MEJORAMIENTO DE CARACTERSTICAS Y CALIDAD

ALIMENTARIAS Y NUTRACUTICAS DE PLANTAS

MEDIANTE BIOTECNOLOGA MOLECULAR
ALGUNOS EJEMPLOS

J. A. OSUNA-CASTRO
O. PAREDES-LPEZ
INTRODUCCIN
Muchos pueblos del tercer mundo sobreviven gracias a dietas vegetales
con poco o nada de productos crnicos y/o lcteos. As el consumo
montono de granos, vegetales frescos, tubrculos y races, en la ausencia de tejido animal, puede conducir a serias deficiencias de macronutrientes, y de vitaminas y minerales esenciales ya que diecisiete minerales
y trece vitaminas son requeridos en niveles mnimos para aliviar desrdenes nutricionales especficos. Lo anterior es perfectamente aplicable
en el caso de nuestro pas, ya que existe evidencia documentada de
desnutricin por deficiencias tanto de macro como de micronutrimentos entre la poblacin de Mxico, especialmente en las regiones rurales
y marginales.
Es evidente que para asegurar una nutricin adecuada con todos los
componentes esenciales, as como para obtener los beneficios teraputicos de ellos y de otros nutracuticos (componentes de los alimentos fisiolgicamente activos que adems de proveer beneficios en la nutricin
bsica previenen enfermedades o promueven la buena salud), en todo
el mundo incluyendo a las naciones del primer mundo, se debe realizar
un esfuerzo especial para mejorar de manera simultnea la calidad nutricional y nutracutica de las plantas con respecto a la composicin, concentracin y, algo muy importante, la biodisponibilidad de dichos macro
y microcomponentes.
La biotecnologa molecular es una disciplina cientfica revolucionaria
que est teniendo tremendas implicaciones en la agricultura del mundo
en todos los niveles y en la vida del individuo mismo. Especficamente,

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algunos de los beneficios que promete al consumidor son proveerle de

alimentos de origen vegetal ms nutritivos (protenas, lpidos y carbohidratos) y con mejores atributos para la salud. Adems de productos con
una vida de postcosecha y resistencia a la pudricin mayor, as como mejores caractersticas de procesamiento alimentario (funcionalidad). Tambin, la biotecnologa molecular puede jugar un papel sobresaliente biofortificando los cultivos de inters agroalimentario, incrementando significativamente la cantidad de micronutrientes y propiciando que a su
vez sean altamente biodisponibles para humanos e incluso para animales domsticos.
Por otro lado, con la ingeniera gentica existe la posibilidad de introducir nuevas protenas alergnicas en los alimentos, por lo que dichos
productos novedosos deben ser evaluados adecuadamente antes de incorporarlos al mercado y a la cadena alimentaria humana.
BIOMACROMOLCULAS DE INTERS ALIMENTARIO
Las semillas y los tubrculos de las plantas no solamente son rganos
de propagacin y de diseminacin, sino que constituyen el principal tejido vegetal cosechado por el hombre, en virtud de su productividad as
como de su utilizacin como alimento para l mismo y para los animales
domsticos, y como materia prima para la industria. Su explotacin se
debe a que dichos tejidos representan un reservorio rico de compuestos
de almacenamiento tales como protenas, carbohidratos y lpidos. De ah
que sea muy clara la importancia nutricional, econmica, social y cultural de tales rganos vegetales. En este sentido, el entendimiento, conocimiento y estudio integral de las macromolculas componentes de los granos y los tubrculos es un prerrequisito indispensable en lo relativo a su
explotacin racional, al mejoramiento de su calidad nutricional, funcional y nutracutica, o bien para conferirles caractersticas tiles con aplicaciones novedosas mediante la biotecnologa molecular o para incrementar su biodisponibilidad (1, 2).

Protenas
La calidad de las protenas alimentarias, especialmente la de los granos, siempre ha sido un tpico de suma importancia en la nutricin de

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la humanidad y de los animales domsticos. Todos los animales, incluyendo a los seres humanos, carecen de la maquinaria enzimtica completa que les permita sintetizar de novo algunos de los aminocidos requeridos para el ensamble de las protenas necesarias para su crecimiento
y funcionamiento; estos aminocidos se obtienen de la dieta y se denominan esenciales (3). Particularmente, las protenas de reserva de las
semillas son la principal fuente de este macronutriente bsico en la alimentacin de la humanidad y de los animales domsticos, suministrando ms de la mitad de la protena dietaria a nivel mundial.
El sistema de clasificacin de las protenas de reserva ms comnmente empleado est basado en su solubilidad y extractabilidad en una
serie de disolventes, tenindose cuatro clases de ellas: albminas (solubles en agua), globulinas (extrables con soluciones salinas diluidas
y neutras), prolaminas (aisladas con mezclas de alcohol/agua), y las glutelinas (solubilizadas slo en disolventes acuosos con pH extremo, cido
o alcalino) (4). De manera adicional, las globulinas pueden dividirse en
7S y 11S al separarlas por ultracentrifugacin, mientras que las albminas presentan coeficientes de sedimentacin de alrededor de 2S.
Por lo general, en las semillas de ciertas plantas predomina un tipo de
protena de reserva, aunque por supuesto existen excepciones; as tenemos que las globulinas son caractersticas de las leguminosas mientras
que en cereales abundan las prolaminas. No obstante, dichas protenas
dominantes, y por ende los granos huspedes que las contienen, son
comnmente deficientes en al menos un aminocido esencial; por ejemplo, las leguminosas son deficientes en los aminocidos azufrados cistena y metionina, mientras que la lisina y el triptofano son limitantes en los
cereales. Por esto, las dietas basadas fuertemente en alguna de tales semillas resultan ser nutricionalmente incompletas. Este problema se ve reducido cuando la alimentacin consiste de una mezcla de un cereal y una
leguminosa, como ejemplo podemos citar el caso de Mxico, donde el
frijol comn es consumido por todas las clases sociales y junto con el maz
constituyen la base de la alimentacin de una gran parte de la poblacin.
La mezcla del frijol y el maz tiene un efecto benfico sobre la calidad de
la protena. El frijol complementa las protenas del maz contribuyendo
a elevar los niveles de lisina disponible, mientras que el maz aporta parte
de los aminocidos azufrados deficientes en el frijol (3, 5, 6).
Por otro lado, la capacidad para producir granos de una manera eficiente est restringida a ciertas regiones del mundo. Aparte del valor
nutricional, la atencin especial sobre las protenas vegetales de reserva

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radica en que juegan un papel muy importante en las propiedades funcionales y sensoriales de los alimentos, contribuyendo de manera sobresaliente en la aceptacin o rechazo de un producto (2, 4, 7). De ah que
uno de los objetivos en el corto y mediano plazo sea el de la generacin
de protenas de reserva, que tengan un elevado valor nutricional-funcional e incluso nutracutico, as como su sobreproduccin en cultivos de
inters agroalimentario.
Uno de los primeros intentos de mejorar la calidad protenica de los
cereales result en el descubrimiento de mutantes naturales de sorgo
y cebada ricas en lisina. Tambin, a principios de los sesenta se report
que una mutacin espontnea en el cromosoma 7 del maz (denominada opaco-2) duplicaba los niveles de lisina y triptofano con respecto a los
del maz normal. Este maz posee en promedio 1.6 g de lisina y 0.5 g de
triptofano por cada 100 g de protena respectivamente, mientras que el
llamado opaco-2 mostr hasta cuatro g de lisina y uno de triptofano en
la misma base. En vista de la elevada calidad nutrimental de sus protenas, se crey que este tipo de maz se podra cultivar de manera extensiva. Desafortunadamente, el maz opaco-2 exhibi un endospermo blando
que lo haca mucho ms susceptible al dao mecnico y a las plagas de
almacn; adems, su rendimiento era ms bajo que el del maz convencional y el grano precisaba de periodos de secado muy largos. En Mxico, los investigadores del Centro Internacional de Mejoramiento de
Maz y Trigo (CIMMYT), empleando estrategias de mejoramiento tradicional y apoyados por el anlisis qumico de un gran nmero de muestras,
fueron capaces de acumular los genes modificadores que convierten el
endospermo suave del opaco-2 en uno vtreo, tipo de endospermo duro.
El logro sobresaliente fue que el nuevo maz, llamado de alta calidad protenica (QPM por Quality Protein Maize), present niveles de lisina y triptofano intermedios entre los del maz normal y los del opaco-2, pero sin
las caractersticas indeseables del endospermo de este maz (8). Estudios
en ratas alimentadas a partir de maz QPM mostraron que tuvieron una
ganancia en peso del doble en comparacin con el grupo control que
consumi el maz normal (9). Vale la pena comentar que el periodo global de gestacin del QPM desde que se encontraron las mutantes fue muy
largo, ms de 20 aos, por lo que en este tipo de trabajos la biotecnologa molecular podra reducir de manera significativa el tiempo y ser ms
especfica.

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455

456

Voelker y col.
(21)
Estados
Unidos
Hiperproduccin de
lauroil-ACP tioesterasa
Canola

Aumento en porcentaje de cido

lurico, aceite parcialmente

Rooke y col.
(19)
Inglaterra
Expresin de subunidad
GAMP de trigo
Trigo

Aumento masivo de elasticidad

de la masa de trigo, fortificacin de
harinas pobres, elaboracin de
pasteles y galletas

Rascn-Cruz y
Paredes-Lpez
(16)
Mxico
Sobreproduccin de
amarantina rica en
aminocidos esenciales
Maz

Mejoramiento de calidad
nutricional, nutricin del hombre

Chakraborty
y col. (14)
India
Hiperexpresin de
albmina 2S de amaranto
con excelente perfil de
aminocidos esenciales
Papa

Espectacular mejoramiento
de contenido de protena y
aminocidos esenciales y no
alergnica, nutricin humana

Altenbach y col.
(10); Saalbach
y col. (11);
Nordlee y col.
(12)
Estados
Unidos,
Alemania,
Estados
Unidos
Sobresaliente incremento en niveles
de metionina, muy alergnica para
humanos, abandono de proyecto,
no comercializacin
Sobreexpresin de
albmina 2S
de la nuez de
Brasil, inusualmente rica
en aminocidos azufrados
Canola,
Frijol
y Soya
Nabo

Referencia
Pas
Resultados y aplicaciones
potenciales
Estrategia
molecular
Planta

Tabla 1

AVANCES SOBRESALIENTES EN EL MEJORAMIENTO DE LAS CARACTERSTICAS FUNCIONALES,

NUTRICIONALES Y NUTRACUTICAS DE CULTIVOS DE INTERS AGROALIMENTARIO
EMPLEANDO BIOTECNOLOGA MOLECULAR, Y SUS POTENCIALES USOS

Uno de los logros ms espectaculares en el mejoramiento de la calidad protenica de oleaginosas y leguminosas ha sido alcanzado al sobreexpresar en sus semillas la albmina 2S proveniente de la nuez de Brasil.
Esta protena es extremadamente rica en aminocidos azufrados, que llegan a representar hasta 26% de su contenido total de aminocidos; las
semillas transgnicas de canola, frijol nabo y soya presentaron un incremento significativo en los niveles de metionina, desde 33% hasta 300%
(tabla 1) (10, 11, 12). A pesar de estos xitos, dichos proyectos nunca
pudieron llegar a la etapa de comercializacin para su consumo; y el
motivo es que esta albmina es muy alergnica para el hombre tanto en
su versin nativa como en la recombinante aislada de aquellos cultivos
transgnicos. Esto basado en el hecho de que anticuerpos alergeno-especficos tipo inmunoglobulina E (IgE) de pacientes alrgicos dieron reaccin cruzada con ambas protenas 2S (12). Lo anterior condujo al abandono de dichos proyectos.
Por otro lado, sin duda alguna el amaranto es uno de los cultivos ms
antiguos, cuya presencia en Puebla, ha sido fechada en alrededor de seis
mil aos. Indudablemente, aparte de su versatilidad de uso como grano,
verdura y/o forraje, sus caractersticas ms sobresalientes son la cantidad
y calidad de la protena presente en sus semillas. El valor nutricional de
las protenas de la harina de amaranto es comparable a la de la casena
de la leche y de otras protenas modelo de origen animal, y no se les ha
asociado con reaccin alergnica alguna (3, 13). Las albminas y globulinas son las principales protenas de reserva del amaranto, que en conjunto representan las dos terceras partes de la protena total; el contenido de protena puede ser de hasta 19% en base seca, muy superior cuando se compara con los niveles de los cereales tradicionales (10%) (7, 14).
Dos son las protenas ms profundamente investigadas, la albmina 2S y
la amarantina (nombre con el que se ha bautizado en nuestro laboratorio a la globulina 11S). Ambas presentan un elevado valor nutricionalfuncional con un sobresaliente perfil de aminocidos esenciales que
corresponde muy bien con los requerimientos establecidos por los organismos internacionales de salud (7, 14, 15).
Aunque la papa es una fuente por excelencia de almidn y otras materias primas para la industria de los alimentos, tambin presenta una muy
baja cantidad de protenas con pobre calidad siendo seriamente deficientes en lisina, tirosina, metionina y cistena. Muy recientemente Chakraborty y col. (14) mejoraron el valor nutricional de una papa transgnica mediante la expresin del gene de la albmina 2S de Amaranthus

Nakamura y
Matsuda (83)
Japn
Arroz hipoalergnico con niveles
casi nulos de alergenos responsables
de la alergia asma panadera
Disminucin de protenas
alergnicas por tecnologa
antisentido
Arroz

Japn

Safford y col.,
(30);
Terada y col.
(31)
Almidn con altos niveles de
amilopectina, agente espesante,
mayor estabilidad y claridad de
geles, reducida viscosidad
Supresin de actividad
de GBSS
Papa,
Arroz

Holanda,

Schwall y col.
(29)
Almidn rico en amilosa, agente
gelificante, botanas crujientes,
productos bajos en grasa y ms
saludables, almidn resistente
(supresin de cncer de colon)
Inhibicin por antisentido
de SBEs A y B
Papa

Inglaterra

Sayanova y col.
(23); Napier y
Michaelson (22)
Elevada acumulacin de cido
-linolnico y octadecatetraenoico,
nutracutico
Expresin de una 6cido graso desaturasa
Tabaco

Inglaterra

Kinney y
Knowlton (24)
Estados
Unidos
Elevados niveles de cido oleico,
decremento significativo de grasas
saturadas, mejor estabilidad trmica
y oxidativa, beneficios a la salud
Cosupresin de oleoil
desaturasa
Soya

hidrogenado, confitera, sustituto

de crema para caf

ABREVIACIONES: ACC; cido aminociclopropano-1-carboxlico, ACP; protena acil-acarreadora, SBEs A y B; isoenzimas almidn ramificantes, GBSS; enzima almidn sintasa unida al grnulo, GAPM, gluteninas de alto peso molecular. *Donde aparece ms de un pas, el
primero de ellos corresponde a la primera referencia (columna 5)que a su vez se refiere al primer cultivo transgnico (columna 1),
y as sucesivamente.

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hypochondriacus; afortunadamente esta protena no es alergnica. La

sobreexpresin de esta albmina de amaranto en tubrculos ocasion
un impresionante aumento de protena, alrededor de 40% con relacin
al nivel en la papa no modificada, y en todos los aminocidos esenciales.
De hecho, las mejores lneas mostraron un espectacular incremento de
cuatro a ocho veces en los cuatro aminocidos limitantes (tabla 1). Los
anlisis de alergenicidad en ratas indicaron que esta protena fue incapaz de inducir anticuerpos IgE, lo que apoy la hiptesis de que esta protena no es alergnica.
El maz y sus productos derivados han sido la base de la supervivencia
y del desarrollo del pueblo mexicano por ms de 3 500 aos (6); pero
como se ha sealado previamente, este cereal es deficiente en lisina y triptofano. Aparte de la estrategia gentica tradicional utilizada en la obtencin del QPM, en nuestro laboratorio se ha adoptado un interesante enfoque relativo a la transferencia del cDNA de la amarantina al maz (16).
Estudios previos han demostrado la funcionalidad de dicho cDNA en un
sistema bacteriano, donde la amarantina recombinante exhibi propiedades fisicoqumicas y bioqumicas anlogas a las de la globulina del
grano (17).
Los anlisis de las semillas de maz transformado indican que la amarantina fue almacenada, procesada y ensamblada en el endospermo tal
como ocurre en los cuerpos protenicos del amaranto (16). Por supuesto, lo ms importante desde el punto de vista alimentario es que se
impact de manera positiva la calidad nutricional del maz modificado,
que mostr un significativo aumento en lisina y triptofano as como en
los restantes aminocidos esenciales y en el contenido total de protena
(tabla 1). De esta forma, todo indica que este maz diseado que produce la amarantina es altamente nutritivo.
El gluten de trigo puede prepararse fcilmente de la harina de este
cereal mediante un lavado suave con agua. La masa cohesiva resultante
se compone de 70% de protenas que son esencialmente prolaminas con
slo trazas de constituyentes distintos a estas protenas de reserva. El gluten, que es una mezcla compleja de prolaminas, gluteninas y gliadinas
(con alrededor de 50 componentes individuales), posee propiedades
biomecnicas muy peculiares que le brinda a las harinas de trigo la capacidad de ser procesadas en productos como fideos, pastas, galletas, pasteles y pan (18). As por ejemplo durante el horneado del pan, el gluten
forma una estructura continua en la masa que le permite atrapar el dixido de carbono desprendido en la fermentacin. Existen diversas evi-

458

dencias que sugieren que son las subunidades de gluteninas de alto peso
molecular (GAPM), ms que las gliadinas, las responsables de formar polmeros de alto peso molecular, que son estabilizados por puentes disulfuro, y de que son estos agregados protenicos los que imparten la elasticidad al gluten. De hecho, la variacin en esta propiedad funcional se ha
correlacionado con el nmero de genes de subunidades GAPM expresadas, o con diferencias en las estructuras moleculares y propiedades
de los polmeros de gluteninas y de sus subunidades constituyentes (18).
Partiendo de estos antecedentes, el grupo de Shewry ha logrado mejorar la elasticidad de la masa en una variedad de trigo pobre en esta propiedad, que de manera natural slo presenta dos subunidades de GAPM
endgenas. Para ello, estos investigadores elevaron de dos a tres o cuatro
estas subunidades mediante la introduccin de transgenes que codifican
para las mismas. El aumento en nmero de subunidades se tradujo en
un aumento en la elasticidad del gluten recombinante y un mejoramiento de la calidad de panificacin, al compararla con la mostrada por
el trigo control. Sin embargo, cuando las subunidades de GAPM excedieron el 20% de la totalidad de las protenas, la elasticidad fue demasiada
alta y la harina resultante demasiado fuerte para ser empleada directamente en la manufactura de pan; afortunadamente esta harina puede
ser mezclada con harinas de trigo de calidad panadera pobre (tabla 1)
(4, 18, 19).

Lpidos
Los lpidos, que incluyen cidos grasos, esteroides, prostaglandinas,
triglicridos y ceras, son nutrientes relevantes en la dieta humana por su
aportacin calrica y aspectos nutracuticos. Los cidos grasos en su mayora se encuentran unidos con el glicerol integrando una mezcla de triacilglicridos, que forman los aceites y constituyen hasta el 60% del peso
seco de las semillas oleaginosas; entre stas sobresalen por sus elevados
rendimientos la soya, colza, cacahuate, algodn, canola, girasol y maz
(20, 21).
Existe una amplia variedad de estructuras qumicas en los lpidos que
influye drsticamente en sus propiedades fisicoqumicas, nutricionales
e incluso nutracuticas, y por lo tanto, en su valor comercial (20). De esta
manera, los 210 tipos de cidos grasos conocidos a la fecha indican un
amplio reservorio gentico; sin embargo, la gran mayora de stos ocu-

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rre en plantas de pobres caractersticas agronmicas, mientras que el

cido palmtico (C16:0), esterico (C18:0), oleico (C18:15), linoleico
(C18:25,12) y linolnico (C18:36,9,12) son los cidos grasos ms comunes en los aceites de plantas oleaginosas convencionales (21).
Empleando la biotecnologa molecular ha sido factible disear aceites
vegetales con aplicaciones novedosas en los alimentos o como agentes
nutracuticos y farmacuticos. Aunque los aceites de coco y de palma
contienen altas concentraciones de cido larico (C12:0), un cido graso
saturado, estos cultivos presentan una limitada importancia agrcola a escala mundial ya que slo se siembran en ciertas regiones del planeta.
Abordando este problema, la empresa Calgene de EUA introdujo en cultivos de canola un gene que codifica para una enzima llamada lauril-ACP
tioesterasa proveniente del rbol de laurel californiano, y que tiene la
capacidad de hidrolizar el complejo lauril-ACP , causando la terminacin
prematura del proceso de alargamiento de la cadena conducente a la
sntesis del cido esterico (C18:0) (figura 1). En consecuencia la lnea
transgnica produce un aceite rico en laurato, que de manera natural se
encuentra en niveles bajos en esta oleaginosa. El aceite de canola transgnica acumula de 40 a 50% de cido larico y es comercializado como
un aceite parcialmente hidrogenado bajo el nombre de Laurical. Sus
aplicaciones incluyen productos de confitera, sustituto de crema para
caf, cremas batidas, betunes, jabones e incluso en el rea de cosmticos
(tabla 1) (21).
Investigaciones clnicas diversas indican que el consumo de cidos grasos saturados como el palmtico (C16:0) y esterico (C18:0) est implicado en enfermedades cardiacas, apopleja e incluso cncer (20), por lo
que una dieta con una alta relacin de cidos polinsaturados a saturados,
reduce el riesgo de estos padecimientos. Los cidos grasos polinsaturados son cidos de cadena larga con dos o ms insaturaciones; como ejemplos tenemos a los cidos linoleico y -linolnico, los cuales por reacciones de desaturacin y alargamiento producen los correspondientes cidos
eicosapentaenoico y araquidnico (figura 1). Por otra parte, recientes
estudios mdicos han indicado que los cidos eicosapentaenoico, araquidnico (componente vital de la leche materna), y el docosahexaenoico, son importantes para la salud de los neonatos, para el desarrollo
normal del cerebro y los ojos, as como en la prevencin de enfermedades cardiovasculares y renales. Esto se debe a que todos ellos son precursores de eicosanoides como prostaglandinas, tromboxanos y leucotrienos, los que a su vez tienen funciones indispensables en la coordinacin

460

del sistema nervioso, contraccin muscular, agregacin plaquetaria, sistema cardiaco y papeles regulatorios en la reproduccin, adems de que
actan como agentes reductores del colesterol sanguneo (20, 22).
Sin embargo, estos compuestos se encuentran distribuidos en cantidades limitadas mayoritariamente en algunos hongos, aceite de pescado,
ciertas especies de plantas inferiores, y en algunos cultivos de importancia agroalimentaria, por lo que est claro que la produccin de dichos
cidos poliinsaturados a gran escala es necesaria para cubrir las necesidades de los mercados en constante expansin. En este sentido, de manera interesante al expresar de forma constitutiva en tabaco el gene que
codifica para la enzima desaturasa de un cido graso proveniente de borraja (Borago officinalis L.), no slo se observ un aumento significativo
en la acumulacin del cido -linolnico en tabaco, sino que adems se
produjo el cido octadecatetraenoico, a partir de la desaturacin del
cido -linolnico [figura 1, (n-3), tabla 1] (23). En funcin de estos
resultados, la produccin del cido -linolnico podra ser facilitada en
semillas oleaginosas ricas en precursores del cido linoleico pero que
carecen de niveles significativos de cido -linolnico, tales como el girasol. En contraste, cultivos tales como el lino, con un alto contenido de
cido -linolnico, podran permitir preferentemente la acumulacin
del cido octadecatetraenoico (22).
A pesar de las bondades teraputicas de los cidos grasos polinsaturados, stos son muy inestables; de hecho cuando no estn protegidos por
antioxidantes, forman productos txicos al ser expuestos a la luz, al oxgeno y particularmente a las altas temperaturas que se utilizan para frer
los alimentos; esto se ve reflejado en una disminucin de su estabilidad
y vida de anaquel. Un acontecimiento exitoso a este respecto involucra
la supresin de la actividad de la enzima oleoil desaturasa en soya; como
resultado, los niveles de cido oleico se incrementaron a ms de 85% del
total de cidos grasos (comparado con el 25% en la soya testigo), y de
manera interesante, el contenido de cidos grasos saturados disminuy
de ms de 15% a un valor inferior al 5% (figura 1, tabla 1) (24). Las
expectativas de esta soya rica en cido oleico son de mejores beneficios
a la salud as como una mejor estabilidad trmica y oxidativa, y un
aumento en la vida de anaquel de hasta siete veces comparado con el
producto convencional.

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REPRESENTACIN ESQUEMTICA DE LA RUTA DE BIOSNTESIS DE LPIDOS

Y SU METABOLISMO EN PLANTAS Y ANIMALES
En los plstidos el malonil-CoA es utilizado por el complejo enzimtico cido graso sintasa (FAS, fatty acid synthase), que a travs de
ciclos de condensacin adhiere dos unidades de carbono a la cadena acilo creciente, la cual se encuentra unida a un cofactor, la protena acil-acarreadora (ACP, acyl-carrier protein) dando lugar a C8-C18 saturados. En la mayora de las plantas las acil-ACP tioesterasas
hidrolizan los complejos acil-ACP liberando los cidos grasos, y usualmente tienen preferencia por C16 y C18 dando lugar al cido
palmtico (C16:0), que a su vez puede elongarse para producir cido esterico (C18:0). Segn la especie, los cidos pueden ser insaturados por una variedad de acil-ACP desaturasas solubles, aunque generalmente la estearoil-ACP desaturasa introduce la primera
insaturacin en el estearoil-ACP (C18:0-ACP) produciendo oleoil-ACP (C18:1D9-ACP); ste es un metabolito central y que puede estar sujeto a modificaciones diversas por desaturasas, aciltransferasas y elongasas.
Los humanos carecen de la enzima oleato D12 desaturasa, de tal suerte que tanto el cido linoleico como el -linolnico deben ser
suministrados por la dieta. Dichos cidos grasos esenciales sirven como sustratos para las rutas n-3 y n-6, las cuales conducen a la produccin de cidos grasos poliinsaturados de cadena larga. Enseguida estos compuestos son metabolizados para dar lugar a importantes
nutracuticos. Adaptada de Somerville y col. (20); Napier y Michaelson (22).

Figura 1

Carbohidratos
Anualmente se generan de veinte a treinta millones de toneladas de
almidn principalmente de maz, aunque la mandioca, papa, trigo y arroz
son tambin una fuente importante de este polisacrido (25). En general, el almidn est conformado por dos unidades polimricas: la amilosa, un polmero esencialmente lineal en el cual la glucosa presenta enlaces glicosdicos -1,4 y con puntos de ramificacin -1,6 en un 0.1%; la
amilopectina es el otro constituyente con un peso molecular mayor al de
la amilosa y con una mayor frecuencia de puntos de ramificacin (26, 27).
A pesar de que el almidn est constituido por unidades de glucosa,
la gran diversidad estructural establece que el almidn derivado de una
planta es especfico de sta (26, 27). La longitud de la cadena, el grado
de ramificacin y la proporcin relativa de unidades de amilosa y amilopectina influyen en algunas propiedades fsicas y qumicas del almidn,
y por lo tanto en sus potenciales aplicaciones industriales y biotecnolgicas (28).
En la industria alimentaria, el almidn con elevados niveles de amilosa presenta una gran demanda debido a sus propiedades funcionales
nicas como agente gelificante, y en la obtencin de alimentos bajos en
grasa ya que este tipo de carbohidrato impide la penetracin de aceites
en alimentos cocinados (28). Desafortunadamente, slo muy pocos cultivos ricos en amilosa son explotados comercialmente, y como ejemplo
podemos citar a algunas mutantes de maz (ae, amylose extender), de arroz
y la mutante rugosa del chcharo (r) que exhiben una reduccin en la
actividad de algunas isoformas de la enzima almidn ramificante (SBE,
starch branching enzyme). Tales mutantes permiten una acumulacin de
altas cantidades de amilosa as como de molculas de amilopectina ms
largas; sin embargo, todas ellas presentan niveles reducidos de almidn
(3, 28).
Schwall y col. (29) lograron la obtencin de papas transgnicas con
alto contenido de amilosa inhibiendo por antisentido hasta en un 99%
la actividad de dos isoenzimas (SBE A y B) (figura 2). El almidn de las
papas normales contiene 20% de amilosa en contraste con las papas
transformadas que acumularon hasta 90% de este polmero, nivel comparado a los de los almidones de maz los cuales tienen gran demanda

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en el mercado y son ampliamente utilizados en la industria de los alimentos (tabla 1). En cuanto a los beneficios directos al consumidor, hay
un particular inters en el uso de almidones con altos niveles de amilosa
como fuentes de almidn resistente el cual puede actuar como fibra dietaria. En particular, se ha observado que la supervivencia de grnulos de
almidn de maz rico en amilosa, durante su paso por el sistema digestivo monogstrico hacia el intestino grueso, promueve la generacin de
cidos grasos de cadena corta, los cuales estn asociados con la formacin de un bolo saludable y la supresin de cncer en el colon (18, 26).
Por otra parte, los almidones con un contenido normal de amilosa (20
a 30%) forman una pasta que carece de claridad y con tendencia a retrogradarse (recristalizarse). La almidn sintasa unida al grnulo (GBSS, granule-bound starch synthase) es la enzima responsable del alargamiento de
la cadena -1,4 presente en la amilosa (figura 2). Desde hace tiempo se
sabe que algunas especies de maz, arroz, cebada, papa y amaranto, con
una mutacin en el gene que codifica para esta enzima, sintetizan un
almidn que carece de la fraccin de amilosa (mutante cerosa o waxy
en ingls) (3, 25, 27). El maz ceroso ha sido cultivado comercialmente;
sin embargo, muchas de las mutantes naturales presentan rendimientos
reducidos para ser industrialmente viables (28); por lo tanto, la produccin de un cultivo que produzca almidn constituido primariamente por
amilopectina es considerado de alto valor.
Mediante la biotecnologa molecular o por tcnicas de mutacin, se
desarrollaron papas libres de amilosa reduciendo drsticamente la actividad de GBSS (figura 2, tabla 2). En 1997 se cultivaron en los Pases Bajos
2000 Ha de estas plantas transgnicas cerosas, reportndose un cambio
significativo en la claridad de la pasta almidonosa despus de ser almacenada a bajas temperaturas. Estos resultados sugieren que el almidn
de estas papas cerosas puede servir como agente espesante en alimentos
donde la turbiedad es indeseable (30). De igual manera, se han obtenido lneas transgnicas de arroz ceroso usando tcnicas antisentido para
reducir la expresin del gene ceroso, que codifica para la enzima GBSS,
produciendo una reduccin de amilosa en un 90% con respecto a las
plantas de arroz originales o aun la ausencia completa de este componente (figura 2, tabla 2). Las semillas de este tipo de arroz presentaron
un color blanco opaco (31).

465

Tab
MANIPULACIN POR BIOTECNOLOGA MOL
Y NUTRACUTICOS SELECTOS EN
REQUERIMIENTOS DIARIOS E

Mxima
RDA

Micronutriente/
nutracutico
Vitamina A

adulto
(relativa
a RDA)#

Ingesta
mxima
segura

1 mg
RE
100 (b-

5
(Retinol)

Planta
transgnica
Tomate,
Arroz*,
Canola,

caroteno)
Vitamina E

10 mg
TE

100

Arabidopsis

Vitamina C

60 mg

16

Tabaco,
Lechuga

Hierro

15 mg

Arroz

Zinc
Calcio
Fsforo

15 mg
1200 mg
1000 mg

--------------2
---------------

---------------

Flavonoides
Bioactivos
Antocianinas

---------------

----------------

Minerales

466

Tabaco
Canola, Soya,
Arroz, Trigo
Maz

la 2
ECULAR DE MICRONUTRIENTES ESENCIALES
LA DIETA Y SALUD HUMANA, SUS
INGESTA MXIMA SEGURA

Resultados y comentarios

Pas
Inglaterra,
Suiza,
Estados
Unidos

Cantidad elevada de Fe y biodisponible para

ratas anmicas al reducir cantidad de cido
ftico y almacenarse en ferritina, combatir
anemia y otras enfermedades, nutracutico.
Mejoramiento absorcin de zinc y calcio.

Suiza,
Japn

Lucca y col.
(46); Goto y
col. (45);
Murray-Kolb
y col. (47)

Reduccin significativa de cido ftico, mayor

biodisponibilidad de minerales, menor
contaminacin del ambiente

Suiza

Frossard y col.
(39)

Incremento en acumulacin de antocianinas,

Estados

Bruce y col.

Estados
Unidos

---------------

----------------

Tomate

Isoflavonas (genistena
y daidzena)

---------------

----------------

Maz

Referencia

Elevados niveles provitamina A y otros

carotenoides teraputicos, combatir
deficiencias de vitamina A, prevenir o reducir
incidencia de cncer de esfago, enfermedades
crnicas degenerativas
visuales y del corazn y otras
Incremento en cantidades de a-tocoferol,
mejoramiento de actividad de vitamina E,
nutracutico
Mejor poder antioxidante
y biodisponibilidad de hierro,
disminuir o eliminar requerimientos
de bisulfitos para prevenir obscurecimiento
en lechuga

Estados
Unidos

Flavonol

Romer y col.
(60); Ye y col.
(66);
Shewmaker y
col.(65)
Shintani y
DellaPenna
(52)
Jain y Nessler
(54)

467

Requerimiento mnimo diario o RDA (US Recomended Dietary Allowance) por da. Los valores re
o en lactancia. #El lmite de ingesta mxima segura, excluye tambin a mujeres embarazadas o en lac
variaciones individuales en los requerimientos y tolerancia a elevados niveles. La actividad de vitami
retinol, 6 mg de todo-trans-b-caroteno o 12 mg de otros carotenoides precursores de la provitamina A.
de vitamina E es definida en trminos de Equivalentes de a-Tocoferol (a-TE) donde un equivalente de
Guzmn-Maldonado y Paredes-Lpez (3); Osuna-Castro y Paredes-Lpez (1); Fenech, (38).

468

prevenir o reducir incidencia de diversos tipos

de cncer y enfermedades del corazn
Aumento de 780% en concentracin de
quercetina en fruto y su pasta present 21 veces
el nivel de este flavonol que la de un tomate
ordinario. Mejoramiento de actividad
antioxidante, aminorar o prevenir problemas
cardiovasculares
Fitoestrgenos, disminuir niveles de colesterol
y riesgos de cncer de pecho y prstata,
enfermedades del corazn y osteoporosis, al
mejorar biodisponibilidad de calcio

Unidos

(72)

Inglaterra

Muir y col.
(75)

Estados
Unidos

Yu y col.(74)

presentan los ms altos niveles RDA para hombres o mujeres adultos, excepto para mujeres embarazadas
tancia, est relacionado con una baja probabilidad de efectos secundarios adversos y toma en cuenta
na A es expresada en Equivalentes de Retinol (RE). Una unidad de RE es igual a 1 mg de todo-trans*Este tipo de arroz rico en b-carotenos es llamado Golden Rice (arroz dorado). La actividad biolgica
a-tocoferol (TE) es igual a 1 mg de (R,R,R)-a-tocoferol. Adaptado y modificado de DellaPenna (33);

Figura 2

PRINCIPALES REACCIONES BIOQUMICAS EN LA SNTESIS

DEL ALMIDN EN PLANTAS
La sacarosa, primer producto fotosinttico, es hidrolizada por la enzima sacarosa sintasa
(SacS), produciendo fructosa y UDP-glucosa. Esta ltima es convertida a glucosa-1-fosfato
(Glc1P) por accin de la glucosa pirofosforilasa (GlcPPasa) y puede dirigirse al amiloplasto o es transformada a Glc6P por una fosfoglucomutasa (PGlcM). La Glc6P se transporta al amiloplasto por una protena que intercambia Glc6P por fosfato o triosa fosfato.
Una vez en el amiloplasto, la Glc6P se convierte a Glc1P por la enzima PGlcM plastdica,
y posteriormente la ADP glucosa fosforilasa (ADPGlcPPasa) la transforma a ADP-glucosa
(ADP-Glc) en una reaccin dependiente de ATP. Posteriormente la ADP-Glc es sustrato
de la almidn sintasa unida al grnulo (GBSS, granule-bound starch synthase), responsable de la sntesis de amilosa, catalizando el alargamiento de la cadena transfiriendo
unidades de glucosa de ADP-Glc a la cadena de -1,4-glucano. Por otra parte, en la formacin de la amilopectina estn involucradas las enzimas almidn ramificante (SBE,
starch branching enzyme) y almidn sintasa soluble (SSS, soluble starch synthase); estas enzimas llevan a cabo la ruptura de parte de la cadena -1,4-glucano con la subsecuente
religacin a travs de un enlace -1,6. La estructura de la amilopectina no es nicamente
debida a SBE y SSS, sino que adems necesita de una actividad desramificante (DBE, debranching enzyme). As cada enzima juega un papel nico en la producin de amilosa
y amilopectina. Adaptada y modificada de Slattery y col. (28); Denyer y col. (27).

469

470

Son evidentes los altos beneficios en el ambiente y en la industria, si

cultivos como la papa, amaranto y el arroz rico en amilopectina son
introducidos al mercado. Debido a que este tipo de carbohidrato muestra una viscosidad reducida, gran parte de la prdida de la estabilidad se
debe a los ciclos de congelamiento-descongelamiento, proceso muy utilizado en la industria alimentaria y que constituye un problema para el
almidn convencional. ste sufre una reasociacin de sus cadenas (retrodegradacin) resultando en una sinrisis (separacin del gel en una fase
lquida y otra slida), que deteriora la calidad del producto; por lo que
el uso de cultivos ricos en amilopectinas podra eliminar la necesidad de
tratamientos qumicos costosos que normalmente son utilizados para
alcanzar estas funcionalidades (26, 28).
MICRONUTRIENTES
Actualmente, ms de dos mil millones de personas, una tercera parte
de la poblacin mundial, sufren deficiencias de vitamina A y/o hierro,
mientras que alrededor de 1 500 millones presentan deficiencias de yodo
o viven en riesgo. A este grupo de micronutrientes debe ser incorporado
el zinc, que en opinin de los especialistas en nutricin, su deficiencia es
tan importante como la de hierro. Adems, se estima que para el ao
2020 la poblacin del mundo llegar a los 8 300 millones de seres humanos y la mayora de este incremento ocurrir en las ciudades de los pases subdesarrollados, donde la deficiencia de tales micronutrientes as
como las enfermedades y mortandad asociadas son muy elevadas (32).
El inadecuado consumo de otros micronutrientes tales como selenio,
cobre, cido flico, vitaminas C, D, y E, tiamina, vitamina B12 y niacina,
tambin est deteriorando la salud y productividad de un gran nmero
de habitantes del mundo en vas de desarrollo (e incluso en los de los
pases desarrollados, donde la abundancia y variedad de alimentos son
excelentes, pero los hbitos alimentarios pobres son frecuentes), especialmente en mujeres de bajos recursos, nios e infantes. Sin embargo,
para estos micronutrientes no existen datos disponibles para cuantificar
los grados de deficiencia a nivel mundial (32, 33).
Mientras los cuatro principales micronutrientes (hierro, yodo, vitamina A y zinc) no slo son trascendentes e indispensables en virtud de la
cantidad de personas del mundo cuya dieta es inadecuada o deficiente
en ellos, sino que son denominados como tal debido a que sus deficien-

471

cias comprometen el sistema inmune y pueden adems retardar de manera irreversible, dependiendo de la severidad de la deficiencia, el desarrollo del cerebro del feto en el tero e incluso dos aos despus del parto (34, 35). Esto significa que deficiencias en cualquiera de ellos durante
el embarazo o la lactancia pueden conducir a daos graves en el nio, lo
que impide que desarrolle todo su potencial cognoscitivo (35, 36).
Los alimentos de origen vegetal presentan una diversa y abundante
gama de vitaminas, minerales y fitoqumicos o nutracuticos nicos, que
son crticos y/o benficos para la salud del ser humano, ya que pueden
protegerlo contra enfermedades y proporcionarle bienestar. Por esto, en
teora, una dieta basada en plantas alimenticias podra asegurar una adecuada nutricin de los humanos en todas las etapas de su vida, con excepcin de las vitaminas B12 y D. Sin embargo, en la prctica, la realidad
es muy distinta; los niveles de micronutrientes dietarios varan grandemente por lo que su ingesta es dependiente de la fuente vegetal alimentaria (37). Desafortunadamente mucha gente no tiene acceso a una dieta
suficientemente diversa; de hecho en los pases en desarrollo numerosas
familias de escasos recursos econmicos subsisten con una dieta muy
simple compuesta primordialmente de granos (arroz, trigo, frijol, soya
y maz) que usualmente son pobres en algunos macronutrientes y muchos
micronutrientes (32, 33). As el consumo montono de cereales, leguminosas, vegetales frescos, tubrculos y races, en la ausencia de tejido
animal, puede conducir a serias deficiencias de vitaminas y minerales
esenciales ya que diecisiete minerales y trece vitaminas son requeridos en
niveles mnimos para aliviar desrdenes nutricionales especficos (2, 33).
Por otra parte, un cuerpo creciente de evidencias mdico-cientficas
indica que la ingesta elevada de vitaminas y minerales especficos como
vitaminas E y C, carotenoides y selenio, por encima de los requerimientos
mnimos diarios (RDA, del ingls Recommended Daily Allowance), puede reducir en forma significativa el riesgo de muchas enfermedades (tabla 2) (38).
Es evidente que para asegurar una nutricin adecuada con todos los
micronutrientes esenciales as como para obtener los beneficios teraputicos de ellos y de otros nutracuticos (por ejemplo carotenoides
diferentes de la provitamina A y flavonoides), en todo el mundo, incluyendo a las naciones del primer mundo, se debe realizar un esfuerzo
especial para mejorar de manera simultnea la calidad nutricional y nutracutica de las plantas con respecto a la composicin, concentracin
y, algo muy importante, la biodisponibilidad de dichos microcomponentes (tabla 2). La biotecnologa moderna puede jugar un papel sobresa-

472

liente, fortaleciendo directamente los cultivos agroalimentarios, incrementando la cantidad y/o la biodisponibilidad de micronutrientes para
humanos e incluso para animales domsticos. Sin embargo, antes de
intentar llevar a cabo el fortalecimiento a nivel molecular en dichos cultivos, es de suma importancia preguntarse sobre los compuestos susceptibles de modificar as como la factibilidad de aumentar sus niveles en las
partes comestibles sin que se vea comprometida la fisiologa, vigor y vida
de la planta o semilla, la eficacia de los compuestos, y tener en mente si
un exceso de ellos, de acuerdo con los requerimientos, pudiese afectar
de manera adversa la salud del hombre (32, 34, 35). Afortunadamente,
los niveles mximos tolerables por humanos para esos minerales fluctan entre 1 y 13 veces los valores RDA, mientras que en el caso de las vitaminas son ms altos (tabla 2). Un punto clave en el rea de investigacin
de micronutrientes es que, a diferencia de los macronutrientes que pueden representar hasta el 30-40% del peso seco de un tejido, estos compuestos usualmente constituyen de manera individual menos del 0.1%,
lo que en principio permitira tener un mayor rango de manipulacin
(33, 37).

Minerales
El contenido de vitaminas y minerales de los alimentos debera ser
considerado al mismo tiempo que su biodisponibilidad (3, 39), ya que la
cantidad total, o concentracin absoluta, de un determinado nutriente
en un alimento dado no siempre es un indicador til y confiable de su
calidad nutricional, debido a que no todos los nutrientes del alimento
son absorbidos en su totalidad. Los nutrilogos emplean el trmino biodisponibilidad o disponibilidad biolgica para referirse a la fraccin de
nutrientes ingeridos que es digerida, absorbida y finalmente utilizada
por el cuerpo para las funciones fisiolgicas normales, o bien, en su defecto, almacenada. Uno de los principales determinantes de la disponibilidad biolgica es la proporcin que es absorbida en el tracto gastrointestinal. Dicha disponibilidad es una funcin de si el micronutriente est en
la forma qumica apropiada (es decir con o sin carga, o constituyendo
complejos), de si los sistemas de transporte relacionados con la absorcin estn en su lugar en el intestino y de si funcionan adecuadamente
(todo esto depende a su vez, en parte, del estatus nutricional del individuo en cuestin), y de si en la matriz del alimento existen o no com-

473

puestos promotores o inhibidores de tal disponibilidad (32, 40). De esta

manera, la biodisponibilidad de los micronutrientes vara grandemente,
y debe ser seriamente tomada en cuenta para evaluar si una determinada dieta posee bajos, suficientes, o elevados niveles de microcomponentes dietarios (3).
Los minerales de fuentes vegetales, particularmente aquellos de semillas comestibles, son menos bioaccesibles que los provenientes de animales, debido en parte a la presencia de compuestos llamados antinutricionales tales como cidos ftico y oxlico, taninos, otros polifenoles,
y fibras presentes en las plantas. Dichos factores antinutricionales secuestran en el tracto gastrointestinal de los animales, mediante el fenmeno
de quelacin, a los minerales dietarios (Fe, Ca, Zn), reduciendo sensiblemente su biodisponibilidad (32, 35, 40).
Por otro lado, las tres estrategias ms ampliamente reconocidas y empleadas para combatir eficiencias de micronutrientes en el mundo son:
suplementacin con preparaciones farmacuticas; fortificacin de alimentos, que se refiere a la incorporacin de nutrientes a niveles superiores
a aquellos existentes en el alimento original o uno comparable; y finalmente la diversificacin de la dieta (39). Las dos primeras han tratado los
sntomas de este tipo de malnutricin pero no han atacado el problema
desde la raz, es decir, las causas.
Aunque muchas de esas intervenciones han sido exitosas en el corto
plazo, al lograr un rpido mejoramiento del estatus nutricional de los
micronutrientes en individuos deficientes que tienen accesos a ellos, son
insostenibles por lo caro que resultan e incapaces de llegar a toda la
gente afectada. Adems es muy probable que los grupos humanos deficientes o con mayores riesgos vivan en regiones pobres y remotas donde
no se tiene fcil acceso a una clnica o a alimentos procesados y/o fortificados (32, 39).
A pesar de los programas de suplementacin y fortificacin, el problema se sigue incrementando da con da y Mxico no es la excepcin.
Existe evidencia documentada de desnutricin por deficiencias de micronutrimentos entre la poblacin de Mxico, especialmente en las regiones rurales y marginales; este padecimiento afecta principalmente a nios
menores de cinco aos y, mujeres gestantes y en periodos de lactancia.
De hecho, datos proporcionados por la UNICEF (ONU) son alarmantes e indican que alrededor de 43% de los mexicanos sufre algn tipo de malnutricin sobresaliendo la de protenas, hierro, vitamina A y algunas de
vitaminas del complejo B. Adems, de acuerdo con la Secretara de Salud

474

de Mxico, 2.4 millones de nios de nuestro pas presentan graves retardos en su crecimiento y desarrollo, y de ese nmero el 85% viven en los
estados del sureste y centro del pas, que son de los ms pobres (41). Un
estudio llevado a cabo en el territorio nacional en 1999, revel que la
ingesta de hierro, zinc, y vitaminas A y C de los infantes menores de cinco
aos de las reas rurales y marginales era baja con respecto a los requerimientos diarios, reportndose que existe una prevalencia de anemia de
hasta 50% en infantes de 12 a 23 meses de edad (42). Tambin es conocido que existe un bajo consumo de vitamina B6 y riboflavina, y que en
las comunidades no urbanas se han encontrado evidencias bioqumicas
de deficiencia de hierro, zinc y las vitaminas A, C y B12 (42).
Recientemente, la biotecnologa molecular ha emergido como una
cuarta estrategia que ha cobrado mucha importancia como solucin
potencial proponindose a su vez tres enfoques: 1) elevar la concentracin de minerales en tejidos comestibles (por ejemplo, endospermos de
cereales), 2) incrementar los niveles de compuestos que mejoran el uso
de los minerales, y 3) disminuir factores antinutricionales tales como el
cido ftico (40). Todo ello se trata enseguida.
Hierro. El hierro es requerido en el hombre para sintetizar protenas
de transporte de oxgeno (hemoglobina y mioglobina), y otras protenas
y enzimas hemo que son particularmente importantes en la produccin
de energa y en la funcin del sistema inmune. De manera general, una
inadecuada absorcin de hierro conducir primero a una movilizacin
del mineral almacenado y luego se producir una disminucin en los niveles de hemoglobina con la subsecuente manifestacin de la anemia (39).
El hierro dietario est constituido de hierro hemo (de origen animal)
y no hemo (sales inorgnicas de hierro principalmente de fuente vegetal); el primero es absorbido por una ruta distinta y de una manera ms
eficiente que el no hemo. Adems, generalmente la biodisponibilidad de
este ltimo es muy baja (1-10%) debido a su pobre solubilidad e interaccin con otros componentes de la dieta (36, 39).
Por otro lado, existen varios enfoques atractivos que podran ser utilizados para incrementar el contenido de hierro y su biodisponibilidad, de
forma simultnea, en las partes comestibles de granos agroalimentarios
usando para ello biotecnologa molecular, y uno de ellos es elevar los
niveles de ferritina. La ferritina es una protena multimrica compuesta
de 24 subunidades y su estructura molecular es altamente conservada entre animales, plantas y bacterias (43). Es capaz de almacenar hasta 4 500
tomos de hierro en una forma no txica y biolgicamente disponible;

475

de hecho, estudios recientes han mostrado que el hierro de las ferritinas de plantas y animales puede ser exitosamente usado por ratas y seres
humanos anmicos, logrando recuperarse adecuadamente de dicha enfermedad (44).
Con la finalidad de incrementar el contenido de este mineral en
arroz, dos grupos distintos de investigacin lograron expresar de manera especfica en el endospermo de este cereal un gene de la ferritina de
frijol o de soya. En ambos casos la ferritina vegetal recombinante fue producida en niveles elevados, correctamente procesada y acumulada en el
endospermo. Cabe destacar que, la cantidad de hierro del arroz con ferritina de frijol fue de 22.1 g/g de peso seco mientras que el transformado con la protena de soya almacen hasta 31.8 g/g en la misma
base, representando lo anterior un aumento de hasta dos y tres veces
sobre los niveles de este mineral presentes en las semillas convencionales
no transgnicas (10-11g/g de peso seco) (45, 46). Estos mejoramientos
son de alto significado nutricional, ya que un consumo de 300 g de los
arroces mejorados por parte de un adulto sera suficiente para suministrarle 50-75% de sus requerimientos diarios de este micronutriente, que
son de alrededor de 13-15 mg (tabla 2).
Cuando el arroz transformado con la ferritina de soya fue consumido
por ratas anmicas, stas fueron capaces de emplearlo como fuente de
hierro altamente biodisponible tanto como el FeSO4, compuesto usado
de manera efectiva en suplementos farmacuticos en seres humanos con
anemia, curndose de esta enfermedad (tabla 2) (47). Estos avances muestran la factibilidad de producir ferritina en este importante cultivo agroalimentario, como una fuente barata de hierro bioaccesible. A pesar de
que an faltan investigaciones tendientes a demostrar su utilidad nutricional en la dieta del hombre, estos conocimientos se pueden expandir
y aplicar a otros cultivos.
Zinc. El zinc puede actuar como un estabilizador de estructuras de
membranas y componentes celulares. Bioqumicamente funciona como
un elemento esencial de un gran nmero de enzimas dependientes de
zinc que participan en la sntesis y degradacin de macromolculas, as
como en la cicatrizacin de heridas. Mecansticamente el zinc est involucrado en los procesos de estabilidad gentica y expresin de genes en
una variedad de formas incluyendo la estructura de la cromatina, la replicacin y transcripcin del DNA a travs de la actividad de factores de
transcripcin, RNA y DNA polimerasas, as como tambin jugando un
papel sobresaliente en la reparacin del DNA daado y en la muerte celu-

476

lar programada (48). Todas estas caractersticas proveen al zinc una funcin esencial y nica para el crecimiento y desarrollo saludable de los
seres humanos. De hecho en el hombre estn muy bien establecidos
los requerimientos de este metal para el adecuado crecimiento y divisin
celular; y varios estudios sugieren que la sntesis de DNA y divisin celular
son muy susceptibles a la deficiencia de zinc (tabla 2). Por otro lado, la
deficiencia de zinc en humanos reduce el apetito, madurez sexual, defensas del sistema inmune y la capacidad de aprendizaje, adems puede conducir a alteraciones en el crecimiento y desarrollo del cerebro y es una
de las principales causas del cncer de esfago (39). A pesar de lo comentado con anterioridad, su deficiencia ha sido reconocida slo recientemente y ha emergido como un serio problema de salud pblica con
dimensiones mundiales (48).
Calcio. El calcio es necesario para el crecimiento y desarrollo normal
del esqueleto humano; se acumula a una velocidad de 150 mg por da
durante el desarrollo del esqueleto hasta alrededor de los veinte a veinticinco aos de edad, cuando se alcanza el pico mximo de la masa del
hueso. La masa del hueso es estable hasta los 50 aos en los hombres o antes de la menopausia en el caso de las mujeres (39). Pasando esos tiempos, el balance de este mineral se vuelve negativo, ya que se empieza a
perder de los diversos sitios de la estructura esqueltica, lo cual est relacionado con un marcado incremento en la tasa de fractura en ambos
sexos, pero particularmente en el femenino. La osteoporosis se caracteriza por un deterioro de la microarquitectura del tejido del hueso, lo que
aumenta su fragilidad y por lo tanto el riesgo de fracturas. La deficiencia
de calcio no slo est vinculada con la osteoporosis, sino tambin con el
cncer de colon y la hipertensin. De esta manera, el consumo adecuado de calcio durante la adolescencia es crtico y de suma relevancia para
la edad adulta. Las ms importantes fuentes de calcio son la leche y productos lcteos, pero una vez ms esos tipos de alimentos son escasos en
el rgimen alimentario de la gente que vive en los pases menos desarrollados; en Mxico la tortilla es la fuente por excelencia.
cido ftico y fsforo. Normalmente, las semillas acumulan fsforo en
exceso con relacin al requerido para llevar a cabo sus funciones celulares bsicas. En las semillas dicho sobrante es incorporado en una pequea molcula unitaria conocida como cido ftico [cido mio-inositol
hexafosfrico o mio-inositol 1,2,3,4,5,6-hexakis(dihidrgeno fosfato)].
Tpicamente, los granos poseen alrededor de 10 mg cido ftico/g, llegando a representar 60-85% del fsforo total presente en la semilla (49).

477

Una vez sintetizado, la mayor parte de este cido es depositada como una
mezcla de fitatos o fitina (una sal de potasio, magnesio, hierro y zinc) en
las partes comestibles de los granos agroalimentarios. Durante la germinacin, las sales de fitatos son hidrolizadas por la accin de enzimas especficas, las fitasas, liberando fsforo y mio-inositol para su uso en el periodo de crecimiento de la nueva plntula. Desafortunadamente, el cido
ftico es un efectivo y fuerte agente quelante de minerales catinicos
nutricionalmente importantes tales como el Ca2+, Zn2+ y Fe3+. De tal
suerte que una vez que los alimentos que lo contienen son ingeridos por
los humanos y animales domsticos monogstricos, el cido ftico se une
a aquellos minerales en el tracto intestinal formando mezclas de sales
insolubles o de limitada solubilidad y biolgicamente indisponibles que
son eliminadas en el excremento. Es interesante notar que la elevada
excrecin de complejos de sales de fitatos proveniente de los granos es
una de las principales causas de los problemas de salud asociados con las
deficiencias de hierro, zinc e incluso de calcio en los pases del tercer
mundo (32, 40, 49).
Por otro lado, el cido ftico presente en alimentos derivados de cereales y leguminosas puede ser fcil y rpidamente degradado mediante la
adicin de fitasas exgenas (que a su vez pueden ser extradas de hongos o recombinantes producidas en bacterias) durante el procesamiento
o digestin de los mismos, mejorando drsticamente la absorcin de
minerales (32, 35, 40). Una alternativa e inteligente estrategia que se ha
propuesto es la de reducir in vivo de manera sustancial el porcentaje de
dicho antinutriente, aumentando la actividad enzimtica de la enzima
fitasa en la semilla mediante tcnicas de ingeniera gentica. De acuerdo
con esto, varios cultivos importantes tales como canola, soya, arroz, trigo
e incluso tabaco han sido exitosamente transformados con genes de fitasas de origen fngico, cuya expresin fue dirigida por promotores especficos de semilla o constitutivos. Estos materiales sintetizaron y acumularon las fitasas recombinantes de manera funcional (tabla 2) (39).
En el trabajo de Lucca y col. (46) relativo a la expresin de una ferritina vegetal en arroz antes discutido, simultneamente tambin se sobreexpres una fitasa termoestable del hongo Aspergillus fumigatus observndose un aumento significativo en la actividad enzimtica de 130
veces; sta se mantuvo constante despus de simular in vitro las condiciones gstricas del estmago y el cido ftico fue degradado en su totalidad.
A pesar de que la fitasa nativa del hongo al ser cocinada junto con harina de arroz retuvo 50% de su actividad inicial, lo que es sumamente pro-

478

misorio en el procesamiento trmico de los alimentos as como en la

nutricin humana referente a la absorcin de hierro y zinc, resultados
preliminares indicaron que nicamente el 8% de la actividad original
fue retenida despus de haber hervido en agua las semillas de arroz
transgnico durante 20 min. Estos distintos comportamientos trmicos
de las dos fitasas, nativa y recombinante, podran ser atribuidos a que las
modificaciones postraduccionales en el cereal fueron diferentes con respecto a las que ocurren en el microorganismo.
Vitaminas
Las vitaminas son importantes molculas bioqumicas que las plantas
y microorganismos son capaces de sintetizar, pero que el cuerpo humano es incapaz de hacerlo. Por lo tanto, las vitaminas deben ser obtenidas
de los alimentos y son adquiridas por el cuerpo ya sea disueltas en agua
(vitaminas B y C) o en grasas (vitaminas A, D, E, K). Aunque todos los
organismos pueden contener casi todas las vitaminas, algunos son particularmente ricos en ciertos tipos, por lo que son considerados como alimentos valiosos y usados como importantes fuentes de vitaminas (3, 50).
La vitamina C es abundante en ctricos y encontrada tambin en vegetales frescos. Las vitaminas del complejo B son abundantes en carnes, germen de trigo y levaduras comestibles. Mientras que el aceite de hgado
de pescado es una fuente rica de las vitaminas liposolubles A y D. Otras
fuentes importantes de vitamina A son las hortalizas, calabaza y zanahoria, as como los camotes. Algunas enfermedades debidas a deficiencias
de vitaminas especficas son: ceguera nocturna e incremento de la mortalidad en la niez (vitamina A); beriberi caracterizada por msculos
dbiles y parlisis (vitamina B1); y raquitismo que se manifiesta con el debilitamiento y deformacin grave de los huesos (vitamina D) (38).
Vitamina E. La intensa investigacin alrededor de la vitamina E, un
antioxidante liposoluble y esencial en la nutricin del ser humano, apoya
la hiptesis de que previene a los tejidos de daos mediados por radicales libres mediante la proteccin de tres componentes celulares fundamentales: lpidos, protenas y el propio material gentico. De hecho diferentes estudios epidemiolgicos han indicado que el suplemento frecuente de vitamina E (tabla 2), resulta en una disminucin de riesgo de
enfermedades cardiovasculares y cncer, ayuda al buen funcionamiento
del sistema inmune, y previene o reduce un nmero importante de enfermedades degenerativas asociadas con la edad (51).

479

La vitamina E est representada por una familia de compuestos denominados vitmeros, cuatro de los cuales se encuentran de manera natural en los alimentos y son el -, -, -, y -tocoferol, que difieren nicamente en el nmero y posicin de los grupos metilos sustituyentes en el
anillo aromtico. La actividad biolgica de la vitamina E es definida en
trminos de equivalentes de -tocoferol, donde -tocoferol posee una
actividad de un equivalente de -tocoferol (-TE) por mg de compuesto, mientras que las actividades de -, -, y -tocoferol son de 0.5, 0.1 y
0.03 -TE por miligramo de compuesto, respectivamente. Esta informacin se basa en que a pesar de que todos los tocoferoles presentan una
absorcin similar durante la digestin, solamente una especie, el -tocoferol es preferencialmente almacenado y distribuido en todo el cuerpo
humano, mientras que los vitmeros restantes lo hacen con menor eficiencia (37). De esta forma el -tocoferol resulta ser el ms importante
para la nutricin humana.
Por otro lado, las principales fuentes baratas de tocoferoles son los
aceites derivados de semillas, especialmente de soya, maz, canola, algodn y de palma, donde desafortunadamente el -tocoferol es el componente minoritario, siendo el -tocoferol, su precursor inmediato el predominante. Por ejemplo, en aceite de soya, el - y -tocoferol representan 7 y 70% del total de tocoferoles, respectivamente, y una relacin similar de -tocoferol/-tocoferol se conserva en las otras oleaginosas. Es
interesante notar, que el vitmero -tocoferol puede ser metilado a -tocoferol a travs de una reaccin catalizada por la enzima -tocoferol
metiltransferasa (-TMT) (figura 3A) (37, 51).
Todas estas observaciones sugieren que la actividad de -TMT es probablemente limitante en las semillas de los principales granos agroalimentarios, pudiendo ser la responsable de la baja cantidad de -tocoferol sintetizado y acumulado. Por lo tanto, -TMT se convierte en un blanco perfecto para manipular el contenido de vitamina E en algunos cultivos vegetales. Un inteligente y exquisito trabajo de ingeniera metablica en esta direccin fue reportado por Shintani y DellaPenna (52) quienes sobreexpresaron el cDNA que codifica para una -TMT en Arabidopsis
dirigido por un promotor especfico de semilla. En las semillas transgnicas, 85-95% de la totalidad de los tocoferoles est en la forma , en
contraste con 1.1% y 97% para - y -tocoferol, respectivamente, encontrados en las de Arabidopsis no transformadas. Cabe sealar que la cantidad de tocoferoles totales no fue alterada en las semillas transformadas
siendo similar a la de las silvestres. Sin embargo, este cambio cualitativo

480

en la composicin de los vitmeros se vio reflejado en un aumento de

nueve veces en la actividad de vitamina E con relacin a la mostrada por
el aceite de las negativas. De esta manera, 50 g de aceite extrado de la semilla rica en -tocoferol poseen 84 UI de vitamina E, mientras que la
misma cantidad de aceite pero obtenido de semillas de Arabidopsis sin
transformar slo proveen 9 UI (tabla 2). Esta investigacin sienta las bases para intentar cambiar el perfil de tocoferoles, con el objetivo de aumentar los niveles de vitamina E en los aceites de cultivos de importancia
agronmica, lo que mejorara de manera simultnea su valor nutricional
y nutracutico.
Vitamina C. La vitamina C (cido L-ascrbico) hidrosoluble tiene una
considerable actividad antioxidante in vitro, en parte debido a su fcil
oxidacin y porque el radical semidehidroascorbato derivada de ella es
de baja reactividad. In vivo esta vitamina es un cofactor esencial de un
nmero importante de enzimas involucradas en diversas rutas metablicas y recientemente se ha prestado especial atencin a su efecto antioxidante. De esta manera, el consumo de alimentos ricos en vitamina C
(frutas especialmente ctricos y algunos vegetales) se ha relacionado con
una menor incidencia de enfermedades cardiovasculares y de varios
tipos de cncer (50). La importancia del cido ascrbico en humanos
est ilustrada por la existencia de eficientes protenas acarreadoras de
este compuesto y por lo letal que puede resultar privarse de su consumo
por largos periodos, lo que conduce a la enfermedad denominada escorbuto. Muchos de los sntomas de esta terrible enfermedad estn asociados directamente a la inadecuada formacin de colgeno, que a su vez
es el resultado de un mal funcionamiento de las enzimas prolina y lisina
hidroxilasa que requieren al cido ascrbico como un cofactor para
poder funcionar adecuadamente (50). Por otro lado, el ascorbato secretado en los jugos gstricos puede ayudar en la reduccin del hierro inorgnico proveniente de la dieta pasando de la forma insoluble Fe3+ a la
soluble Fe2+, que es ms fcilmente absorbida por el intestino delgado.
La vitamina C tambin puede evitar la formacin de nitrosaminas intragstricas (39, 50).
Las plantas y la mayora de los animales son capaces de producir su
propia vitamina C, pero no los primates, incluyendo al hombre, que presentan en su genoma una mutacin del gene que codifica para la enzima L-gulono--lactona oxidasa. Esto hace que el humano tenga que adquirir este microcomponente vital a partir de su dieta. En animales que
biosintetizan esta vitamina, la enzima faltante en el ser humano lleva
a cabo la ltima reaccin en la produccin de ascorbato.

481

Figura 3

LA RUTA DE SNTESIS DE LA VITAMINA E

Diagrama esquemtico de la ruta de sntesis de la vitamina E en plantas (A), as como de
las respectivas de carotenoides en plantas y microorganismos (B), y la de S-linalool en
plantas (C).
La introduccin de cuatro dobles enlaces convierten al fitoeno en licopeno (rojo).
Las plantas utilizan dos desaturasas para llevar a cabo dichas transformaciones. La fitoeno
desaturasa (PDS) cataliza las dos primeras desaturaciones (de fitoeno a fitoflueno a caroteno) mientras que la conversin de -caroteno a licopeno va neurosporeno es realizada por la -caroteno desaturasa (ZDS). En bacterias una sola enzima, la fitoeno desaturasa, es capaz de originar licopeno a partir de fitoeno mediante la introduccin de cuatro dobles enlaces. En seguida la ciclacin en ambas partes terminales de la cadena del
licopeno lineal da como resultado - o -caroteno; estas reacciones son catalizadas por
dos enzimas distintas denominadas licopeno - y -ciclasas, respectivamente. Subsecuentes reacciones de hidroxilacin producen las xantofilas, lutena y zeaxantina. La formacin de licopeno mediante una fitoeno desaturasa bacteriana es indicada con una lnea
punteada (ctr1).
Abreviaciones: Beta-CyC; -anillo ciclasa, Beta-Hydrox; -anillo hidroxilasa; ctrl y PDS;
fitoeno desaturasa, Eps-Cyc; -anillo ciclasa, Eps-Hydrox; -anillo hidroxilasa; -TMT;
-tocoferol metiltransferasa, GGPP, de geranilgeranil pirofosfato, SLS; S-linalool sintasa,
ZDS; z-caroteno desaturasa.
Adaptada y modificada de: Grusak y DellaPenna (37); Bramley y col. (51); Van den
Berg y col. (58); Lewinsohn y col. (78); Sandmann (59).

482

Mientras que en plantas la enzima L-galactono--lactona deshidrogenasa es la responsable de catalizar el paso final en la generacin de vitamina C empleando como sustrato L-galactono--lactona (53). A pesar de
que plantas y animales tengan distintas rutas, plantas transgnicas de tabaco y lechuga expresando de manera constitutiva un cDNA que codifica
para la L-gulono--lactona oxidasa aislado de hgado de rata, acumularon
hasta siete veces ms cido ascrbico en sus tejidos, que las respectivas
plantas no modificadas (54). Estos resultados demuestran que pueden
incrementarse de manera significativa los niveles de vitamina C en plantas mediante la introduccin de un solo gene de la correspondiente ruta
de animales.

Pigmentos
Carotenoides. Este termino resume una clase de pigmentos naturales
estructuralmente relacionados, y ampliamente distribuidos en plantas,
algas y varios microorganismos como bacterias y hongos. El amplio
espectro de color mostrado por los carotenoides, que flucta de amarillo a rojo incluyendo el anarajando, as como su muy buena estabilidad
al pH y agentes reductores como la vitamina C, sus propiedades benficas como micronutriente de provitamina A, como antioxidantes tanto en
humanos como en alimentos y otras cualidades nutracuticas, han permitido su amplia explotacin por las industrias alimentaria y farmacutica (55, 56, 57). Adems en frutas y hortalizas juegan un papel preponderante definiendo paramtros de calidad. Por otro lado, diversas investigaciones epidemiolgicas tanto en humanos como animales as como
in vitro sugieren que el elevado y frecuente consumo de alimentos ricos
en carotenoides puede tener funciones muy sobresalientes en la prevencin y disminucin de la incidencia de ciertas enfermedades. As se ha
visto que el licopeno puede prevenir la indicencia de cncer de prstata,
mientras que la lutena y zeaxantina ofrecen proteccin contra la ocurrencia de degeneracin macular relacionada con la edad. Adems del
-caroteno, el ms potente carotenoide con actividad de provitamina A,
el -caroteno, y la -criptoxantina tambin presentan esta propiedad
aunque en menor grado que el -caroteno; sus deficiencias pueden conducir a la ceguera y muerte prematura (57, 58).
El primer paso en la ruta de sntesis de carotenoides lo constituye la
condensacin de dos molculas de geranilgeranil pirofosfato (GGPP) por

483

parte de la enzima fitoeno sintasa (PSY) para formar fitoeno, carente de

color; las etapas subsecuentes conducen a la produccin de los carotenoides con color (figura 3B) (58, 59).
La investigacin en biotecnologa molecular de carotenoides en plantas se ha enfocado principalmente en mejorar su calidad nutricional
y nutracutica. En el 2000, Romer y colaboradores lograron un incremento significativo de hasta tres veces en el contenido de -caroteno en
tomates transgnicos, llegando a representar ms de 45% de los carotenoides totales, manipulando su actividad de desaturacin mediante la
sobreexpresin constitutiva de la enzima fitoeno desaturasa de origen
bacteriano (figura 3B) (60). De tal manera que un fruto con calidad mejorada de provitamina A posee alrededor de 5 mg de toco-trans--caroteno (800 equivalentes de retinol), los cuales podran satisfacer el 42%
de los requirimientos mnimos de vitamina A, en contraste a un tomate
sin transformar que cubrira slo 23% (tabla 2).
Las variedades de cempaschil (Tagetes erecta), material nativo de Mxico presentan colores que van del blanco al anaranjado oscuro. La pigmentacin de sus flores es debida a la sntesis y acumulacin masiva de
carotenoides durante el desarrollo del ptalo. Las variedades naranja
obscuro poseen concentraciones de carotenoides que son 20 veces mayores que las encontradas en el tomate rojo maduro. Por esta razn, las
plantas de este cultivo son sembradas de manera comercial en diversas
zonas del pas. Adems, en Mxico los extractos de su flor son usados
como complemento en la alimentacin avcola con el objetivo de pigmentar piel y agregar color a los huevos. Esto se hace para satisfacer las
coloraciones demandadas por los consumidores, quienes estn dispuestos a pagar el sobreprecio que conlleva la incorporacin de pigmentos
a estos productos (55). Adems, algunos de los usos medicinales asignados al cempaschil en la farmacopea mexicana son: antiespasmdico,
afecciones del bazo, enfermedades del estmago y del hgado. Por todo
lo anterior, este material vegetal adquiere una considerable importancia
econmica.
Estudios efectuados en nuestro laboratorio han probado que la flor de
cempaschil contiene como pigmento mayoritario a la lutena, y que cuando la harina obtenida de la flor es iluminada con luz solar el equilibrio
se desplaza hacia los ismeros de toda-trans-lutena (61). Adems, estos
ismeros de la lutena mostraron valores de color ms rojos, y cuando
dichas harinas iluminadas fueron empleadas en la alimentacin de galli-

484

nas ponedoras, las yemas de los huevos fueron pigmentadas ms eficientemente cuando eran comparadas con los controles, en los que la harina fue mantenida en la oscuridad.
Con relacin a las caractersticas nutracuticas del cempaschil, recientemente se ha evaluado la actividad antimutagnica de sus carotenoides concluyndose que de entre sus pigmentos, la lutena fue el compuesto que mostr la ms alta actividad; sin embargo, mezclas de carotenoides en el extracto de esta flor, que incluan a la lutena, presentaron
un efecto sinergstico con una propiedad como antimutgeno mejor
y superior a la de la lutena sola. Se ha propuesto que la lutena forma
un complejo extracelular con el mutgeno 1-nitropireno, disminuyendo
la absorcin del 1-nitropireno y en consecuencia su mutagenicidad (62).
Finalmente, algunas investigaciones que estn en progreso son las relativas al aislamiento y caracterizacin de genes de enzimas claves en la
regulacin de la carotenognesis del cempaschil, as como su transformacin gentica para el mejoramiento de la produccin de pigmentos
existentes o nuevos con aplicaciones alimentarias y/o nutracuticas (63, 64).
Otro xito en la manipulacin de la biosntesis de carotenoides ha sido
alcanzado en canola, la cual fue transformada con el gene que codifica
para la enzima fitoeno sintasa proveniente de la bacteria Erwinia uredovora, y dirigida su expresin y acumulacin por un promotor especfico
de semilla (figura 3B). Los embriones transgnicos fueron visiblemente
anarajandos brillantes, en comparacin a los controles negativos que conservaron su color verde caracterstico (65). Las semillas de canola transformadas acumularon carotenoides (primordialmente - y -caroteno)
hasta 50 veces ms que las normales no modificadas. Dichos granos ricos
en tales pigmentos produjeron hasta 1.6 mg de carotenoides/g peso fresco y 2 mg/g de aceite (tabla 2).
El endospermo de arroz maduro acumula uno de los primeros intermediarios importantes en la ruta biosinttica de provitamina A, el GGPP
(figura 3B), por lo que para producir -caroteno de manera funcional se
precisa de reacciones enzimticas adicionales. Para ello, Ye y col. (66)
instalaron en aquel tejido dichas actividades enzimticas mediante la incorporacin simultnea de tres genes que codifican para las siguientes
enzimas: la fitoeno sintasa de la planta de narciso, la fitoeno desaturasa
bacteriana y finalmente la licopeno -ciclasa tambin de narciso. Las dos
enzimas recombinantes de origen vegetal fueron expresadas de manera
especfica en el endospermo usando el promotor de la glutelina de arroz,

485

una protena de reserva, mientras que el gene de la desaturasa estuvo

bajo el control de un promotor constitutivo. De forma sobresaliente, los
granos de arroz transformados exhibieron un color dorado indicando la
formacin de pigmentos tipo carotenoides. Y en efecto, los resultados
demostraron que el endospermo fue capaz de almacenar altos niveles de
-caroteno de hasta 1.6 mg por gramo de tejido seco. As en una dieta
oriental tpica, que incluye diariamente casi 300 g de este cereal, el Golden Rice, como ha sido bautizado este arroz rico en provitamina A producto de la biotecnologa molecular, podra cubrir la RDA para esta vitamina (tabla 2). De hecho, se ha especulado que debido a la naturaleza
fisicoqumica de la matriz del endospermo, el -caroteno del Golden
Rice podra ser ms fcil y eficientemente convertido a retinol que el
encontrado en vegetales frescos (34). Adems de la provitamina A, algunas lneas de arroz transgnico tambin acumularon en su endospermo
niveles significativos de lutena y zeaxantina, pigmentos con interesantes
propiedades nutracuticas. Estos resultados sugieren que tanto las enzimas licopeno -ciclasa, -ciclasas as como las hidroxilasas son expresadas
de manera constitutiva en dicho tejido o bien su expresin es inducida
por la formacin de licopeno (67). Un proyecto que se tiene contemplado es el de unificar las lneas transgnicas de arroz ricas en hierro que
expresan la ferritina y las del Golden Rice, ya que se sabe que la provitamina A mejora sensiblemente la biodisponibilidad de aquel mineral
(32, 46, 66, 67).
Es conveniente comentar que, tambin en nuestro laboratorio, Paredes-Lpez y col. (68) han desarrollado el sistema de transformacin gentica del nopal usando la bacteria Agrobacterium tumefaciens, logrando
obtener clulas vegetales transformadas y la subsecuente regeneracin
de los nopales transgnicos. De esta forma se ha propuesto usar al nopal
como un biorreactor a fin de mejorar la calidad nutricional de los nopalitos mediante la introduccin de genes de la biosntesis de provitamina
A (-caroteno), lo que podra convertirlo en una fuente alternativa de
obtencin de dicha vitamina e inclusive de licopeno, agregando as un
mayor valor medicinal, nutricional y comercial a este cultivo (69). Finalmente, se pretende obtener un producto de consumo nacional y accesible para amplios sectores de la poblacin mexicana que ayude a disminuir el riesgo de enfermedades por deficiencia de vitamina A.
Antocianinas y otros flavonoides. Las antocianinas pertenecen a la familia de los flavonoides y son responsables del color de muchos frutos como

486

fresa, cereza y uvas; y de vegetales como el rbano, tubrculos, granos

y un gran nmero de flores. Por el amplio espectro de colores las antocianinas usadas como colorantes tienen una larga historia de uso seguro
en la dieta del hombre; adems de esta propiedad funcional, recientemente ha surgido un renovado inters en ellas as como en otros flavonoides debido a los atributos positivos que tienen para la salud (55, 57).
Por otro lado, estos pigmentos hidrosolubles son sumamente inestables y su color es afectado por el pH, temperatura, luz, oxgeno, metales,
sulfitos y cido ascrbico, entre otros. De manera sobresaliente, el fenmeno de la copigmentacin intermolecular se debe a copigmentos
(tambin flavonoides como flavonas y flavonoles) que co-ocurren con las
antocianinas y forman complejos con ellas; de esta manera contribuyen
a la coloracin tpica de las antocianinas, al protegerlas de factores fsicos y qumicos como los arriba citados (70). La inestabilidad de aquellos
pigmentos se pone de manifiesto cuando son removidos de su ambiente
nativo y de la proteccin brindada por la copigmentacin, de manera
que durante el procesamiento industrial o cocinado domstico de los alimentos que los contienen pueden presentarse diversas transformaciones, dando origen a coloraciones amarillentas o parduscas (57).
Existe evidencia de que las antocianinas no son txicas, sino al contrario, exhiben importantes propiedades teraputicas por lo que son
empleadas en el tratamiento de varios desrdenes circulatorios y enfermedades inflamatorias. Una ms reciente apreciacin de las caractersticas antioxidantes de aquellos compuestos y flavonoides relacionados es
que se han asociado con beneficios como anticancergenos, antimutagnicos y tienen un significativo papel en la disminucin de problemas cardiovasculares. Especial atencin se le ha dado a los flavonoides del vino
tinto que son antocianinas, y no el porcentaje de alcohol, los responsables de prevenir o reducir algunas enfermedades crnicas (56, 71). Sin
embargo, la ingesta de antocianinas es variable de un pas a otro y es
determinada en funcin de las dietas individuales y preferencias. Ciertamente, la cantidad consumida sera alta en los pases bebedores de vino
y naciones industrializadas, donde las frutas ricas en dichos nutracuticos abundan y son una parte esencial de su alimentacin diaria. Desafortunadamente, muchos alimentos bsicos de una gran parte del mundo,
especialmente los menos avanzados econmicamente, presentan muy
bajos niveles en sus partes comestibles o producen flavonoides con subptimas caractersticas antioxidantes, o bien en su defecto no los contie-

487

nen (55, 56, 57). Sobre las bases de esas observaciones se han tomado
varias iniciativas tendientes a enriquecer los alimentos de origen vegetal
con flavonoides bioactivos.
Una alternativa para modificar la expresin de los genes de una ruta
biosinttica es a travs del uso de factores de transcripcin que controlan
genes de rutas mltiples. En el grano del maz, la biosntesis de antocianinas est regulada por una combinacin de dos especies de factores de
transcripcin, R y C1. La protena R tiene homologa con una protena
bsica codificada por el proto-oncogen c-MYC de vertebrados, mientras
que la protena C1 comparte homologa con el producto del proto-oncogen c-MYB. La sobreproduccin en maz de esos dos factores de transcripcin R y C1 activ en su totalidad la ruta de las antocianinas, permitiendo su acumulacin, las cuales pudieron ser visualmente detectadas
por su color rojizo en contraste a las clulas no pigmentadas del maz no
transgnico. Entre los genes de dicha ruta se incluyen al de la fenilalanina amonio liasa (PAL), chalcona sintasa (c2), chalcona isomerasa (chi),
flavonona 3-hidroxilasa (f3h), proantocianidina sintasa (a2), UDP-glucosa:flavonoide-3-o-glucosiltransferasa (bz1) y glutatin S-transferasa (bz2)
(figura 4) (72). Cuando se transformaron tomates tambin con aquellos
factores de transcripcin provenientes de maz, se increment la acumulacin de aquellos colorantes especficamente en las regiones pigmentadas que normalmente los producen (tabla 2).
Los granos de soya contienen altas concentraciones de isoflavonas,
particularmente genistena y daidzena. Se ha visto que estas isoflavonas,
provenientes de soya u otras leguminosas, al poseer una afinidad dbil
por el receptor del estrgeno, por lo que son llamadas fitoestrgenos,
pueden aminorar los molestos sntomas de la menopausia en mujeres,
adems de que su consumo, mediante los productos de soya, se ha relacionado con una disminucin considerable de los riesgos de cncer de
pecho y prstata y de enfermedades del corazn en Asia oriental (71,73).
Otros beneficios de los fitoestrgenos son reduccin de los niveles de
colesterol en sangre y de los riesgos de osteoporosis al mejorar la biodisponibilidad del calcio.
As, por medio de biotecnologa molecular se podran producir tales
fitoestrgenos en cultivos de origen no leguminoso como los cereales
especialmente maz, trigo y arroz que normalmente carecen de la habilidad de sintetizarlos, y con ello se mejorara su valor nutracutico.

488

La sobreexpresin simultnea y de manera constitutiva de un cDNA

que codifica para la enzima isoflavona sintasa (IFS) de soya y los genes de
los factores de transcripcin R y C1 en clulas de maz, provoc de manera notable que slo las lneas recombinantes de color rojo (y no las lneas
blancas que tambin eran transgnicas) fueran capaces de acumular
genistena, segn los anlisis por HPLC (tabla 2) (74). Con la finalidad de
producir daidzena en el mismo cereal, adems de la IFS y factores R y C1,
se introdujo el gene que codifica para la enzima chalcona reductasa cuyo
origen es la soya; de esta manera el material transgnico resultante debera ser capaz de biosintetizar y almacenar las dos isoflavonas, genistena
y daidzena (figura 4). De nueva cuenta, de acuerdo con los anlisis cromatogrficos por HPLC, slo los cultivos de color y no los blancos dieron
lugar a la formacin de dichas isoflavonas (tabla 2).
Otro flavonoide con propiedades teraputicas importantes es el flavonol llamado quercetina, sobresaliendo por su potente poder antioxidante y porque diversos estudios epidemiolgicos sugieren que elevadas cantidades de este flavonol en la dieta hacen disminuir el riesgo de problemas cardiovasculares. El tomate posee en su cscara muy bajas cantidades de flavonoides (5-10 mg/kg de peso fresco), estando constituido
mayoritariamente de naringinina y quercetina. En ese sentido Muir y col.
(75) mediante la sobreproduccin de la enzima chalcona isomerasa de
la flor de la petunia, una enzima participante en una de las etapas de
velocidad limitante en la biosntesis del flavonol, generaron frutos transformados de tomate que se caracterizaron por presentar un aumento de
780% en los niveles de quercetina en su pulpa, comparados con el tomate no modificado (figura 4, tabla 2). Despus de su procesamiento en
pasta, este producto elaborado con tomates ricos en flavonol conserv el
65% de la cantidad original presente en los frutos de tomates transgnicos; esto se tradujo en un aumento de 21 veces en la cantidad de quercetina con relacin a la mostrada usualmente por el producto obtenido
de tomates normales (tabla 2). Estos avances son relevantes y alentadores en cuanto al potencial para el procesamiento de materia primas ricas
en nutracuticos y su conservacin en el alimento final.

489

Figura 4
LA RUTA DE LOS FENILPROPANOIDES
Representacin esquemtica de la ruta de los fenilpropanoides en plantas mostrando los
intermediarios y enzimas involucradas en la biosntesis de flavonoides.
Enzimas A; Fenilalanina amonio liasa (PAL), B; cinamato 4-hidroxilasa, C; 4-coumarato: coenzima A ligasa, D; chalcona sintasa (c2), E; chalcona reductasa, F; chalcona isomerasa (chi), G; isoflavona sintasa (IFS), H; flavonona 3-hidroxilasa (f3h), I, dihidroflavonol reductasa (a1), J; proantocianidina sintasa (a2), K; UDP-glucosa:flavonoide-3-oglucosiltransferasa (bz1), L; glutatin S-transferasa (bz2), M; flavona sintasa, N; flavonol
sintasa. Adaptada y modificada de Bruce y col., 2000; Yu y col., 2000; Muir y col., 2001.

490

Sabor y aroma
El sabor y aroma son parmetros de calidad sensorial determinantes
en la aceptacin y/o rechazo de un alimento por parte del consumidor.
Esto significa que adems de los cuatro sabores bsicos [dulce (clase y cantidad de azcares), cido (clase y cantidad de cidos), salado, y amargo
o astringente (compuestos fenlicos)], el aroma u olor (compuestos voltiles) de un alimento tambin juega un papel importante en su seleccin. La importancia relativa de cada uno de aquellos elementos y sus
interacciones, donde conservan un balance adecuado, dependen del
tipo de producto. Uno de los grandes retos es generar alimentos especficos con mejor sabor y aroma, es decir ricos en azcares (o una mayor
proporcin de fructosa y/o sacarosa) y moderados a altos en cidos (con
un buen balance entre ellos), bajos niveles de sustancias fenlicas, y suficientes compuestos voltiles sensorialmente importantes para un buen
aroma.
Evidentemente, el mejoramiento del sabor y aroma es uno de los criterios de calidad ms difciles de manipular, ya que involucra la percepcin por receptores especficos de muchos compuestos y algunos se encuentran en pequesimas concentraciones; adems en el desarrollo del
sabor y aroma de productos agrcolas participa un nmero elevado de genes que son afectados significativamente por la etapa de crecimiento y factores ambientales (76).
La gran aceptacin del tomate y sus productos derivados no solamente se debe a su valor nutricional, versatilidad y atractivo color, sino tambin a su particular aroma y sabor. De tal manera que tomates deficientes en su aroma caracterstico distintivo, a menudo provocan disgusto
e insatisfaccin sobre la calidad del producto, lo cual puede conducir
a evitar su compra (77). En el sabor y aroma del tomate bien como fruto o despus de su procesamiento no nicamente participan los azcares
reductores (fructosa y glucosa), y cidos orgnicos libres (principalmente ctrico), sino que sus ms de 400 compuestos voltiles distintos son de
suma trascendencia. Estos compuestos voltiles incluyen entre otros a hidrocarburos lineales, cclicos y heterocclicos, alcoholes, fenoles, teres,
aldehdos, cetonas, cidos carboxlicos, steres y lactonas (77). Todo esto
hace difcil la tarea de intentar relacionar la presencia o ausencia de un
solo factor con el aroma y sabor del tomate, ya que algunos de ellos que
son claves estn en nfimos niveles casi indetectables.

491

El linalool, alcohol monoterpnico no cclico, es uno de los diez compuestos ms importantes voltiles que inciden en el aroma del tomate,
y en el material fresco su nivel flucta entre 1-20 mg/g. Tanto al tomate
como a sus productos, el linalool les imparte una nota alcohlica, floral,
dulce; adems se encuentra presente en frutos comestibles importantes
como la guayaba, durazno, ciruela y pia. Este compuesto voltil presenta dos enantimeros y se sabe que el S-linalool tiene como precursor inmediato al geranildifosfato, el cual tambin es intermediario de la ruta
de los carotenoides y tocoferoles (figura 3). Recientemente, Lewinsohn
y asociados (78) mejoraron el aroma del tomate mediante la introduccin del gene que codifica para la S-linalool sintasa proveniente de la flor
de Clarkia breweri (figura 3C) que cataliza la formacin de S-linalool y cuya
expresin estuvo controlada por el promotor E8 de tomate, especfico de
maduracin. El fruto recombinante maduro acumul exclusivamente
el enantimero puro S-linalool y no una mezcla racmica con el tipo R,
aunque tambin se almacen el 8-hidroxilinalool; esta clase de reacciones de hidroxilacin es muy comn en el metabolismo de los monoterpenos. No obstante que no se realizaron pruebas sensoriales serias,
los autores comentan que algunas personas con simplemente oler fueron capaces de detectar cambios en el aroma del tomate maduro transformado (78).
ALERGENICIDAD EN CULTIVOS MODIFICADOS GENTICAMENTE
La alergenicidad alimenticia se manifiesta como una cascada de reacciones anormales y adversas del sistema inmune a los alimentos (convencionales o genticamente modificados), o a ciertos constituyentes de
ellos. Tpicamente las protenas presentes de manera natural en los sistemas alimenticios son las responsables de inducir respuestas inmunopatolgicas en humanos y son consideradas como alergenos, aunque es
pertinente aclarar que stos tambin pueden ser de naturaleza no protenica (79). Las alergias relacionadas a los alimentos son individualistas
porque slo afectan a muy poca gente en la poblacin; sin embargo, para
algunas personas alrgicas consumir ciertos tipos de alimentos o ingredientes alimenticios puede ser una experiencia de vida o muerte, por lo
que tienen que eliminarlos de su dieta.
En funcin de la naturaleza de la respuesta inmune, la alergenicidad
alimenticia puede ser catalogada como reacciones de hipersensibilidad

492

inmediata o retardada. La clase ms comn es la de accin inmediata,

que es mediada por la induccin de anticuerpos alergeno-especfico de
inmunoglobulina E (IgE) y se caracteriza por que los sntomas comienzan a desarrollarse dentro de minutos a pocas horas despus de haber
ingerido el alimento o ingrediente alergnico ofensor, en contraste a las
24 h o periodos mayores requeridos en la de reaccin retardada. Con
excepcin de la enfermedad celiaca (cuya fase activa consiste en un proceso inflamatorio del intestino delgado conducente a la mala absorcin
y que se manifiesta con prdidas de fluidos corporales, diarrea, anemia
y dolores articulares), que involucra una respuesta inmunolgica anormal contra las prolaminas de cereales, especialmente de trigo, centeno
y cebada, el mecanismo y papel de la reaccin de hipersensibilidad lenta
son pobremente entendidos.
De la poblacin del tercer mundo slo 10-25% sufre de algn tipo de
alergia mediada por IgE y de ellas las ocasionadas por los alimentos
representan menos de 2.5%. No obstante su baja incidencia, las alergias
tipo IgE debidas a alimentos son un problema muy serio y pueden presentar una gran variedad de sntomas (80). As, algunos alimentos (o ingredientes) pueden provocar reacciones tan desagradables como congestionamiento en el sistema respiratorio, diarrea y problemas en la piel
como urticaria, prurito y vmitos; otros pueden generar problemas de
salud ms severos como dolores abdominales, espasmos bronquiales,
clicos, nuseas, hipo e hipertensin e incluso la prdida de la vida.
Para muchos alimentos elaborados a partir de plantas modificadas
genticamente (o consumidos sin procesar, por ejemplo frutas y hortalizas) el humano ser el consumidor final. En muchas de ellas, los genes
heterlogos codifican para protenas que directa e indirectamente
impactan la calidad de los alimentos, llmese nutracutica, nutricional,
sensorial, de procesamiento o de vida de anaquel; o bien confieren mejores caractersticas agronmicas y de proteccin al cultivo como resistencia
a insectos, enfermedades virales o fngicas, as como a agobios medioambientales (salinidad, suelos cidos o alcalinos) (1, 2). De ah la preocupacin del consumidor, de compaas biotecnolgicas y de autoridades reguladoras de que algunas de aquellas protenas recombinantes pudieran eventualmente originar cuadros alrgicos. Esto no es totalmente
infundado si se tiene en mente que muchos alergenos son protenas de
origen vegetal que exhiben actividades biolgicas con enorme potencial
para proveer a una planta transformada propiedades como las previamente comentadas. Algunos ejemplos de protenas potencialmente aler-

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gnicas y biotecnolgicas son: 1) albminas 2S, 2) protenas relacionadas

a patognesis, y 3) inhibidores tipo tripsina y/o -amilasa presentes naturalmente en cereales como trigo, arroz, centeno y cebada (79, 81). Estos
ltimos son responsables de la alergia respiratoria conocida como asma
panadera, comn entre los trabajadores de las industrias harineras y productoras de pan.
De esta forma no debe causar extraeza la existencia de un consenso
internacional en cuanto a la necesidad de evaluar la inocuidad alimentaria de cultivos genticamente modificados, ya que la ingeniera gentica pudiera introducir ocasionalmente, de manera no intencional, nuevas
protenas alergnicas en la cadena alimentaria (79, 81). Un componente importante de la inocuidad es el anlisis de la alergenicidad, por lo
que se ha propuesto un rbol de decisin para determinar el potencial
alergnico de plantas modificadas genticamente, e incluso de protenas
de inters antes de producir los nuevos cultivares. A continuacin se describe brevemente el proceso secuencial para evaluar la capacidad alergnica de un producto modificado genticamente y en particular los transgnicos (77, 81, 82) (figura 5). Si la fuente del gen transferido es conocida como alergnica, la alergenicidad de la nueva protena expresada
puede comenzarse a evaluar mediante pruebas inmunolgicas in vitro,
usando anticuerpos IgE de individuos con un historial alrgico bien
documentado contra el material fuente (figura 5 lado izquierdo). Si no
existe una respuesta diferencial, se procede a aplicar la protena nativa
y/o recombinante en una cortadura en la piel, que se realiza intencionalmente para tal fin; asimismo se usan animales modelos (ratas o conejos)
a los que se les administra la protena o el alimento modificado en bajas
y altas concentraciones. Un resultado positivo sugiere realizar una prueba final consistente en suministrar, bajo condiciones clnicas controladas,
el producto modificado genticamente a personas voluntarias que se
presume que son sensibles y no alrgicas a ste. Finalmente, en caso de
una reaccin positiva en pacientes alrgicos y, dependiendo de la severidad, se puede decidir introducir el producto al mercado etiquetndolo
como alergnico, aunque esto sera muy raro, por lo que normalmente
se abandona el proyecto. Por otro lado, si la protena es codificada por
un gene que no posee antecedentes alergnicos, se debe determinar su
homologa a nivel de estructura primaria con la de alergenos protenicos
conocidos, as como su estabilidad contra digestin multienzimtica (simulando fluidos gstricos) y procesamiento industrial (figura 5, lado derecho). La capacidad de la protena para soportar distintos tratamientos

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Figura 5

DETERMINACIN DEL POTENCIAL ALERGNICO

rbol de decisin para determinar de manera secuencial el potencial alergnico de plantas modificadas genticamente, incluyendo
las transgnicas e incluso de protenas de inters biotecnolgico antes de producir los materiales recombinantes. Adaptada de Metcalfe
y col., 1996; Kuiper y col., 2001; Taylor y Hefle, 2001.

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industriales y para atravesar por el tracto digestivo y mucosa intestinal, as

como su prevalencia en el alimento, son algunos de los requisitos para
originar reacciones alrgicas. Por supuesto que si el alimento no es alergnico se podra liberar seguiendo los mecanismos regulatorios pertinentes.
Esta estrategia para evaluar el potencial alergnico de plantas modificadas genticamente ha demostrado ser efectivo en el tan publicitado
y desafortunado caso de la albmina 2S de la nuez de Brasil. Otro ilustrativo ejemplo es el del maz StarLink, un cultivo transformado con una
protena de Bacillus thuringiensis denominada Cry9C, permitindole producir su propio bioinsecticida y otorgndole resistencia contra insectos.
Este cereal StarLink nunca fue aprobado para el consumo humano en
Estados Unidos, pero s para la alimentacin animal (79, 81). A pesar de
que el gene introducido al grano StarLink fue obtenido de una fuente
sin historial alergnico y de que el producto protenico expresado no
mostr homologa estructural con la secuencia de aminocidos de ningn alergeno de origen alimenticio o ambiental, dicha protena recombinante fue capaz de soportar la degradacin proteoltica gstrica, tratamientos trmicos y cidos, y tambin indujo la produccin de anticuerpos IgE en ratas (figura 5, lado derecho). Por estas razones, este material
transgnico nunca fue aprobado como alimento para humanos; por ello
la controversia se desat cuando se encontraron residuos de maz StarLink en productos elaborados a partir de maz, supuestamente no modificado, para consumo humano.
No debe olvidarse tampoco que tambin existe un riesgo de alergenicidad cuando se introducen al mercado alimentos novedosos (obtenidos
o no por biotecnologa moderna), o que son complementados con protenas de otras fuentes. As, cuando se entrecruzan dos plantas por
medio de las tcnicas del mejoramiento tradicional, se mezclan miles de
genes con el objetivo de transferir genes que codifican para protenas
que pudieran mejorar una o ms caractersticas. De tal manera que cuando se genera una nueva variedad modificada genticamente por tcnicas
tradicionales, tambin se deben considerar por lo menos dos aspectos
relacionados con los problemas de alergias: en primer trmino, si se ha
aumentado el nivel de protena, muy probablemente haya incrementado la cantidad de algn alergeno que pudiera estar presente en forma
natural en alguna de las plantas progenitoras que se cruzaron; y segundo, existe la posibilidad de haber producido una nueva sustancia alerg-

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nica en la planta resultante, aunque se sepa que los progenitores son inocuos (6).
A menudo, en medio del debate sobre el riesgo potencial de alergenicidad en los cultivos genticamente modificados, se olvida que la biotecnologa molecular tambin tiene el potencial de disminuir o eliminar
alergenos nativos y conocidos de plantas comestibles para el hombre
y animales domsticos (1). Aunque en la actualidad es un campo de investigacin muy activo, slo se ha reportado un trabajo que ha sido exitoso. Los principales alergenos dietarios del arroz normal poseen pesos
moleculares muy bajos, son solubles en soluciones salinas y llegan a estar
hasta en 300mg/semilla, pesando sta alrededor de 20 mg. Las secuencias deducidas de sus cDNAs (ms de diez) muestran considerable similitud con inhibidores de las enzimas tripsina y/o -amilasa encontrados en
trigo y cebada. En 1996, Nakamura y Matsuda (83), generaron un arroz
hipoalergnico en el cual, por tecnologa antisentido, se disminuy drsticamente la acumulacin de las protenas alergnicas (60-70mg/semilla
de 20 mg) causantes de la alergia conocida como asma panadera (tabla
1). Se emplearon las tcnicas de inmunodeteccin tipo Western y ELISA
para evaluar la reduccin de los niveles de los alergenos, concluyndose
que sta fue estable en tres generaciones. No obstante, todava falta demostrar si este arroz hipoalergnico ser tolerado por pacientes que son
alrgicos al arroz.
CONSIDERACIONES FINALES
En aos recientes se han obtenido progresos espectaculares con la
aplicacin de biotecnologa molecular en la agricultura, dando lugar
a los productos transgnicos de la segunda generacin, de los cuales se
espera que el consumidor sea el beneficiario directo. Esto es debido a que
dichos alimentos presentan mejores caractersticas alimentarias (funcionales y nutricionales) as como mensaje nutracutico, y que sin lugar
a dudas su produccin seguir aumentando en el futuro. Sin embargo,
en el momento actual existe resistencia y hasta cierta fobia hacia lo transgnico, debido a la falta de informacin y a la desinformacin de varios
sectores de la sociedad y en el afn de lucro desmedido de algunas empresas. Por lo anterior los biotecnlogos debemos participar en campaas educativas tendientes a presentar al pblico en general, y a grupos
de visiones plurales, los beneficios potenciales de esta novedosa tecnolo-

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ga en una forma real, objetiva y entendible; por supuesto sin dejar de

reconocer que existen posibles riesgos y que deben tenerse siempre en
mente. El desarrollo, pruebas y liberacin de los productos agrcolas generados a travs de procesos derivados de la biotecnologa moderna
deberan ser objeto de mejoras continuas, tomando en consideracin las
ms recientes experiencias, sean stas positivas o negativas. Para alcanzar
este objetivo, se requerir de una estructura regulatoria muy dinmica
y abierta, pero sobre todo altamente sensible al bienestar del hombre y del
medio ambiente. Indudablemente el futuro ser nuestro mejor aliado.

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