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CONACYT-CONAFOR 2002-C01-5488
Responsables:
Dr. Jos Mara Ramos Prado
Dra. Luciana Porter Bolland
Elaboracin y diseo:
Anglica Hernndez Ramrez
ndice
Introduccin
Generalidades sobre la germinacin de semillas. .
Latencia o letargo
Evaluacin del proceso germinativo
Sistemas de germinacin en vivero .
Lneas generales para realizar pruebas de germinacin en especies poco
conocidas.
Estudio de caso en la Reserva Ecolgica El Edn A. C. ..
Colecta de germoplasma de rboles madre semilleros
Resultados de los experimentos con semillas en el vivero .
Resultados de los experimentos de crecimiento y existencia de plantas en
vivero y alturas promedio ..
Comportamiento de las plantas sembradas en las parcelas experimentales ..
Estudio de la fenologa de floracin y fructificacin .
Literatura citada
2
2
4
15
17
20
25
25
26
27
28
32
34
Introduccin
Como parte fundamental de los trabajos de investigacin cientfica y monitoreo
ambiental, manejo de los recursos naturales, aprovechamiento de los recursos
naturales de uso potencial, restauracin ecolgica, inventario y distribucin de los
recursos naturales, estudios ecolgicos bsicos, sistemas de informacin geogrfica,
ordenamiento territorial y ecolgico en la Reserva Ecolgica El Edn A. C.; es
necesario contar con protocolos base de la germinacin y establecimiento de plantas
de las especies de la vegetacin secundaria potenciales de manejo. Para ello, el
presente manual plantea las principales estrategias a seguir para obtener plantas a
travs de semillas en vivero de las especies forestales nativas presentes en selvas
tropicales.
En este sentido, este manual detalla conceptos bsicos referentes a la
germinacin de semillas. Aunado a lo anterior, se menciona un estudio de caso
referente a especies procedentes de selvas tropicales en el estado de Quintana Roo.
Generalidades sobre la germinacin de semillas.
En trminos prcticos, la semilla germina cuando, en siembras de laboratorio,
emite la radcula o cuando emerge del suelo en siembras realizadas en tierra
(Camacho, 1994). Vzquez Yanes et al. (1997) mencionan que cada comunidad vegetal
presenta mecanismos de germinacin caractersticos, que responden al efecto de la
seleccin natural inducida por las condiciones ambientales predominantes sobre la
naturaleza y fisiologa de las semillas. Para el caso de la selva tropical hmeda, las
condiciones de alta humedad y temperatura continuas, combinadas con gran
abundancia de organismos que las utilizan como alimento, ocasionan que la mayora de
las especies de semilla germinen rpidamente sin presentar mecanismos de latencia
profundos.
Es por ello que este manual se refiere a los diferentes tipos de germinacin
presentes en la mayora de las especies forestales, as como al significado de la
latencia y los diferentes mtodos para romperla. De igual manera se exponen las
condiciones ambientales que deben tomarse en cuenta para una adecuada germinacin
y los procedimientos para evaluarla. As mismo se discuten, los mtodos de
germinacin en viveros rsticos. La germinacin no es el nico mtodo de produccin
de plantas en vivero, aunque a la fecha es el ms habitual.
Germinacin
La germinacin de las semillas comprende tres etapas sucesivas que se
superponen parcialmente (Vzquez Yanes, et al., 1997): 1) la absorcin de agua por
imbibicin, causando su hinchamiento y la ruptura final de la testa, 2) inicio de la
actividad enzimtica y del metabolismo respiratorio, translocacin y asimilacin de
reservas alimenticias en zonas en desarrollo del embrin y 3) el crecimiento y la
divisin celular que provoca la emergencia de la radcula y posteriormente de la
plntula.
En la mayora de las semillas, el agua penetra inicialmente por el micrpilo y la
primera manifestacin de la germinacin exitosa es la emergencia de la radcula. A su
vez, existen varias etapas de desarrollo de la plntula, cuyas caractersticas varan
dependiendo del tipo de germinacin que presenta cada especie. Hay bsicamente dos
tipos de germinacin, que a veces presentan algunas variantes. La germinacin epigea y
la hipogea.
En la germinacin epigea, el hipoctilo se alarga y aleja a los cotiledones del
suelo. En tanto, en la germinacin hipogea el hipoctilo no se desarrolla y los
cotiledones permanecen bajo el suelo o ligeramente sobre ste (Vzquez Yanes, et al.,
1997). En este caso, las hojas cotiledonarias tienen slo una funcin almacenadora de
nutrientes; en tanto en la germinacin epigea, dichas hojas tienen con frecuencia
color verde y realizan funciones fotosintticas durante el crecimiento temprano de la
plntula. La testa de la semilla permanece cubriendo los cotiledones en caso de la
germinacin hipogea, mientras en la epigea se desprende, lo cual permite la expansin
de las hojas cotiledonarias (Napier, 1985 y Vzquez Yanes, et al., 1997).
En el trpico, las semillas presentan tipos de germinacin intermedios entre los
dos descritos. En algunos casos los cotiledones son expuestos y fotosintticos pero
permanecen al nivel del suelo. En otros se elevan sobre el suelo, pero permanecen
plegados dentro de la cubierta de las semillas. Las semillas con alto contenido de
humedad, como las de los bosques tropicales, tienden a germinar casi de inmediato
cuando las condiciones de humedad son adecuadas. Con frecuencia, en pocos das la
radcula emerge entre las cubiertas de la semilla y en pocas semanas concluye la total
germinacin de las semillas viables. El periodo transcurrido entre la liberacin de las
semillas de los frutos y su llegada al suelo, no tipifica una latencia profunda; ya que el
nico factor que determina la germinacin es la disponibilidad de agua (VzquezYanes, et al., 1997).
En condiciones de ambientes controlados, las semillas suponen una mayor
germinacin. Dichos ambientes son temperatura, luz, humedad, sustrato. El proceso
consiste en colocarlos en cmaras de germinacin, equipos elctricos programables de
temperatura y luz. Estos factores varan dependiendo de la especie con la que se est
trabajando. En la tabla 1, se muestran los rangos de temperatura necesarios para la
germinacin de algunas especies tropicales.
Tabla 1. Condiciones controladas de germinacin para algunas especies (USDA, 1969).
T. da; temperatura da, T. noche: temperatura noche
Familia
Ebenaceae
Myrtaceae
Sterculiaceae
Moraceae
Tilaceae
Meliaceae
Especie
%
Germinacin
T. da
(C)
T. noche
(C)
Das
15.7
5.7
20 a 34
15.7
5.7
12 a 30
---
12.5
1.3
40 a 60
80
15.7
5.7
20 a 34
15.3
4.2
15.3
4.2
30 a 60
7 a 14
54 a 94
79
33
90 a 96
Latencia o letargo
Una vez que la semilla ha completado su desarrollo, se inician los cambios
necesarios para el establecimiento del reposo en las semillas. Este reposo o reduccin
del metabolismo se denomina quiescencia, cuando la causa de que no ocurra la
germinacin se asocia con la falta de agua. Tal es el caso de semillas almacenadas en
condiciones artificiales. Por ejemplo, un frasco con frijoles en la alacena y semillas que
Tipo de latencia
Causa
Latencia morfolgica
Embriones rudimentarios
Bloqueos metablicos y
baja permeabilidad de las
cubiertas a los gases.
Latencia leve
---
Fisiolgica intermedia
---
Fisiolgica profunda
---
Morfofisiolgica
Morfofisiolgica
intermedia
Morfofisiolgica profunda
Exigencia para la
germinacin
Temperatura y humedad
que permita el crecimiento
del embrin
--Luz, ciertas temperaturas,
almacenamiento en seco,
dao a las cubiertas,
reguladores
del
crecimiento, o un periodo
corto de enfriamiento en
hmedo.
Un periodo ms largo de
enfriamiento en hmedo
que puede acortarse con
otros tratamientos
Prolongado
enfriamiento
en hmedo
Embriones rudimentarios,
latencia fisiolgica que Combinacin
afecta
germinacin
y enfriamiento en
crecimiento
de
las con estratificacin
plntulas
Un periodo clido
--de uno fro
Un periodo clido
--de uno fro
de
hmedo
clida
seguido
seguido
Continuacin
Tipo de latencia
Morfofisiolgica profunda
epicotilar
Morfofisiolgica profunda
doble
Morfofisiolgica
intermedia compleja
Morfofisiolgica profunda
compleja
Causa
Embriones rudimentarios,
latencia fisiolgica que
afecta germinacin y
crecimiento
de
las
plntulas. Con inhibicin
del crecimiento del tallo
Embriones rudimentarios,
latencia fisiolgica que
afecta
germinacin
y
crecimiento
de
las
plntulas. Con inhibicin
del crecimiento del tallo,
con
inhibicin
del
crecimiento del tallo y raz
Embrin rudimentario que
requiere fro para crecer
Embrin rudimentario que
requiere fro para crecer
Exigencia para la
germinacin
Tabla 3.- Tipos de latencia exgena, en que la inhibicin reside en las cubiertas
expuestas directamente al ambiente. Propuesta por Nikolaeva basada en causas
fisiolgicas subyacentes (Hartman y Kester, 1990 y Camacho, 1994).
Tipo de latencia
Latencia fsica
Latencia qumica
Latencia mecnica
Causas
Exigencias para la
germinacin
la Perforacin de la testa
Impermeabilidad de
testa al agua
Presencia de inhibidores
en la cubierta externa
Resistencia
de
las
cubiertas al crecimiento
del embrin
Eliminacin de la cubierta
o de los inhibidores
Debilitamiento
de
la
cubierta
Aceptores
electrones
de
Agua caliente
Almacenamiento
en seco
Atmsfera
controlada
Tipos de
latencia
Intermedia
leve
y
profunda
Fsica, y tal
vez qumica
Intermedia
leve
y
profunda
y
posiblemente
qumica
Intermedia
leve
y
profunda
Imita
---
Imita el efecto
trmico
de
incendios
cuando el suelo
est hmedo y
el tiempo que
tarda
en
enfriarse
---
---
Modalidades
Aplicacin al
medio
de
siembra,
remojo
continuo;
ciclos
de
remojo
y
secado.
Observaciones
---
La temperatura
puede alcanzar
incluso los 100
C y se puede
A las camas
mantener
de
siembra,
constante
y
inmersin
hacer
que
larga
gradualmente se
inmersin
enfre. Tambin
corta
puede variar el
volumen del agua
que
se
deja
enfriar
Sin control de
temperatura.
Con
control
--de
temperatura
---
---
Continuacin
Tratamiento
Tipos de
latencia
Calentamiento
en seco
Fsica
qumica
Custicos
Fsica,
qumica,
mecnica
intermedia
leve
profunda
Congelamiento
Fsica
intermedia
leve
profunda
Imita
e
y
Observaciones
La temperatura
puede ser mayor
de 100C, debe
El efecto de las
determinarse
altas
con
base
en
temperaturas
Hornos
u temperaturas
sobre
la otros
reportadas
cubierta
dispositivos;
durante
durante
los quemado
de incendios para
incendios
paja
sobre diferentes
cuando el suelo almcigos
profundidades
est carente de
del suelo. Hay
humedad
que tener mucho
cuidado con el
tiempo
de
exposicin
Probar
con
diferentes
concentraciones,
Paso
por
el
desde el 100 al
tracto digestivo
Inmersin;
de animales con
10 %. Tambin
mtodo de la
diferentes
probar
con
pila
diferentes
tiempos
de
tiempos
de
digestin
exposicin
al
cido
e
y
Modalidades
---
10
Gases
licuados;
refrigeracin
---
Continuacin
Tratamiento
Tipos de
latencia
Imita
---
Enfriamiento en
hmedo
Intermedia
leve
y
profunda.
Secundaria y
posiblemente
Fsica
Escarificacin
mecnica
Fsica,
qumica,
mecnica,
intermedia
leve
profunda
e
y
Estratificacin
clido-hmedo
Mecnica,
secundaria y
morfolgica
Fermentacin.
Intemperizacin
Qumica
Qumica
---
Desgaste de la
testa por la
accin de las
partculas
del
suelo, o ruptura
parcial
por
otros agentes
El
ablandamiento
de las cubiertas
debido
a
la
actividad
de
microorganismos
-----
11
Modalidades
Observaciones
La exposicin a
la luz puede
Fecha
de mejorar
la
siembra; con germinacin
equipo
dependiendo de
especial
la edad y el
manejo
previo
de las semillas.
Sin sustrato o
medio
con
sustrato,
--siembra
directa
en
otoo
Manual;
abrasin con
Conocer
la
material
ubicacin
del
suelto;
embrin en la
abrasin
semilla para no
contra
daarlo.
superficies
rugosas;
percusin
Plantar
las
semillas
en
verano
o
a
Con medio; sin
inicios de otoo,
medio
cuando
la
temperatura del
suelo es clida
--------
Continuacin
Tipos de
latencia
Tratamiento
Intermedia
leve
y
profunda
secundaria y
morfolgica
Hormonas
vegetales
Inhibidores de
la respiracin
Remojo
Radiacin
tratamientos
snicos
Disolventes
orgnicos
Intermedia
leve
y
profunda,
secundaria
Qumica,
mecnica,
intermedia
leve
y
profunda
Fsica,
intermedia
leve
profunda
Fsica,
intermedia
leve
profunda,
secundaria
Imita
Modalidades
Observaciones
---
Al medio de
germinacin;
remojo
continuo;
solucin
en
disolventes
orgnicos.
---
---
---
---
---
Continuo;
ciclos
remojo
secado
de
y
---
---
Rayos
infrarrojos;
radio
frecuencia;
radiacin de
alta
frecuencia;
radiacin gasplasma;
microondas;
ultrasonido;
radiacin
gama
---
---
---
---
e
y
12
Continuacin
Tratamiento
Compuestos
sulfhdricos
Termoperiodo
marcado
Tipos de
latencia
Imita
Modalidades
Observaciones
Intermedia
leve
y
profunda
---
A la mitad de
la
germinacin;
remojo
continuo;
solucin
en
disolventes
orgnicos
---
---
Imita
la
variacin
que
hay
en
la
temperatura a
lo largo del da,
la temperatura
alta
corresponde a la
registrada en el
suelo a la hora
de
mayor
insolacin
---
Se
pueden
lograr
con
cmaras
de
germinacin. La
amplitud de la
fluctuacin
se
determina
de
acuerdo con la
que ocurrira en
el habitad de la
especie
13
Brosimun
alicastrum Swartz
Bursera simaruba
(L) Sarg
Carpodiptera
ameliae Lundell
Castilla
Cerv
Das
germinar
Escarificacin
elastica
en
No requiere
15 (1)
70-85 (1)
No disponible (2)
No disponible (2)
No disponible (2)
---
---
---
No requiere (2)
Empieza a los 12
termina a los 30
(epigea)(2).
72(2)
Inmersin
en
agua
hirviendo retirar de la
Ceiba pentandra (L) fuente de calor y dejar
Gaerth
las semillas dentro de la
misma agua durante 24
horas (2).
Cederla odorata L.
No requiere (2)
Cojoba arborea (L) Remojar en agua 24 hrs
Britton & Rose
(3).
Diospyros
digyna Remojar en agua 24 hrs
Jacq
(2).
Gliricidia
sepium Mcanica con lija o lima
(Jacq.) Kunth
(2)
Remojar en agua 24 hrs
Guarea glabra Vahl.
(3).
Guazuma ulmifolia
--Lam
Inga vera Willd.
No disponible (2)
Pleuranthodendron
--lindenii
(Turcz)
Sleumer
(1)Bentez Badillo, et al.,2004.
(2)Conabio, 2006.
(3)Flores, et al,. 2006.
(4)SEMARNAT, 2006
14
15 (1).
60 (1)-85 (2).
20-30 (2)
50-90 (2)
---
90-95(3)
30 (1).
---
43 (2)
81-99 (2)
65 a 70(3).
80-82(3).
---
---
No disponible (2)
No disponible (2)
---
---
Viabilidad
Los laboratorios de semillas, bien manejados, mantienen regularmente un
calendario para probar su viabilidad y evitando as almacenar semillas muertas,
reemplazar muestras envejecidas y obtener informacin valiosa sobre su longevidad.
La mejor manera de averiguar su viabilidad es mediante una prueba de germinacin.
Otros procedimientos, como la prueba del tetrazolio o el uso de respirmetros, son
complicados y frecuentemente no rinden resultados satisfactorios. La mejor solucin
para mantener la viabilidad de las semillas, es almacenarlas siempre bajo condiciones
especficas.
Evaluacin del proceso germinativo
El objetivo fundamental de todo anlisis de germinacin consiste en evaluar la
capacidad germinativa de las semillas. Para esto, tres aspectos fundamentales deben
considerarse, pues en caso de no aplicarlos, se afecta la planeacin del vivero. En
primer lugar, la irregularidad de la germinacin ocasiona plantas con tamaos
distintos, lo cual afecta tambin el xito del trasplante. En segundo lugar porque se
requieren largos periodos para lograr la germinacin, lo cual incrementa los costos de
produccin. (Arriaga et al., 1994):
1. Capacidad de germinacin: nmero de semillas que germinan bajo condiciones
definidas (con un tratamiento especfico por ejemplo). Puede expresarse en
porcentaje (%) o en nmeros absolutos.
2. Velocidad de germinacin: como su nombre lo dice, evala la rapidez o tasa con
que el proceso germinativo ocurre bajo un tratamiento dado.
3. Homogeneidad de germinacin: seala qu tan sincrnica se presenta la
germinacin. Los resultados que se obtienen en cada uno de estos ndices
permiten evaluar no slo la viabilidad del lote de semillas, sino tambin la
efectividad del tratamiento pre germinativo y el vigor de las semillas.
Aunque se recomienda que estas evaluaciones se realicen en condiciones
controladas de laboratorio, creemos que conviene realizarlas tambin en vivero. Sobre
todo, al considerar que generalmente los resultados obtenidos en laboratorio rara vez
son igualados por los de campo. Idealmente se debera contar con ambos. Aunado a
que en nuestro pas hay pocos laboratorios que se dediquen a realizar este tipo de
pruebas y en especial de las especies nativas, que van a ser utilizadas en la
reforestacin (Arriaga et al., 1994).
15
Hacer un almcigo con divisiones claras (compartimientos), para evitar que las
semillas a sembrar (especies, tiempos de almacenamientos, tratamientos, y/o
localidades distintas) se revuelvan.
Humedecerlo perfectamente.
Sembrar las semillas en el almcigo (previamente tratadas con el tratamiento
pregerminativo elegido) considerando no menos de 100 semillas por tratamiento
(ISTA, 2003). En caso de contar con un buen nmero de semillas, probar 200,
considerando la importancia de aplicar testigos (semillas sin tratamiento) y
rplicas.
Anotar la fecha, da y mes, de la siembra.
Regar diariamente el almcigo y revisar que no presente hongos, insectos,
basura.
Una vez iniciada la germinacin anotar la fecha diariamente y el nmero de
semillas germinadas, hasta la ltima, o bien esperar de 1 a 3 meses,
dependiendo el nmero de semillas germinadas, para conocer la germinacin
diaria a travs del tiempo.
Contar los das transcurridos desde el da de la siembra, hasta que la
germinacin inicie. A esto se le conoce como Tiempo de Latencia (TL). Permite
conocer la efectividad del tratamiento para romper la latencia de las semillas.
Adems presenta grandes ventajas, cuando se comparan diferentes
tratamientos sobre lotes de semillas de la misma especie.
Sumar el nmero de semillas germinadas y contadas diariamente. Transformar
dicha relacin a porcentaje (%) para obtener la capacidad de germinacin
(CG%). La relacin se hace de la siguiente forma:
n X 100
CG%= N
Donde:
n = nmero de semillas germinadas.
N = nmero de semillas sembradas.
16
Se considera una CG aceptable cuando presenta valores por arriba del 60%.
Cuando la germinacin est por debajo de dicho valor se sugiere buscar otro tipo de
tratamiento pre germinativo.
Una vez conocida la germinacin ptima de las semillas en vivero, se alcanzan las
condiciones para iniciar la propagacin masiva de las especies de inters (Arriaga et
al., 1994).
Sistemas de germinacin en vivero
17
La siembra directa en bancales es una tcnica poco usada en nuestro pas. Las
condiciones del terreno juegan un papel decisivo en el xito de la produccin, pues las
plantas se desarrollan directamente sobre el suelo del vivero (Arriaga et al., 1994). Al
tratar de ubicar varios bancales en el espacio dedicado a la germinacin, deben
considerarse pasillos amplios para su manejo y el paso tanto de la luz como del aire. En
ellos se realiza la siembra al voleo tal como si se esparciera sal sobre el alimento.
Cuando el tamao de la semilla lo permite, puede sembrarse a tresbolillo o bien marcar
sobre el sustrato pequeos surcos con una herramienta o an con los dedos para
depositar en ellos las semillas (Figura 28) (UNCADER, 2001).
La siembra directa, en envases de crecimiento, se recomienda para aquellas
semillas con alta capacidad de germinacin (muy cercana al 100%), lo cual limita un
poco el empleo de esta tcnica. Este problema se resuelve, sembrando dos o tres
semillas por bolsa. En caso de que la capacidad germinativa sea menor y aunque se
incrementan los costos en mano de obra, puesto que deben seleccionarse las plantas
en las bolsas y dejar una por envase para su desarrollo posterior mediante esta
preseleccin se asegura el nmero de plantas necesarias (Padilla, 1983). Por otra
parte, esta decisin es ms recomendable que el transplante de plntulas por medio de
bancales.
Previo a la siembra de las semillas en envases de crecimiento, generalmente
bolsas de plstico negro, el sustrato debe estar perfectamente hmedo y es
importante cuidar la profundidad de la siembra individual de las semillas, asegurando
profundidades homogneas y adecuadas. Sobre todo en casos de semillas muy
pequeas, esto se logra sembrndolas superficialmente y cubrindolas con materiales
de textura rugosa como arena fina o perlita para evitar que se muevan y queden
expuestas.
18
19
Lneas generales
conocidas.
para
realizar
pruebas
de
germinacin
en
especies
poco
20
21
Condiciones
La del vivero. Colocar un termmetro de mximas-mnimas
Luz (plstico transparente).
Obscuridad (plstico negro)
Escarificacin mecnica (dependiendo del tamao de la semilla).
Escarificacin
H2O2
5%
10%
qumica
HCl
2.5%
5%
(VzquezH2SO4
Latencia
Yanez et al.,
5%
NaOH
2.5%
1997)
Escarificacin
70 C
90 C
trmica
11 tratamientos con 50 semillas. 5 repeticiones. Para lo que en total se requieren
2750 semillas para este diseo.
22
Variables
Temperatura
Luz
Condiciones
Vivero
Luz
Escarificacin mecnica (dependiendo del tamao de la semilla).
Escarificacin
H2O2
5%
10%
Latencia
qumica
HCl
1%
2%
Escarificacin
70 C
90 C
trmica
8 tratamientos. 3 repeticiones. Unidad experimental 25 semillas. Total 600 semillas
23
24
Rancho el Cubilete.
25
26
TACH
ASGR
SAYA
BRAL
SICA
TAOL
MAZA
12
24
85
55
90
57
46
60
12
23
80
47
85
53
43
60
10
23
65
44
80
49
41
59
20
62
38
79
46
39
56
18
60
36
63
40
35
55
10.2
21.6
70.4
44
79.4
49
40.8
58
Especie
Brosimum alicastrum
607
78.4
Talisia olivaeformis
527
40.8
Manilkara zapota
434
68.0
Guayacum sanctum
313
10.2
Astronium graveolens
210
70.4
Tabebuia chrysanta
209
21.8
Sideroxylon capiri
178
49.0
Sabal yapa
115
44.0
Cordia dodecandra
30
58.0
TOTAL
2,623
27
Guayacum sanctum
Manilkara zapota
Brosimum alicastrum
Sideroxylon camiri
Astronium graveolens
Sabal yapa
28
Especies / Tratamientos
Brosimum alicastrum
84.00
98.75
Manilkara zapota
92.74
99.29
Astronium graveolens
96.19
99.26
100.00
100.00
98.81
100.00
100.00
99.29
Guayacum sanctum
Sabal yapa
Sideroxylon Camiri
29
30
Especie
Individuos
Brosimum alicastrum
311
Talisia olivaeformis
228
Manilkara zapota
215
Guayacum sanctum
160
Astronium graveolens
105
Tabebuia chrysanta
99
Sideroxylon capiri
83
Sabal yapa
89
Cordia dodecandra
12
TOTAL
1,302
31
FENOLOGA DE ESPECIES
flor/fruc
ABR-JUN
MAY-AGO
ABR-JUN
AGO-DIC
MAY-SEP
JUN-NOV
JUL-SEP
MAY-OCT
FEB-ABR
32
Continuacin
FENOLOGA DE ESPECIES
flor/fruc
SEP-FEB
SEP-MAR
MAR-JUN
DIC-MAR
MAY-MAR
AGO-DIC
MAR-JUN
JUN-DIC
MAR-JUL
OCT-FEB
MARMAY
FEB-MAY
MAR-JUN
JUL-DIC
AGO-OCT
FEB-AGO
33
Literatura citada
ARRIAGA, V., V. CERVANTES Y A. VARGAS-MENA 1994. Manual de
reforestacin con especies nativas. Sedesol. UNAM. Facultad de ciencias. Mxico.
219 p.
BENTEZ, G., Ma. T. P. PULIDO-SALAS Y M. EQUIHUA. 2004. rboles
multiusos nativos de Veracruz para reforestacin, restauracin y plantaciones.
Instituto de Ecologa, A.C., SIGOLFO, CONAFOR. Xalapa, Veracruz, Mxico. 288 p.
BOSCH, R. y C. VZQUEZ-YANES. 1985. Estudio preliminar de la viabilidad
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