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Los miembros de esta superfamilia estn presentes en cualquier parte del mundo en las reas
principales de cra de ganado. Existen en todos los vertebrados terrestres, en especial los
mamferos. Son muy comunes e importantes prasitos de los animales domsticos, especialmente
en los rumiantes, pero algunas especies se encuentran tambin en caballos y cerdos.
Clasificacin
Trichostrongyloidea
Familia
Gnero
Trichostrongylidae
Trichostrongylus
Haemonchus
Ostertagia
Nematodirus
Cooperia
Hyostrongylus
Dictyocaulidae
Dictyocaulus
Trichostrongylidae
Lugar
hospedad
predilect
or
o
Ostertagia Ganado
Abomaso
ostertagi vacuno
Nematodo
Cabras y Intestino
ovejas
delgado Fase preparasitaria
La fase preparasitaria del desarrollo larvario es completamente de vida libre. Los huevos son liberados en los
excrementos de los hospedadores infectados. Embriones contenidos en su interior se desarrollarn para
formar larvas de primera etapa y salir del cascarn si la temperatura y la humedad son ptimas (22 a 26C y
100% de humedad). La primera(L1) y la segunda(L2) etapas larvarias se alimentan de bacterias del suelo y
de los excrementos. La tercera etapa larvaria (L3) no puede alimentarse, ya que est cubierta por una capa
protectora impermeable, la cutcula retenida de L2. Estas L3 envainadas sobreviven utilizando nutrientes
almacenados por las etapas L1 y L2, cuando las mismas se alimentaban activamente.
El desarrollo de todas las etapas preparasitarias, desde los huevos hasta las L3 infectivas es tambin
controlado por la temperatura y la humedad. El desarrollo ptimo ocurre a una humedad de 100% y una
temperatura entre 22 y 26 C. A temperaturas ms altas, las tasas de desarrollo pueden ser ms rpidas. La
actividad metablica de las L3 tambin aumenta y las reservas de alimentos pueden ser utilizadas con mayor
velocidad. La larva puede morir, a menos que encuentre rpidamente un hospedador y lo infecte.
A temperaturas ms bajas, el desarrollo es ms lento y la actividad metablica se reduce. A temperaturas
menores de 10C el desarrollo larvaria, el movimiento y el metabolismo son mnimos. A temperaturas
menores del punto de congelacin, las etapas preparasitarias son vulnerables y muy pocas larvas
sobreviviven.
De igual manera, la humedad ptima necesaria para el desarrollo es de 100%, y muy poco desarrollo ocurre
con una humedad por debajo de 80%. Sin embargo, an cuando la humedad atmosfrica es baja, las larvas
pueden sobrevivir y desarrollarse. Esto se debe a que en su microclima en el pasto, la humedad puede ser lo
suficientemente alta. Largos periodos de sequa y periodos estacionales de sequa pueden desecar las larvas,
matndolas.
Fase parasitaria
La etapa infectiva de los tricostronglidos es una L3 cubierta por su capa protectora. Los hospedadores son
infectados mediante la ingestin de L3 al pacer.
El desenvainamiento es el prximo evento en la fase parasitaria de los ciclos biolgicos. Los lugares en
donde el desenvainamiento ocurre son especficos para cada especie y estn siempre prximos al
lugar predilecto de cada especie de tricostrongilido en particular. Dos ejemplos son:Ostertagia ostertagi,
nematodo abomasal, que se desenvaina en el rumen; y Cooperia curticei, que su lugar predilecto es el
intestino delgado, se desenvaina en el abomaso. El desenvainamiento es inmediatamente seguido por la
movilizacin de L3 parasitarias al lugar predilecto, donde el crecimiento y el desarrollo a adultos tiene
lugar(L3--> L4-->adultos).
Tras la reproduccin sexual, las hembras maduras ponen los huevos aproximadamente 2 a 3 semanas despus
de la infeccin. El tiempo que transcurre desde el momento de la infeccin hasta que las hembras adultas
ponen los huevos es especfico para cada especie de nematodo, y es llamado periodo prepatente.
La siguiente tabla contiene los periodos prepatentes para varios miembros de esta familia.
nematodos
Especies de Ostertagia
Especies de Haemonchus
Especies de Cooperia
Especies de Trichostrongylus
Periodo prepatente
17-21 das
2-3 semanas
15-18 das
7-25 das
La hipobiosis detencin del desarrollo estacional es una caracterstica importante del ciclo biolgico de los
miembros de esta familia. Este fenmeno ocurre en lugares donde la temperatura estacional y la humedad
predominantes baja a niveles que amenazan su supervivencia. Por lo tanto, la hipobiosis es un mecanismo
para asegurar la supervivencia, por medio del cual el nemtodo detiene su desarrollo en un hospedador
cuando las condiciones ambientales predominantes ponen en riesgo la supervivencia de cualquier progenie.
Gnero Trichostrongylus
la especie de Trichostrongylus estn extensamente distribudas en todo el mundo. Hay tres especies de importancia
en los animales domsticos. Las mismas estn listadas en la siguiente tabla.
Especies de nematodos
Especies hospedadores
Lugar predilecto
Trichostrongylus axei
rumiantes,caballos, y cerdos
abomaso/estmago
Trichostrongylus colubriformis
rumiantes
intestino delgado
Trichostrongylus vitrinus
rumiantes
intestino delgado
Ciclo biolgico:
Los ciclos biolgicos de las tres especies son similares y siguen el
modelo familiar con huevos de tipo estrongilo y una fase
preparasitaria de vida libre. Las larvas infectivas de la especie de
rumiantes normalmente emigran a la vegetacin, en donde son
cubiertas por una lmina de humedad, y estn dispuestas para
ser ingeridas por animales en el pasto.
La fase preparasitaria no es migratoria. Dependiendo de la
espece, el desarrollo a adulto es llevado a cabo en la mucosa del
abomaso del intestino delgado. El periodo prepatente es de 2 a 3 semanas en los rumiantes, y
aproximadamente 25 das en los caballos (T. axei).
Otra especie de tricostrongilidos, Trichostrongylus tenuis, existe en el ciego de las aves, en especial
en faisanes y en gansos(ocas), y est extensamente distribuida por todo el mundo. Es
particularmente comn en el faisn rojo en Gran Bretaa, en donde es el agente causal de la
"enfermedad del faisn". Las tasas de prevalencia en los faisanes adultos puede alcanzar 100% y
durante el mes de mayo han sido registradas cargas de hasta 10,000 prasitos en aves adultas. Los
gusanos adultos pueden sobrevivir en las aves por lo menos dos aos.
Los polluelos de los faisanes parece ser que adquieren la infeccin temprana, mientras su dieta
cambia de brezo a insectos, y se aproximan a alcanzar la madurez. Estudios de campo han
demostrado que las L3 infectivas y envainadas se congregan en lminas de humedad en las puntas
externas del brezo.
El periodo prepatente es de 7 a 8 das y la hipobiosis ocurre durante el invierno en la etapa de L3
desenvainada. Durante la primavera, la reanudacin sincronizada del desarrollo de las L3
arrestadas produce una "elevacin primaveral" en la produccin de huevos de tipo estrongilo,
producto de la poblacin de gusanos adultos. Los cuales son responsables de la ocurrencia
estacional de la enfermedad del faisn y la mortalidad asociada en faisanes rojos durante la
primavera.
Patognesis
Las L3 desenvainadas penetran entre las glndulas gstricas, en el caso de T. axei, y entre las
glndulas epiteliales en el caso de la especie intestinales. La emergencia subsiguiente de los adultos
inmaduros, 10 a 12 das ms tarde, causa erosiones en la superficie de la mucosa.
En el duodeno, las vellosidades estn alteradas y su desarrollo interrumpido, reduciendo la
superficie intestinal disponible para la absorcin. En el estmago/abomaso, las lesiones nodulares
que contienen gusanos en desarrollo pueden ser observadas. En los caballos, T. axei, puede
producir una gastritis hipermica severa.
Estos cambios patolgicos pueden tener como consecuencia la prdida de sangre, en especial las
protenas del plasma. En infecciones severas pueden tener como consecuencia diarrea y prdida de
peso. Animales, en especial ovejas, con infecciones considerables pueden fallecer. T. axei produce
una gastritis hipermica en los caballos.
Estos nematodos no son normalmente patgenos primarios en las regiones templadas del mundo.
La habilidad que posee T. axei para infectar tanto a caballos como a rumiantes, le permite extender
las infecciones de T. axei a los caballos, cuando se utiliza el pasto mixto de caballos y rumiantes
como medida de control de prasitos.
Especies de Trichostrongylus
- ciclos biolgicos
Los lugares predilectos son el abomaso/estmago (A) para T. axei el intestino delgado (B) para T.
colubriformis y T. vitrinus).
Fase preparasitaria
La fase preparasitaria es de vida libre. Los huevos (C) puestos por las hembras pasan al ambiente
exterior con los excrementos del hospedador. Estos huevos son de "tipo estrongilo", con un
cascarn elipsoidal, liso y delgado.
Bajo condiciones hmedas y clidas, estos huevos madurarn a larvas de primera etapa (L1), salen
del cascarn en 48 horas y se desarrollan de L2 a la etapa infectiva L3 en 7 a 14 das.
Las larvas que infectan a la especie de rumiantes tienden a emigrar a la vegetacin, protegidas por
una lmina de humedad, donde pueden ser ingeridas fcilmente por los animales en el pasto.
Fase parasitaria
La fase parasitaria no es migratoria. En la especie de rumiantes, el desenvainamiento de las L3
ingeridas toma lugar en el rumen (D) para T.axei en el abomaso (A) para T. colubriformis y T.
vitrinus. La etapa de adulto se alcanza en la mucosa del abomaso (A) el intestino delgado (B),
dependiendo de la especie. El periodo prepatente es de 2 a 3 semanas en los rumiantes y de 25 das
en los caballos (T. axei).