grupos de forma que sean fciles de encontrar en una lista o un herbario. Los
caracteres que utiliz para ello fueron el nmero de estambres y el nmero de estilos y
estigmas. Por ejemplo, en el orden Pentandria Monogyna ubic a los gneros Datura y
Verbascum, que tienen 2 estigmas y 1 nico estilo. A esta seccin de la clasificacin Linneo la

Linneo fall en la bsqueda de

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llam "sistema sexual", lo cual ocasion pudor y jarana en la poca.


El xito del libro de Linneo se deba no slo a la claridad de sus descripciones y clasificacin
sino tambin a que se haba convertido en la revisin ms exhaustiva de la literatura
taxonmica hasta el momento, con una notacin cuidadosa de sinnimos. De esta forma se lo
consideraba un "pasaje en limpio" y nuevo punto de partida de la literatura taxonmica,
solventando as los problemas de comunicacin producidos por la variedad de nombres y
sistemas de clasificacin locales. A partir de ese momento las actualizaciones de la clasificacin
hechas por el mismo Linneo o por autores posteriores, intentaron no abandonar la
nomenclatura binominal ni el sistema de clasificacin impuestos por Species Plantarum.

Linneo fall en la bsqueda de


algn carcter que fuera comn a
todos los miembros, aun en las
ms "naturales" de las familias,
como las umbelferas. En la foto:
hojas de apio (Apium) con sus
pequeas inflorescencias, hbito
de la zanahoria (Daucus),
inflorescencias de hinojo
(Foeniculum), inflorescencias del
cardo corredor (Eryngium), raz de
perejil (Petroselinum).

En 1758 le llegara el turno a los animales cuando Linneo publica la dcima edicin de su
Systema Naturae, en el que por primera vez los clasific como haba hecho previamente con las plantas, adoptando la
nomenclatura binominal. Linneo nombr unas 4.400 especies de animales, incluyendo Homo sapiens, a pesar de la reticencia
existente en la poca de considerar al hombre un animalnota 15 .
Desde la aparicin de los libros de Linneo hasta 1789, a varios autores, como a Michel Adanson (1763-1764175 citado en Judd et
al. 200712 ), se les hizo evidente que los caracteres podan variar tanto que concluyeron que no hay caracteres esenciales para
definir a un "grupo natural", que deban ser definidos slo mediante un conjunto de caracteres tomados de todo el organismo, de
los cuales la mayora, pero no necesariamente todos, estaran en cada especie del grupo. Segn Mayr (1965cita 51 ) este concepto
de taxonoma "cuantitativa" o numrica puede rastrearse en toda la historia de la taxonoma.
En 1778 Lamarck sugiri que los caracteres utilizados por los cientficos para dividir los taxones no necesariamente tenan que ser
los mismos que la gente utilizara para identificar algn organismo encontrado. Lamarck promovi el uso de claves de identificacin,
libros que provean una gua para que los usuarios no expertos identificaran un organismo dado mediante caracteres que
estuvieran a su alcance. De esta forma se mitig el conflicto entre los creadores de los sistemas de clasificacin, que a medida que
aumentaba el conocimiento agrupaban a los organismos sobre la base de caracteres cada vez ms inconspicuos, y los usuarios de
esos sistemas, que estaban ms interesados en la utilidad del sistema que en la "naturalidad" de sus grupos.
En 1789, Antoine-Laurent de Jussieu en su libro Genera plantarum177 describi tanto gneros como familias de plantas y agrup a
estas ltimas en clases. Por primera vez apareca un tratamiento taxonmico que ubicara a todos los taxones por arriba de gnero
en un sistema natural, describa a todos los taxones de todas las categoras claramente, y enumeraba los principios con los cuales
se haba armado su sistema (un "mtodo").178
El trmino "Taxonoma" (Taxonomie, en francs) fue empleado por primera vez por el bilogo suizo Augustin Pyrame de Candolle a
comienzos del siglo XIX.179
Un cierto nmero de sistemticos, especialmente en Francia y Alemania, adopt el concepto de "espcimen tipo". Estos "tipos" eran

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plantas guardadas en un herbario, que representaban la forma ms comn del grupo, o la forma ms "perfecta" (estos autores
consideraban la simetra radial y la bisexualidad ms perfectas que las dems formas, por lo que se ha dado el caso de que
guardaran mutantes como ejemplar tipo).
Durante varias dcadas despus de la edicin de los libros de Linneo proliferaron los nombres para animales y plantas y muchas
veces hubo ms de un nombre para una especie dada. Cuando as era, el nombre de uso comn era normalmente el ms
descriptivo, o simplemente el utilizado por la autoridad ms eminente del momento. A esto se sumaba que algunos nombres de
gneros y algunos eptetos especficos eran compuestos por ms de una palabra. Esta falta de estabilidad nomenclatural hizo
peligrar el logro de Linneo de una nica clasificacin para la comunicacin. Eso llev a, en 1813, la adopcin de un cdigo para
nombrar a las plantas, llamado Thorie Elmentaire de la Botanique (Teora Elemental de la Botnica) donde se reglamentaba cul
era el nombre vlido para cada taxn. Por lo mismo y para los animales, en 1842, se adopt un cdigo de reglas formuladas bajo el
auspicio de la British Association for the Advancement of Science (Asociacin Britnica para el Avance de la Ciencia), llamado el
Strickland Code ("Cdigo de Strickland", Strickland et al. 1842180 ). Un borrador de un Cdigo que unira al de Zoologa y al de
Botnica fue escrito entre 1842 y 1843, pero terminara olvidado (Minelli 2008181 ).
De esta forma, desde Linneo hasta los Cdigos, nacieron las reglas de nomenclatura zoolgica y botnica.

Taxonoma y evolucin

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Cuando irrumpi la teora de la evolucin a mediados del siglo XIX pronto


se admiti, tal como formul el propio Darwin en El origen de las especies
en 1859, que el grado de similitud morfolgica entre las especies era
explicado por la existencia de un rbol filogentico que las conectaba por
parentesco. Darwin no fue el primero en presentar una teora de la
evolucin, pero nunca antes la evolucin como hecho haba tenido esa
penetracin en el ambiente cientfico. El debate entre los partidarios de
los sistemas artificiales y los defensores de la construccin de un sistema
natural fue uno de los conflictos tericos ms intensos de la biologa de
Charles Darwin evit escrupulosamente proponer
rboles filogenticos para organismos reales, para evitar el
ridculo que le hubiera quitado mrito a su misin: demostrar
la evolucin como hecho, mostrando cmo la lucha por la
existencia explica la adaptacin, y tratando de explicar el
cambio evolutivo (transformacin) por variacin gentica y la
multiplicacin diferencial de genotipos. Al enfatizar cmo la
ascendencia comn ms la divergencia de fenotipos explica
los patrones de similitudes y diferencias que nos permiten
clasificar organismos en taxones sucesivamente anidados

los siglos XVIII y XIX, hasta que la teora de la evolucin ofreci un criterio
convincente de "naturalidad": la ascendencia comn.
El sistema linneano de clasificacin est conformado por grupos dentro
de grupos, y un rbol filogentico tambin puede dividirse en grupos
dentro de grupos, por lo que poda hacerse una correspondencia entre el
sistema de clasificacin "linneano" y la filogenia de las especies: las
relaciones entre taxones en las taxonomas "naturales" fueron

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clasificar organismos en taxones sucesivamente anidados


dentro de taxones superiores, Darwin astutamente utiliz un
rbol abstracto inmune al ridculo o al error filogentico. l
correctamente arguy que el plan corporal compartido por
miembros de un filo estaba presente en su ancestro comn
ms reciente, y que fue heredado de forma estable
generacin tras generacin, sin cambios fundamentales por
cientos de millones de aos. Descendiendo en las
categoras a travs de clases, rdenes, familias, gneros y
especies, cada grupo subordinado sucesivo difera de sus
relativos ms cercanos en caracteres de estabilidad
decreciente.28

reinterpretadas como el resultado de la evolucin. A principios del siglo


XIX, los creadores de las clasificaciones haban aumentado casi sin darse
cuenta la cantidad de caracteres a considerar para la clasificacin, y ms
tarde se interpretara que todos los caracteres tienen el potencial de
evolucionar dentro de un grupo de ancestro y descendientes.
La incorporacin del concepto de evolucin a las clasificaciones fue al
principio modelada de forma errtica. Por ejemplo, de las clasificaciones
basadas en filogenias, algunas de esas filogenias se componan slo de
miembros vivientes, como los rboles de Charles Edwin Bessey (18451915) y los de Arthur Cronquist (1919-1992). En estos rboles no haba

ancestros extintos (12 p. 43). Otra filogenia fue la de Rolf Dahlgren, en ella, los ancestros eran slo miembros extintos, el rbol
filogentico era un rbol tridimensional, y los miembros vivientes podan representarse por un corte de un plano de ese rbol, en un
diagrama llamado "Dahlgrenograma".
Un paso crtico en el proceso de convertir a los sistemas de clasificacin en un reflejo de la historia evolutiva de los organismos fue
la adquisicin de mtodos de reconstruccin atribuidos a la escuela que hoy llamamos cladismo, para la cual el bilogo Willi Hennig
fue el que hizo el ms valioso aporte en la dcada de 1960. Hennig model que las especies se conectaban a travs de especies
ancestrales en su modelo original siempre extintas, y que poda rastrearse la transformacin de especies ancestrales a especies
derivadas a travs de las apomorfas: los cambios de carcter luego de la divergencia de un linaje en dos. Estos rboles, hoy
llamados cladogramas, fueron propuestos por Hennig como material para construir los taxones, que siempre deban ser, a su
criterio, monofilticos. Estos cladogramas tenan la limitacin de que la historia evolutiva de un grupo no siempre ocurre por
procesos de cladognesis (divergencia y adquisicin de apomorfas). En la misma dcada la escuela fentica creaba mtodos
numricos de anlisis de datos intentando que fueran "ciegos", sin hiptesis de evolucin previas. Por la poca en que Hennig se
popularizaba y en respuesta al cladismo la escuela tradicional evolucionista fue llamada evolucionismo, quien adopt los mtodos
de construccin de dendrogramas Hennigianos como los mtodos numricos en bsqueda del rbol filogentico, pero difiere en
cul es el dendrograma que debe trasladarse a una clasificacin, ya que propone que los grupos parafilticos son grupos
"naturales" que deben ser clasificados.
Hoy en da la sistemtica goza de una cantidad de caracteres en varias lneas de evidencia diferentes, que pueden considerarse
bastante independientes entre s: el desarrollo de los anlisis del ADN, los mtodos bioqumicos, los caracteres de la
ultraestructura, y la paleontologa. Las nuevas formas de anlisis filogentico (que permiten analizar matrices con una cantidad
enorme de datos) han producido en la dcada del 90 y la del 2000 taxones nunca antes tan consensuados y muchos de ellos hasta
inesperados, lo cual ha obligado a modificar las clasificaciones al uso, deshaciendo grupos de larga tradicin para definir otros
nuevos. En la actualidad los sistemas de clasificacin se publican en colaboracin de una larga lista de autores: para las

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angiospermas el grupo que se ha llamado APG III (2009182 ), para los taxones superiores Adl et al. (2012183 ) supergrupos y
Ruggiero et al. (201557 ) reinos, etc. El debate que todava perdura entre taxnomos es si deben aceptarse grupos parafilticos
o no en las clasificaciones.

Formalizacin de las normas: los Cdigos

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El que originalmente fuera Thorie Elmentaire de la Botanique en 1813, fue siendo reemplazado por sucesivos Cdigos resultado
de un esfuerzo conjunto, aunque a veces su uso no era universal y se lleg a superponer. Esta situacin se termin en 1930 con la
aparicin del International Code of Botanical Nomenclature (Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica o ICBN), que trata
sobre la nomenclatura de plantas y hongos (considera de diferente manera a los dos grupos mencionados). El que originalmente
fuera el Strickland Code formado en 1842, que reglaba los nombres de los animales, fue revisado por la International Commission
on Zoological Nomenclature (Comisin Internacional sobre Nomenclatura Zoolgica) y renombrado como International Code of
Zoological Nomenclature (Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica o ICZN) en 1901. El Cdigo Internacional de
Nomenclatura Botnica estableci el ao 1753 (el de la publicacin de Species Plantarum) como el ao en que se inicia la
nomenclatura botnica moderna, dejando sin efecto los nombres publicados para las plantas antes de esa fecha. De la misma
forma, el Cdigo Internacional para la Nomenclatura Zoolgica estableci el ao 1758 (el ao en que Linneo public la dcima
edicin del Systema Naturae) como el de inicio de la nomenclatura zoolgica, dejando sin efecto los nombres publicados para
animales antes de esa fecha. Los dos Cdigos comparten los mismos "principios de Nomenclatura" y se actualizan como resultado
de los Congresos Internacionales que se realizan regularmente a tal efecto.
Con el tiempo los bacterilogos, que se haban atenido al cdigo botnico, desarrollaron su propio Cdigo (Cdigo Internacional de
Nomenclatura de Bacterias, publicado en 1958). El Cdigo Internacional de Plantas Cultivadas se origin en 1952, con su ltima
publicacin en 2009.184 Hace relativamente pocos aos se fueron revisando versiones de lo que hoy se llama el Cdigo
Internacional de Nomenclatura y Clasificacin de Virus185 (nacido como "internacional" en 1998186 Actualmente se debate sobre la
urgencia de formalizar de manera equivalente la nomenclatura de genes y protenas.
Las propuestas para armonizar, unificar, o reemplazar los Cdigos no son nuevas, algunas de ellas tienen ms de 100 aos (Dall
1877,187 ver tambin Savory 1962188 ).

Relacin con las taxonomas populares

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Sabemos muy poco acerca de la relacin entre los naturalistas profesionales y los aficionados y el pblico en general, si bien estas
relaciones forman parte del trasfondo histrico que ayud a modelar la biologa sistemtica (Judd et al. 2009, pero ver por ejemplo
Allen 1976189 ).
Como la sistemtica tuvo su origen en Europa, los primeros grupos que se formaron fueron aquellos que eran obvios en la flora
europea. Adems, la disciplina estuvo dominada por europeos durante centurias. Fuera de Europa, especialmente en aquellos

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lugares que fueran colonias europeas, la dominacin europea fue especialmente evidente en que las floras de los pases fueron
escritas por botnicos europeos y basadas en materiales guardados en instituciones europeas (Judd et al. p 41). Fuera de Europa,
los cientficos muchas veces desvalorizaron los conocimientos que tenan sobre las especies los nativos que posean un profundo
conocimiento de la Naturaleza en el lugar del que eran originarios. Por ejemplo, cuando los europeos descubrieron Amrica y se
relacionaron con sus pueblos originarios, desatendieron esa valiosa fuente de conocimiento.
Los nombres nativos parecen perder toda importancia y repetidamente los expedicionarios los sealan como nombres
ilegtimos. Para Antonio de Ulloa: el lenguaje Quechua de los Incas se aproxima ms al lenguaje de los nios. Al parecer,
los nativos no comprendan las palabras y los conocimientos propios de cualquier sociedad civilizada como Dios, virginidad
o inmaculada concepcin. Los indgenas americanos tenan innumerables nombres para plantas pero no una nica palabra
que se pudiera traducir como rbol. Culturas cuya supervivencia dependa del conocimiento y uso de la vegetacin
circundante, reconocan numerosas plantas de utilidad, saban cules eran sus usos, y le haban dado nombres
descriptivos. Sin embargo, es obvio que no compartan con los naturalistas conceptos como especie, gnero o clase. Para
conquistar plantas extraas, el europeo se debe deshacer de contingencias locales y fabricar tipos ideales conformes con
el sistema de clasificacin europeo. 190

.
Sin embargo hubo veces que los conocimientos locales han sido utilizados tanto con criterios antropolgicos como para la
investigacin farmacutica. La adecuacin o no de las taxonomas tradicionales al criterio cientfico ha sido objeto de algunas
investigaciones. nota 16

Perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonoma

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En la dcada de 2000 se ha vuelto a poner de moda la ciencia taxonmica en el ambiente cientfico,122 192 193 194 debido en parte
al revolucionario enfoque que posibilita la cantidad de datos derivados del anlisis de ADN a los problemas taxonmicos,122 y en
parte a la conciencia de su utilidad, dada la crisis de biodiversidad que estamos viviendo. Nuevas tecnologas relacionadas con la
digitalizacin de los datos y la utilizacin de internet ofrecen un potencial sin precedentes para la diseminacin de los productos de
la investigacin, sin embargo al mismo tiempo que stas emergen se observan "vigorosos intentos" hacia el encapsulamiento y el
establecimiento de nuevas barreras para la comunicacin.195 Las nuevas herramientas disponibles generan un debate acerca de
la utilidad de las reglas de la nomenclatura en su estado actual, y plantean la necesidad de reformar los Cdigos, reformas que an
se estn debatiendo y algunas de ellas ya se han incorporado.196

El impedimento taxonmico

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La alfa-taxonoma recorre con sus hiptesis los trabajos de todas las las dems ramas de las ciencias de la vida (life sciences), las

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cuales se ven empobrecidas por la incompletitud o la debilidad de las hiptesis taxonmicas de las que hacen uso.192 197 198 Esta
situacin es referida desde199 la Convention on Biological Diversity de 1995 como "el impedimento taxonmico".200 La delimitacin
y clasificacin de las especies hoy se encontrar quizs entre el 1 y el 15 % realizada satisfactoriamente, y si bien es una tarea de
una magnitud inconmensurable,201 202 ya que aunque se llegue a un consenso sobre sus aspectos arbitrarios siempre se puede
agregar informacin nueva que obligue a revisar las hiptesis, hoy en da la meta est especialmente lejana en relacin a la
demanda200 debido a lo que los cientficos llaman "la crisis taxonmica"203 204 , o tambin "el impedimento a la taxonoma"200 , en
referencia a la falta de recursos ocupados en alfa-taxonoma. La mayor parte del trabajo cientfico es conducido en proyectos
relativamente pequeos, con un investigador principal con dedicacin part-time al proyecto, y quizs dos o tres estudiantes de
doctorado o investigadores part-time del staff.205 Pocos proyectos son ambiciosos e involucran docenas de cientficos,
normalmente enfocados en la toma de datos "profundos", es decir relativamente homogneos y en cantidad gigantesca
organizados alrededor de alguna instrumentacin cara y dedicada, la llamada "big science".205 La mayor parte de los subsidios
(grants) otorgados por agencias gubernamentales o internacionales dedicadas a la manutencin de la ciencia son otorgados a la
"pequea ciencia" (small science), con una duracin promedio de 3 aos, una proporcin ms pequea pero significativa se otorga
a pocos proyectos ms ambiciosos.205 Los investigadores mantienen su estabilidad laboral consiguiendo empleos principalmente
en universidades, a las que dedican la otra parte de su tiempo de trabajo.205 Los recursos en alfa-taxonoma se distribuiran entre
(1) el mantenimiento a largo plazo de las colecciones206 202 207 , que deben independizarse de los arbitrios de un investigador o
"pequeo lab" interesados quizs por pocos aos en ellas, hoy se estiman entre 1,2 y 2,1 mil millones de unidades entre
especmenes, lotes y colecciones208 , y cuyos curadores en museos y herbarios hacen el valioso trabajo de re-identificacin de
especies para garantizar su actualidad y evitar propagaciones de errores206 202 ; y (2) el entrenamiento de nuevos taxnomos a
quienes dar empleos que produzcan publicaciones en alfa-taxonoma (slo prepararlos, la finalidad del impresionante programa
PEET 199 , no funcion porque luego no conseguan trabajo207 ). Las agencias de subsidios como las universidades obligan a la
alfa-taxonoma a competir con otros proyectos para ganar los grants o el empleo, y termina relegada por razones en apariencia
emocionales -muchos usuarios y hasta cientficos ven a la alfa-taxonoma o taxonoma descriptiva como una ciencia "tapada por una
capa de polvillo",209 210 ocupada en tomar caracteres de las colecciones como si fuese slo un trabajo tcnico y sin hiptesis a
contrastar92 91 210 211 -. La crisis se retroalimenta ya que por convenencia, los estudiantes no desean especializarse en una
ciencia para la que no conseguirn fondos ni un puesto de trabajo en las universidades.212 207 213
Para que vuelva el atractivo de recursos a la alfa-taxonoma, se necesita un cambio cultural tanto en la comunidad cientfica como
en las agencias que la subsidian.214 207 El trabajo de un cientfico debe ser visible para que pueda ser evaluado,215 210 de forma
de promocionar la calidad y desalentar las conductas inadecuadas.215 Uno de los puntos ms sobresalientes en el currculum de un
cientfico, que aumenta significativamente las probabilidades de conseguir fondos y empleo en las universidades,202 214 es la
cantidad de publicaciones en revistas cientficas y el prestigio de cada revista en la que se ha publicado medido en forma de "factor
de impacto", este ltimo calculado por el Institute of Scientific Information (ISI), hoy parte de Thomson Reutersnota 17 . El factor de
impacto como actualmente calculado es, en cada ao determinado, de las revistas indexadas en la Web of Science (WoS) -ndice

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mantenido por Thomson Reuters-, la cantidad de veces que se han citado durante el ao los artculos publicados en esa revista en
los 2 aos anteriores a ese, dividido el nmero total de artculos publicados por esa revista en esos dos aos207 217 . Los
cientficos intentan publicar en revistas de alto impacto para alimentar su currculum, pero stas suelen rechazar los trabajos de
ndole taxonmica debido a que ocupan mucho espacio en la revista y argumentan218 que su baja cantidad de citas -que no
necesariamente lo son de hecho, sino por convencin212 207 219 - en los 2 aos siguientes les disminuir el factor de impacto. Las
publicaciones taxonmicas son largas, requieren muchas ilustraciones, y tpicamente tienen una audiencia muy especializada que
dura por muchos aos: la vida promedio de una monografa taxonmica puede calcularse en dcadas o hasta centurias, en lugar
de en meses o en aos como el comn de las publicaciones.220 207 Al autor a su vez le toma aos o incluso dcadas la realizacin
de una monografa.214 Siendo una parte fundamental de la estructura de un trabajo cientifico, artculos muy diversos utilizan la
informacin o las claves recogidas de cada publicacin de alfa-taxonoma, pero no hay costumbre de citarlos en las referencias
(algunas revistas requieren que al nombrar un taxn se cite el autor del nombre y la primera descripcin, pero tampoco requieren
que se los cite en las referencias).219 207 210 214 La informacin recogida impresiona como si no necesitara un autor que la
respalde, no hay inters de las editoriales en citarlos221 , ni una vez publicados se agrega la cita correspondiente en los ndices de
los que se hacen los anlisis de rnkings, por lo que los autores de las descripciones y claves no son adecuadamente reconocidos
por su trabajo214 . Payne et al. (2012214 ) encontraron que las "citas perdidas" (missing citations) de publicaciones de alfataxonoma en las referencias pueden ser de 18 hasta ms de mil veces el nmero de citas realizadas, lo cual demuestra la cantidad
de veces que puede utilizarse y reutilizarse un dato taxonmico que pasa desapercibido en las mediciones de impacto. Adems, la
necesidad de cumplir con un umbral de impacto -que no mide la calidad o la necesidad de la informacin, sino la "atencin"222 que
se le presta a la misma- provoca la desercin en sub-campos de investigacin pequeos o impopulares223 : los consumidores de
las revistas cientficas son mucho ms proclives a leer estudios que testeen las especies y otras hiptesis taxonmicas
exclusivamente por mtodos moleculares, y publicaciones sobre los muy publicitados "ADN barcodes", si bien sta es slo una de
las herramientas utilizadas por los taxnomos para testear los lmites de los taxones y para identificarlos207 ; por otro lado los
llamados "taxones subrepresentados", con pocas especies pobremente descriptas, lo van a seguir siendo si se los sigue
ignorando207 . El nmero de citas de las publicaciones de un taxnomo se reduce entonces a las que hacen los pocos, si es que
hay alguno, taxnomos especializados en el mismo taxn en los dos aos siguientes a la publicacin, y a su vez si estos colegas
publican en las -hasta hace unos aos pocas- revistas taxonmicas cubiertas por el ndice de Thomson Reuters.220 El taxnomo no
percibe la necesidad de publicar todo el material que tiene,199 223 224 y una fuente de conocimiento valiosa se pierde con el retiro
del especialista, volviendo atrs en las hiptesis taxonmicas sobre su taxn.199 225 La alfa-taxonoma es claramente uno de los
campos que ms ganarn si cambia el modo de calcular el rnking de una publicacin cientfica, en esta "era del factor de impacto"
(HCJ Godfray98 , S Knapp98 , I Agnarsson207 , M Kuntner207 , YL Werner223 , R Page226 , MC Ebach200 227 , AG Valdecasas228
229 200 227 , QD Wheeler 200 227 , S Castoviejo228 , LF Marcus228 , MR de Carvalho227 , DM Williams227 , SS Nihei227 , MT
Rodrigues227 , T Grant227 , LF Silveira227 , H Zaher227 , AC Gill227 , RC Schelly227 , JS Spaks227 , FA Bockmann227 , B Sret227 ,
H-C Ho227 , L Grande227 , O Rieppel227 , A Dubois227 , A Ohler227 , J Faivovich227 , LCS Assis227 , PZ Goldstein227 , EAB de

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Almeida227 , G Nelson227 , JL Payne214 , FA Smith214 , M Kowalewski214 , RA Krause Jr214 , AG Boyer214 , CR McClain214 210 , S
Finnegan214 , PM Novack-Gottshall214 , L Sheble214 , CHC Lyal, AL Weitzman230 , T Borsch, P Hernndez-Ledesma, WG
Berendsohn, H Flores-Olvera, H Ochoterena, FO Zuloaga, S von Mering y N Kilian 2015 manuscrito aceptado231 , JV Crisci232 , F
Boero216 , H Wgele211 , A Klussmann-Kolb211 , M Kuhlmann211 , G Haszprunar211 , D Lindberg211 , A Koch211 y JW Wgele211 ,
KA Seifert233 , PW Crous233 , JC Frisvad233 , P Pyek212 , PE Hulme212 , LA Meyerson212 , GF Smith212 , JS Boatwright212 , NR
Crouch212 , E Figueiredo212 , LC Foxcroft212 , V Jarok212 , DM Richardson212 , J Suda212 , JRU Wilson212 , van der Velde234 , FT Krell235 , J Ellis236 , HA Bentez237 , LA McDade238 , DR Maddison238 , R Guralnick238 ,HA Piwowar238 , ML Jameson238 , KM
Helgen238 , PS Herendeen238 , A Hill238 , ML Vis238 , GH Pyke239 , B Pll-Gergely240 , P Venu241 , M Sanjappa241 , a pesar de la
respuesta del creador del IF, E Garfield242 ). Como recuerda PA Lawrence (2008221 ), la mejor forma de evaluar un trabajo
cientfico, es leyndolo, que era la forma habitual de hacerlo en el pasado.
La autora de la publicacin de datos como secuencias de ADN, imgenes, datos de coleccin y observacin de especmenes (R
Page226 , MJ Costello243 244 245 , B Vanhoorne243 , W Appeltans243 , WK Michener244 , M Gahegan244 , ZQ Zhang244 , PE
Bourne244 , E Vanden Berghe245 , X Huang224 , BA Hawkins224 , F Lei224 , GL Miller224 , C Favret224 , R Zhang224 , G Qiao224 ,
VS Chavan246 247 , L Penev246 , D Hobern246 , P Ingwersen247 , Thomson Reuters 2012248 ), evaluara al taxnomo con la
evaluacin de la calidad de los mismos y del trabajo que respaldan243 244 246 . Los datos crudos son el fundamento del trabajo
taxonmico, y hace dcadas era usual publicarlos,244 pero luego se bajaron los costos de la publicacin en papel y al 2015, como
en biologa en general, la situacin no se ha revertido y todava son raramente publicados, como son raramente citados
formalmente.249 250 Cuando se les pregunta, la mayora de los cientficos contesta que guarda "datos en la oscuridad" (dark data),
datos no publicados de experimentos "que no dieron" (que no contestaban afirmativamente una hiptesis) o en sentido ms amplio,
datos de resultados positivos o negativos de los que no se publicaron los datos crudos.205 Esta dark data descansa en la cajonera
del lado izquierdo de su escritorio, y la mayora de las veces termina en la basura al momento del retiro del especialista, "an en los
retiros ms planificados", porque nadie -ni siquiera el cientfico- sabe exactamente qu hay en esos diskettes y medios de
almacenamiento ya o casi obsoletos ya que le falta la documentacin adecuada.205 En las encuestas como la publicada en Huang
et al. (2012224 ) o la hecha por Thomson Reuters en 2010 (Fig.1250 ) la mayora de los cientficos y taxnomos est de acuerdo en
publicar sus datos en internet de forma open access, si recibieran reconocimiento por ello en alguna forma similar a la publicacin
en revistas cientficas, como coautora o citas indexadas en mtricas relevantes como las mediciones de factor de impacto250 224
215 . Sin embargo al 2010 la proporcin de datos que se subieron a GBIF, el repositorio ms grande creado en el 2001 para
satisfacer un objetivo clave de la Convention of Biological Diversity,244 baj ao a ao en relacin a la que se "encuentra".244 Una

poltica que hiciera lo ms parecido posible a algo mandatario la publicacin de los datos con un aseguro de su preservacin y
acceso alterara este paisaje para los autores,250 y desde el 2011 han aparecido polticas en esta direccin por parte de varias
editoriales, gobiernos y organizaciones (p.ej. Canad251 , USA252 , UK253 , la National Science Foundation NSF 254 , PLoS255 ). El
mismo presidente Obama resalt en su discurso de inicio de sesiones State of the Union 2012 que la "data management" ser una
de las habilidades crticas de trabajo en este siglo XXI.256

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Algunas conductas pueden reducir la calidad de la informacin taxonmica y repercuten en el prestigio de la rama en general207 91
. Se suele mencionar como una de ellas la tendencia a nombrar como nuevas especies pequeos grupos de organismos colectados
en una campaa sin estndares mnimos (como cantidad de caracteres evaluados, cantidad de organismos para estimar la
variabilidad de los mismos, lneas de evidencia no morfolgicas, la revisin de la literatura previa) para comprobar si no se anida en
una especie ya existente, ni que brinden herramientas a los bilogos que posteriormente tuvieran razones para testear las
hiptesis.207 91 231 Otra de ellas es justificar la descripcin de una nueva especie generando datos comparativos y seleccionando
un subgrupo en lugar de estudiar de forma comprehensiva un clado; las revisiones requieren acceso a un amplio espectro de
materiales y datos que son mucho ms difciles de conseguir.231 Al 2011, el nmero de descripciones de especies ha aumentado,
pero el nmero de revisiones de su taxonoma ha disminuido, como se ve en que disminuy el nmero de taxones tratado por cada
investigador (Joppa et al. 2011257 , Von Staden et al. 2013258 ). Decenas de miles de nombres nuevos se publican por ao259 , de
los cuales un porcentaje muy alto, que segn los autores y taxones tratados es estimado entre el 25 y el 75%, sern sinnimos de
nombres previos de especies ms ampliamente distribuidas o ms variables que lo originalmente descripto.260 En plantas
angiospermas, quizs el grupo mejor descripto, se calcula que hay 5 veces ms nombres cientficos que especies.261 El foco
desmedido que ponen las agencias en la aceleracin de la creacin de nombres cientficos, sin tener acceso a la evaluacin de la
robustez de las hiptesis, alimenta esta conducta (de Carvalho et al. 2013262 ). Las iniciativas tecnolgicas actuales difcilmente
buscan la transparencia en los "conceptos de taxn" y delimitaciones utilizadas con los enlaces correspondientes a la literatura
existente, nombres, protologos, especmenes, tipos, matrices de datos de caracteres, etc.231
Ms all del reconocimiento, variadas propuestas se han hecho del tipo de modernizar la infraestructura para mejorar la eficiencia
del trabajo, algunas de las cuales se vern en las secciones siguientes. La que sobrevuela todas ellas es la de digitalizar y proveer
acceso online a los recursos taxonmicos.260 Se propone digitalizar la literatura en papel263 264 265 , que las publicaciones sean
de contenido libre (ej.201 266 267 , pero ver268 ), que los museos digitalicen sus colecciones267 208 269 , que stas sean de
contenido libre267 270 , que se digitalicen otras fuentes de informacin taxonmica como datos de observaciones/localidad u
"ocurrencias"271 y listas de especies por regin o "checklists"272 , que hubiera "megarrevistas" electrnicas para las publicaciones
taxonmicas -que pueden llevar ms de mil pginas-,273 274 , que stas sean open-access274 , que se alojen los datos "crudos"
(raw data) utilizados en las publicaciones en bases de datos pblicas para verificacin214 , que esos datos estn relacionados con
claves interactivas193 260 , que stas sean accesibles193 , que sean actualizables.260 Son muchas las propuestas de un nico
portal que tenga acceso a todas las bases de datos, tanto de colecciones como de bibliografa261 , a veces asociada a la propuesta
de relacionar esos datos en una nica clasificacin, como son comunes las propuestas de crear listas de taxones nominales
establecidos275 . Tecnologas que se promueven son la digitalizacin 3D de imgenes de preparados al microscopio (ej193
,rSEM276 ), la creacin de fotografas focus stacking

de especmenes tipo276 , que los museos compren la tecnologa para el

anlisis de ADN y quizs encontrar "barcodes" (ej. Tautz et al. 2003225 ), que compren la tecnologa para digitalizar "en masa" los
especmenes de sus colecciones, que se implemente la toma de datos telemtricos y monitoreo satelital de distribucin y ecologa
(Patterson et al. 2006261 ). Estas tecnologas son accesibles, siendo en este momento las principales dificultades la falta de

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estandarizacin de los formatos, para lo cual est trabajando el TDWG, y la financiacin, que debe realizarse sin perder el foco de
que el presupuesto debe repartirse de forma balanceada y sostenida con el objetivo de que se realice la descripcin de hiptesis
de especies cada vez ms robustas. En la dcada del 2010 la curacin de datos ha probado ser fundamental y si bien se
financiaron proyectos "horizontales" en miras de organizar una "big science" a partir de una "small science" articulada,205 como
GBIF (repositorio de ocurrencias y fichas de coleccin de especmenes) y GenBank (repositorio de secuencias de ADN y barcodes),
los esfuerzos dirigidos a taxones ms pequeos196 o a monografas taxonmicas (p.ej.260 ) hechos por taxnomos con puestos de
trabajo estables210 demostraron ser la forma ms segura de reduccin de la sinonimia, y la puerta de entrada ms firme a la era
digital196 .

La crisis de biodiversidad

[ editar ]

La crisis de biodiversidad causada por actividades humanas, como las que llevan a la prdida del hbitat y la introduccin de
especies exticas, es tal vez comparable en magnitud a las grandes extinciones registradas en los perodos geolgicos (PH Raven
2002277 ). El trmino "biodiversidad" fue acuado278 por EO Wilson en 1985279 como un reemplazo eufnico de "diversidad
biolgica", en una serie de populares ensayos donde pona el foco en sta y su crisis; en 1992, el tratado internacional llamado
Convenio sobre la Diversidad Biolgica

(Convention on Biological Diversity), ratificado por todos los pases miembros de la ONU

salvo Estados Unidos, reconoci como un derecho internacional la valoracin de la biodiversidad en el contexto de su conservacin
y uso sustentable. Como el primer revs venido de la mano de la taxonoma lo dio la escasez de datos con los que conceptualizar la
biodiversidad de una manera cuantificable280 (especialmente en los hotspots, las regiones con una concentracin de especies en
peligro de extincin por ser especies endmicas con peligro de perder el hbitat257 ), una de las prioridades del CBD fue impulsar
la alfa-taxonoma, para superar lo que en la convencin de 1995 bautizaran como "el impedimento taxonmico". Las medidas
concretas encaminadas a cumplir los objetivos de ese tratado empezaron a ser visibles en algunos pases e instituciones
internacionales desde fines de los 1990, sin embargo, existe una conciencia general de que no ser posible conservar toda la
biodiversidad.281 Los especialistas deben calcular en qu hbitats y en qu especies focalizar los magros presupuestos asignados
a la conservacin, y generar modelos predictivos acerca del futuro de la biodiversidad.282 El segundo revs llega con la falta de
acuerdo sobre los "conceptos de taxn" a utilizar, de esta forma la eleccin de la clasificacin utilizada puede tener un rol decisivo
en decisiones presupuestarias. Por ejemplo, Peterson y Navarro-Sigenza (1999283 ) analizaron la cantidad de especies de aves
endmicas de Mxico utilizando dos clasificaciones diferentes basadas en distintos conceptos de especie. Segn el concepto
biolgico de especie (el que agrupa dentro de la misma especie a los organismos con capacidad de hibridar y dar descendencia
frtil), obtuvieron 101 especies, con la mayor concentracin de especies endmicas en las regiones montaosas del sur y del
oeste. En cambio segn el concepto filogentico de especie (que asigna como miembros de una especie a los que poseen
evidencia de conservar caracteres en un anlisis de filogenia, ms all de si pueden hibridar con otras poblaciones o no),
obtuvieron 249 especies endmicas, con la mayor concentracin en zonas tanto llanas como montaosas del oeste. La eleccin de
una clasificacin u otra, por lo tanto, afecta enormemente las prioridades de conservacin de cada hbitat. La estabilidad que

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presentaron por al menos dos dcadas hasta 1985 algunos taxones bien conocidos como los primates, contrasta fuertemente con
la reciente incertidumbre e "inflacin" en el nmero de especies, que ocurri en parte y especialmente en los grupos bien
estudiados, por un cambio en la preferencia de los taxnomos del concepto de especie biolgica o BSC al concepto de especie
filogentica o PSC.101 .
La preferencia de conservacin de la categora especie trajo un problema extra a la clasificacin. Esto ha animado la elevacin al
rango de especie a las poblaciones que necesitaban proteccin, ms all de si la decisin poda ser respaldada cientficamente. El
fenmeno fue descrito en la tortuga negra Chelonia agassizi, pero es probable que haya ocurrido tambin en otros taxones. Esta
inflacin de especies estara sesgada hacia formas carismticas, de gran tamao, raras y en peligro de extincin, que atraigan
inters del pblico y cientfico para su conservacin. Un inters local puede llevar a una poblacin a ser listada aparte, pero su
sobrevivencia puede ser ms probable si se la gestiona como un componente de una metapoblacin viable. (Isaac et al. 2004101 )
Ha habido propuestas de tomar como medida de biodiversidad los gneros (incluso en primates, como en Harcourt et al. 2002284 )
o las poblaciones, otros estudios abandonaron la taxonoma biolgica para describir la biodiversidad con medidas de "diversidad
filogentica" (101 ,285 ). Sin embargo, esas medidas pueden ser peligrosas debido a la percepcin del pblico de las especies, lo
que puede traer efectos en las decisiones presupuestarias. Una solucin seran los checklists (listas de especies por regin)
globalizados que especificaran el concepto de especie utilizado y se enlazaran a sinonimias bajo otros conceptos de especie. La
tecnologa para hacerlos est disponible, pero necesitan una inversin institucional fuerte y a largo plazo101 .

El rol del ADN y las "marcas de ADN"

[ editar ]

Los anlisis moleculares de ADN se utilizan hoy habitualmente en los anlisis filogenticos y unos pocos cientos de bases, con su
cantidad enorme de combinaciones potenciales, parecen bastar para hacer anlisis de identificacin y parentesco.122 Esto llev a
autores como Hebert et al. (2003286 ), y Tautz et al. (2003225 ) a proponer asignar un rol central al ADN en la descripcin e
identificacin de las especies, de forma que una muestra de ADN y la lectura de su secuencia de bases debera ser una especie de
marca para ubicar el taxn al cual pertenece un espcimen. La lectura de una secuencia de ADN se utilizara de una forma similar a
como se usa el cdigo de barras en los supermercados. Tautz et al.225 proponen refomar los Cdigos para que este "identificador"
sea uno de los caracteres agregados al "tipo". Esta "Taxonoma basada en ADN" an adolecera de muchos de los mismos
problemas que tienen los dems enfoques: por ejemplo, el problema de los lmites de la circunscripcin de los taxones. Los cambios
de nombres que ms molestan y aburren a los bilogos son los que se dan no por deficiencias en la anterior circunscripcin de los
taxones, sino porque cambian los conceptos utilizados para definirlos. Otro problema es que hay que decidir qu secuencia usar, ya
que algunas secuencias no dan una informacin que diferencie al taxn de los dems. Esto puede ser porque un mismo gen puede
mantenerse inalterado durante millones de generaciones y especiaciones despus de su formacin, o debido al fenmeno de
introgresin, de forma que un gen que se haba diferenciado vuelve a su estado anterior. Por lo tanto, de la misma forma en que no
es conveniente confiar en un solo carcter morfolgico para identificar una especie, tampoco es conveniente confiar en una sola
secuencia de ADN. An cuando la "Taxonoma basada en ADN" fuera financiada, habra que preguntarse si es necesario agregar

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secuencia de ADN. An cuando la "Taxonoma basada en ADN" fuera financiada, habra que preguntarse si es necesario agregar
un requerimiento extra al ya lento proceso de describir nuevos taxones, en especial teniendo en cuenta que se calcula que slo el
10 % de las especies del planeta ha sido descrito. Debido a eso, probablemente la mayora de los bilogos vern las secuencias de
ADN como un complemento ms que como un reemplazo de la informacin morfolgica. De todas formas, los Cdigos no
especifican ningn carcter en particular para diagnosticar nuevos taxones, as que la "Taxonoma de ADN" ya es vlida, aunque la
descripcin de caracteres visibles puede ser de uso ms inmediato y en general ms econmico que la lectura de las secuencias
de ADN.122 230 287 288 289 232 204
Al 2003 ya era rutina que los microorganismos se delimitaran con mtodos moleculares,204 122 y est claro que para dilucidar el
rbol de la vida completo, sera til secuenciar los mismos genes en muchos taxones diferentes122 . Para lograr esto, sera
necesario un "proyecto genoma horizontal" y un sistema de archivo de ADN, ms all de si el ADN se vuelve un requerimiento en la
descripcin de las especies o no122 . Dos proyectos han recibido el millonario presupuesto para la bsqueda de "barcodes",288 92
el Barcode of Life Data System 290 (BOLD)204 291 , y el Consortium for the Barcode of Life 292 (CBOL, "Consorcio para el cdigo
de barras de la vida") formado en el 2004.204 Sus seguidores promocionan los casos de macroorganismos en que el agregado de
la lnea de evidencia molecular a las hiptesis taxonmicas llev al descubrimiento de especies crpticas (p.ej.293 ,294 ), los casos
en que permiti asignar cada estadio larval a su especie correspondiente, y los casos en que permiti aclarar de forma ms objetiva
problemas de sinonimia.204 295 121 . Su utilidad para la comunidad estara restringida a los taxones que ya contengan informacin
morfolgica y otras lneas de evidencia que los delimitaran de una forma integrada.91 92 296 121 Al 2013, los barcodes se han
producido a una velocidad mayor que la revisin taxonmica que debera acompaarlos, lo que ha hecho proliferar en repositorios
como el estadounidense GenBank los llamados "taxones oscuros" (dark taxa), que podran pertenecer a taxones conocidos en los
que el organismo del que se extrajo el ADN an no haya sido ubicado, o a taxones nuevos.21 Muchos barcodes "sin nombre"
(unnamed) haban sido suprimidos por GenBank, pero aun as su nmero sigui aumentando en los ltimos aos.21
En respuesta a la intensa propaganda202 realizada a favor de esta tecnologa, el trmino "taxonoma integrativa" fue acuado
independientemente y casi al mismo tiempo106 por Dayrat (200591 ) y Will et al. (200592 ), el ltimo luego de una conferencia, el
DNA barcoding debate Will vs. Hebert,92 el "padre del barcoding"209 . El trmino taxonoma o aproximacin integrativa alude a la
prctica tradicional, y la esperable en taxonoma, de integrar lneas de evidencia para aumentar la robustez en las hiptesis
taxonmicas, y en particular a la integracin de los mtodos moleculares con la taxonoma tradicional como la nica forma de
delimitar especies, debido a las limitaciones de los barcodes para "descubrirlas".91 297 Un considerable194 106 nmero de estudios
taxonmicos se hizo eco del trmino en los aos siguientes hasta la fecha.

Informtica de la biodiversidad

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La digitalizacin de la taxonoma entra en su mayor parte en el campo de la informtica de la biodiversidad (biodiversity informatics),
la informatizacin de la diversidad biolgica en la categora de los organismos,298 delimitada de la bioinformtica (bioinformatics),
que trabaja a nivel molecular y otras lneas relacionadas como la fisiologa, y de la ecoinformtica (ecoinformatics), a nivel de los

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ecosistemas.298 La transformacin de la biologa en una "Nueva Biologa Gigante" (Big New Biology), una ms data-cntrica, como
ya se observa en la astronoma y en la fsica de las partculas de alta energa299 , debe enfrentarse con 3 desafos principales que
obstaculizan el agregamiento de la informacin: (1) la falta de estndares comprehensivos, (2) la falta de incentivos para que los
cientficos individuales compartan sus datos, (3) la falta de infraestructura apropiada y apoyo, los dos ltimos normalmente
mencionados como parte del "impedimento" al progreso de la taxonoma (Thessen y Patterson 2011300 ).
Las colecciones individuales poseen un id o accesion para cada especmen y para cada dato taxonmico, en internet, estos id son
la ltima parte de un identificador global, es decir nico en internet, que se "resuelve", se enlaza a travs de internet a un archivo
con sus metadatos y quizs una lista de enlaces a copias del dato taxonmico, que debe estar alojado en una base de datos
correspondiente, en lo que se llam el mundo emergente de los Linked Open Data.300 Las discusiones en la comunidad de la
informtica de la biodiversidad se enfocan en 3 tipos de GUIs (global unique identifiers): los HTTP URIs (es decir URLs), los GUI
recomendados por el TDWG que son los LSID (que hacen uso de los DNS de internet para resolverse), y los DOI, que hacen uso
de una autoridad central para resolverse y son por ejemplo los asignados por CrossRef para publicaciones cientficas (ver en Page
2008138 ). Los GUIs no ocupan espacio en las publicaciones taxonmicas porque los metadatos como el material al que hacen
referencia puede agregarse en bases de datos externas, y tambin se puede hacer uso de buscadores -search enginesespecficos o inespecficos para encontrar las veces que un GUI es utilizado y entre ellas sus metadatos21 .
Los proyectos pueden ser monografas taxonmicas, o agregados de investigadores individuales o pequeos grupos en proyectos
"verticales" de un taxn algo superior o con lneas de evidencia que requieren diferentes especialistas. Tambin hay proyectos
"horizontales" como los de ADN barcodes, la Biodiversity Heritage Library que digitaliza literatura taxonmica, los proyectos que
digitalizan los especmenes y sus metadatos (ficha de coleccin, etc.) de las colecciones de los museos.21 Algunos sitios web, como
la Encyclopedia of Life (EoL) son "iniciativas globales", funcionan como portales que presentan en un nico formato la informacin
"agregada" de "asociados" (partners), las bases de datos indexadas en ellos. El candidato obvio para ser el id que combinara
bases de datos diversas haba sido el nombre cientfico, como fue utilizado en iSpecies y EOL, pero pronto se vieron sus
limitaciones como identificadores debido a que no son ni completamente estables ni globalmente nicos: en los nombres cientficos
son permitidas, o inevitables, las sinonimias y las homonimias.138 Idealmente en el futuro los nombres cientficos sean
reemplazados por id de conceptos taxonmicos20 21 , que al resolverse guen a la cita a la que corresponde la descripcin del
taxn utilizada con todas sus referencias21 .
Entre las iniciativas globales ms populares desde el 2003 quizs estn:122
GBIF 301 Financiado por agencias gubernamentales en acuerdos internacionales luego del CBD. Portal de acceso a la
informacin taxonmica de cientos de instituciones de todo el mundo con un nico formato. Recomienda enviar las
colaboraciones individuales a iNaturalist 302 , eBird 303 o la Encyclopedia of Life (EOL) .304
Species 2000305 . Al 2015 se lee: "ITIS y Species 2000 se han asociado para formar el Catlogo de la Vida (Catalogue of Life,
CoL) que orgullosamente provee el esqueleto de la Enciclopedia de la Vida (Encyclopedia of Life, EOL306 )".307 57 La

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Enciclopedia de la Vida naci en el ao 2003308 y se puede agregar informacin registrndose como usuario. Es muy
publicitada en Science (por ejemplo en Stuart et al. 2010309 ).
Tree of Life310 , el esqueleto taxonmico lo provee la comunidad cientfica, la comunidad de usuarios puede agregar contenido
multimedia por taxn. Se dej de actualizar en el 2011.311
Pero hubo ms de 50 proyectos en todo el mundo.122 Un problema comn a muchos de ellos fueron las expectativas irrealistas de
los usuarios respecto al nmero de datos que deban ser curados, por lo que luego de la fundacin inicial los recursos se
desvanecan y los proyectos quedaban detenidos.312 Un ejemplo fue All Species Foundation, creado en el 2001 por un ambicioso
grupo de "Silicon-Valley types" entre los que estaban prominentes investigadores, como EO Wilson de Havard, y Peter Raven del
Missouri Botanical Garden.313 Su objetivo era catalogar todas las especies del planeta en 25 aos, pero en el 2005 el proyecto
haba muerto.313 Se haban terminado las donaciones luego de finalizada la "explosin de la burbuja punto com" (dot.com bubble
burst), una visita del 2005 a su pgina web slo deca, "Nos fuimos" ("Gone").313 EO Wilson ya haba retomado la idea314 en un
nuevo poyecto, la Encyclopedia of Life (EOL), con el objetivo a plazos ms modestos de una pgina web para cada especie del
planeta, presentada por el mismo EO Wilson en el 2003.315 Pero si bien ya en el 2010 Padial et al.194 calcularon que tomara 400
aos de trabajo taxonmico constante llegar a describir las cerca de 10 millones316 de especies de eucariotas, al 2012, la realidad
es que las colecciones de historia natural estn casi tan lejos de la digitalizacin completa como 20 aos atrs, y an no hay una
verdadera database central de acceso a colecciones, ni un registro completo de las mismas para ofrecer a los usuarios.208 A travs
de GBIF, la fuente ms grande de informacin, Ario (2010317 ) estim que eran accesibles no ms del 3% de los datos de
especmenes preservados en las colecciones de todo el mundo.208 Blagoderov et al. (2012208 ) calcularon que el costo de la
digitalizacin de los cerca de 30 millones de especmenes de insectos alojados en la coleccin de entomologa del Museo de
Historia Natural de Londres, por ejemplo, tomara 23 aos de trabajo continuo de las 65 personas que componen el staff del
departamento, y en el mundo, dependiendo de la coleccin los costos varan entre 0,50 a unos cuantos dlares por especmen
para capturar sus datos completamente, por lo que la digitalizacin completa de todas las colecciones de historia natural del planeta
costara unos 150 mil millones de euros y tomara unos 1500 aos.208 La solucin ms comn propuesta es la prioridad de la
digitalizacin sobre la base de la demanda, tambin se propone financiar los costos de una digitalizacin "industrial" de las
colecciones.208
Zootaxa fue la primer "megarrevista"273 electrnica revisada por pares. Creada en el 2001,273 lleg a publicar monografas de ms
de mil pginas273 , y en el 2004 ya se perfilaba como la mayor revista en taxonoma zoolgica,273 momento en el que entr a las
mediciones de factor de impacto de ISI.273 318 Al 2008 se promocion como la primera en publicar un "paper cibertaxonmico" con
enlaces y otras utilidades.273 A ella sigui una generacin de nuevas "revistas rpidas" en taxonoma,273 incluyendo Phytotaxa
(2009319 320 ) y Zookeys (2008276 ). Pensoft (Zookeys, Phytokeys, Mycokeys) distribuye desde el 2011 de rutina los datos
taxonmicos publicados hacia una serie de recursos online que incluyen GBIF, EOL, y la indexacin en Zoobank,321 al 2015, una
actualizacin del software permite que estas bases de datos externas "cosechen" los datos de los papers que corrigen datos de
papers anteriores, as los datos se corrigen dinmicamente en ellas.321 Estas revistas tambin hicieron las primeras pruebas de

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publicar papers "de datos".246 En el 2012 los dos Cdigos permitieron la publicacin electrnica de actos nomenclaturales.273 322
319

Las revistas tradicionales en papel tambin han aprovechado la publicacin electrnica. Algunas de ellas exigen que los datos
crudos (raw data) sobre los que fueron tomados los datos de publicaciones taxonmicas fueran alojados en bases de datos
pblicas de forma de volver las hiptesis taxonmicas ms transparentes y verificables.214 Tambin es usual que utilicen la opcin
de publicar artculos que remitan a artculos "suplementarios", publicados en formato exclusivamente electrnico.
Por otro lado, al 2014, las bases de datos externas ofrecen la posibilidad de publicar monografas taxonmicas fuera del circuito de
las revistas cientficas, con las facilidades que podra dar una base de datos interactiva.260 231 Algunos softwares para monografas
son las plataformas Scratchpads, KE-EMU, Diversity Workbench Platform, EDIT Platform for Cybertaxonomy (el ltimo el nico de
los listados con capacidad de alojar clasificaciones alternativas), softwares para alojar una base de datos descriptivos son Lucid,
Xper2. 231

La armonizacin de los Cdigos y el BioCode

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La IUBS es un organismo que tiene su participacin en los Cdigos en uso y desde 1985 form un Comit de Nomenclatura
Biolgica. Desde ese momento ha organizado con ese objetivo numerosos congresos y reuniones, a los que por ejemplo se
sumaba el auspicio de la IUMS (International Union of Microbiological Societies) y del IAPT, el apoyo de CAB International, el
Linnean Society of London, la Royal Society of London, entre otras. En 1994 se form el IUBS/IUMS International Committee on
Bionomenclature (ICB). Fue el ICB quien propuso un primer borrador de un Cdigo unificado de nomenclatura despus de sus
esperables congresos y revisiones que fue presentado como el "Borrador del BioCdigo 1997" (Draft BioCode 1997) (DL
Hawksworth, presidente de la IUBS196 ).
El Biocode propuso que fuera utilizado en reemplazo de los Cdigos en uso, pero su uso no fue implementado por los autores de
publicaciones taxonmicas. La crtica principal consista en que haba baja disposicin de botnicos y zologos en aprenderse todo
un conjunto de reglas nuevas323 , argumentando que los problemas existentes podan superarse reformando cada Cdigo en uso,
lo que quizs est relacionado con la crtica de haber sido "poco maduros"324 325 326 327 al presentar una propuesta como esa.
La crtica fue escuchada y la nueva versin del BioCode, el Draft BioCode 2011, ha sido sustancialmente reescrita de forma no de
reemplazar los Cdigos actuales, sino para proveer un marco comn que los englobe. Est repensado para ser utilizado junto con
los Cdigos en uso -a los que llama los Cdigos Especiales-, como su complemento, y est listo para su implementacin inmediata.
Es un "terso texto de slo 35 artculos", que refiere a los dems Cdigos cuando se considera apropiado, pero para la mayora de
los propsitos es el nico necesario. Propone un nmero de mejoras futuras, que dependen de que se hagan reformas en los
Cdigos Especiales para poder efectuarse "y que esperablemente disparen esas reformas". Una de ellas es el requerimiento de
registrar nombres nuevos y actos nomenclaturales (por ejemplo las designaciones de lectotipos), que en la nueva versin fue
modificada para tomar ventaja de los recientes progresos tecnolgicos. Otras innovaciones propuestas son el requerimiento de que

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las descripciones de nuevos taxones sean en ingls o latn (en el 2011 todava se deban hacer en latn para plantas, y en cualquier
lengua en animales), la opcin de proteger nombres y sus atributos por medio de Listas de Nombres Adoptados, el prospecto de
evitar los homnimos entre-Cdigos para los nombres futuros, y el permiso, para los llamados organismos "ambirregnos", de usar
sufijos de cualquier Cdigo para los nombres supragenricos, independientemente del Cdigo que se est aplicando. Introduce
rangos adicionales a los primarios (profamilia entre familia y subfamilia, prognero entre gnero y subgnero, proespecie entre
especie y subespecie) de forma de implementar las reglas en forma retroactiva para todos los tipos de organismos sin efectos
desestabilizadores en el sistema actual de nombres. (W Greuter, secretario de la ICB328 ).
A comienzos de este siglo, la rpida evolucin de las bases de datos dej en evidencia que es ms prctica la produccin de listas
de nombres aceptados por taxn, y la nueva edicin fue creada para que sus provisiones puedan ser adoptadas en diferente
momento por diferentes taxones dentro de cada Cdigo, lo cual estara determinado por el cuerpo internacional mandatario
apropiado para cada taxn si fuera operacional. (DL Hawksworth196 ).
Algunos cambios menores fueron realizados en los Cdigos Especiales desde 1997196 329 Con la llegada de los anlisis
moleculares aument la cantidad de grupos que fueron tratados sucesivamente bajo los Cdigos de Botnica y Zoologa, por lo que
se acentu la necesidad de armonizar la nomenclatura de protistas, que al 2011 queda pendiente. Tambin queda pendiente un
registro mandatario de nombres y una lista de nombres en uso, que al 2011 slo sigue existiendo en bacterias (DL Hawksworth196
).
Las variaciones de terminologa entre Cdigos:

BioCode (unificado)

ICNCP (de

BC (de

ICBN (de Botnica)

Bacterias)

Plantas

ICZN (de Zoologa)

Cultivadas)

Publicacin y fecha de los nombres


publicado

efectivamente
publicado

efectivamente publicado

publicado

publicado

fecha

fecha

fecha (o prioridad)

fecha

prioridad

precedencia

prioridad

prioridad

precedencia

precedencia

anterior

senior

anterior

anterior

senior

posterior

junior

posterior

posterior

junior

vlidamente publicado

establecido

disponible

Estatus nomenclatural
establecido

vlidamente
publicado

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registro

validacin

registro

registro

------

aceptable

legtimo

legtimo

------

potencialmente vlido

correcto

correcto

aceptado

vlido

tipo nomenclatural

estndar

tipo nomenclatural

Estatus taxonmico
aceptado
Tipos
tipo portador de

tipo

nombre

nomenclatural

taxn nominal

nombre y tipo

nombre y tipo

------

taxn nominal

homotpica

objetiva

nomenclatural u homotpica

------

objetiva

heterotpica

subjetiva

taxonmica o heterotpica

-------

subjetiva

Sinonimia

nombre de reemplazo
(replacement name)

-------

sustituto declarado (avowed substitute) o


nombre de reemplazo (replacement name)

-------

reemplazo explcito
(explicit replacement)

Prescindiendo de las reglas


conservacin

conservacin

conservacin

-------

conservacin

supresin

rechazo

supresin explcita

-------

supresin

Propuestas de un registro central de nombres

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Se estim que el 20 % del tiempo de un taxnomo estaba dedicado al trabajo nomenclatural, una monografa que tenga en cuenta
la literatura antigua en insectos de la Amrica tropical podra llevar toda una vida330 . Para aumentar la estabilidad de la
nomenclatura se propone cerrar los registros centrales, en forma de "Lista de nombres conservados".
Para ello Charles Godfray (2002331 ) propuso una "primera revisin a travs de la web" como el nuevo punto de partida de la
nomenclatura en cada grupo, de forma que los sinnimos utilizados en publicaciones anteriores fueran invalidados a partir de la
validacin en Internet. El Cdigo de Bacterias ya tiene un registro central de nombres: todos los nombres vlidos de las bacterias
ahora son publicados en una nica revista, con una nueva fecha de comienzo de la nomenclatura fijada en 1980.332 Se esperaban
reformas similares en los Cdigos de macroorganismos, pero la posibilidad de que unos pocos especialistas pudieran monopolizar
la nomenclatura fue una de las preocupaciones que llev a los botnicos a rechazar las llamadas para un registro central de los
nombres en el Congreso Internacional de Botnica en 1999333 , propuestas similares fueron rechazadas en el Congreso de
Zoologa de 199918 .122

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La posible reglamentacin que haba sido parte del borrador del BioCode 1997, fue modificada en el borrador del BioCode 2011
para incorporar las nuevas tecnologas. En el ao 2012 una enmienda334 del Cdigo de Zoologa oficializ un registro central de
nombres llamado Zoobank,335 , la enmienda no modifica sin embargo el principio de prioridad, ni el registro es mandatario, slo
insta a que a partir del momento se informen las publicaciones taxonmicas en esa web. En Botnica slo el Mycobank, que haba
sido creado en el 2004, se adopt como registro mandatario desde el 2013.336 Al 2015 las listas no estn cerradas.

El PhyloCode

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Algunos autores argumentan problemas usando el sistema linneano de clasificacin cuando se lo basa en el rbol filogentico (p.
ej. de Queiroz y Gauthier 199085 ). El PhyloCode (http://www.ohio.edu/phylocode

337 ), creado en 1998 y actualizado

peridicamente, est basado en lo que sus autores llaman una "aproximacin filogentica" a la nomenclatura. Con su objetivo de
ser un cdigo de nomenclatura, tiene "varias similitudes en sus metas y en sus mtodos" con lo que los autores llaman la
"nomenclatura basada en rangos" (lo que otros autores llaman la nomenclatura linneana): provee mtodos inambiguos para aplicar
nombres a los taxones, para seleccionar un nico nombre aceptado para cada taxn, y no impide a los taxnomos aplicarles rangos
taxonmicos, "contrariamente a un concepto errneo frecuente". Una de las diferencias es que el PhyloCode aplica los nombres a
"la secuencia de ancestros y descendientes, o sus productos, los clados"; en lugar de aplicarlos "a una circunscripcin + rango". De
esta forma el cdigo define un taxn nominalcita 52 cuando realiza la asociacin entre un nombre y un clado,85 o ms
rigurosamente, entre un nombre y las hiptesis cladsticas delimitadas por los especificadores (otros taxones o especmenes y
apomorfas) de un clado.cita 52 Por ejemplo tres definiciones son la basada en nodos, la basada en ramas, y la basada en
apomorfas. Una definicin del nombre Asteraceae podra ser "el clado que se deriva del ancestro comn ms reciente de
Barnadesia y Aster".cita 52 Los nombres de los taxones no cambiaran con los cambios de circunscripcin mientras se mantenga ese
tipo, y como esos nombres no dependen del rango taxonmico (como en la nomenclatura de los Cdigos que tiene reglas
relacionadas al respecto, como el uso de sufijos), entonces cuando hay cambios de categoras taxonmicas no es necesario que
cambien los nombres de los taxones (de Queiroz 201227 ).
Los autores del PhyloCode pretenden reemplazar los Cdigos de la nomenclatura linneana con su nuevo Cdigo, lo cual no lleg a
discutirse en el debate acerca de una taxonoma unitaria en el ambiente cientfico.122 340
Sin embargo, el PhyloCode ha sido intensamente debatido en revistas cientficas de prestigio como Taxon341 342 , y hasta fueron
impresas remeras universitarias de propaganda97 5 . La crtica principal al PhyloCode es que el sistema linneano es compatible con
el rbol filogentico, por lo que no hay necesidad de cambiar todo un sistema nomenclatural por otro.342 5 Otras crticas son que no
prob ser en realidad ms estable342 5 , y aun dentro de una taxonoma cladista debe convivir con otros Cdigos en especial en la
categora especie342 y categoras muy altas.342 Quitar las categoras absolutas quitara informacin y la mayora de los taxnomos
ve como suficientemente til para la comunicacin que estn impresas en los sufijos como para abandonarlos en las categoras del
grupo familia.5 97 La posibilidad de intercalar taxones sin rango entre categoras primarias -que de hecho se hace informalmente-,

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la posibilidad de agregar apomorfas formalmente al "tipo", y otras propuestas se podran hacer bajo los Cdigos en uso (p.ej.342 97
), que seran aprobadas despus del debate y un amplio consenso. Del aluvin de publicaciones referentes al PhyloCode, las dos
lecturas recomendadas por el FAQ del ICZN son Wheeler (2004192 ) y Knapp et al. (2004134 ).
El PhyloCode fue slo una de las manifestaciones de los taxnomos que, en general bajo la nomenclatura de los Cdigos en uso,
sealan que es buena prctica que sea explicitado el "concepto de taxn" utilizado (p.ej.101 ,121 ,106 ,116 para los conceptos de
especie, 231 en categoras intermedias). Los "nombres descriptivos" de categoras altas de hecho cuando hacen referencia a un
carcter o un plan corporal sobresaliente se interpretan como derivados de hiptesis cladsticas que contienen las apomorfas que
definieron el plan corporal en su linaje ancestral y que le dan el nombre al grupo -que no necesariamente es monofiltico. Por
ejemplo Cavalier-Smith (2013343 ) define al reino Fungi como derivado del linaje que adquiri rizoides absorbentes, tempranamente
acoplado en su desarrollo a la adquisicin de una pared celular de quitina con prdida de la fagocitosis, mientras que propone
abandonar el nombre del supergrupo Unikonta ("un cilio"), ya que se haba determinado que el cilio se haba originado dos veces
independientemente dentro del grupo.343 En taxones intermedios, un ejemplo del 2007 en subfamilias de rosceas ha quedado
as344 :
Subfamily Dryadoideae Juel, Kongl. Svenska Vetensk. Akad. Handl. n.s. 58: 55 (1918): the most inclusive clade
containing Dryas (as typified by Dryas octopetala L.), but not Rosoideae (cf. above) nor Spiraeoideae (cf. below). Included
taxa: Cercocarpus H. B. and K., Chamaebatia Benth., Dryas L., Purshia DC. (including Cowania D. Don) Distinctive nonmolecular features: Shrublets, shrubs, or small trees. Symbiotic nitrogen fixation present. Cyanogenic glycosides present.
Sorbitol present in trace amounts. Leaves compound in Chamaebatia, simple in the other genera. Stipules present.
Hypanthium free from ovary. Pistils 1 (Cercocarpus, Chamaebatia, Purshia) or 4-many (Cowania, Dryas). Fruit an achene or
achenetum. Base chromosome number x equal 9."
Potter et al. 2007344

La diferencia entre ambos Cdigos est en el tipo, que se traspasa de forma inalterable de taxn a taxn.

Vase tambin

[ editar ]

Este artculo trat sobre el campo de accin de la taxonoma. Para la clasificacin de la biodiversidad ver:
Clasificacin de los organismos en categoras altas (reinos, dominios, imperios) trata los conceptos de macroevolucin que
modelan la clasificacin, las diferencias entre clasificaciones cladistas y evolucionistas, y la cantidad de reinos y cmo fueron
madurando hasta la actualidad.
Otras ciencias relacionadas:
Sistemtica que abarca a la taxonoma.

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Los cdigos de nomenclatura:


Cdigo de Nomenclatura una lista de los cdigos en uso.
Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica
Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica
Cdigo Internacional de Nomenclatura de Bacterias

Notas

[ editar ]

1. a b Definicin de dendrograma en libros de matemtica como por ejemplo en Everitt et al. 20111 Un dendrograma es un rbol donde
cada nodo representa la agrupacin de todos los nodos terminales conectados a l. La "topologa del rbol" est dada exclusivamente
por las relaciones entre nodos. Un dendrograma es una representacin pictrica de un proceso de agrupamiento jerrquico, sea ste
aglomerativo (como el de la figura) o divisivo, y es la aproximacin a la filogenia, o al menos a la clasificacin, que utilizan todas las
escuelas de taxonoma. Sokal (19862 ): "(Sobre los dendrogramas) Como el sistema linneano requiere que las entidades taxonmicas
sean ordenadas de una forma jerrquica y sin solapamientos, la mayora de los mtodos de agrupamiento usados en taxonoma
biolgica han sido tcnicas jerrquicas, sin solapamientos." Ver tambin "clado". cita 1
2. a b Se puede encontrar la diferencia entre la definicin de "escuela fentica" y la de "taxonoma numrica" por uno de los padres de la
escuela fentica: Sneath, P. H. (199559 ), quien define a la fentica como la filosofa y a la taxonoma numrica como los mtodos de
anlisis cuantitativos -hoy en da por computadora-, y afirma que as las haban concebido en la publicacin original de Sokal y Sneath
(196335 ).
3. Esta afirmacin es una respuesta comn a los autores del PhyloCode, quienes pretenden estabilidad en la nomenclatura proponiendo
que los nombres se apliquen al clado real o "entidad concreta" (de Queiroz y Gauthier 199085 ).
4. El trmino "taxonoma integrativa" hace referencia a la prctica habitual y deseada en biologa sistemtica, de tomar datos de lneas de
evidencia diferentes, y encontrarles congruencia en la delimitacin de los taxones mediante un marco terico evolutivo y biolgico. El
trmino en s sin embargo es nuevo, fue acuado independientemente y casi al mismo tiempo por Dayrat (200591 ) y por Will et al.
(200592 ), los dos en respuesta a los altamente publicitados en esa poca anlisis moleculares de ADN y "ADN barcodes" como nicas
fuentes de evidencia en la delimitacin e identificacin de las especies respectivamente.
5. Hennig propona que la edad geolgica absoluta de un grupo fuera el criterio para decidir su categora taxonmica, y hay cientficos
trabajando para lograr esta meta en algunos grupos, como en Nevo y Wasser (200495 ). Sin embargo Wiley y Lieberman (201114 )
mencionan que la edad cronolgica absoluta para decidir la categora taxonmica es un concepto abandonado.
6. Para la escuela cladista o al menos para Judd et al. (200712 ), las categoras taxonmicas por arriba de la especie son arbitrarias,
debido a que "un gnero (grupo de especies) en una familia puede no tener la misma edad ni albergar la misma cantidad de variacin, ni
de hecho tener nada en comn con un gnero de otra familia, ms que el hecho de que los dos son grupos monofilticos que pertenecen
a la misma categora taxonmica" (esta definicin difiere de la definicin de categora taxonmica evolucionista). sta es una de las
disputas entre las dos escuelas, ya que en las clasificaciones cladistas en busca de grupos monofilticos, como resultado los gneros,
las familias, etctera no son unidades comparables (Stevens 199799 citado en Judd et al. 200712 ). Esta diferencia entre las dos
clasificaciones afecta otras ramas de la biologa que las utilizan como herramienta. Por ejemplo, "es comn ver medidas de diversidad

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como un listado de las familias o gneros en un lugar dado", pero si la clasificacin es cladista, "el hecho de que esos taxones
pertenezcan a una "familia" no significa nada en particular" (Judd et al. 200712 ).
7. Algunos proponentes del PhyloCode, pero no todos, proponen eliminar las categoras taxonmicas. Para una distincin ver De Queiroz
(2006100 )
8. Sokal (19862 ) define nicho de forma ms laxa, de forma que cada categora taxonmica pueda ser reconocida por un "nicho" cada vez
menos estricto. Pero ntese que por arriba de la categora especie no hay forma de definir un taxn de forma de definir la sobrevivencia
de sus linajes. Mayr (19813 ) prefiere el trmino "zonas adaptativas" (adaptive zones) para referirse a esos espacios multidimensionales.
Vase tambin cita a Nixon y Carpenter (200097 ) en cita 28
9. Adems de esos tres Cdigos (Zoologa18 , Botnica, 18 Bacterias 16 ) hay cdigos internacionales de nomenclatura de otras disciplinas
ms pequeas: el de de plantas cultivadas 124 , el de bacterias patgenas de plantas 125 , y el de virus 126 . Estos cdigos estn avalados
por ejemplo por el IUBS, autores tambin del BioCode. 17 Los protistas se nombran bajo el cdigo de botnica o el de zoologa, segn en
qu disciplina se haya considerado histricamente a cada uno de sus grupos.
10. Un nuevo nombre no tendr validez para el resto de la comunidad y pasar a ser un sinnimo del primero o hasta un nombre ilegtimo,
en casos en que se considere "obvio" que se est renombrando al mismo taxn.
11. En este texto una definicin por extensin, se refiere a qu organismos componen el taxn. Se puede encontrar en la literatura
taxonmica el trmino "relaciones extensionales" o "relacionados por extensin", que por claridad en este texto sern evitadas, pero que
se pueden encontrar por ejemplo en el review de Dupuis (198429 ), traduccin:
"Cualquier aproximacin a la clasificacin (classificatory approach) usualmente considera "objetos" (objects) aqullo que est siendo
clasificado, por ejemplo, individuos biolgicos o taxones y sus "atributos" (attributes), muchas veces llamados "caracteres (characters)
por los naturalistas. Las relaciones entre objetos y atributos (en biologa, entre taxones y caracteres) pueden ser vistas como relaciones
por intensin (intensional), como si los atributos determinaran objetos (as if atrributes mak e objects), o como relaciones por extensin
(extensional), como si los objetos determinaran los atributos, ver debajo. De acuerdo con una visin por intensin, la clasificacin se
basa en la similitud de atributos; de acuerdo a la visin por extensin, depende de posibles relaciones intrnsicas entre los objetos. Entre
los objetos biolgicos individuos y taxones que estn enlazados por una historia, estas relaciones hacen posible una visin por
extensin que es precisamente la expresada por la declaracin fundamental Hennigiana (the Hennigian fundamental statement)."
12. La nomenclatura de bacterias no es independiente de protozoos, algas y hongos, como se lee en el Cdigo de Bacterias (Revisin
199016 ): Principle 2. The nomenclature of bacteria is independent of botanical nomenclature, except for algae and fungi, and of
zoological nomenclature, except protozoa. For these exceptions and for relationships with virological nomenclature, see General
Consideration 5 and Rule 51b(4). "Independent" means that the same name may be validly used for a taxon of bacteria as well as a taxon
of plants or animals with the exceptions noted above.
13. a b Tcnicamente, los Cdigos Internacionales de Nomenclatura Zoolgica y Botnica especifican que los nombres de los gneros y
de las especies deben ir en una tipografa diferente de la del resto del texto. Normalmente eso es en itlicas en textos tipeados y
subrayado en textos escritos a mano, pero no necesariamente tiene que ser as. Adems y por esa razn, en textos tipeados que estn
enteramente en itlicas, los nombres de gneros y especies pueden estar escritos en cualquier tipografa menos itlicas, por ejemplo
pueden ir en letras redondas, o pueden ir en itlicas si adems estn subrayados.

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Citas sobre el uso de itlicas en los Cdigos de Zoologa, Botnica y Bacterias:


Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica18 , Recomendacin General 6: "The scientific names of genus or species-group
taxa should be printed in a type-face (font) different from that used in the text; such names are usually printed in italics, which should
not be used for names of higher taxa. ()"
En el de Botnica15 no hay artculo que lo mencione pero en el prefacio dice: "As in all recent editions, scientific names under the
jurisdiction of the Code, irrespective of rank , are consistently printed in italic type. The Code sets no binding standard in this respect,
as typography is a matter of editorial style and tradition, not of nomenclature. Nevertheless, editors and authors, in the interest of
international uniformity, may wish to consider adhering to the practice exemplified by the Code, which has been well received in
general and is followed in a number of botanical and mycological journals."
En el de Bacterias 16 dice en la seccin 4A, "Sugerencias para autores y publicadores": "For scientific names of taxa, conventions
shall be used which are appropriate to the language of the country and to the relevant journal and publishing house concerned. These
should preferably indicate scientific names by a different type face, e.g., italic, or by some other device to distinguish them from the
rest of the text." http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK8816/
14. A diferencia de lo que sucede en nombres de gneros y especies en los que hay consenso en los Cdigos y cuyo uso es seguido por
todas las editoriales sin excepcin, con respecto a la tipografa de los taxones superiores a gnero hay diferentes opiniones, si bien las
recomendaciones sobre su uso se encuentran en las mismas secciones de los Cdigos que mencionan que los gneros y especies
deberan ir en itlicas: el de Zoologa "recomienda" las redondas por arriba de gnero, mientras que el de Botnica en las ltimas
ediciones y el de Bacterias lo dejan a criterio de cada editorial pero "el que ellos mismos usan" (Botnica) o "sugieren" (Bacterias) son
las itlicas. nota 13 El uso ms comn en las editoriales cientficas, tanto de Zoologa como de Botnica, es el de las redondas por arriba
de gnero. En Botnica, incluso en la misma revista Taxon

que es donde se publican las propuestas sobre cambios en el Cdigo de

Botnica o pedidos sobre decisiones de cmo aplicarlo (adems de otros trabajos nomenclaturales y de sistemtica y evolucin)cita 39 ,
se usan redondas por arriba de gnero salvo en trabajos de ndole estrictamente nomenclatural, como se puede leer en sus "Indicaciones
para autores" todava en el 2013. cita 40 Por lo que la convencin por ahora, en trabajos no estrictamente nomenclaturales, siguen siendo
las redondas por arriba de gnero, convencin que puede cambiar en el futuro.
15. Los antiguos griegos vean a la especie humana como una especie de animales, como qued documentado en la taxonoma de
Aristteles plasmada en su Historia animalium. Sin embargo en la Edad Media europea se quit a los hombres de la taxonoma animal
argumentando que tenan alma. En el siglo XVI comenz la tendencia a incluirlos de nuevo entre los animales, probablemente bajo la
influencia de la incipiente ciencia de la anatoma animal comparada. 176
16. Los indgenas a veces tienen nombres especiales para diversos tipos de Yag, y les atribuyen distintos efectos, incluso creen que
tienen diferentes composiciones qumicas. Las clasificaciones hechas por las indgenas pueden referirse a la edad, a las diferentes
partes del bejuco, o a formas ecolgicas derivadas de variadas condiciones de crecimiento, dependientes del suelo, la humedad, el
sombro....191
17. Institute of Scientific Information o ISI, parte de Thomson Reuters. El factor de impacto de ISI es la medida ms antigua y una
autoridad en mediciones de prestigio, si bien tiene sus falencias y puede ser manipulada. ISI es desde principios de los 1990 parte de
Thomson Reuters. El factor de impacto IF creado por ISI no fue originalmente creado con los fines con los que se lo utiliza hoy en da, la

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historia de ese cambio en Boero (2010216 ). Descripcin y comentarios en Steele et al. (2006195 ).

Citas

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1. a b c d e f g h En la argumentacin original de Hennig (195023 en alemn, 2ed 196624 en ingls) considerado el fundador del
cladismo, o "su voz ms articulada" como lo llamaba Mayr 198225 p.167., y como se puede ver por ejemplo en el cuadro "Hennigian
Argumentation" de Judd et al. (200712 p. 20.), son las apomorfas las que determinan la topologa del rbol y por lo tanto sus secuencias
de ancestros y descendientes, si bien tambin se pueden usar otros mtodos para obtener la topologa del rbol. Autores posteriores se
refirieron a los rboles de Hennig como cladogramas y a sus ramificaciones derivadas de un corte como clados el primero en utilizar el
trmino "cladismo" en reemplazo del confuso trmino Hennigiano "sistemtica filogentica" fue Mayr (196526 ), pero adems se utiliza
"clado" en un sentido ms amplio, como hiptesis de ser todos los derivados de una secuencia de ancestros y descendientes con un
ancestro comn. Muchos libros de texto incluyen los ancestros en el grupo, p. ej. Judd et al. (200712 )p. 5-6., traduccin: "Los grupos
monofilticos tambin son referidos como clados", "Una aproximacin filogentica demanda que cada taxn sea un grupo
monofiltico, definido como un grupo compuesto por un ancestro y todos sus descendientes mono: nico, phylum: linaje)". Esta
definicin resulta poco rigurosa ya que los mtodos de obtencin de clados lo hacen sobre los organismos de los que se tomaron los
datos: las poblaciones vivientes. Una de las voces ms conspicuas del cladismo como K de Queiroz uno de los creadores del
PhyloCode reconoce en su publicacin del 201227 que su intencin es nombrar a la ...secuencia de ancestros y descendientes, o sus
productos, los clados. De la misma forma Cavalier-Smith (201028 ), llama "clado Hennigiano" al dendrograma formado por el mtodo de
las apomorfas: "Uno no podra enfatizar lo suficientemente fuertemente que un cladograma Hennigiano no es un rbol filogentico, los
cladogramas no tienen ancestros, slo especies vivientes". El trmino monofiltico tambin fue utilizado sin los ancestros por GG
Simpson y E Mayr y al menos segn Mayr fue tradicionalmente definido as, como un adjetivo que califica a un taxn -a una
circunscripcin-, como se puede leer en las citas textuales de "monofiltico sensu Hennig" cita 10 .
Sobre la etimologa de clado, s lo cuenta Dupuis (198429 ), traduccin: "Cuando acu el trmino "clado" (clade) a partir del trmino
"cladognesis" (cladogenesis)... que fue tomado directamente de Rensch30 , "Huxley intent denotar "unidades monofilticas
delimitables" (Huxley 195731 p.454) o, ms precisamente, "unidades monofilticas de cualquier magnitud" (Huxley 195832 p.27). l
parece no haber conocido un uso ms antiguo de este trmino en Cunot 194033 (...(sin la misma definicin)...). El adjetivo "cladstico"
(cladistic) ha sido explcitamente derivado de "clado" (clade) sensu Huxley por Cain y Harrison, para quienes "la cercana de las
relaciones genealgicas (relationship) en trminos de lneas filticas pueden ser llamadas cladsticas..., las similitudes debido a un
ancestro comn, no a una convergencia, pueden ser llamadas patrsticas" (Cain y Harrison 196034 p.3). Tanto cladstico como patrstico
(Cain y Harrison 196034 ) refieren a afinidades filticas y necesitan la clarificacin que fue abordada por Sokal y Sneath (Sokal y Sneath
196335 p.220): Cladstica es una relacin "por el ancestro comn ms reciente" (through recency of common ancestry), y patrstica, una
por ancestro comn sin ms especificaciones. Para esos autores, que confan en las relaciones (relationships) de los tipos opuestos de
Hennig I y Ia (Hennig 195736 fig.6), cladstica es "el tipo I de las relaciones filogenticas (phylogenetic relationship) de Hennig 195736 ".
Entonces igualan una relacin cladstica (cladistic) con una Hennigiana. El trmino "cladista" (cladist) fue introducido en 1965 "en lnea
con la terminologa desarrollada por Rensch (1960), Huxley (195832 ) y Cain y Harrison (196034 )" (Mayr 1965a37 p.167). Si bien ninguno
de esos autores se refera a Hennig, al acuar el trmino "cladismo" (cladism) Mayr tipifica "al cladista" (the cladist) como a quien
adhiere a aquella "escuela filogentica" de la cual Hennig es el "vocero ms articulado" (Mayr 198225 p.167). El trmino "cladograma"

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(cladogram) fue introducido en ese mismo ao (1965) pero tiene dos significados diferentes. Para Mayr (1965b26 p.81), "el cladograma de
los cladistas" es el diagrama filtico de la escuela Hennigiana. Para Camin y Sokal (Camin y Sokal 196538 p.312), el trmino
"cladograma" es usado "para distinguir un dendrograma cladstico de uno fentico que podra ser llamado un fenograma",
desafortunadamente, estos autores construyeron sus "cladogramas" por tcnicas fenticas y no Hennigianas. Consecuentemente, hay
dos tipos de cladogramas: aquellos que se basan en atributos (el Stufenreihe de Hennig, los sinapomorfogramas -synapomorphogramsde Sneath, ver Moss 198339 ) y aquellos que se basan en objetos (es decir en construcciones fenticas); el utilizarlos inadvertidamente
como sinnimos (por ejemplo en Sokal 198340 p.160) lleva a confusiones. En los trabajos de Hennig, estos trminos son siempre
utilizados entre comillas y aparecen como meras citas. En trabajos de otros autores, "cladista" y "cladismo" comnmente aplican hoy
en da a la escuela nacida por el pensamiento Hennigiano, mientras que "cladstico" y "cladograma" se han vuelto igualmente populares
tanto en la escuela fentica como en la Hennigiana, y consecuentemente, su significado se mantiene ambiguo. Aun peor, "cladograma"
se ha vuelto una palabra de moda que es a veces utilizada para denotar construcciones intuitivas que no hacen referencia a un
procedimiento definido."
Ver tambin la nota "dendrograma". nota 1
2. a b c Mayr (19813 ): "Como Hull (19794 ) ya ha hecho notar, los cladistas en realidad clasifican caracteres en lugar de organismos,
tienen que hacer la suposicin arbitraria de que nuevas apomorfas se originan cada vez que una lnea [filtica] se ramifica de su lnea
hermana. Esto es poco probable en la mayora de los casos". Nota 28, la cita a DL Hull (19794 ): "Las clasificaciones cladsticas no
representan el orden de ramificacin de grupos hermanos, sino el orden de emergencia de caracteres derivados nicos".
Platnick (20015 ): "El concepto Hennigiano [de especie], que data desde los 1960's, es definitivamente una mejora, la visualizacin de las
especies como los entrenudos [de un rbol filogentico] --aquellas unidades que se desprenden de eventos de especiacin sucesivos (o
en algunos casos un evento de especiacin ms un evento de extincin posterior) [...] De acuerdo con esta mirada, sin embargo, las
especies del tallo ancestral no pueden sobrevivir los eventos de especiacin, stas cesan de existir aun si una de sus especies
descendientes resulta ser idntica en todas las caractersticas por las que se la conoce. Cualquiera de estos ejemplos claramente
representara un caso de triunfo de la teora sobre los datos, difcilmente una solucin elegante. [...] Los taxones superiores putativos,
bajo el concepto de especie filogentica real, deben ser evidenciados por caracteres autapomrficos, pero las especies no tienen como
requisito la aparicin de una autapomorfa, slo necesitan una combinacin de caracteres nica. En otras palabras, las especies deben
ser diagnosticables, no necesariamente autapomrficas."
Sobre la relacin entre "clado" y "monofiltico":
Ebach y Williams (20046 ): "Los cladogramas son esquemas de clasificacin que testean la monofilia. Discusiones recientes
argumentaron que los cladogramas ignoran las genealogas en la clasificacin. La conclusin de estas discusiones es que hay dos
formas de interpretar una clasificacin: sincrona (synchrony) y diacrona (diachrony)."
Hrandl y Stuessy (20107 ): "...Recientemente, Podani (20108 ) trat de resolver el problema de los diferentes rangos temporales (time
levels) restringiendo los trminos monofilia y parafilia a los boles filogenticos (que son diacrnicos, es decir que cada linaje en realidad
se mantiene a travs de varios rangos temporales), mientras que los trminos monocladstico y paracladstico (monoclady and paraclady)
se usaran para describir cladogramas (que son sincrnicos y por lo tanto confinados a un rango temporal) [...] La mayora de los taxones
en las clasificaciones cladsticas son vistos como monocladsticos (ya que derivan de clados) pero no necesariamente monofilticos. [...]
Box 1, "Clado": Una rama de un cladograma, que representa una hiptesis de grupo holofiltico (- monofiltico s.str.)".
Podani (20108 ): Define grupos monofiltico (rama del rbol de linajes), monocladstico (rama del cladograma), monottico (rama de un

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Podani (2010 ): Define grupos monofiltico (rama del rbol de linajes), monocladstico (rama del cladograma), monottico (rama de un
"cladograma de patrones", pattern-cladogram).
3. "El autor Mayr (196910 ) en Principles of Systematic Zoology sigue a GG Simpson9 en la distincin entre taxonoma (la teora y
prctica de clasificar organismos) de la sistemtica (la ciencia de la diversidad de organismos). Es ventajoso que uno de estos dos
trminos no se desperdicie volvindolos, como en el pasado reciente, sinnimos, si bien uno puede argumentar cul es cul." (review de
Richards 197011 ). Aun al 2007 la primer cita del libro de texto de los cladistas Judd et al. (200712 ), y la nica sobre este tema es: "De
acuerdo con el paleontlogo George Gaylord Simpson (19619 :7), "la sistemtica es el estudio cientfico de los tipos (the kinds) y la
diversidad de organismos y cada una y todas las relaciones entre ellos".
4. a b En el review del libro de Mayr (1969) Principles of Systematic Zoology deca Richards (197011 ): "De acuerdo con el punto de vista
del autor, que pienso que casi todos los bilogos deben compartir, la especie es la nica categora taxonmica que tiene al menos en
los ejemplos ms favorables una existencia completamente objetiva".
5. Por ejemplo en Judd et al. (200712 ) p.144: "Sistemticos, bilogos evolutivos, bilogos de poblaciones, bilogos de la conservacin,
eclogos, agrnomos, horticultores, biogegrafos y muchos otros cientficos estn ms interesados en las especies que en ningn otro
taxn."
6. a b La definicin de taxonoma que parece ser la ms utilizada en los libros de texto (y la aqu utilizada) puede verse resumida en
Simpson 200513 , p. 9. "La sistemtica est definida en este libro como una ciencia que incluye y abarca la taxonoma tradicional, la
descripcin, identificacin, nomenclatura, y clasificacin de los organismos, y que tiene como su meta principal la reconstruccin de la
filogenia, o historia evolutiva, de la vida. Esta definicin de sistemtica no es nueva, pero tampoco es universal. Otros en el campo
trataran a la taxonoma y a la sistemtica como reas separadas pero superpuestas, an otros arguyen que el uso histrico necesita lo
que es en esencia una una reversin de las definiciones utilizadas aqu. Pero las palabras, como los organismos, evolucionan. El uso de
sistemtica para describir un campo que abarque todos los aspectos es ms til y adems representa el consenso de cmo la mayora
de los especialistas usa el trmino, siendo un ejemplo la revista Systematic Botany, que contiene artculos tanto de taxonoma
tradicional como de reconstruccin filogentica." Esta definicin de taxonoma concuerda con la de otros libros de texto como Judd et al.
200712 : cap 1, p. 6 "La sistemtica abarca la disciplina de la taxonoma, un trmino ligado a la palabra taxn" (aunque el mismo libro
luego en el captulo 2, p. 13, las trata como sinnimos: "La biologa sistemtica (o taxonoma) es la teora y prctica de agrupar
individuos en especies, ordenar esas especies en grupos ms grandes, y dar a esos grupos nombres, produciendo as una
clasificacin.") y como Wiley y Lieberman (201114 ): "La taxonoma comprende la teora y la prctica de describir, nombrar, y ordenar
grupos de organismos llamados taxones. Cmo los taxones se ordenan en una clasificacin est definido por la aproximacin particular
a la clasificacin utilizada. Las reglas para nombrarlos estn delineadas en los Cdigos de Nomenclatura, que hoy estn siendo
desafiados en nuevas formas por aqullos que buscan redefinir la taxonoma. Esta definicin de taxonoma difiere de la de algunos
autores (por ejemplo Simpson 19619 ), que equiparan el trmino con el de sistemtica." Pero: "El autor Mayr (196910 ) Principles of
Systematic Zoology sigue a GG Simpson en la distincin entre taxonoma (la teora y prctica de clasificar organismos) de la sistemtica
(la ciencia de la diversidad de organismos). Es ventajoso que uno de estos dos trminos no se desperdicie volvindolos, como en el
pasado reciente, sinnimos, si bien uno puede argumentar cul es cul." (review de Richards 197011 ).
7. a b Hull (196519 :318): "En la visin de Aristteles tres cosas pueden conocerse sobre una entidad: su esencia, su definicin, y su
nombre. El nombre nombra la esencia. La definicin otorga una descripcin completa y exhaustiva de la esencia. Se puede derivar que el
nombre es el nombre de la entidad y la definicin una descripcin de la misma".

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8. a b Cdigo de Botnica (201215 ), Divisin I, Principio IV: "Cada grupo taxonmico con sus particulares circunscripcin, posicin y
rango podr llevar o portar (bear) slo un nombre correcto..." En ingls en el original: "Each taxonomic group with a particular
circumscription, position, and rank can bear only one correct name..."
Cdigo de Bacterias (Revisin 199016 ): "Principio 8.Cada orden o taxn de rango ms bajo con unos circunscripcin, posicin y
rango dados puede portar slo un nombre correcto (...) Nota 2 (i) Por circunscripcin se hace referencia a la indicacin de los lmites
(limits) del taxn, (ii) por posicin se hace referencia al taxn de rango ms alto en el que el taxn es ubicado cuando puede haber ms
de una alternativa (ver tambin Regla 23a), y (iii) por rango se hace referencia al nivel (level) en la secuencia jerrquica de categoras
taxonmicas. Regla 23a. Cada taxn por arriba de especie hasta orden, con sus circunscripcin, posicin y rango dados, pueden llevar
slo un nombre correcto, esto es, el ms antiguo de los que estn de acuerdo con las reglas de este Cdigo. El nombre de una especie
es una combinacin binaria de un nombre genrico y un epteto especfico (ver regla 12a). En una posicin dada, una especie puede
llevar slo un epteto correcto, esto es, el ms antiguo de los que estn de acuerdo con las reglas de este Cdigo. Ejemplo: la especie
Haemophilus pertussis lleva este nombre en el gnero Haemophilus. Si se la ubica en el gnero Bordetella, lleva el nombre Bordetella
pertussis. Recomendacin 30b. Antes de la publicacin del nombre y descripcin de una especie nueva, la examinacin y descripcin
deben ser conformes al menos a los estndares mnimos (si disponibles) requeridos para el taxn relevante de bacterias. Nota. La lista
de estndares mnimos est siendo preparada para cada grupo de bacterias por expertos a pedido de la Comisin Judicial para
consideracin por la misma Comisin Judicial y el ICSB para publicacin en el IJSB (ver apndice 6). Esos estndares incluyen tests
para el establecimiento de la identidad del gnero y para el diagnstico de la especie, es decir, una indicacin de los caracteres con los
cuales distinguir la especie de las dems. Consideracin General 7: La nomenclatura trata con lo siguiente: (...) Nombres aplicados a
taxones individuales. Un grupo taxonmico es referido a lo largo de este Cdigo como un taxn, plural taxones (taxa). "Grupo
taxonmico" es utilizado en este Cdigo para referir cualquier grupo de organismos tratado como un grupo nombrado en una taxonoma
formal, puede corresponderse o no con una categora.". En ingls en el original: "Principle 8. Each order or taxon of a lower rank with a
given circumscription, position, and rank can bear only one correct name (...) Note 2. (i) By circumscription is meant an indication of the
limits of a taxon, (ii) by position is meant the higher taxon in which a taxon is placed when there may be alternatives (see also Rule 23a),
and (iii) by rank is meant level in the hierarchial sequence of taxonomic categories. Rule 23a. Each taxon above species, up to and
including order, with a given circumscription, position, and rank can bear only one correct name, that is, the earliest that is in accordance
with the Rules of this Code. The name of a species is a binary combination of a generic name and specific epithet (see Rule 12a). In a
given position, a species can bear only one correct epithet, that is, the earliest that is in accordance with the Rules of this Code.
Example: The species Haemophilus pertussis bears this name in the genus Haemophilus. If placed in the genus Bordetella, it bears the
name Bordetella pertussis. Recommendation 30b. Before publication of the name and description of a new species, the examination
and description should conform at least to the minimal standards (if available) required for the relevant taxon of bacteria. Note. Lists of
minimal standards are being prepared for each group of bacteria by experts at the request of the Judicial Commission for consideration
by the Judicial Commission and the ICSB for publication in the IJSB (see Appendix 6). Such standards include tests for the
establishment of generic identity and for the diagnosis of the species, i.e., an indication of characters which would distinguish the
species from others. General Consideration 7. Nomenclature deals with the following: (...) Names applied to individual taxa. A
taxonomic group is referred to throughout this Code as a taxon, plural taxa. "Taxonomic group" is used in this Code to refer to any group
of organisms treated as a named group in a formal taxonomy; it may or may not correspond to a category.)"
Biocode (201117 ): "Principio I. El BioCode gobierna la formacin y eleccin de los nombres cientficos de los taxones pero no la

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circunscripcin, posicin, ni el rango de los mismos taxones. (...) Principio V. Cada taxn en el grupo de categoras familia, en el grupo
de categoras gnero, o en el grupo de categoras especie con unas particulares circunscripcin, posicin y rango tiene slo un nombre
aceptado..." En ingls en el original: "Principle I. The BioCode governs the formation and choice of scientific names of taxa but not the
circumscription, position, or rank of the taxa themselves.(...) Principle V. Each taxon in the family group, genus group or species group
with a particular circumscription, position, and rank has only one accepted name (...)."
Cdigo de Zoologa (200018 ) utiliza como sinnimo del botnico/bacterias/unificado "circunscripcin" el trmino aristotelianocita 7
"definicin" (que engloba una diagnosis), en el glosario: definition, n. A statement in words that purports to give those characters which,
in combination, uniquely distinguish a taxon [Arts. 12, 13]. description, n. A statement in words of taxonomic characters of a specimen
or a taxon [Arts. 12, 13]. diagnosis, n. A statement in words that purports to give those characters which differentiate the taxon from
other taxa with which it is lik ely to be confused. differentiate, v. To distinguish something (e.g. a taxon) from others [Art. 13]. See also
'definition'. Art. 12. To be available, every new name published before 1931 must satisfy the provisions of Article 11 and must be
accompanied by a description or a definition of the taxon that it denotes, or by an indication. Glossary. rank, n. The level, for
nomenclatural purposes, of a taxon in a taxonomic hierarchy. taxon, (pl. taxa), n. A taxonomic unit, whether named or not: i.e. a
population, or group of populations of organisms which are usually inferred to be phylogenetically related and which have characters in
common which differentiate (q.v.) the unit (e.g. a geographic population, a genus, a family, an order) from other such units. A taxon
encompasses all included taxa of lower rank (q.v.) and individual organisms.
9. El trmino "concepto de taxn" es utilizado claramente con esa definicin en:
Johnson (201120 ): "...Yo slo modificara la propuesta de Wgele et al. de forma de tener en cuenta que el concepto taxonmico
utilizado en la descripcin original muchas veces no es el utilizado en la actualidad. Entonces, la lgica dictara que debera demandarse
que se citaran ambas publicaciones, la de la descipcin original como la que circunscribi el concepto taxonmico que se est
utilizando." En el original: "...I would only amend the proposal of Wgele et al. to note that the taxonomic concept of the original describer
is often not the concept in current use. Therefore, logic would dictate that citations should be demanded for both the paper of the original
description as well as that circumscribing that actual taxonomic concept being used."
Page (201321 ): "En BioNames se incluyen dos clasificaciones, la utilizada en GBIF (http://uat.gbif.org/dataset/d7dddbf4-2cf0-4f39-9b2abb099caae36c

) y la utilizada en NCBI (ftp://ftp.ncbi.nih.gov/pub/taxonomy

). [...] Estas clasificaciones tambin proveen una definicin

explcita de los alcances del taxn (es decir, el "concepto de taxn")". En el original: "BioNames includes two taxonomic classifications,
sourced from GBIF (http://uat.gbif.org/dataset/d7dddbf4-2cf0-4f39-9b2a-bb099caae36c

) and NCBI

(ftp://ftp.ncbi.nih.gov/pub/taxonomy ), respectively. [...] These classifications also provide an explicit definition of the scope of a taxon
(i.e., the taxon concept)."
Franz et al. (200822 ): "Los conceptos taxonmicos (es decir, el significado de los nombres como especificado en una publicacin
particular) y un nuevo vocabulario para expresar sus interrelaciones semnticas son introducidos como una solucin de largo plazo ms
confiable. Esta aproximacin conceptual ya fue implementada con xito en bases de datos de taxonoma selectas y en tratamientos
florsticos regionales." En el original: " Taxonomic concepts (i.e., the meanings of names as specified in a particular source) and a new
vocabulary for expressing their semantic interrelationships are introduced as a more reliable long-term solution. The concept approach
has so far been implemented with success in select taxonomic databases and regional floristic treatments "
10. a b Existe una lucha moral y conceptual acerca de la definicin de "monofilia". Citas.

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Cavalier-Smith (201028 ), traduccin: "Haeckel (186848 ) introdujo cladus como una categora taxonmica justo debajo de subfilo, pero
Huxley (195731 , Cain y Huxley 195949 ) dio a "clado" el significado general de cualquier rama monofiltica del rbol evolutivo. Huxley lo
hizo cuando contrastaba los dos procesos filogenticos fundamentales verticales: la divisin cladstica de los linajes y el cambio
progresivo a lo largo de un linaje (de los procesos filogenticos horizontales, slo el sexo fue entonces apreciado, la simbiognesis y la
transferencia de genes no haban sido probadas). Huxley, como Darwin y Haeckel, correctamente enfatizaba la importancia igualitaria de
la divisin y el cambio progresivo para entender la filogenia y la historia evolutiva. Extraamente, la escuela de sistemtica filogentica
fundada por Hennig (196624 ) groseramente quit importancia filogentica al cambio progresivo en comparacin con la divisin de linajes,
esto ltimo visto por ellos como tan importantsimo que muchos devotos Hennigianos dogmticamente insisten que los grupos
ancestrales como Bacteria, Protozoa y Reptilia fueran prohibidos. Hennig llam a los grupos basales con un origen monofiltico
parafiticos y redefini monofilia para excluirlos e incluir slo clados, por lo tanto redefinindola como incluyendo todos los
descendientes de su ltimo antecesor comn. Esta redefinicin de clado es universalmente aceptada, pero la extremadamente confusa
y poco sabia (unwise) redefinicin de monofilia no lo es. Si bien aceptada por muchos, probablemente la mayora (especialmente los ms
vociferantes y con ms autoconfianza, y aquellos que prefieren no molestar a rferis annimos, los cuales me he encontrado por docenas
insistiendo equivocadamente sin argumentos razonados que los taxones parafilticos no son permisibles en ningn caso), es firmemente
rechazada por los sistemticos evolucionistas quienes consideran que la distincin clsica entre polifilia y parafilia es mucho ms
importante que la distincin entre dos formas de monofilia (parafilia y holofilia, si utilizamos la terminologa precisa de Ashlock (197150 ),
donde holofiltico iguala a monofiltico sensu Hennig)."
Ashlock (197150 ), traduccin: "Las definiciones del trmino monofilia en su mayora son ambiguas porque no delimitan el ancestro
comn lo suficiente. Simpson (19619 ) no la define, ms bien intenta definir un "taxn nombrable". La definicin de Hennig (196624 ), que
requiere que un grupo contenga todos los descendientes de un ancestro comn, es precisa y til, pero ms estricta que el clsico
concepto de monofilia y es aqu renombrada como holofilia. Una forma de limitar el ancestro comn es requerir que sea un miembro del
grupo del cual es el tallo (stem), pero esto parece requerir una apariencia macroevolutiva de los grupos. Una definicin precisa de
monofilia puede ser formulada si el ancestro comn necesita ser un miembro slo de forma cladstica. Si un grupo puede ser mostrado
como el grupo de una o ms innovaciones evolutivas nicas, puede inferirse que el ancestro comn ms reciente tambin tendr esas
innovaciones, y es, entonces, cladsticamente un miembro del grupo. El ancestro necesita no haber llegado al grado de, o fenticamente
ser, un miembro del grupo. Holofilia, con el trmino contrastante Hennigiano parafilia, entonces se vuelven dos aspectos de la monofilia,
mientras que polifilia describe un grupo cuyo ancestro comn no es cladsticamente un miembro del grupo.
Mayr (19813 ) Nota 19, traduccin: "Yo utilizo el trmino monofiltico en su sentido tradicional, como un adjetivo que califica a un taxn
[a una circunscripcin "evolucionista"]. Varias definiciones de monofiltico han sido propuestas pero todas ellas para el mismo concepto,
una cualidad que concierne a un taxn. Un taxn es monofiltico si todos sus miembros son derivados del ancestro comn ms reciente
(Haeckel 186848 ). Los cladistas han hecho un intento de volver la situacin patas arriba ubicando todos los descendientes de un
ancestro en un taxn. Monofiltico entonces se vuelve un adjetivo calificador de la descendencia, y un taxn no es reconocido por sus
caractersticas sino por su descendencia. La transferencia de un trmino tan bien establecido como monofiltico, a un concepto
enteramente diferente es tan acientfico (unscientific) e inaceptable como si alguien tratara de "redefinir" masa, energa o gravedad
asociando estos trminos a conceptos enteramente nuevos. PD Ashlock (197150 ) propuso el trmino holofiltico para el asemblaje de
descendientes de un ancestro comn. Ver tambin PD Ashlock (197951 p.443)."
11. a b c La predominancia del cladismo sobre el evolucionismo no est medida formalmente, pero se puede encontrar en la literatura que

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11.

La predominancia del cladismo sobre el evolucionismo no est medida formalmente, pero se puede encontrar en la literatura que

es captada como impresin por los taxnomos (aunque es evidente en los libros de texto de cursos inferiores). Cladistas como Judd et
al. 200712 p. 35. slo dicen "No todos los taxnomos utilizan una aproximacin filogentica (cladista), si bien es la prctica de la
mayora". La minora es la escuela evolucionista, como en Brummitt (200278 ): "(Hablando de la necesidad de taxones parafilticos) ...De
hecho, si esta audiencia es como todas las previas audiencias de las que estuve enfrente, un tercio pensar que lo que digo es tan
obvio que apenas si necesita ser dicho, un tercio pensar que mi punto de vista est tan fuera de lo establecido por la convencin que
no necesitan molestarse en escuchar toda esta perorata en absoluto, y un tercio estar indeciso acerca de por quin tomarn partido".
Puede haber sesgos de apreciacin debido a lo dogmtica de lo que est acusada la escuela cladista, con prcticas como las
mencionadas en Hrandl y Stuessy (20107 ): "() muchos investigadores reaccionaron tan negativamente hacia cualquier intento de
incluir grupos parafilticos en las clasificaciones que han empezado a elevarse conflictos." En Cavalier-Smith (201028 ): "(La
clasificacin cladista es) aceptada por muchos, lamentablemente probablemente la mayora (especialmente () por aqullos sin deseos
de fastidiar a rferis annimos, a quienes he encontrado por docenas insistiendo con que los grupos parafilticos son inadmisibles".
12. As lo definen bilogos sistemticos cladistas: El libro de texto "best seller" y premiado Judd et al. (edicin 200712 ) Pgina 5. "A
phylogenetic approach demands that each taxon be a monophyletic group, defined as a group composed of an ancestor and all of its
descendants:" Pgina 32. "The biological diversity on Earth is the result of genealogical descent with modification, and monophyletic
groups owe their existence to this proccess. It is appropriate, therefore, to use monophyletic groups in biological classifications so that
we may most accurately reflect this genealogical history." En la misma pgina: "A phylogenetic classification reflects evolutionary history
and attempts to give names only to groups that are monophyletic -that is, composed of an ancestor and all its descendants-." Pgina
547: "Keep in mind that taxa, particularly above the level of species, represent monophyletic groups and are, as such, considered to be
the products of evolution. The rank s of the taxonomic hierarchy, on the other hand, are human constructs, having relative but not
absolute meaning".
13. a b PHA Sneath (199559 ), sobre la recepcin de su filosofa en los '60: "Certainly many systematists (with the exception of
microbiologists, who had few preconceptions about bacterial evolution) gave me the impression that because our proposals did not
presuppose phylogenetic judgements, they must be antievolutionary. They seldom understood that these proposals could lead to
techniques by which one could actively explore phylogeny." ... "George Gaylord Simpson, whom I had the privilege of visiting..., was
surprisingly receptive (about phenetic concepts). As long as there was a place for phylogenetics, he had no objection to the new
concepts as a first step. He thought we were too optimistic in thinking that phenetics would yield results of value in initially determining
the outlines of phylogeny, but he did not deny either the possibility or the logic. Simpson had a penetrating mind and clearly appreciated
the distinction between phenetic and cladistic relationships." ... "Character weighting is not greatly disputed now." ... "The most
distinguished bacterial taxonomists of the time had varied views (about phenetics). At that time there were insufficient data for
phylogenetic endeavors, so the debate concerned phenetic concepts. ...Samuel Cowan (...) was very supportive provided the end result
was better bacterial identification."
14. Sokal (19862 ): "...it has been shown repeatedly that techniques developed for phenetic taxonomy, such as UPGMA clustering of
correlation or distance matrices, can result in accurate estimates of the phylogeny of a group of organisms, and thus they serve as useful
techniques for inferring cladistic relationships. Does this then mak e these techniques cladistic? Conversely, some techniques developed
for phylogenetic inference have been characterized as being essentially phenetic by various investigators. In a few cases, techniques
have been designated as phenetic or cladistic based solely on the philosophical orientation of their originators."

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15. La escuela recibi el nombre de escuela evolucionista como diferenciacin del incipiente cladismo o "escuela filogentica" en la dcada
de 1960, dos nombres que pueden prestar a confusiones. Citas.
Alessandro Minelli (199352 ): "During the 1940s and 1950s, systematics polarized around a few leading figures, especially Ernst Mayr and
George Gaylord Simpson. Later, with the development of different approaches to biological systematics, it become fashionable to identify
a School of Evolutionary Systematics corresponding to the views of Mayr, Simpson and others."
Ernst Mayr (19813 ): "Dissatisfaction with such arbitrariness and seeming absence of any carefully thought out methodology, led in the
1950's and 1960's to the establishment of two new schools of taxonomy, numerical phenetics and cladistics, and to a more explicit
articulation of Darwin's methodology, now referred to as evolutionary classification."
16. a b La clasificacin en categoras altas de Cavalier-Smith fue presentada en su forma completa y actualizada por ltima vez en el ao
1998, A revised six-kingdom system of life

, momento desde el cual fue modificada con subsiguientes publicaciones en revistas

cientficas por el mismo autor. Una nueva revisin de la clasificacin en la que Cavalier-Smith es coautor se encuentra en Ruggiero et al.
(201557 ).
17. PHA Sneath (199559 ) "One cannot reconstruct phylogeny from synapomorphies if one must first k now the phylogeny to recognize
correctly the synapomorphies. This is logically the same as trying to select the discriminatory characters before k nowing which groups
are to be discriminated. One must not assume the answer in advance; to do this is not science. Phenetics may have to assume the
general homologies in advance, but it does not assume the groups and then choose or alter the data so as to fit these groups. There was
a strong temptation in early Hennigian studies to justify the techniques with this k ind of circular argument. Hull (198461 ) perceptively
noted that the problem of paraphyletic groups is not easily disposed of by Hennigian cladistics. Platnick (197962 ) asserted that the
reason taxa seem polythetic is that the traits used are being misidentified as synapomorphies. This is an echo of an earlier argument by
Remane (195663 , see Sok al and Sneath 196335 :99, Sneath and Sok al 197360 :49). Yet Hull noted that this approach is close to
censoring unpalatable findings. And to claim that groups cannot be polythetic is hard to credit for molecular data where amino acids and
nucleotids can scarcely be misidentified. These problems soon became obvious (Colless, 196964 ). Yet if one introduces qualifications
that synapomorphies are only provisional hypotheses, recodes data to remove homoplasy, or appeals to parsimony and the lik e, the
technique becomes iterative and certainly no longer simple. Many of these points were well discussed by Jensen (198365 ). The concepts
of Hennig were greatly expanded by his followers (Hull 198461 , 198866 :244-251). But the major expositions (Eldredge and Cracraft
198067 , Nelson and Platnick 198143 , Wiley 198168 ) do not in my view cover the problems adequately. The simple three-taxon method
of Nelson and Platnick , the "rule of D", is not work able (Sneath 198269 ). Recent attempts to revive the three-taxon method were heavily
criticized by Harvey (199270 ). // Noone answered my challenge to produce a simple Hennigian technique for data where relationships
between organisms were not k nown or implied (Sneath 198269 :211 (first table)). If there were a simple technique there would be no
arguments about phylogenies or synapomorphies, whereas such disputes continue as before. There are virtually no Hennigian analyses in
microbiology or molecular taxonomy, where there are few preconceptions of the relationships of the organisms. The one attempt by
Hennigian methods to determine a problem of major significance in microbiology, the relationships of blue-green algae to bacteria and
euk aryotes by Humphries and Richardson (198071 ), was merely a reiteration of traditional views based on a few allegedly important
photosynthetic pigments (Sneath 198872 , 198973 ). By this analysis blue-green algae were most closely related to green plants, not
bacteria. It gave no hint of the dramatic findings from molecular data by Woese (198174 , 198775 ), which indicated that blue-green algae,
together with chloroplasts and mitochondria, belong to the eubacterial clade. Rogstad (199176 ), in reviewing a collection of essays in
molecular evolution (Selander et al. 199177 ), bewailed the absence of any cladograms (synapomorphograms) in the book .".

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18. Hrandl y Stuessy (20107 ): Some authors (e.g., Adl & al., 2005, Richter & al., 2009; Chase & Reveal, 2009) have argued for a parallel,
informal naming of paraphyletic groups for practical use and connection to tradition, while reserving formal classification for holophyletic
groups only. We reject this approach, because evolutionary classification provides a broader theoretical basis and higher information
content for relationships among taxa, and therefore is more appropriate for formal classification.
19. a b c "Identificacin o prediccin". Mayr 196526 : "(Computer taxonomists) They differ from each other in basic philosophy, major
objectives, and emphasis, for instance, whether the construction of a classification should be a single or multiple step procedure, how
much a posteriori weighting of characters should be permitted, whether the basic objective of classification is identification or prediction,
and so forth." Acerca del best-seller del mismo Mayr, Principles of Systematic Zoology, review de Richards (1970): "The fourth chapter
gives a short but very satisfactory account of the history of zoological classification, a somewhat more complex subject than one might at
first suppose. A gradual liberation from a priori theories was finally accomplished by Darwin, who showed that the best classifications are
always those that are founded on degrees of kinship or the extent of shared gene pool. There is, however, still possibility for
disagreement, since since the classification tends to serve two rather disparate purposes -the identification of specimens and the
arrangement of taxa in a logical evolutionary scheme. It is desirable to keep these two aims as separate as possible, but if only for
economy of space this cannot always be done in publications. Identification is usually facilitated by dichotomous keys, and the main
virtue of these is that they can lead one quickly and easily to the right answer. A classification, on the other hand, may use many
features that are difficult to detect in preserved material and may on the basis of characters that are weighted after study of the whole
group associate forms that are superficially very different and that would not fall very near one another in a practical key."
20. "El nombre de un organismo es la llave hacia su literatura". Frase de Davis y Heywood (196380 ) como citada en el libro de texto de
Judd et al. 200712 ). Es una frase hecha entre taxnomos, por ejemplo tambin la dice Mayr (19813 ).
21. a b Sokal (19862 ): "In phenetics a natural classification is defined as one in which them members of each taxon at each level are on
the average more similar to each other than they are to members of other taxa at corresponding levels. (...) For the purposes of biological
taxonomy, we should be concerned mainly with the formulations of the problem by Gilmour81 82 83 84 , who stated that "a system of
classification is the more natural the more propositions there are that can be made regarding its constituent classes". (...) The recognition
that most taxa in nature (not only biological taxa) were polythetic, led to the adoption of Gilmour naturalness as a criterion for natural
classification in phenetics. Since different classifications will vary in the number of shared character states, they will consequently be
more or less natural. This makes naturalness a matter of degree rather than an absolute criterion of a classification".
22. Sokal (19862 ): "In monothetic classification, classes are based on one or more invariant character states. This is the classical view of
classification -now rejected. The alternative view is to regard these propositios as probabilistic, that is, class A possesses state i of
character j with a probability of Pij < 1. Thus, in a polythetic taxon, membership is based on the greatest number of shared character
states; no single state is either essential or sufficient to make an organism a member of the group. The recognition that most taxa in
nature (not only biological taxa) were polythetic, led to the adoption of Gilmour naturalness as a criterion for natural classification in
phenetics. Since different classifications will vary in the number of shared character states, they will consequently be more or less
natural. This makes naturalness a matter of degree rather than an absolute criterion of a classification".
23. a b Cavalier-Smith (199886 ), traduccin: "(Despus de un ejemplo) ...las especies parafilticas son por lo tanto tan naturales como las
holofilticas. Caso especial de las "especies biolgicas" aparte, los taxones parafilticos y holofilticos son ambos en parte
construcciones artificiales de los taxnomos (tanto si son especies asexuales como si son taxones de rango ms alto). Desde esa

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perspectiva un taxn holofiltico no es creado por el origen e una nueva sinapomorfa, sino por la decisin del sistemtico de subdividir un
rbol filogentico histricamente continuo en ese punto. Como coment previamente (Cavalier-Smith 1993a87 ), cada corte de una rama
holofiltica necesariamente en forma simultnea genera un tallo parafiltico. Si corto un rbol en piezas, cada pieza, sea sta una pieza
terminal con un corte o una pieza del tallo con dos o ms, es tanto artifical como natural. Cada segmento continuo debe su continuidad a
los procesos naturales, mientras que su separacin de los dems es el resultado de la intervencin humana, es decir artificial. Si yo
agrupo piezas que haba cortado que nunca estuvieron juntas en el rbol, esta unin sera totalmente no-natural (unnatural), que es la
razn por la que los grupos polifilticos se han aceptado durante tanto tiempo como mucho ms artificiales que los grupos monofilticos.
Para los grupos monofilticos (sean stos parafilticos como holofilticos), su coherencia es el resultado de la continuidad gentica
histrica entre todos los miembros del grupo: es su discontinuidad de los dems grupos lo que es artificial (excepto por las especies
biolgicas). La afirmacin de que un cladograma o un fenograma pueden ser convertidos en una clasificacin sin cortes artificiales del
continuum filogentico (Nelson & Platnick 198143 ) es a lo sumo una media verdad espuria; los cladogramas y los fenogramas pueden
ser vistos como algo tan discontinuo como las clasificaciones slo porque los cortes en el continuum filtico ya han sido hechos por
taxnomos clsicos cuando crearon los taxones discretos que forman los materiales "crudos" para los anlisis cladsticos y fenticos.
La afirmacin implica un elemento de autoengao miope que permite a algunos cladistas afirmar falsamente que la sistemtica
Hennigiana es ms natural que la taxonoma clsica filtica (Stuessy 199088 ). Ninguna clasificacin puede ser totalmente natural."
24. Mayr (19813 :515), traduccin: "No tengo duda de que los taxnomos moderados sern capaces de desarrollar una metodologa
eclctica, una que contenga un balance apropiado de fentica y cladstica que produzca clasificaciones mucho ms "naturales" que
cualquier aproximacin de una-nica-escuela que confe exclusivamente en un nico criterio, sea ste la similitud general (overall
similarity), la parsimonia de los patrones de ramificacin, o ninguna de las dos". Cita la nota 16, traduccin: "Ha habido argumentos
desde antes de los tiempos de Linneo sobre cmo determinar si un sistema, una clasificacin, es "natural". William Whewell, en una
poca anterior a Darwin, ha formulado su teora de descendencia comn, expresada en el entonces prevalente consenso pragmtico, "La
mxima por la cual todos los sistemas que profesan ser naturales deben ser testeados es sta: que el arreglo obtenido a partir de un set
de caracteres coincida con el arreglo obtenido por otro set." (W Whewell 184089 ) Interesantemente, la covariancia de caracteres es
todava quizs la mejor manera prctica de probar las bondades de una clasificacin".
25. Platnick (20015 ): "...But consider for a moment what classification is all about. Is stability the primary goal of classification? Of course
not! The primary goal of classification is and always has been maximal predictive power. Cladists have long argued that phylogenetic
classifications are both the best summaries of the limited character information already available, and the best basis for mak ing
predictions about the much larger universe of as yet unstudied characters. Taxonomists are in the business of providing highly predictive
classifications on the basis on extremely small amounts of data, and our track record of success, over the last two and a half centuries,
is none too shabby".
26. Hrandl y Stuessy (20107 ): " For a final taxonomic decision, four main criteria should be considered in the following order: theoretical
foundation based on natural processes, predictivity, information content, and practicability (e.g., Mishler, 2009). Above the species level,
retention of paraphyly and holophyly is essential for the theoretical foundation of taxa through natural processes (common ancestry) and
hence for predictivity. (...) The evolutionary process results in many different types of natural taxa. Groups of organisms arise from
evolutionary processes. Evolution involves various kinds of processes, however, which result in different kinds of groups. By briefly
reviewing these processes, we emphasize that paraphyly is a natural stage in evolution, as is holophyly, and both exist at all levels of
diversification."

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27. Wiley et al. (199190 ), cladistas, primer captulo, traduccin: "Los mtodos de clasificacin de la sistemtica tradicional emplean la
intuicin. En trminos prcticos, la intuicin se emplea en el peso que se le da a cada carcter." Cavalier-Smith (201028 ), evolucionista,
traduccin: "El propsito de la clasificacin no es "representar la genealoga" (se es el propsito de la filogenia), sino establecer grupos
nombrados de forma coherente que son sensiblemente distinguibles de otros grupos, idealmente por caracteres comunes compartidos
desde sus ancestros, en un sistema jerrquico evolutivamente slido (Cavalier-Smith 199886 ). La taxonoma necesariamente implica una
simplificacin y juzgamiento de cules sern los caracteres enfatizados para la comprehensin humana de la biodiversidad, sin apabullar
nuestros cerebros con su inmensidad. No pueden ser hechos por algoritmos delegados a las computadoras o por estudiantes graduados
inexperimentados."
28. a b Mallet (2013104 ), traduccin. "Cohesin: La suma total de fuerzas o sistemas que mantienen a una especie junta. El trmino es
usado especialmente en los conceptos de especie reproductiva (interbreeding species concept) y de especie cohesiva (cohesion species
concept). Los mecanismos de cohesin incluyen mecanismos de aislamiento reproductivo en especies sexuales as como la seleccin
estabilizadora ecolgica, que puede causar cohesin an en linajes asexuales." (En el texto) "...En una vena similar, el concepto de
especie cohesiva de Templeton (1998105 ) combin un nmero de ideas que competan sobre las especies. Acept las crticas al
concepto de especie reproductiva (interbreeding), y busc corregirla agregndole ideas de los conceptos de especie evolutiva, ecolgica,
de reconocimiento, y genealgica. Templeton argument que una combinacin de cohesin ecolgica y reproductiva es importante para
mantener la unidad evolutiva de la especie y su integridad. As como lo aplic a taxones asexuales (demasiado poco sexo), Templeton
tambin aplic esta idea a especies como robles que hibridan frecuentemente por lo que los genes fluyen constantemente (demasiado
sexo como para el concepto de especie reproductiva). Adems argument que la separacin de las genealogas es otra caracterstica
importante de las especies. Aqu nos encontramos quizs llegando al apogeo del debate sobre la especie, con esta combinacin de
conceptos."
Otros taxnomos, principalmente los ms afines a la corriente cladista, pueden tener el mismo discurso, con otras citas y otra
terminologa, por ejemplo
Yeates et al. (2011106 ), traduccin: "La ltima dcada ha visto verdaderos progresos en nuesta forma de pensar qu es una especie
(Wiens 2007107 ). La distincin entre los conceptos de especie y el criterio o evidencia usados para delimitarlos (Hey 2006108 , de
Queiroz 2007109 , Knowles y Carstens 2007110 ) han revelado que todos los conceptos de especie en el fondo son una unidad, que es
que las especies son linajes (Mayden 1997111 , de Queiroz 1998112 , 2007109 ). En este sentido, muchos de los conceptos de especie
en operacin hoy en da representan el uso de diferente evidencia y criterios para distinguir linajes-especie (species lineages). Es
instructivo que estos conceptos de especie pueden guiarnos hacia el reconocimiento de diferentes lmites entre especies (Wiens y
Penkrot 2002, 113 Laamanen et al. 2003, 114 Agapow et al. 2004115 ), y que muy pocos taxnomos informan el tipo de criterio o evidencia
que es crtico para su concepto de especie (Schlick-Steiner et al. 2010116 ). Las dos incgnitas que representan descubrir los lmites y
las relaciones entre especies, estn biolgicamente ligadas, pero raramente estn metodolgicamente acopladas; sin embargo, O'Meara
(2010117 ) recientemente introdujo mtodos heursticos que en conjunto estiman los lmites de las especies y sus relaciones a partir de
un nico rbol de genes (from individual gene tree input). Estos mtodos pueden mejorar nuestra comprensin de las incgnitas que
contestan, pero demuestran ampliamente la complejidad del tema en teora como en la prctica."
La cohesin -asociada a la continuidad o sobrevivencia del linaje- debe ser redefinida si se desea emplear en taxones de categora ms
alta:

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Nixon y Carpenter (200097 ): "Aside from the logical conundrums of applying the concept of individuality to subclades of life, other
attribues of individuality that have been expounded by its proponents are difficult or impossible to apply to clades. These include
"cohesion" and "continuity", which are easily visualized in individual organisms and can be seen in species if one really squints (the
acrobatic explanations of how species are "cohesive" and have continuity or are "connected" even when they occur as disjunct
populations make amusing reading; cf. Mishler 1985118 , de Queiroz and Donoghue 1988119 , Baum 1998120 ). However, even the most
gullible reader would have difficulty accepting the idea that aphids and blue whales show continuity and cohesion relative to their ultimate
relationship in some broad clade emanating from their common ancestral worm. Argumentation along these lines merely amounts to
reefinition of terms, hence obfuscation".
29. Cdigo de Zoologa (200018 ): Glosario. nominal taxon. A concept of a taxon which is denoted by an available name (e.g. Mollusca,
Diptera, Bovidae, Papilio, Homo sapiens). Each nominal taxon in the family, genus or species groups is based on a name-bearing type
(although in the latter two groups such a type may not have been actually fixed).
Cdigo de botnica (201215 ): No mencional al "nominal taxon".
Cdigo de bacterias (Rev. 199016 ): No menciona al "nominal taxon".
BioCode (201117 ). 14.1. The application of names of taxa of the rank of superfamily or below, and of those names of taxa in the higher
rank s that are ultimately based on generic names, is determined by means of types (name-bearing types). The unit formed by the name
and its type is referred to as the nominal taxon. 14.2. A type is that element to which the name of a taxon is permanently attached,
whether it be an accepted name or not.
30. ICZN faq: What are type specimens for?

18

31. a b Section 4. Nomenclatural Types and Their Designation. General. Rule 15. A taxon consists of one or more elements. For each
named taxon of the various taxonomic categories (listed below), there shall be designated a nomenclatural type. The nomenclatural type,
referred to in this Code as "type," is that element of the taxon with which the name is permanently associated. The nomenclatural type is
not necessarily the most typical or representative element of the taxon. The types are dealt with in Rules 1622. Types of the various
taxonomic categories can be summarized as follows: Table 2. Taxonomic Categories Taxonomic category Type Subspecies Species}
Designated strain; in special cases the place of the type strain may be taken by a description, preserved specimen, or an illustration
Subgenus Genus} Designated species Subtribe Tribe Subfamily Family Suborder Order} Genus on whose name the name of the higher
taxon is based Subclass Class} One of the contained orders. Recommendation 30a. Before publication of the name of a new species, a
culture of the type strain (or, if the species is noncultivable, type material, a photograph, or an illustration) should be deposited in at least
one of the permanently established culture collections from which it would be readily available. The designation allotted to the strain by
the culture collection should be quoted in the published description.
32. Cdigo de Zoologa (200018 ). 73.3. Hapantotypes. A hapantotype (see Glossary) consisting of one or more preparations or cultures
may be designated when a nominal species-group taxon of extant protistans is established. This hapantotype is the holotype of the
nominal taxon. 73.3.1. A hapantotype, although consisting of a number of separate organisms, is deemed to be indivisible and cannot be
restricted by lectotype selection; but 73.3.2. if a hapantotype is found to contain individuals of more than one species-group taxon,
components may, by appropriate citation, be excluded from it until it contains individuals of only one species-group taxon (for the
treatment of holotypes found to consist of components derived from more than one individual, see Article 73.1.5.).
33. a b Cdigo de Botnica (201215 ). 8.4. Type specimens of names of taxa must be preserved permanently and may not be living

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organisms or cultures. However, cultures of algae and fungi, if preserved in a metabolically inactive state (e.g. by lyophilization or deepfreezing to remain alive in that inactive state), are acceptable as types. Recommendation 8B.1. Whenever practicable a living culture
should be prepared from the holotype material of the name of a newly described taxon of algae or fungi and deposited in at least two
institutional culture or genetic resource collections. (Such action does not obviate the requirement for a holotype specimen under Art.
8.4.)
34. BioCode (201117 ), Preamble. 2. The provisions of this Code shall apply to names of all kinds of organisms, whether eukaryotic or
prokaryotic, fossil or non-fossil, and of fossil traces of organism (ichnotaxa), that are established (i.e., validly published or made available)
and shall govern the choice when names compete among themselves or with earlier names. They shall also, and without limitation of
date, provide for the establishment of co-ordinate names within rank groups, for the protection of names, as well as for their correct form.
3. Established names of organisms that are not yet covered by Adopted Lists of Protected Names are in all other respects (including their
subsequent typification) governed by the International Code of Nomenclature of Bacteria (here: bacteriological Code), the International
Code of Botanical Nomenclature (botanical Code) or the International Code of Zoological Nomenclature (zoological Code) hereafter
jointly called the Special Codes, depending on the accepted taxonomic position of their type.
35. Cdigo de Botnica (201215 ). Glosario. name. A name that has been validly published, whether it is legitimate or illegitimate (Art.
6.3) (see also designation).
BioCode (201117 ) 4.2. In this Code, unless otherwise indicated, the word name means an established name, whether it be acceptable
or unacceptable (see Art. 19).
36. Cdigo de Zoologa (200018 ):
Cdigo de Botnica (201215 ): Glossary. heterotypic synonym (taxonomic synonym). A name based on a type different from that of
another name referring to the same taxon (Art. 14.4); termed a subjective synonym in the International Code of Zoological Nomenclature
and the International Code of Nomenclature of Bacteria (Bacteriological Code) (Art. 14.4 footnote). 14.4. A conserved name of a family or
genus is conserved against all other names in the same rank based on the same type (homotypic, i.e. nomenclatural, synonyms, which
are to be rejected) whether or not these are cited in the corresponding list as rejected names, and against those names based on different
types (heterotypic, i.e. taxonomic, synonyms) that are listed as rejected1. A conserved name of a species is conserved against all
names listed as rejected, and against all combinations based on the rejected names.
Cdigo de Bacterias (Rev.199016 ): Rule 24a. Note 2. These Approved Lists may contain more than one name attached to the same
type (objective synonyms) since the names on the list represent those names which are considered reasonable in the present state of
bacteriological nomenclature and taxonomy and represent the views of many bacteriologists who may hold different taxonomic opinions.
Note 3. Synonyms may be objective synonyms (i.e., more than one name has been associated with the same type) or subjective
synonyms (i.e., different names have been associated with different types that in the opinion of the bacteriologist concerned belong to the
same taxon). The synonym first published is known as the senior synonym, and later synonyms are known as junior synonyms.
Publication of objective synonyms in the Approved Lists does not affect bacterial nomenclature any more than does the valid publication
of objective synonyms in different works in the bacteriological literature at present. Examples: Objective synonyms Nocardia
rhodochrous and Mycobacterium rhodochrous. Subjective synonyms Leudemann (IJSB [1971] 21:240247) regards Micromonospora
fusca Jensen 1932 as a subjective synonym of Micromonospora purpureochromogenes (Waksman and Curtis 1916) Leudemann 1971.
These two species have different types. Rule 41a When a species is transferred to another genus without any change of rank, the
specific epithet must be retained, or if it has not been retained (in a previous publication), it must be reestablished, unless: -The resulting

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binary combination would be a junior homonym. Example: Pridham (1970) proposed Streptomyces aurioscleroticus for Chainia aurea
Thirumalachar et al. 1966 on transfer to Streptomyces because in that genus the name Streptomyces aureus already existed. -There is
available an earlier validly published and legitimate specific or subspecific epithet. Example: Not yet found.
BioCode (201117 ):
37. Cdigo de Zoologa (200018 ). Preamble. The objects of the Code are to promote stability and universality in the scientific names of
animals and to ensure that the name of each taxon is unique and distinct. All its provisions and recommendations are subservient to
those ends and none restricts the freedom of taxonomic thought or actions. // Priority of publication is a basic principle of zoological
nomenclature; however, under conditions prescribed in the Code its application may be modified to conserve a long-accepted name in its
accustomed meaning. When stability of nomenclature is threatened in an individual case, the strict application of the Code may under
specified conditions be suspended by the International Commission on Zoological Nomenclature.
Cdigo de Botnica (201215 ). Preamble. 1. (...) This Code aims at the provision of a stable method of naming taxonomic groups,
avoiding and rejecting the use of names that may cause error or ambiguity or throw science into confusion. Next in importance is the
avoidance of the useless creation of names. Other considerations, such as absolute grammatical correctness, regularity or euphony of
names, more or less prevailing custom, regard for persons, etc., notwithstanding their undeniable importance, are relatively accessory.
DIVISION III. 4. The voting on nomenclature proposals is of two k inds: (a) a preliminary guiding mail vote and (b) a final and binding vote
at the Nomenclature Section of the International Botanical Congress.
Cdigo de Bacterias (Rev.199016 ). General Consideration 6. 4. Provisions for emendations of Rules, for special exceptions to
Rules, and for interpretation of the Rules in doubtful cases have been made by the establishment of the International Committee on
Systematic Bacteriology (ICSB) and its Judicial Commission, which acts on behalf of the ICSB (see Rule 1b and Statutes of the
International Committee on Systematic Bacteriology, pp. 137158 of this volume). Opinions issued by the Judicial Commission become
effective after receipt of ten or more favorable votes from Commissioners, but may be rescinded by the ICSB as provided in ICSB
Statute 8c (2). The official journal of the ICSB is the International Journal of Systematic Bacteriology (IJSB), formerly the International
Bulletin of Bacteriological Nomenclature and Taxonomy (IBBNT). (Some other journal could be specified by the ICSB if required. Such
possible future specification is implicit in the use of "International Journal of Systematic Bacteriology" or "IJSB" throughout this Code,
but is not always repeated at each mention.)
38. a b Cdigo de Botnica (201215 ): 3.1. The principal rank s of taxa in descending sequence are: k ingdom (regnum), division or phylum
(divisio or phylum), class (classis), order (ordo), family (familia), genus (genus), and species (species). Thus, each species is assignable
to a genus, each genus to a family, etc. 4.1. The secondary rank s of taxa in descending sequence are tribe (tribus) between family and
genus, section (sectio) and series (series) between genus and species, and variety (varietas) and form (forma) below species.4.2. If a
greater number of rank s of taxa is desired, the terms for these are made by adding the prefix sub- to the terms denoting the principal or
secondary rank s. An organism may thus be assigned to taxa of the following rank s (in descending sequence): k ingdom (regnum),
subk ingdom (subregnum), division or phylum (divisio or phylum), subdivision or subphylum (subdivisio or subphylum), class (classis),
subclass (subclassis), order (ordo), suborder (subordo), family (familia), subfamily (subfamilia), tribe (tribus), subtribe (subtribus), genus
(genus), subgenus (subgenus), section (sectio), subsection (subsectio), series (series), subseries (subseries), species (species),
subspecies (subspecies), variety (varietas), subvariety (subvarietas), form (forma), and subform (subforma). Note 1. Rank s formed by
adding sub- to the principal rank s (Art. 3.1) may be formed and used whether or not any secondary rank s (Art. 4.1) are adopted. 4.3.

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Further rank s may also be intercalated or added, provided that confusion or error is not thereby introduced. Art. 16 Note 1. The terms
divisio and phylum, and their equivalents in modern languages, are treated as referring to one and the same rank . When divisio and
phylum are used simultaneously to denote different non-consecutive rank s, this is to be treated as informal usage of rank -denoting
terms (see Art. 37 Note 1 and 37.8).
Cdigo de Bacterias (Revisin 199016 ) Rule 5b. The taxonomic categories above and including species which are covered by these
Rules are given below in ascending taxonomic rank. Those in the left-hand column should be recognized where pertinent; those in the
right-hand column are optional. The Latin equivalents are given in parentheses. Species (Species) . . Subgenus (Subgenus) Genus
(Genus) . . Subtribe (Subtribus) . . Tribe (Tribus) . . Subfamily (Subfamilia) Family (Familia) . . Suborder (Subordo) Order (Ordo) . .
Subclass (Subclassis) Class (Classis) Rule 5c. A species may be divided into subspecies, which are dealt with by the Rules of this
Code. Variety is a synonym of subspecies; its use is not encouraged as it leads to confusion, and after publication of this Code the use
of the term variety for new names will have no standing in nomenclature. Rule 5d. Taxa below the rank of subspecies (infrasubspecific
subdivisions) are not covered by the Rules of this Code, but see Appendix 10.
Cdigo de Zoologa (200018 ): No posee comentarios al respecto.
BioCode (201117 ) 2.1. The primary rank s of taxa in descending sequence are: k ingdom, phylum, class, order, family, genus, and
species. 3.1. Secondary rank s of taxa, when required, include in descending sequence: domain above k ingdom, tribe between family and
genus, section and series between genus and species, and variety and form below species. 3.2. Should an even greater number of rank s
of taxa be desired, the terms for these are made by adding the prefixes super-, pro-, or sub- (sub- being below pro-) to non-prefixed terms
denoting principal or secondary rank s. 11.1. Only if the corresponding genus or species name is established can the name of a
subordinate taxon be established (but see Art. 30.2).
39. "The establishment of the Bulletin of Zoological Nomenclature in 1942 meant that zoologists had a single place in which to present
applications to resolve problems that could not satisfactorily be resolved under provision of the code. The ICZN subsequently publishes
and votes on these applications. In 1953, the International Association of Plant Taxonomy was established and with it a similar venue for
publication of proposals to modify the code, the journal Taxon (although today the journal is devoted to much more than just
nomenclatural issues).". Knapp et al. 2004134
40. Revista Taxon 62(1), febrero 2013, "Guidelines for authors": "The convention of only italicizing names at the rank of genus and below is
followed, except for nomenclature papers and proposals to conserve or reject names in which all scientific names are italicized,
regardless of rank . http://www.iapt-taxon.org/downloads/guidelines_authors.pdf

131

41. a b c d e f g h i j k l m n o p Cdigo de Botnica (201215 ). DIVISIN II. Reglas y Recomendaciones. Captulo III. Nomenclatura de
los taxones de acuerdo con su rango. Seccin 1. Taxones por arriba del rango de familia. 16.1. The name of a taxon above the rank of
family is treated as a noun in the plural and is written with an initial capital letter. Such names may be either (a) automatically typified
names (Art. 10.7), formed from the name of an included genus in the same way as family names (Art. 18.1; but see Art. 16.4) by adding
the appropriate rank -denoting termination (Art. 16.3 and 17.1), preceded by the connecting vowel o if the termination begins with a
consonant; or (b) descriptive names, not so formed, which may be used unchanged at different rank s. Ex.1. Automatically typified names
above the rank of family: Lycopodiophyta, based on Lycopodium; Magnoliophyta, based on Magnolia; Gnetophytina, based on Gnetum;
Pinopsida, based on Pinus; Marattiidae, based on Marattia; Caryophyllidae and Caryophyllales, based on Caryophyllus; Fucales, based
on Fucus; Bromeliineae, based on Bromelia. Ex.2. Descriptive names above the rank of family: Anthophyta, Chlorophyta, Lycophyta,
Parietales; Ascomycota, Ascomycotina, Ascomycetes; Angiospermae, Centrospermae, Coniferae, Enantioblastae, Gymnospermae. (...)

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Note 2. The principle of priority does not apply above the rank of family (Art. 11.10; but see Rec. 16A). Recommendation 16A 16A.1. In
choosing among typified names for a taxon above the rank of family, authors should generally follow the principle of priority.
Cdigo de Bacterias (Revisin 199016 ) Section 3. Naming of Taxa. Rule 8. The name of each taxon above the rank of order is a Latin
or latinized word preferably in conformity with Recommendation 6. It is based by choice on a combination of characters of the taxon or
from a single character of outstanding importance. Example: KingdomProcaryotae; ClassSchizomycetes. Rule 9. The name of a
taxon between subclass and genus is formed by the addition of the appropriate suffix to the stem of the name of the type genus (see
Rule 15). These suffixes are as follows: Table 1. Suffixes for Categories. Rank ,Suffix,Example. Order, -ales, Pseudomonadales.
Suborder, -ineae, Pseudomonadineae. Family, -aceae, Pseudomonadaceae. Subfamily, -oideae, Pseudomonadoideae. Tribe, -eae,
Pseudomonadeae. Subtribe, -inae, Pseudomonadinae Section 4. Nomenclatural Types and Their Designation. General. Rule 15. A taxon
consists of one or more elements. For each named taxon of the various taxonomic categories (listed below), there shall be designated a
nomenclatural type. The nomenclatural type, referred to in this Code as "type," is that element of the taxon with which the name is
permanently associated. The nomenclatural type is not necessarily the most typical or representative element of the taxon. The types are
dealt with in Rules 1622. Types of the various taxonomic categories can be summarized as follows:
Table 2. Taxonomic Categories.
{Taxonomic category: Type}
{Subspecies, Species; Designated strain; in special cases the place of the type strain may be taken by a description, preserved
specimen, or an illustration.}
{Subgenus, Genus: Designated species.}
{Subtribe, Tribe, Subfamily, Family, Suborder, Order: Genus on whose name the name of the higher taxon is based.}
{Subclass, Class: One of the contained orders.}
Cdigo de Zoologa (200018 ): Article 29. Family-group names. 29.1. Formation of family-group names. A family-group name is formed
by adding to the stem of the name [Art. 29.3] of the type genus, or to the entire name of the type genus [see Article 29.6], a suffix as
specified in Article 29.2.
BioCode (201117 ): Article 23. 23.1. Names of taxa above the rank of family are treated as nouns in the plural and are written with a
capital initial letter. They may be either (a)typified names (see Art. 14.1) that are formed by adding a termination denoting their rank to the
genitive singular stem of a generic name, or exceptionally to the whole name; or (b) typeless (descriptive) names that are formed
differently, apply to taxa defined by circumscription, and may be used unchanged at different rank s. 23.2. For typified names, the name
of a subphylum that includes the type of the accepted name of a phylum, the name of a subclass that includes the type of the accepted
name of a class, or the name of a suborder that includes the type of the accepted name of an order, are to be based on the same type.
23.3. The typified name of a phylum or subphylum is formed from the same generic name as an acceptable name of an included class.
The phylum name termination is -mycota for fungi, -phyta for other botanical taxa, and -zoa for animals. The subphylum name termination
is -mycotinafor fungi, -phytina for other botanical taxa, and -zoina for animals. 23.4. The typified name of a class or subclass is formed
from the same generic name as an acceptable name of an included order. The class name termination is -mycetes for fungi, -phyceae for
algae, and -opsida for other botanical taxa and all animals. The subclass name termination is -mycetidae for fungi, -phycidae for algae, idae for other botanical taxa, and -zoidae for animals. 23.5. The typified name of an order, suborder, or superfamily is formed from the
same generic name as an acceptable name of an included family. For all groups, the order name termination is -ales, the suborder name

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termination -ineae, and the superfamily name termination -oidea. 23.6. The name of a taxon above the rank of family may not have the
termination -virinae, -virales, or -viridae, because these terminations are reserved for the names of viral taxa (see Pre. 4). Note 1. Names
of taxa above the rank of family that do not conform to the standards set out in Art. 23.3-23.6 are acceptable as descriptive names (Art.
23.1(b)). 23.7. When a typified suprafamilial name is published with a Latin termination not agreeing with the provisions of this Article, the
termination is changed to accord with it, but the name retains its authorship and date. Note 2. For suprafamilial names of ambiregnal
taxa (Rec. 10A, footnote), the alternative use of the terminations -mycota or -phyta and -zoa (for phyla), -mycotinaor -phytina and -zoina
(for subphyla), -mycetes or -phyceae and -opsida (for classes), -mycetidae or -phycidae and -zoidae (for subclasses) is authorised,
irrespective of the Special Code otherwise used by a given author. Recommendation 23A 23A.1. The terminations provided in Art. 23.323.5 should not be used in typeless, descriptive names of any rank above family.
42. a b c d e f g h i j k l Cdigo de Botnica (201215 ) 16.3. Automatically typified names end as follows: the name of a division or phylum
ends in -phyta, unless it is referable to the algae or fungi in which case it ends in -phycota or -mycota, respectively; the name of a
subdivision or subphylum ends in -phytina, unless it is referable to the algae or fungi in which case it ends in -phycotina or -mycotina,
respectively; the name of a class in the algae ends in -phyceae, and of a subclass in -phycidae; the name of a class in the fungi ends in
-mycetes, and of a subclass in -mycetidae; the name of a class in the plants ends in -opsida, and of a subclass in -idae (but not viridae). Automatically typified names not in accordance with these terminations or those in Art. 17.1 are to be corrected, without change
of the author citation or date of publication (see Art. 32.2). However, if such names are published with a non-Latin termination they are not
validly published.
43. a b c d e f Hay recomendaciones en el BioCode.
Cdigo de Zoologa (200018 ): No posee recomendaciones en relacin al nombre por arriba del grupo familia.
BioCode (201117 ): Article 23. 23.1. Names of taxa above the rank of family are treated as nouns in the plural and are written with a
capital initial letter. They may be either (a) typified names (see Art. 14.1) that are formed by adding a termination denoting their rank to
the genitive singular stem of a generic name, or exceptionally to the whole name; or (b) typeless (descriptive) names that are formed
differently, apply to taxa defined by circumscription, and may be used unchanged at different rank s. 23.2. For typified names, the name
of a subphylum that includes the type of the accepted name of a phylum, the name of a subclass that includes the type of the accepted
name of a class, or the name of a suborder that includes the type of the accepted name of an order, are to be based on the same type.
23.3. The typified name of a phylum or subphylum is formed from the same generic name as an acceptable name of an included class.
The phylum name termination is -mycota for fungi, -phyta for other botanical taxa, and -zoa for animals. The subphylum name termination
is -mycotina for fungi, -phytina for other botanical taxa, and -zoina for animals. 23.4. The typified name of a class or subclass is formed
from the same generic name as an acceptable name of an included order. The class name termination is -mycetes for fungi, -phyceae for
algae, and -opsida for other botanical taxa and all animals. The subclass name termination is -mycetidae for fungi, -phycidae for algae, idae for other botanical taxa, and -zoidae for animals. 23.5. The typified name of an order, suborder, or superfamily is formed from the
same generic name as an acceptable name of an included family. For all groups, the order name termination is -ales, the suborder name
termination -ineae, and the superfamily name termination -oidea. 23.6. The name of a taxon above the rank of family may not have the
termination -virinae, -virales, or -viridae, because these terminations are reserved for the names of viral taxa (see Pre. 4). Note 1. Names
of taxa above the rank of family that do not conform to the standards set out in Art. 23.3-23.6 are acceptable as descriptive names (Art.
23.1(b)). 23.7. When a typified suprafamilial name is published with a Latin termination not agreeing with the provisions of this Article, the
termination is changed to accord with it, but the name retains its authorship and date. Note 2. For suprafamilial names of ambiregnal

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taxa (Rec. 10A, footnote), the alternative use of the terminations -mycota or -phyta and -zoa (for phyla), -mycotinaor -phytina and -zoina
(for subphyla), -mycetes or -phyceae and -opsida (for classes), -mycetidae or -phycidae and -zoidae (for subclasses) is authorised,
irrespective of the Special Code otherwise used by a given author. Recommendation 23A 23A.1. The terminations provided in Art. 23.323.5 should not be used in typeless, descriptive names of any rank above family.
44. a b Cdigo de Bacterias (revisin 199016 ) Rule 8. The name of each taxon above the rank of order is a Latin or latinized word preferably
in conformity with Recommendation 6. It is based by choice on a combination of characters of the taxon or from a single character of
outstanding importance. Example: KingdomProcaryotae; ClassSchizomycetes.
45. a b Cdigo de Botnica (201215 ) 17.1. Automatically typified names of orders or suborders are to end in -ales (but not -virales) and ineae, respectively (see Art. 16.3 and 32.2). 17.2. Names intended as names of orders, but published with their rank denoted by a term
such as cohors, nixus, alliance, or Reihe instead of order, are treated as having been published as names of orders.
Recommendation 17A 17A.1. A new name should not be published for an order for which a name already exists that is based on the
same type as the name of an included a family.
46. a b c d e f Cdigo de Bacterias (Revisin 199016 ) Rule 9. The name of a taxon between subclass and genus is formed by the addition
of the appropriate suffix to the stem of the name of the type genus (see Rule 15). These suffixes are as follows:
Table 1. Suffixes for Categories.
Rank Suffix Example
Order -ales Pseudomonadales
Suborder -ineae Pseudomonadineae
Family -aceae Pseudomonadaceae
Subfamily -oideae Pseudomonadoideae
Tribe -eae Pseudomonadeae
Subtribe -inae Pseudomonadinae.
47. a b c d e Cdigo de Zoologa (200018 ): Article 29. Family-group names. 29.1. Formation of family-group names. A family-group name
is formed by adding to the stem of the name [Art. 29.3] of the type genus, or to the entire name of the type genus [see Article 29.6], a
suffix as specified in Article 29.2. 29.2. Suffixes for family-group names. The suffix -OIDEA is used for a superfamily name, -IDAE for a
family name, -INAE for a subfamily name, -INI for the name of a tribe, and -INA for the name of a subtribe. These suffixes must not be
used at other family-group rank s. The suffixes of names for taxa at other rank s in the family-group are not regulated. 29.2.1. Names in
the genus and species groups which have endings identical with those of the suffixes of family-group names are not affected by this
Article.
48. Cdigo de Botnica (201215 ) 18.1. The name of a family is a plural adjective used as a noun; it is formed from the genitive singular of
a name of an included genus by replacing the genitive singular inflection (Latin -ae, -i, -us, -is; transcribed Greek -ou, -os, -es, -as, or ous, and its equivalent -eos) with the termination -aceae (but see Art. 18.5). For generic names of non-classical origin, when analogy with
classical names is insufficient to determine the genitive singular, -aceae is added to the full word. Lik ewise, when formation from the
genitive singular of a generic name results in a homonym, -aceae may be added to the nominative singular. For generic names with
alternative genitives the one implicitly used by the original author must be maintained, except that the genitive of names ending in -opsis
is always -opsidis.

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49. Cdigo de Botnica (201215 ) 19.1. The name of a subfamily is a plural adjective used as a noun; it is formed in the same manner as
the name of a family (Art. 18.1) but by adding the termination -oideae instead of -aceae.
50. a b Cdigo de Botnica (201215 ) 19.3. A tribe is designated in a similar manner, with the termination -eae, and a subtribe similarly with
the termination -inae (but not -virinae).
51. Mayr 196526 : "The choice of the term "numerical taxonomy" for this very special taxonomic theory (Sokal and Sneath 196335 ) seems
rather unfortunate, when we remember how far back (about 200 years) good taxonomists have insisted on using the "greatest possible
number of characters". That only a consideration of the totality of characters can lead to a sound classification was already expressed by
Buffon and Adanson in the middle of the 18th century in their criticism of the Linnean method. Blumenback wrote in 1779, "according to
our concept of a natural method we must consider not merely a few selected but all external characteristics indeed the total habitus of
animals". In 1788, Merrem expressed similar ideas when he said, "genera, families, orders and classes must be based on the similarity
of all parts of the body and not on individual (single) characters". Considering how many different kinds of nuerical taxonomies have
existed in the past or actually exist today, some with philosophies diametrically opposed to that of Sokal and Sneath, it would seem
advantageous to reer to their particular ideology by a more appropriate term. The basic tenet of this school seems to be the de-emphasis
of all information other than the calculated resemblance (phenetic distance) of taxa..."
52. a b c de Queiroz (2000338 ): "Contrary to Stuessy's view, taxon names are defined in both traditional and phylogenetic systems of
nomenclature (de Queiroz 1997339 ). In the traditional system of nomenclature, taxon names are defined in terms of types and taxonomic
categories. For example, the definition of the name Asteraceae is "the taxon containing the genus Aster that is assigned to the family
category". In the phylogenetic system, taxon names are defined in terms of specifiers and their common ancestry relationships. For
example, a node-based phylogenetic definition of the name Asteraceae might be "the clade stemming from the most recent common
ancestor of Barnadesia and Aster." Ntese que en los Cdigos en uso la "definicin del nombre" puede no ser el nombre asociado al tipo
del taxn nominal, como cuando a una especie se la cambia de gnero, de Queiroz pasa de largo ese caso, lo que puede interpretarse
como una ambigedad en su "definicin del nombre" y quizs sea un completo sinnimo de "taxn nominal". En todo caso en el
PhyloCode los dos coinciden.

Referencias citadas

[ editar ]

1. Brian S. Everitt, Sabine Landau, Morven Leese, Daniel Stahl. 2011. Dendrograms and other tree representations.

Cluster analysis.

Wiley
2. a b c d e f g Sokal, Robert R. (1986). Phenetic Taxonomy: Theory and Methods . Annu. Rev. Ecol. Syst. (17): 423442. Consultado
el 28 de agosto de 2007.
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vez, estaba actualizado, era considerado una autoridad en la materia, y era el ms completo, y an ms de 20 aos despus de su apogeo contino usando mi
copia frecuentemente. Si bien muchos libros excelentes sobre el tema han sido publicados despus, slo el de Wiley (1981) Phylogenetics, sirve a tantos
propsitos diferentes. Pero un montn ha sucedido desde 1969. Ningn libro sobre sistemtica publicado hace tanto tiempo es actual hoy en da.
Consecuentemente, la publicacin de una edicin revisada de Principles of Systematic Zoology se espera que sea un nuevo estndar en este campo."
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traduccin al espaol injustamente poco conocida segn Dupuis 1984 del manuscrito de 1961 publicada en 1968: Hennig W, 1968.
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en una edicin revisada, como Evolution above the Species Level en 1960 (Columbia University Press, New York). GG Simpson en su
review del libro comenta que el original alemn k ladogenese fue traducido al ingls como k ladogenesis y un anglicismo correcto sera
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Ver tambin el paper con correcciones:
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Bibliografa general utilizada como referencia

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Philosophical Transactions of the Royal

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Enlaces externos

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Wikcionario tiene definiciones y otra informacin sobre Taxonoma.


El Diccionario de la Real Academia Espaola tiene una definicin para Taxonoma.

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Categoras: Biologa sistemtica

Taxonoma

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