CAMBIOS EN LA ACTIVIDAD DE a-AMILASA,

PECTINMETILESTERASA Y POLIGALACTURONASA DURANTE

LA MADURACIN DEL MARACUY AMARILLO (Passiflora edulis
var. Flavicarpa Degener)
Orqudea Menndez Aguirre, Silvia Evangelista Lozano, Martha Arenas Ocampo,
Kalina Bermdez Torres, Alma del Villar Martnez y Antonio Jimnez Aparicio
RESUMEN
El maracuy amarillo (Passiflora edulis var. Flavicarpa Degener) es una fruta tropical muy apreciada por su sabor. Los
componentes responsables del sabor se desarrollan durante la
maduracin, como resultado del incremento en la actividad
metablica. En el presente trabajo se evalu la produccin de
CO2 y el desarrollo del color como indicadores de la maduracin, as como la actividad de la a-amilasa, poligalacturonasa
(PG) y pectinmetilesterasa (PME), con relacin a la presencia
de diversos componentes responsables del sabor agridulce (slidos solubles, azcares, cidos orgnicos y pH) caracterstico
del maracuy. Los resultados mostraron que la maduracin del

fruto continu despus de su separacin de la planta en la semana 8 despus de la antesis (DA). La actividad de a-amilasa
y PG se elev en la semana 9 DA y la de PG se increment
nuevamente al final del desarrollo del fruto. La actividad de
PME tambin present dos valores mximos, en las semanas
8 y 11 DA. El incremento conjunto en la actividad de las enzimas asociado a la maduracin de la fruta, indicada por el
cambio de color y la elevacin en la produccin de CO2, generan un incremento en los azcares y cidos orgnicos, algunos
de los cuales pueden ser responsables del sabor caracterstico
del maracuy.

Introduccin

color, aroma, sabor y textura

(Bowers, 1992) y son el resultado de la actividad de numerosas enzimas principalmente
hidrolticas. Entre este grupo
de enzimas se encuentran las
enzimas pcticas, como la pectinmetilesterasa (PME; pectinpectilhidrolasa; EC 3.1.1.11) y
la poligalacturonasa (PG; poli-

El desarrollo de los frutos

es un proceso que involucra
varias etapas y se acompaa
de diversas transformaciones
bioqumicas, las que ocurren
de manera continua an despus que las frutas son cosechadas, y promueven cambios

que conducen a su maduracin

y posterior deterioro (Samson,
1985). Durante la maduracin
del fruto ocurren cambios importantes en las substancias
pcticas, carbohidratos, cidos
orgnicos, compuestos fenlicos y otros componentes. Estos
cambios le confieren al fruto
caractersticas sensoriales como

-1,4 galacturnido glucanohidrolasa; EC 3.2.1.15). La PME

cataliza la remocin de grupos
metoxilo de las poligalacturonanas metiladas, generando
grupos carboxlicos libres que
afectan el pH y el balance inico de la pared celular y, consecuentemente, la actividad de
otras enzimas hidrolticas de la

PALABRAS CLAVE / Antesis / Color / Pectinasas / Respiracin / Sabor /

Recibido: 23/11/2005. Modificado: 31/08/2006. Aceptado: 04/09/2006.

Orqudea de Mara Menndez

Aguirre. Tesista de Maestra,
Escuela Nacional de Ciencias
Biolgicas Instituto Politcnico Nacional (ENCB-IPN),
Mxico.
Silvia Evangelista Lozano. Doctora en Biologa, Universidad

728

Autnoma de Mxico. Investigadora, Centro de Desarrollo de

Productos Biticos (CeProBi),
IPN, Mxico.
Martha Luca Arenas Ocampo.
Doctora en Ciencias, ENCBIPN, Mxico. Investigadora, CeProBi-IPN, Mxico.

Kalina Bermdez Torres. Doctora

en Ciencias Naturales, Universidad Wilhelmina de Westfalia,
Alemania. Investigadora, CeProBi-IPN, Mxico.
Alma Anglica del Villar Martnez. Doctora en Ciencias, CINVESTAV Irapuato, Mxico.

0378-1844/06/10/728-06 $ 3.00/0

Investigadora, CeProBi-IPN,
Mxico.
Antonio R. Jimnez Aparicio. Doctor
en Ciencias, ENCB-IPN, Mxico.
Investigador, CeProBi-IPN, Mxico. Direccin: Apdo. Postal N
24, C.P. 62731 Yautepec, Morelos,
Mxico. e-mail: aaparici@ipn.mx

OCT 2006, VOL. 31 N 10

SUMMARY
Passion fruit (Passiflora edulis var. Flavicarpa Degener) is a
tropical fruit well known for its distinctive flavor. The responsible components for this flavor are developed during ripening as
a result of the increase in metabolic activity. In this work, CO2
production and color development were evaluated as markers
of ripening. Also the activities of a-amylase, polygalacturonase
(PG) and pectinmethylesterase (PME) were determinated, in relation to the presence of different responsible components (like
soluble solids, sugar, organic acids and pH) for the flavor of
this fruit. The results show that fruit ripening continued after

separation from the plant at week 8 after anthesis (AA). The

activity of a-amylase and PG increased during week 9 AA and
that of PG increased again after fruit development. That of
PME also had two maxima, at weeks 8 and 11 AA. The results
show that the increase in the activity of the enzymes is asociated with the ripening of the fruit indicated by the increase in
CO2 production and color rise, and generate an increase on
sugars and organic acids, some of which could be responsible
for the characteristic flavor of passion fruit.

RESUMO
O maracuj amarelo (Passiflora edulis var. Flavicarpa Degener) uma fruta tropical muito apreada devido a seu sabor.
Os componentes responsveis de seu sabor so desenvolvidos
durante a maturao como o resultado do incremento na atividade metablica. No presente estudo avaliou-se a produo
de CO2 e o desenvolvimento do colore, como indicadores da
maturao do fruto, asim como a atividade das enzimas aamilasa, poligalacturonasa (PG) e pectinmetilesterasa (PME),
em relao com a presena de diversos compostos responsavels
do sabor agridoce (slidos solveis, acares, cidos orgnicos e pH) caracterstico do maracuj. Os resultados mostraro

que a madurao do fruto continu depois de sua separao

da planta na semana 8 depois da antesis (DA). A a-amilasa e
a PG, tiveram uma elevada atividade na semana 9 DA e posteriormente a atividade da PG incrementou-se novamente cerca
do final do desenvolvimento do fruto. A PME do mesmo modo
que a PG, apresentou dois valores mximos, nas semanas 8 e
11 DA. A ao conjunta destas enzimas e o aumento na madurao do fruto indicado pelo aumento do colore e atividade
metablica do CO2, incrementaram a presena de acares e
cidos orgnicos algums dos quais, so responsveis do sabor
caracterstico desta fruta.

propia pared celular (Willats

et al., 2001). Por otra parte,
las endo- y exo-PG hidrolizan
enlaces glucosdicos de los
poligalacturnidos desesterificados, produciendo una amplia
variedad de azcares y cidos
orgnicos (Bowers, 1992; Garca y Pea, 1995). Otra enzima
que ha sido reportada por su
papel fundamental en los cambios de textura y de sabor es
la a-amilasa (EC 3.2.1.1), que
hidroliza enlaces glucosdicos
del almidn produciendo oligosacridos, maltosa y glucosa
(Bowers, 1992; Garca y Pea,
1995; Seymour y Gross, 1996;
Willats et al., 2001). Estos
azcares se producen durante
la maduracin y son responsables junto con la fructosa del
intenso sabor dulce de las frutas (Seymour y Gross, 1996).
Una de las frutas que en
aos recientes ha cobrado relevancia a nivel mundial es
el maracuy amarillo (Passiflora edulis, var. Flavicarpa
Degener), originaria de zonas
tropicales y subtropicales. El
fruto es una baya globosa y
ovoide, de color rojo intenso a
amarillo cuando est maduro.
Las semillas estn cubiertas
con un arilo carnoso de donde
se obtiene un zumo muy aro-

das por la curva de produccin

de CO2.

mtico y de sabor fuerte que

son agradables al paladar y
por lo tanto muy bien aceptados por el consumidor (Serna,
1994). Se utiliza, solo o combinado, para la elaboracin de
jugos, bebidas refrescantes,
dulces, rellenos para pastelera
y helados entre otros productos. El desarrollo del sabor,
color y aroma caractersticos
de este fruto est asociado con
la actividad enzimtica que se
presenta desde la antesis hasta despus de que el fruto ha
sido cosechado (Pruthi, 1963;
Ketsa y Daengkanit, 1999). El
desprendimiento del fruto de la
planta (Serna, 1994), el color
de la cscara (Villanueva-Arce
et al., 1999; Evangelista et al.,
2004) y el sonido que produce
la pulpa desprendida del pericarpio (Da Silva y Mercadante,
2002) son criterios subjetivos
utilizados como ndices de
maduracin. En este trabajo
se reportan los cambios en las
propiedades colorimtricas del
jugo, en el contenido de compuestos responsables del sabor
sui generis del fruto (slidos
solubles, cido ctrico y azcares), as como en la actividad
de las enzimas a-amilasa PME
y PE en las diferentes etapas
de la maduracin del fruto da-

OCT 2006, VOL. 31 N 10

Materiales y Mtodos
Seleccin de la materia prima
y acondicionamiento
Los frutos de maracuy se
obtuvieron de una plantacin
experimental en Jiutepec,
Morelos, Mxico. Las flores
fueron polinizadas manualmente (Jimnez et al., 1995)
y marcadas para su identificacin. Los frutos obtenidos de
estas flores fueron cosechados
semanalmente en diferentes
estados de desarrollo, desde
la sptima semana despus de
la antesis (Villanueva et al.,
1999). Se seleccionaron los
frutos de forma ovoide, con
una apariencia saludable, y
fueron trasladados al laboratorio donde se limpiaron de
materiales extraos, lavados
con agua y almacenados durante 24h a 25 3C.
Obtencin del jugo
Los frutos fueron cortados
transversalmente por su parte
media y con ayuda de una
esptula se realiz la separacin manual de la cscara y

de la pulpa, la cual se coloc

en un recipiente enfriado con
hielo. Finalmente, las semillas
fueron separadas mediante
el rompimiento del arilo y
desechadas; el material restante constituy el jugo que fue
usado para los diferentes anlisis, as como para elaborar
los extractos enzimticos.
Produccin de CO2
Se utiliz el mtodo colorimtrico de Claypool y Keefer (1942) citado por Pratt y
Mendoza (1979) para determinar la produccin de CO 2
en los frutos cosechados en
las semanas 7 y 8 despus de
la antesis (DA). Se consider
que la madurez fisiolgica se
obtuvo cuando el CO2 alcanz
la mayor concentracin (Villanueva et al., 1999).
Slidos solubles totales,
azcares, acidez y pH
Los slidos solubles totales
(ss) fueron medidos y reportados como Brix, de acuerdo al
mtodo 932.12 de la AOAC,
utilizando un refractmetro
manual (Atago, Japn). La
concentracin de azcares totales, as como de la sacarosa,

729

fructosa y glucosa, fue determinada segn Ting (1956).

La acidez se cuantific por el
mtodo 642.15 de la AOAC
(AOAC, 1995) reportndose
como cido ctrico y el pH se
midi con un potencimetro
(Fisher Scientific, EEUU).
Color del jugo
El color del jugo se determin con base en sus caractersticas colorimtricas (DelgadoVargas y Paredes-Lpez, 2003).
Para ello se utiliz un colormetro universal (Milton-Roy,
Color Mate, EEUU) con un
iluminante D65 y ngulo fijo de
observacin de 2. Se determinaron los parmetros Hunter L
(luminosidad), a (cromaticidad
roja - verde) y b (cromaticidad
amarilla - azul), con los que se
calcul la diferencia de color
(DE) de acuerdo a la siguiente
relacin (Jimnez-Aparicio y
Gutirrez-Lpez, 2001):
DE =

(DL2)+(Da2)+(Db2)

Los resultados se reportan como el promedio de tres

repeticiones desviacin estndar.
Extracto enzimtico para la
determinacin de a-amilasa
y PG
Se utiliz el mtodo reportado por Lazan et al., (1995).
A 10g de la pulpa de maracuy se le adicionaron 20ml
de una solucin extractora de
regulador de citratos 0,05M,
pH 4,5, conteniendo 13mM
EDTA, 10mM b-mercaptoetanol y 1% (p/v) polivinilpirrolidona. La mezcla fue homogeneizada en un homogeneizador
(VirTis Tempest, EEUU) por
15s a 5C y se centrifug a
12000g por 30min. El lquido
sobrenadante se descart y el
precipitado fue resuspendido
en regulador de citratos 0,1M
a pH 4,6, para despus ser
eluido en una columna de Sephadex G-25 con regulador de
citratos 0,1M, pH 4,6.
Actividad de a-amilasa
La actividad de la a-amilasa fue determinada por el

730

mtodo descrito por Bernfelds (1955). A una solucin

de almidn al 2% (p /v) en
regulador de fosfatos 0,02M
pH 6,9, se le agreg 0,01ml
del extracto enzimtico y se
dej reaccionar durante 10min
a 30C. La reaccin fue detenida adicionando 2ml de cido
3,5 dinitrosaliclico (3,5-DNS);
a esta mezcla se agreg 1ml
de agua desionizada, se calent hasta ebullicin y posteriormente se enfri en un bao
de hielo. Se centrifug a 720g
durante 20min y al lquido
sobrenadante se le determin
la absorbancia a 540nm en un
espectrofotmetro (UV-160
A, Shimadzu, Japn). La actividad enzimtica fue expresada como molesmin -1 de
maltosa liberados por g de
protena a pH 6,9 y 30C.
Actividad de PG
Esta actividad fue determinada por la capacidad del cido
galacturnico liberado por la
accin de la enzima, para reducir el cido 3,5-DNS (Miller,
1959). A 2ml de una solucin
de cido poligalacturnico al
0,4% en regulador de acetatos 0,05M pH 4,0 se agreg
0,01ml del extracto enzimtico
y se dej reaccionar durante
10min a 30C. La reaccin se
detuvo agregando 2ml de cido
3,5- DNS. De igual forma, a
la mezcla se agreg 1ml de
agua desionizada, se calent
hasta ebullicin, se enfri en
un bao de hielo y se centrifug a 720g durante 20min. La
actividad se calcul mediante
la determinacin de la absorbancia a 540nm y se expres
como molesmin1 de cido
galacturnico liberados por g
de protena a pH 4,0 y 30C.

la produccin de
CO 2 durante la
maduracin de la
fruta despus de
la cosecha, presentando un patrn caracterstico
de la respiracin
de frutos climatricos. Los frutos
colectados a parFigura 1. Produccin de CO2 medido durante 10 das tir de la semana
despus de la cosecha, en frutas de maracuy amarillo
7 DA tuvieron
(Passiflora edulis var. Flavicarpa Degener) colectadas a
un incremento
las 7 ( ) y 8 ( ) semanas despus de la floracin.
en la produccin
de CO 2 , alcanzando niveles por encima de los
Actividad de PME
60ml CO2kg-1l-1a los 8 das
despus de la cosecha. Por otro
Se prepar un extracto crudo
lado, los frutos colectados a
a 5C, tomando 1g del jugo al
partir de la octava semana DA
que se agregaron 10ml de una
presentaron un incremento en
solucin extractora de NaCl
la produccin de CO2 a partir
1,6M en Tritn X-100 al 1%
del da 5, observndose el pico
(v/v); se homogeneiz por 15s,
mximo (100ml CO2kg-1l-1) en
se dej 10min en reposo y se
el da 7 despus de la cosecha.
centrifug a 12000g durante
Este resultado muestra que los
30min. Se descart el precifrutos colectados despus de las
pitado y el pH del lquido so8 semanas DA producen una
brenadante se ajust a 7,0. La
mayor cantidad de CO2 y por
actividad de PME se determin
lo tanto alcanzan su madurez
a pH 7,0 y 25C, utilizando el
fisiolgica con mayor rapidez,
mtodo informado por Rouse y
lo que favorece el desarrollo
Atkin (1955). A 3 ml de una
de caractersticas sensoriales
solucin de pectina al 0,5%
para el consumo (Kader, 1992;
se adicion 1ml del extracto
Villanueva et al., 1999). Con
crudo. A la mezcla se agreg el
base en este comportamiento,
volumen de NaOH 0,016N nela evaluacin del contenido de
cesario para mantener el pH 7,0
azcares totales, slidos soludurante 3min, utilizando para
bles, pH y acidez, as como de
ello un titulador automtico
la actividad enzimtica de la
(Metrohm Herisau, Suiza). Fia-amilasa, la PME y la PG, se
nalmente, la actividad de PME
realiz usando frutos colectados
se expres como -equivalentes
despus de la semana 8 DA.
de ster hidrolizado del extracto
por ml-1min-1.
Slidos solubles, azcares,
acidez y pH
Resultados y Discusin
Produccin de CO2
En la Figura 1 se muestran
las variaciones ocurridas en

En la Tabla I se presentan
los resultados correspondientes al contenido de slidos
solubles y azcares del jugo

Tabla I
Contenido de slidos solubles totales y azcares en el jugo
del maracuy amarillo (P. edulis)*
Semanas posteriores a la antesis

8
9
10
11
Slidos solubles (Brix)
14,6 1,96
16,5 0,56
16,7 0,54
18,41 1,0
Azcares totales %
7,79 1,52
8,84 0,70
9,01 0,53
10,69 1,24
Sacarosa %
3,56 0,91
1,34 0,79
1,12 0,5
1,48 0,17
Fructosa %
1,46 0,35
2,61 0,39
2,94 0,35
3,39 0,44
Glucosa %
2,49 1,58
4,52 0,75
5,02 0,66
5,69 0,19
Relacin Glucosa/Fructosa
1,71
1,73
1,70
1,68
*

Promedio de cinco determinaciones error estndar.

OCT 2006, VOL. 31 N 10

12
16,8 0,08
10,13 1,23
0,85 0,79
2,61 0,27
6,55 1,29
2,51

de maracuy. En general, se
observ una tendencia al incremento de los slidos solubles hasta la semana 11 DA,
probablemente como resultado
de la hidrlisis de diversos
polisacridos estructurales
tales como almidn, pectinas
y otros oligisacridos de la
pared celular, hasta sus componentes monomricos bsicos, los que al solubilizarse
en la fase acuosa pasaron a
formar parte del jugo. Se ha
reportado que conjuntamente
con otros componentes tales
como alcoholes, aldehdos y
cidos orgnicos, estos cambios contribuyen tanto al de-

de sacarosa y el aumento de
fructosa y glucosa (Evangelista et al., 2004). La relacin
de ambos oligosacridos se
mantuvo constante, excepto
en la semana 12 DA, cuando
se obser v un incremento
en la cantidad de glucosa.
Este aumento pudiese estar
asociado con la hidrlisis de
otros polisacridos estructurales por la accin de diversas
glucohidrolasas durante el
proceso de maduracin (Tucker y Grierson, 1987). Tal es
el caso de las pectinas y el
almidn, cuyas estructuras
contienen tambin cantidades
importantes de glucosa, no
as de fructosa
(Garca y Pea,
1995).
El valor del
pH se mantuvo
pr ct ica ment e
constante (Figura 2, ba r ras
claras) mientras
que la acidez
disminuy (FiFigura 2. Evolucin del pH (barras claras) y de la aci- gura 2, ba r ras
dez titulable en % de cido ctrico (barras llenas) del llenas).
Este
jugo de maracuy amarillo (P. edulis).
comportamiento
hace suponer la
presencia de un sistema de
sarrollo del aroma y sabor
caractersticos del maracuautorregulacin del pH, que
y, como a la prdida de la
podra ser el resultado de un
textura de la pulpa (Bowers,
efecto amortiguador o buffe1992; Garca y Pea, 1995).
ring del cido ctrico, como
ha sido descrito para diverUn perfil similar present el
contenido de azcares totales
sos frutos (Lindsay, 1976;
en el jugo de maracuy hasta
Watson, 2003). Este cido
la semana 11 DA y una posaliftico tiende a convertirterior disminucin a partir
se en la sal correspondiente, dando como resultado el
de la semana 12 DA, por lo
que si se colecta el fruto a
efecto amor tiguador de la
partir de la semana 8 DA,
solucin en la regin de sus
ste continuar produciendo
valores de pK a , mantenienlos azcares.
do constante el valor de pH,
Por otra parte, los resulpero disminuyendo la acidez
tados referentes a los princiconsecuentemente.
pales azcares del jugo (TaAdems del cido ctrico,
bla I) mostraron la tendencia
en el maracuy existen otros
de la sacarosa a disminuir,
cidos dbiles como el mlimientras que la fructosa y la
co, el benzoico y el ascrbico
glucosa aumentaron, aunque
(Evangelista et al., 2004), por
solo la fructosa alcanz su
lo que el probable efecto remxima concentracin en la
gulador es mucho ms amplio
semana 11 DA, pero no as la
comparado con el que se tendra con solo el cido ctrico.
glucosa, que continu aumentando, incluso en la semana
Estos cidos y sus respectivas
12 DA. Entre otras enzimas
sales tambin participan en la
hidrolticas, en el jugo de maproduccin de compuestos caracuy se encuentra presente
ractersticos del sabor y aroma
de este fruto (Serna, 1994;
la invertasa, la que estara
provocando la disminucin
Villanueva et al., 1999).

OCT 2006, VOL. 31 N 10

Color

ponden al z-caroteno (trans

y cis) y el b-caroteno y otros
en menor proporcin como
la b-criptoxantina y el prolicopeno. Asimismo, se ha observado que existen numerosas interconversiones tanto de
carotenos a xantofilas, como
de estereoisomera cis-trans
(Mercadante et al., 1998). Varias de estas reacciones de
deterioro pueden ser espontneas y las de epoxidacin
son promovidas por diversos
factores tales como la presencia de radicales perxido
(Delgado y Paredes, 2003).
La disminucin del color observada en el presente trabajo

En la Figura 3 se muestran las caractersticas L, a

y b del jugo iniciando con la
semana 8 DA. Como es posible observar, los valores de
estos parmetros presentaron
un incremento a partir de la
semana 8 DA hasta la 10 DA,
cuando se obtuvieron los mayores valores. Posteriormente disminuyeron, aunque con
una tendencia a mantenerse
constantes.
La composicin colorimtrica de un alimento, en este
caso el jugo, est dada tanto
por el aporte de L como por
los valores de
cromaticidad (Jimnez y Gutirrez, 2001). Los
resultados obtenidos mostraron
que el color del
jugo se debi
principalmente a
la cromaticidad Figura 3. Propiedades colorimtricas L ( ), a ( ), b ( )
y diferencia de color ( ) del jugo de maracuy amarillo
amarilla (valor (P. edulis).
positivo de b) y
en las semanas 11 y 12 DA
en menor proporcin a la cropudiese estar relacionada con
maticidad roja (valor positivo
alguno de estos procesos de
de a), y la combinacin de
deterioro, aspecto que resulta
ambos dio como resultado
interesante para ser abordado
un color amarillo intenso con
en trabajos futuros.
tonalidades anaranjadas. DuEl desprendimiento del frurante el desarrollo del color
to de la planta de maracuy
el valor de b se mantuvo suha sido un criterio de maduperior al de a en aproximadaracin ampliamente utilizamente 2,3 veces en todos los
do (Serna, 1994; Evangelista
casos, por lo que el valor de
et al., 2004). Sin embargo,
DE se vio influenciado prinlos resultados de este trabajo
cipalmente por el valor de L.
muestran que no es necesaAs, la mayor diferencia del
rio esperar a que ocurra este
color (19,47) coincidi con el
desprendimiento fisiolgico
valor ms alto de L (61,5).
para que el fruto desarrolle
El jugo de esta fruta debe
propiedades sensoriales de
su color caracterstico a una
consumo, especificadas en
mezcla de carotenoides los
las normas de calidad para
que son sintetizados durante
el comercio internacional de
el desarrollo del fruto y hasta
jugo natural y concentrado
que alcanza su madurez fisiode maracuy (Schwentesius y
lgica (Shiomi et al., 1996),
Gmez, 1997).
lo que ocurre aproximadamente en la semana 10 DA
Actividad enzimtica
(Villanueva-Arce et al., 1999).
Los resultados obtenidos en
En la Figura 4 se muestra
este trabajo coinciden en este
el comportamiento que presentido, ya que el mayor desasent la actividad de la arrollo de color se obtuvo en la
amilasa en los frutos a partir
semana 10 DA.
de la semana 8 DA. Como se
Por otra parte, Da Silva y
puede observar, en la semana
Mercadante (2002), encon9 DA se obtuvo la actividad
traron que 75-80% de los
mxima (42,35 7,5moles
carotenoides del jugo corres-

731

de maltosa g-1 protena

min-1), la cual disminuy en
las semanas posteriores. Como
producto de esta actividad, el
jugo de maracuy present
el mayor incremento en la
glucosa (Tabla I), pasando de
2,49% en la semana 8 DA a
4,52% en la semana 9 DA;
es decir, tuvo un incremento
de aproximadamente 81%, lo
que no se cumple, por ejemplo, de la semana 9 a la 10
DA, cuando solo hubo 11%
de incremento. Posteriormente,
el aumento en estos valores
fue menor, como resultado de
una disminucin en el sustrato
(almidn), a causa de la pro-

present un mximo en la
semana 9 DA y muestra una
tendencia a aumentar a partir
de la semana 11 DA, la PME
present un mximo en la
semana 11 DA y el menor
valor aparece en la semana 9
DA. El incremento de la actividad de las enzimas PG y
PME ha sido previamente relacionado con la maduracin
de frutas (Ketsa y Daengkanit, 1999; Barret y Gonzlez,
1994), no siendo la excepcin
el ma racuy. Al respecto,
Pruthi (1963) report la actividad de estas dos enzimas,
asociadas a la degradacin de
sustancias pcticas estructurales celulares
de los arilos y
de la csca ra
del fr uto maduro. De igual
manera A r ts
et al ., (1996)
infor ma ron el
comportamiento
Figura 4. Actividad de la a-amilasa en moles de mal- sincronizado de
tosa g de proteina min-1 (pH 7, 30C) del jugo de ambas enzimas.
Por una par te,
maracuy amarillo (P. edulis).
la PME hidroliza los enlaces ster de los
gr upos metilo
de las cadenas
poligalacturnicas, originando
grupos carboxlicos libres que
intervienen en el
efecto autorreFigura 5. Actividad enzimtica (pH 4, 30 C) de gulador del pH,
PG ( ; actividad especfica en mmol de cido
galacturonicomg-1min-1) y PME ( ; en meq de ster pero tambin
hidrolizadoml-1min-1) del jugo de maracuy amarillo ocasionando un
cierto grado de
(P. edulis).
desmetoxilacin
pia accin de la a-amilasa.
que es necesario para que
Al igual que otras frutas, el
acte la PG (Ba r navon et
maracuy en su estado verde
al., 2000). Posteriormente,
contiene almidn (Evangelista
la actividad de otras glucoet al., 2004), el cual al ser
hidrolasas modifican las inhidrolizado produce un increteracciones entre las cadenas
mento importante en la cantide poliurnidos y otros comdad de glucosa, contribuyenpuestos, permitiendo el acdo as al desarrollo del sabor
ceso de la PG a su sustrato.
dulce caracterstico (Shiomi et
Como resultado, los enlaces
al., 1996).
glucosdicos de los poligaEn la Figura 5 se presenlacturnidos desesterificados
son hidrolizados, producientan los resultados referentes
a la actividad de la PG (Fido una amplia variedad de
gura 5a) y la PME (Figura
azcares y cidos orgnicos
5b) . A mbas en zi mas pre caractersticos en el jugo del
sentaron un comportamiento
ma racuy ( Bowers, 1992 ;
Garca y Pea, 1995; Jimaparentemente sincronizado;
es decir, mientras que PG
nez et al., 1995).

732

Conclusiones
Los cambios en la acidez,
cuantificada como cido ctrico, generaron un efecto autorregulador en el que el pH
del jugo se mantuvo constante y la acidez disminuy casi
en 20%. La mayor actividad
de PME se present en la
semana 8 DA, mientras que
para la a-amilasa y la PG, se
obtuvo en la semana 9 DA.
Los resultados sugieren que
la accin conjunta de estas
tres enzimas caus un incremento en el contenido de
azcares reductores. Este hecho, aunado a la presencia de
cido ctrico y otros cidos
orgnicos provenientes de la
desesterificacin e hidrlisis
de las pectinas, contribuyen
de manera importante a la
generacin del sabor agridulce caracterstico del jugo de
esta fruta.
Finalmente, se puede concluir que, desde la semana 8,
el fruto de maracuy amarillo adquiere las propiedades
colorimtricas y sensoriales
aceptadas en las normas de
calidad para el comercio internacional, por lo que podra
ser cosechado a partir de ese
momento. Esto permite, por
un lado, programar el tiempo
de corte y por lo tanto de comercializacin del fruto para
la produccin de jugo y, por
otro, al ser cosechado antes,
mejorar los rendimientos del
mismo.
AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen el

apoyo econmico (DEPI998008) del Instituto Politcnico Nacional, Mxico. M.P.
Melndez agradece a CONACyT una beca para estudios
de Maestra.
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