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TEMA 1 EVOLUCIN

1.1. Cambios geolgicos climticos y ecolgicos: el contexto de la aparicin de los


primeros homnidos.
Los hominoideos, antecesores de los homnidos (similares a los monos del Viejo
Mundo de nuestros das), surgen a finales del Oligoceno (hace 35.000.000 de aos)
(poca media del Terciario que se divide en: Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno y
Plioceno), que ocasiona ambientes selvticos y boscosos hmedos en las zonas
subsaharianas ocasionadas por los vientos hmedos del monzn atlntico: El Oligoceno es
una poca clida situada entre dos grandes glaciaciones la del Prmico hace 250.000.000
de aos y las del Pleistoceno (la primera divisin del Cuaternario) de hace 1.000.000 de
aos.

A principios del Mioceno (hace ms de 14.000.000 de aos) se produjo un


enfriamiento del planeta. La friccin de las placas tectnicas arbiga y africana en el
Eoceno (50.000.000 aos) haba hecho surgir el valle del Rift que produjo una depresin
geolgica con valles y montaas volcnicas de norte a sur de frica dividendo el continente
en una zona occidental donde segua haciendo su efecto el monzn atlntico manteniendo
las pluvisilvas boscosas (las rainforest de los sajones) y una zona oriental con
degradacin de las selva y desarrollo de una protosabana con bosques que dejaban grandes
zonas de vegetacin abierta . All apareci el Keniapithecus, con molares gruesos (coman
hojas duras) y tanto trepaban como corran a cuatro patas.
En Europa haba una poca seca y fra que en el Mioceno Medio cambi con el aumento de
las temperaturas y recuperacin del ambiente boscoso que permiti una radiacin de los
primitivos hominoideos (Sivapithecus n Paquistan y Dryopithecus en Europa)
En el trnsito del Mioceno Medio al Superior caen las temperaturas, (11.000.000 de aos),
se acumulan los hielos y desciende el nivel del mar con intercambio de faunas entre frica
y Eursia.
Sin embargo 3.000.000 de aos despus hay extincin de homnoideos en Europa
probablemente debida a la sustitucin de las pluvisilvas por un bosque templado de hoja
caduca que dejo sin alimento a los mamferos folvoros. Los hominoideos permanecen en
frica y Asia dando lugar a los simios actuales.
Los homineodeos han tenido que combinar su condicin arborcola y frugvora (alimentacin
con frutos) por una condicin mixta, trepadora y locomotora en el suelo a cuatro patas. El

esmalte de sus molares es grueso para poder comer las hojas bajas de los rboles y los
tallos duros de las plantas de las sabanas.
Paso de los hominoideos a los primeros homnidos.
Surgen a finales del Plioceno y principios del Pleistoiceno (hace 6.000.000 de aos) y por
orden de edad son
Orrorin.
6.000.000
Australopithecus.
4.000.000
Kenianthropus.
3.500.000
Paranthropus.
3.500.000
Homo.
2,500.000.
El lugar.
Al igual que los primeros hominoideos, los primeros homnidos surgen en el valle del Rift,
que es una estrecha depresin con valles y volcanes que se extiende desde el sur de
Turqua hasta Mozambique. En frica este valle corre a lo largo de 3.000 kilmetros desde
Afar en Etiopa hasta el sur de Malawi. En Etiopa, Kenia y Tanzania se encuentran los mas
ricos yacimientos de homnidos. En Sudfrica tambin hay yacimientos de homnidos.
Gracias a la gran actividad volcnica de la zona durante el final del Plioceno las cenizas han
contribuido a la fosilizacin de restos como demuestra las huellas de pies de Laetoli.
Cambio vegetacional.
La teora del cambio vegetacional como fecha en que los homnidos grciles, nuestros
antepasados, se separaron de los robustos, fue defendida por Elisabeth Vrba en 1980, que
estudiando diferentes especies de antlopes y homnidos lleg a la conclusin que la
aparicin de una amplia sabana muy deforestada (2,500.000 aos) ocasion la separacin
cladogentica entre los australopithecus de tipo robusto y los homo del tipo grcil.
Causas geolgicas y climticas del cambio vegetacional.
El valle del Rift supone una barrera geolgica que dificulta la accin del monzn atlntico
que lleva vientos hmedos a frica desde el oeste. En el este del valle, la cuna de los
homnidos, el bosque fue sustituido por una sabana abierta con vegetacin baja y plantas
de tallo duro como la vegetacin de las zona ridas.
De acuerdo con la medida de los diferentes istopos del Oxgeno el O16 y el O18 en los
microfsiles calcreos del fondo de los mares se ha establecido que a finales del Mioceno y
principios del Plioceno (5.000.000 de aos) las masas heladas eran de tipo medio pero entre
4,300.000 aos y 2,800.000 aos los hielos alcanzaron su nivel ms bajo.
El avance de la Gran Glaciacin ocurri entre 2,500.000 y 2,400.000 de aos. Los hielos
alcanzaron su nivel mas alto, el agua atmosfrica disminuyo y con ello la pluviosidad. Esta
fase rida coincide con la fase que Vrba atribuye al desarrollo de las grandes sabanas
africanas. Adems coincide esta fecha con algunos movimientos tectnicos que dieron
lugar al desarrollo la cordillera volcnica que cierra el Rift por el oeste.
No puede pues mantenerse una correlacin entre bipedismo-sabana-hominizacin ya que en
el Plioceno temprano en que los homnidos ya eran bpedos el valle del Rift era an un
bosque tropical y no una sabana.
El empujn evolutivo crtico que conduce al desarrollo del gnero Homo no debe
relacionarse con la Bipedia de los australopitecus sino con el enfriamiento del clima
africano y el desarrollo de la sabana de las tierras al este del Rift que indujo a ciertas
modificaciones que separaron a los homnidos grciles de los robustos:
1. Alimentacin no especializada.

2. Crecimiento del crneo.


3. Produccin de cultura.
4. Obtencin de una alto nivel de comunicacin semntica y sintctica.
Se ha pensado, debido a estos hallazgos en considerar que los primeros homnidos no
deberan ser considerados de acuerdo con la bipedestacin, como tenan los
australopithecus, sino con el surgimiento de los primeros Homo con las caractersticas
antes descritas. La hominizacin comenzara hace 2.500.000 de aos, y no hace seis
millones.
1.2. Origen africano y reciente de los homnidos y del hombre/mujer modernos.
Teoras del origen geogrfico del hombre moderno.
1.

Teora multiregional, segn la cual la transicin entre el Homo Erectus al Homo


Sapiens se realiz de forma paralela en diferentes regiones a travs de varias
especies intermedias. Se apoyan en la continuidad del registro fsil desde H. Erectus
a H. Sapiens en Australasia, Prximo Oriente y Europa. Postulan adems que hubo un
intercambio gentico entre poblaciones de diferentes regiones geogrficas debido a
diferentes oleadas migratorias de Homo Erectus desde frica que se mezclaban con
las radiaciones anteriores. Sus defensores son predominantemente antroplogos
australianos que piensan que han encontrado en huesos australianos de 2.000 y
15.000 aos con un mtADN similar al de los humanos actuales. Se les ha intentado
rebatir aduciendo una posible contaminacin de los huesos con ADN moderno.
2. Teora out of frica o desde frica ( o del reemplazo), segn la cual los seres
humanos de aspecto moderno se desarrollaron en algn lugar del este del frica
subsahariana hace unos 100.000 aos y desde all se dispersaron por el mundo. Las
poblaciones de homnidos que anteriormente haban emigrado desde frica a Europa
y Asia o bien se extinguieron sin dejar descendencia o fueron reemplazados por los
humanos africanos. La evidencias moleculares favorecen la hiptesis de una nica cuna
africana para los humanos pero no de la forma radical que proponen algunos que
piensan que todos los seres humanos provienen de una sola mujer, la llamada Eva
mitocondrial ya que es posible demostrar que el promedio de individuos fue siempre
de al menos 100.000 individuos y nunca menos de unas decenas de miles en algn
cuello de botella poblacional. Esta supuesta Eva mitocondrial se ha datado
recientemente en 143.000 aos de antigedad segn estudios moleculares del ADN,
esto es segn su reloj molecular. Sin embargo estudios de variabilidad gentica del
cromosoma Y en 100.000 hombre de 22 reas geogrficas diferentes, muestran que
los hombres actuales descienden de un Adan molecular que vivi hace 59.000 aos.
Este desajuste matrimonial de 84.000 aos apoya la hiptesis de que la
descendencia de los humanos se realizo por parte de un extenso grupo de Homos.

Pruebas moleculares de la hiptesis desde frica.


1. Se basaron al principio en el estudio de la zona neutra (que no codifica proteinas)
del ADN mitocondrial (mtADN) y del ADN nuclear, y sitan las races en frica.
2. La bifurcacin de poblaciones africanas y no africanas se ha datado en 100.000
aos por ADN nuclear y 200.000 aos por mtADN (Cavalli-Sfroza)
3. El mtADN es 400.000 es 400.000 veces ms pequeo que el ADN cromosmico:
Los estudios de Cavalli-Sforza con ADN cromosmico muestra que los Homo no
africanos derivan de los Homo africanos y muestra que los humanos se dispersaron

desde frica hace unos 156.000 aos (con un error de tan solo unas decenas de
miles de aos arriba o abajo).
4. Se puede hablar de Homo sapiens arcaico y un Homo Sapiens moderno que sera
exactamente igual que nuestra especie actual. La separacin del Homo Sapiens
Sapiens de su antecesor inmediato se habra realizado entre 50.000 y 100.000
aos de nuestra era.
5. Los anlisis de 30 polimorfismos nucleares de Goldstein y Cols. Datan la divergencia
africana en 156.000 aos lo que es una fecha intermedia entre los resultados del
mtADN y el ADN nuclear.
El tamao de las poblaciones ancestrales.
El nmero de individuos de una generacin puede estimarse por la teora de la
coalescencia estudiando genes muy polimrficos (esto es con un gran nmero de alelos
diferentes) como son los de MCU del sistema inmunitario tan importantes en el transplante
de rganos (Mean Histocompatibility Complex), estudiados entre otros por Ayala en
California, sobre todo los genes DQB1 y DRB1. De acuerdo con frmulas matemticas en el
estudio de un gen muy polimrfico en diferentes especies se ha calculado que la poblacin
mnima de los modernos Homo Sapiens cuando estos divergieron de los Homo Sapiens
ancestros debi ser de unos 100.000 individuos por lo menos con capacidad para
reproducirse, por lo que si se suman los ancianos y los nios la poblacin pudiera ser cuatro
o cinco veces mayor.
La Eva mitocondrial.
El mt ADN es muy pequeo (16.000 nucletidos) y sigue un patrn de herencia
matrilineal: hijos e hijas heredan el mtADN de su madre pero solo las mujeres lo
transmiten . Un estudio de 100 individuos tnicamente diferentes ha mostrado que
todos los mtADN descienden de uno que vivi hace 200.000 aos. Pero de un mtADN no de
una sola o unas pocas mujeres. El concepto de Eva mitocondrial viene de la confusin entre
genealoga de genes y genealoga de individuos. En el transplante de rganos se ha
demostrado que diferentes individuos pueden tener una idntica composicin de su MCU.
As, diferentes mujeres ancestrales pudieron tener un igual mtADN.
El estudio de coalescencia gentica ha mostrado que la poblacin raz de todos los humanos
debi ser de entre 10.000 y 40.000 individuos.
El Adn cromosmico o Adn ZFY.
El cromosoma Y es la contrapartida masculina del mtADN. Estudios del gen ZFY (el
que codifica la maduracin de los testculos y el esperma) mostraron que no haba variacin
alguna en 38 individuos diferentes tnicamente. Segn clculos matemticos la coalescencia
gentica se remonta a una poblacin unos 40.000 individuos de hace unos 270.000 aos.
Pruebas fsiles de la teora desde frica.
Se han encontrado restos fsiles africanos de Homo Sapiens Sapiens en :
1. Marruecos Dar-el-Soltan 60.000-90.000 aos.
2. Etiopa, Omo esqueleto de 130.000 aos.
3. Tanzania 110.000 aos.
4. Sudfrica, Klasies River 100.000 aos
5. Los ejemplares ms antiguos de Homo Sapiens Sapiens se hallaron en Koobi-Fora
(Kenia) 270.000-300.000 aos datados por el mtodo del uranio.
Dispersin geogrfica y reemplazamiento.

La teora out of frica supone que los Homo Sapiens procedentes de frica que se
dispersaron por Eurasia sustituyeron a los homnidos que habitaban estas zonas de
radiaciones anteriores africanas, y no se mezclaron genticamente con ellos debido que la
especiacin les habia aislado procreativamente de ellos. Las teorias de esta sustitucin son:
1. La extincin previa de estas poblaciones de homnidos, poco probable ya que se
tienen pruebas de la coexistencia de H. Erectus y H. Naerdentalis con Homo
Sapiens.
2. xito biolgico del H. Sapiens debido a su mayor capacidad de comunicacin con la
consiguiente capacidad colectiva de construir herramientas, explorar, viajar etc.
Esta evidencia es muy dbil pues no se ha podido datar cronolgicamente la
evolucin del lenguaje de un modo fidedigno. El origen monofiletico o multiregional
del lenguaje est an por probar.
3. La reconstruccin de la historia de las migraciones del Homo Sapiens ha sido
elaborada por Cavalli Sforza con un metanlisis de los estudios antropolgicos y
geneticos. Sgn estos estudios el Homo Sapiens que se origin en Kenia-Tanzania
hace 200.000 aos sali de frica por la pennsula del Sina hace 100.000 aos, al
mismo tiempo que se diseminaba por el sur de frica y el oeste africano. Despus
sigui dos rutas: una por el Asia central llegando al Japn hace 70.000 aos y otra
por el Asia meridional llegando al extremo Oriente hace 60.000 aos. Nueva Guinea
y Australia fueron colonizados hace 40.000 aos y la Polinesia hace 3.000 aos.
Amrica fue colonizada a travs del estrecho de Boering por nmadas siberianos
entre 30.000 y 13.000 aos aprovechando la ltima glaciacin.
Todas estas migraciones pudieron hacerse no en una sino en varias oleadas.
La colonizacin de Europa es ms moderna que la asitica y se realiza entre 40.000
y 30.000 aos en que alcanza la pennsula ibrica. Los rboles genticos europeos
muestran que los grupos ms remotos son los lapones y los sardos pero el grupo que
antes se separa del resto de las poblaciones europeas es el vasco que puede
considerarse como un pueblo proto-europeo. Mediante un estudio de marcadores
del cromosoma Y se han identificado diversas oleadas migratorias en los actuales
europeos. La primera hace 35.000 aos (la cultura auriaciense). Despus de la
retirada de los hielos de la ltima glaciacin (16.000 aos) tiene lugar la oleada de la
cultura gravetiense y hace 9.000 aos una ltima oleada, la del neoltico parece
ligada al desarrollo de la agricultura y la domesticacin de animales. Pero el estudio
gentico muestra que slo el 20% de los europeos actuales tiene marcadores
neolticos en su cromosoma Y por lo que parece que las sustituciones no fueron
masivas sino parciales dentro de las diferentes oleadas migratorias del Homo
Sapiens.
1.3 Migraciones y doblamiento del planeta.
Los hominoideos y los primeros homnidos se desarrollan en el frica del este
subsahariana durante el Plioceno (entre 5.000.000 y 1,6 millones de aos atrs).
Los homnidos ms cercanos al Homo Sapiens, fundamentalmente desde la aparicin del
Homo Erectus comienzan su camino migratorio hacia otras tierras en el Pleistoceno a
travs de la pennsula del Sina que siempre mantuvo unidos por tierra los continentes
africano y euroasitico. El estrecho de Gibraltar no fue en estas pocas zona de fcil paso
si no fuera con tcnicas de navegacin que probablemente los homnidos arcaicos no fueran
capaces de elaborar.
El Pleistoceno abarca desde 1,6 millones de aos hasta hace unos 10.000 aos y se suele
dividir en
1. Pleistoceno Inferior
1.600.000-730.000 a.

2. Pleistoceno Medio
730.000-130.000 a.
3. Pleistoceno Superior
130.000- 10.000 a.
Durante todo el Plioceno las mltiples especies de homnidos se fueron reduciendo en
nmero de especies e individuos. En el Pleistoceno Medio tan solo quedaban una o dos
especies, al menos por lo que el registro fsil muestra.
Se pens (Dobzhanski) que slo un homnido habitaba en cada poca pero eso se ha
demostrado falso en el caso del Plioceno.
Pero parece que nuestro antepasado el Homo Erectus fue el nico homnido del Pleistoceno
Medio. Este taxn se mantiene un stasis durante centenares de miles de aos. El
problema es que este Homo Erectus que se desarroll entre el H. Hbilis y el Homo
Sapiens quedaba como una especie aislada.
Los eslabones que
enlazan la cadena de homnidos son el Homo Ergaster
(trabajador,propuesto por Groves y Mazak en el 75) que enlazara con Homo Habilis, y el
Homo Antecessor de Atapuerca (Bermdez de Castro y Arsuaga 97) que enlazara en una
va colateral Ergaster con Sapiens.
El posible rbol cladogentico quedara pues as segn Arsuaga, Carbonell y
Bermudez de Castro
HOMO
ERECTUS
HOMO
HABILIS

EXTINCIN

HOMO
ERGASTER
HOMO
NEANDERTALENSIS

EXTINCIN

HOMO
ANTECESSOR

HOMO
SAPIENS

Para mejor comprender el desarrollo de los homnidos durante el Pleistoceno se pueden


incluir las especies Homo Erectus y Homo Ergaster como un grado que se llamar Grado
Erectus bajo el que se agrupan todos los seres que caracterizan al linaje humano durante el
Pleistoceno Medio.
Caracterstica principal del grado Erectus: Aumento de la capacidad craneal a 1000
cc doblando los 500 cc del Homo Habilis.
La morfologa del grado Erectus.
El grado Erectus se desarrolla en frica y emigra por una parte a Asia y a Europa durante
el Pleistoceno Inferior 1.700.000-730.000 a. y Pleistoceno Medio 730.000-130.000 a.
El taxn Erectus se caracteriza por:
1. Capacidad craneal entre 700-1300 cc.
2. Bveda craneal aplastada (platicefalia)
3. Torus angular occipital.
4. Torus superciliar grueso.
5. Prognatismo facial.
6. Molares grandes pero no tanto como los Australopithecus.
7. Altura media 1.70 m. con bastante variabilidad (1.50-1,80)
8. Peso medio 60 kg.
9. Clara morfologa postcraneal de bipedismo. Pies 26 cm largo.
El grado erectus en Java.
Los erectus asiticos han sido considerados los nicos erectus en sentido estricto.
Se les ha llamado Pitecanthropus. La circunstancia de que estn incluidos en terrenos

volcnicos con lavas y cenizas ha permitido su perfecta datacin. Entre 1.500.000 aos y
70.000 aos lo que supone un estasis bastante considerable. Esto supone que la salida de
frica es anterior a la cultura achelense (Modo 2 con talla fina de las piedras por las dos
caras, las llamadas bifaces).
El nio de Modjokerto ha sido datado por el Argn 39-40 y parece tener una edad
semejante aun crneo de Koobi-Fora (Kenia) e casi dos millones de aos de antigedad.
El problema de cmo cruzaron las aguas estos erectus presenta ciertos problemas que se
han solucionado con la hiptesis de la desecacin de ciertos mares en esa poca. Pero se
han encontrado elementos lticos en la isla de las flores y an hace poco al Homus
floresiensis coetneo del Erectus isla que se encuentra aislada por aguas muy profundas. Si
el Homo Erectus fue capaz de construir balsas hay que concederle una capacidad cognitiva
muy elevada. Los restos de Las Flores se han datado en 750.000 aos y por mtodos de
fisin en 800.000-880.000 aos. Los homnidos de aquella poca han sido tenidos por
responsables de la extincin de tortugas gigantes, el lagarto de Cmodo y el elefante
enano. Estos homnidos seran pues coetneos del Homo Antecesor de Atapuerca.
El grado Erectus en China.
Como ancdota diremos que los fsiles, sobre todos los dientes, eran vendidos en
las farmacias chinas como dientes de dragn con propiedades curativas y afrodisacas.
Esto dio una pista a lo antroplogos de principios del siglo XX que empezaron a excavar
alrededor de Pekn. En el 1927 s descubri el hombre de Pekn al que se llam
Sinanthropus pekinensis, (actualmente el Homo Erectus Pekinensis) junto al que se
encontraron 5.000 artefactos lticos. Estudiando la cueva de Zhoukoundian se pudo datar
por el istopo del O18 entre 590.000 y 128.000 aos. Mediante series de Uranio la
datacin ha sido entre 290.000 y 220.000 aos.
Por otra parte en Lantian se han encontrado restos datados en 800.000 aos edad
semejante a los Erectus ms antiguos de Java. Incluso se ha encontrado un pre-erectus de
1.900.000 aos lo que demostrara que el Homo sali de frica durante la diversificacin
del Habilis hace 2.000.000 de aos y que la evolucin del Erectus se produjo in situ dentro
del continente asitico.
Otros hallazgos fsiles en China han descubierto fsiles ms modernos que apoyan la
coexistencia en esa zona de Homo Erectus y Homo Sapiens, o al menos la evolucin asitica
de Erectus a Sapiens. Restos que se asimilan por su parecido y capacidad craneal al Homo
Sapiens se han datado en unos 400.000 aos lo que supondra que el Sapiens asitico ha
evolucionado antes que los Sapiens Europeos. Estos hallazgos apoyaran la teora de la
evolucin multiregional del Sapiens en contra de la teora out of frica). Sin embargo
quedan muchas dudas de que estos fsiles asiticos puedan ser considerados verdaderos
Sapiens.
El Erectus en frica.
Los principales hallazgos son los del lago Turkana. Ofrece los esqueletos y crneos
mejor conservados. Adems de esto se complementan con los hallazgos de la garganta de
Olduvai.
Por regla general todos los Erectus hallados en frica son ms antiguos que los
asiticos, algunos con ms de 1.600.000 aos de antigedad, esto es pertenecientes al
Pleistoceno Inferior.
Ejemplares de Homo Erectus en Europa
Hay muchas dudas de que Homo Erectus haya llegado a Europa en cualquier caso los
ejemplares hallados como los de Torralba en Espaa son ms bien modernos 500.000 aos

de antigedad. En Boxgroive , al sur de Inglaterra se encontr un espcimen con 500.000


aos de antigedad . En cualquier caso la presencia del Homo Erectus dur poco en Europa y
se extinguieron en el Pleistoceno Medio.
Vas de acceso del Erectus al continente europeo.
1. Gibraltar. Si se da por bueno el paso a las islas de las Flores el Erectus pudiera ser
capaz de construir balsas. La presencia de cierta fauna africana en el sur de Espaa
apoyara esta teora. Faltaba la presencia de homnidos antiguos (mas de 800.000
aos ) pero parece que se han encontrado recientemente en Ceuta.
2. Italia a travs de las Islas. El crneo de Ceprano (sur de Roma) con una capacidad
craneal de 1.180 cc parece apoyar esta teora. Su datacin ha sido establecida en
900.000 aos
3. El Bsforo.
4. El norte del Mar Negro.
El Bsforo y el Norte del mar negro han sido llamadas el corredor del Levante
Y es la va de salida de frica del Erectus mejor documentada con hallazgos en
Israel, Georgia, ms modernos que los Erectus asiticos lo que apoya una primera oleada
asitica y otra mas moderna hacia Europa. Los registros fsiles mas extensos son los de
Dmanisi en Georgia, al norte del Mar Negro. Y recuerdan algunos ejemplares del lago
Turkana o de Koobi Fora en kenia pero con capacidad craneal de hasta 777 cc lo que les
haga aparecer ms similares al Homo Ergaster con antigedad de unos 1.700.000 aos.
Atapuerca, el Homo Antecesor.
Se puede considerar al Homo Antecesor de Atapuerca el eslabn perdido entre
Homo Ergaster y Homo Sapiens.
Los crneos de la gran Dolina, datados con una antigedad de ms de 730.000 aos teniam
mas de 1.000 cc. La industria ltica hallada es pre-achelense con ausencia de hachas de
mano. Todos estos hallazgos apuntaban a un origen en el Pleistoceno Inferior previo a los
Neandertales pero que tampoco encajaban entre los Homo Erectus asiticos ni los
ejemplares del Pleistoceno medio africanos. La nueva especie se llam Homo Antecesor.
Radiacin y diversidad del grado erectus.
1. Aparece en frica del este mediante anagnesis del Homo Habilis 1.900.000 aos
atrs.
2. Fueron los primeros homnidos en emigrar de frica.
3. Hubo dos emigraciones, quiz en diferente oleadas una hacia Asia con dos rutas por
centroasia y por el sur de Asia hacia las islas del extremo oriente, y otra hacia
Europa por diferentes vas: Gibraltar, Sicilia, Bsforo etc.
4. Tuvieron que adaptarse a las numerosas glaciaciones del Pleistoceno, que en parte
solucionaron por el control del fuego.
5. tiles de piedra de la cultura achelense (bifaces) de tipo I en el Plesitoceno
Inferior y de tipo II en el Medio. Menos elaboradas o ausentes en Asia y asociadas
a quiz una mas moderna oleada de erectus (500.000 aos) en Europa.
6. Viven en una stasis de ms de un milln de aos (Gould 1972).
7. Aunque hay una gran variabilidad morfolgica todos los erectus del Pleistoceno
Inferior y Medio pueden considerarse de la misma especie.
8. La causa del abandono de frica pudo ser siguiendo como carroeros a los grandes
predadores.

9. El Homo Erectus genuino slo se desarrolla en Asia. En Europa se desarrolla por la


misma poca (800.000 aos) el Homo Antecessor.
10. En el Paleoltico Superior las formas difieren localmente: Asia = Homo Erectus.
Europa: Homo Antecesor que da lugar a Neardentalis ( y al Sapiens segn Arsuaga y
Co.). En frica el se desarrolla el Homo Sapiens quiz con una especie intermedia
que no se ha encontrado an.
Conclusin: La radiacin del Homo Erectus desde frica hacia Asia fue temprana,
1.700.000 aos, con una cultura ltica primitiva y una extincin o sustitucin por la
oleada de Homo Sapiens durante el Pleistoceno (50.000 aos). Sus sucesores los
Neandertales orientales se extinguieron tambin como los europeos
La radiacin Europea dio lugar a especies intermedias (Homo Antecessor) que
condujeron a los Neandertales y quiz una derivacin europea hacia Homo Sapiens en
una sapientizacin multiregional que est por demostrar.
La cuestin Neandertal.
En el Pleistoceno Superior (400.000-200.00 a.), entre las glaciaciones Mindel y Riss
existen en todo el continente Euroasitico unos homnidos que no son ni Erectus ni Sapiens
que han tomado el nombre de la primera poblacin alemana donde se hallaron sus restos.
Es una rama colateral de la lnea filogentica humana que pudo convivir con el Homo Sapiens
y se extingui por causas no bien conocidas.
El taxn neandertal.
1. Menos platicefalia que los Erectus
2. Esqueleto facial ancho con nariz prominente y gran arco zigomtico.
3. Gruesos arcos supraorbitales separados que no llegan a formar un torus.
4. Ausencia de barbilla.
5. Las ms grandes capacidades craneales en un homnido (media de 1.500 cc)
6. Esqueleto postcraneal muy robusto
7. Extremidades cortas.
Los neandertales parecen una rama colateral no antecesora el Homo Sapiens pues este
en su cuna africana podra muy bien ser mas antiguo que los Neandertales.
Fueron sustituidos por los Sapiens procedentes de migraciones africanas o surgidos
localmente (segn la teora multiregional). El estudio de la secuenciacin del DNA muestra
demasiadas diferencias para considerar una relacin filogentica entre las dos especies.
Parece que tampoco aportaron mtADN. .
No hay duda de que Spiens y Neandertal coexistieron tanto en Europa como en Asia
pero no hay pruebas moleculares de que la hibridacin entre las dos especies fuera posible,
aunque los estudios no son del todo completos.
Los estudios cronolgicos mediante mtodo isotpicos establecen para los Neandertales
unas fechas entre 120.000 aos y 50.000.
Los Neandertales se extinguieron o fueron sustituidos por Homo Sapiens tanto en el
continente europeo como en el asitico.
1.4 Homnidos y primates. Los seres humanos actuales forman parte del Orden de los
Primates Suborden Antropoideos Superfamilia Hominoideos Familia Homnidos.

Parece que en este captulo se va ha establecer e parentesco evolutivo entre los


grandes simios y los homnidos cuyo ltimo y nico representante en la actualidad es el
Homo Sapiens Sapiens, el hombre actual.
Los hominoideos del Mioceno.
Evolucionando desde los Cercopitecos (monos del viejo mundo), arborcolas
habitantes de las pluvisilvas africanas, se desarrollaron en el Mioceno (24.000.000
5.000.000 aos) los grandes monos llamados Pngidos (orangutn, gorila y chimpanc) junto
con diferentes hominoideos primitivos.
Diferentes explicaciones de la separacin Pngidos-Homnideos
Tricotoma evolutiva.
Estudios de protenas inmunolgicas hechas por Goodman en los aos 60 muestran
que los seres humanos estn ms cercanos a los chimpancs, despus a los gorilas y por
ltimo a los orangutanes.
Trabajos de hibridacin gentica comparada, que suponen un mejor reloj molecular.
Este reloj molecular se calcula comparando las diferencias del ADN y las edades de
separacin de especies segn el registro fsil y sus diferentes edades calculadas por
diferentes radioistopos, carbono, argn, uranio etc.
La separacin entre chimpanc y hominoideo se calcula en 2.300.000- 9.200.000 de
aos de acuerdo con diferentes estudios o que muestra que la calibracin del reloj
molecular es bastante compleja. Lo que si puede la gentica es establecer vecindades
evolutivas entre especies. Los estudios de comparacin de cromosomas aaden un peso de
evidencia a los estudios inmunolgicos y moleculares.
Segn los estudios cromosmicos los orangutanes son los pngidos ms primitivos. Los
gorilas los chimpancs y los Hominoideos se separaran casi a la vez en tres diferentes
lneas, una tricotoma evolutiva pero con un clado ms precoz en los gorilas, siendo los
chimpancs nuestros parientes ms cercanos.
La alternativa de Schwartz basada en los rasgos ms que en las molculas.
Se basa principalmente en el estudio del esmalte y la caracterstica de los molares.
Los chimpancs y los gorilas tendran una corona ms grande y un esmalte ms fino que los
hominoideos. Esta teora sostiene que los orangutanes (esmalte grueso, corona grande),
seran los hominoideos ms estrechamente emparentados.
La crtica a esta teora es que el esmalte grueso era una caracterstica comn a todos los
primitivos hominoideos y que se ha perdido en la actualidad en el gorila y el chimpanc.
El problema es que el registro fsil para hominoideos miocenicos es extremadamente pobre
y mientras esto suceda los estudios moleculares, aunque imprecisos en cuanto a un reloj
molecular, son ms certeros en cuanto al diseo de la cladstica evolutiva.
La hiptesis de la divergencia tarda.
Se basa en las diferencias morfolgicas observadas en las evidencias fsiles.
La separacin chimpanc hominoideos habra sucedido entre 4-5.000.000 de aos cuando la
friccin de las placas tectnicas arbiga y agricana ocasionaron el valle del Rift y separaron
una regin occidental boscosa y selvtica donde quedaron los pngidos y una zona semirida
con protosabana donde se desarrollaran los homnidos. La separacin geogrfica
desarrollara caracteres autapomrficos (propios de cada especie) para cada una de las
ramas: pre-gorilas al norte del rio Zaire; pre-australopitecus en el Levante del Rift y prechimpancs en el centro de frica.

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Sin embargo los anlisis isotpicos muestran que en Mioceno Medio no hubo
sabanas abiertas desarrolladas en el frica oriental al menos de forma general, aunque
pudiera haber microclimas localizados muy precisos.
La separacin entre los grandes monos y los homnidos habra tenido lugar hace 45.000.000 de aos.
La taxonoma de los hominoideos.
Existe una gran confusin y muchas teoras:
1. Una familia de pngidos (gorila, chimpanc, orangutn) y otra de homnidos. Teora
claramente antropocntrica (Simpson)
2. Un taxn para Homnidos y otro para Pan (chimpanc) y Gorilla (Gorila) en conjunto
dejando al orangutn en un taxn diferente y ms primitivo.
3. La teora de Goodman segn la cual chimpancs y humanos deben ser incluidos
dentro del mismo gnero con un antecesor comn (LCA) (Last Common Antecesor).
En general puede hablarse de una clasificacin taxonmica parafiltica segn la cual
se van separando de la lnea filogentica las diferentes familias y una clasificacin
taxonmica monofiltica, basada principalmente en estudios moleculares, que agrupa en
una misma familia a los humanos y los grandes monos africanos.
Parece que a riesgo de parecer antropocntricos, considerar dentro del taxn
Hominidae a los humanos actuales y sus antecesores y diferentes taxones para las familias
Pongidae, Gorillidae, y Panidae.
Historia de la aparicin de los Homnidos del Plioceno (5.000.000 de aos).
1. Hace 9-10.000.000 de aos hubo un antecesor comn, el Ouranopithecus hallado en
Macedonia.
2. Hace 7-8.000.000 de aos se separan gorilas y chimpancs de los homnidos.
3. Los rasgos que diferencias a los humanos de los grandes monos son: Volumen del
cerebro superior; lenguaje de doble articulacin; bipedestacin.; ausencia de pelo
en el cuerpo; cara retrada; gestacin de menor duracin; biomasa (nmero de
individuos poblando la tierra) muy superior.
4. Secuencia en el desarrollo de rasgos humanos: Bipedismo - Crecimiento cerebral Lenguaje - elaboracin de utensilios - reduccin de caninos.
5. El pre-homnido + antiguo
el llamado Orrorin con 6.000.000 de aos
6. El primer fsil descubierto de un homnido fue el nio de Taung un crneo de
Rodesia descubierto por una estudiante de anatoma en 1924. con el foramen
mgnum situado en la base del crneo lo que apuntaba al bipedismo. Naci as el
Australopithecus Africanus (austral = sur; pithecus = mono), un bpedo entre los
simios superiores y el hombre. Se ha datado en 2-3.000.000 de aos.
7. La bipedia pudo ser en un momento parcial coexistente con la braquiacin arbrea
y ayudndose de los nudillos de las manos para la locomocin. Posteriormente la
bipedia fue completa dejando libres las manos y abierto el camino para la
construccin de tiles. La bipedia de los Australopitecus ha sido demostrada por la
Hullas de Laetoli (Tanzania) en lava volcnica datadas en unos 3.500.000 aos. Son
dos homnidos uno mas grande (macho y hembra? adulto y nio?) .
8. La otra prueba de la bipedia es el estudio de los fsiles seos ya que la
bipedestacin introduce muy concretas modificaciones en el esqueleto postcraneal:
La pelvis de los Australopitecus se aleja de la de los simios y se acerca a la de los
humanos. El ala iliaca es mas desarrollada en grosor y anchura para permitir unos
gruesos glteos que permitan la sujecin del tronco sobre los miembros inferiores,
y una mejor acomodacin a una cabeza del fmur sobre el acetbulo. Esto estrecha

11

el canal del parto, por lo que se ha debido acortar el periodo de gestacin y el feto
naces ms inmaduro y con los huesos del crneo an no soldados para permitir una
cierta acomodacin al canal del parto. Para suerte de los australopitecus, estos an
no tenan un crneo tan desarrollado como los humanos.
9. El estudio de los miembros superiores de los primitivos homnidos ha mostrado que
estos no los utilizaban para la locomocin .
10. La bipedia apareci 1.000.000 de aos antes que la presencia de cultura ltica y se
dio hace 3.500.000 aos.
Ventajas de la conducta bpeda.
1. Transporte de comida, cuidado de nios. Hogar base.
2. Conducta vigilante en la sabana.
3. Exhibicin flica para atraer hembras ?
4. Seguimiento de las manadas de herbvoros.
5. Menos exposicin al sol de las sabanas.
6. Balance energtico favorable en las largas marchas.
Existe algn rasgo comn que defina a todos los homnidos.
Parece que no. Cada una de las especies que han ido surgiendo en el Plioceno tenan una
meta especfica en si mismas y se acomodaban a las modificaciones del medio ambiente. Si
hay algn rasgo distintivo que, como ha dicho Tobias, suponga un empujn definitivo hacia la
hominizacin ha sido el lenguaje y la elaboracin de utensilios, quiz ambos rasgos
estrechamente emparentados.
1.5.

La Familia de los Homnidos: Australopithecus y Homo.

Formas grciles: Los Australopithecus. En lnea filogentica con los Homo.


Formas robustas: Los Paranthropus. Lnea colateral extinguida en un nodo
cladognico de 3.500.000 aos.

Apomorfismo: Caracteres propios de una especie.


Plesiomorfismo: Caracteres de una especie heredados de sus antecesores.

Australopithecus Afarensis.

Edad.
4.000.000 de aos

Yacimientos.
Los ms antiguos en el norte del Lago Turkana (Kanpoi y Allia Bay). Hadar en Etiopa en el
triangulo del ro Afar (de ah el nombre). (La famosa Lucy porque cuando la descubrieron
estaban oyendo la cancin de los Beatles Lucy in the sky with diamonds. Lucy una hembra
de A. Afarensis tendra 3.500.000 aos.

Morfologa.
1.
2.
3.
4.
5.

Pequeo y grcil ( 130 cm estatura)


Brazos largos y piernas cortas.
Cerebro pequeo (capacidad craneal 400 cc)
Esqueleto postcraneal para bipedismo.
Dbiles crestas sagitales

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Modos de vida.
Los hallazgos en los esqueletos muestran que se trataba de una especie que caminaba
erguida sin nudilleo pero que tambin trepaba a los rboles. Lo ms probable es que vivieran
en nidos construidos en los rboles con ramas. Las dbiles crestas sagitales suponen que no
tenan un potente aparato masticador. S hbitat orillas lacustres con vegetacin boscosa y
zonas abiertas en mosaico.

Relacion con otras especies. Probablemente los homnidos ms antiguos y quiz los mejor
conocidos por la variedad de registro fsil. En el rbol cladstico se separaran de la lnea
filogentica que conduce al homo como ramas colaterales un poco antes
Cuestiones relevantes.
El hecho de tener un cerebro de chimpanc y un esqueleto propio del bipedismo indica que
el aumento de capacidad craneal fue posterior a la bipedestacin.
Johanson el descubridor de Lucy le puso el nombre de A. Afarensis describiendo los
ejemplares de Mary Leakey de Laetoli en Tanzania, lo que ocasion un enfado por la
paleontloga. Surgieron despus muchas discrepancias lo que hizo sugerir que se diera el
Nombre comn de Australopithecus Africanus y sobre este taxn subdividir
en
subespecies otros hallazgos divergentes pero similares. En pro de la simplificacin apoyo la
mocin, ya que la informacin que ofertan estos primeros homnidos es ms bien escasa
para llamar a cada hallazgo por un nombre distinto.
M.G Leakey (el hijo de Mary) ha propuesto en base a alguna diferencia dental de los
especimenes ms antiguos del lago Turkana sean consideraos una especie diferente
Australopithecus Anamensis (anam = lago en swahili). Mas complicaciones.
Otros hallazgos en Etiopa llevaron ha hablar del Australopithecus Aetiopicus y A. Garhi.
Australopithecus Africanus.

Edad.
Entre 2.000.000 y 3.000.000 aos
Yacimientos
Taung (El nio de Taung) en Sudfrica y los yacimientos de Sterkfontain y otros tambin
en Sudfrica pero ms al norte.

Caractersticas morfolgicas
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.

Arco supraorbital no muy desarrollado


Foramen mgnum centrado (bipedestacin)
Capacidad craneal 440 cc.
Prctica ausencia de cresta sagital.
Incisivos anchos y pequeos.
Esqueleto postcraneal indicador de locomocin intermedia.
Constitucin grcil.

Inferencias sobre sus modos de vida


La ausencia de herramientas lticas, una flora con lianas y una fauna con monos y sin
herbvoros hace pensar que viviera en un ambiente boscoso en el lmite temporal con la
formacin de la sabana africana. Era bpedo o al menos caminaba erguido

13

Relaciones con otros homnidos e inters evolutivo.


Los pnidos y homnidos se separaran hace 7.000.000 de aos en un primer nodo cladstico.
Quiz un poco antes (6.000.000 de aos se separara el Orrorin tugenensis)
Las formas grciles a las que pertenece el Australopithecus Africanus se separaran de las
robustas del Paranthropus hace 3.500.000 aos.
Historia evolutiva del espcimen/ grado.
Aunque ms modernos que los A. Afarensis se pueden incluir en el mismo taxn.

Otras cuestiones relevantes.


Parece que los ms antiguos se encuentran en el este de frica y los ms modernos en
Sudfrica por lo que quiz hubo una radiacin hacia el sur de los primeros homnidos
erguidos.
Paranthropus Robustus y Boisei y Ethiopicus.

Edad
1.400.000 2.500.000 aos.

Yacimientos
Sterkfontain (Sudfrica) para el P. Robustus
Olduvai ( el lugar donde crece la pita) en Tanzania para el P. Boisei (Charles Boise era el
mecenas que pagaba a los Leakey) (los yacimientos que exploro el matrimonio Leakey en los
aos treinta) El primer P. Boisei se descubri en julio de 1959 y se llam OH5 (Olduvai
Homnido 5) conocido como Dear boy.
El ms antiguo de 2,6 millones de aos en el ro Omo junto al Lago Turkana.

Caractersticas.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.

Grandes y anchos molares y premolares.


Caninos e incisivos pequeos.
Mandibulas masivas (masticacin potente).
Cresta sagital.
Volumen cerebral 500 cc.
Enorme hueso malar
Torus supraorbitario masivo
Esmalte dental muy grueso, mucho ms que el A. Africanus.
Tamao y proporciones semejantes a los Australopithecus pero mas robustos.
Oposicin del pulgar.

Modos de vida.
Surge cuando se desarrollan las zonas semiridas de campo abierto y se extinguen los
Australopithecus que son arborcolas. Conviven con herbvoros, carnvoros y otros
mamferos. Son omnvoros y quiz machacan los huesos para comer el tutano. Son
potentes masticadores. Dieta vegetariana dura (plantas de hoja y tallo duro). De acuerdo
con el esqueleto de sus manos pudieron fabricar instrumentos lticos y de acuerdo con
hallazgos en niveles estratigrficos similares parece que los construy quiz slo para
machacar huesos. Aunque omnvoros como los pngidos y los Australopithecus son
fundamentalmente vegetarianos en un 80% de su dieta.

Historia evolutiva.
Rama colateral procedente de la separacin (4-5 millones de aos) desde un antepasado
comn (Ardipithecus Ramidus? Orrorin Tugenensis?) que se extingue hace 1,5 millones de
aos atrs. Conviven con lo Homo Habilis durante 1.500.000 aos.

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Homo Habilis.

Edad.
2.500.000 aos. (Enfriamiento del clima y desarrollo de la sabana africana)

Yacimientos.
Olduvai en Tazania. (Matrimonio Leakey y Philip Tobias)
Koobi Fora en el Lago Turkana. (Richard Leakey, hijo de los anteriores)
Hadar en Etiopa.

Caractersticas.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.

Capacidad craneal 650 cc.


Ausencia de cresta sagital.
Toro supraorbital.
Un metro de estatura
Aparato masticador semejante al hombre actual.
Escaso prognatismo
Bipedestacin completa

Modos de Vida.
1.

Construccin de herramientas. (Cultura Olduvaiense (Modo I): Choppers (piedras


cortadoras labradas por una sola cara quiz de un solo golpe preciso sobre la piedra
ncleo) y lascas) .
2. Omnvoro oportunista. Carroero? Cazador de piezas pequeas? Ambas cosas?
3. Machacaban huesos para obtener el tutano.
4. Elaboracin de complejas funciones cognitivas para la actuacin en grupo y la
enseanza de tecnologa.

Lugar en el cladograma.
Ya separadas las especies robustas masticadoras hace 3.500.000 aos un segundo nodo
(2.500.000 aos) dara lugar a los Homo Habilis que seran el antecesor de todos los dems
homnidos modernos del Pleistoceno y Holoceno poca en la que, de momento, nos
encontramos.

Otras cuestiones.
Un crneo descubierto en Koobi-Fora por Richard Leaky con 775 cc de capacidad craneal, y
escaso prognatismo ha sido considerado diferente del H. Habilis y llamado H. Rudolfensis
(Lago Rodolfo, ahora Turkana) o Kenyanthropus Rudolfensis. Pero pudiera considerarse
dentro del grado Homo Hbilis. La cladognesis defendida por Cela y Ayala establece un
nodo cladognico hace 2.500.000 aos en que se separaran Homo Habilis y el
Kenyanthropus.
Al igual que los Australopithecus y Paranthropus los Homos Habilis se desarrollan en El
este y Sur de frica y all permanecen hasta su extincin, sustitucin o dilucin gentica es
sus descendientes: el grado erectus (Homo Erectus/Ergaster).
Homo Erectus/Ergaster (el grado erectus)
Se consideran estas especies en conjunto formando lo que podemos llamar el
grado erectus siguiendo el concepto grado de Julian Huxley (1958).
Antes se pensaba que se desarrollaron en Asia y Europa pero se han encontrado
antiguos especimenes en frica lo que indica que comenzaron all y despus emigraron
al continente Euroasitico. Quiz el Homo Ergaster fue anterior, pero no existen
diferencias notables, tanto en Asia como frica par considerarlos especies diferentes.

Edad.
Desde 1.800.000 hasta 240.000 aos en Asia

Yacimientos
Olduvai (Mary Nicol, de casada Leakey, 1935).

15

Lago Turkana (Tanzania)


Isla de Java (Cerca del ro Solo). Nio de Modjokerto.
China. Cueva de Zhoukuoundian cerca de Pekn.
Dmanisi (Georgia)
Atapuerca (Espaa).
Ternifine (Argelia)

Caractersticas.
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Capacidad craneal 930 cc. (entre 800-1250 cc)


Platicefalia.
Toro supraorbital.
Cresta occipital.
Hueso occipital muy angulado.
Tamao corporal muy grande Un H Erectus de Turkana de 12 aos de edad
alcanzaba casi 1.80 de estatura. El promedio es 1.70 m con un peso de 60 KG.
7. Prognatismo menor que los Habilis.

Modos de Vida
1.
2.
3.

4.
5.
6.

Pudieron tener la capacidad de construir balsas por su presencia no solo en Java


sino en la isla de las flores.
Bipedismo funcional completo y adaptado a la marcha perfectamente.
Cultura ltica Achelense (Modo II) hachas bifaces elaboradas con percusin con
objetos menos duros (madera o hueso). Los ms perfectos utensilios achelenses
estn ausentes en Asia.
La salida de frica quiz se debiese al seguimiento de herbvoros que migraran
buscando zonas verdes.
Omnvoro, cazador y carroero.
Control del fuego?

Lugar en el cladograma de la hominizacin


Partiendo de Homo Habilis s separara una primera lnea cladstica con el Ergaster y
el Erectus, despus una segunda con el Antecesor y los Neandertales y la lnea filogentica
conducira al Sapiens. Segn los paleontlogos de Atapuerca el antecesor sera una especie
que constituira un nodo comn para el Sapiens y el Neandertal.
En Asia el grado erectus permanece en estasis hasta ser sustituido o colonizado
genticamente por el Sapiens procedente de frica. El Europa da lugar al Homo Antecesor
y desde este al Homo Neandertalis. En frica una especie Antecesor no descubierta an
dara lugar al Homo Sapiens que segn la teora unilineal naci all solamente.

Otras cuestiones.
De acuerdo con las dataciones de los fsiles , puede hablarse de un estasis de casi
un milln de aos entre H. Habilis y el grado erectus. Este grado mantendra otro
periodo de estasis hasta el Antecesor de otro milln de aos.
Coexisten en Asia con los Homo Sapiens durante cientos de miles de aos, por lo que
la hiptesis de la sustitucin debe ser considerada al lado de la de desaparicin de la
especie por dilucin gentica.
El hecho de encontrarse el grado erectus en el norte de frica y en Espaa supone la
posibilidad de penetracin por Gibraltar pero esto no es seguro. Como en la poca,
posterior a 1.800.000 aos el estrecho de Gibraltar era una franja marina, la posibilidad de
que el grado erectus tuviera capacidad de construir balsas como en Java o Las Flores
parece posible.
Los Homo Sapiens arcaicos (Antecessor, Heidelbergensis y Neandertalis)

16

Probablemente habra que incluir estas especies, o subespecies en un grado


sapiens arcaico. Son especies que surgen en el Pleistoceno Medio Superior donde
suceden la Glaciaciones Mindell 500.000-400.00 aos, Riss 200.000-130.000 aos y
Wrm 115-10.000 aos
Homo Antecesor.

Edad.
800.000 aos

Yacimientos.
Atapuerca (Gran Dolina), Burgos

Caractersticas.
1.
2.
3.
4.

Toro supraorbitario bien desarrollado.


1000 cc de capacidad craneal
Ausencia de prognatismo y pmulos salientes.
Industria ltica pre-achelense, sin hachas de mano.

Otras cuestiones.
Debido a la ausencia de fsiles como estos en otros lugares de Europa y frica la
informacin de sus costumbre y otros aspectos es muy pobre.

Cladstica
Cela y Ayala colocan al H. Antecessor como derivado del Homo Erectus que surgira
de un nodo en el que se separaran Homo Sapiens Moderno por un lado y Antecesor y
Neandertalis por el otro.
Los paleontlogos de Atapuerca creen que el nodo cladstico Ergaster se divide en
dos ramas Una para el Erectus y otra para el Antecessor. Este a su vez dara lugar al H.
Heidelbergensis y al H. Neandertali y otra al Homo Sapiens.
Homo Heidelbergensis.

Edad.
400.000-200.000 aos (Interglacial Mindell-Riss)

Yacimientos.
Mauer, Alemania (La mandbula de Mauer)
Petralona, Grecia (el crneo de Petralona).
Cueva de Arag Francia.
Atapuerca. Sima de los huesos.

Otros datos.
1.
2.
3.
4.

Capacidad craneal 1.200 cc


Pueden considerarse pre-naendertales.
Dientes con tamao y corona reducidas mucho ms pequeos que el Erectus.
Otros Homnidos aparecidos en el periodo interglacial Mildel-Riss han sido
designados con diferentes taxones pero quizs todos pudieran ser incluidos en un
grado sapiens arcaico.

Homo Neandertalis.

Edad
300.000 aos hasta 30.000 aos. Una estasis considerable de 130.000 aos.

Yacimientos.
Cueva de Engis Blgica (1830)
Gibraltar 1848.
Valle de Neander (Dusseldorf) 1856
Mltiples yacimientos en Europa y Asia pero no en frica.

17

Caractersticas.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.

Mucho ms robusto que el Homo Sapiens


Huesos muy gruesos.
Altura discreta 160 cm. 70 kg de puro msculo.
El homnido con mayor capacidad craneal 1500 cc.
Bveda craneal larga baja y amplia (conservan la platicefalia de los Erectus)
Esqueleto facial ancho con zigoma prominente.
Gruesos arcos superciliares separados. No toro s.o.
Barbilla inexistente
Columna vertebral corta y masiva
Extremidades muy robustas
Gran desgaste de la dentadura (uso como herramienta?)

Modos de vida
1.
2.
3.
4.
5.

6.

7.
8.
9.

10.

Viven en cuevas cerca de ros.


Dominio del fuego. (200.000 aos)
Recolectores, cazadores y Carroeros. Lanzas de madera.
Debido a su gran esqueleto necesitaran mucho calcio, slo conseguido con una rica
dieta vegetal.
Conviven con Homo Sapiens Sapiens (Se aparean con el y hay un intercambio
gentico?) Discrepancias entre morfologa y mtADN. Lamentablemente no hay
estudios de ADN nuclear.
Cultura ltica musteriense (casi exclusiva de Homo Neandertalis) (yacimiento de Le
Moustier): Herramientas de piedra que produce lascas con filos por la tcnica de
Levallois (golpear suavemente u ncleo alrededor de su permetro). Raederas y
puntas de flecha.
Enterramiento de sus muertos (capacidad cognitiva y simblica) (El viejo de
La -Chapelle -Aux-Saints). Dudosas pruebas de rituales funerarios.
Perforaciones y grabados en huesos y piedras (crticas achacndolas a acciones
naturales)
Conducta artstica (los grabado carecen de utilidad y siguen una disposicin
geomtrica con intencin esttica). El problema es su tremenda escasez en
comparacin con la explosin artstica del Paleoltico Superior.
Lenguaje muy rudimentario (la causa de su extincin?)

Lugar en rbol cladstico


La ltima rama paralela antes del Homo Sapiens Sapiens o sapiens moderno cuyo antecesor
sera el Homo Antecesor a travs quiz del Homo Heidebelgersis.

Otras cuestiones.
Probablemente los Neandertales se desarrollaron en Europa y se extendieron despus a
Asia.
1.

Los primeros restos de homnidos hallados a finales del siglo XIX an antes de que
Darwin publicara el Origen de las Especies.
2. La causa de su extincin no esta clara. Convivieron 10.000 aos con el Homo Sapiens
moderno y no se sabe si se aparearon con l. Una posibilidad es que la diferentes
oleadas de Sapiens fueran mezclndose genticamente con los Neandertales,
probablemente una poblacin mucho menor y su biotipo se diluyera en el acervo
gentico del hombre moderno.
Homo Sapiens Sapiens (Hombres de aspecto moderno).
Dos teoras sobre su emergencia histrica:

18

Desde frica Nace en el este africano y se dispersa despus por todo el planeta
sustituyendo las especies all asistentes, bien por asimilacin gentica, por exterminio
competitivo, o por ocupacin del nicho ecolgico dejado por sus ancestros que se
extinguiran por quien sabe que causas: ecolgicas, climticas, ecconmicas,etc.
Multiregional: Los Sapiens se desarrollaran en varios lugares diferentes y la similitud
de todos los humanos actuales en el mundo se habra producido por un flujo gentico
entre los Sapiens de diferente origen.
La causa de esta discrepancia es la pobreza del registro fsil.
La evidencia molecular favorece la hiptesis out of frica
Entre 300.000 y 800.000 aos hay un vaco fsil en frica (Ser este vaco llenado
algn da por el hallazgo de Homo Antecesor?)

Edad.
200.000 aos (Evidencia molecular)

Yacimientos primeros.
Omo, Etiopa. 130.000 a.
Koobi-Fora Kenia 270.000 aos (series de uranio)
Monte Carmelo en Israel. 100.000 a.
Nazaret, Israel 100.000 a.

Caactersticas morfolgicas.
1. Capacidad craneal 1.400 cc
2. Esqueleto craneal y postcraneal prcticamente idntico a los humanos actuales.
3. Lenguaje articulado y complejo.

Modos de vida.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.

Habitacin en cuevas y chozas construidas con pieles y reforzadas con Piedras en la


base y colmillos de mamuts.
Cazadores recolectores.
Migradores estacionales.
Cultura ltica perfeccionada (Auriaciense, Magdaleniense etc.)
Elaboracin de objetos de hueso y marfil.
Explosin de manifestaciones artsticas de forma puntuada no gradual: Pintura
rupestre, escultura, etc.
Ritos funerarios simblicos.

Lugar en el cladograma de la hominizacin.


Desarrollo a partir del Homo Ergaster, o del Homo Antecesor (an no hallado en frica).
Ultimo escaln (por el momento) en el cladograma de la hominizacin.

Otras cuestiones.
Los homo Sapiens Sapiens conviven con Homo Neardentalis en Eurasia y con Ergaster en
frica. La desaparicin de sus predecesores pudo ser ocasionada:
1. Exterminio en lucha por la ocupacin del nicho ecolgico (improbable).
2. Extincin eco-econmica de la especie precedente por motivos climticos,
ecolgicos, alimenticios.
3. Absorcin por mezcla gentica e hibridacin.
4. Causas multifactoriales.
TEMA 2. HOMINIZACIN. PROCESOS Y TRANSFORMACIONES EN CONTEXTOS
ECOSOCIALES
2.1. Bipedestacin , biomecnica y energtica.
Los rasgos que distinguen a los homnidos de sus primos los dems primates son:
bipedestacin, elaboracin de utensilios manuales, comunicacin verbal y cerebracin.

19

Al margen de las diferentes teoras evolutivas para explicar el desarrollo de estas


caractersticas la mayora de los autores convienen en que el primer rasgo humano de los
primates es la bipedestacin.
Tipos de bipedestacin.
1.

Parcial: el individuo comenzara por erguir el tronco en la posicin sentado como


hacen los primates primitivos, continuara con la capacidad de erguirse sobre las
patas traseras y terminara por caminar balancendose para desplazarse por
terrenos abiertos pero sin abandonar su capacidad de trepar por los rboles, e
incluso dormir en nidos arbreos para protegerse de sus depredadores como parece
que haran los Australopithecus.
2. Completa El individuo podra permanecer erguido sobre sus extremidades
inferiores, o posteriores (es curioso que los paleoantroplogos sigan hablando de un
esqueleto post-craneal en lugar de subcraneal, incluso para la especie Homo) y
desplazarse caminando por el suelo donde se desarrollara toda su actividad.
Causas:
Segn Elisabeth Vrba apoyada por Philip Tobias el brusco cambio climtico a
mediados del Plioceno (2.500.000 2.400.000 aos) con una gran glaciacin, disminucin de
las lluvias y de la intensidad del monzn atlntico supuso en el este y sur africano ya
afectado por la depresin del Rift, una deforestacin importante con el desarrollo de
extensas sabanas con surgimiento de una flora de arbustos y plantas de tallo y hoja dura.
En estas sabanas se desarrollaran los grandes mamferos herbvoros (alces y antlopes).
Los hallazgos fsiles parecen indicar que los homnidos con bipedestacin completa
(Paranthropus y Homo) se encentran en los mismos lugares que estos herbvoros.
Habra en esta poca pues tres nichos ecolgicos:
1. Las pluvisilvas del oeste y centro de frica donde seguiran habitando los primates
arborcolas.
2. Las zonas boscosas con reas abiertas a las que descendieron los primeros
homnidos (los Australopithecus) con una bipedia incompleta, manteniendo la
capacidad de braquiacin (lo Australopithecus grciles, el Afarensis y el Africanus,
o el grado australopithecus mantena extremidades superiores largas y manos
prensiles que le permitan hacer una parcial vida arbrea)
3. Las grandes sabanas casi desprovistas de forestacin donde se desarrollaron los
Homnidos robustos (Paranthropus y Homo) con bipedestacin completa y manos
libres para poder elaborar y manipular instrumentos.
Modificaciones anatmicas de para bipedestacin.
Servirn a los paleoantroplogos para determinar el grado de bipedestacin de los
homnidos.
1. Pelvis. El ilion, la parte posteroexterna de la pelvis se hace mas ancha y robusta por
dos razones: a) la cavidad acetabular articulada con la cabeza femoral deber
soportar el peso del tronco. b) El ala del iliaco sirve para la insercin de los glteos
que no solo mantienen erguida la pelvis sino que equilibran el tronco durante la
marcha cuando todo el peso del cuerpo descansa en una extremidad inferior. Esta
modificacin estrecha el canal del parto con lo que la fase de gestacin ha de
acortarse para que durante el nacimiento los huesos fetales no estn soldados y la
cabeza de la cra se a deformable.

20

2. El aumento de cerebracin y la bipedestacin exigieron un esfuerzo imaginativo a


las modificaciones embriognicas de la conformacin sea y la temporalidad
gestacional.
3. Los huesos de las extremidades inferiores se hicieron ms gruesos y la movilidad
articular de dicha extremidad se restringi tanto a nivel de la cadera como de la
rodilla y el tobillo.
4. El foramen mgnum, orificio por donde entra la mdula espinal en el mesencfalo se
sita en la parte inferior y central de la base del crneo.
5. Las extremidades superiores se acortan pues ya no sirven para la braquiacin
arborcola ni para el nudilleo propio de los primates (chimpanc y gorila) que
realizan un desplazamiento en el suelo utilizando las cuatro extremidades, aunque
de un modo parcial.
Pruebas fsiles de los primeros indicios de bipdia en los homnidos.
Las huellas de Laetoli en Tanzania. Son huellas de dos animales bpedos sobre
cenizas volcnicas que han sido datadas en 3.500.000 aos, bpedo grande y otro
pequeo, entre 120 y 140 cm con una planta de pie claramente bpeda y un primer
dedo unido al resto y no separado como en los monos arborcolas. Comparaciones
con esqueletos postcraneales parecen achacar estas huellas a Australopothecus
Afarensis
2. Litle foot en Sudfrica. La historia de este fsil es rocambolesca. Se trata de un
astrgalo, un escafoides, un cuneiforme y parte de un metatarsiano, que
procedentes de Sterkfontein en Sudfrica (3.5-3 mill. a.) permaneci en una caja
con otros huesos de cercopitecos durante quince aos. Despus, en diferentes
cajas aparecieron hasta doce piezas del mismo pie. Rastreando en la gruta donde
aparecieron Motsumi y Moelfe dos negroafricanos lograron identificar embebidos
en la piedra lo que parece que es el esqueleto ms completo de un australopiteino ,
an sin etiquetar. La direccin de la articulacin tarso-metatrsica parece apuntar
a un pulgar separado que hace pensar en un pipedismo parcial y en que en la poca
de las primeras bipedestaciones parciales, an no se haba desarrollado la sabana y
el sistema ecolgico era de bosque con mosaicos de pradera intercalados.
3. En Hadar se ha identificado un pie completo de un Australopitecus africano con
morfologa que indica bipedia pero conservando la capacidad prensil (3.000.000 a.).
1.

Estos hallazgos apuntan a un desarrollo gradual del bipedismo. El lmite entre bipedismo
parcial y completo hay que establecerlo en la aparicin evolutiva de los hominoideos
robustos, esto es de Praranthropus robustus y sucedi al menos un milln de aos antes de
que se desarrollara la cultura ltica.
Ventajas del bipedismo (Tuttle 1990)
1. Facilita el trasporte de comida, cuidado de los nios (gestacin precoz a medida que
crece el volumen craneal). Hogar base.
2. Vigilancia por encima de la alta vegetacin de la sabana
3. Exhibicin flica del macho?
4. Seguimiento de las manadas de herbvoros.
5. Menor exposicin solar en las sabanas.
6. Balance energtico favorable en largas marchas.
Biomecnica de la bipedestacin y la locomocin bpeda.

21

1.

El cetro de gravedad del complejo cabeza tronco reposa en el sacro y se trasmite


como en un ojival gtico a ambas extremidades inferiores.
2. El equilibrio de una musculatura agonista antagonista de flexores y extensores
desde la cabeza a los pies hace que con una contraccin tnica de mnimo gasto
energtico se pueda mantener la bipedestacin.
3. La deambulacin a ritmo lento ocasiona tambin un escaso gasto energtico debido
a que un leve desplazamiento lateral desve el centro de gravedad sobre la vertical
del eje de la extremidad inferior, de tal manera que pueden caminarse largas
distancias a ritmo lento. Esto permite no slo la bsqueda de alimento sino el
desplazamiento de un clan fuera del dominio de otro en busca de nuevos territorios.
Esto hace que si bien la velocidad del Homo es menor que el de algunos cuadrpedos
la resistencia es mayor.

2.2. La mano humana. Manualidad instrumentos y tecnologa.


Caractersticas de la mano de los homnidos primitvos.
La mano de los Austalopithecus, como el esqueleto de Lucy, presenta caracteres
pleisomrficos de los primates arborcolas, longitud extrema de la extremidad, curvatura
de las falanges, falta de oposicin del pulgar como indican las inserciones musculares que
indican que debido a su bipedismo incompleto se utilizaban para la trepa y la braquiacin
arbrea. Estas caractersticas desaparecen en el Pranthropus, con un bipedismo completo.
Puede que debido a esto el Paranthropus pudiera utilizar piedras sin labrar o huesos de
otros animales para romper otros huesos en sus actividades de carroeo.
Las primeras manos humanas
Su aparicin coincide con la aparicin del Homo Habilis, y se desarrolla a la par que
el aumento de cerebracin, lo que supone que la utilizacin de las manos para elaborar
instrumentos requiere un gran nivel de informacin y estructuracin neuroenceflica, no
slo para realizar el descubrimiento de cmo hacerlo, sino como transmitir esta
informacin al resto de la especie. Esto requerira que la habilidad se uniera al desarrollo
del lenguaje.
Randall Susman es el paleontlogo que ms estudia el desarrollo de la mano en los
homnidos. Estudia huesos de la mano de diferentes homnidos, chimpancs y humanos, en
cuanto a la posibilidad no slo de agarre de objetos con el mecanismo de pinza que
proporciona la oposicin del pulgar sino con la fuerza necesaria en la musculatura intrnseca
de la mano para ejercer agarre de precisin. Su conclusin es que ya Los Paranthropus
pudieron fabricar instrumentos lticos. La crtica es que los actuales chimpancs pueden
manipular objetos de forma precisa, pelar un pltano por ejemplo, o atrapar un insecto,
pero que la elaboracin de un objeto no slo depende de la funcionalidad de la mano sino de
un aumento de la cerebracin que permita el descubrimiento de los movimientos manuales
para la elaboracin de un instrumento y la cooperacin a travs del lenguaje para el
perfeccionamiento de la tcnica y su enseanza. Por ello la arquitectura de la mano slo es
un factor a tener en cuenta para establecer la capacidad de elaborar instrumentos.
La lateralizacin cerebral
Durante la filognesis humana se produce una diferenciacin entre un hemisferio
cerebral y otro que determina que el hemisferio izquierdo en los diestros sera dominante
y tendra una mayor representacin en el desarrollo del lenguaje. Aunque las
circunvoluciones cerebrales dejan cierta huella en el interior de la calota de los fsiles
homnidos, estos datos son insuficientes para determinar la estructura cerebral de los

22

primitivos Homo. Por lo tanto la capacidad manual de los homnidos ha de ser medida por la
presencia entre sus restos fsiles de instrumentos lticos elaborados, ya que otros posibles
instrumentos de madera u otro material frgil no ha sobrevivido a la depredacin del
tiempo. El desarrollo de manifestaciones simblicas sera paralelo a la complejidad del
lenguaje y sus significados comunicativos.
Culturas lticas
Olduvaiense.
1. Utensilios: Hachas de mano talladas en por percusin en uno de sus extremos
(choppers) para machacar huesos, y lascas (flakes) como cuchillos y raederas.
2. Material: slex, pedernal, cuarzo, granito, basalto de forma redondeada como canto
rodado.
3. Especie: Homo Habilis.
4. Edad: 2.500.000 1.800.000 aos.
5. Localizaciones: Olduvai; Kobi Fora; Turkana; Rio Omo; Hadar. Hay pruebas de
verdaderos talleres de fabricacin lo que indica un gran nivel de organizacin.
6. Duracin: Estasis de al menos 1.000.000 de aos (Parece que se cumple la regla del
equilibrio puntuado en los paradigmas cientficos que tan bien ha estudiado Thomas
Khun). La cultura olduvaiense se sofistica poco a poco desarrollndose tiles cada
vez mas elaborados que Mary Leakey ha llamado cultura Olduvaiense desarrollada y
que se da entre 1.700.000 aos y 700.000 aos.

Achelense
1. Etimologa. Toma el nombre del lugar donde se encontraron los primeros utensilios
(St Acheul en Francia)
2. Utensilios.
Hachas bifaces con elaboracin de sus bordes por percusin de
martillos de marial ms blando (hueso? Madera?).
3. Localizacin: Yacimientos africanos del Este (Olduvai). Europa (St Acheul, Torralba
y Hambrona). Oriente Prximo.
4. Especie: Grado Erectus africano y europeo sobre todo. En Asia no se han
encontrado bifaces elaboradas y se ha establecido una lnea de separacin de
cultura del grado erectus (la Lnea Movius). Pudiera decirse que los Erectus
asiticos desarrollaron una cultura achelense ms primitiva y no de un modo
5. Edad: 1.500.000 aos para frica. En Europa se han hallado restos fsiles de
Homo Erectus no asociados a industria achelense > 800.000 aos, lo que indica que
pudiera haber habido una segunda oleada desde frica de Homo Erectus con una
tecnologa ms avanzad hacia unos 500.000 aos.
Musteriense.
1. Etimologa Del yacimiento Le Moustier en la Dordoa francesa descubierto en el
siglo XIX.
2. Edad: Durante la ltima glaciacin, la glaciacin Wrm en el Paleoltico Medio.
180.000-40.000 aos.
3. tiles. Se perfeccionan los instrumentos achelenses y surgen sofisticados tiles de
diferente ndole como bifaces muy simtricas , buriles, raederas etc. La cultura
musteriense abarcara tambin a instrumentos de hueso o marfil y ciertas
prcticas funerarias. Tcnica Levallois. Obtencin de una lasca gruesa y percusin
fina de la misma con instrumento blando para obtener un fino tallado. La simetra y
ciertos atributos de belleza ornamental, al margen de la utilidad podran hacer
pensar en la capacidad para el simbolismo de los Neandertales, tambin asociada a

23

sus posible prcticas funerarias. Escasos restos de piedras grabadas con lneas
geomtricas y asociados a yacimientos Neandertales abogaran a que esos ya
tendran alguna elaboracin simblica o esttica en sus manifestaciones culturales.
No se ha demostrado si estas manifestaciones son prstamos culturales De H.
Habilis con el que convivieron. Por otra parte se han encontrado lanzas de madera y
algn hacha de mano con un fsil marino en su centro que no se sabe si fue
casualidad u buscado como un elemento decorativo.
4. Especie. Homo Neandertalis.
La explosin cultural del Paleoltico Superior.
1. Edad. 40.000-10.000 aos. Paleoltico Medio y Superior.
2. Especie. Homo Sapiens Sapiens. El llamado hombre de Cro-magnon
3. Denominaciones. Cultura Auriaciense (30.000 a.) (Aurignac en Francia) Caballo
de Vohelherd. Cultura gravetiense (25.000 a.): Las Venus calipigias. Cultura
solutrense (20.000 a.) en el norte de Espao- Sur de Francia : herramientas de
pedernal sofisticadas. Por ltimo la cultura definitiva o Magdaleniense (15.000)
(La Madalaine en Francia): Pinturas rupestres de Altamira y Lascaux; decoracin
esttica de utensilios domsticos. Los tiempos marcados son aproximados y a veces
se solapan.
Gradualismo o explosin puntual en la manifestacin cultural paleoltica.
Los hallazgos culturales avanzados en Europa, relacionados con un simbolismo y una
esttica desprovistos de utilidad domstica, pudieran indicar una explosin cultural
relacionada con una especie de revolucin cognitiva de los Homo Habilis.
Sin embargo los exhaustivos trabajos de Sally McBerry y Allison Brooks en
bsqueda de manifestaciones artsticas en yacimientos africanos apoyan un cierto
gradualismo cultural y cognitivo desde hace cerca de 200.000 aos.
Estas pruebas son:
1. Evidencias de enterramientos deliberados africanos con conchas, cscaras de
huevos de avestruz, y huesos perforados (collares) de hasta 130.000 aos de
antigedad
2. Pinturas de animales en Namibia con huevos de avestruz en el mismo nivel de
60.000 aos de antigedad.
3. Pigmentos de ocre rojo (cuya fuente esta lejos del lugar donde se encuentran) en
yacimientos de 250.000 aos. Las autoras especulan, a mi entender de una forma un
tanto novelesca, que si no se han encontrado pinturas es por que lo que se pintaban
era sus propios cuerpos.
Estas autoras, y Cela y Ayala estn de acuerdo apoya un desarrollo gradual de las
actividades artsticas y cognitivas del hombre de aspecto moderno el Homo Sapiens
Sapiens.
Comentario personal:
La confrontacin de los dos paradigmas evolutivos actualmente en conflicto,
gradualismo versus equilibrio puntuado, hace que cada antroplogo trate de arrimar el
ascua a su sardina con evidencias a veces muy frgiles debido a la pobreza del registro
fsil y la utilizacin muy hipottica de la biologa molecular para explicar el fenmeno
evolutivo. Sirva de ejemplo que la gentica moderna est tan en mantillas que a pesar de
haberse completado el genoma humano slo un 20% ms o menos de los genes han
encontrado su funcin en la biologa. El 80% del llamado genoma basura por los genetistas

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soberbios que piensan que lo que no saben son sirve, esperan encontrar su lugar en el
conocimiento.
De cualquier modo, para aadir una especulacin mas, si tenemos en cuenta de acuerdo con
los anlisis de Thomas Jun, filsofo de la ciencia, que tras un periodo de estasis, los
paradigmas cambian radicalmente, puede que al darwinismo gradualista le este tocando el
turno de ser sustituido por otro modo paradigmtico de ver la evolucin.
2.3. Transformacin y adaptacin
recolector/carroero/cazador.

constructiva

del

entorno.

Ecologa

del

Las primeras herramientas.


Con el cambio de hbitat provocado por las variaciones climticas y geolgicas del
entorno, los homnidos, cuyos ancestros eran predominantemente arborcolas, deben
adaptarse a la supervivencia en la sabana africana.
El cambio obligado de dieta hace que prevalezcan algunas modificaciones en el aparato
dental (esmalte grueso para poder comer vegetales duros) y en un estadio final la
elaboracin de instrumentos para proporcionar o elaborar diferentes alimentos.
Qu homnidos comenzaron a elaborar instrumentos.
La respuesta no es simple pues los nicos instrumentos preservados son los lticos.
Los argumentos para achacar a una especie su capacidad transformadora son.
1. Que los instrumentos y los fsiles seos aparezcan en el mismo nivel estratigrfico
de un yacimiento
2. Que la conformacin anatmica y el nivel de complejidad cerebral del espcimen
haga suponer su capacidad para elaborar instrumentos.
La cuestin no es fcil cuando en el mismo yacimiento donde se encuentran los
artefactos lticos se encuentra ms de una especie.
En un principio se especul que los australopitecinos pudieran ser predadores dado que
se encontraron en yacimientos coexistiendo con esqueletos de babuinos con fracturas de
origen traumtico.
Las pruebas ms evidentes hacen pensar que los Homo Habilis fueron los primeros en
elaborar una industria ltica que sirviera para ampliar la dieta con carne de otros animales.
Los hallazgos de Olduvai son concluyentes. El Homo Habilis dispondra de una mano
adecuada y de una capacidad craneal (complejidad cerebral) que justificara una
organizacin cognitiva eficaz para el aprendizaje y enseanza de la tcnica ltica.
La hiptesis del Hombre cazador y la Hembra cuidadora.
El bipedismo ocasiona un estrechamiento del canal de parto que combinado con el
aumento del volumen craneal ocasionado por la complejidad cerebral asociada a la
manipulacin constructiva del entorno produce la necesidad de un parto ms prematuro con
el neonato inmaduro y necesitado de cuidados permanentes. Este echo sin embargo tambin
favorece ( como ha sealado Lovejoy) el acortamiento en el lapso de los nacimientos y el
aumento poblacional lo que favorecera el xito de la especie. Este aumento de la prole
ocasionara la divisin del trabajo: Varn proporciona alimentos y defiende el territorio.
Hembra cuida de la prole. Obviamente esto es una explicacin sociobiolgica con poco apoyo
en los hallazgos palentolgicos. Tambin Lovejoy defendi el carcter mongamo de los
homnidos por la perdida de los caninos que en unos vegetarianos solo serviran para la
disputa de las hembras por parte de los machos.
Esta divisin de funciones es especulativa, como lo es pensar que en el hombre est mas
desarrollado el cerebro derecho (anatmicamente en el hemicrneo izquierdo y no como

25

dicen Cela y Ayala ya que los haces nerviosos sensitivos-motores se decusan en el


mesencfalo) encargado de funciones motoras relacionadas con la construccin de
herramientas, la caza etc., mientras que en la mujer se desarrollara ms el hemicerebro
izquierdo relacionado con las funciones cognitivas.
La hiptesis de hombre carroero.
La hiptesis de hombre primitivo (El Homo Habilis) cazador no se correlaciona co el
registro fsil.
Evidencias para probar el carcter carroero o cazador de Homo Habilis.
1. Anlisis de los tiles. Los utensilios olduvaienses difcilmente pudieran considerarse
armas para la caza. Tamao para ocupar una mano pequea y un extremo con un filo
tosco poco cortante y poco apto para producir lesiones letales por herida
penetrante.
2. Anlisis etolgico de la conducta actual de los simios africanos y los actuales
cazadores recolectores. Los actuales cazadores recolectores
aumentan
progresivamente su dieta crnica, comparte los alimentos que obtienen. Los
consumen en lugares distintos a los que los obtienen y los transforman (aplastan,
muelen, cortan, calientan etc.).
3. Anlisis tafonmico (tafos = tumba): estudio
de todas los huesos fsiles
encontradas en un mismo yacimiento en cuanto a dos tipos de modificaciones, las
sufridas desde la muerte del animal (tipo de muerte, acarreo etc) y las sufridas
durante el proceso de fosilizacin . Richard Leakey analiz en Koobi Fora 2.000
fragmentos seos (de homnidos y otros animales) y 1500 fragmentos lticos. En
otro lugar de Koobi Fora, Isaac analiz tambin una ingente muestra tafonmica en
la que inclua un esqueleto de hipoptamo. Las conclusiones fueron a) los homnidos
transportaron el hipoptamo, o su carroa, junto con los tiles lticos hasta el
yacimiento. b) trabajaron all la piedra. c) cortaron los restos del hipoptamo para
hacerse con su carne.
4. En base a los estudios tafonmicos se describen tres tipos de yacimiento: 1. tipo A:
slo instrumentos. 2. Tipo B. Instrumentos y huesos manipulados de una sola
especie. C. Instrumentos y huesos de varias especies. Estos ltimos hablaran de la
posibilidad de un campamento permanente, lo que hablara de cierta cooperacin
social.
5. De acuerdo con los hallazgos fsiles una vida social compleja con caza de animales
grandes solo habra aparecido con el Homo Sapiens hace 100.000 aos.
El hombre recolector.
Los estudios tafonmicos parecen sumistrar pruebas de que los primeros homos
eran omnvoros oportunistas con una dieta mixta pero predominantemente vegetal, segn
muestran estudios de microscopa de piezas dentales, filos de instrumentos etc. Sin
embrago determinados vegetales de la sabana deban ser transformados por el calor para
se consumidos, por lo que antes del dominio del fuego deberan utilizarse otras fuentes
proteicas como las crnicas. Estudios comparativos con tribus muy primitivas muestran que
en la sabana hay mltiples tubrculos comestible que recolectan las mujeres, sobre todo las
que no deben cuidar de los hijos (la hiptesis de la abuela recolectora).
Recolectores o carroeros?
Las pruebas paleontolgicas no son definitivas.
Tres modelos posibles desarrollados por Bunn y Kroll (1986)

26

1.

Segn las marcas halladas en centenares de huesos en Koobi Fora los Homo eran
capaces de desmembrar carcasas desde hace 2.000.000 de aos.
2. Puede que lo nico que aprovecharan fueran pieles y tendones.
3. Los homnidos eran el ltimo estadio del carroeo despus de los predadores y los
animales carroeros a los que disputaran los restos.
4. Los primeros homnidos pudieron cazar piezas de tamao medio.

Control del fuego.


1. Pudo comenzar durante la cultura olduvaiense.
2. En Sudfrica se han encontrado restos con apariencia de haber sido quemados de
entre 1.000.000 y 1.500.000 aos en un yacimiento en que slo se encontraron
Parnthropos, pero no esta del todo claro porque en un nivel superior del mismo
yacimiento se han encontrado restos Homo.
2.4. Dieta y alimentacin.
Elementos para el estudio de la dieta de los homnidos.
1. Registro fsil de los molares: forma , grosor del esmalte etc.
2. Herramientas y tiles y el estudio microscpico de su desgaste.
3. Comparacin con la dieta de los primates.
4. Analogas con los modernos cazadores recolectores.
Pruebas de la posible dieta de los homnidos.
1.

2.

3.

4.

5.
6.

Los estudios tafonmicos del registro fsil muestran que los primeros homnidos
debieron ser omnvoros oportunistas. Se han encontrado en los huesos por estudio
de Carbono13 que es segura la fuente de protenas animales.
Probablemente los primeros homnidos, de acuerdo con la forma de los molares y el
gran grosor del esmalte debieron ser vegetarianos de plantas leosas propias de la
sabana, sobre todo los Parnthropos.
Los estudios comparativos con tribus actuales muy primitivas (por ejemplo las
tribus Hazda de Tanzania, cazadores recolectores) muestran que pudieron
recolectarse tubrculos de los que son muy ricas las sabanas africanas.
Los primates ms cercanos a nosotros en el rbol cladognico, los chimpancs, son
omnvoros oportunistas y comen vegetales sobre todo (90%) pero adems son
carroeros, insectvoros, y cazan animales pequeos, incluso otros monos.
La alimentacin crnica de los Parnthropos esta por ver, pues aunque pudieran
utilizar instrumentos, estos serviran para manipular vegetales duros.
Un aumento de cerebracin, exige
una gran cantidad de energa calrica,
difcilmente proporcionada slo por vegetales. Por otra parte la dieta vegetal exige
un gran intestino que demandara mucha energa y esto competira con la
cerebracin. Por eso la dieta crnica que necesita menos intestino sera ms
adecuada para animales con gran cerebracin y por ende gran consumo cerebral
energtico.

Conclusiones.
1. Los Australopitecinos debieron ser fundamentalmente vegetarianos folvoros de
vegetales blandos.

27

2. Los Parnthropos basaran su dieta en vegetales gruesos: tallos, semillas, y


tubrculos. Pudieron complementar una pequea parte de la dieta con el
carroeo pero es poco probable.
3. Los Homo Habilis y los del grado erectus mantendran una gran parte de su
dieta con vegetales quiz aadiendo la recoleccin de tubrculos. Adems,
seran carroeros de animales muertos espontneamente o cazados por
predadores como el tigre dientes de sable, partiendo los huesos con
instrumentos lticos para obtener el tutano y descarnando restos crnicos con
hachas de mano y raederas. El fuego se debi utilizar desde hace 500.000
aos (se han encontrado restos fsiles modificados por el fuego), para la
coccin de diversos alimentos.
4. Los Neandertales y los Homo Sapiens pudieron ser carroeros y cazadores
alternando de acuerdo con sus posibilidades ambas prcticas. Los huesos
humanos con seales inequvocas de descarnado hallados en Atapuerca son
prueba de canibalismo, pero no se sabe si era un canibalismo ritual, ocasional
como ha sucedido en los tiempo modernos en caso de gran apuro alimenticio, o
prctica habitual. Esto es ms que improbable ya que los estudios tafonmicos
de los huesos humanos no han probado la muerte violenta por armas lticas
durante el Paleoltico propio de las sociedades cazadoras-recolectoras.
2.5. El cerebro y su evolucin.
El sistema nervioso de los cordados se compone de:
1. Mdula espinal encargada de recibir aferencias sensitivas de todo el cuerpo y
enviar respuestas motoras a todo el organismo. Esta situada en el interior de la
columna vertebral. La mdula entra en el crneo por el foramen mgnum situado en
los cuadrpedos en la cara postero-inferior del crneo y en los bpedos en la cara
inferior, un signo paleontolgico que ayuda a distinguir el bibedismo.
2. El llamado cerebro posterior est constituido por el bulbo raqudeo que dirige
funciones vegetativas inconscientes como la circulacin y la respiracin y el
cerebelo encargado de funciones de coordinacin inconscientes sensitivo-motora
como el equilibrio y la ordenacin de la actividad motora automtica.
3. El cerebro medio o mesencfalo se encarga de la distribucin de informacin a la
corteza y de coordinar las funciones vegetativas de acuerdo a la actividad motora
4. El cerebro anterior que contiene los hemisferios cerebrales cuya mayor parte , la
central o sustancia blanca no es sino un sistema cilindroejes que comunican unas
partes del cerebro con otras y a cerebro con la periferia a travs del mesencfalo.
La corteza cerebral, una estrecha franja llamada sustancia gris, no se por que por
que es rosada, est constituida por las neuronas. Las sensitivas estn situadas en el
lbulo frontal en el rea post-rolndica (detrs de la fisura de rolando).Las motoras
en el rea pre-rolndica.

28

El cerebro humano es un sistema altamente complejo, dado el alto grado de


diferenciacin y de organizacin de sus componentes. Contiene 1011neuronas y cada neurona
se une mediante 103 o 104 hendiduras sinpticas o conexiones con otras neuronas. La mitad
de los genes del genoma de mamferos codifica al sistema nervioso. (Sutcliffe JG - Am.
Rev. Neurosci., 2, 157, 1988). En el alumbramiento del ser humano ocupa el 10 % del
volumen total y consume el 60 % de la energa metablica; y a los 18 aos, el 2 % y el 26 %,
respectivamente. El 66% del total se consume en la bastante reducida fraccin de materia
gris, hecha por partes iguales de gla (el tejido conjuntivo cerebral) y de neuronas. Su
volumen medio es de 1,436 (varones europeos) y 1,241 L (mujeres europeas) (Est
absolutamente demostrado que la inteligencia no depende del volumen cerebral sino del
grado de complejidad y organizacin alcanzado en el sistema nervioso, cosa que se
consiguen con la estimulacin y el aprendizaje), valores inferiores a la extinta rama del ser
humano de Neanderthal y a los del ser humano de 20.000 aos atrs. La fuente de esa
energa, obtenida a partir del entorno (la sangre), es, glucosa o lpidos que despus se
glicolizan (combustible) y oxgeno (comburente).
Filognesis del cortex (corteza cerebral) de los mamferos.

1.

Los mamferos se distinguen de los reptiles y las aves por el mayor desarrollo de la
corteza cerebral.
2. Este desarrollo se realiza sobre todo en la densidad celular de la corteza cerebral
de la parte anterior del encfalo llamada tambin neocrtex. El neocrtex se ha
desarrollado en los mamferos en forma de mosaico, esto es con cambios evolutivos
irregulares y no graduales siguiendo la pauta descrita por Stephen Gould como
equilibrio puntuado.
3. El neocrtex alcanza su mxima expresin en los primates en que los centros
visuales y de coordinacin motora de las manos alcanza grados elevados.

29

4. El paso de hominoideos primitivos a seres del Tipo Homo tiene que ver con el
desarrollo de habilidades de modificacin de su entorno: construccin de
herramientas, dominio del fuego, cooperacin para divisin del trabajo etc. Pero
estas actividades necesitan de un lenguaje con el que la transmisin de experiencias
de haga al margen de la herencia gentica a travs de una memtica cultural. (los
memes fueron definidos por los neodarwinistas como unidades mnimas de
pensamiento que se transmitiran por medio de la enseanza. Un meme sera bueno
o dios o dolor. As como el animal aprende por condicionamientos reflejos
probablemente vehiculados por genes, los homnidos aprenden por educacin y
aumento de la complejidad organizativa cerebral la mayora de las habilidades.

5. Philip Tobias detect (por las marcas dejadas en la superficie interna de la calota),
un mayor desarrollo en los H. Habilis con respecto a los australopitecinos de las
reas de Broca y Wernike del hemisferio izquierdo responsable de los procesos
relacionados con el lenguaje. Hay que decir que adems del lenguaje, el hemisferio
izquierdo se encarga de los movimientos groseros, y finos y que segn el fisilogo
Penfield y sus estudios en Montreal tena una gran parte de la corteza dedicada a la
mano.
6. El tamao del cerebro es, desde luego, un signo de capacidad intelectual (una
capacidad que solo se actualiza en inteligencia despus del aprendizaje) pero es su
relacin en volumen con el IMC (ndice de masa corporal) lo que indica el grado de
encefalizacin. Este grado de encefalizacin va aumentando a medida que los
homnidos avanzan en sus capacidades intelectuales: construccin de herramientas,
lenguaje, manifestaciones simblicas, manifestaciones artsticas etc. Lo que llama la
atencin es que esta encefalizacin se ha detenido desde la aparicin del Homo
Sapiens Sapiens cuya encefalizacin en los africanos keniatas del Pleistoceno
superior es similar a la de Einstein, por lo que podramos aducir que la especie
humana est, al menos biolgicamente, en un periodo de xtasis que dura al menos
200.000 aos.
Capacidades craneales de los homnidos de Plioceno-Plesitoceno Medio.
(Medidas por Philp Tobias en el 1975.)
A. Africanus.
Paranthropus robustus.
Homo Habilis.
Homo Erectus

440
520
650
930

cc
cc
cc
cc

30

Capacidades craneales de los Homnidos del Pleistoceno Superior.


Homo Antecesor
(Arasuaga 1998)
1000 cc
Homo Neandertalis.
1.500 cc
Homo Sapiens Sapiens.
1.400 cc
Como se puede observar la capacidad craneana aumenta considerablemente de
forma brusca hasta casi la duplicacin con el Homo Erectus. Esto implica que
probablemente durante el desarrollo del gnero Homo apareci el lenguaje y la capacidad
de manipulacin del entorno.
El rea del lenguaje se ha establecido en el lbulo frontal, sin embargo los tamaos
relativos (volumen cerebral/peso del animal) no difieren para el lbulo frontal en primates
y hombres actuales. Esto no sucede en todas las regiones del lbulo frontal ya que algunas
regiones del crtex prefrontal se han desarrollado ms en el hombre.
El mayor volumen del cerebro Neandertal est probablemente relacionado con el
mayor volumen corporal.
La encefalizacin se calcula por una frmula que relaciona el peso cerebral ( 1 cc =
1g aproximadamente) con el peso corporal. El ndice de encefalizacin, que es el tamao
experimental promedio del cerebro de una familia de vertebrados dividido el tamao tpico
(0,12)P2/3 siendo P el peso del animal en gramos
Actividad energtica y masa cerebral.
1. La actividad cerebral: manipulacin del medio, lenguaje, simbolismo, decisiones, etc
implica un gran aumento de consumo energtico.
2. Los animales muy encefalizados necesitan una mayor energa, que en el caso de los
mamferos no poda ser proporcionada slo por vegetales.
3. Los mecanismos adaptativos necesarios para soportar una adecuada encefalizacin
fueron: mayor consumo de carne y disminucin del tubo digestivo que es un gran
consumidor de energa.
Lateralizacin cerebral y cambios cualitativos cerebrales.
1. En los humanos, y probablemente en los homnidos el hemisferio cerebral izquierdo
estara encargado de contener los sistemas neuronales propios de la habilidad
manual y del lenguaje en los individuos diestros. En los zurdos sera los contrario.
2. La destreza manual ira acompaada del desarrollo del lenguaje necesario para el
aprendizaje.
3. En la historia de las habilidades hay dos momentos claves: uno los bifaces
achelenses, que no slo presentan rasgos de utilidad, sino que debido a su simetra,
el hallazgo de algn fsil marino a modo de adorno, y su morfologa hacen pensar en
algn tipo de concesin esttica a la belleza del objeto. El otro momento es la
eclosin artstica del Paleoltico Medio-Superior (40.000 aos) en que surgen las
Venus, el arte rupestre etc.
4. Este periodo de xtasis en la manifestacin artstica que incluye una expresin
simblica tiene ms de 70.000 aos y sus causas no estn claras. Dos explicaciones
se han dado: A) hubo un cambio estructural en el cerebro del Homo que convirti al
artista del auriaciense en una rama anagentica de la especie Sapiens Sapiens.
Desgraciadamente no hay pruebas fsiles ni taxonmicas de los crneos que hagan
suponer que estas calotas contenedoras del encfalo eran diferentes a las de los
Homo Sapiens que salieron de frica 200.000 aos antes. B) La habitacin de
cavernas supuso el comienzo de una vida con menos sobresaltos y quiz el
nacimiento del ocio

31

2.6. Lenguaje.
1. El lenguaje es despus de la bipedestacin y la modificacin industrial del entorno
una caracterstica diferencial de los homnidos. Una apomorfa puramente humana.
La comunicacin sonora de otros animales es diferente pues codifica informaciones
muy precisas y simples (aviso de un predador, llamada a los padres, marcado de un
territorio, amenaza, etc) y no se ha desarrollado fuera de estas funciones en ningn
animal no humano.
2. Con las pruebas de que se dispone no hay claras evidencias de cmo se efectu la
evolucin del lenguaje. En realidad todo son conjeturas, extrapolaciones,
inducciones basadas en pruebas indirectas. Desgraciadamente el lenguaje no se
fosiliza.
3. Darwin pensaba que se trataba de una conducta instintiva debida a causas
naturales.
Pruebas paleontolgicas del origen y evolucin del lenguaje.
1.

2.

3.

4.

5.

Indicios anatmicos. Desarrollo del las reas cerebrales relacionadas con el


lenguaje. Huellas cerebrales en la cara interna de la calota que denotan desarrollo
del rea de Broca (lobul frontal) y de Wernike (rea temporoparietal) del
hemicerebro izquierdo
Indicios culturales. Aparicin del simbolismo que no parece posible sin algn tipo de
lenguaje pues el simbolismo es una invencin humana que se transmite
memeticamente.
Noam Chomsky postula una base gentica del lenguaje, pero esta base afecta a
muchos y diferentes niveles desde la morfologa del aparto fonador, al desarrollo
de un rea cerebral especfica para el lenguaje. De hecho Philip Tobias deca hace
no mucho que se habla con el cerebro.
Pero, como hemos dicho, la estructura cerebral es tan solo una estructura que
necesita el desarrollo de un sistema de integracin de la complejidad slo
conseguido con el aprendizaje.
Los fenmenos innatos (estructura cerebral), y adquiridos (inmersin cultural),
actan en retroalimentacin a travs de un encadenamiento de accin-experienciainformacin-accin para expresar el paradigma cientfico de Faustino Cordn.

Comunicacin y lenguaje.
1. Se entiende por comunicacin la emisin de sonidos simples, producidos por algunos
animales para informar a su grupo de algn evento: amenaza de un predador,
marcaje de un territorio, amenaza, cortejo nupcial etc. Generalmente son sonidos
larngeos, de diferente frecuencia e intensidad, pero sonidos tan slo.
2. El lenguaje humano se caracteriza por la doble articulacin. La primera
articulacin transforma en palabras una serie de sonidos (consonantes y vocales)
modulados en la nasofaringe, la posicin y forma de la lengua con respecto al
paladar o los dientes, as como la diferente abertura bucal. Una segunda
articulacin transforma series de palabras en frases. Aunque una slo palabra
(nunca un solo sonido) pueda ser de valor semntico cuidado, o granada como
dicen los marines para simplificar; o armas en la jerga de los guardaespaldas para
expresar que un arma de fuego esta amenazando al pupilo guardado, se necesita una
frase, de doble articulacin para comunicar significados especficos.
3. La segunda articulacin permite una cantidad virtualmente infinita de mensajes.

32

Filognesis de la laringe.
1. Solo una laringe baja, alejada de la base del crneo, permite vocalizar. Esto conlleva
la independencia del aparato fonador-respiratorio del deglutor (el esfago). Si se
habla o respira no se puede hablar. Los neonatos pueden mamar y respirar al mismo
tiempo por la situacin muy alta de su laringe es muy similar a la de los chimpancs.
La laringe baja en el cuello en los humanos a los dos aos aproximadamente.
2. La clave paleontolgica para dilucidar si una laringe es baja es la angulacin que hay
entre la base del crneo y la porcin posterior del maxilar superior
3. La reconstruccin de la base del crneo ha mostrado que los australopitecinos
tenan una laringe alta como los chimpancs.
4. El descenso larngeo comenzara en el Homo Erectus, precisamente el momento en
que la capacidad craneal casi se duplica con respecto a los Parnthropos.
5. Krantz (1988) piensa que un descenso larngeo completo slo se realiz hace 40.000
aos ( coincide con la explosin simblico-artstica del Paleoltico!).
6. El hallazgo en Kebara (Oriente Prximo) de un hueso hioides fosilizado (un hueso
intermedio entre la laringe y la base del crneo que da lugar a gran parte de la
musculatura lingual y larngea), perteneciente a un Homo Neandertalis
puede
asociarse a la conducta simblica de estos Homnidos (enterramientos y objetos de
adorno).
7. La duplicacin del volumen cerebral en el Homo Erectus con respecto a sus
predecesores y el desarrollo en los endocrneos de las reas de Wernike y Broca
corrobora los hallazgos larngeos.
8. Ha habido dudas sobre si los Neandertales tuvieron una capacidad anatmica para
desarrollar un lenguaje similar al de los humanos (capacidad craneal no les faltaba
ya que tenan ms que los Homo actuales). La nuevas reconstrucciones del Hombre
de la Chapelle demuestran que parece que si hubo angulacin basicraneal suficiente
para hablar de una laringe baja. El hioides Neandertal de Kebara apoya esta tesis.
Los ltimos hallazgos corroborando un Neandertal hablador son el hallazgo de
crneos muy completos basi-angulados e hioides en la sima de los huesos de
Atapuerca de 300.000 aos, lo que prueba que antes del Homo Sapiens ya se
hablaba.
TEMA 3. SAPIENTIZACIN: L@S MAS SABI@S
3.1. HOMBRES DE ASPECTO MODERNO: TIPOS ARCAICOS (HOMO ANTECESOR,
HOMO HEIDEBELGERSIS, HOMO NEANDERTALIS). TIPO ACTUALES (HOMO
SAPIENS SAPIENS). DEBATES Y CONTROVERSIAS.
HOMO SAPIENS ARCAICOS. (HOMO ANTECESOR, HOMO HEIDELBERGENSIS,
HOMO NEANDERTALIS)
1. Derivan del Homo de grado erectus. (Ergaster/Erectus).
2. Se desarrollan durante el periodo interglaciar Mindel-Riss 400.000-200.000 en
que se han encontrado en Europa, Asia y frica seres que difieren tanto del grado
erectus como del Sapiens Sapiens. Son las llamadas formas de transicin. Esta
nominacin contiene una buena dosis de antropocentrismo, ya que cada una de esas
formas (Antecesor, Heidelbergensis, Neandertalis, Floresiensis) debi tener en su
especie su propia y fugaz finalidad como la tendr a buen seguro nuestra especie.
3. En el rbol cladognico, y despus de los hallazgos de Atapuerca, la filognesis
sera: una rama colateral dara lugar al Antecesor cuyos rasgos anatmicos y
culturales estn a medio camino entre el grado Erectus y los Homos arcaicos

33

conocidos hasta los aos 90 (el Heidelbergensis y el Neandertalis). Estas dos ramas
despareceran en el Paleoltico Superior (el Neandertalis hace 30.000 aos). Una
segunda rama dara lugar al Homo Sapiens Sapiens (el hombre actual).
4. Las caractersticas han sido descritas en el tema 5.4.
HOMO SAPIENS SAPIENS.
1. Descendera de una rama colateral del Homo Antecesor de acuerdo con el rbol
cladognico elaborado por el equipo de Atapuerca.
2. El problema radica en que slo se han encontrado fsiles de Antecesor, que desde
luego tiene unas caractersticas anatmicas y culturales especficas, en los
yacimientos de Atapuerca. De nuevo las carencias del registro fsil hacen que estos
paradigmas queden pendientes de revisin cuando aparezcan nuevos restos
paleontolgicos.
CONTROVERSIAS.
ORIGEN MULTIREGIONAL O OUT OF FRICA DEL HOMO SAPIENS SAPIENS.
Segn la hiptesis multiregional (o de la continuidad) el grado erectus que
difundi a Eurasia por la pennsula del Sina haba dado lugar en diferentes lugares a los
Homo Sapiens arcaicos y a los Homo Sapiens Sapiens que se habran mezclado
genticamente con las formas intermedias. Las pruebas de esta hiptesis estn en que se
han encontrado formas transicionales en toda Australasia y Oriente Prximo entre
Erectus y Sapiens (quiz alguna de ellas sea un Antecesor como el de Atapuerca) pero con
un registro fsil ms bien pobre. El intercambio gentico regional sera el responsable de
las diferentes razas humanas actuales.
Los defensores de esta teora se basan en estudios de mtADN en Sapiens
australianos y se les ha achacado una posible contaminacin del ADN. Esto es cierto pero
tambin puede serlo para los que han usado el mtADN para explicar la teora out of
frica.
La China contiene la mejor evidencia en apoyo al Modelo Multiregional. All se han
descubierto un par de crneos fechados a 100,000 aos atrs que parecen poseer una
mezcla de caracteres del clsico Homo erectus y del Homo sapiens. Es necesario tener
mejores datos de fechas geolgicas y especimenes ms completos para poder examinar en
ms detalle esta posibilidad.
Segn la hiptesis out of frica (o del reemplazo) el erectus africano del este
habra dado origen al Homo Sapiens (surgido hace 200.000 aos) en este lugar a expensas
de unas pocas mujeres o incluso una sola (la hiptesis de la Eva mitocondrial que tiene un
cierto tufillo bblico y creacionista). Se ha demostrado por el anlisis matemtico de la
gentica de poblaciones que nunca hubo un nmero menor de 100.000 Homo Sapiens
Sapiens. Por otra parte el estudio del Adn del cromosoma Y muestra que estos adanes
vivieron unos 70.000 aos antes
y nunca en nmero menor de 15.000 individuos
(probablemente unos 50.000)
La aparicin en la pennsula ibrica de formas arcaicas antiguas (800.000 aos) se
podra deber al paso desde frica por Gibraltar lo que supone que el grado erectus
conociera tcnicas de navegacin. Esta hiptesis ha sido apoyada por el reciente hallazgo
de Homo Floresiensis, derivado del erectus, que para pasar a la Isla de las Flores tuvo que
saber navegar. Tambin se han hallado erectus similares el Ceuta y el sur de Espaa.
Las pruebas moleculares de esta teora se basan en estudios de mtADN pero el grado
de evidencia es cuestionable por:
1. El mtADN tiene 400.000 veces menos nucletidos que el ADN nuclear.

34

2. La contaminacin de mtADN puede ser inmensa a expensas de virus y bacterias del


terreno
3. Los estudios se concentran en la llamada regin control del ADNmt que es el 7%
de todos los nucletidos del ADNmt.
4. En los resultados de diferentes investigadores el calculo de coalescencia gentica
entre Homo africano y no africano varia enormemente entre 143.000 aos y
800.000 aos.
Otros estudios de ADN nuclear como los de Cavalli Sforza favorecen la hiptesis del
origen puramente africano que situaran el origen de nuestra especie en 156.000 aos. Los
africanos tienen muchos ms polimorfismos genticos que los humanos actuales.
La conclusin es que no hay pruebas fehacientes para apoyar incondicionalmente ninguna de
estas teoras que probablemente estn sesgadas por el pensamiento paradigmtico de sus
defensores a favor de un continuismo o linealismo evolutivo de tinte darwiniano o bien a
favor de un equilibrio puntuado tipo Gould.
Quiz la explosin cultural y simblica del Paleoltico Superior hace 40.000 aos
con manifestaciones artsticas en todo el mundo poblado por un Homo Sapiens que llevaba
vagando por la tierra desde por lo menos 156.000 aos arroje alguna pista en el sentido de
que, entre la pura y utilitaria industria ltica y la explosin artstica, no hubo
manifestaciones (al menos no se han hallado) que pudiramos llamar intermedias o
transicionales.
Otras explicaciones no tan tajantes de los ltimos aos:
La del cuello de botella volcnico que acepta una emigracin africana del grado
Erectus con evolucin hacia Antecesor y Neandertales en Europa y Erectus/Ergaster en
Australasia (donde se ha descrito varias formas intermedias Homos Antecesor?).
El Volcn Toba en Malasya tuvo una erupcin hace 70.000 aos que produjo, aparte
de aniquilacin de mltiples especies asiticas un invierno volcnico (bloqueo del sol por las
cenizas) que durara 1.000 aos y producira una gran mortandad de especies no bien
adaptadas al fro, quedando el Homo Sapiens africano del este preservado con una segunda
oleada que ocupara el nicho ecolgico dejado por el grado erectus y parte del Neandertal
desaparecido.
La posibilidad de hibridacin con los Neandertales no est clara pero ha sido aceptada por
los estudios de Templeton publicados en Nature en 2002 analizando mtADN, Y-ADN, MHC,
y b-globina de restos entre 90.000 y 800.000 aos. Sin embargo Pbo ha mostrado que si
la penetracin gentica Neandertal-Sapiens ha ocurrido ha sido en pequea escala.
RELACIONES ENTRE NEANDERTALES Y HOMO SAPIENS SAPIENS DURANTE SU
CONVIVENCIA EN 10.000 AOS.
1. Hibridacin. Recientes estudios genticos muestran que secuencias completas de
mtADN Neandertal se encuentran en el genoma humano (poca cantidad). Por otra
parte rasgos especficos del Neandertal como el orificio oval del nervio mandibular
en el maxilar inferior tambin se encuentran en el Homo Sapiens. La hibridacin
pues, es posible y aceptada por muchos bilogos modernos. Los trabajos recientes
de Pbo en la Max Plack Universidad de Leigpitz muestran que la contribucin
gentica del Neandertal ha sido muy escasa pero posible. Puede hablarse pues, de
una hibridacin ocasional y no sistemtica.

35

2. Confrontacin armada. No hay pruebas. Es ms, en la fase de cazador-carroerorecolector hay escasas pruebas de muerte violenta de cualquier especie, que no
pueda ser achacada a predadores.
3. Papel de los Homo en la extincin de los Neandertales. Hay posibilidad que los
Neandertales pudieran ser genticamente absorbidos en parte por el Homo Sapiens
y tuvieran menor capacidad de adaptacin debido a que su constitucin fsica
robusta les restara habilidad. No estn claras sus causas de extincin y no se debe
descartar la catstrofe ecolgica del volcn Tora, que dejara poblaciones de
Neandertales muy mermadas en Eurasia que a su vez sera poblada por nuevas
oleadas africanas de Homo Sapiens.
MTODOS
DE
SUBSISTENCIA:
CARROEO?
CAZA?
RECOLECCIN?
CANIBALISMO?
1. Hay pruebas evidentes de desplazamiento de grandes animales y restos de
descarnamiento por instrumentos lticos en los huesos de estos animales. Tanto
Neandertales como Sapiens fueron carroeros oportunistas.
2. Pruebas actuales en la sabana muestran la gran cantidad de carroa ofertada por el
abandono de sus presas por los predadores despus de comer las partes mejores.
3. La caza debi ser una actividad tarda en los Homnidos del Paleoltico, pero se han
encontrado lanzas de madera con la punta endurecida al fuego asociadas a
asentamientos Neandertales.
4. Huellas de instrumentos lticos en huesos humanos de Atapuerca prueban el
canibalismo pero no es seguro si era ocasional (en duros tiempos invernales),
litrgico o sistemtico.
CAUSAS DEL DIMORFISMO SEXUAL.
1.

La menos capacidad craneal de las hembras est de acuerdo con su menor volumen
corporal. El volumen cerebral no implica una mayor inteligencia como lo demuestra
el que los Neandertales tuvieran mucho mayor volumen que los Homo Sapiens. Los
niveles de abstraccin se consiguen a travs de organizacin del encfalo a travs
de la experiencia y enseanza.
2. La divisin del trabajo: hombre cazador, mujer cuidadora de prole o recolectora
puede ser la que proporcione la diferencia de tamaos entre macho y hembra. El
menor volumen supone una ventaja en cuanto al ahorro energtico.
CAUSAS DE LA EXTINCIN DE LOS NEANDERTALES.
1. Los Neandertales de extinguen hace 30.000 aos y conviven con Homo Sapiens en
Europa y Eurasia al menos durante 10.000-20.000 aos
2. No hay pruebas exactas de las causas de su extincin. Parece que no fue a causa de
una aniquilacin por parte de los Cromagnones, ya que en los pueblos cazadores
recolectores no hay seales seas de violencia fsica que implicara combates entre
especies afines. El hallazgo de tiles probablemente fabricados por Sapiens en
asentamientos Neandertales indicara intercambios y una cierta coexistencia
pacfica. Por otra parte los estudios de mtDNA de Svante Pbo muestran que no
hubo una contribucin significativa del genoma Neandertal a la estructura del
genoma humano pero que alguna contribucin no se puede descartar del todo.
3. La sustitucin de los Neandertales pudo ser debida a alguna forma de absorcin
gentica y a la menor capacidad de subsistir en los duros inviernos glaciales.

36

4. Las variadas oleadas de Homo Sapiens procedentes de frica, junto a su posible


emergencia multiregional producira una mayor poblacin de Sapiens y los
Neandertales serian desplazados y se extinguiran como lo hacen algunos pueblos
primitivos en la actualidad empujados por el Hombre culturalmente avanzado.
5. Excluida la aniquilacin blica otra alternativa especulativa pudiera ser la
transmisin va Homo Sapiens de alguna epidemia (viral?) a la que los Homo Sapiens
fueran inmunes de forma natural. El estudio de retrotransposones de origen viral
en el ADN nuclear, tan difciles de estudiar en el material fsil, dara alguna clave.
DOMINIO DEL FUEGO.
1.

Hay evidencias fsiles de que el fuego era controlado por el grado Erectus en el
Pleistoceno Medio desde hace casi 200.000 aos. Se han encontrado seales de
fuego en Zhoukundian (China), en Hungra y Alemania
2. Tanto los Neandertales como Homo Sapiens tambin lo dominaban colaborando a la
posibilidad de un aumento alimenticio al someter vegetales y carnes al fuego y
hacerlos mas digeribles. Asimismo el dominio del fuego colaborara a la subsistencia
en climas de bajas temperaturas.
3.2. CONSTRUCCIN DE UN ENTORNO SIMBLICO: REPRESENTACIONES Y
META-REPRESENTACIONES.
INTRODUCCIN.
Desgraciadamente, as como el lenguaje no se puede fosilizar el pensamiento
mucho menos. Por ello la capacidad de los humanos para elaborar una conducta no utilitaria
encaminada a modificar el entorno, y por lo tanto, usar un lenguaje interior que
trascendiera el objetivo de subsistir y reproducirse, debe basarse en los objetos
modificados por el hombre sin ninguna funcin utilitaria. Diversas manifestaciones
culturales pueden ser estudiadas en los yacimientos paleontolgicos: enterramientos;
decoracin superflua de tiles lticos, seos etc.; elaboracin de esculturas
zoomrficas o antropomrficas; pinturas rupestres.
Las manifestaciones simblicas tienen tres fases.
1. Un milln de aos de cultura achelense con algn sentido esttico
2. Unos 100.000 aos con tiles de algn sentido religioso (enterramientos).
3. La explosin del arte paleoltico entre 40.000 y 10.000 aos
Enterramientos. El hecho de no abandonar los cadveres de los congneres y colocarlos en
lugares especficos, y no digamos si se les acompaa de algn ajuar significa que los autores
de los enterramientos tendran alguna capacidad mental que les permitiera elaborar
abstracciones especficas ms all del utilitarismo alimenticio o reproductor, esto es, un
pensamiento trascendente. El hecho de acompaar al enterramiento de algn ritual puede
significar el pensar en algn mundo ms all de la muerte. Esto ya es una forma de
religiosidad.
1. Se han encontrado enterramientos Neandertales en La Chepelle aux Saints, en Le
Moustier, (Francia). En Qafzeh, Israel y Shanidar, Irak. Ms dudoso es el hallazgo
de la Sima de los Huesos en Atapuerca. En los yacimientos franceses los huesos
estaban en un agujero excavado en la piedra.
2. En Siria se ha encontrado un esqueleto Neandertal con una piedra caliza tallada
rectangular sobre la cabeza y un slex en forma de corazn en el pecho

37

3. En Shanidar se ha encontrado polen floral en los enterramientos (el polen es de la


poca Neandertal muy resistente al deterioro, pero tambin se ha achacado su
presencia accidental.
4. En Uzbekistn se han encontrado crneos de abra montes rodeando un esqueleto.
5. En Qafzeh se ha encontrado el hasta de un gamo en un enterramiento.
DECORACIN DE INSTRUMENTOS.
1. En algn bifaz achelense construido por el grado Erectus se han visto fsiles que
parecen dejados all como adorno, o marcas geomtricas lineales d unos 300.000
aos de antigedad.
2. En Quneitra (Israel) se ha hallado una lmina triangular con dibujos lineales y
circulares concntricos de 54.000 aos de antigedad.
3. Parece pues que el grado Erectus y los Neandertales europeos elaboraban objetos
sin utilidad y con objeto esttico.
LA GRAN EXPLOSIN ARTSTICA DEL COMIENZO DEL PALEOLTICO SUPERIOR.
Como dndole la razn a Stephen Gould y su equilibrio puntuado, las
manifestaciones artsticas del Paleoltico Superior surgen de forma brusca tanto en el
continente africano (el Magreb) como en Europa, hace unos 40.000 aos. Diversas
manifestaciones claramente artsticas que denotan que la elaboracin intelectual de sus
constructores va ms all del utilitarismo
Sin embargo Cela y Ayala defienden la tesis gradualista de Sally McBerry y Alison
Brooks que piensan que la supuesta falta de gradualismo, la supuesta explosin artstica es
simplemente una carencia del registro arqueolgico.
Las pruebas que presentan estas autoras son:
1. Enterramientos con cscaras de avestruz y huesos perforados (collares) de hace
100.000 aos en Sudfrica
2. Piedras ornamentales en Nger (130.000 aos)
3. Pigmentos ocres y rojizos metlicos trados de muy lejos de los yacimientos
(250.000-300.000 aos). Al no haber pinturas las autoras especulan con que los
Homo de aquella poca se pintaban el cuerpo.
De nuevo como se ve la discusin gradualismo versus emergencia explosiva est
tambin en la aparicin de las primeras manifestaciones simblicas. Sin embargo: mientras
no aparezcan Venus africanas, tallas de hueso y marfil, y pinturas rupestres de mas de
50.000 aos en frica lo que hay es lo que hay: una explosin artstica brusca en el
Paleoltico Superior hace unos 40.000 aos.
Tampoco se han encontrado en frica objetos lticos similares a las elaboradas puntas
de armas solutrenses o magdalenienses que acompaaban al arte Paleoltico Superior, ni el
apogeo de la tecnologa sea y marfilea y no sera por falta de material.
Los gradualistas tendrn que aceptar que las manifestaciones supuestamente artsticas
de los periodos achelense (grado erectus) y musteriense (Neandertal) son muy escasas de
significado dudoso y, por as decirlo, cogidas por los pelos en cuanto a su contenido
simblico. En realidad lo que hacen Sally McBerry y Alison Brooks es ampliar la explosin de
la eclosin artstica de 40.000 a 100.000 aos pero siempre dentro de la autora por Homo
Sapiens. Algo que dara la razn a estas antroplogas sera la recin descubierta Venus de
Tan Tan en Marruecos una figurilla vagamente antropomorfa de mas de 300.000 aos de
antigedad pero parece ser una obra del azar por erosiones despus modificada con alguna
incisin por el Homo al encontrar esta figura de 5 cm de altura con alguna forma humana. El
problema es que este hallazgo como otros similares es aislado y excepcional mientras que la
explosin artstica del Paleoltico Superior es extensa y masiva.

38

Sea como fuere fue en el Paleoltico Superior (entre 40.000 y 10.000 aos) cuando las
culturas auriacienses, magdaleniesis, gravetienses y solutrenses (todas ellas de la mano
de Homo Sapiens Spiens) dieron lugar a escultura, pintura mural o rupestre (Rupes = Muro
o Pared), o gravado en piedra, marfil o hueso, cuyo significado no est claro pero que al
estar fuera de todo utilitarismo manifiestan un marcado carcter simblico de
representaciones (simples descripciones de lo real) o meta-representaciones
(manifestaciones artsticas cuyo significado va ms all de la copia de un objeto y tienen
algn objetivo simblico)
LA PINTURA RUPESTRE.
1. Paredes de las cuevas.
2. Ocres trados de lugares lejanos. Grafito fruto de la combustin de madera.
3. Dibujos de animales variados.
4. Dibujos de escenas de caza.
5. Dibujos de hembras y varones con sexo muy explicito (fecundidad?)
6. No siempre los animales representados son los que cazaban (discrepancias del
dibujo y el registro fsil del animal cazado)
7. A veces pinturas sobre impresionadas unas sobre otras de distintas pocas lo que
indica que por mucho tiempo el lugar tendra algn carcter especial.
8. Las mas precoces con casi slo animales de diferente ndole (bisontes, toros,
leones, mamuts, rinocerontes) (20.000-30.000 aos) en Francia y Norte de Espaa.
Las ms recientes (10.000-20.000 aos) en la zona levantina y el Magreb con
figuras estilizadas de personas y animales (sobre todo ciervos), escenas de caza y
otros signos extraos que pudieran ser algo as como ideogramas (ya que se
repiten) o el balbuceante comienzo de un lenguaje.
LAS VENUS PALEOLTICAS.
1. Diversos materiales: marfil; barro cocido, calcita, esttica, caliza, asta, hueso etc.
2. Forma esteatopigia (grasa acumulada en la pelvis y muslos) (culto a la fecundidad?
3. Ausencia de rostro en casi todas.
4. Algunas con cabeza apepinada (Neandertales?).
5. Tamao muy pequeo entre 5 y 20 cm de altura y desgastadas por el uso lo que
quiere decir que sus dueos las llevaban consigo. Adems no tienen una base donde
apoyarse a no ser que se clavaran en la arena.
6. Uso masivo: En Dolni-Vestonice (Repblica Checa) se han encontrado cientos de
Venus en diferentes estados de elaboracin lo que habla de una cierta factora.
7. Aparecen en Europa pero siempre por encima del Pirineo y hasta Rusia. No se han
hallado en la Pennsula Ibrica ni en frica o Asia.
8. Mayor abundancia a principios y finales del paleoltico, pero se estuvieron haciendo
Venus ms de 20.000 aos
Escultura en piedra, hueso o marfil
Generalmente representando diversos animales. Tambin se han hallado gravados en
los mimos materiales
Significado de las representaciones artsticas rupestres y mobiliarias.
1. Rituales para atraer o facilitar la caza.
2. Rituales de fecundidad.
3. Intencin puramente decorativa.
4. Posesin de objetos raros que confirieran prestigio a su poseedor.

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5. Con respecto al arte rupestre en oquedades al aire libre, Seran las escenas de
caza con algunos extraos ideogramas del tipo de lneas cruzadas por otras
pequeas y mltiples? Una especie de mojn avisador de bebederos de animales o
concentracin de manadas.
POSIBLES FACTORES FACILITADORES DE LA ACTIVIDAD SIMBLICA. MUJERES
ARTISTAS?
Son posiblemente especulativos pero basados en una antropologa comparativa
paleontolgica y etnogrfica.
1. Aumento poblacional.
2. Divisin del trabajo. El constructor o constructora de utensilios llegara a una
destreza manual que le permitiera imitar animales o personas.
3. Quiz la hembra no reproductora, adems de recolectora fuera la artista. Es difcil
pensar que el hombre cazador tuviera ganas o habilidad para elaborar utensilios y
objetos artsticos simblicos a la vuelta de la cacera.
4. El dimorfismo sexual con volumen corporal ms pequeo en la mujer y mayor
delicadeza al tener que cuidar de las cras, facilitara la elaboracin fina e objetos.
5. La mujer permanecera mucho ms tiempo en el abrigo que el cazador.
6. Las manos en negativo del arte rupestre son de pequeo tamao.
7. Hallazgo de cuevas y abrigos donde establecer habitculos permanentes.
8. Aparicin del ocio.
9. Aumento de la velocidad de transmisin de las habilidades manuales debido al
lenguaje.
Periodos artsticos Paleolticos.
1.

Auriacience 30.000 aos: elaboradas puntas de flecha, el caballo de hueso de


Vogelherd. Manos en negativo.
2. Gravetiense 28.000-18.000 aos Venus paleolticas de Dolni-Vestonice.
3. Solutrense 22.000-18.000 aos Herramientas de pedernal muy exquisitas y tallas
en marfil y hueso.

4. Magdaleniense. 18.000-10.000 Pinturas rupestres de Lescaux y Altamira. Arte


parietal levantino con escenas de caza. Esculturas en hueso (el bisonte de la
cueva de la Magdalaine)

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