UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIS

INSTITUTO DE CINCIAS BIOLGICAS

Programa de Ps-graduao stricto sensu em Ecologia & Evoluo

Mudanas climticas, colonizao humana e a extino da megafauna

na Amrica do Sul

Matheus de Souza Lima-Ribeiro

Goinia/GO
Fevereiro de 2013

UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIS

INSTITUTO DE CINCIAS BIOLGICAS
Programa de Ps-graduao stricto sensu em Ecologia & Evoluo

Mudanas climticas, colonizao humana e a extino da megafauna

na Amrica do Sul

Matheus de Souza Lima-Ribeiro

Tese apresentada ao Programa de Ps-graduao

stricto sensu em Ecologia & Evoluo/ICB/UFG
como parte dos requisitos para obteno do ttulo de
doutor.
Orientador: Prof. Dr. Jos Alexandre F. Diniz Filho

Goinia/GO
Fevereiro de 2013

Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP)

GPT/BC/UFG

L732m

Lima-Ribeiro, Matheus de Souza.

Mudanas climticas, colonizao humana e a extino
da megafauna na Amrica do Sul [manuscrito] / Matheus
de Souza Lima-Ribeiro. - 2013.
177 f. : figs, tabs.
Orientador: Prof. Dr. Jos Alexandre Felizola Diniz
Filho.
Tese (Doutorado) Universidade Federal de Gois,
Instituto de Cincias Biolgicas, 2013.
Bibliografia.
1. Quaternrio Extino. 2. Megafauna sul-americana
Extino Mudanas climticas. I. Ttulo.
CDU: 551.79:504.4

Agradecimentos
Esta parte da tese muito prazerosa, quem sabe uma das mais importantes, embora
no seja a mais fcil de produzir. fazendo os agradecimentos que relembramos dos
amigos, familiares, do apoio que recebemos, dos desafios que nos foram impostos (alguns
superados) e de cada acontecimento. prazerosa porque nesse momento que descobrimos
quantas pessoas nos apoiaram, nos rodearam, nos quiseram bem e nos ensinaram (s vezes
batendo, s vezes adulando, s vezes aconselhando, incentivando ou perguntando). Pessoas
estas que ainda esto aqui, ao nosso lado, ou que j no podemos mais encontrar; exceto
quando resgatamos as lembranas! importante porque aqui que revelamos nossa gratido.
Seria assombroso se, ao final, no conseguisse uma nica lembrana. Mas, pelo menos para
mim, to prazeroso e importante quanto o contedo cientfico propriamente dito, pois
felizmente no me incluo nessa condio infeliz. Mas difcil. Tenho receio de no conseguir
lembrar de todos. Os que no esto aqui, por favor, me desculpem, mas me deixem realizar o
desejo de agradec-los.
Inicialmente, agradeo ao Prof. Jos Alexandre pela oportunidade de ter sido seu
aluno e por tudo que decorreu disso. Sou imensamente grato pela amizade que fizemos nesse
perodo!
Agradeo a Luis Mauricio Bini, Joaquin Hortal, David Nogus-Bravo e Sara Varela
pelas discusses sobre modelos demogrficos e de nicho aplicados Paleoecologia como
ferramentas para analisar as causas das extines da megafauna. O desenvolvimento
intelectual desta tese e tambm de outros estudos avanou muito pela nossa proximidade.
Ao Fernando A. S. Fernandez, tambm sou grato por tudo isso, pelas sbias
convices sobre o que causou a extino da megafauna e por nossas longas discusses sobre
o assunto que tornaram o tema da minha tese ainda mais interessante. Valorizo muito a
amizade que fizemos, de certa forma, em decorrncia deste ofcio.
Agradeo a Miguel Arajo, Bernardo Araujo, Luis Mauricio Bini, Daniel Brito,
Marcus Cianciaruso, Rosane Collevatti, Ricardo Dobrovolski, Frederico Valtuille Faleiro,
Fernando Fernandez, Mauro Galetti, Sidney Gouveia, Joaquin Hortal, Rafael Loyola, Paulo
De Marco Jr, Natlia Mundim, Joo Carlos Nabout, David Nogus-Bravo, Guilherme de
Oliveira, Townsend Peterson, Thiago Rangel, Thiago Santos, Daniel Paiva Silva, Vanessa
Staggmeier, Levi Carina Terribile, Sara Varela, Bruno Vilela e Fabricio Villalobos pelas
numerosas colaboraes e discusses sobre distribuio geogrfica, modelagem de nicho e

suas aplicaes. Obviamente, as ideias no se tornariam to claras para mim sem os

instigantes e estimulantes debates com todas essas pessoas ao longo dos ltimos anos, aos
quais sou profundamente grato. Certamente nossas anlises e modelos no gerariam
resultados interessantes sem suas sugestes e questionamentos.
Thiago Rangel, em especial, tem sido um importante colaborador em diversos
trabalhos nessa e em outras reas de pesquisa. Sua dedicao ao desenvolvimento da
plataforma Bioensembles foi importante para que pudssemos alcanar uma melhor
compreenso desses modelos e anlises.
Maira Barberi e Julio Cezar Rubin de Rubin, agradeo pelas discusses sobre
mudanas climticas e ocupao humana do Cerrado. Juntos, todos me proporcionaram
sabedoria, ideias oportunas, boas perguntas e, mais importante, um bom convvio.
Por falar em convvio, agradeo minha famlia pelo apoio, paz, amor, infinita
pacincia e tambm por se orgulharem do meu trabalho. Agradeo minha esposa Eveline por
cuidar dos nossos ces enquanto eu escrevia esta tese.
Agradeo a todas as pessoas que disponibilizaram dados fsseis publicamente,
contribuindo assim para a manuteno dos bancos de dados on-line que eu tive acesso e que
contriburam para o desenvolvimento desta tese. Luis A. Borrero, Joaquin Arroyo Cabrales e
David Meltzer sempre atenderam s minhas solicitaes e me mantiveram atualizado com
novos registros fsseis e dataes radiocarbnicas. Agradeo aos pesquisadores responsveis
pelo projeto sobre modelagem acoplada CMIP5, bem como a todos os participantes dos
grupos de modelagem do clima por produzir e disponibilizar as simulaes paleoclimticas
essenciais para o aperfeioamento das anlises no contexto dos modelos de nicho.
Por fim, mas no menos importante, agradeo ao Conselho Nacional de
Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq) pelo apoio financeiro em diversas formas,
possibilitando inclusive a editorao e impresso do livro que resultou desta tese (processo
no. 473468/2010-7). A montagem do banco de dados EcoClimate, oriundo das
necessidades para desenvolvimento da tese, foi viabilizada pela rede de Pesquisa GENPAC
do programa de Pesquisa Pr-Centro-Oeste, no projeto coordenado por Levi Carina Terribile
(processo no. 563727/2010-1). Levi Carina Terribile, meus agradecimentos por me incluir
em seus projetos de pesquisa, pelo apoio financeiro via esses projetos e a parceria acadmica,
mas especialmente pela amizade reforada a cada dia e pelos incentivos sempre otimistas.

Gostaria tambm de agradecer uma pessoa que j no est mais entre ns, mas que
sempre esteve interessada nas nossas discusses sobre a extino da megafauna, me ajudou na
coleta de dados (o banco de dados EcoClimate, por exemplo, comeou com seu trabalho),
apoiou meus interesses e principalmente por ter me dado a honra de aprender como nunca
desistir da vida. Mariana Rocha, in memoriam ...
Finalmente, agradeo Universidade Federal de Gois, campus Jata, pela licena para
cursar ps-graduao e Fundao de Amparo Pesquisa do Estado de Gois (FAPEG) pela
concesso da bolsa de doutorado (Chamada Pblica no. 09/2009).

A todos, muito obrigado!

[...] h muito mais espcies que desapareceram

desde a origem da vida que espcies
que sobreviveram [...]
a ordem e a desordem, sempre inimigas,
cooperam de uma certa maneira

para organizar o universo

Edgar Morin

SUMRIO



ix
01
06
14
54

67
90

126

144
149
165

Resumo

Apresentao

Captulo 1
MODELOS EM ECOLOGIA E PALEOECOLOGIA

Captulo 2
MODELANDO O NICHO ECOLGICO E A DISTRIBUIO GEOGRFICA DAS ESPCIES

Captulo 3
DADOS NECESSRIOS PARA MODELAR O NICHO E A DISTRIBUIO GEOGRFICA DAS
ESPCIES NO PASSADO

Captulo 4
MODELOS DE NICHO, MUDANAS CLIMTICAS E AS EXTINES DA MEGAFAUNA

Captulo 5
COLONIZAO HUMANA, SOBREMATANA E AS EXTINES DA MEGAFAUNA: UM MODELO
DEMOGRFICO SIMPLES DE INTERAO PREDADOR-PRESA

Captulo 6
EXTINO DA MEGAFAUNA NA AMRICA DO SUL: COMBINANDO OS EFEITOS DA
SOBREMATANA E DAS MUDANAS CLIMTICAS

Captulo 7
CONCLUSES

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

APNDICES

ix

Resumo

Eventos de extino so relativamente comuns durante a histria evolutiva da Terra.

Entretanto, as extines do Quaternrio tardio so intrigantes porque afetaram apenas as

espcies de elevado tamanho e os impactos decorrentes da colonizao humana

(principalmente caa) so tidos como uma das principais causas. Alm do Homem, o clima

tambm considerado um importante fator que aumentou o risco de extino daquelas

espcies. Embora as extines da megafauna tem sido debatidas h mais de um sculo, os

estudos so baseados em anlises descritivas e discusses narrativas e ainda no se tem um

10

consenso sobre o papel e a importncia de cada causa sobre as extines do Quaternrio

11

tardio. O nosso objetivo analisar a importncia de cada uma dessas causas (homem e clima)

12

para a extino da megafauna sul-americana e desdobrar a magnitude dos efeitos climticos e

13

antrpicos usando mtodos analticos quantitativos. Para isso, usamos dois modelos para

14

estimar o efeito de cada uma dessas causas: modelo de nicho ecolgico (ENMs) e modelo

15

demogrfico baseado na interao predador-presa. O efeito climtico foi avaliado pela

16

mudana de rea de distribuio geogrfica entre o ltimo mximo glacial [~21.000 anos] e o

17

Holoceno mdio [~6.000 anos]. O efeito humano foi avaliado pelo tempo necessrio de

18

interao para que as presas (no caso, as espcies da megafauna) sejam extintas.

19

O modelo demogrfico baseado em relaes macroecolgicas (relaes alomtricas)

20

para estimar a densidade e taxa de crescimento populacional das espcies extintas. Os

21

resultados do modelo demogrfico foram avaliados explorando todo o espao dos

22

parmetros, como uma anlise de sensibilidade, uma vez que existem diferentes estimativas e

23

incertezas para cada parmetro utilizado. Como esperado, o tempo para extino foi pequeno

24

(menor que 1.000 anos) apenas quando a populao humana tem altas taxas de crescimento

25

populacional, baixa mortalidade por dficit nutricional, elevado consumo de carne, bem como

26

elevada capacidade de suporte para humanos e baixa para presas. Isso indica que a hiptese de

27

sobrematana (overkill) suportada por algumas combinaes de parmetros, porm, na

28

maioria das vezes as espcies se extinguem em um tempo muito longo ou no se extinguem.

29

Alm disso, essas anlises de sensibilidade tambm indicam que o modelo demogrfico

30

simples foi apto para capturar o efeito da caa humana sobre as populaes da megafauna, a

31

partir dos parmetros utilizados.

32

Em seguida, desdobramos os efeitos climticos e antrpicos a partir de uma regresso

33

parcial, em que a mudana de rea (ENMs) e o tempo para extino (modelo demogrfico)

34

foram usados como preditores da data de extino das espcies da megafauna. Os efeitos

climticos e antrpicos explicam cerca de 50% da varincia na data de extino e o efeito

individual da caa humana explica uma proporo maior (38%) que o clima apenas (7,4%).

Apesar das incertezas relacionadas a ambos os modelos, foi possvel estimar a magnitude

relativa de cada efeito, mostrando que tanto o clima quanto os humanos podem ter afetado a

dinmica de extino da megafauna sul-americana no final do Pleistoceno. Esses resultados

corroboram outros estudos recentes, os quais concluem que a sinergia entre Homem e clima

considerada a causa mais vivel e parcimoniosa para explicar as extines da megafauna

durante o Quaternrio tardio e no uma ou outra causa isoladamente.

9
10
11
12

Palavras-chave: extines do Quaternrio tardio, glaciao, caa humana, sobrematana,
modelos de nicho ecolgico, modelos demogrficos, interao predador-presa.

Apresentao

Apresentar a prpria tese em um contexto histrico no comum em ocasies

acadmicas, mas imagino que se faz necessrio neste caso. Esta tese resultado de uma
proposta mais ampla cujo objetivo entender as causas e consequncias das extines durante
o Quaternrio tardio. Embora debates dessa natureza sejam relativamente antigos (pelo menos
sculo XIX) quando comparados a outros interesses da Ecologia, muito pouco se tem
avanado para analisar a magnitude dos impactos de cada uma das causas sobre as espcies
extintas. Como resultado, no se tem um consenso at hoje sobre quais fatores estressaram e
aumentaram o risco de extino dos grandes mamferos durante os ltimos 50.000 anos. Alm
do interesse acadmico por si s em resolver os impasses tericos sobre o tema, importante,
sobretudo, conhecer como duas das principais causas, clima e Homem, afetaram as espcies
no passado. Frente ao aquecimento global e impactos antrpicos contemporneos, entender a
dinmica de extino da megafauna por efeito dessas duas causas principais importante para
desenvolver estratgias de manejo e conservao mais adequados com o intuito de reverter a
atual crise da biodiversidade.
Os estudos que se seguem foram desenvolvidos desde 2009, quando ingressei no
doutorado e, mais especificamente, os captulos a seguir so parte do livro Modelos
Ecolgicos e a Extino da Megafauna: clima e homem na Amrica do Sul, produzido
pelo Prof. Jos Alexandre e eu, e que est no prelo pela editora CUBO. Os captulos da tese
mostram como os modelos ecolgicos e as anlises quantitativas sustentam as evidncias de
ambos os efeitos antrpicos e climticos sobre as espcies da megafauna sul-americana
extintas no Quaternrio tardio. As anlises quantitativas tem sido utilizadas recentemente com
o compromisso de resolver o enigma das extines pleistocnicas, at ento insolveis a partir
de descries narrativas comumente encontradas na literatura. De fato, alguns estudos

recentes que aplicaram testes quantitativos (veja Prescott et al. 2012, por exemplo) tem
demonstrado maior poder de sntese e argumentos mais convincentes sobre o papel de cada
fator estressante independente das convices e crenas individuais de cada pesquisador em
relao a essas e outras causas das extines. Particularmente, ns desenvolvemos aqui uma
estrutura analtica para estimar e desdobrar a magnitude relativa dos impactos climticos e
antrpicos (caa) sobre a megafauna extinta. Essa abordagem, que integra Ecologia e
Paleoecologia, permite avanos tericos importantes em funo do discernimento dos efeitos
aditivos e individuais resultantes de interaes biticas e abiticas ao longo da histria
ecolgica da Terra. Embora os exemplos da tese sejam restritos aos dados empricos sulamericanos, o arcabouo terico perfeitamente aplicvel a qualquer conjunto de dados, o
que refora a aplicao da nossa proposta e a amplitude da abordagem quantitativa.
Os captulos da tese, entretanto, dependem de pressupostos, alguns deles testados e
publicados separadamente, de modo que o livro no o nico produto do nosso trabalho nos
ltimos quatro anos. O modelo demogrfico desenvolvido no captulo 5 e ampliado no
captulo 6, por exemplo, depende da confirmao de coexistncia entre os primeiros humanos
a chegarem na Amrica do Sul no final do Pleistoceno/incio do Holoceno e a megafauna
extinta nesse mesmo perodo. Ou seja, no faz sentido utilizar um modelo baseado na
interao predador-presa se os predadores e as presas no coexistiram em um mesmo local e
perodo. Para avaliar esse pressuposto, ns realizamos uma meta-anlise do conjunto de datas
radiocarbnicas disponveis para a chegada dos humanos (first appearance date) e a
extino

da

megafauna

(last

appearance

date)

em

todos

os

stios

arqueolgicos/paleontolgicos da Amrica do Sul estudados at o momento. Neste caso, a

meta-anlise nos permitiu mostrar que a megafauna foi realmente extinta aps a chegada dos
humanos em pelo menos alguma parte da Amrica do Sul (norte, centro ou Patagnia) e,
ainda, quanto tempo eles coexistiram em cada regio. Este estudo foi defendido no exame de

qualificao (junho/2011), submetido e aceito para publicao no peridico Quaternary

International (Lima-Ribeiro & Diniz-Filho 2013).
Outros trabalhos associados tambm foram desenvolvidos. Ns comentamos o
trabalho de Prescott et al. (2012) e mostramos, a partir de suas anlises, que os cenrios de
chegada do homem em cada continente (cenrios mais e menos plausveis) afetam
drasticamente suas concluses sobre o papel e a magnitude dos efeitos climticos e antrpicos
como causa das extines (Lima-Ribeiro et al. 2012a). Ns tambm comentamos os
resultados de Grund et al. (2012) e mostramos como as espcies de elevado tamanho corporal
so mais suscetveis aos efeitos climticos, contradizendo suas principais concluses (LimaRibeiro et al. em reviso(a)). Alm desses comentrios, os modelos de nicho ecolgico
(ENMs) foram utilizados para analisar o efeito das mudanas climticas sobre a dinmica de
distribuio geogrfica de algumas espcies-chave da megafauna sul-americana durante a
ltima glaciao, incluindo Proboscdeos (gneros Cuvieronius e Stegomastodon), Preguias
gigantes (Eremotherium e Megatherium)

e do Tigre-Dentes-de-Sabre (Smilodon

populator), tendo sido publicados ou enviados para publicao (Lima-Ribeiro & Diniz-Filho
2012, Lima-Ribeiro et al. 2012b, Lima-Ribeiro et al. em reviso (b)). Para operacionalizar os
ENMs, ns montamos um banco de dados com informaes georeferenciadas das evidncias
fsseis da megafauna extinta na Amrica do Sul e de simulaes paleoclimticas (a partir dos
projetos Coupled Model Intercomparison Project Phase 5 CMIP5 e Paleoclimate Modelling
Intercomparison Project Phase III PMIP3), os quais sero disponibilizados on line com
acesso livre.
Embora nossos resultados e abordagens tenham contribudo para o entendimento das
extines pleistocnicas, ainda pensamos que o enigma em torno das principais causas no
est resolvido, tampouco sabemos quais as consequncias do efeito sinrgico e aditivo entre
clima e Homem na biodiversidade em geral. No entanto, creio que conseguimos nos inserir

em uma linha de pesquisa internacionalmente ativa, de amplo interesse da comunidade

cientfica e que promete resultados inovadores em relao ao conhecimento que temos
atualmente sobre as extines. Um trabalho futuro que planejamos, por exemplo, analisar
como os impactos climticos e antrpicos esto filogeneticamente e funcionalmente
estruturados. Sabe-se que diferentes espcies sofreram efeitos distintos do clima e do Homem.
A partir da nossa abordagem para quantificar cada efeito, podemos analisar quais grupos
filogenticos e caractersticas funcionais foram mais suscetveis aos impactos climticos e/ou
antrpicos. O entendimento dessas questes e das conseqncias das causas de extino tem
implicaes diretas para prever e reverter a tendncia atual da sexta extino em massa.
Outro estudo em planejamento, mais ambicioso e computacionalmente intensivo,
ampliar nossa abordagem da tese para todos os continentes, mas de uma maneira
espacialmente explcita. Modelar a dinmica demogrfica entre Homem e megafauna em
escala global e sob efeito concomitante das mudanas climticas medida que o Homem
dispersa a partir da frica (ltimos 150.000 anos) torna possvel analisar a sinergia e o efeito
recproco entre mltiplas causas. A disperso humana pelos continentes, por exemplo, pode
ter afetado a extino das espcies, mas tambm ter sido afetada pelas extines? medida
que o clima tornava-se inspito e as espcie se extinguiam, os humanos procuravam novos
ambientes para colonizarem? Ou modificavam sua cultura (e.g., domesticao de animais e
plantas)? Locais onde houve poucas extines (e.g., frica) podem ter tido pouco efeito do
clima e, consequentemente, do Homem? Vrias questes como estas s podem ser
respondidas a partir de uma abordagem espacialmente explcita, em escala global e talvez
com modelos baseados em indivduos.
Assim, entendemos que essa tese sintetiza, de uma maneira geral, o nosso trabalho nos
ltimos quatro anos em relao s extines do Quaternrio tardio. Entendemos tambm que
essa linha de pesquisa promissora e pretendemos dar continuidade s ideias desenvolvidas

aqui, conforme a tendncia recente de se utilizar uma abordagem quantitativa para analisar as
causas dessas extines. Alm disso, essa linha de pesquisa nos proporciona desenvolver
projetos integrados, tais como analisar as consequncias das extines, e aplicar esse
conhecimento a partir dos fsseis para o planejamento mais eficiente da conservao das
espcies existentes por um perodo mais longo no futuro.

TRABALHOS PUBLICADOS, ACEITOS PARA PUBLICAO OU EM REVISO

Lima-Ribeiro MS et al., 2012a. Human arrival scenarios have a strong influence on
interpretations of the late Quaternary extinctions. Proceedings of the National Academy
of Sciences USA, 109: e2409-e2410.
Lima-Ribeiro MS et al., 2012b. Potential suitable areas of giant ground sloths dropped before
its extinction in South America: the evidences from bioclimatic envelope modeling.
Natureza & Conservao, 10: 145-151.
Lima-Ribeiro MS & Diniz-Filho JAF, 2012. Modelando a distribuio geogrfica das
espcies no passado: uma abordagem promissora em paleoecologia. Revista Brasileira de
Paleontologia (in press).
Lima-Ribeiro MS & Diniz-Filho JAF, 2013. American megafaunal extinctions and human
arrival: an improved evaluation using a meta-analytical approach. Quaternary
International (in press).
Lima-Ribeiro MS et al., Not as simple as it seems: a comment about the ghost climatic effects
on Pleistocene mammal extinctions. World Archaeology (in review(a)).
Lima-Ribeiro MS et al., Climate drove changes in geographical ranges and extinction
dynamics of late Quaternary South American Proboscideans. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology (in review(b)).

Captulo 1

MODELOS EM ECOLOGIA E PALEOECOLOGIA

3
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6
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8
9
10
11

Humans are only able to perceive a short length of time due to our limited
sensual and cognitive capacities as a result of biological evolution. A
manifestation of this is our logarithmic perception of time that make past
phenomena appear relatively closer the more distant in time they are, until the
point that all of them are grouped into a single category called the past.
- Valent Rull -

12
13

A Paleoecologia um ramo das cincias naturais que envolve, necessariamente, a

14

integrao

15

Paleontologia, Arqueologia, dentre outras reas. Os paleoeclogos esto interessados no

16

apenas em descrever os ambientes que existiram no passado geolgico, mas principalmente

17

em entender os padres e processos ecolgicos existentes ao longo da histria da Terra em

18

relao aos mais diversos aspectos das teorias ecolgicas (Rull 2010). A Ecologia, por outro

19

lado, tem objetivos semelhantes, mas com maior foco apenas nos ambientes recentes,

20

frequentemente sem levar em considerao processos histricos que moldaram esses

21

ambientes.

de

conhecimentos

provenientes

da

Ecologia,

Biogeografia,

Evoluo,

22

Os ecossistemas modernos, entretanto, representam apenas uma pequena parte dos

23

ambientes, espcies e interaes (biticas e abiticas) que existiram no passado geolgico e o

24

registro fssil providencia dados inditos que refletem a origem e o funcionamento em longo

25

prazo de muitos processos e padres ecolgicos (Lyman 2006). Dessa forma, uma perspectiva

26

histrica (paleoecolgica) importante para a Ecologia sob vrios aspectos tericos, uma vez

27

que expande os horizontes de pesquisa por possibilitar analisar o comportamento dos

28

organismos (indivduos, espcies e comunidades) em resposta s mudanas ambientais

durante longos intervalos de tempo, algo de difcil acesso ou imperceptvel a partir de dados

neoecolgicos (Rull 1990, Davis 1994, Smith & Boyer 2012).

Recentemente, um emergente corpo de pesquisas tem mostrado que a unificao

desses programas de pesquisa em Ecologia e Paleoecologia pode gerar poderosas

contribuies e avanos ao conhecimento, cujos benefcios so vrios e no apenas

acadmicos (Jablonski 2004). Avanos na Paleoecologia, especialmente a partir da

modelagem de climas passados e reconstrues paleoclimticas, tm se demonstrado como

uma importante possibilidade de integrao entre esses campos. Os dados fsseis e

simulaes paleoclimticas, por exemplo, levam ao desenvolvimento de modelos ecolgicos

10

mais eficientes (Davis 1994, Anderson et al. 2006), ou pelo menos possibilitam testar seus

11

parmetros empiricamente (Lyman 2006). Tais modelos, por sua vez, podero vir a ser

12

utilizados para propor planos mais adequados e eficientes para a conservao da diversidade

13

biolgica sob mudanas climticas futuras (Hadly & Barnosky 2009, Davies & Bunting

14

2010).

15

Nesse contexto, entender os padres de diversidade, disperso e extino durante as

16

glaciaes ao longo do Pleistoceno, bem como os processos que os geraram (Svenning et al.

17

2011), um desafio primordial que pode permitir prever e reverter a atual crise da

18

biodiversidade frente ao aquecimento global e impactos antrpicos (Jablonski 2004, Barnosky

19

et al. 2011a, 2011b). Os eventos que ocorreram no passado geolgico constituem

20

experimentos reais para uma dada questo de interesse e, portanto, o entendimento das

21

associaes e dinmicas biticas e abiticas a partir do registro fssil possibilita uma melhor

22

compreenso do presente com possibilidades mais realistas de prev-las no futuro (Jablonski

23

1999, Lyman 2006, Smith & Boyer 2012).

24

Para a Paleoecologia, a modelagem fundamentada em princpios ecolgicos se torna a

25

nica forma de analisar e entender os eventos no passado quando os dados empricos no so

suficientes em quantidade e qualidade (ver discusso em Lyman 2012). Tradicionalmente os

estudos paleoecolgicos tm sido baseados em evidncias fsseis e/ou assembleias fossilferas

(Salgado-Labouriau 1994, 2001). Entretanto, os eventos de fossilizao no so constantes ao

longo do tempo, nem ocorrem uniformemente nos diferentes ambientes e para os diferentes

txons (Simes & Holz 2004). As lacunas no registro fssil oferecem dificuldades para as

anlises paleoecolgicas, que so bastante dependentes da existncia de fsseis para as

espcies de interesse em determinada regio e para um perodo geolgico especfico (Delcourt

& Delcourt 1991). Nesse sentido, os modelos ecolgicos passam a ser ferramentas teis e

poderosas para complementar a informao a partir dos dados fsseis e analisar os processos

10

ecolgicos ao longo do tempo.

11

Outra grande vantagem dessa abordagem que as anlises ecolgicas normalmente

12

permitem estimativas quantitativas sobre a influncia ou efeito de um determinado agente

13

sobre o padro ou processo analisado em diferentes escalas espaciais e temporais e para vrios

14

grupos taxonmicos ao mesmo tempo. A extino da megafauna no final do Pleistoceno, por

15

exemplo, um evento debatido h pelo menos um sculo (Grayson 1984), mas suas causas

16

ainda no so completamente entendidas e tampouco se sabe a magnitude relativa dessas

17

causas potenciais sobre o processo de extino. Nesse caso, as anlises tradicionais descritivas

18

do registro fssil e arqueolgico, feitas para grupos taxonmicos pequenos e/ou stios isolados

19

(tanto espacialmente quanto temporalmente), no permitem abordar de forma ampla e

20

integrada a dinmica de extino. Embora as extines locais sejam importantes e suas causas

21

possam variar em pequenas escalas, vrios grupos taxonmicos se extinguiram no final do

22

Pleistoceno em todo o globo, enquanto outros sobreviveram (mesmo sofrendo efeitos

23

semelhantes de reduo populacional). Portanto, plausvel esperar que anlises em escalas

24

mais abrangentes complementem aquelas anlises locais (veja abordagens promissoras em

25

Lorenzen et al. 2011, Prescott et al. 2012). preciso notar, portanto, que os interesses da

Ecologia e Paleoecologia se complementam em diferentes instncias e que a integrao entre

essas duas reas s aumenta as possibilidades e a qualidade das pesquisas, enquanto a

dualidade, ao contrrio, s obstrui seu progresso.

Pretende-se aqui apresentar modelos ecolgicos parametrizados com dados fsseis,

cujo principal objetivo utilizar uma abordagem paleoecolgica integrada e quantitativa para

analisar as causas da extino da megafauna no final do Pleistoceno (Fig. 1.1). Mais

especificamente, a estrutura terica construda a seguir tem por objetivo estimar a magnitude

relativa dos efeitos climticos e antrpicos sobre as extines Pleistocnicas na Amrica do

Sul. Para isso, so revisadas e discutidas questes tericas importantes sobre modelos

10

preditivos do nicho ecolgico e da distribuio geogrfica das espcies (Cap. 2), os principais

11

bancos de dados disponveis com registros fsseis e paleoclimticos (Cap. 3) e uma

12

demonstrao de como esses modelos de nicho ecolgico, integrados aos dados fsseis e

13

simulaes paleoclimticas, podem ser usados para modelar a distribuio geogrfica de

14

espcies extintas e analisar os efeitos das mudanas climticas sobre seu risco de extino

15

(Cap. 4). O Captulo 5 apresenta um modelo bsico de dinmica demogrfica baseado na

16

interao predador-presa para estimar o efeito da caa humana sobre as espcies extintas da

17

megafauna. Finalmente, o Captulo 6 apresenta uma tentativa indita de desdobrar o efeito

18

relativo dos impactos climticos e da caa humana sobre o conjunto de espcie extintas da

19

megafauna sul americana durante o final do Pleistoceno. Em ltima instncia, pretende-se

20

romper dualidade entre Ecologia e Paleoecologia, mostrando como os modelos ecolgicos,

21

parametrizados com dados fsseis, se tornam importantes ferramentas para entender

22

processos bsicos de interaes biticas e abiticas no passado e ajudam a avanar nas

23

anlises tericas com potencial aplicao no presente.

10

QUADRO TERICO
MODELO DEMOGRFICO
ACOPLADO

MODELO DE NICHO - ENM

BASES
TERICAS

sp.1

rea
predita - ENM

sp.1
sp.2

sp.2
sp.n

sp.n

RISCO
DE
EXTINO

presa

BANCO DE
DADOS
Holoceno
mdio

UMG

predador
tempo

EFEITO CLIMTICO

reduo de rea
variveis

oH

um

tico

an

ito
Efe

m
Cli

QUANTIFICANDO EFEITOS
Clima vs. Homem

EFEITO HUMANO

eit

tempo para extino

espcies

Data de
Extino

Ef

MODELO DEMOGRFICO
INDEPENDENTE
N

rea fixa

presa

predador
tempo

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11

Figura 1.1. Quadro conceitual apresentando a abordagem quantitativa para analisar as causas da extino da
megafauna no final do Pleistoceno. A abordagem dividida em duas etapas: 1) parte superior, o risco de
extino avaliado para cada espcie considerando os efeitos aditivos entre clima e a caa humana a partir dos
modelos de nicho ecolgico ( direita caps. 2-4) e modelos demogrficos ( esquerda cap. 5),
respectivamente; 2) os impactos climticos e antrpicos so avaliados para o conjunto total de espcies da
megafauna de modo que seus efeitos sejam quantificados no todo e individualmente a partir da partio de
varincias em uma regresso parcial.

12

A EXTINO DA MEGAFAUNA: HISTRICO DE PESQUISAS E TENDNCIAS ATUAIS

13

Os eventos de extino so recorrentes na histria evolutiva da Terra. Entretanto, as

14

extines durante o Quaternrio Tardio (i.e., ltimos 50.000 anos) se diferenciam devido ao

15

desaparecimento de animais de grande porte em todos os continentes e algumas ilhas, embora

16

em diferentes propores, perodos e txons, sem subsequente reposio ecolgica. A

17

Amrica do Sul, por exemplo, o continente com o maior ndice de extino desses grandes

18

animais. Cerca de 83% (~50 gneros) da megafauna sul americana foi extinta durante o

11

Quaternrio tardio, contra apenas 10% na frica. Alm disso, muitos txons inteiros da

megafauna pleistocnica, como a ordem Proboscidea, foram completamente extintos em

diversos continentes (inclusive na Amrica do Sul).

Historicamente, a partir do incio dos anos 1970, o debate entre os pesquisadores tem

sido polarizado em torno de duas causas principais: o efeito das mudanas climticas durante

o ltimo ciclo glacial e os impactos causados pela colonizao da espcie humana (mas veja

Koch & Barnosky 2006 para uma completa reviso sobre outras hipteses). Obviamente, as

duas hipteses no so mutuamente exclusivas e, de fato, a maior parte dos estudos mais

recentes, ao invs de simplesmente escolher entre as duas alternativas (como tem sido feito

10

historicamente, e.g. Martin 1967, 1973), tenta avaliar a magnitude relativa desses efeitos em

11

diferentes regies geogrficas ao longo dos ltimos 50.000 anos atrs (Ugan & Byers 2008,

12

Nogus-Bravo et al. 2008, Barnosky & Lindsey 2010, Lorenzen et al. 2011, Prescott et al.

13

2012, Rawlence et al. 2012).

14

Na realidade, a evidncia apoiando cada uma dessas duas hipteses provm

15

principalmente da coincidncia temporal entre as extines da megafauna e esses dois eventos

16

(mudanas climticas e chegada de H. sapiens) em diferentes regies do planeta (e mesmo

17

assim, h srios problemas de amostragem e vieses nas dataes ver Steadman et al. 2005,

18

mas veja tambm Borrero 2008). Apesar de ser um aspecto fundamental na avaliao das

19

hipteses para a extino da megafauna, a anlise dessas coincidncias, embora seja

20

aparentemente simples, torna-se complexa por diversos fatores, envolvendo dificuldades

21

principalmente por falta de dados consistentes (especialmente coletados em um contexto

22

geogrfico explicito ver Lyman 2012), vieses e problemas nas dataes (e.g., Borrero 2008)

23

e falta de modelos tericos e metodologias estatsticas robustas para anlise das extines

24

(Lima-Ribeiro et al. em reviso(a), Lima-Ribeiro et al. 2012, Prescott et al. 2012, Lima-

25

Ribeiro & Diniz-Filho 2013).

12

Embora anlises quantitativas detalhadas e abrangentes da sobreposio temporal

entre as extines da megafauna e seus possveis determinantes ainda sejam necessrias (mas

ver Barnosky & Lindsey 2010), est claro que a coincidncia desses fatores varia

geograficamente (Ugan & Byers 2007, 2008, Lima-Ribeiro & Diniz-Filho 2013). Essa

coincidncia particularmente acentuada nas Amricas (especialmente Amrica do Norte,

mas h srios problemas de datao e falta de dados na Amrica do Sul ver Pitblado 2011),

mas na Eursia e na Austrlia a colonizao humana aparentemente ocorreu bem antes das

mudanas climticas que poderiam determinar a extino (Field & Fullagard 2001, Barnosky

et al. 2004, Koch & Barnosky 2006, mas ver Wroe & Field 2006 para uma intepretao

10

distinta dos padres de extino na Austrlia). Alm disso, difcil estimar a defasagem de

11

tempo (time lag) entre qualquer um desses efeitos e a extino de uma dada espcie. Outro

12

problema que a estimativa da magnitude relativa dos efeitos de mudana climtica e da

13

chegada do Homem bastante dependente dos cenrios sobre a poca de chegada do H.

14

sapiens (Lima-Ribeiro et al. 2012, Prescott et al. 2012). Finalmente, um problema

15

epistemolgico mais srio que a coincidncia entre as datas de extino da megafauna e o

16

perodo glacial (mudanas climticas extremas) e/ou de chegada do Homem no implica

17

necessariamente em causalidade (Borrero 2009). Assim, mesmo que a coexistncia entre os

18

eventos seja bsica para a discusso da validade de uma ou outra hiptese, torna-se crtico

19

desenvolver novas abordagens para o problema (Lima-Ribeiro & Diniz-Filho 2013).

20

De qualquer modo, apesar dos diversos problemas conceituais e metodolgicos,

21

importante tentar avaliar de forma balanceada as diferentes hipteses e avanar na obteno

22

de novas evidncias que as apiem ou, melhor ainda, propor metodologias que permitam

23

avaliar de forma mais objetiva e quantitativa a plausibilidade dos seus efeitos (e

24

preferencialmente independente da cronologia, por causa da falha nos dados discutidas

25

acima). preciso, portanto, pensar em estratgias alternativas para avaliar as diferentes

13

hipteses e estimar a magnitude relativa dos efeitos de cada fator. Os modelos ecolgicos

passam, ento, a ser ferramentas importantes para auxiliar na soluo dessas questes (ver

Brook & Bowman 2002).

Os modelos de nicho (discutidos no captulo 2), por exemplo, permitem estimar como

a distribuio das espcies extintas mudou em funo das mudanas climticas e, mais

importante, avaliar de forma quantitativa o impacto climtico na prpria espcie (e no a

mudana no clima em si, que de fato pode ter impactos totalmente distintos em diferentes

espcies; e.g., Lorenzen et al. 2011). Por outro lado, modelos demogrficos baseados na

interao Homem-megafauna so uma possibilidade real e til para estimar o impacto da caa

10

humana sobre as possveis presas, bem como analisar sua dinmica populacional, no final do

11

Pleistoceno. De qualquer maneira, importante entender as bases conceituais e metodolgicas

12

desses modelos a fim de compreender cada vez melhor as diferentes hipteses e os efeitos

13

relativos de cada um dos fatores.

14

Embora ainda seja preciso melhorar a integrao entre as diferentes causas,

15

provavelmente via modelagem (o que ser possvel a partir da melhoria das reconstrues

16

paleoclimticas, em termos de resoluo geogrfica e intervalos mais curtos de tempo), em

17

ambos os casos, possvel tentar, a partir dos resultados dos diferentes modelos, estimar a

18

magnitude de cada efeito independentemente e desdobr-los no sentido de avaliar seu poder

19

de explicao das extines.

14

Captulo 2

MODELANDO O NICHO ECOLGICO E A DISTRIBUIO GEOGRFICA DAS

ESPCIES

4
5
6
7
8

(the) restricted distribution is probably to be found in the close adjustment

of the bird (species) in various physiological and psychological respects to a
narrow range of environmental conditions.

- Joseph Grinell -

10
11
12

Atualmente, os modelos de nicho ecolgico (ecological niche modeling - ENM),

13

tambm chamados de modelos de envelope bioclimtico (bioclimatic envelope modeling -

14

BEM) ou modelos de distribuio de espcies (species distribution modeling - SDM) (ver

15

Peterson et al. 2011, Warren 2012, Peterson & Sobern 2012, Arajo & Peterson 2012)

16

constituem um dos campos de pesquisa mais ativos em Ecologia atualmente (Zimmermann et

17

al. 2010) e vem sendo aplicados em estudos com diferentes interesses (Peterson et al. 2011,

18

Svenning et al. 2011). Em Paleoecologia, os ENMs tem sido utilizados com sucesso para

19

analisar a dinmica de distribuio das espcies sob cenrios de mudanas climticas passadas

20

(Banks et al. 2008a, Banks et al. 2008b), para entender a dinmica de extino da megafauna

21

no final do Pleistoceno (Lima-Ribeiro et al. em reviso(b), Martnez-Meyer et al. 2004,

22

Nogus-Bravo et al. 2008, Varela et al. 2010, Lorenzen et al. 2011, Lima-Ribeiro et al.

23

2012), analisar os padres de diversificao (especiao), migrao (Peterson 2009, Maguire

24

& Stigall 2009) e de riqueza de espcies (Wisz & Rahbeck 2007, Lima-Ribeiro et al. 2013),

25

testar hipteses filogeogrficas (Collevatti et al. 2012a, Collevatti et al. 2012b), conservao

26

de nicho (Martnez-Meyer et al. 2004, Martnez-Meyer & Peterson 2006, Peterson & Nyri

27

2007) e estabelecer a localizao de refgios (Terribile et al. 2012) pleistocnicos e

15

hotspots de diversidade (Waltari et al. 2007, Carnaval & Moritz 2008, Carnaval et al.

2009).

O objetivo desse captulo discutir as bases tericas e metodolgicas que sustentam

os ENMs e como eles podem ser construdos e avaliados usando dados fsseis e simulaes

paleoclimticas. Pretende-se, ainda, elucidar pontos importantes quanto aos pressupostos

desses modelos, suas incertezas e desafios e, mais importante, suas potenciais aplicaes aos

estudos paleoecolgicos. Para complementar a discusso terica, so apresentados no captulo

3 os principais bancos de dados que disponibilizam registros fsseis e simulaes

paleoclimticas que podem se integrar aos ENMs e, no captulo 4, demonstra-se, em um

10

exemplo aplicado, como os efeitos das mudanas climticas afetando a distribuio

11

geogrfica de espcies extintas podem ser detectados usando esses modelos.

12
13

O NICHO ECOLGICO E SUA RELAO COM O ESPAO GEOGRFICO

14

O termo nicho ecolgico possui mltiplos significados que so definidos conforme

15

o propsito e/ou problema biolgico abordado. Vrias dessas definies geram conceitos

16

complexos, algumas vezes contraditrios, e que podem ser interpretados de diferentes

17

maneiras (Sobern 2007, Colwell & Rangel 2009, Sobern & Nakamura 2009). Como

18

consequncia, a primeira abordagem aqui elucidar a definio mais pertinente para a

19

proposta deste captulo que analisar a distribuio geogrfica das espcies.

20

O nicho de uma espcie est intimamente ligado s suas necessidades ecolgicas, mas,

21

evidentemente, tem relao intrnseca com o (e expresso no) espao geogrfico (Pulliam

22

2000). A rea que uma espcie ocupa no espao geogrfico resultado da ao conjunta de

23

trs fatores bsicos: 1) condies abiticas, 2) interaes biticas e 3) capacidade de

24

disperso. Esses fatores afetam a distribuio das espcies de diferentes maneiras, em

25

diferentes escalas espaciais, e normalmente so abordados a partir do chamado diagrama

16

BAM (Fig. 2.1; ver tambm Sobern & Peterson 2005, Peterson et al. 2011). Os fatores

abiticos (e.g., clima) agem principalmente em grandes escalas espaciais (escalas

continentais, globais; Pearson & Dawson 2003) e representam o conjunto de condies

ambientais favorveis (em termos fisiolgicos) ao estabelecimento, sobrevivncia e

reproduo dos indivduos. Esse aspecto do nicho ecolgico foi primeiro descrito por Joseph

Grinnel em 1917 e comumente denominado nicho Grineliano (ver Sobern 2007, Peterson

et al. 2011). Mais tarde, Hutchinson (1957) designou a esse aspecto do nicho o termo nicho

fundamental (mas ver tambm Colwell & Rangel 2009) porque se refere s condies

fisiolgicasfundamentais nas quais populaes de uma espcie conseguem manter-se viveis

10

(i.e., com taxas positivas de crescimento populacional). Seguindo o raciocnio de Colwell &

11

Rangel (2009), o aspecto abitico do nicho ecolgico expresso na dimenso geogrfica por

12

onde a espcie se distribui, ou seja, uma espcie apta para ocupar qualquer local cujas

13

condies ambientais sejam adequadas fisiologicamente para os indivduos (Sobern &

14

Peterson 2005).
B

A
A

15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26

M
Figura 2.1. Representao esquemtica dos fatores fundamentais que afetam a distribuio geogrfica de uma
espcie e sua dinmica no tempo. G representa todo o espao geogrfico de interesse, ou a rea de estudo. A
representa toda a regio com condies ambientais (fatores abiticos) favorveis ao estabelecimento,
sobrevivncia e reproduo dos indivduos que so estabelecidas pelo nicho fundamental. B representa o espao
geogrfico onde a espcie pode ocorrer, dadas as restries impostas pelas interaes biticas. A interseo de A
e B (rea cinza) representa, portanto, a regio geogrfica refletida pelo nicho realizado. M representa toda a
regio acessvel espcie conforme sua capacidade de disperso. Note que as regies A e B podem mudar ao
longo do tempo (crculos tracejados A e B), refletindo diferentes reas favorveis ocorrncia da espcie.
Dependendo do nvel e direo de mudana, essas reas favorveis podem reduzir drasticamente de tamanho
(AA) e mesmo ocorrer em regies inacessveis espcie (interseo A e B), levando-a extino (adaptado
de Sobern & Peterson 2005).

17

A distribuio geogrfica das espcies restringida, entretanto, pela ao dos outros

dois fatores acima (interaes biticas e capacidade de disperso) que normalmente agem em

escalas geogrficas locais (Pearson & Dawson 2003). Enquanto as interaes positivas (e.g.,

mutualismo) reforam a permanncia das espcies em locais ambientalmente favorveis, sua

ausncia ou a presena de interaes negativas (e.g., competio, predao, parasitismo)

restringem os locais onde elas podem potencialmente ocupar (a interseo entre os crculos A

e B no diagrama BAM, Fig. 2.1). A poro do nicho fundamental (condies ambientais

favorveis) que uma espcie realmente ocupa como reflexo da ao restritiva das interaes

biticas denominada de nicho realizado (Begon et al. 2006). Embora o nicho realizado

10

possa ser mapeado (seguindo a dualidade entre os espaos ecolgico e geogrfico segundo

11

Colwell & Rangel 2009, mas veja tambm Sobern & Nakamura 2009) sabendo-se a

12

distribuio geogrfica das espcies competidoras (mas tambm predadores e ou parasitas,

13

bem como a disponibilidade de recursos e a taxa de consumo em cada ambiente), essa no

14

uma tarefa fcil do ponto de vista conceitual e nem exequvel do ponto de vista prtico,

15

porque as interaes biticas so difceis de mensurar e, alm disso, so temporalmente

16

dinmicas (Davis et al. 1998, Arajo & Luoto 2007). As interaes biticas mudam ao longo

17

do tempo de acordo com as espcies que chegam e saem da comunidade, levando o nicho

18

realizado a expressar, portanto, a poro do nicho fundamental disponvel para a espcie em

19

um nico instante (Fig. 2.1).

20

O terceiro fator fundamental, capacidade de disperso, afeta a distribuio geogrfica

21

de uma espcie restringindo a acessibilidade dos indivduos aos locais ambientalmente

22

favorveis e sem interaes desfavorveis. Na figura 2.1, a rea cinza claro representa a

23

regio geogrfica com condies ambientais favorveis espcie e com recursos suficientes

24

(atributos do nicho ecolgico com dualidade ao espao geogrfico), mas inacessvel. Ao

25

contrrio, a interseo entre os trs crculos (rea cinza escuro) representa a parte do nicho

18

realizado expresso no espao geogrfico que acessvel aos indivduos (Sobern & Peterson

2005, Sobern 2007, Sobern & Nakamura 2009, Peterson et al. 2011). A acessibilidade

depende basicamente da existncia de barreiras (e.g., rios, montanhas, oceanos) que so

determinadas, em ltima instncia, pela capacidade de disperso de cada espcie. Esse fator,

portanto, no um atributo do nicho ecolgico (meio bitico e abitico), mas representa uma

limitao das espcies no espao geogrfico.

Dessa forma, reduzindo a definio de nicho ao conceito grineliano (ou nicho

fundamental de Hutchinson), a dualidade entre os espaos ambiental e geogrfico se torna

uma questo puramente operacional (Colwell & Rangel 2009). tecnicamente vivel registrar

10

as condies ambientais nos locais onde uma espcie ocorre ou estabelecer a tolerncia

11

fisiolgica via experimentao (i.e., o nicho fundamental) e determinar quais regies de

12

interesse so potencialmente viveis para a sobrevivncia dos indivduos (i.e., sua distribuio

13

geogrfica potencial; mas veja outras limitaes em Pulliam 2000). A dualidade do nicho

14

fundamental entre os espaos ambiental e geogrfico se torna um aspecto importante para

15

modelagem em Ecologia e interessante sob a perspectiva paleoecolgica, j que os ENMs

16

possibilitam analisar a dinmica da distribuio geogrfica das espcies como resposta s

17

mudanas ambientais ao longo do tempo. O registro fssil, nesse caso, pode ser usado

18

diretamente para calibrar os modelos (junto com simulaes paleoclimticas) informando

19

onde e sob quais condies uma determinada espcie ocorreu no passado ou, ainda, pode ser

20

usado como dados empricos robustos que possibilitam validar as predies desses modelos

21

quando projetadas para perodos passados. Seguindo os conceitos estabelecidos em Peterson

22

et al. 2011 para o contexto dos ENMs, os termos "calibrar" e "ajustar" os modelos sero

23

utilizados como sinnimos em todo o livro.

24

O processo de modelagem da distribuio geogrfica das espcies por meio de ENMs

25

, ento, conceitualmente baseado na teoria do nicho ecolgico (Austin 2002, mas veja

19

Sobern 2007, Sobern & Nakamura 2009, Colwell & Rangel 2009, e Peterson et al. 2011) e

tecnicamente sustentado por trs pilares fundamentais: 1) a informao sobre as espcies

(tolerncia fisiolgica a partir de dados de ocorrncia), 2) as variveis ambientais (variveis

preditoras) e 3) os prprios mtodos analticos (funes ou modelos que relacionam as

informaes sobre as espcies aos preditores ambientais). importante ter em mente,

entretanto, que a distribuio geogrfica normalmente obtida por esses modelos de nicho

ecolgico no reflete os efeitos da disperso e das interaes biticas (ver crticas em Sobern

2010), importantes principalmente para predies em escalas espaciais finas. Devido a essas

limitaes tcnicas, ser adotada o termo Modelos de Nicho Ecolgico - ENMs em todo

10

este livro, embora o interesse para aplicao destes modelos seja propriamente obter um mapa

11

preditivo da distribuio geogrfica das espcies (veja uma discusso completa dos conceitos

12

e terminologia em Arajo & Peterson 2012, Peterson & Sobern 2012).

13
14

CONCEITOS E PRINCPIOS DOS MODELOS DE NICHO ECOLGICO

15

Concepes gerais

16

O princpio geral de modelagem do nicho ecolgico, independente do mtodo e do

17

tipo de dado utilizado, obter um mapa de adequabilidade ambiental a partir de um modelo

18

que descreva o nicho das espcies (veja Quadro 2.1; Pearce & Ferrier 2000, Guisan et al.

19

2002, Thuiller 2003). O mapa de adequabilidade define que locais so mais ou menos

20

adequados sobrevivncia da espcie focal dados seus requerimentos ecolgicos (isto , o

21

modelo), o que chamado de distribuio geogrfica modelada ou mapa preditivo (Elith &

22

Leathwick 2009, Franklin 2009). Dependendo do mtodo utilizado, os mapas preditivos

23

podem indicar desde uma distribuio potencial, em que os modelos no subestimam a

24

capacidade potencial das espcies (i.e., seu nicho fundamental), at uma distribuio realizada

25

(mais restrita), em que a amplitude de tolerncia ambiental das espcies restringida seguindo

A modelagem da distribuio potencial das

espcies sempre comea com a coleta de dados de
ocorrncia (atuais ou no registro fssil) e dos dados
ambientais no espao geogrfico (veja captulo 3). O
vnculo entre os pontos de ocorrncia da espcie e as
condies ambientais daqueles pontos feito usando
suas coordenadas geogrficas (Fig. Q2.1). Para
facilitar a localizao dos possveis ambientes que
podem ser colonizados pela espcie, normalmente
cria-se vrias parcelas de mesmo tamanho (o
tamanho das parcelas depende do objetivo do estudo
e da qualidade dos dados que se tem) equidistribudas
na rea geogrfica de interesse, o que chamado de
grade (ver Barve et al. 2011 para discusso sobre os
efeitos da rea geogrfica de interesse sobre os
ENMs). Para cada parcela da grade determina-se,
ento, sua localizao geogrfica (latitude e longitude
do centride da clula), o valor das variveis
ambientais e se a espcie est presente ou ausente (no
caso dos modelos somente-de-presena indica-se
apenas os locais onde a espcie est presente). Com a
planilha de dados montada, ou seja, sabendo quais as
condies ambientais de cada ponto de ocorrncia da
espcie, bem como de cada local dentro da rea
geogrfica de interesse, pode-se, ento, modelar as
condies ambientais que determinam o nicho da
espcie.
Nesta segunda etapa utilizam-se os
algoritmos de modelagem para determinar as
preferncias da espcie no espao ambiental (isto ,
calibramos os modelos; Fig. Q2.1). Os modelos de
presena-ausncia, como a regresso logstica,
estabelecem uma curva de probabilidade de presena
em funo do valor das variveis ambientais daquele
hbitat. Na figura Q2.1a, por exemplo, note que a
......

espcie sempre est presente quando a varivel

ambiental V1 possui valores pequenos (pontos
escuros e ausente quando V1 alta (pontos claros).
Dessa forma, o algoritmo ajusta uma funo
descrevendo que a espcie tem maior probabilidade
de ocorrer em locais com baixos valores de V1 (Fig.
Q2.1a). Para facilitar o entendimento sobre a
construo do modelo de regresso logstica, ns
utilizamos apenas uma varivel ambiental (V1) para
determinar o nicho da espcie, mas isso igualmente
possvel (e desejado) utilizando vrias variveis ao
mesmo tempo.
Os modelos somente-de-presena no
estabelecem uma curva de probabilidades para a
ocorrncia da espcie, mas sim um valor de
adequabilidade do ambiente em cada local. Na figura
Q2.1b, por exemplo, a distncia ambiental (seta Di)
entre cada clula da grade (crculos vazios) e o timo
ecolgico da espcie (poro escura da rea
sombreada) determina a adequabilidade de cada
hbitat para a ocorrncia da espcie (quanto menor a
distncia, mais adequado o ambiente). A rea
sombreada delimita o espao ambiental adequado
sobrevivncia da espcie considerando a maior
distncia entre um de seus pontos de ocorrncia
(crculos preenchidos) e seu timo ecolgico (Fig.
Q2.1b). Essa distncia mxima chamada de limiar
de deciso (seta LPT, ou lowest presence
threshold). Na figura Q2.1c, o espao ambiental
adequado sobrevivncia da espcie delimitado por
um envelope a partir da amplitude das variveis
ambientais (ou percentil) dos locais onde a espcie
foi observada (crculos preenchidos). Nos dois casos,
note que vrios hbitats vazios na rea geogrfica de
interesse (onde a espcie no foi observada, crculos

Quadro 2.1. Modelando a distribuio potencial das espcies.

vazios) so ambientalmente muito prximos
daqueles hbitats onde a espcie ocorre (crculos
preenchidos). Portanto, sob a teoria de nicho, so
locais ambientalmente adequados sobrevivncia da
espcie.
A partir desses modelos, pode-se, ento, determinar a
distribuio potencial da espcie a partir da
representao geogrfica do seu nicho ecolgico
(terceira etapa). Os modelos calibrados para um
determinado perodo (UMG, por exemplo; Fig. Q2.1)
tambm podem ser projetados para outros perodos,
ou seja, determinar a distribuio potencial da
espcie em um outro perodo (126 ka AP e 11 ka AP,
por exemplo). A distribuio potencial da espcie
deve ser utilizada para avaliar a capacidade preditiva
dos modelos e validar suas projees usando os
dados de teste (veja item Escolhendo limiares de
deciso, avaliando os modelos e validando suas
projees). Nesse exemplo, a projeo do modelo
para 11 ka AP foi apta para predizer a ocorrncia de
metade dos registros fsseis (dados de teste
independentes; Fig. Q2.1). Ainda nessa etapa, as
predies de diferentes modelos individuais podem
ser combinadas a fim de obter uma nica soluo
final com menos incertezas preditivas. Por exemplo,
a soluo final pode ser determinada pelo conjunto
de ambientes preditos por todos os modelos ou parte
deles (>50%), o que chamado de consenso. O
critrio de consenso deve ser preferido para
combinar as predies dos modelos quando os dados
utilizados no so de boa qualidade, o que
normalmente o caso dos estudos de interesse
paleoecolgicos.

20

variveis

perodo
glacial

0.5

P(Y)
1

P(Y) =

(a) Regresso logstica

Espao ambiental

Espao geogrfico

Registro fssil

clulas

1+ e

V1

-(+1V1)

V1

longitude

UMG

Tmax

LPT

Di

Prec

(b) Distncia ambiental

Planilha de dados

Tmin

Preditores ambientais - GCMs

valor

Quadro 2.1. continuao.

V2

V1

(c) Bioclim

21 ka AP
UMG

modelada

V2

...

11 ka AP

126 ka AP

projetada

Distribuio potencial

Figura Q2.1. Etapas gerais do processo de

modelagem: 1) compilao dos dados, 2)
calibragem dos modelos e 3) delimitao da
distribuio potencial.
Note que a calibragem dos modelos
(determinao do nicho) feita no espao
ambiental, enquanto as demais etapas so
representaes geogrficas das preferncias
ecolgicas da espcie, ou seja, sua distribuio
observada e potencial. Em (a), a curva de
resposta da espcie (isto , a probabilidade de
ocorrncia P(Y)) em funo da varivel
ambiental V1 determinada pelo modelo de
regresso logstica usando dados de presena
(pontos escuros) e ausncia (pontos claros). Em
(b), o algoritmo calcula a distncia ambiental
(seta Di) de cada ambiente da rea geogrfica
de interesse ao timo ecolgico da espcie
(cruz branca junto ao ponto mais escuro da rea
sombreada), enquanto em (c), um envelope
bioclimtico retilneo determinado a partir da
amplitude ambiental dos registros de
ocorrncia da espcie (crculos preenchidos).
Ainda em (c), o retngulo contnuo representa a
amplitude total do envelope bioclimtico
(engloba todos os pontos de ocorrncia), o
retngulo tracejado representa 90% dessa
amplitude total (percentil 0.9) e a rea
sombreada representa o envelope bioclimtico
excluindo os valores extremos. Os registros
fsseis de 11 ka AP (crculos escuros sobre a
distribuio potencial) so usados, nesse
exemplo, como dados de teste independentes
para validar as projees dos modelos nos
perodos interglaciais (126 ka AP e 11 ka AP).

21

latitude

22

alguns critrios (Jimnez-Valverde et al. 2008, mas veja as crticas e discusso em Sobern

2010).

Existem vrias classes de mtodos analticos usados para determinar o nicho ecolgico

de uma espcie, os quais podem ser divididos em dois grupos de acordo com seus princpios

metodolgicos: modelos mecansticos e modelos correlativos. Em um modelo mecanstico, o

nicho predito por um conjunto de funes baseadas em seu conhecimento fisiolgico. Os

modelos mecansticos so, no entanto, espcie-especficos e inacessveis para espcies

extintas ou dados fsseis, visto que a tolerncia fisiolgica estabelecida por meio de

experimentao controlada, o que a torna pobremente conhecida para a maioria das espcies

10

(Prentice et al. 1992, veja tambm a discusso em Guisan & Zimmermann 2000). Os modelos

11

correlativos so mais gerais e utilizam a informao ambiental contida em um conjunto de

12

pontos de ocorrncia de uma espcie para determinar suas condies ambientais favorveis

13

(veja Quadro 2.1; Pearce & Ferrier 2000, Guisan et al. 2002, Thuiller 2003). Em outras

14

palavras, os modelos correlativos assumem que a distribuio geogrfica das espcies

15

resultado de seus requerimentos ambientais (isto , a dimenso abitica do seu nicho

16

ecolgico; mas veja conceitos em Pulliam 2000, Sobern 2007, Sobern & Nakamura 2009,

17

Colwell & Rangel 2009, Peterson et al. 2011) e indicam quais regies possuem dimenses

18

ambientais semelhantes quelas encontradas nos locais onde a espcie foi observada (veja

19

Franklin 2009 para uma completa reviso). Seguindo esse princpio geral possvel calibrar

20

os modelos correlativos utilizando o registro fssil e as simulaes paleoclimticas

21

disponveis a partir dos modelos climticos globais (GCMs, sigla em ingls para Global

22

Circulation Models; veja captulo 3). Por essa razo, apenas os modelos correlativos sero

23

apresentados e discutidos neste captulo.

24

Operacionalmente (isto , em termos do tipo de dado necessrio para a construo do

25

modelo), interessante dividir os ENMs em dois grupos (Tab. 1): 1) aqueles modelos que

23

utilizam tanto dados de presena (locais onde a espcie foi observada) quanto de ausncia das

espcies (locais onde certamente a espcie no ocorre; em ingls, presence-absence methods),

e 2) aqueles modelos que utilizam apenas dados de presena (em ingls, presence-only

methods; Franklin 2009). A escolha desses modelos depende, a priori, do tipo de dado

disponvel para as espcies analisadas, bem como do objetivo do estudo. Atualmente, dados

de presena so obtidos de forma relativamente fcil em bancos de dados on-line, colees

zoolgicas e botnicas e em museus. Por outro lado, os dados de ausncia devem ser obtidos a

partir de amostragens exaustivas em diferentes ambientes e, portanto, so muito mais difceis

de obter (Jimnez-Valverde et al. 2008, Elith & Leathwick 2009). Os dados de ausncia no

10

esto, de fato, disponveis para a maioria das espcies e so impossveis de serem obtidos a

11

partir do registro fssil (Varela et al. 2011). Devido fossilizao diferencial em distintos

12
13
14
15

Tabela 1. Alguns algoritmos e programas computacionais utilizados na modelagem do nicho ecolgico, com
nfase nos modelos baseados apenas em presenas.
Algoritmo
presena e ausncia
modelos regressivos:
reg. logstica, GLM, GAM,
CART
apenas presenas
Bioclim
Distncia Euclidiana
Distncia de Gower
Distncia de Mahalanobis
ENFA

Software*

Referncia

R (pacotes BIOMOD** e dismo) Thuiller et al., 2009

Diva-GIS e R (pacote dismo)

Busby, 1986, 1991

R (pacote vegan)

Carpenter et al., 1993

R (pacotes stats e dismo)

Biomapper

Farber & Kadmon, 2003

Hirzel et al., 2002

presena e pseudo-ausncia
Stockwell & Noble, 1992; Stockwell
& Peters, 1999
Phillips et al., 2006; Phillips &
Maxent
Maxent e R (pacote dismo)
Dudik, 2008; Elith et al., 2011
*Todos esses algoritmos esto implementados na plataforma computacional BioEnsembles (ver Diniz-Filho et
al., 2009), sob a abordagem de combinao de predies (ensemble solutions). Distribudo pelos autores.
**O pacote BIOMOD, implementado em linguagem R (software livre), tambm foi desenvolvido sob a
abordagem de combinao de predies, porm apenas com modelos de presena-ausncia (e/ou pseudoausncia).
***O algoritmo GARP tambm implementado na plataforma openModeler, a qual ainda disponibiliza uma
variedade de outros algoritmos (ver: <http://openmodeller.sourceforge.net/>).
GARP

Garp-desktop***

24

ambientes, txons e perodos geolgicos (Simes & Holz 2004), a ausncia de registro fssil

no necessariamente (ou quase nunca, de fato) assegura que a espcie no existiu naquela

regio em um perodo qualquer.

Os estudos de interesse paleoecolgico devem, portanto, utilizar preferencialmente os

modelos baseados apenas em presenas a fim de obter a distribuio geogrfica das espcies

em perodos passados (Varela et al. 2011). Alm disso, os modelos baseados em presenas

devem ser preferidos em estudos paleoecolgicos devido, tambm, a algumas restries

conceituais, como: 1) a ausncia de uma espcie em um determinado local no depende

apenas de fatores abiticos (clima, solo, relevo), mas tambm das interaes biticas e

10

barreiras disperso, por exemplo, as quais mudam ao longo do tempo e so impossveis de

11

serem estabelecidas a partir de dados fsseis (Varela et al. 2011) ou mesmo adequadamente a

12

partir de dados atuais; 2) anlises paleoecolgicas devem ser preferivelmente realizadas

13

modelando-se a distribuio potencial das espcies, mas os modelos mais complexos

14

baseados em dados de presenas e ausncias tendem a modelar uma distribuio mais restrita

15

(distribuio realizada ao invs de sua distribuio potencial, Jimnez-Valverde et al., 2008;

16

mas veja abaixo o caso excepcional dos modelos mais complexos GARP e Maxent,

17

categoricamente classificados como um mtodo baseado em presenas, embora usem pseudo-

18

ausncias para ajustarem suas funes); 3) modelos mais simples, como aqueles baseados

19

apenas em presenas, so mais apropriados para estudos paleoecolgicos devido aos

20

pressupostos assumidos para calibrar os ENMs (veja o item "Pressupostos tericos dos

21

SDMs"; Nogus-Bravo 2009, Svenning et al. 2011, Varela et al. 2011).

22
23

Descrio dos modelos e algoritmos usados nos ENMs

24

Os ENMs baseados em presenas e ausncias (Tab. 1) so, em sua maioria, modelos

25

estatsticos complexos de regresso no-linear (regresso logstica, modelos lineares

25

generalizados GLM, modelos aditivos generalizados GAM, rvores de regresso e

classificao - CART) cujos parmetros so obtidos analiticamente ou por meio de algoritmos

de busca desenvolvidos em sistemas de inteligncia artificial (veja Thuiller et al. 2009).

Nesses modelos, as informaes ambientais associadas aos dados de ausncia funcionam

como uma restrio s preferncias ambientais das espcies, que so acessadas a partir dos

seus dados de presena (Franklin 2009). Por definio, as variveis ambientais utilizadas na

modelagem deveriam representar as principais dimenses do nicho ecolgico daquela espcie

analisada e, portanto, ser os nicos fatores afetando sua distribuio geogrfica (Pearson &

Dawson 2003). No entanto, como visto acima, outros fatores ecolgicos (interaes biticas,

10

por exemplo; ver texto acima) alm das variveis ambientais utilizadas nos modelos tambm

11

influenciam a distribuio observada das espcies, eliminando-as de potenciais ambientes

12

ambientalmente acessveis e adequados (Davis et al. 1998, Arajo & Luoto 2007). Nesse

13

caso, as presenas e ausncias fornecem informaes conflitantes quanto tolerncia

14

ambiental das espcies e as predies dos modelos tornam-se mais restritas no espao

15

ambiental (mas veja as crticas em Sobern 2010). Como consequncia, a distribuio

16

modelada ser mais reduzida que aquela realmente esperada apenas sob a influncia dos

17

preditores ambientais.

18

Os ENMs baseados apenas em presenas so implementados em diferentes

19

algoritmos, como envelopes bioclimticos (Bioclim), distncias ambientais (Euclidiana,

20

Gower), anlises multivariadas (distncia de Mahalanobis, ENFA) e algoritmos mais

21

complexos de aprendizagem-automtica ou inteligncia artificial (machine-learning; Maxent

22

e GARP, Tab. 1). Esses modelos tambm buscam estabelecer a relao entre os registros de

23

ocorrncia das espcies e as variveis ambientais de interesse, porm sem considerar qualquer

24

informao sobre suas ausncias. Como consequncia, as preferncias ambientais das

25

espcies so modeladas sem restries, de maneira que a distribuio geogrfica predita seja

26

maior (distribuio potencial) que aquela eperada a partir dos modelos baseados tambm em

ausncias (distribuio realizada; mas veja texto abaixo e Jimnez-Valverde et al. 2008 para

mais detalhes sobre GARP e Maxent). Embora essas assertivas conceituais ainda sejam alvo

de discusses conceituais e necessitem de validao emprica, os modelos conceitualmente

baseados apenas em dados de presena (sobretudo Bioclim e as distncias ambientais,

incluindo a distncia Mahalanobis e ENFA; GARP e Maxent so exees, visto que usam

pseudo-ausncias, veja texto abaixo) modelam o nicho fundamental das espcies, mas os

modelos baseados tanto em presenas quanto ausncias no necessariamente modelam seu

nicho realizado (mas veja Sobern 2010). Esses mtodos assumem, em outras palavras,

10

independente dos fatores no-climticos, que uma dada espcie pode apresentar taxa positiva

11

de crescimento populacional em qualquer ambiente com condies ambientais semelhantes

12

quelas presentes em seu conjunto de pontos de ocorrncia, de tal modo que eles no

13

subestimam sua capacidade potencial (Jimnez-Valverde et al. 2008, Varela et al. 2011).

14

Conforme j abordado, os ENMs baseados somente em presenas (Tab. 1) deveriam ser

15

preferidos em estudos paleoecolgicos e, por isso, sero discutidos com mais detalhes a

16

seguir.

17

O Bioclim um dos algoritmos mais antigos e representa a lgica do nicho ecolgico

18

por meio dos envelopes bioclimticos (Busby 1986, Busby 1991). Esse algoritmo assume

19

total independncia entre a influncia das variveis ambientais sobre as espcies e estabelece

20

um envelope retilneo que delimita as condies ambientais adequadas sua sobrevivncia

21

(veja exemplo no Quadro 2.1). Os limites que definem o envelope so obtidos a partir da

22

amplitude de cada varivel ambiental relacionada aos pontos de ocorrncia da espcie

23

(Carpenter et al. 1993). Por exemplo, se uma espcie ocorre em locais onde a temperatura

24

mdia varia de 16oC a 23oC, a precipitao de 800 mm a 1800 mm anuais e a altitude de 300

25

m a 1200 m acima do nvel do mar, ento o algoritmo seleciona todas as regies que

27

apresentam valores obrigatoriamente dentro desses intervalos para essas trs variveis (o

envelope bioclimtico retilneo). O conjunto dessas regies indica a distribuio potencial

modelada para essa espcie. Esses limites podem, entretanto, ser definidos de forma mais

estatstica a partir de intervalos de confiana usando, por exemplo, 95% das observaes (ou

outro percentil qualquer). Os intervalos de confiana permitem balancear os erros de predio

oriundos dos pontos de ocorrncia extremos (outliers) no espao ambiental (veja Quadro 2.1;

veja detalhes sobre os erros de predio no item Escolhendo limiares de deciso, avaliando

os modelos e validando suas projees). O Bioclim, portanto, no produz um gradiente

contnuo de adequabilidade de hbitat como os demais mtodos (veja texto abaixo), mas

10

indica se um local adequado ou no sobrevivncia da espcie conforme seu envelope

11

bioclimtico.

12

As distncias ambientais (distncia Euclidiana e distncia de Gower) e os modelos

13

baseados em anlises multivariadas (distncia Mahalanobis e ENFA) caracterizam um

14

conjunto de mtodos que representa a lgica do nicho ecolgico de forma mais intuitiva (De

15

Marco & Siqueira 2009). Esses mtodos assumem a existncia de um timo ecolgico para

16

a sobrevivncia de cada espcie e o determina a partir do centride das condices ambientais

17

relacionadas aos pontos de ocorrncia (veja exemplo no Quadro 2.1). Em seguida,

18

estabelecem um envelope com formato circular ou elipsoidal no espao ambiental, e no

19

retilinear, refletindo melhor o princpio de tendncia central da resposta das espcies ao

20

gradiente ambiental, como expressado pela teoria de nicho. Em outras palavras, esses

21

mtodos assumem que as populaes apresentam taxas de crescimento cada vez menores

22

quanto mais diferente for um ambiente do timo ecolgico da espcie. Alm disso, suas

23

predies so baseadas em todo o conjunto de dados, sendo, portanto, menos suscetveis aos

24

valores extremos dos pontos de ocorrncia que os envelopes retilneos (Quadro 2.1). A

28

diferena entre os algortmos de distncias ambientais e aqueles baseados em anlises

multivariadas apenas o mtodo para determinar o envelope elptico.

As distncias Euclidiana e de Gower determinam os envelopes calculando sua

respectiva distncia, no espao ambiental, entre cada local (parcela de uma grade) da rea

geogrfica de interesse e o timo ecolgico da espcie (Carpenter et al. 1993). Por

definio, adequabilidade do hbitat e distncia ambiental so, portanto, inversamente

proporcionais, ou seja, quanto menor a distncia ambiental de uma regio em relao ao

timo ecolgico da espcie, mais adequado ser aquele local para sua ocorrncia e vice-versa

(princpio de tendncia central; mas veja como delimitar a rea modelada de distribuio das

10

espcies a partir de um gradiente contnuo de adequabilidade ambiental no item Escolhendo

11

limiares de deciso, avaliando os modelos e validando suas projees). No entanto, as

12

distncias ambientais ainda assumem independncia entre a influncia das variveis sobre a

13

resposta das espcies aos gradientes ambientais.

14

A distncia Mahalanobis, por sua vez, um algoritmo que tambm determina o

15

envelope elptico a partir da distncia ambiental entre cada local e o timo de resposta da

16

espcie. No entanto, o timo da espcie estimado em um espao ambiental multivariado

17

representado por um vetor das mdias das variveis e a estrutura de covarincia entre elas. Por

18

isso considerada um mtodo multivariado e apresenta uma grande vantagem em relao s

19

distncias ambientais comuns, bem como ao Bioclim, por lidar com a colinearidade e

20

possveis interaes entre as variveis ambientais (isto , no assume independncia entre as

21

variveis; Farber & Kadmon 2003). A distncia Mahalanobis deve, portanto, ser interpretada

22

como um ndice de similaridade, assim como as distncias Euclidiana e de Gower.

23

O algoritmo ENFA (sigla do ingls para Ecological Niche Factor Analysis) baseado

24

nos princpios das anlises multivariadas, de modo que utiliza a ordenao (semelhante

25

Anlise de Componentes Principais - PCA, por exemplo) das variveis ambientais para

29

descrever o nicho ecolgico da espcie (envelope elptico) a partir dos fatores de

marginalidade e especializao. O fator marginalidade obtido pela distncia entre o timo

ecolgico da espcie focal e a mdia, no espao ambiental, dos ambientes disponveis para

colonizao. Considerando o mesmo espao ambiental, o fator especializao obtido pela

razo entre a varincia observada para os ambientes da rea geogrfica de interesse e aqueles

ocupados pela espcie focal. Essas fatores so ortogonais entre si, portanto, independentes e

expressam, respectivamente, o quanto a espcie ocupa ambientes nicos na regio geogrfica

de interesse e a amplitude ambiental desses hbitats ocupados pela espcie em relao queles

disponveis na regio. O mapa de adequabilidade ambiental ento obtido a partir da

10

distncia Manhattan (a menor distncia entre dois pontos obrigatoriamente conectados por

11

dois eixos ortogonais), calculada entre cada local e o timo ecolgico da espcie nesse espao

12

transformado (ou seja, usando os autovalores e autovetores da matriz de ordenao; veja mais

13

detalhes em Hirzel et al. 2002).

14

A vantagem dos mtodos de anlise multivariada, por um lado, que a distribuico

15

geogrfica das espcies determinada pelos eixos da ordenaao que explicam a maior parte

16

da varincia ambiental nos pontos de ocorrncia. Variveis redundantes no fornecem

17

informao complementar para descrever as dimenses do nicho das espcies, afetando o

18

desempenho dos modelos. Esses mtodos eliminam, portanto, o efeito negativo da

19

multicolinearidade entre as variveis ambientais. Por outro lado, o gradiente de

20

adequabilidade obtido pelo mtodo ENFA altamente dependente da rea geogrfica de

21

interesse, j que os fatores marginalidade e especializao (os eixos da ordenao, seus

22

autovalores e autovetores) variam com o conjunto total das condies ambientais

23

consideradas na modelagem (esse problema tambm observado nos modelos de

24

aprendizagem-automtica, como GARP e Maxent, por utilizarem pseudo-ausncias

25

determinadas aleatoriamente a partir do conjunto total de ambientes; veja texto abaixo). Alm

30

disso, o resultado desses mtodos multivariados, bem como das distncias ambientais, muito

afetado pela escala das variveis (Franklin 2009). Altitude (variando entre 300 m e 1200 m) e

precipitao (variando entre 800 mm e 1800 mm), por exemplo, normalmente afetam mais

esses modelos que temperatura (variando entre 16 oC e 23oC) simplesmente devido

diferena na escala de seus valores. Para evitar esse problema, as variveis devem ser

trasformadas (e.g., padronizao) antes de construir os modelos, de modo a equalizar suas

influncias sobre as predies finais (Noy-Meir et al. 1975, veja discusso mais recente em

Pavoine et al. 2009).

Os mtodos de aprendizagem automtica ou inteligncia artifical, embora sejam bem

10

mais complexos e computacionalmente mais intensivos, se diferenciam dos demais modelos

11

principalmente porque utilizam pseudo-ausncias para ajustarem suas funes. As

12

localidades

13

aleatoriamente dentro da rea de estudo (mas veja outras estratgias para amostrar as pseudo-

14

ausncias em Phillips et al. 2009) e utilizadas somente como um suporte para a construo

15

desses modelos. Embora existam estratgias alternativas para amostrar as pseuso-ausncias

16

(veja Phillips et al. 2009), elas nunca indicam, por definio, que o ambiente realmente

17

inadequado sobrevivncia das espcies, como assumido com os dados reais de ausncia

18

(Phillips et al. 2006). Dessa maneira, os algoritmos GARP e Maxent tendem a predizer

19

distribuies geogrficas intermedirias entre aquelas preditas pelos mtodos mais simples

20

baseados apenas em presenas (distribuio potencial) e aquelas preditas pelos modelos mais

21

complexos baseados em presenas e ausncias (distribuio realizada; veja Jimnez-Valverde

22

et al. 2008). Os modelos baseados em presenas e ausncias, inclusive, tambm podem ser

23

calibrados usando pseudo-ausncias, porm, nesse caso, suas predies refletem distribuies

24

mais amplas, aproximando daquelas a partir de GARP e Maxent, e devem ser interpretadas

25

seguindo os mesmos critrios descritos abaixo.

consideradas

como

pseudo-ausncias

normalmente

so

selecionadas

31

O mtodo GARP (sigla do ingls para Genetic Algorithm for Rule-set Production), por

exemplo, um algoritmo gentico que utiliza os dados de presena e as pseudo-ausncias

para gerar um conjunto de regras em relao s variveis ambientais que descrevem o nicho

das espcies (Stockwell & Noble 1992, Stockwell & Peters 1999). Essas regras so geradas

aleatoriamente a partir de ferramentas de inferncia (e.g., regresso logstica, envelopes

bioclimticos) e modificadas sequencialmente. A cada modificao das regras iniciais, o

algoritmo testa o desempenho da nova regra e um conjunto das melhores regras criadas a cada

passo ento selecionado (Stockwell & Peters 1999). Os algoritmos genticos, como GARP,

estabelecem os modelos imitando os mecanismos de evoluo biolgica por seleco natural.

10

Uma regra inicial criada

11

aleatoriamente como as mutaes e somente as melhores regras so selecionadas como em

12

um processo de seleo natural. Sendo assim, as predies do algoritmo GARP variam muito

13

entre diferentes ajustes individuais porque o resultado final de cada ajuste baseado em

14

mecanismos no-determinsticos (Pereira & Siqueira 2007), ao contrrio dos demais

15

algortmos. Dessa maneira, recomendado e muito utilizado ajustar vrios modelos GARP

16

(e.g., 100 ou mais ajustes) para o mesmo conjunto de dados, selecionar os melhores modelos

17

(10% dos melhores modelos, por exemplo) e usar suas mltiplas predies para determinar o

18

mapa de adequabilidade de hbitat para a espcie focal (veja boas prticas de modelagem

19

usando GARP em Anderson et al. 2003). Nesse sentido, pode-se, por exemplo, calcular

20

quantos dos melhores modelos GARP predisseram detrminado local (parcela da grade) como

21

adequado ocorrncia da espcie usando o critrio de consenso (o mesmo utilizado para

22

combinar os resultados a partir de diferentes mtodos; veja item Erros, inceteza e desafios).

como uma aluso especiao, as regras vo mudando

23

O Maxent (sigla do ingls para Maximum Entropy) um dos modelos mais recentes e

24

analiticamente complexos, baseado em presenas e pseudo-ausncias, e foi idealizado como

25

um algoritmo estatstico de aprendizagem automtica seguindo o conceito de mxima

32

entropia (Phillips et al. 2006, Phillips & Dudik 2008, Elith et al. 2011). A mxima entropia de

um sistema alcanada quando se tem a maior incerteza de ocorrncia de um evento, neste

caso, a maior incerteza quanto presena da espcie em um determinado local (Phillips et al.

2006). Dessa forma, o algoritmo Maxent ajusta uma distribuio de probabilidades de

ocorrncia da espcie no espao geogrfico a partir das variveis ambientais relacionadas

tanto aos dados de presena quanto paisagem, considerada como pseudo-ausncias,

tornando-a mais prxima de uma distribuio uniforme (distribuies uniformes geram maior

incerteza quanto ocorrncia de um evento, portanto, alcana a mxima entropia do sistema).

A distribuio uniforme ajustada, contudo, sob a restrio de que os valores esperados para

10

cada varivel ambiental na paisagem estejam de acordo com os valores empricos observados

11

nos pontos de ocorrncia. Segundo Elith et al. (2011), esta abordagem anloga ajustar

12

duas distribuies de probabilidades de ocorrncia da espcie, mas no espao ambiental e no

13

geogrfico, uma para as condies ambientais dos pontos de ocorrncia e outra para as

14

condices ambientais da paisagem (pseudo-ausncias), minimizando a entropia relativa entre

15

elas. Isso implica em deix-las o mais semelhante possvel entre si (veja demonstraes e

16

mais discusses em Elith et al. 2011). Com isso possvel calcular a adequabilidade climtica

17

para a espcie focal no espao geogrfico sabendo o valor de cada varivel ambiental em um

18

daterminado conjunto de ambientes, o que implica em um mapa preditivo da distribuio

19

geogrfica da espcie.

20

Os valores de adequabilidade climtica gerados pelo algoritmo Maxent so, entretanto,

21

altamente dependentes de alguns parmetros de regularizao, como a prevalncia da espcie

22

estudada (isto , a proporo da paisagem ocupada pela espcie; Phillips et al. 2006, Phillips

23

& Dudik 2008). O ajuste correto desses parmetros de regularizao, que variam de espcie

24

para espcie, ajuda o modelo a obter melhor habilidade preditiva, porm sem perder

25

generalizao. Isto significa que o modelo no indicar uma rea muito restrita como sendo

33

adequada sobrevivncia da espcie, por exemplo apenas os locais ambientalmente muito

semelhantes queles onde a espcie ocorre (neste caso, as predies do modelo no seriam

generalistas), nem indicar uma rea exageradamente grande (neste caso, o modelo seria

pobremente preditivo; Elith et al. 2011). Considerando que a prevalncia real das espcies

no possvel de ser estimada a partir de dados fsseis (isso depende dos dados de ausncia)

e que muda ao longo do tempo, principalmente sob cenrios de mudanas climticas globais

como nos ciclos glaciais/interglaciais, no seria adequado assumir uma prevalncia fixa,

como predefinida no software Maxent (Phillips et al. 2006, Elith et al. 2011), para modelar

a distribuio das espcies em estudos paleoecolgicos. Em outras palavras, modelar a

10

distribuio geogrfica de espcies extintas sob distintos cenrios paleoclimticos no uma

11

tarefa fcil, ou talvez confivel, usando Maxent.

12
13

PRESSUPOSTOS TERICOS DOS ENMS

14

Quando algum atributo modelado (e.g., o nicho ecolgico), alguns pressupostos so

15

normalmente assumidos durante o processo de construo dos modelos. A utilizao de um

16

ENM, especialmente quando aplicado a estudos paleoecolgicos, presume a aceitao de pelo

17

menos trs pressupostos bsicos relacionados tanto dinmica e evoluo das espcies

18

(Nogus-Bravo 2009) quanto ao seu registro fssil (Varela et al. 2011): 1) estabilidade do

19

nicho ecolgico, 2) equilbrio espcie-clima e 3) controle taxonmico e tafonmico do

20

registro fssil (este ltimo apenas quando so utilizados dados fsseis para calibrar os

21

modelos). A no-confirmao desses trs pressupostos antes de construir os ENMs pode levar

22

a obter predies irrealistas, portanto, no muito confiveis, do nicho e, consequentemente,

23

das distribuies geogrficas das espcies. Isso especialmente importante quando esses

24

modelos so projetados para diferentes condies ambientais, ou seja, o modelo utilizado

25

para fazer previses em outras regies geogrficas ou perodos geolgicos alm daqueles

34

usados para calibrar os modelos. A melhor soluo sempre calibrar os modelos usando

dados de ocorrncia contemporneos aos dados climticos e evitar projetar as predies dos

modelos para outros cenrios climticos em diferentes reas geogrficas ou perodo

geolgicos (veja discusso em Varela et al. 2009), principalmente quando o objetivo do

estudo para o qual esteja utilizando a modelagem exige cenrios mais realistas da distribuio

geogrfica da espcie focal (veja exemplo em Lorenzen et al. 2011). Entretanto, quando no

h dados de ocorrncia das espcies para todas as regies geogrficas de interesse ou perodos

no tempo, projetam-se as predies dos modelos para essas outras condies ambientais. Mas

importante, nesse caso, tentar validar minimamente os pressupostos descritos abaixo, apesar

10

das dificuldades.

11
12

Estabilidade do nicho ecolgico

13

Este pressuposto assume que as espcies mantm o mesmo nicho ecolgico ao longo

14

do tempo, ou pelo menos entre os perodos utilizados na modelagem, sem nenhuma evoluo

15

de caracteres (e.g., comportamentais, fisiolgicos) que interfiram em seus requerimentos

16

ambientais fundamentais (Peterson et al. 1999). Esse pressuposto especialmente importante

17

quando os ENMs so utilizados para anlises paleoecolgicas, visto vez que a distribuio

18

geogrfica das espcies normalmente projetada para outros perodos geolgicos (veja

19

discusso em Belyea 2007, Pearman et al. 2008). Por exemplo, alguns estudos

20

paleoecolgicos sobre a dinmica de extino da megafauna modelaram a distribuio

21

geogrfica dessas espcies para os perodos glaciais (21 ka AP, ltimo Mximo Glacial

22

UMG, por exemplo, para os quais tem mais registros fsseis) e projetaram sua distribuio

23

para os perodos interglaciais (126 ka AP e 6 ka AP, para os quais existem poucos registros

24

fsseis; veja exemplos em Martnez-Meyer et al. 2004, Nogus-Bravo et al. 2008, Varela et

25

al. 2010, Lima-Ribeiro et al. 2012). Neste caso, se houver indcios de mudanas evolutivas

35

e/ou ecolgicas nas condies ambientais ocupadas pelas espcies durante os ciclos

glaciais/interglaciais, obviamente as predies estabelecidas para o UMG sero enviesadas,

sob a teoria de nicho, quando projetadas para 126 ka AP e 6 ka AP (Fig. 2.2). Ao contrrio,

quando o nicho ecolgico das espcies estvel ao longo do tempo, deve-se usar os registros

fsseis de diferentes perodos (e.g., diferentes perodos glaciais, como 42 ka AP, 30 ka AP e

21 ka AP) para calibrar os ENMs e ento projet-los para os perodos interglaciais

(vejaexemplo em Nogus-Bravo et al. 2008). Essa abordagem, chamada de calibragem

multitemporal (Fig. 2.3), fornece mais dados fsseis para a construo dos modelos e torna

ltimo Interglacial
126 ka AP

Temperatura

9
ltimo Mximo Glacial
21 ka AP

Holoceno
6 ka AP

Crescimento
populacional

Umidade

10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
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23
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25
26
27
28
29
30
31
32

mudana
de nicho

Umidade

mudana
de nicho

Figura 2.2. Cenrios fictcios de mudana de nicho ao longo do tempo, equilbrio espcie-clima e suas
implicaes para o uso dos ENMs em paleoecologia. Nos dois painis, o nicho fundamental representado pela
rea hachurada (linhas verticais). O painel superior mostra o nicho de uma espcie fictcia modelado para o
UMG em funo de seu registro fssil (rea sombreada em cinza com o gradiente de adequabilidade de hbitat
como predito pelos ENMs) e projetado para dois perodos interglaciais (126 ka AP e 6 ka AP; o espao
ambiental est representado por duas variveis climticas umidade e temperatura , os crculos preenchidos
indicam os pontos de ocorrncia da espcie registro fssil e os crculos vazios indicam os hbitats no
ocupados; adaptado de Nogus-Bravo, 2009). No painel inferior, a taxa de crescimento populacional mostrada
apenas em funo da umidade (adaptado de Pearman et al., 2008) para os mesmos cenrios do painel superior e
o nicho realizado (parte do nicho fundamental rea hachurada - realmente ocupado pela espcie)
representado pela rea em branco. Note que nos perodos interglaciais a espcie ocupa ambientes mais midos
do que no perodo glacial (a linha tracejada indica o nicho realizado da espcie para 21 ka AP e a seta cheia
indica o sentido na mudana do nicho em cada intervalo). Durante o intervalo de 126 ka AP a 21 ka AP, as
presses seletivas relacionadas s condies glaciais agiram a favor dos indivduos que toleram condies
ambientais mais secas, deslocando o nicho realizado da espcie nessa direo e ampliando as condies
ambientais nas quais suas populaes apresentam taxas positivas de crescimento (nicho fundamental). Durante o
Holoceno, as presses seletivas agiram em sentido contrrio, favorecendo os indivduos que toleram ambientes
mais midos. Nesse perodo, o nicho realizado foi ento deslocado (veja a seta), mas o nicho fundamental
permaneceu estvel. Observe que nos dois casos o nicho modelado para 21 ka AP (painel central superior) no
prediz corretamente a ocorrncia da espcie quando projetado para ambos os perodos interglaciais. Alm dos
erros de predio devidos mudana de nicho ao longo do tempo, a espcie tambm no se encontra em

36

1
2
3
4
5
6
7
8
9

equilbrio com o clima durante o UMG (isto , quando o modelo calibrado, a espcie no ocupa todos os locais
ambientalmente disponveis; veja a proporo da rea do nicho fundamental rea hachurada no ocupada
pela espcie crculos vazios). Dessa forma, embora o nicho fundamental da espcie seja estvel no intervalo de
21 ka AP a 6 ka AP, o modelo apresenta baixa capacidade preditiva quando projetado para o Holoceno devido ao
desequilbrio espcie-clima. Contudo, as predies so evidentemente mais afetadas quando ambos os
pressupostos (estabilidade do nicho e equilbrio espcie-clima) so violados, como no caso da projeo para 126
ka AP. Note que o nicho modelado para 21 ka AP (rea sombreada) estima apenas uma pequena frao do nicho
fundamental da espcie quando projetado para 126 ka AP.

10

suas predies mais confiveis, uma vez que o nicho fundamental das espcies melhor

11

determinado (veja Nogus-Bravo, 2009).

12

Existem vrias maneiras alternativas para testar o pressuposto da estabilidade do nicho

13

ecolgico em estudos paleoecolgicos (Nogus-Bravo 2009, Svenning et al. 2011). Quando

14

se tem apenas variveis ambientais quantitativas, uma boa sada, utilizada por Nogus-Bravo

15

et al. (2008), por exemplo, testar se as condies ambientais ocupadas pela espcie diferem

16

entre os perodos de interesse usando testes estatsticos (tais como MANOVA, ANOVA, teste

17

de Kruskal-Wallis). Outra maneira avaliar as predies dos ENMs por meio de projees

18

intertemporais, ou seja, projeta-se as predies de um modelo para outros perodos e testa-se

19

seu desempenho utilizando registros fsseis datados para esses mesmos perodos (veja

20

Quadro 2.1 e o captulo 4; veja tambm a discusso sobre avaliao dos modelos na seo

21

Escolhendo limiares de deciso e avaliando os modelos e exemplos em Martnez-Meyer et

22

al. 2004, Martnez-Meyer & Peterson 2006, Lima-Ribeiro et al. 2012). A avaliao por meio

23

de projees intertemporais deve ser preferida a outros mtodos sempre que houver dados

24

fsseis para diferentes perodos de interesse, uma vez que os dados utilizados como teste so

25

independentes daqueles utilizados para construir o modelo (Arajo et al. 2005).

26
27

Equilbrio espcie-clima

28

Este pressuposto, embora assuma aspectos distintos sobre a dinmica das espcies em

29

relao queles a partir da estabilidade do nicho ecolgico, tem implicaes semelhantes para

30

a utilizao dos ENMs, especialmente em estudos paleoecolgicos. O pressuposto do

37

equilbrio espcie-clima tambm essencial para que as predies dos modelos sejam

transferidas para outras condies ambientais (Guisan & Thuiller 2005, mas veja algumas

limitaes em Varela et al. 2009).

V1
t3

t2
t1
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17

V2
Figura 2.3. Enfoque ao procedimento de calibragem multitemporal (modificado de Nogus-Bravo, 2009). O
esquema mostra o nicho fundamental (linha pontilhada) de uma espcie fictcia definido por duas variveis
ambientais, V1 e V2, e seu espao ocupado (crculos sombreados) em trs perodos, t1, t2 e t3, cujas condies
climticas so diferentes entre si. Os pontos indicam as evidncias fsseis datadas em cada um dos trs perodos
(separados por smbolos). Observe que os pontos de ocorrncia (fsseis) exclusivos de qualquer um dos trs
perodos no indicam o espao ambiental completo em que a espcie consegue sobreviver (isto , seu nicho
fundamental). Nesse exemplo fictcio, o nicho fundamental da espcie plenamente indicado apenas quando
todos os registros fsseis de t1, t2 e t3 so considerados para construir o modelo, ou seja, quando o modelo
calibrado usando os dados de ocorrncia multitemporais. O nicho multitemporal pode ser modelado em t1, t2 ou
t3, bem como projetado para qualquer outro perodo geolgico no considerado no procedimento de calibragem.

18
19

A distribuio de uma espcie considerada em equilbrio com o clima quando ela

20

est presente em todas as reas climaticamente adequadas sua ocorrncia e no ocorre nas

21

regies inadequadas (sensu Arajo & Pearson 2005). Vrios outros fatores alm do clima

22

moldam a distribuio geogrfica de uma espcie, tais como as barreiras disperso,

23

interaes interespecficas e contingncias histricas (Davis et al. 1998, Arajo & Luoto

24

2007). A ao desses fatores, consequentemente, faz com que as espcies saiam do

25

equilbrio com suas condies climticas adequadas (Arajo & Pearson 2005). Uma

26

mudana nas interaes biticas ao longo do tempo, por exemplo, provoca alteraes no

27

padro de distribuio espacial das espcies (desequilbrio), fazendo dos modelos de nicho

38

um ponto discutvel (Davis et al. 1998). Nesse caso, o desequilbrio provocar falhas e/ou

restries nas predies dos modelos, principalmente aqueles baseados apenas em dados de

presena, os quais predizem a distribuio potencial das espcies sem considerar a informao

sobre suas ausncias (as ausncias so necessrias para testar o pressuposto, veja texto

abaixo). Assim, se os pontos de ocorrncia de uma espcie forem enviesados no espao

ambiental e no refletirem seus requerimentos ecolgicos adequadamente, as predies dos

ENMs tambm sero enviesadas no mesmo sentido e, consequentemente, a distribuio

geogrfica predita para essa espcie ser menor que sua distribuio potencial real (veja Fig.

2.2; Svenning et al. 2011). Dessa forma, a validade desse pressuposto, bem como das

10

predies dos modelos, podem variar substancialmente para os diferentes grupos de

11

organismos e cenrios climticos (Arajo & Pearson 2005). Isso sugere que as predies

12

baseadas em modelos de nicho devem ser analisadas com cuidado, sobretudo, em estudos

13

paleoecolgicos (Nogus-Bravo 2009, Varela et al. 2009).

14

Assim como para o pressuposto anterior, tambm existem alguns mtodos alternativos

15

para testar o pressuposto do equilbrio espcie-clima (Nogus-Bravo 2009). Um mtodo que

16

tem sido bastante utilizado, talvez pela simplicidade analtica, medir o quanto a distribuio

17

potencial de uma espcie est realmente ocupada com suas populaes (range filling;

18

Svenning & Skov 2004), ou seja, a razo (variando, portanto, de 0 a 1) entre suas

19

distribuies realizada e potencial (veja discusso sobre como obter uma distribuiao

20

potencial confivel no item "Incertezas, desafios e solues"; veja exemplos em Varela et al.

21

2009). Quanto mais prxima de 1 for a razo, maior o equilbrio da espcie com o clima (Fig.

22

2.2).

23

Outro mtodo, talvez mais complicado, porm possvel de ser aplicado utilizando

24

cenrios paleoecolgicos, incorporar variveis preditoras que representam processos

25

populacionais importantes, como disperso e extino local (De Marco et al. 2008), e que

39

afetam o equilbrio das espcies com o clima (Nogus-Bravo 2009). Tarkhnishvili et al.

(2012), por exemplo, utilizaram a distncia mnima para disperso a partir dos refgios

glaciais como uma varivel preditora adicional para modelar a distribuio atual de espcie

florestais no Cucaso usando ENMs. No hemisfrio norte, as espcies ficaram restritas em

refgios durante o UMG e muitas delas ainda no conseguiram colonizar todas as reas

climaticamente adequadas aps a ltima glaciao, de modo que esto em desequilbrio com o

clima atualmente (Svenning & Skov 2007). A distncia a partir dos refgios representa,

assim, uma medida de custo para disperso. Segundo os autores, essa varivel adicional

melhorou o desempenho preditivo dos ENMs em relao queles construdos apenas com

10

variveis climticas, alm de possibilitar predies mais reais considerando as restries

11

impostas pela dinmica de disperso ps-glacial. Esse estudo um exemplo claro de como

12

incorporar os efeitos restritivos da disperso nos modelos de nicho.

13
14

Controle taxonmico e tafonmico do registro fssil

15

A equivalncia taxonmica entre as espcies ou outras unidades taxonmicas

16

representadas no registro fssil um pressuposto essencial nos estudos paleoecolgicos em

17

geral. Se o registro fssil no indicar pontos de ocorrncia de uma nica espcie no espao e

18

no tempo, ento qualquer predio para esta espcie a partir dos modelos correlativos, por

19

exemplo, ser enviesada sob a teoria de nicho (Belyea 2007). J o controle tafonmico (ou a

20

falta dele) influencia os ENMs exclusivamente no vnculo, durante a construo dos modelos,

21

entre a evidncia fssil e as condies paleoclimticas onde a espcie existiu. Esta conexo

22

pode ser enviesada tanto espacialmente quanto temporalmente se o registro fssil no indicar

23

a regio e/ou o perodo real em que a espcie sobreviveu (Varela et al. 2011). Os fsseis, por

24

exemplo, podem ser transportados horizontalmente a grandes distncias por rios e ventos, por

25

exemplo, e verticalmente por retrabalhamento das camadas estratigrficas, formando, assim,

40

assemblias alctones (Simes & Holz 2004). Em ambos os casos o registro fssil geraria

uma descrio enviesada do nicho ecolgico da espcie e certamente afetaria as predies dos

modelos. importante, portanto, que sejam selecionadas apenas as evidncias fsseis sem

indcios de transporte ou que tenham um controle tafonmico confivel. No obstante, essa

avaliao deve levar em considerao a escala e amplitude da rea geogrfica de interesse,

bem como a resoluo dos ambientes considerados na modelagem (e.g., tamanho das parcelas

de uma grade). Esses problemas de transporte so menos importantes quando o objetivo

modelar uma espcie amplamente distribuda no espao (e.g., escalas continentais, globais) e

no tempo e, principalmente, quando os ambientes possuem resoluo grosseira (quando as

10

parcelas de uma grade, por exemplo, possuem 100 x 100 km ou mais; veja a discusso

11

completa em Varela et al. 2011).

12
13

ESCOLHENDO LIMIARES DE DECISO, AVALIANDO OS MODELOS E VALIDANDO SUAS PROJEES

14

Apesar dos termos avaliao e validao dos modelos serem frequentemente

15

usados como sinnimos na literatura, inclusive no caso dos ENMs (Franklin 2009), eles

16

possuem significados bem distintos e sero utilizados, no contexto deste captulo, para tratar

17

da habilidade preditiva dos modelos calibrados e suas projees para outros perodos,

18

respectivamente. Segundo Peterson et al. (2011) a avaliao dos modelos dependente de

19

testes estatsticos e normalmente feita utilizando parte dos dados de calibrao como dados

20

de teste. A validao, por outro lado, um caso especial de avaliao em que so utilizados

21

dados de teste independentes (Peterson et al. 2011).

22
23

Avaliao dos modelos

24

Um passo importante aps construir qualquer modelo avaliar sua habilidade

25

preditiva. No caso dos ENMs, deve-se avaliar se a distribuio geogrfica modelada (refletida

41

pelo nicho) representa uma predio melhor do que outra gerada ao acaso, ou seja, como se os

pontos de ocorrncia da espcie tivessem sido amostrados aleatoriamente por todo o domnio

geogrfico ou ambiental de interesse (Fielding & Bell 1997). Obviamente, o conjunto de

pontos de ocorrncia de uma espcie em uma regio qualquer, que usado pelos ENMs para

modelar seu nicho ecolgico, no determinado aleatoriamente ao longo dos gradientes

ambientais. Assim, se as predies de um modelo no diferirem de uma predio ao acaso,

ento no devem ser confiveis.

A maioria dos ENMs prediz, no entanto, um gradiente de adequabilidade ambiental,

de modo que necessrio escolher um valor desse gradiente para determinar os limites da

10

rea de distribuio geogrfica modelada (chamado de limiar de deciso ou threshold; Liu et

11

al. 2005). Neste contexto, somente os locais com adequabilidade igual ou superior ao limiar

12

de deciso so preditos como adequados ocorrncia da espcie. A rea predita para a

13

distribuio geogrfica da espcie , ento, totalmente dependente do critrio utilizado para

14

escolher o limiar de deciso (Nenzn & Arajo 2011). Por exemplo, a escolha de um limiar

15

conservador, por um lado, resulta em uma rea de distribuio modelada extremamente

16

ampla, que seria facilmente obtida ao acaso, aumentando os erros de predio (neste caso,

17

erro de comisso, ou seja, o modelo prediz presena enquanto a espcie no foi observada

18

est ausente naquele ambiente; veja figura 2.4a e texto abaixo). Por outro lado, um limiar

19

muito restritivo leva predio de uma rea de distribuio reduzida, aumentando os erros de

20

omisso (o modelo prediz que a espcie est ausente enquanto ela foi observada est

21

presente naquele ambiente; Fielding & Bell 1997).

22

Assim, a escolha do limiar de deciso deve ser baseada no objetivo do estudo, a fim de

23

controlar a direo dos erros de predio (i.e., penalizar os erros de omisso tambm

24

chamados de falsos negativos ou os erros de comisso falsos positivos , ou ainda

25

equilibr-los). Como pode ser observado, aumentando os erros de omisso tende-se a

42

diminurem os erros de comisso e vice-versa, embora essa relao no seja perfeitamente

linear. Convenientemente, vrios ndices podem ser calculados para essa finalidade usando a

matriz de confuso (Fig. 2.4a) que contm os erros de predio estabelecidos a partir de um

positivo

falso
positivo

total

T+

PREDITO

total

4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19

falso
negativo

negativo

T+

T-

T
N

PPV (sensibilidade) = a/(a+c)

PNV (especificidade) = d/(b+d)
PFP = b/(b+d) = 1-especificidade

(B)
PPV (sensibilidade)

OBSERVADO

(A)

1,00

AUC = 0,85
0,75

AUC = 0,75
0,50

C
AU

0,25

0
0,5
performance
do modelo:
treino
teste
performance
aleatria

0
0

0,25

0,50

0,75

1,00

PFP (1 - especificidade)

Figura 2.4. (A) matriz de confuso, representada por uma tabela de contingncia 2x2, e (B) curva ROC,
representando a capacidade preditiva do modelo (ndice AUC) quando avaliado pelos prprios dados de
treinamento (linha contnua) e pelos dados de teste (linha tracejada). Em (A) tambm esto representadas as
frmulas para calcular os ndices de sensibilidade (ou proporo de positivos verdadeiros - PPV) e
especificidade (ou proporo de negativos verdadeiros - PNV), necessrios para construir a curva ROC. Note
que o complemento da especificidade (1 especificidade) nada mais do que a proporo de falsos positivos
PFP. Portanto, dadas as predies dos modelos, PPV (sensibilidade) indica a probabilidade de selecionar um
ambiente corretamente classificado como positivo (presena da espcie) dentro de todo o domnio geogrfico ou
ambiental de interesse, enquanto PFP (1 especificidade) indica o contrrio, ou seja, a probabilidade de obter
um ambiente erroneamente classificado como positivo (erro de comisso). O erro de omisso obtido pelo
complemento da sensibilidade (ou proporo de falsos negativos). Em (B), cada ponto da curva ROC indica um
par de ndices PPV e PFP calculados para um possvel limiar de deciso selecionado dentro do gradiente
contnuo de adequabilidade ambiental predito pelo modelo.

20

limiar qualquer. Com os ndices calculados a partir de vrios limiares, seleciona-se, ento,

21

aquele cujo balano entre os erros de predio seja mais adequado para o estudo em questo

22

(veja Fielding & Bell 1997, Liu et al. 2009 para uma completa reviso sobre os ndices e

23

critrios utilizados para determinar o melhor balano entre os erros de predio). Para montar

24

a matriz de confuso, entretanto, necessita-se de informaes sobre a ausncia das espcies, o

25

que no possvel usando dados fsseis.

26

Ainda, outro problema comum com essas mtricas dependentes de um limiar

27

especfico de deciso, como discutido acima, sua incapacidade de usar toda a informao

28

proveniente do modelo. No caso dos ENMs, por exemplo, as predies contnuas de

43

adequabilidade ambiental so classificadas dicotomicamente em presena/ausncia da espcie

usando um nico limiar de deciso a fim de montar a matriz de confuso. Entretanto, essa

matriz varia enormemente quando se utiliza diferentes critrios (veja a influncia de

diferentes limiares de deciso sobre os resultados de um modelo em Nenzn & Arajo 2011).

Embora a classificao binria seja conveniente para que o pesquisador tome suas decises,

muitas vezes ela dependente de critrios subjetivos, o que pode gerar distores nas

predies originais e enviesar os resultados (Jimnez-Valverde & Lobo 2007).

Para evitar esse problema, existem alguns mtodos de avaliao independentes de

limiares especficos de deciso, como a anlise da curva ROC (sigla do ingls para Receiver

10

Operating Characteristic, figura 2.4b; mas veja outros mtodos em Liu et al. 2009). A curva

11

ROC obtida relacionando-se os valores de sensibilidade (proporo de positivos

12

verdadeiros) no eixo-y ao complemento da especificidade (1 - especificidade, ou proporo de

13

falsos positivos) no eixo-x, de modo que a rea sob essa curva, denominada AUC (sigla do

14

ingls para Area Under Curve), indica a qualidade das predies do modelo (Fig. 2.4b). O

15

ndice AUC considerado uma importante mtrica do desempenho do modelo justamente

16

porque ele no baseado na escolha de um nico limiar de deciso em particular. Os valores

17

de sensibilidade e especificidade so calculados a partir de diversos limiares de deciso, ou

18

seja, vrios valores do gradiente de adequabilidade ambiental preditos pelo modelo. O ndice

19

AUC indica ainda a probabilidade do classificador (neste caso, o ENM) identificar

20

corretamente o evento modelado (presena da espcie, Fielding & Bell 1997, mas veja

21

algumas crticas importantes em Lobo et al. 2008). No contexto dos ENMs, um AUC de 0,9

22

(variando de 0,5 a 1), por exemplo, indica que se forem selecionados, aleatoriamente,

23

inmeros pares de ambientes onde a espcie foi observada presente e ausente dentro de todo o

24

domnio geogrfico ou ambiental considerado no estudo (dados de presena e ausncia da

25

espcie), em 90% dos casos o modelo corretamente prediz um valor de adequabilidade maior

44

para os ambientes positivos (onde a espcie est presente) do que para seus pares negativos

(Pearce & Ferrier 2000). Desse modo, um AUC de 0,5 indica que o modelo to preciso

quanto uma predio aleatria para classificar os ambientes positivos e negativos. Em outras

palavras, o modelo no consegue distinguir eficientemente as caractersticas ambientais dos

locais onde a espcie est presente daqueles aonde ela est ausente. Na verdade, segundo

Swets (1988), um bom desempenho preditivo seria alcanado apenas com AUCs acima de 0,9

(AUC igual a 1 indica predies perfeitas), mas ENMs com AUCs acima de 0,75 so

potencialmente teis nas anlises ecolgicas (segundo recomendaes de Elith 2002).

Segundo Phillips et al. (2006), outra vantagem importante do AUC que ele tambm

10

pode ser obtido para os modelos baseados somente em presenas, usando as pseudo-ausncias

11

para montar a matriz de confuso (que necessria para calcular sensibilidade e

12

especificidade; veja Fig. 2.4a). Nesse caso, como as pseudo-ausncias no podem ser

13

interpretadas como ausncia real da espcie em um determinado ambiente, o AUC indica

14

apenas se os modelos classificam as presenas com maior preciso do que uma predio

15

aleatria, ao invs de indicar se o modelo apto para distinguir presena de ausncia (Phillips

16

et al. 2006).

17

Paradoxalmente, embora a curva ROC fornea um nico ndice AUC relativamente

18

adequado para avaliar os modelos, inclusive aqueles baseados somente em dados de presena,

19

ela no proporciona uma regra nica e geral para classificao binria (presena/ausncia) das

20

predies contnuas (Lobo et al. 2008). Em outras palavras, vrios critrios podem ser

21

utilizados para determinar um limiar de deciso a partir da curva ROC. Uma possibilidade

22

usar o ponto mximo de inflexo da curva mxima somatria de sensibilidade e

23

especificidade , ou ainda a somatria mnima de sensibilidade e especificidade, dependendo

24

das taxas de acerto e erro do modelo e do objetivo do estudo. Em estudos paleoecolgicos,

25

contudo, muitas vezes necessrio delimitar a rea modelada de distribuio geogrfica

45

potencial das espcies sem erros de omisso a fim de analisar, por exemplo, a prpria

mudana na distribuio geogrfica das espcies em um determinado intervalo de tempo

(Banks et al. 2008a, Banks et al. 2008b), a dinmica de extino (Martnez-Meyer et al. 2004,

Nogus-Bravo et al. 2008, Varela et al. 2010, Lorenzen et al. 2011, Lima-Ribeiro et al.

2012), os padres de diversificao (especiao) e migrao (Peterson 2009, Maguire &

Stigall 2009), riqueza de espcies (Wisz & Rahbeck 2007, Lima-Ribeiro et al. 2013),

conservao de nicho (Martnez-Meyer et al. 2004, Martnez-Meyer & Peterson 2006,

Peterson & Nyri 2007) e localizao de refgios (Waltari et al. 2007, Carnaval & Moritz

2008, Carnaval et al. 2009).

10

Assim, um bom critrio para estabelecer o limiar de deciso em estudos

11

paleoecolgicos truncar a adequabilidade pelo menor valor associado a um ponto de

12

ocorrncia conhecido da espcie dentre aqueles usados para calibrar o modelo (chamado LPT,

13

sigla do ingls para lowest presence threshold; Nogus-Bravo 2009, Svenning et al. 2011,

14

Varela et al. 2011). Esse critrio para escolha do limiar de deciso assegura ausncia total de

15

erros de omisso dados os pontos de ocorrncia da espcie utilizados no modelo (veja

16

discusso em Pearson et al. 2007, veja tambm De Marco & Siqueira 2009), pois todos os

17

locais to adequados quanto, ou mais adequados que aqueles ocupados pela espcie, so

18

preditos, por definio, como presena. Na verdade, nenhum local ocupado pela espcie ser

19

predito pelo modelo como inadequado sua ocorrncia. Outros critrios tambm podem ser

20

utilizados, como a escolha arbitrria de um valor do gradiente de adequabilidade (e.g.,

21

eliminando 10%, 20%, enfim, um percentil qualquer arbitrrio, dos piores valores de

22

adequabilidade preditos pelo modelo), contudo, normalmente apresentam desempenho pior

23

que LPT (Pearson et al. 2007).

24

Outro aspecto importante que tambm comum dividir os dados de ocorrncia em

25

dois subconjuntos, dados de treinamento e dados de teste, j que dados de teste independentes

46

normalmente no so disponveis e/ou amostrados apenas para essa finalidade (Fielding &

Bell 1997). Assim, os modelos so calibrados com o subconjunto dos dados de treinamento e

os dados de teste so usados como o exemplo real da distribuio da espcie contra a qual

suas predies so avaliadas. Ou seja, os dados de teste so usados para estabelecer a

proporo dos erros de predio na matriz de confuso (Fielding & Bell 1997). Embora a

curva ROC possa ser construda usando os prprios dados de treinamento para montar a

matriz de confuso a cada nvel possvel de limiar, recomendado que tambm se avalie o

ndice AUC a partir dos dados de teste (veja exemplo na Fig. 2.4b). Portanto, considerando

que a maioria das espcies tem um registro fssil reduzido para a maioria dos continentes

10

(e.g., Amrica do Sul) e perodos geolgicos mais antigos (Varela et al. 2011), a diviso dos

11

registros fsseis prejudicaria, em termos de reduzir o poder estatstico, tanto a calibragem

12

quanto a avaliao dos modelos. Ou seja, com poucos graus de liberdade, os modelos podem

13

ser erroneamente avaliados como confiveis (veja discusso em Hanberry et al. 2012).

14

Seguindo essa lgica, Pearson et al. (2007) descreve um mtodo, chamado leave-one-out

15

(LOO), para avaliar o desempenho estatstico dos modelos calibrados com poucos pontos de

16

ocorrncia. Por essa razo, LOO deve ser preferivelmente usado em estudos paleoecolgicos

17

com poucas evidncias fsseis. LOO descrito como um caso especial dos mtodos de

18

diviso de dados (chamados k-fold partitioning ou k-fold cross-validation) no qual imposta

19

uma tcnica de reamostragem por Jackknife, como se segue. Um nico ponto de ocorrncia da

20

espcie removido do conjunto total (com k pontos de ocorrncia) e o modelo , ento,

21

calibrado com os k-1 pontos de ocorrncia restantes. Em seguida, verifica-se se o modelo foi

22

apto para predizer corretamente a ocorrncia omitida (Fig. 2.5). O procedimento repetido k

23

vezes, omitindo-se um ponto de ocorrncia diferente a cada etapa. Ao final, calculada uma

24

probabilidade, relativa rea total predita como presena (aqui seria adequado utilizar o

25

limiar LPT) e taxa de sucesso/insucesso preditivo de cada etapa, usando uma extenso da

47

distribuio de probabilidades binomial cumulativa (Fig. 2.5;veja o programa computacional

disponibilizado por Pearson et al. 2007 para calcular essa probabilidade). Resumindo,

probabilidades estatisticamente significativas (P < 0,05) indicam que as predies do modelo

so confiveis, ou seja, melhores que uma predio aleatria.

Predies ENMs

amostragem
Jackknife

registro

Lagoa Santa
Taima-Taima
Cueva Tixi
Furna Estrago

5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18

predio
1
1
1
0

rea
0,87
0,76
0,58
0,39

Distribuio
binomial cumulativa
Taxa de = 3/4
sucesso
p-valor = 0.58
predio predio
modelo = aleatria

Figura 2.5. Panorama geral do teste leave-one-out baseado na tcnica de reamostragem Jackknife, como
descrito por Pearson et al. (2007) no contexto dos ENMs. Cada mapa mostra a distribuio modelada quando um
dos quatros pontos de ocorrncia de uma espcie fictcia excludo durante a construo do modelo (o ponto
omitido em cada etapa est indicado com asterisco). Nesse exemplo, a ocorrncia observada da espcie est
representada por registros fsseis em quatro stios paleontolgicos. As quatro predies, cada uma omitindo um
dos registros de ocorrncia, foram obtidas com um mesmo algoritmo e a rea de distribuio geogrfica foi
delimitada usando o limiar LPT. Apenas um dos registros (Furna do Estrago, nordeste brasileiro), quando
excludo, no foi predito pelo modelo calibrado com os outros trs pontos. Note que, embora a taxa de sucesso
preditivo seja relativamente alta (trs pontos dentre os quatro, no total, foram preditos como presena), a rea de
distribuio geogrfica predita pelo modelo em cada etapa muito grande (chega a 87% de toda a Amrica do
Sul em uma das etapas), de modo que essas predies so facilmente obtidas ao acaso (P > 0,05).

48

Um ponto importante, especialmente em estudos paleoecolgicos, que como cada

registro de ocorrncia usado para calibrar k-1 modelos (mas em k-1 combinaes diferentes

com outros registros) e os modelos so avaliados contra cada registro, as predies confiveis

(p-valor < 0,05), quando avaliadas pelo teste LOO, indicam que a estimativa do tamanho e

localizao da rea de distribuio geogrfica modelada para a espcie analisada no

sensvel a nenhum registro de ocorrncia especfico. Em outras palavras, todos os registros de

ocorrncia contribuem de forma similar para determinar o nicho da espcie e,

consequentemente, para construir as predies do modelo. Isso sugere tambm que o conjunto

de dados de ocorrncia no apresenta vis espacial e/ou ambiental relevante (veja tambm

10

essa discusso em Lorenzen et al. 2011). Ao contrrio, se os registros de ocorrncia forem

11

muito enviesados no espao ambiental, os modelos construdos a partir de diferentes

12

combinaes de ocorrncias gerariam diferentes estimativas do tamanho e localizao da rea

13

de distribuio geogrfica da espcie, de modo que o conjunto de predies no diferiria, ao

14

final, de uma predio ao acaso (P > 0,05). Essa discusso se torna importante em estudos

15

paleoecolgicos porque os registros fsseis normalmente so reduzidos, incompletos e

16

enviesados para a maioria das espcies (veja os efeitos do vis de amostragem sobre as

17

hipteses de distribuio das espcies em Lobo et al. 2007, Hortal et al. 2008).

18
19

Validao das projees

20

Um dos maiores desafios de se usar ENMs validar as projees do nicho ecolgico

21

(i.e., o modelo) para outros perodos usando dados de teste independentes (Peterson et al.

22

2011), sobretudo sob cenrios de mudanas climticas (Arajo et al. 2005). Embora a diviso

23

dos dados de ocorrncia seja aceitvel para avaliar os modelos, como discutido acima (e.g.,

24

veja o teste leave-one-out), impossvel validar as predies projetadas para diferentes

25

cenrios climticos, frequentemente utilizadas nos estudos paleoecolgicos, utilizando esse

49

mtodo. Os dados de teste sempre so contemporneos aos dados de treinamento e, portanto,

avaliam apenas o desempenho do modelo no perodo em que ele foi calibrado, mas nunca

suas projees para outros perodos. Alm disso, o subconjunto dos dados de teste

normalmente autocorrelacionado com os dados de treinamento, aumentando o erro tipo I

associado ao teste de desempenho do modelo (o modelo avaliado com bom desempenho

mais vezes do que seria esperado ao acaso).

Entretanto, h uma possibilidade interessante em paleoecologia, j que no muito

difcil obter evidncias fsseis datadas para diferentes perodos no tempo, embora no em

grandes quantidades. Pode-se calibrar os ENMs usando as ocorrncias fsseis de um perodo

10

(tempo 1 - t1 -, por exemplo, com o maior nmero de registros fsseis), projetar o nicho

11

ecolgico modelado para outro perodo (t2, com menos registros fsseis) e validar suas

12

predies a partir das ocorrncias fsseis datadas para t2 (Martnez-Meyer et al. 2004). Nesse

13

caso, deve-se avaliar se os modelos construdos com as condies ambientais de t1 so

14

capazes de predizer, como presena, aqueles locais realmente ocupados pela espcie em t2, os

15

quais so determinados pelo registro fssil da espcie em t2 (ver Quadro 2.1). Essa

16

abordagem mais eficiente que os mtodos de diviso do conjunto de dados (k-fold cross-

17

validation) quando as predies de um modelo so projetadas para diferentes perodos, pois

18

os conjuntos de dados de treinamento e de teste so independentes entre si, embora ambos

19

indiquem as preferncias ambientais da espcie. Nesse sentido, se o modelo no capaz de

20

predizer a presena da espcie nos locais onde ela realmente ocorre, obviamente suas

21

predies no so confiveis, pelo menos quando projetadas queles perodos especficos

22

cujos dados de teste independentes esto disponveis. importante lembrar, entretanto, que

23

essa comparao entre t1 e t2 valida apenas sob o pressuposto de no-evoluo do nicho

24

(Fig. 2.2), conforme discutido anteriormente (veja item Pressupostos tericos dos ENMs).

50

Outros mtodos alternativos, menos eficientes, porm aceitveis, so baseados em

comparaes narrativas. Por exemplo, a distribuio geogrfica de uma espcie projetada para

diferentes perodos pode ser comparada com a distribuio de algum indicador (proxy) que

representa as preferncias ambientais daquela espcie (como localizao de refgios

estabelecida em estudos filogeogrficos, o tipo vegetacional, biomas; Nogus-Bravo 2009).

Nogus-Bravo et al. (2008), por exemplo, utilizaram a linha de rvores da Eursia,

estabelecida por gros de plen depositados durante o ltimo ciclo glacial, para validar a

distribuio potencial de Mamutes (Mammuthus primigenius) em diferentes perodos,

considerando que a espcie era restrita vegetao de Tundra. Esses mtodos de comparao

10

narrativa so mais eficientes para ambientes com baixa biodiversidade e afetados diretamente

11

por agentes glaciais, como o caso das regies temperadas do hemisfrio norte. A dinmica e

12

diversidade dos ambientes tropicais so muito mais complexas e pouco provavelmente se

13

consegue descreve-las adequadamente usando estratgias narrativas. Esses mtodos

14

narrativos, portanto, devem ser utilizados com cuidado e sempre como uma forma alternativa

15

e complementar para validar as projees de um ENM.

16
17

ERROS, INCERTEZAS E DESAFIOS

18

Embora existam tcnicas confiveis para avaliar a qualidade das predies dos ENMs

19

para diferentes tipos de dados e sob distintos critrios tericos, como discutido acima, muitas

20

decises so feitas durante o processo de modelagem, o que pode gerar predies alternativas

21

e incerteza nos mapas preditivos de distribuio potencial (Arajo & New 2007). Essas

22

decises envolvem, por exemplo, os mtodos de pesquisa e obteno dos dados, os algoritmos

23

de modelagem, a seleo das variveis preditoras e das simulaes climticas e a escolha do

24

limiar de deciso e dos mtodos de avaliao. Vrios estudos mostram que diferentes

25

algoritmos, por exemplo, predizem diferentes reas de distribuio geogrfica usando um

51

mesmo conjunto de dados (Dormann et al. 2008, Diniz-Filho et al. 2009), especialmente

quando projetadas para diferentes cenrios climticos (Fig. 2.6; Thuiller 2004, Pearson et al.

2006, Collevatti et al. 2012b). O mesmo problema tambm encontrado, principalmente,

quando os modelos so calibrados com diferentes simulaes paleoclimticas (GCMs; Diniz-

Filho et al. 2009) ou quando se utiliza diferentes critrios para escolha do limiar de deciso

(Nenzn & Arajo 2011).

Dessa forma, h pelo menos duas solues possveis para lidar com essas fontes de

incerteza metodolgicas ao invs de apenas detectar a ocorrncia do problema, embora ambas

estejam em fase de desenvolvimento tcnico e conceitual. Uma delas, mais tradicional,

10

entender porque diferentes modelos geram diferentes predies considerando seus

11

mecanismos de modelagem, ou seja, conhecer como cada modelo estabelece o nicho de

12

espcies com diferentes caractersticas ecolgicas (e.g., espcies raras e dominantes), para

13

ento definir o melhor modelo preditivo de acordo com as espcies analisadas e o objetivo do

14

estudo (veja discusso em Elith & Graham 2009).

Maxent

Mahalanobis

Bioclim

ccsm

15

fgoals

miroc

52

1
2
3
4
5
6
7
8
9

Figura 2.6. Incerteza na distribuio geogrfica de Smilodon populator predita pela combinao de trs mtodos
(ENMs - Bioclim, Mahalanobis e Maxent) e trs simulaes paleoclimticas (GCMs - ccsm, fgoals e miroc).
Diferentes combinaes entre ENMs e GCMs geraram diferentes predies, ou seja, um mesmo mtodo prediz
diferentes distribuies para uma mesma espcie, tanto em rea quanto em sua localizao espacial, quando
calibrado com diferentes GCMs e vice-versa. Observe que as predies usando o GCM fgoals so mais
semelhantes entre si (independente do mtodo; sequncia central vertical) do que aquelas usando os GCMs
ccsm e miroc (retirado de Lima-Ribeiro & Diniz-Filho 2012).

10

para gerar predies mais robustas (chamada de ensemble solutions; veja Arajo & New

11

2007), sobretudo em relao dinmica da distribuio geogrfica das espcies sob cenrios

12

de mudanas climticas globais (Terribile et al. 2012). A idia de combinar os resultados

13

baseada, por um lado, nos critrios de que tanto as predies nicas no so a representao

14

mais fiel da realidade, quanto em que todos os modelos so falhos em algum ponto, mas

15

produzem informaes teis (Arajo et al. 2005, Arajo & New 2007). Por outro lado, Arajo

16

e New (2007) recomendam que a combinao dos resultados no deve ser considerada como

17

um mtodo alternativo abordagem tradicional de tentar construir modelos cada vez

18

melhores, com predies individuais mais robustas a partir de dados mais confiveis (a

19

primeira soluo). A combinao dos resultados, embora aprimore a qualidade de mltiplas

20

predies a partir desse problema emergente, ainda continua dependente das predies

21

individuais; logo, melhores predies individuais resultaro em melhores predies

22

combinadas (Arajo et al. 2005).

A segunda soluo combinar todos os resultados oriundos dessas fontes de incerteza

23

Ao divulgarem essa idia no contexto dos ENMs, Arajo e New (2007) prepuseram

24

quatro abordagens gerais para apresentar a combinao de predies, as quais podem ser

25

agrupadas em dois conjuntos distintos. O primeiro deles gerar um mapa de distribuio

26

potencial indicando quantos modelos, considerando todas as possveis fontes de incerteza,

27

predizem cada local como adequado sobrevivncia da espcie focal (mas veja Arajo &

28

New 2007 para diferentes formas de apresentar esses resultados). Essa abordagem chamada

29

de consenso e ilustra a forma mais simples de lidar com as incertezas preditivas no contexto

30

dos ENMs. Portanto, deve ser preferivelmente utilizada nos estudos paleoecolgicos com

53

poucos registros fsseis (Varela et al. 2011; veja os mapas de consenso para Eremotherium no

captulo 4). A segunda maneira para apresentar os resultados combinados mais complexa

porque propem ajustar uma funo de densidade de probabilidades a partir de todas as

possveis predies alternativas e mostrar a distribuio potencial em funo da probabilidade

estimada da espcie focal ocorrer em cada local da rea geogrfica de interesse.

Seguindo essa idia, Diniz-Filho et al. (2010) prepuseram trs fases consecutivas com

crescente grau de complexidade, mas no mutuamente excludentes, para analisar os

resultados combinados a partir da abordagem de consenso. A primeira fase simplesmente

obter o mapa de consenso a partir de diferentes predies e interpret-lo visualmente. A

10

segunda fase envolve a descrio das diferenas entre os possveis mapas preditivos, cada um

11

obtido a partir de uma fonte de incerteza diferente, utilizando tcnicas de anlise multivariada.

12

Nesta fase possvel identificar quais conjuntos de predies (combinaes entre os

13

componentes de incerteza, como ENM*GCM*Limiar*Preditores) diferem entre si, o que

14

refora aquela abordagem tradicional para entender o mecanismo de modelagem que leva s

15

diferenas entre as predies, como discutido acima. A terceira e ltima fase consiste na

16

anlise quantitativa da magnitude relativa das diferentes fontes de incerteza. Nesta fase pode-

17

se utilizar testes analticos de partio de varincias, como a ANOVA fatorial, por exemplo,

18

para identificar quais componentes (como ENM, GCM, limiares ou preditores) adicionam

19

maior incerteza ao conjunto de predies e deve-se, inclusive, mapear as incertezas na rea

20

geogrfica de interesse (veja exemplo no captulo 4; veja tambm Dormann et al. 2008,

21

Diniz-Filho et al. 2009, Diniz-Filho et al. 2010, Nenzn & Arajo 2011, Terribile et al.

22

2012).

54

Captulo 3

DADOS NECESSRIOS PARA MODELAR O NICHO E A DISTRIBUIO

GEOGRFICA DAS ESPCIES NO PASSADO

4
5
6
7
8
9

what we observe is not nature (itself), but nature exposed to our method of
questioning.
- Werner K. Heisenberg -

10
11

Como abordado no captulo anterior, o processo recente de modelagem da distribuio

12

geogrfica das espcies com base no conceito de nicho ecolgico tecnicamente sustentado

13

por trs pilares fundamentais: 1) a informao sobre as espcies (dados de ocorrncia), 2) as

14

variveis ambientais e 3) os prprios mtodos analticos. Os dois primeiros expressam os

15

dados necessrios para calibrar os modelos de nicho, portanto, deles tambm dependem o

16

alcance e as limitaes das predies a serem obtidas (i.e., o ajuste dado pelos mtodos).

17

Neste captulo pretende-se discutir os tipos de dados que podem ser usados nos ENMs, seus

18

atributos, vantagens, convenincias, vieses e limitaes, alm de descrever as principais

19

fontes com importantes informaes paleoecolgicas.

20
21

A ESCALA DOS DADOS: CONCEITOS, PRINCPIOS E IMPLICAES

22

O primeiro passo antes de obter os dados para calibrar ENMs estabelecer qual a

23

escala espacial e temporal que melhor expressa os objetivos do estudo. Dela depende a

24

qualidade dos dados de ocorrncia, quais variveis preditoras sero utilizadas, alm de

25

interferir nas predies dos modelos (Whittaker et al. 2001). Como discutido no captulo

26

anterior, a distribuio geogrfica de uma espcie resultado da ao de diferentes fatores

27

que agem em diferentes escalas. O clima, por exemplo, um importante preditor da

28

ocorrncia das espcies em grandes escalas espaciais e temporais, enquanto fatores ligados s

55

interaes biticas e disperso afetam as espcies em escalas menores (Pearson & Dawson

2003, Peterson et al. 2011). Portanto, por definio, predies mais finas nunca seriam

conseguidas utilizando-se apenas preditores climticos.

Ainda conforme discutido no captulo anterior, as predies de alguns mtodos so

totalmente dependentes da rea de estudo, dada a tcnica utilizada para ajustar o nicho das

espcies. O mtodo ENFA, por exemplo, ajusta o gradiente de adequabilidade a partir de

comparaes entre os locais onde a espcie ocorre e todos os ambientes disponveis na rea de

estudo (fatores marginalidade e especializao, ver captulo anterior). Os mtodos GARP e

Maxent tambm so afetados, j que as pseudo-ausncias necessrias para ajustar o nicho so

10

determinadas em toda a rea de estudo. Nesses casos, diferentes predies podem ser obtidas

11

mudando-se apenas a rea de estudo. Alm disso, um importante efeito de escala sobre a

12

habilidade preditiva dos ENMs discutida em Barve et al. (2011); melhores modelos so

13

obtidos aumentando artificialmente a rea de estudo.

14

Independente dos efeitos discutidos acima, a escala temporal um componente

15

primordial em estudos paleoecolgicos usando ENMs. Primeiro, o registro fssil e as

16

simulaes paleoclimticas devem corresponder a um mesmo intervalo ou perodo geolgico,

17

ou seja, devem ser contemporneos (ver texto abaixo). Segundo, esses dados devem abranger

18

o intervalo temporal de ocorrncia do evento que se pretende analisar. impossvel analisar,

19

por exemplo, as causas de extino da megafauna no Quaternrio tardio (ltimos 50.000 anos)

20

utilizando-se registro fssil do Mioceno (23 5 milhes de anos atrs) ou apenas do

21

Holoceno (ltimos 10.000 anos). Estimar corretamente a escala temporal adequada aos

22

objetivos do estudo , portanto, um desafio para modelagem de nicho em um contexto

23

paleoecolgico e tem um papel crucial para alcanar resultados confiveis e interpretveis.

24

Os princpios de escala relacionados ocorrncia das espcies e aos modelos de nicho

25

so apropriadamente discutidos em Scott et al. (2002). Aqui so discutidos apenas conceitos

56

fundamentais que auxiliam a distinguir diferentes escalas espaciais e temporais quais os

dados devem ser coletados. Escala tem dois componentes: extenso e resoluo (Fig. 3.1). O

tamanho da rea de estudo e a amplitude temporal so atributos do primeiro componente e

suas implicaes foram discutidas acima. Em ENMs, a extenso define o conjunto total de

condies s quais os modelos so utilizados para extrapolar a partir dos dados.

6
o

ltimo
Interglacial

Holoceno
Mdio

UMG

20

40

60

80

100

120

140

Tempo
(mil anos atrs)
2

7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26

Figura 3.1. Representao das escalas espacial (mapas) e temporal (grfico) com diferentes nveis de extenso e
resoluo. O mapa da regio neotropical, esqueda, representa uma extensa regio geogrfica e est dividido em
clulas contguas com resoluo de 3 de latitude e longitude. Nessa escala espacial, as variveis climticas so
preditores adequados da distribuio das espcies. A seta 1 indica uma reduo da extenso geogrfica e o mapa
passa a representar apenas o bioma Cerrado (mapa central-superior). Entretanto, a resoluo s diminui no mapa
indicado pela seta 2 (mapa central-inferior) com a reduo do tamanho das clulas (0,5x0,5 lat/long). Note que
a ocorrncia de manchas de solo (reas pretas dentro dos mapas do Cerrado) melhor representada no mapa com
resoluo mais fina. Nesse caso, as predies dos ENMs para o mapa superior a partir desse preditor (tipo de
solo) seriam prejudicadas simplesmente por conflito de escala (pequena extenso com resoluo grosseira). A
extenso e resoluo diminuem ainda mais na imagem de satlite indicada pela seta 3 (direita-inferior), cujos
pixels tm 80 m de lado (imagem do satlite Landsat adaptada de Miranda & Coutinho 2004). Toda a extenso
dessa imagem corresponde a uma nica clula de 0.5 de resoluo (~50 km) no mapa do cerrado. Note que a
variao na paisagem (cobertura vegetal) mais fielmente determinada em alta resoluo (e.g., imagem de
satlite), entretanto, seria difcil express-la para toda a regio do Cerrado usando resoluo to fina. O grfico
(diretia-superior) mostra a variao na temperatura durante os ltimos 140 mil anos e se refere escala temporal
(modificado de Johnson 2009). Embora a temperatura varie em pequenas escalas, as simulaes paleoclimticas
so feitas apenas para alguns perodos chave (setas), tornando a resoluo temporal grosseira para os dados
existentes.

27

A resoluo refere-se s caractersticas de uma nica observao. Esse componente da

28

escala define a extenso espacial e/ou a amplitude temporal em que uma nica observao dos

57

dados obtida, seja para a ocorrncia das espcies ou para as variveis preditoras. No espao,

a resoluo determina a distncia mnima entre pontos de observao, enquanto no tempo ela

determina o menor intervalo entre observaes. A resoluo, portanto, determina como as

informaes esto separadas no espao e/ou no tempo em relao aos seus vizinhos mais

prximos. Em ENMs, por consequncia, a resoluo dos dados determina o alcance preditivo

dos modelos, ou seja, a qualidade das interpolaes ajustadas a partir dos dados.

Em termos prticos, os dados necessrios para calibrar ENMs so representados

espacialmente em mapas (informao georreferenciada usando o sistema de informao

geogrfica - SIG), os quais so divididos em diversas clulas contguas (pixels), de modo a

10

formar uma grade. Juntos, os dois atributos de escala determinam o aspecto geral desses

11

mapas (Fig. 3.1). O tamanho de cada clula individualmente define a resoluo qual a

12

informao ser expressa e o conjunto total de clulas reflete a extenso da rea de estudo. Os

13

componentes de resoluo e extenso so independentes entre si, contudo, normalmente so

14

correlacionados a fim de estabelecer um balano entre a qualidade e natureza dos dados, o

15

alcance desejado das predies e o objetivo dos estudos que utilizam ENMs (Willis &

16

Whittaker 2002). Estudos interessados em predies sobre grandes extenses espaciais (e.g.,

17

continentes) normalmente utilizam mapas com resoluo grosseira (clulas grandes). Em

18

oposio, estudos interessados em predies mais finas normalmente so delineados em

19

pequenas regies (pequena extenso) onde os dados podem ser obtidos a partir de elevados

20

esforos amostrais e expressos em mapas com alta resoluo (clulas menores).

21
22

REGISTRO FSSIL: DADOS DE OCORRNCIA DAS ESPCIES

23

No caso dos modelos correlativos (ver captulo anterior), as informaes sobre as

24

espcies so representadas por registros de ocorrncia no espao geogrfico (i.e., seus dados

25

de presena e ausncia os ltimos quando necessrio; ver Fig. 3.2). Entretanto, deve-se

58

saber a localizao geogrfica de cada registro (i.e., sua latitude e longitude) para relacion-

los s condies ambientais dos mesmos locais a fim de obter o nicho das espcies. Os pontos

de ocorrncia de uma espcie podem ser coletados diretamente no campo a partir de

delineamentos amostrais especficos para cada grupo taxonmico, mas normalmente so

disponibilizados em colees zoolgicas, herbrios, museus e bancos de dados on-line.

Sabendo que a maioria dos estudos aplica ENMs em grandes escalas espaciais (em virtude,

inclusive, da limitao de dados ambientais em escalas menores; ver texto abaixo), a segunda

opo acima se torna mais vivel, principalmente para grandes conjuntos de espcies.

Todavia, os registros de colees no so padronizados e podem conter diferentes tipos de

10

erros e inconsistncias (ver discusso em Lyman 2012).

11
12
13
14
15

Figura 3.2. Registro fssil da megafauna sul-americana extinta durante o Quaternrio tardio. Note que tanto os
registros Pleistocnicos (crculo preto) quanto Holocnicos (quadrado cinza) so enviesados no espao
geogrfico.

16

Em Paleoecologia, a ocorrncia das espcies em perodos passados pode ser

17

confiavelmente estabelecida a partir de seu registro fssil. Entretanto, para calibrar os ENMs

59

usando dados fsseis preciso saber onde (latitude/longitude) e quando (datao) uma espcie

sobreviveu, ou seja, alm da localizao geogrfica, as evidncias fsseis precisam ser

datadas (Varela et al. 2011). As datas so necessrias para relacionar as informaes das

espcies apenas s condies ambientais que sejam contemporneas. Essa referncia temporal

pode ser direta (em anos antes do presente), indireta (um registro datado baseado na

ocorrncia de outro fssil associado) ou ainda relativa (indicar um amplo perodo - e.g.,

Pleistoceno - como provvel idade de um determinado registro; ver Salgado-Labouriau 1994).

Ambos os mtodos de datao podem ser considerados durante a coleta de dados, porm,

evidente que as informaes a partir do registro fssil oferecem mais possibilidades de erros e

10

incertezas que os dados recentes. As datas relativas, por exemplo, podem gerar maior

11

incerteza quando indicam perodos muito amplos (e.g., Negeno). O retrabalhamento das

12

camadas estratigrficas e a ao de agentes intempricos so fontes adicionais de incerteza

13

especficas do registro fssil. Dessa forma, tanto o controle taxonmico e tafonmico do

14

registro fssil (discutidos no captulo anterior) quanto utilizao de tcnicas de datao

15

adequadas para cada material fossilizado devem ser averiguadas e padronizadas ao mximo

16

na obteno dos dados.

17

Alm desses fatores, comum que o registro fssil (tambm dados recentes) da

18

maioria das espcies seja enviesado espacialmente (Fig. 3.2), temporalmente e

19

taxonomicamente (Fig. 3.3), ou seja, algumas regies (Amrica do Norte, Europa), perodos

20

(transio Pleistoceno/Holoceno, ~ 10 ka BP) e txons (megafauna, mamferos) so mais

21

estudados que outros e, consequentemente, possuem mais informaes fsseis (Varela et al.

22

2011). Embora vrios fatores afetem o registro fssil, esses dficits de informao devem-se,

23

em grande parte, s tradies de pesquisa e aos seus interesses. Na Amrica do Sul, por

24

exemplo, existem muito mais estudos arqueolgicos/paleontolgicos na regio dos Pampas

25

Argentinos e na Patagnia do que na regio Amaznica. No Brasil, a tradio em pesquisas

60

paleontolgicas sempre foi muito mais forte no Rio Grande do Sul e, mais recentemente, est

mais focada na regio nordestina do que nos demais estados brasileiros (Fig. 3.2).

3
18

80

14

Nmero de registros

Nmero de espcies

16

90

12
10
8
6
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50
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10

2
3

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20
30
Nmero de registros

60

90

0
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Massa corporal (log)

15

16

5
6
7
8

Figura 3.3. Vis taxonmico em relao ao nmero de registros fsseis de espcies da megafaunal extinta na
Amrica do Sul durante o Quaternrio tardio. Note que a maioria das espcies possui poucos registros fsseis
(A), especialmente aquelas com menor tamanho corporal (B).

Da mesma forma, vieses importantes no registro fssil ocorrem porque diferentes

10

txons so estudados em diferentes perodos geolgicos chave. Registros fsseis de

11

mamferos, por um lado, so bastante numerosos e conhecidos para o Quaternrio tardio

12

(ltimos 50.000 anos) devido ao evento de extino da megafauna no final do Pleistoceno ser

13

ativamente estudo por arquelogos em todo o mundo. Os registros fsseis de rpteis, por

14

outro lado, so mais conhecidos durante o Mesozico (250-145 milhes de anos atrs) devido

15

extino dos dinossauros. Independente das tradies de pesquisa, Varela et al. (2011)

16

afirmam que os perodos mais recentes geralmente so mais estudados, alm de possurem

17

fsseis melhor preservados, o que favorece sua identificao taxonmica de forma mais

18

confivel. evidente que tais vieses nos dados de ocorrncia das espcies afetam os modelos

19

de nicho no sentido de no informarem adequadamente suas preferncias ecolgicas (Hortal

20

et al. 2008).

21

Apesar dos vieses apresentados serem frequentemente encontrados, Borrero (2008)

22

defende que h bons conjuntos de evidncias fsseis na Amrica do Sul (megafauna,

61

principalmente), mas a maioria dos dados est disponvel de forma espalhada em veculos de

circulao regional (anais de congressos, revistas locais, relatrios tcnicos). Evidentemente,

esse fator dificulta a obteno dos dados fsseis e, consequentemente, sua disponibilizao

em bancos de dados on-line. Dessa forma, importante que as pessoas se esforcem para

coletar os dados fsseis sul-americanos e os disponibilizem publicamente, preferencialmente

em formato digital (veja exemplos em Borrero 2009, Barnosky & Lindsey 2010, Lima-

Ribeiro & Diniz-Filho 2013), para que futuros pesquisados os utilizem em seus estudos. Alm

disso, igualmente importante a criao de bancos de dados que sintetizem as informaes

espalhadas em centenas de publicaes restritas.

10

Para mamferos da Amrica do Norte e Europa, por exemplo, existem vrios bancos

11

de dados disponveis on-line, tais como o The Quaternary Faunal Mapping Project

12

Faunmap

13

<http://www.ucmp.berkeley.edu/faunmap/>),

14

(http://www.neotomadb.org/), Canadian Archaeological Radiocarbon Database CARD

15

(www.canadianarchaeology.ca/),

16

(http://pidba.utk.edu/), Paleobiology Database (http://www.paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl),

17

Stage

18

Neogene Old World database - NOW (http://www.helsinki.fi/science/now/), alm de diversos

19

trabalhos com extensas listas de dataes radiocarbnicas, alguns, inclusive, relativamente

20

antigos (exemplos esto disponveis em Meltzer & Mead 1985, Holliday 2000, Guthrie 2003,

21

Agenbroad 2005, Steadman et al. 2005, Guthrie 2006, Waters & Stafford Jr. 2007, Nogus-

22

Bravo et al. 2008, Fiedel 2009, Lorenzen et al. 2011). Peixes, rpteis, anfbios e invertebrados

23

em geral (exceto poucos grupos, como foraminferos) so menos estudados, independente da

24

regio geogrfica considerada, e praticamente no existem registros fsseis com qualidade e

25

em quantidade suficientes para construir ENMs para esses grupos.

Three

(http://www.museum.state.il.us/research/faunmap/

Project

The

Paleoindian

ou

Neotoma

Database

of

Database

the

Americas

(http://www.esc.cam.ac.uk/research/research-groups/oistage3/)

62

Para plantas, o registro fssil relativamente bem conhecido e de acesso relativamente

mais fcil. Alm de macrofsseis, os txons botnicos podem e so confiavelmente

identificados a partir dos gros de plen. Essas estruturas microscpicas normalmente so

produzidas em grandes quantidades e, consequentemente, preservadas como fsseis com

maior facilidade e qualidade. Esse registro fssil pode ser obtido diretamente da literatura, j

que comum a publicao dos diagramas polnicos, ou em bancos de dados como Fossil and

Surface Pollen Data from National Oceanic and Atmospheric Administration - NOAA

(http://www.ncdc.noaa.gov/paleo/pollen.html),

(http://www.europeanpollendatabase.net/),

European

Pollen

Palynological

Database

American

Pollen

10

(http://www.paldat.org/),

11

(http://www.museum.state.il.us/research/napd/),

12

(http://palaeoworks.anu.edu.au/databases.html),

13

(http://medias3.mediasfrance.org/apd/accueil.htm).

North

Indo-Pacific
African

Pollen
Pollen

Database

PalDal
Database
Database
Database

14

Apesar de existirem vrios bancos de dados disponibilizando informaes para

15

diferentes txons e regies, Varela et al. (2011) alertam sobre a necessidade de criar um

16

banco de dados global que disponibilize informaes mais completas sobre as espcies e seus

17

registros fsseis. Se considerarmos os mltiplos interesses para modelagem do nicho, essa

18

necessidade se torna ainda mais urgente, j que a facilidade de obteno de conjuntos de

19

dados cada vez maiores para diferentes grupos taxonmicos, regies e perodos geolgicos

20

abrem inmeras possibilidades de anlises usando ENMs, alm de possibilitarem estudos com

21

objetivos cada vez mais audaciosos.

22
23

DADOS AMBIENTAIS: SIMULAES PALEOCLIMTICAS

24

As condies abiticas relacionadas a cada registro de ocorrncia das espcies, bem

25

como a todos os possveis habitats da rea de estudo, formam o segundo conjunto de dados

63

essenciais para calibrar um modelo correlativo. Normalmente so utilizadas variveis

climticas, topogrficas e/ou geomorfolgicas, tipos de solo e/ou substratos geolgicos,

mapas de vegetao e/ou paisagens e at a distribuio de outras espcies e barreiras

disperso (Fig. 3.4). Essas variveis podem ser contnuas (temperatura, precipitao),

discretas (densidade de predadores/competidores) ou categricas (tipo de solo). Independente

das variveis utilizadas, elas devem determinar as dimenses do nicho conforme o objetivo do

estudo e os grupos taxonmicos de interesse. Por um lado, variveis de solo podem ser

importantes preditores da distribuio de plantas, mas no restringem diretamente a

ocorrncia de mamferos. Por outro lado, essencial que variveis climticas sejam os

10

25

36

-7

11
12
13
14

1.800

8,8

3,6

Figura 3.4. Variveis bioclimticas normalmente utilizadas nos modelos de nicho. (A) temperatura mdia anual,
(B) amplitude anual da temperatura (mximo - mnimo), (C) precipitao do trimestre mais quente, (D) pH do
solo.

64

principais preditores (talvez os nicos) de um modelo se o objetivo identificar os efeitos das

mudanas climticas sobre a biodiversidade, por exemplo, ou se as predies so desejadas

para grandes escalas espaciais (ver Pearson & Dawson 2003, Peterson et al. 2011).

A maioria dos estudos com ENMs, no entanto, utilizam apenas as variveis climticas

como preditores nos modelos de nicho devido facilidade de obteno e manipulao dos

dados (Franklin 2009). O clima alvo de estudo em vrios campos do conhecimento, afeta

vrios aspectos ambientais e sociais, diversas variveis climticas so medidas em estaes

meteorolgicas em todo o mundo e fcil georreferenci-las. Alm disso, Hijmans et al.

(2005) promoveram um grande servio nesse aspecto. Eles interpolaram quatro variveis

10

climticas bsicas (precipitao total, temperatura mdia, mxima e mnima) obtidas em

11

estaes meteorolgicas de todo o mundo e a partir destas calcularam 19 variveis

12

bioclimticas, representando tendncias climticas anuais e sazonais, variaes extremas e

13

condies limitantes (ver Fig. 3.4). Mais importante, essas informaes foram

14

disponibilizadas na forma de mapas com diferentes resolues em um banco de dados on-

15

line (worldClim, ver: http://www.worldclim.org/) no formato especfico para serem

16

utilizados em ENMs. Evidentemente, Hijmans et al. (2005) facilitaram a utilizao desses

17

dados em ENMs em um contexto ecolgico.

18

No obstante, em um contexto paleoecolgico, deve-se utilizar preditores dos

19

ambientes que ocorreram no passado geolgico. Novamente, os nicos preditores disponveis

20

so variveis climticas. Condies paleoclimticas tm sido razoavelmente bem estimadas

21

para perodos geolgicos chave utilizando modelos de circulao geral (em ingls, General

22

Circulation Models GCMs ou Atmosphere-Ocean General Circulation Models -

23

AOGCMs). As simulaes paleoclimticas so baseadas em parmetros globais de circulao

24

atmosfrica e ocenica, bem como na concentrao de gases do efeito estufa (e.g., CO2), na

25

distribuio da vegetao e nos parmetros orbitais terrestre (Randall et al. 2007).

65

Normalmente, os GCMs so simulados apenas para alguns perodos considerados importantes

do Pleistoceno (ltimo interglacial 126 ka AP, UMG 21 ka AP e Holoceno Mdio 6 ka

AP; ver Fig. 3.1) e ainda resultam em predies com baixa resoluo espacial, na ordem de 1

a 2 graus de latitude vs. longitude, ou maior.

Recentemente, um grupo de pesquisadores de todo o mundo montaram um grande

projeto chamado Paleoclimate Modelling Intercomparison Project PMIP (veja a fase 3 do

projeto, mais recente, em: <http://pmip3.lsce.ipsl.fr/>), com o intuito de aprimorar as

simulaes paleoclimticas para o Pleistoceno e tambm para o Mioceno (Braconnot et al.

2012, Taylor et al. 2012). Um dos resultados teis desse projeto, alm da qualidade dos

10

GCMs por si s, foi a construo de um banco de dados global que disponibiliza as

11

simulaes paleoclimticas de vrios modelos, para diversos perodos chave e variveis

12

climticas. Assim como no worldClim, esses dados do PMIP3 foram interpolados e

13

disponibilizados

14

www.ecoclimate.jatai.ufg.br), com o intuito de facilitar sua utilizao em estudos

15

paleoecolgicos usando ENMs.

em

um

banco

de

dados

on-line

(EcoClimate,

ver:

16

Em estudos paleoecolgicos, entretanto, normalmente tem sido utilizadas apenas trs

17

variveis climticas: temperatura mxima e mnima e precipitao. Embora possam ser

18

utilizadas mais variveis para modelar a distribuio passada das espcies, estas trs variveis

19

constituem a dimenso climtica bsica do nicho ecolgico da maioria das espcies, so

20

utilizadas para calcular a maioria das variveis bioclimticas e so as variveis com menos

21

erros e incertezas quando simuladas pelos GCMs. As variveis bioclimticas, por outro lado,

22

representam dinmicas climticas sazonais e fatores limitantes (e.g., variaes extremas) que

23

podem ser importantes determinantes do nicho das espcies. imprescindvel, entretanto, que

24

se analise a colinearidade entre essas variveis considerando a rea de estudo (Dormann et al.

25

2012). Variveis preditoras muito correlacionadas entre si no se complementam para

66

determinar o nicho das espcies e pioram o desempenho do modelo (subestimam o nicho).

Alm disso, e independente de quais variveis sero utilizadas, o nmero de variveis

preditoras deve estabelecer um equilbrio com o nmero de registros de ocorrncia: modelos

com poucos dados de presena e muitos preditores tendem a subestimar a distribuio

potencial das espcies. O pesquisador deve, portanto, balancear os dois fatores e escolher as

variveis ecologicamente importantes para determinar o nicho da espcie focal.

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11

67

Captulo 4
MODELOS DE NICHO, MUDANAS CLIMTICAS E AS EXTINES DA
MEGAFAUNA
I think the primary factor to be considered in the extinctions of animals at the
end of the Ice Age -- about 10,000 to 12,000 years ago -- is the climate change
that occurred at the same time, as well as the reorganization of biological
communities at that time, and the reduction in ranges of many of the species
that became extinct.

12

- Russell Graham -

13
14
15
16

Nos captulos anteriores foi demonstrado que os modelos de nicho ecolgico (ENMs),

17

acoplados a dados fsseis e simulaes paleoclimticas, so capazes de predizer a distribuio

18

potencial das espcies em perodos geolgicos passados, inclusive de espcies extintas.

19

Apesar de todas as dificuldades j discutidas nos captulos anteriores, o objetivo deste

20

captulo modelar a distribuio potencial de Eremotherium laurillardi (apenas

21

Eremotherium de agora em diante), uma preguia gigante extinta na Amrica do Sul

22

durante o final do Pleistoceno/incio do Holoceno, e demonstrar como o efeito das mudanas

23

climticas sobre a extino da megafauna pode ser avaliado a partir dos ENMs.

24
25

OS IMPACTOS DAS MUDANAS CLIMTICAS

26

As evidncias de glaciaes foram descobertas ainda no sculo XIX, quando

27

importantes gelogos desse perodo, como Charles Lyell (1797-1875), comearam a ter noo

28

do tempo profundo e da dinmica ambiental no passado geolgico (Lyell 1830). Ao mesmo

29

tempo, os naturalistas da poca comearam a associar os perodos em que esses eventos

30

ocorreram e ento surgiu a hiptese das mudanas ambientais como causa das extines de

31

espcies ao longo da histria evolutiva do planeta (Bueno-Hernndez & Llorente-Bousquets

32

2006). Nessa poca surgiu, ento, a hiptese de que as mudanas climticas relacionadas ao

68

ltimo ciclo glacial poderiam explicar as extines da megafauna durante o Quaternrio tardio

(Grayson 1984).

Existem vrias crticas a essa hiptese, especialmente em relao cronologia dos

eventos glaciais e das extines, que contradizem as causas climticas, por si s, como um

fator estressante da megafauna (Haynes 2009). Um ponto importante que vrios ciclos

glaciais ocorreram no passado geolgico, inclusive ao longo de todo o perodo Quaternrio,

mas a megafauna foi extinta apenas nos ltimos 50.000 anos, em todos os continentes, em

decorrncia do ltimo ciclo glacial (Wrn-Wisconsin). Alm disso, enquanto as glaciaes

afetam o clima em todo o planeta, as extines ocorreram de forma assncrona e em diferentes

10

propores entre os continentes e, principalmente, entre continentes e ilhas (Steadman et al.

11

2005, mas veja uma interpretao diferente em Faith & Surovell 2009).

12

Embora essas crticas em torno da cronologia dos eventos faam sentido em um

13

primeiro instante, sabe-se que os impactos sobre as espcies animais em decorrncia das

14

mudanas no ambiente (mudanas climticas, inclusive) existem, mas de forma indireta,

15

tornando-os mais complexos e defasados temporalmente (time lag; ver Brook et al. 2008). O

16

atraso na resposta, por si s, levaria assincronia entre os eventos, favorecendo assim a

17

hiptese das mudanas climticas como causa das extines Pleistocnicas (contra as crticas

18

mencionadas acima). preciso, entretanto, analisar outros aspectos dos impactos climticos.

19

As espcies vegetais, por exemplo, respondem s mudanas climticas em uma escala

20

temporal da ordem de centenas a milhares de anos, de modo que a vegetao muda ao longo

21

do tempo e as comunidades so reorganizadas no espao (Salgado-Labouriau 1994,

22

Colinvaux et al. 2000). Dessa forma, as mudanas na vegetao afetariam a disponibilidade

23

de alimentos para os herbvoros (reduzindo os habitats adequados), que por sua vez se

24

tornariam escassos ou extintos (Graham & Lundelius 1984) e o efeito se estenderia

25

sucessivamente a toda a cadeia trfica (Whitney-Smith 2004, 2009). Esse efeito contribui para

69

a reduo da distribuio geogrfica das espcies antes que suas populaes se tornem raras,

sendo bem conhecido nas teorias sobre extino de espcies em tempos modernos como o

paradigma de restrio de habitat (Simberloff 1986, Diamond 1989). Alm desse efeito, os

fatores genticos e demogrficos promovem a extino de pequenas populaes e criam um

sistema de retro-alimentao que pode inclusive acelerar esse processo de extino (Soul &

Wilcox 1980).

Sob o primeiro cenrio, uma grande reduo na disponibilidade de condies

ambientais adequadas causaria um colapso na distribuio geogrfica das espcies,

contribuindo assim para a reduo de suas populaes e aumentando seu risco de extino

10

(Purvis et al. 2000). Nesse caso, os riscos de extino mais elevados seriam alcanados

11

justamente pelas espcies de grande porte, porque estas: 1) necessitam de mais espao para

12

sobreviver (regra de equivalncia energtica, Damuth 1981), 2) apresentam taxas de

13

crescimento populacional e densidades muito baixas, 3) longo perodo gestacional e 4)

14

elevada idade reprodutiva (ver Johnson 2002). evidente, entretanto, que os impactos

15

provenientes de outras causas (e.g., Homem) podem ocorrer simultaneamente s mudanas

16

climticas, de modo que o risco de extino se eleve descomunalmente sob o efeito sinrgico

17

entre mltiplas causas (Cione et al. 2003, Grayson 2007, Nogus-Bravo et al. 2008, Cione et

18

al. 2009).

19

Seguindo o modelo conceitual de restrio de habitat, apresenta-se a seguir uma

20

anlise que tentar avaliar como os efeitos das mudanas climticas sobre a dinmica de

21

extino da megafauna podem ser estimados usando modelos de nicho (ENMs), registro fssil

22

e simulaes paleoclimticas (Nogus-Bravo et al. 2008, Lorenzen et al. 2011, Varela et al.

23

2011). A ttulo de exemplo, nesse captulo (e no prximo, sobre os efeitos de sobrematana)

24

ser considerado apenas Eremotherium, mas modelos multi-espcies sero desenvolvidos no

25

captulo 6. A hiptese levantada aqui que, se as mudanas climticas realmente elevaram o

70

risco de extino dessa espcie durante o ltimo ciclo glacial, sua rea de distribuio

potancial deveria ter se reduzido drasticamente antes dela se tornar extinta no final do

Pleistoceno/incio do Holoceno. Por outro lado, se o clima no foi o nico agente estressante

extinguindo Eremotherium, ento as condies climaticamente adequadas a essa espcie no

deveriam ter desaparecido por completo durante esse perodo e, em principio, ela deveria ter

persistido durante o Holoceno.

7
8

PREDITORES CLIMTICOS

As condies climticas do ltimo ciclo glacial, utilizadas como preditores nos

10

modelos de nicho, foram obtidas a partir de cinco AOGCMs (CCSM, CNRM, MIROC, MPI e

11

MRI;

12

pcmdi.llnl.gov/cmip5/), os quais contm simulaes paleoclimticas para dois perodos-chave

13

relacionados ao ltimo ciclo glacial, UMG (21.000 anos) e Holoceno mdio (6.000 anos). O

14

UMG e o Holoceno mdio representam, respectivamente, as fases mais frias (glacial) e mais

15

quentes (interglacial) do ltimo ciclo glacial. Eles so os dois perodos-chave para modelar

16

a distribuio potencial das espcies a fim de analisar como as mudanas climticas afetaram

17

o risco de extino da megafauna nesse perodo (ver texto abaixo).

Tab.

4.1)

disponveis

no

banco

de

dados

CMIP5/PMIP3

(http://cmip-

18

Foram obtidas quatro variveis climticas (precipitao total anual e temperatura anual

19

mdia, mxima e mnima) diretamente dos AOGCMs, seguindo os procedimentos discutidos

20

no captulo 3. Uma vez que essas variveis possuem originalmente resolues grosseiras

21

em escala global (i.e., 1x1, 2x2, ou maiores), elas foram interpoladas para uma grade com

22

resoluo de 0,5 x 0,5 de latitude e longitude utilizando o procedimento de interpolao

23

descrito no WorldClim (http://www.worldclim.org/downscaling). Em sntese, a interpolao

24

feita com a diferena entre os climas do passado e presente, a qual expressa a tendncia na

25

mudana climtica entre os dois perodos, ao invs de interpolar os valores originais dos

71

Tabela 4.1. Detalhes dos cinco AOGCMs usados nos modelos de nicho.
Modelo - ID

Centro de Pesquisa

Resoluo*

CCSM4

University of Miami RSMAS, USA

0.9 1.25

Fonte

Ano

CMIP5
2012
PMIP3
CNRM-CM5

MIROC-ESM

Centre National de Recherches Meteorologiques

/ Centre Europeen de Recherche et Formation
Avancees en Calcul Scientifique, France
Atmosphere and Ocean Research Institute
(University of Tokyo), National Institute for
Environmental Studies, and Japan Agency for
Marine-Earth Science and Technology, Japan

CMIP5
1.4 x 1.4

2012
PMIP3
CMIP5

2.8 2.8

2012
PMIP3
CMIP5

MPI-ESM-P

Max Planck Institute for Meteorology, Germany

1.9 1.9

2011
PMIP3
CMIP5

MRI-CGCM3

Meteorological Research Institute, Japan

1.1 x 1.1

2012
PMIP3

2
3
4
5

* longitude latitude
CMIP5 Coupled Model Intercomparison Project, Phase 5 (http://cmip-pcmdi.llnl.gov/)
PMIP3 Paleoclimate Modelling Intercomparison Project, Phase 3 (http://pmip3.lsce.ipsl.fr/)

6
7

AOGCMs diretamente. Para o UMG, por exemplo, foi obtida inicialmente, a diferena UMG-

atual, sendo que o clima atual foi obtido a partir das simulaes climticas para o perodo pr-

industrial (1860, tambm disponveis no mesmo banco de dados). Em seguida, tanto essa

10

diferena UMG-atual quanto o clima atual foram interpolados para a grade com resoluo de

11

0,5 usando o mtodo de krigagem. Finalmente, a diferena interpolada foi somada ao clima

12

atual tambm interpolado para obter o cenrio climtico interpolado para o UMG. Com esse

13

procedimento, tem-se a vantagem de produzir dados climticos (variveis preditoras) com

14

uma resoluo relevante para a escala espacial de modelagem, mantendo uma melhor

15

resoluo topogrfica nas variveis interpoladas e tambm assegurando que os padres

16

climticos sejam coerentes entre os diferentes perodos (veja a utilizao desse procedimento

17

de interpolao em Martnez-Meyer et al. 2004, Hijmans & Graham 2006).

72

Com essas quatro variveis interpoladas, foram calculadas as 19 variveis

bioclimticas que representam diferentes aspectos do clima teis para a modelagem do nicho

(ver captulo 3 e o banco de dados Ecoclimate www.ecoclimate.jatai.ufg.br). Muitas dessas

variveis, entretanto, so correlacionadas entre si e prejudicam estimar corretamente as

preferncias das espcies quando seu nicho modelado. A colinearidade entre os preditores

pioram a habilidade preditiva dos modelos e, no caso dos ENMs, geram sobre-estimativas da

distribuio potencial das espcies. Para evitar esse problema, as 19 variveis bioclimticas

foram ordenadas utilizando uma Anlise Fatorial com rotao Varimax e, aps selecionar

cinco eixos independentes, as variveis com coeficientes mais altos nesses eixos foram

10

selecionadas e utilizadas como preditores para calibrar os ENMs (ver Terribile et al. 2012 e

11

texto abaixo). So elas: temperatura mdia anual, amplitude anual da temperatura,

12

precipitao dos meses mais seco e mido e precipitao do trimestre mais quente.

13
14

REGISTRO FSSIL

15

Os dados de ocorrncia de Eremotherium foram determinados a partir de seus

16

registros fsseis datados para o Quaternrio Tardio na Amrica do Sul (Apndice 1). A

17

amostragem foi feita em diversas fontes, tais como: literatura cientfica (ISI Web of Science,

18

Jstor, PubMed, e Scielo), literatura cinza (resumos de congressos, teses de doutorado,

19

relatrios tcnicos) e bancos de dados (The paleobiolgy database). Foram encontrados 63

20

registros fsseis de Eremotherium na Amrica do Sul, sendo 60 para o perodo glacial (i.e., de

21

50.000 a 14.000 anos atrs) e 14 para o interglacial atual (~12.000 8.000 anos). 11 registros

22

foram datados como Pleistoceno final/Holoceno e, portanto, foram vinculados aos perodos

23

glacial e interglacial.

24

A maioria do registro fssil (80%) datada indiretamente por associao com outros

25

materiais na mesma camada estratigrfica ou por datao relativa, designando um amplo

73

intervalo para aquela evidncia fssil, como idade Pleistocnica, Holocnica ou Lujaniense

(Apndice 1). evidente que essas datas indiretas (e relativas) no indicam a idade exata de

cada registro e poderiam afetar os modelos relacionando ocorrncias no contemporneas s

simulaes paleoclimticas (ver captulo 3). Embora essas relaes no contemporneas

possam de fato ocorrer, todo o perodo glacial apresentou caractersticas climticas muito

semelhantes na regio Neotropical, com temperatura e precipitao relativamente inferiores

que os perodos interglaciais (embora no foi coberta por gelo como a Amrica do Norte, por

exemplo), de modo que os registros fsseis datados (seja direta ou indiretamente) entre

50.000 e 14.000 anos atrs indicariam as preferncias climticas da espcie sob condies

10

glaciais (veja texto abaixo sobre os critrios para definir os dados de treinamento, bem como a

11

validao dos modelos).

12

Dessa maneira, e devido pequena quantidade de evidncias fsseis de Eremotherium

13

com datao direta (9%), foi utilizada toda a informao disponvel sobre sua ocorrncia

14

fssil para modelar sua distribuio passada. Sob a mesma lgica, os registros com datas

15

relativas (i.e., indicando apenas Pleistoceno ou idade Lujaniense, Apndice 1) foram

16

vinculados s simulaes paleoclimticas do UMG e, posteriormente, todos esses registros

17

foram utilizados como dados de treinamento para calibrar os ENMs, abordando o conceito de

18

calibragem multitemporal (Nogus-Bravo 2009). Um pressuposto assumido nesse caso que

19

os registros datados como Pleistoceno ou idade Lujaniense indicam que a espcie sobreviveu

20

naquele local durante o perodo glacial. Entretanto, os registros fsseis de 11 ka AP foram

21

utilizados como dados de teste independentes para validar as projees dos modelos para o

22

Holoceno mdio (perodo interglacial). Como j discutido no captulo 2, esse teste de

23

validao tambm indica se o nicho da espcie estvel ao longo do tempo, permitindo,

24

assim, a calibragem multitemporal.

25

74

A QUALIDADE DO REGISTRO FSSIL E SUAS IMPLICAES PARA OS MODELOS DE NICHO

Embora os pressupostos e testes de validao dos modelos descritos acima ajudem a

avaliar as fontes de erro e incerteza nos ENMs relacionadas ao uso do registro fssil, enfatiza-

se aqui que esses modelos podem sub- ou sobre-estimar a distribuio potencial de

Eremotherium no passado. Entretanto, deve-se considerar a influncia desses efeitos sobre o

objetivo do estudo ao invs de considerar apenas o processo de modelagem por si s. Os

ENMs esto sendo utilizados aqui para avaliar os efeitos das mudanas climticas sobre a

dinmica da distribuio potencial de uma espcie extinta durante o ltimo ciclo glacial (i.e.,

analisar a reduo/expanso das reas climaticamente adequadas sua sobrevivncia).

10

Portanto, no se tem a inteno necessariamente de descrever os locais exatos onde a espcie

11

existiu nesse perodo (i.e., sua distribuio realizada, pois para isso seria necessrio um

12

controle tafonmico e estratigrfico do registro fssil mais eficiente, alm de simulaes

13

paleoclimticas em intervalos menores de tempo). Ainda assim, apesar das condies iniciais

14

influenciarem as predies dos modelos (Arajo & New 2007, Franklin 2009, Phillips et al.

15

2009), o desempenho estatstico dos ENMs foi avaliado usando dados de teste independentes

16

(validao independente), o pressuposto de estabilidade das preferncias climticas ocupadas

17

pela espcie foi testado e, por fim, os ENMs foram construdos utilizando a abordagem de

18

calibragem multitemporal (ver texto abaixo).

19

Esses testes do suporte abordagem utilizada aqui. A validao independente, por

20

exemplo, indicou que as preferncias ecolgicas (em termos de condies climticas, de

21

fato) de Eremotherium permaneceram constantes ao longo do ltimo ciclo glacial. Os ENMs

22

calibrados a partir de todo o registro fssil do perodo glacial (calibragem multitemporal)

23

asseguram, portanto, que o mesmo vis de modelagem (se existir) ocorrer tambm nas

24

predies do Holoceno mdio, ou seja, a distribuio potencial ser sub- ou sobre-estimada

25

em todos os perodos. Assim, a dinmica da distribuio potencial predita pelos modelos ao

75

longo do tempo (i.e., retrao/expanso das reas climaticamente adequadas) independe dos

vieses de modelagem (que nesse caso ocorreriam em funo da qualidade do registro fssil) e

sim aos efeitos das mudanas no clima durante o perodo analisado.

Para lidar com essa questo de forma analtica e direta, utilizou-se uma ANOVA

hierrquica para quantificar e mapear a incerteza dos componentes de modelagem (mtodos,

AOGCMs e tempo). Mtodos e AOGCMs foram arranjados em um delineamento fatorial bi-

dimensional e ambos aninhados no componente tempo (ver detalhes sobre esse delineamento

hierrquico em Terribile et al. 2012). Esse teste analtico mostrou que, embora a incerteza

metodolgica (i.e., varincia a partir dos mtodos e AOGCMs) seja maior que a varincia nas

10

predies dos modelos (adequabilidade climtica) em torno do componente tempo, os ENMs

11

conseguiram capturar o efeito das mudanas climticas ao longo do ltimo ciclo glacial. Alm

12

disso, embora a incerteza metodolgica seja relativamente superior, em mdia, suas maiores

13

varincias ocorrem em regies onde Eremotherium nunca existiu (e.g., Patagnia). Ao

14

contrrio, o componente tempo apresenta varincias mais expressivas justamente onde a

15

espcie sobreviveu entre o UMG e o Holoceno mdio. Dessa forma, o padro espacial das

16

incertezas indica que, embora com relativamente pequena magnitude, as mudanas climticas

17

afetaram, de fato, a espcie ao longo do tempo (ver texto abaixo). Acredita-se, portanto, que

18

os modelos so confiveis para avaliar os impactos do clima sobre a dinmica de distribuio

19

potencial de Eremotherium durante o ltimo ciclo glacial.

20
21

MODELANDO A PALEODISTRIBUIO DE EREMOTHERIUM

22

A distribuio potencial de Eremotherium foi modelada relacionando-se os registros

23

fsseis do ltimo perodo glacial ao paleoclima do UMG e projetada para o Holoceno mdio

24

usando seis mtodos baseados apenas em dados de presena (Bioclim, distncia Euclidiana,

25

distncia de Gower, distncia Mahalanobis, ENFA e GARP), todos implementados na

76

plataforma computacional BIOENSEMBLES (veja Diniz-Filho et al. 2009). O pressuposto de

estabilidade do nicho, importante quando os modelos de nicho so projetados para diferentes

cenrios climticos (Nogus-Bravo 2009), foi testado usando o procedimento de projeo

intertemporal (ver captulo 2). Usando o AOGCM CCM1 (o nico com simulao

paleoclimtica para 11.000 anos atrs; ver texto abaixo), todos os modelos foram aptos para

predizer pelo menos a metade dos registros fsseis de cerca de 11.000 anos atrs (dados de

teste independentes), indicando que as preferncias climticas de Eremotherium

permaneceram constantes ao longo do ltimo ciclo glacial. Esse teste a partir de dados

independentes ainda absolutamente adequado (e desejvel no contexto dos ENMs em geral)

10

para validar as projees dos modelos (ver captulo 2). Ou seja, alm de indicar que as

11

preferncias da espcie se mantiveram constantes ao longo do tempo, as projees

12

intertemporais indicam ainda que os modelos calibrados com dados fsseis e simulaes

13

paleoclimticas de perodos glaciais foram aptos para predizer a distribuio da espcie no

14

Holoceno (perodo interglacial). Independente do teste acima, os modelos tambm

15

apresentaram valores de TSS (true skill statistics; Allouche et al. 2006) relativamente altos,

16

baseado na tcnica de amostragem conhecida como validao cruzada (75% treino; 25%

17

teste) com 50 repeties, indicando boa habilidade preditiva para cada um dos 30 modelos (6

18

mtodos * 5 AOGCMs; Tab. 4.2).

19
20
21
22

Tabela 4.2. Medidas de TSS (true skill statistics) para os 30 modelos de Eremotherium (6 mtodos * 5
AOGCMs), com suas mdias e desvios padro ao longo dos mtodos (colunas) e AOGCMs (linhas).

CCSM
CNRM
MIROC
MPI
MRI
mdia
DP

23

BioClim
0,59
0,60
0,53
0,59
0,57
0,57
0,03

ENFA
0,57
0,60
0,56
0,58
0,58
0,58
0,01

Euclid
0,30
0,28
0,27
0,29
0,30
0,29
0,01

Gower
0,30
0,29
0,27
0,29
0,28
0,29
0,01

Mahal
0,30
0,31
0,28
0,31
0,29
0,30
0,01

GARP
0,26
0,27
0,25
0,26
0,25
0,26
0,01

mdia
0,39
0,39
0,36
0,39
0,38
0,38
0,01

DP
0,15
0,16
0,14
0,16
0,15
0,15

77

Finalmente, as 30 predies alternativas (combinao de 6 mtodos * 5 GCMs) para o

UMG e Holoceno mdio foram combinadas usando o critrio de consenso (Arajo & New

2007) e as incertezas preditivas foram analisadas conforme sugerido por Diniz-Filho et al.

(2009, 2010). Os mapas de incerteza para cada componente de modelagem, bem como sua

magnitude relativa, foram obtidos a partir da ANOVA hierrquica descrita acima, para a qual

se utilizou os valores de adequabilidade climtica como varivel resposta e os componentes

de modelagem (mtodos e AOGCMs) como fatores aninhados no componente tempo. Os

valores de adequabilidade ambiental foram padronizados para cada modelo (isto , levados a

uma mesma escala de variao), uma vez que os algoritmos produzem ndices de

10

adequabilidade originalmente em diferentes escalas que no so comparveis entre si. A

11

magnitude das incertezas preditivas dos modelos tambm foi avaliada usando uma ANOVA

12

fatorial bi-dimensional sem repeties (Zar 1999), em que a mudana de rea (em nmero de

13

parcelas de 0,5 x 0,5) foi utilizada como varivel dependente e os mtodos e AOGCMs

14

como fatores.

15
16

UMA QUESTO CONCEITUAL

17

Uma questo conceitual importante nesse momento esclarecer por que o paleoclima

18

simulado apenas para perodos chave e como as predies dos ENMs em um perodo podem

19

ser extrapoladas para outros perodos. Isso faz sentido porque a megafauna sul-americana se

20

extinguiu no final do Pleistoceno/incio do Holoceno (~11.000 anos atrs) e aqui esto sendo

21

utilizadas as simulaes paleoclimticas do Holoceno mdio (~6.000 anos atrs) para

22

descrever as condies climticas na poca das extines.

23

Os ciclos glaciais ocorrem em funo das mudanas cclicas nos parmetros orbitais

24

terrestres (ciclos de Milankovitch) e apresentam duas fases caractersticas, uma de

25

resfriamento global (chegando ao mximo glacial) e outra de aquecimento (interglacial).

78

Como dito anteriormente, o UMG e o Holoceno mdio representam essas duas fases

relacionadas ao ltimo ciclo glacial Wrm/Wisconsin (Salgado-Labouriau 1994). obvio que

a dinmica do clima mais complexa e variaes climticas ocorrem em cada uma dessas

fases, mas so variaes em pequena escala (Salgado-Labouriau 1997). As mudanas

climticas drsticas ou extremas atingindo grandes escalas espaciais e temporais ocorrem, de

fato, entre as fases fria e quente (Fig. 4.1).

7
12

Temperatura (oC)

11
10
9

1
0
Mdia
erro padro

-1
-2
6 ka

21 ka

126 ka

Perodo

9
10
11
12
13
14
15

Figura 4.1. Diferena na temperatura anual mdia em toda a regio neotropical entre os perodos interglaciais
(ltimo interglacial 126 ka e Holoceno mdio 6ka) e o UMG (21 ka; F2,12438 = 771, P < 0,001). Os dados de
temperatura anual mdia foram retirados do AOGCM CCM1.

16

baseados em parmetros globais de circulao atmosfrica e ocenica (AOGCMs), bem como

17

na concentrao de gases do efeito estufa (e.g., CO2), na distribuio da vegetao e nos

18

parmetros orbitais da Terra (Randall et al. 2007). Dessa forma, a semelhana entre esses

19

diversos parmetros em cada um dos perodos glacial e interglacial, combinada incerteza

20

preditiva das simulaes, se tornam uma sria limitao para que esses modelos simulem o

21

paleoclima adequadamente. Ou seja, se os parmetros so muito semelhantes entre

22

determinados perodos, os GCMs no so capazes de simular paleoclimas que diferem de uma

23

predio ao acaso, ou seja, amostrando aleatoriamente qualquer conjunto de parmetros entre

Alm disso, as simulaes climticas so obtidas a partir de modelos complexos

79

perodos. Outra limitao nesse sentido a determinao da extenso da cobertura de gelo em

diferentes intervalos de tempo ao longo do ltimo ciclo glacial, o que tambm interfere

bastante no resultado dos modelos (Bonfils et al. 1998). Por essa razo, dentre outras, o

paleoclima simulado para perodos chave, como o UMG e Holoceno mdio, nos quais os

parmetros so os mais diferentes possveis (ver detalhes em Taylor et al. 2012).

primeira vista, essa caracterstica dos AOGCMs parece limitar as possibilidades de

se avaliar adequadamente os efeitos climticos sobre as espcies da megafauna usando

modelos de nicho. No continente americano, por exemplo, o pico de extino da megafauna

ocorreu no limite Pleistoceno/Holoceno (entre 12.000 e 10.000 anos, aproximadamente),

10

perodo para o qual normalmente no se tem simulaes paleoclimticas (mas veja texto

11

abaixo). preciso perceber, entretanto, que se o clima no mudou em grandes escalas dentro

12

dos perodos glacial e/ou interglacial a ponto de limitar as simulaes paleoclimticas, pode-

13

se esperar que a distribuio geogrfica das espcies tambm no variou expressivamente

14

durante o intervalo de cada perodo por influncia dos efeitos climticos. Ou ainda, pode-se

15

esperar que os impactos climticos sobre as espcies da megafauna seriam melhor detectados

16

modelando suas distribuies entre perodos glaciais e interglaciais e no em intervalos dentro

17

de cada um deles.

18

Para testar essa hiptese, modelou-se a distribuio potencial de Eremotherium usando

19

ENMs e simulaes paleoclimticas para o UMG, transio Pleistoceno/Holoceno e Holoceno

20

mdio a partir do AOGCM CCM1 e comparou-se a mudana na relao entre temperatura e

21

precipitao (espao ambiental) entre os trs perodos, bem como a rea de distribuio

22

potencial predita para a espcie. CCM1 uma verso antiga de AOGCMs (PMIP1, veja:

23

http://pmip.lsce.ipsl.fr/) e o nico disponvel publicamente com simulaes paleoclimticas

24

em

25

ftp://ftp.ncdc.noaa.gov/pub/data/paleo/gcmoutput/pmip/). Embora haja variaes, nota-se que

melhor

resoluo

temporal

entre

UMG

Holoceno

mdio

(ver

80

o espao ambiental mais semelhante entre a transio Pleistoceno/Holoceno e Holoceno

mdio do que entre estes e o UMG (Fig. 4.2a). Da mesma forma, a diferena entre a rea de

distribuio potencial de Eremotherium durante o UMG e qualquer um dos outros dois

perodos no muda significativamente (Fig. 4.2b). O importante aqui que se alguma

estimativa da rea de distribuio geogrfica das espcies for usada para representar a

magnitude dos efeitos climticos sobre as espcies da megafauna (como ser feito nos

captulos 5 e 6), o teste indica que as simulaes paleoclimticas para 11.000 e 6.000 anos

estimam o mesmo efeito tendo o UMG como referncia, ou seja, tanto faz usar um ou outro

alm da simulao para o UMG.

10
11
30

1600

1500

10

rea

Temperatura (oC)

1700

20

0
-10

6 ka
11 ka
21 ka

-20
-30

1400
1300
1200
1100

Mdia
erro padro

1000
900

-40
200

12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23

600

1000

1400

1800

2200

Precipitao (mm)

2600

3000

6 ka

11 ka

21 ka

Perodo

Figura 4.2. Relao entre temperatura mdia e precipitao anual (A) e tamanho da rea de distribuio
potencial de Eremotherium (B) predita em toda a regio neotropical durante o ltimo ciclo glacial a partir do
AOGCM CCM1. Cada ponto em (A) indica uma clula de 0,5 de resoluo no Neotrpico. Note que tanto a
relao entre temperatura e precipitao quanto o tamanho da rea de distribuio so mais semelhantes entre os
perodos interglaciais (Holoceno mdio - 6 ka, transio Pleistoceno/Holoceno 11 ka ) do que destes com o
UMG (21 ka).

Mas a lgica de se utilizar o paleoclima de um perodo para representar as condies

24

climticas de outro perodo s fazia sentido quando no existiam simulaes para o perodo

25

representado (nesse caso, a transio Pleistoceno/Holoceno, quando houve o pico de extino

26

da megafauna). Em principio, se existem simulaes em intervalos temporais mais curtos

27

como mostrado acima para CCM1, a lgica da hiptese se perderia. Entretanto, como visto no

81

captulo 2, os ENMs so carregados de incerteza, principalmente quando calibrados utilizando

registro fssil e simulaes paleoclimticas (estas tambm variam em funo da incerteza nos

seus prprios modelos), e uma das formas de lidar com isso combinando vrias predies a

partir de diferentes mtodos e AOGCMs (ensemble solution, Arajo & New 2007). Nesse

caso, como s existe uma simulao paleoclimtica para a transio Pleistoceno/Holoceno

(AOGCM CCM1), se torna impossvel combinar predies entre AOGCMs. Entretanto, como

discutido acima, o Holoceno mdio (tambm o UMG) um dos perodos chave para o qual

existem vrias simulaes paleoclimticas, cada qual de diferentes AOGCMs (veja todos os

modelos disponveis em http://cmip-pcmdi.llnl.gov/cmip5/). necessrio e possvel, portanto,

10

usar as simulaes do Holoceno mdio para representar as condies climticas da transio

11

Pleistoceno/Holoceno no contexto dos ENMs e avaliar a magnitude dos efeitos climticos

12

sobre as espcies da megafauna considerando as incertezas preditivas a partir dos AOGCMs.

13

Assim ser feito neste livro.

14
15

DINMICA

16

GLACIAL: O EFEITO CLIMTICO

DA DISTRIBUIO

POTENCIAL

DE

EREMOTHERIUM

DURANTE O LTIMO CICLO

17

Os mapas de consenso da distribuio potencial de Eremotherium ao longo do ltimo

18

ciclo glacial, combinada entre os 30 modelos possveis (6 ENMs * 5 AOGCMs; Fig. 4.3),

19

mostram que as condies climticas adequadas sobrevivncia da espcie mudaram, tanto

20

em rea quanto na sua localizao geogrfica, ao longo desse perodo. Durante o UMG, a

21

maioria dos modelos (consenso > 0,5) indica que a espcie estava amplamente distribuda por

22

toda a regio norte da Amrica do Sul, mas durante o Holoceno Mdio ela esteve distribuda

23

em uma rea relativamente restrita ao longo do litoral brasileiro, onde hoje existe a Mata

24

Atlntica, e ao longo da encosta leste dos Andes tropicais.

25

82

UMG

Holoceno mdio

Consenso:

0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0

2
3
4
5
6
7
8

Figura 4.3. Mapas de consenso (ensemble solution) da distribuio potencial de Eremotherium ao longo do
ltimo ciclo glacial. Os mapas de consenso mostram a proporo de modelos que predizem cada local (parcela
da grade) como adequado presena da espcie. Note a reduo e fragmentao da rea de distribuio de
Eremotherium durante o Holoceno mdio.

Cerca de 65% da rea climaticamente adequada para a sobrevivncia da espcie

10

desapareceu entre o UMG e o Holoceno mdio e a adequabilidade climtica mdia diminuiu

11

40% no mesmo perodo, sendo significativamente menor no Holoceno mdio que no UMG

12

(teste-t pareado: t = -50,45, GL = 6817, P < 0,001). De acordo com os princpios de

13

modelagem do nicho ecolgico discutidos no captulo 2, a distribuio potencial predita pelos

14

ENMs durante o UMG e o Holoceno mdio reflete diretamente a rea cujas condies

15

climticas foram adequadas sobrevivncia da espcie em cada perodo. Sendo assim, uma

16

maneira de estimar o efeito das mudanas climticas sobre Eremotherium pode ser a partir da

17

diferena dessas reas entre o UMG e o Holoceno mdio, chamada ento de mudana de rea.

18

Considerando que necessrio escolher um limiar de deciso para delimitar a rea de

19

distribuio de uma espcie a partir de um gradiente de adequabilidade climtica e que esses

20

limiares so escolhidos arbitrariamente na maioria das vezes (captulo 2), uma reduo na

21

qualidade climtica dos ambientes disponveis para a espcie entre os dois perodos no

83

necessariamente seria refletida na mudana de rea predita pelos ENMs. Nesse caso, a

mudana de rea no indicaria o efeito climtico adequadamente.

Outra possibilidade para avaliar o mesmo efeito sem estimar a rea de distribuio

analisar diretamente os prprios valores de adequabilidade climtica entre os perodos de

interesse. A diferena na adequabilidade mdia entre os perodos (como feito acima)

possibilita analisar o efeito do clima diretamente sobre as preferncias da espcie e evita os

problemas relacionados rea. Mesmo assim, preciso lembrar que as prprias estimativas

de adequabilidades so carregadas de incerteza e podem no indicar o efeito real (ou total)

do clima sobre a dinmica de extino da espcie. Os resultados da ANOVA fatorial, por

10

exemplo, mostram alta varincia nas estimativas de mudana de rea entre diferentes

11

AOGCMs (Tab. 4.3). Da mesma forma, os resultados da ANOVA hierrquica mostram que as

12

incertezas metodolgicas so as maiores para os modelos de Eremotherium (Tab. 4.3). A

13

partir desse delineamento hierrquico, a varincia no componente tempo pode ser

14

interpretada como o tamanho do efeito das mudanas climticas sobre a espcie analisada

15

(i.e., sobre sua adequabilidade climtica predita para cada um dos perodos), enquanto a

16

varincia dos componentes mtodo e AOGCM (e sua interao) indicam a incerteza

17

metodolgica nas predies. Assim, embora os componentes metodolgicos contribuam coma

18

maior proporo mediana da soma de quadrados, o efeito do clima ao longo do tempo

19
20
21
22
23
24
25
26
27

Tabela 4.3. Contribuio relativa de cada componente de modelagem (tempo, mtodos, AOGCMs e sua
interao) para a variabilidade das predies dos ENMs para Eremotherium. A coluna adequabilidade mostra a
proporo mediana e a amplitude da soma de quadrados a partir da ANOVA hierrquica calculada para cada
clula da gride cobrindo a regio neotropical. A terceira coluna indica a incerteza (soma de quadrados a partir da
ANOVA fatorial) sobre as estimativas de mudana de rea (diferena entre as reas de distribuio potencial
preditas para o UMG e Holoceno mdio). *Os resduos indicam justamente a interao entre os fatores
mtodo*AOGCM.
Componente
TEMPO
MTODO
AOGCM
Resduos*

28

Adequabilidade
mediana
mn.-mx
0,05
0 0,78
0,79
0,05 0,99
0,05
0 0,53
0,06
0,002 0,68

Mudana
de rea

21,7
66,6
11,7

84

(mesmo que parcial; ver texto abaixo) foi perfeitamente capturado usando a ANOVA

hierrquica.

Alm dos componentes de modelagem apresentarem diferentes contribuies

magnitude relativa das varincias em torno das predies dos 30 modelos (6 mtodos * 5

AOGCMs), o padro espacial de suas incertezas tambm varia (Fig. 4.4). Apesar dos mtodos

contriburem com a maior proporo mediana da soma de quadrados, sua incerteza se

concentra na poro sul do continente sul americano, regio nunca ocupada por

Eremotherium durante o ltimo ciclo glacial (Fig. 4.4b). Isso indica conflito entre os

diferentes mtodos utilizados aqui e, possivelmente, deve-se capacidade de cada um para

10

extrapolar as predies alm das preferncias da espcie indicadas nos pontos de ocorrncia

11

(ver detalhes em Elith & Graham 2009). Ao contrrio, as maiores varincias relacionadas ao

12

componente tempo ocorrem na regio amaznica (Fig. 4.4a), indicando que, embora com

13

pequena proporo mediana, o efeito do clima foi predito para ocorrer justamente na regio

14

ocupada pela espcie. Esses resultados indicam que preciso analisar o padro espacial das

15

incertezas alm de sua magnitude relativa e que, embora importante, os componentes

16

metodolgicos no contribuem com toda a incerteza preditiva como indicada pela proporo

17

mediana da soma de quadrados mostrada na tabela 4.3. As incertezas metodolgicas e o

18

tamanho do efeito climtico no so adequadamente acessados somente pelas suas

19

magnitudes relativas em toda a rea de estudo. Conclui-se, entretanto, que o efeito climtico

20

potencial ou pelo menos uma estimativa parcial dele foi adequadamente acessada utilizando

21

essas duas abordagens. Alm disso, os resultados mostram a necessidade de combinar as

22

predies (i.e., ensemble solution) usando diferentes mtodos e AOGCMs, como discutido

23

acima.

24

85

A - TEMPO

incerteza

B - MTODO

10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%

C - AOGCM

D - MTODO*AOGCM

1
2
3
4
5

Figura 4.4. Mapas de incerteza para cada componente de modelagem (tempo, mtodos, AOGCMs e a interao
mtodo*AOGCM) usado na soluo de consenso. A barra de escala mostra a proporo da soma de quadrados
obtida pela ANOVA hierrquica calculada para cada clula da gride cobrindo a regio neotropical.

6
7

AVALIANDO O EFEITO DO CLIMA E O RISCO DE EXTINO DE EREMOTHERIUM

A reduo e fragmentao das reas climaticamente favorveis sobrevivncia de

Eremotherium, por si s, mostram claros efeitos das mudanas climticas sobre sua dinmica

10

de distribuio potencial ao longo do tempo e, sem dvida nenhuma, deve ser considerada um

11

importante fator estressante levando a espcie extino no final do Pleistoceno/incio do

12

Holoceno. Da mesma forma, as reas de refgio (reas climaticamente estveis ao longo do

13

tempo e adequadas espcie) so bastante reduzidas, disjuntas e representam apenas 12% da

14

distribuio da espcie durante o UMG (Fig. 4.5). Seguindo a regra de equivalncia

15

energtica (ver Damuth 1981), as espcies de animais de grande porte, como Eremotherium,

86

devem ocupar reas mais extensas do que as espcies de pequeno/mdio porte para conseguir

os recursos suficientes para sua sobrevivncia (Kelt & Van Vuren 2001). Como consequncia,

o risco de extino se eleva abruptamente quando espcies de grande porte ficam restritas em

pequenas reas (Purvis et al. 2000, Payne & Finnegan 2007, Davies et al. 2009). O risco de

extino ainda maior quando essas espcies tm capacidade de disperso reduzida e baixas

taxas de crescimento populacional (Isaac 2009), elevada idade reprodutiva e amplo perodo

gestacional (Cardillo et al. 2005), como o caso da megafaunal em geral (Johnson 2002), e

principalmente se suas reas de distribuio geogrfica esto fragmentadas e restritas a

pequenos refgios (Reed 2004), como mostrado neste captulo.

10
11

Figura 4.5. reas de refgio para Eremotherium ao longo do ltimo ciclo glacial.

12
13

Na realidade, sob o modelo conceitual de restrio de habitat, o risco de extino se

14

eleva rapidamente quando a rea de distribuio geogrfica de uma espcie declina por um

15

substancial perodo em resposta s mudanas climticas (Foote et al. 2007) porque suas

16

populaes podem atingir um tamanho menor que o mnimo vivel (Brown & Maurer 1987,

17

Brown 1995). No caso de um animal de grande porte, como Eremotherium, que deveria

18

ocorrer localmente em baixas densidades populacionais devido ao elevado requerimento

87

energtico (regra de equivalncia energtica; veja Damuth 1981), pode-se predizer que

mesmo uma reduo relativamente pequena da distribuio potencial (e realizada) poderia

causar uma reduo suficiente da abundncia a ponto de um processo populacional

estocstico ter aumentado consideravelmente seu risco de extino (Blois et al. 2010).

importante lembrar sempre que os ENMs geram uma distribuio potencial (sobretudo

aqueles baseados apenas em presenas como os utilizados aqui) e que a distribuio realizada

pode ser consideravelmente menor, por efeitos de disperso e interaes biticas (ver

diagrama BAM no captulo 2), tornando ainda mais plausveis esses efeitos estocsticos

relacionados a pequenas populaes. Alm disso, de acordo com os critrios da IUCN para

10

classificao do risco de extino das espcies, a situao de Eremotherium no final do

11

Pleistoceno/incio do Holoceno deveria ser classificada na categoria ameaada, ao menos

12

em sua subcategoria de menor risco chamada de Vulnervel (i.e., considerando uma

13

reduo estimada no tamanho populacional maior que 50% A1 e um declnio contnuo e

14

flutuaes extremas na rea de distribuio geogrfica, bem como reas severamente

15

fragmentadas B1).

16

Assim, as anlises usando ENMs mostram claramente que os efeitos climticos ao

17

longo do ltimo ciclo glacial devem ter sido um importante fator elevando o risco de extino

18

de Eremotherium no final do Pleistoceno/incio do Holoceno na Amrica do Sul. No entanto,

19

paradoxalmente, importante notar que as anlises mostram que ainda existiam ambientes

20

climaticamente favorveis sua sobrevivncia durante o Holoceno mdio (Fig. 4.3), pelo

21

menos como predito pela maioria dos modelos (consenso > 0.5). Isso sugere que outros

22

fatores alm das mudanas climticas relacionadas ltima glaciao devem ter contribudo

23

para sua extino. Alm disso, a prpria subcategoria Vulnervel da IUCN significa que,

24

nesse caso do Eremotherium, as mudanas climticas elevaram o risco de extino da espcie

25

entre o UMG e o Holoceno mdio, mas apenas seus efeitos no seriam suficientes para

88

extingui-la por completo. Embora reduzidas, as reas de refgio (Fig. 4.5), por exemplo,

seriam reas fonte (i.e., com alta adequabilidade climtica) contendo populaes refugiadas

viveis e que poderiam se expandir quando as condies climticas timas voltassem a existir

em grandes escalas. Esse comportamento de retrao/expanso observado para vrias

espcies durante os ciclos glaciais do Quaternrio (O'Regan et al. 2002, Peterson & Nyri

2007, Waltari et al. 2007, Carnaval et al. 2009, Collevatti et al. 2012) e seria esperado para

ocorrer tambm com a megafauna (Nogus-Bravo et al. 2008) entre o UMG e o Holoceno

mdio por efeito simplesmente do clima.

Como as populaes refugiadas de Eremotherium no se expandiram durante o

10

Holoceno, justamente aps os humanos colonizarem a Amrica do Sul, provvel (ou pelo

11

menos plausvel) que os impactos antrpicos tenham potencializado os efeitos climticos e

12

conduziram suas populaes extino definitiva. Alm disso, existem evidncias empricas

13

de marcas de corte em ossos de Eremotherium e associaes destes com ferramentas

14

arqueolgicas na Amrica do Sul, indicando que os humanos realmente exploraram essa

15

espcie antes de sua extino (Politis & Messineo 2008, Dantas et al. 2012; mas veja uma

16

interpretao diferente em Borrero 2009).

17

Atualmente, a ao sinrgica entre mltiplos fatores estressantes (como clima e

18

Homem) tem sido considerada a principal hiptese da extino da megafauna no final do

19

Pleistoceno ao invs de causas nicas (Cione et al. 2003, Koch & Barnosky 2006, Grayson

20

2007, Nogus-Bravo et al. 2008, Cione et al. 2009, Varela et al. 2010, Lorenzen et al. 2011,

21

Prescott et al. 2012). De acordo com Brook et al. (2008), a sinergia entre mltiplos agentes

22

potencializa o processo de extino a partir da contribuio individual de cada um e

23

normalmente empurram as populaes abaixo do tamanho mnimo vivel de modo que o risco

24

de extino da espcie se eleva abruptamente.

89

No caso da megafauna pleistocnica, a complexidade dos eventos de extino se deve

provavelmente ao de mltiplos fatores que tiveram diferentes efeitos sobre diferentes

espcies em diferentes perodos e continentes (Koch & Barnosky 2006, Grayson 2007,

Lorenzen et al. 2011). Como predito por ENMs, as mudanas climticas afetaram muitas

espcies, mas, na maioria das vezes, elas no foram o fator decisivo da extino (Lima-

Ribeiro et al. em reviso(b), Martnez-Meyer et al. 2004, Nogus-Bravo et al. 2008, Varela et

al. 2010, Lorenzen et al. 2011). No caso de Eremotherium, as predies a partir dos ENMs

sugerem que as mudanas climticas aumentaram seu risco de extino por reduzir e

fragmentar as reas climaticamente adequadas sua sobrevivncia. Nesse cenrio, os

10

impactos antrpicos provavelmente desempenharam um papel definitivo, diminuindo as

11

chances das populaes refugiadas se recuperarem da crise climtica. Portanto, a dinmica de

12

extino de Eremotherium ao longo do ltimo ciclo glacial pode ilustrar adequadamente que o

13

efeito aditivo entre mltiplas causas potencialmente mais ameaador sobrevivncia das

14

espcies que o efeito isolado de causas nicas. Esse efeito aditivo entre clima e Homem, bem

15

como a magnitude dos efeitos de cada um deles ser analisada nos captulos 5 e 6,

16

respectivamente.

90

Captulo 5

2
3
4

COLONIZAO HUMANA, SOBREMATANA E AS EXTINES DA MEGAFAUNA:

um modelo demogrfico simples de interao predador-presa

5
6
7
8

The discovery of prehistoric overkill has triggered a major breakthrough in

natural and cultural history. In the last 40,000 years our species, Homo
sapiens spread out of our Afro-Asian homeland into other parts of the globe. In
the process desirable and vulnerable prey declined or vanished.

- Paul Martin -

10
11
12

No captulo anterior mostrou-se como modelos de nicho ecolgico podem ser teis

13

para auxiliar a compreenso do modo pelo qual mudanas climticas no passado recente

14

podem ter levado espcies extino pela reduo de sua rea de distribuio geogrfica ou

15

da reduo de ambientes climaticamente adequados sua sobrevivncia. importante notar

16

que a reduo de rea uma medida direta da magnitude do efeito climtico sobre as espcies

17

em si (e no da magnitude das mudanas climticas por si s). preciso, entretanto, pensar

18

em estratgias de anlise para avaliar, tambm de forma direta e quantitativa, a hiptese do

19

efeito da chegada do Homem. A partir dessa necessidade, nesse captulo ser explorado um

20

modelo demogrfico simples, baseado em padres macroecolgicos gerais, para avaliar o

21

impacto da colonizao humana, por efeito de caa, sobre as espcies extintas da megafauna

22

sul-americana.

23
24

OS IMPACTOS DA COLONIZAO HUMANA

25

A hiptese de que a extino da megafauna est associada chegada de H. sapiens foi

26

proposta ainda no sculo XIX, mas ganhou fora a partir dos trabalhos desenvolvidos por

27

Paul Martin no final da dcada de 1960, principalmente a partir de evidncias da Amrica do

28

Norte (Martin 1967, 1973). Paul Martin desenvolveu a hiptese de sobrematana por um

91

modelo conhecido como Blitzkrieg (guerra-relmpago), no qual uma frente de expanso de

caadores humanos com densidade de aproximadamente 40 hab/km2, com tecnologia de caa

altamente eficiente, avanou em direo ao sul, proveniente da regio da Beringia, eliminando

no caminho a megafauna e deixando atrs de si populaes menos densas, na ordem de 4

hab/km2 (ver Hamilton & Buchanan 2007 para uma anlise recente apoiando esse modelo de

ocupao humana no continente). Essa hiptese de sobrematana foi generalizada

posteriormente para outras regies do mundo (Martin 1984) e est baseada em diversas

evidncias e pressupostos (Surovell et al. 2005, Haynes 2007, 2009b). Em primeiro lugar,

como j discutido, haveria uma coincidncia entre as datas de chegada do H. sapiens nessas

10

regies e a extino da megafauna. Porm, ao contrrio do que ocorreu nos outros eventos de

11

extino em massa, no h, de fato, simultaneidade entre os eventos de extino da

12

megafauna, nem correspondncia taxonmica (mesmo em termos de proporo de espcies

13

extintas) nos diferentes continentes (apesar da aparente sincronia das mudanas climticas;

14

mas veja evidncias contrrias em Faith & Surovell 2009). Alm disso, a extino do final do

15

Pleistoceno est muito concentrada em animais de grande porte (usualmente mamferos, mas

16

tambm aves, principalmente na Austrlia e Nova Zelndia; ver exemplo em Rawlence et al.

17

2012) que, embora possuam maior sensibilidade ao clima, seriam alvo de caa (Haynes 2002).

18

De fato, como est claramente demonstrado pelos efeitos antrpicos recentes sobre a

19

biodiversidade atual, a chegada do Homem afeta as comunidades e os ecossistemas de

20

diferentes formas (Brook et al. 2008). Nesse contexto, Marshall (1988) classificou os modelos

21

de sobrematana em trs tipos bsicos: 1. Frente de caa (Blitzkrieg), que o modelo original

22

de Paul Martin, no qual uma frente de expanso de caadores elimina a megafauna por caa

23

direta; 2. Sobrematana inovativa (Innovated overkill), no qual o Homem, previamente

24

estabelecido em uma regio, ao desenvolver cada vez mais sua tecnologia de caa, eliminou a

25

megafauna que se j encontrava em declnio pelo efeito de mudanas climticas (Schuster &

92

Schule 2000, Nogus-Bravo et al. 2008, Haynes 2010, Lorenzen et al. 2011), e; 3.

Sobrematana por competio (Attrition overkill), no qual o Homem modifica os habitats e

perturba o funcionamento dos ecossistemas, pela introduo de novas espcies e

intensificao de prticas agrcolas (alm da prpria caa), causando assim a extino da

megafauna (Barnosky 2008).

No caso das Amricas, h atualmente evidncias de ocupao humana bem anterior ao

povo Clvis (~15-14.000 anos atrs, ver Gilbert et al. 2008, Goebel et al. 2008, Dillehay et al.

2008, Rothhammer & Dillehay 2009, Waters et al. 2011a, 2011b, Reich et al. 2012), de modo

que a sincronia entre extino e sobrematana seria questionvel (Grayson & Meltzer 2002,

10

2003, 2004). Mas pode-se argumentar que essa presena humana anterior no deve ter tido

11

grandes impactos na megafauna, ou porque essas populaes iniciais ocorriam em densidades

12

muito baixas (deixando inclusive poucas evidncias de sua presena) ou porque elas no

13

possuiriam tecnologia de caa eficiente contra grandes animais (Frisson 1998). De qualquer

14

modo, considerando os modelos mais indiretos de sobrematana (modelos 2 e 3 acima), a

15

ocupao humana mais antiga torna o cenrio de sobrematana ainda mais plausvel, uma vez

16

que haveria um tempo ainda maior para que as redues das populaes da megafauna

17

ocorressem, desencadeando extines mesmo com presses de caa menores (Haynes 2002,

18

Haynes 2010).

19

Alm desse problema de ocupao humana anterior h 11.000-12.000 anos atrs

20

(incio da cultura Clvis), h a questo da pouca associao inequvoca no registro

21

arqueolgico da caa multi-especfica (Borrero 2009), estando essas evidncias limitadas a

22

poucas espcies e stios arqueolgicos (principalmente proboscdeos mamutes e

23

mastodontes), pelo menos na Amrica do Norte (Grayson 2001, Grayson & Meltzer 2002,

24

2003, 2004, Cannon & Meltzer 2004, mas ver Surovell et al. 2005, Surovell & Waguespack

25

2008, Haynes 2009a para diferentes interpretaes das mesmas evidncias). Entretanto, a

93

correspondncia cronolgica entre colonizao e disperso humana e os eventos de extino

ao longo dos continentes, bem como a dinmica de extino em vrias ilhas (e.g., Caribe,

Madagascar), que assncrona em relao aos continentes adjacentes, mas simultnea

colonizao humana, tem dado fortes evidncias a favor da sobrematana (Haynes 2009a, mas

veja uma interpretao contrria em Grayson & Meltzer 2003). Alm disso, comeam a surgir

evidncias de caa multi-especfica anteriores aos povos Clvis e Folson, que possuiriam

tecnologia de caa mais avanada e datadas de forma robusta (Gilbert et al. 2008, Bement &

Carter 2010, Waters et al. 2011a, 2011b, Redmond et al. 2012). Por outro lado, tambm tm

aparecido evidncias de que, mesmo para os proboscdeos, o efeito de caa, alm de pequeno,

10

no coincidiria com perodos de declnio populacional (Ugan & Byers 2007, 2008). Para

11

aumentar a contradio, tambm comeam a surgir evidncias confiveis (at ento

12

unilaterais) de que a extino da megafauna no foi dependente, nem simultnea,

13

colonizao humana em todas as ilhas (ver exemplo dos marsupiais na Tasmnia, Cosgrove et

14

al. 2010, mas veja uma interpretao diferente em Gillespie et al. 2012). Na verdade, todas

15

essas contradies de ideias e evidncias mostram que as extines Pleistocnicas foram bem

16

mais complexas do que se imaginava inicialmente (Lima-Ribeiro et al. em reviso(a)).

17

Em relao seletividade sobre o tamanho do corpo, embora o argumento inicial de

18

Paul Martin seja vlido (que os primeiros caadores eram especializados em grandes animais),

19

est claro que o mesmo efeito de seletividade ocorreu em outros grandes eventos de extino

20

(inclusive a extino no limite K/T; ver Jablonski 2004). Em princpio, a extino restrita a

21

grandes animais pode ser atribuda no s caa seletiva, mas tambm s prprias

22

caractersticas demogrficas dessas espcies. Os modelos ecolgicos mostram que populaes

23

de organismos de pequeno porte, cujas taxas de crescimento demogrfico so mais elevadas,

24

mas muito variveis, esto muito sujeitas a eventos locais de extino. Entretanto, a extino

25

total desses organismos difcil em funo dos eventos constantes de re-colonizao (Brown

94

& Maurer 1987, 1989, Brown 1995). Ao contrrio, organismos de grande porte, com taxas de

crescimento mais baixas, mas estveis, tendem a ser, em princpio, mais resistentes a

flutuaes aleatrias causando extines locais. Ao mesmo tempo, entretanto, so

rapidamente eliminados em escalas regionais e/ou continentais em funo de eventos

catastrficos ocorrendo nessas escalas (mudanas climticas ou invaso rpida por uma

espcie predadora eficiente; Raup 1991, Beissinger 2000, Dayton 2001).

Uma questo sempre associada discusso da hiptese de sobrematana se as

populaes de H. sapiens, mais especificamente o povo Clvis (Frisson 1998), chegando

Amrica em baixas densidades aps um grande deslocamento pelo Estreito de Bering e ao

10

longo das grandes geleiras, teria eficincia tecnolgica para eliminar tantas espcies da

11

megafauna previamente estabelecidas nas Amricas, principalmente em um perodo

12

relativamente curto (Grayson & Meltzer 2002, em torno de 500-1000 anos, Grayson &

13

Meltzer 2003, Grayson & Meltzer 2004). Para avaliar essa questo, modelos

14

ecolgicos/demogrficos simples tm sido aplicados desde o incio dos anos 80, com

15

resultados ambguos que dependem bastante dos pressupostos e parmetros adotados em cada

16

modelo (Budyko 1967, Mosimann & Martin 1975, Alroy 2001, Brook & Bowman 2004, Yule

17

et al. 2009; mas veja uma anlise detalhada em Koch and Barnosky 2006).

18

Alroy (2001) construiu um modelo complexo e espacialmente explcito sobre a

19

chegada do H. sapiens e sua consequente interao com a megafauna. Esse modelo est

20

baseado no conhecimento detalhado da estrutura populacional dos caadores-coletores que

21

chegaram na Amrica do Norte, em termos do modo de utilizao de recursos, eficincia de

22

caa, demografia e velocidade de expanso geogrfica, bem como da distribuio geogrfica,

23

abundncia relativa e interaes competitivas das 41 presas potenciais dos caadores, obtidas

24

a partir do registro arqueolgico. Como no modelo de blitzkrieg original de Paul Martin, a

25

simulao de Alroy (2001) parte de uma pequena populao de H. sapiens, com 100

95

indivduos, crescendo a princpio com uma taxa de 1-2% ao ano, avanando em direo ao sul

do continente e caando, com diferentes eficincias, as diferentes presas ali presentes. A partir

dos diferentes resultados do modelo, conclui-se que, mesmo sob diferentes cenrios mais

liberais, o H. sapiens teria claramente o potencial de eliminar a maior parte da megafauna

dentro de um perodo de 1500-2000 anos aps sua chegada, o que corresponde

aproximadamente ao tempo real estimado para tal. Alm disso, o modelo prev corretamente

a extino e/ou sobrevivncia de 33 das 41 espcies de presas (ver Yule et al. 2009 para uma

crtica mais recente).

Ao contrrio do modelo complexo de Alroy (2001), apresenta-se a seguir um modelo

10

macroecolgico simples, proposto inicialmente por Diniz-Filho (2002, 2004), a fim de avaliar

11

a plausibilidade do efeito da colonizao humana (em termos de explorao das espcies)

12

sobre os padres de extino da megafauna no final do Pleistoceno. O modelo apresentado a

13

seguir incorpora pelo menos dois avanos importantes em relao proposio original de

14

Diniz-Filho (2002, 2004), alm de uma parametrizao mais realista considerando a incerteza

15

a partir da literatura (principalmente no consumo da presa, inclusive em relao Alroy

16

2001). Em primeiro lugar, a extenso da distribuio geogrfica da presa (uma espcie da

17

megafauna) e sua abundncia na poca da chegada dos caadores (transio

18

Pleistoceno/Holoceno) so preditas de forma clara e objetiva pelos modelos de nicho

19

definidos no captulo anterior e no assumindo subjetivamente ampla distribuio geogrfica

20

nas

21

computacionalmente intensiva para avaliar a incerteza nos tempos de extino a partir da

22

incerteza nos parmetros, buscando vrias de suas combinaes possveis. Esses dois avanos

23

so importantes para permitir entender melhor a plausibilidade dos diferentes cenrios

24

demogrficos gerados pelo modelo em causar extines.

25

grandes

plancies.

Em

segundo

lugar,

apresenta-se

aqui

uma

estratgia

96

A COEXISTNCIA ENTRE O HOMEM E A MEGAFAUNA

Como apresentado acima, o principal pressuposto de qualquer modelo de

sobrematana a coexistncia temporal e espacial entre o Homem e a megafauna. Embora

esse aspecto possa parecer simples e bvio, a deficincia de dados maior do que o que se

pode suspeitar (mas ver Borrero 2008 para uma diferente interpretao) e as evidncias de

caa direta, por exemplo, no so to abundantes (Meltzer 1986, Grayson & Meltzer 2002,

Borrero 2009, mas ver Surovell & Waguespack 2008, Haynes 2009a para diferentes

interpretaes). No caso das Amricas, soma-se controvrsia da sobrematana a

controvrsia sobre a chegada do Homem (Waters & Stafford Jr. 2007, Goebel et al. 2008,

10

Gilbert et al. 2008, Dillehay et al. 2008, Rothhammer & Dillehay 2009, Waters et al. 2011a,

11

2011b). Alm disso, a questo no mais complexa do que a simples chegada do Homem,

12

mas tambm h dvidas sobre quando essa populao inicial (que deveria ser bastante

13

pequena) passaria a ser suficientemente grande para desencadear impactos ecolgicos

14

relevantes (Barnosky 2008), ou mesmo se em algum momento ela seria suficientemente

15

especializada em caa de grande porte (Cannon & Meltzer 2004, Surovell & Waguespack

16

2009). Isso particularmente importante para a discusso dos processos de extino da

17

megafauna na Amrica do Sul, considerando a maior abundncia de outros recursos

18

consumidos pelos humanos, tanto de origem vegetal quanto de caa de menor porte (Gnecco

19

2003).

20

Para exemplificar o modo mais adequado de testar essa questo, preciso levantar na

21

literatura o maior nmero possvel de registros arqueolgicos e considerar a incerteza em suas

22

datas, que grande e, alm disso, geograficamente varivel (Lima-Ribeiro & Diniz-Filho

23

2013). preciso fazer esse levantamento tanto para H. sapiens quanto para as espcies da

24

megafauna (ou para uma espcie/gnero, no caso o Eremotherium do exemplo do captulo

25

anterior). Outro aspecto mais srio que seria preciso considerar as datas disponveis mais

97

antigas e confiveis para indicar o tempo de chegada do Homem moderno em cada stio

arqueolgico e mais recentes possveis para indicar o tempo de extino da megafauna (ver

Steadman et al. 2005, Barnosky & Lindsey 2010).

A partir desse contexto, entretanto, surge outro problema que pode ser resolvido

conceitualmente. Por um lado, devido a questes de amostragem, quanto menos registros

forem datados para um mesmo stio arqueolgico, maior o vis sobre as datas de chagada do

homem e de extino da megafauna estimadas pelo registro fssil. Dessa forma, essas datas

estimariam o tempo que uma espcie foi abundante em um determinado stio ou regio, ao

invs do tempo real de sua extino propriamente dita (Barnosky & Lindsey 2010). Por

10

outro lado, como o registro fssil se torna escasso (ou a probabilidade de fossilizao se torna

11

menor) medida que a populao declina, podemos assumir que as datas mais recentes para a

12

megafauna indicam, na verdade, o tempo que a espcie teve abundncia suficiente para

13

desempenhar algum papel ecolgico no ecossistema (Lima-Ribeiro & Diniz-Filho 2013). O

14

raciocnio se mantm, embora invertido, em relao aos registros de humanos. Ou seja, a data

15

mais antiga indicaria o tempo que a populao humana se tornou suficientemente abundante a

16

ponto de gerar algum impacto na megafauna, ao invs do tempo exato de colonizao daquele

17

stio.

18

Embora essa questo conceitual possa ser delineada de forma estatstica sem muitos

19

problemas, h ainda uma sria dificuldade de estabelecer as mais antigas datas de chegada do

20

Homem na Amrica do Sul, principalmente pela escassez de dados (e em particular na poro

21

norte e leste do continente e no Brasil Central, ver Lima-Ribeiro & Diniz-Filho 2013). Os

22

registros arqueolgicos com datas confiveis (tanto humanos quanto da megafauna) esto

23

concentrados na regio dos pampas argentinos e na Patagnia (Borrero 2009), regies

24

tradicionalmente melhor estudadas por paleontlogos e arquelogos (ver Fig. 3.2). Contudo,

25

apesar desses problemas, Lima-Ribeiro & Diniz-Filho (2013) meta-analisaram todo o

98

conjunto de registros fsseis disponveis para a Amrica do Sul e mostraram que, sob um

cenrio mais liberal, porm considerando os vieses de datao discutidos acima, as preguias

gigantes (como o Eremotherium, que ser usado como exemplo a seguir) coexistiram com os

primeiros humanos em todo o continente sul-americano antes de se extinguirem. No caso do

Eremotherium, existem vrios registros para o Holoceno (i.e., mais recentes que a chegada do

Homem na Amrica do Sul), alm de evidncias de que o Homem caou e explorou esses

animais de fato (e.g., Dantas et al. 2012).

8
9
10

UM MODELO DEMOGRFICO BSICO

11

da megafauna (Eremotherium) est estabelecida, faz sentido discutir a questo da

12

plausibilidade dos cenrios de sobrematana. Em outras palavras, seria uma pequena

13

populao humana chegando ao continente no final do Pleistoceno e se expandindo ao longo

14

do tempo, suficiente para eliminar, por efeito de caa, uma dada presa de grande porte? Nesse

15

caso, pode-se desenvolver um modelo demogrfico simples para as populaes de presa e de

16

caadores, baseado em um contexto de predao, a fim de investigar a plausibilidade de

17

diferentes cenrios.

Uma vez que a coexistncia entre a ocupao humana inicial e um dado componente

18

Os modelos ecolgicos tm sido frequentemente utilizados para auxiliar os

19

pesquisadores a ordenar a grande complexidade dos sistemas ecolgicos e sua dinmica, tanto

20

no tempo quanto no espao. Esses modelos so sempre simplificaes dessa realidade

21

complexa e construdos a partir de diferentes estratgias. Um ponto central a necessidade de

22

estabelecer modelos parcimoniosos, ou seja, preciso construir modelos que sejam capazes

23

de auxiliar na compreenso de um dado fenmeno natural, mas, ao mesmo tempo, que sejam

24

suficientemente simples para que possam ser compreendidos e testados (Levins 1966, Hilborn

25

& Mangel 1997).

99

Apresenta-se, a seguir, um modelo (macro)ecolgico relativamente simples para a

relao entre uma populao de presas e uma populao de caadores humanos (ver Quadro

5.1). Esse modelo construdo com o principal objetivo de demonstrar como sistemas

dinmicos simples (ver Gotelli 2008) e baseados em padres macroecolgicos gerais (ver

Brown 1995) podem ajudar a responder algumas questes bsicas sobre a extino da

megafauna associada sobrematana por parte dos grupos de caadores do final do

Pleistoceno, seguindo o raciocnio de Alroy (2001). Scripts em linguagem R para realizar

todos os clculos abaixo e as simulaes para avaliar a incerteza dos parmetros encontra-se

no Apndice 2.

Quadro 5.1. Definio dos parmetros e sntese das equaes do modelo.

Parmetros:
CI consumo individual de carne (em gramas)

Kp capacidade de suporte para a presa

M massa corporal da presa (kg)

Kh capacidade de suporte para a populao humana

A aproveitamento/proporo da biomassa da presa usada para alimentao

rp taxa de crescimento intrnseco da populao da presa

N tamanho da populao da presa

H tamanho da populao humana

rh taxa de crescimento intrnseco da populao humana

mo taxa de mortalidade da populao humana pela falta de alimento em
decorrncia da escassez da presa

Equaes:
eq. 1

C = CI * H * 365

Quantidade de carne consumida por uma populao humana H em um ano (g)

eq. 2

NR = (C / M)/A

Nmero de presas retirado da populao por efeito da caa por ano

eq. 3

N(t+1) = N(t) + rpN(t) (1 N(t)/Kp)

Equao logstica para o crescimento populacional da presa em tempo discreto (mas veja eq.
5)

eq. 4

r = EXP (1,4967 0,37 * ln(M))

Relao macroecolgica entre tamanho corporal (M) e a taxa de crescimento populacional (r)

eq. 5

N(t+1) = (N(t) + rpN(t) ( 1 N(t)/Kp) ) (NR * (N(t)/Kp))

Equao logstica para o crescimento populacional da presa, em tempo discreto, considerando

o efeito da raridade da presa (como consequncia da caa) sobre o nmero de presas
removidas da populao

eq. 6

Log10 (DN) = 1.33 + (-0.71*log10(M)) + (0.05*(log10(M)2))

Relao macroecolgica entre tamanho corporal (M) e densidade de herbvoros (DN)

eq. 7

H(t+1) = ( H(t) + (rhH(t) ( 1 H(t) /Kh)) )

Equao logstica para o crescimento populacional humano em tempo discreto (mas veja eq.
10)

eq. 8

DF = (NR NR(N(t)/Kp)) * M * A

Dficit no nmero de presas, em quilos de carne por ano

eq. 9

HR = mo * (DF/CI)

eq. 10

H(t+1) = ( H(t) + rH(t) ( 1 H(t) /Kh) ) HR

Nmero de indivduos retirados da populao humana como consequncia da mortalidade

pelo dficit nutricional (raridade da presa)
Equao logstica para o crescimento populacional humano, em tempo discreto, considerando
o efeito da mortalidade pelo dficit nutricional (raridade da presa)

100

101

A etapa inicial na construo do modelo aqui proposto definir as necessidades

energticas mnimas de um ser humano e como a caa pode supri-las. Um indivduo adulto

necessita de 2.200 kcal dirias para se manter e, assumindo-se um valor nutricional mdio do

alimento igual a 3 kcal/g, chega-se concluso que o consumo mnimo de alimento deve estar

em torno de 733,3 g por dia (Campbell 1998, Alroy 2001). Note-se que esse valor o mnimo

e o consumo de alimento de um predador (um grande felino, por exemplo) chega a 20 ou 30

vezes o seu peso por ano, algo como 3.500 g por dia para um ser humano com 65 kg

(Whitney-Smith 2009). Beaver (2007) descreve tambm que, em tribos de caadores-

coletadores atuais, cada indivduo consume no mximo 1.780 g de carne por dia, provenientes

10

de vrias fontes (i.e., no apenas da megafauna), embora esse valor possa ser considerado

11

elevado para regies tropicais (e.g., Amaznia), onde o suprimento vegetal relativamente

12

mais abundante (Gnecco 2003, Rowcliffe et al. 2003). Esse valor seria prximo da quantidade

13

mxima de alimento consumida, considerando que praticamente toda a dieta seria baseada em

14

carne.

15

Certamente nem todas as necessidades energticas humanas so supridas com carne e,

16

em sua simulao do evento de sobrematana, Alroy (2001) utilizou um valor mximo de

17

36% (embora possa chegar a 41%) das necessidades energticas supridas apenas pela caa de

18

grandes animais na Amrica do Norte (excluindo, portanto, a carne de pequenos animais e

19

nutrientes provenientes de outras fontes vegetais). O valor de 40% (e mesmo de 36% utilizado

20

por Alroy 2001) provavelmente muito elevado para caadores-coletores tropicais (Gnecco

21

2003, Rowcliffe et al. 2003), de modo que assume-se inicialmente que a carne da megafauna

22

representaria apenas 15-20% da dieta (metade da proporo assumida por Alroy 2001).

23

Utilizando-se essa proporo de 15-20% e considerando um consumo mximo de

24

1.780 g de carne de diversas fontes por dia, significa um consumo de aproximadamente 300 g

25

de carne de megafauna por dia para cada indivduo humano. Ainda, para apenas uma nica

102

espcie de presa (dentre outras possveis), esse valor de consumo de carne pode ser

consideravelmente reduzido. Assumindo-se 30 gneros (i.e., pelo menos 30 espcies) da

megafauna disponveis para caa na Amrica do Sul no final do Pleistoceno (ver Koch &

Barnosky 2006), isso significa um consumo individual (CI) de cerca de 10 g de carne por

espcie/dia ao longo do ano. Isso se traduz, no final, em apenas 0.56% (~10/1.780) de

proporo de carne na dieta proveniente de uma nica espcie da megafauna. Com base

nesses valores e nas necessidades nutricionais definidas acima, pode-se inicialmente definir

que a quantidade de carne proveniente de caa de grande porte (C, em gramas), necessria

para manter uma populao humana ao longo de 1 ano dada por

10
11

C = CI * H * 365

eq. 1

12
13

onde H o tamanho da populao humana. Como o modelo desenvolvido a seguir refere-se a

14

uma nica presa, o valor de CI bastante pequeno (10 g, ~0.56% da dieta). Assumindo-se

15

ento que a carne de uma presa em particular compe uma pequena proporo da dieta e uma

16

populao humana inicial de apenas 100 indivduos, conclui-se que o consumo anual total

17

seria de

18
19

C = 10*100*365 = 365.000 g ou 365 kg

20
21

A partir desse valor, possvel estimar o nmero necessrio (ou, no caso, suficiente)

22

de presas de uma dada espcie da megafauna para manter a populao humana por um ano

23

(assumindo-se inicialmente que apenas uma espcie estaria disponvel para caa). Para tal,

24

preciso conhecer basicamente dois valores: a massa corprea da presa (M) e a proporo de

25

aproveitamento dela pelos caadores (A).

103

O tamanho do corpo uma das caractersticas ecolgicas mais importantes, pois ele

est relacionado a diversas funes ecolgicas e fisiolgicas (Peters 1983, Brown 1995, Smith

& Lyons 2011). Alm disso, tambm uma das caractersticas mais simples de se avaliar nos

organismos, mesmo em organismos fsseis (Reynolds 2002). Em virtude disso, o tamanho do

corpo tem sido amplamente utilizado em ecologia como uma varivel indicadora (surrogate)

de variaes ecolgicas e comportamentais, quando so comparadas espcies diferentes em

uma comunidade ecolgica (Brown 1995).

Quanto ao aproveitamento da carne pelos caadores, esse valor dependente de uma

srie de fatores ecolgicos e culturais. Vrios tecidos da presa (e.g., ossos, tendes e pele) no

10

so boas fontes de alimento, embora essas partes possam, sem dvida, ser utilizadas para

11

outros fins (ver exemplos em Shea 2006). Outro aspecto importante a dificuldade de

12

transporte e armazenamento da carne, o que reduz a eficincia do seu aproveitamento (embora

13

haja evidncias de que os caadores do Pleistoceno mantivessem a carne congelada e/ou seca,

14

para aumentar seu tempo de utilizao, Frisson 1998, ver tambm as estratgias atuais nas

15

sociedades da regio temperada e de tundra em Campbell 1998). Alm disso, note-se que a

16

caa , culturalmente, uma atividade de grande importncia em termos de estrutura poltica e

17

social em um grupo, podendo assim ganhar cada vez mais importncia quando essa fonte de

18

alimento relativamente abundante (como seria o caso da Amrica ou Austrlia no final do

19

Pleistoceno), o que poderia em tese aumentar a mortalidade das presas mesmo com um

20

consumo per capita baixo. Isso, evidentemente, pode ser expresso no parmetro A (ver texto

21

abaixo), de modo que o aproveitamento da presa diminuiria j que parte da mortalidade no

22

estaria 100% associada alimentao (na prtica, a populao humana poderia matar mais

23

animais do que o estritamente necessrio para suprir necessidades nutricionais mnimas).

24

Assim, considerando-se esses dois novos parmetros, a massa da presa (M) e o

25

aproveitamento de carne (A), pode-se estimar o nmero mnimo de presas da espcie

104

necessrio para manter a populao humana. Imagine-se um Eremotherium pesando em

mdia 3.000 kg (Cartelle & De Iuliis 2006, Bargo et al. 2006). Em princpio, o nmero de

animais removidos da populao de presas (NR) por ano seria dado por

4
5

NR = C / M = 365 / 3.000 0,121 animais

6
7

Ou seja, cerca de 1 animal a cada pouco mais de 8 anos. Entretanto, h a questo do

aproveitamento da biomassa da presa. Se os caadores conseguem aproveitar, como fonte de

alimento, pelo menos 50% dessa massa ao longo do ano (Beaver 2007), seria preciso matar

10

mais animais para obter a mesma quantidade de carne, ou seja

11
12

NR = (C / M)/A = ((365 / 3.000)) / 0,5 0,243

eq. 2

13
14

onde o NR seria o nmero de presas retirado da populao por efeito da caa por ano (no

15

caso, cerca de 1 Eremotherium a cada 4 anos aproximadamente), , C quantidade de carne

16

(kg) consumida pela populao humana em um ano, M a massa da presa (kg) e A o

17

aproveitamento de carne. Certamente esse nmero muito pequeno e a princpio no seria

18

suficiente para explicar a perda de um grande nmero de espcies de mamferos e aves de

19

grande porte no final do Pleistoceno. preciso, entretanto, considerar a dinmica temporal

20

tanto da populao de presas quanto da populao humana.

21

A dinmica das populaes biolgicas tem sido tradicionalmente modelada por uma

22

funo logstica, ou sigmide, que parte do princpio de que, medida que a populao

23

cresce, ela passa a sofrer efeitos dependentes da sua prpria densidade (i.e., competio por

24

recursos, aumento da taxa de mortalidade; Gotelli 2008). Como consequncia, aps um

25

perodo de crescimento rpido, ela passa a diminuir sua taxa real de crescimento e tende a

105

estabilizar, alcanando a chamada capacidade de suporte (K). O valor de K , portanto, o

nmero mximo de indivduos que um dado ambiente consegue manter. Quando a populao

atinge o seu valor de K, as taxas de natalidade e mortalidade se igualam e a populao atinge

o equilbrio demogrfico.

5
6

Assim, o crescimento logstico de uma populao, em tempo discreto (a cada ano, por
exemplo), dado por

7
8

N(t+1) = N(t) + rpN(t) (1 N(t)/Kp)

eq. 3

9
10

onde N(t+1) o tamanho da populao aps um ano, N(t) o tamanho da populao no tempo

11

t, Kp a capacidade de suporte do ambiente e rp a taxa intrnseca de crescimento

12

populacional por ano, dada pela diferena entre natalidade e mortalidade nesse perodo, todos

13

para a populao da presa. A taxa de crescimento populacional , na verdade, um parmetro

14

idealizado cujo valor assume condies timas do ambiente, sendo tambm denominada

15

potencial bitico ou parmetro malthusiano (Gotelli 2008). Na prtica, medida que uma

16

populao inicialmente pequena comea a aumentar, a razo N(t)/Kp comea a diminuir e o

17

valor de (1 N(t)/Kp) tende a zero, de modo que o nmero total de novos indivduos

18

adicionados populao tende a diminuir. A populao gradualmente perde o poder de

19

exercer o seu potencial mximo de crescimento (definido a priori pelo valor de r). De fato, o

20

termo (1 N(t)Kp) o regulador do crescimento populacional na equao logstica e

21

chamado de termo dependente da densidade.

22

Assim, possvel modelar a dinmica temporal de uma populao conhecendo-se os

23

parmetros da equao logstica descritos acima (eq. 3). Entretanto, a taxa intrnseca de

24

crescimento populacional (r) um parmetro complexo e de difcil estimativa na natureza, e

25

particularmente impossvel de medir em espcies extintas, por razes bvias. Entretanto,

106

conforme j discutido, existe uma relao macroecolgica entre tamanho do corpo e o valor

de r (Brown 1995), dada pela equao

3
4

r = EXP (1,4967 0,37 * ln(M))

eq. 4

5
6

Obviamente, essa relao geral apenas uma aproximao e pode variar bastante nas

diferentes espcies em funo de particularidades no ambiente e no comportamento.

Entretanto, ela fornece uma estimativa inicial e, na verdade, a nica forma de estimar o

valor de r em organismos extintos. Por exemplo, para um animal de 3.000 kg, como o

10

Eremotherium, o valor de r estimado por essa equao de 0,018, ou seja, a populao deve

11

crescer a uma taxa de cerca de 1,8% ao ano. Esse valor consideravelmente elevado

12

(especialmente para um Xenarthra) e representa, de fato, uma taxa mxima potencial. Por

13

exemplo, assumindo-se o peso mdio de um ser humano em 65 kg, o r estimado seria igual a

14

7,4% ao ano, um valor bastante irreal considerando-se que o mximo observado nas

15

populaes atuais gira em torno de 2-3% (Cohen 1995a). Para populaes humanas do

16

Pleistoceno, Hern (1999) estima valores de r em torno de 0,03%, embora Belovsky (1988, ver

17

tambm Alroy 2001) sugiram e utilizem valores na ordem de 1%. De qualquer modo, os

18

valores estimados pela equao alomtrica (eq. 4) acima seriam, no mnimo, cerca de 7 vezes

19

mais elevados do que a taxa mxima realizada. Aplicando-se essa mesma correo taxa de

20

crescimento do Eremotherium encontra-se, portanto, uma taxa de crescimento de 0,0025.

21

No caso de uma populao de animais de grande porte caados por humanos, seria

22

preciso incluir, na equao logstica, um termo que expresse a perda adicional de animais

23

causada pela atividade de caa, definida acima com base no consumo mnimo. Na verdade, a

24

caa aumenta a mortalidade e reduz o valor de r da presa, mas mais simples e didtico

25

utilizar a equao discreta (eq. 3) recorrente descrita acima e simplesmente subtrair, ao final

107

dela, o nmero de indivduos caados (eq. 2). Deste modo, o comportamento dinmico da

populao dessa presa seria dado por

3
4

N(t+1) = ( N(t) + rpN(t) (1 N(t)/Kp) ) NR

5
6

onde NR j foi definido como o nmero de presas removido da populao pelos caadores,

conforme suas necessidades energticas (eq. 2). Esse modelo, entretanto, ainda no

totalmente satisfatrio, pois nele o nmero de presas obtidas depende apenas das necessidades

humanas e no da prpria abundncia da espcie. Esse aspecto do modelo irreal, pois sabe-

10

se que a probabilidade de um animal ser caado depende em grande parte de sua abundncia,

11

por uma questo simplesmente oportunstica (ver Rowcliffe et al. 2003, Beaver 2007). Em

12

outras palavras, animais raros dificilmente seriam utilizados como uma fonte preferencial, ou

13

mesmo frequente, de alimentos. Uma maneira de resolver isso colocar NR como

14

condicional populao da presa e o melhor ndice relativo dessa abundncia exatamente a

15

proporo N(t)/Kp, j discutida. Assim, podemos pensar que o valor de NR seria um valor

16

ideal, ou mximo, a ser caado para consumo humano, mas de fato o valor realizado seria

17

dado pelo valor de (NR * (N(t)/Kp)). Deste modo, medida que a presa se torna mais rara (ou

18

seja, a razo N(t)/Kp diminui), ela passa a ser cada vez menos importante na dieta dos

19

caadores.

20

Assim, se os caadores necessitam, por exemplo, de 2 animais de uma dada espcie

21

em um dado tempo (NR=2), mas ao mesmo tempo a populao j est reduzida em 50% em

22

relao ao seu mximo em equilbrio demogrfico (o valor de Kp), ento os caadores

23

conseguiriam abater efetivamente apenas metade de suas necessidades (2 * 0,5) a partir dessa

24

presa. Note-se que essa reduo efetiva na caa deve ser interpretada no como consequncia

25

de uma deciso consciente dos caadores, mas simplesmente como funo da dificuldade

108

relativa de encontrar sua presa, que j se tornou rara. De qualquer modo, a diferena entre o

valor real necessrio e o valor realizado (NR NR*(N(t)/Kp)) representa um dficit real no

nmero de presas necessrio para fornecer a proporo D da dieta humana no tempo t (esse

parmetro passar a ser importante posteriormente no desenvolvimento do modelo).

5
6

Assim, a equao final que pode ser utilizada para modelar a dinmica da populao
de presas dada por

7
8

N(t+1) = (N(t) + rpN(t) ( 1 N(t)/Kp) ) (NR * (N(t)/Kp))

eq. 5

9
10

onde N(t+1) o tamanho da populao aps um ano, N(t) o tamanho da populao no

11

tempo t, Kp a capacidade de suporte do ambiente e rp a taxa intrnseca de crescimento

12

populacional por ano, todos para a populao da presa, e NR o nmero de presas removidas

13

da populao pelos caadores.

14

Com essa equao, pode ser imaginado o seguinte cenrio inicial para a dinmica das

15

populaes de Eremotherium na Amrica do Sul. Uma questo inicial definir o tamanho da

16

populao da espcie h 11.000 anos, no momento estimado de chegada da primeira

17

populao humana no continente. Para a densidade, pode-se usar a relao polinomial entre

18

tamanho do corpo e abundncia para herbvoros definida por Silva & Downing (1995: Tab. 1

19

e Fig. 1), que dada por

20
21

Log10 (DN) = 1.33 + (-0.71*log10(M)) + (0.05*(log10(M)2))

eq. 6

22
23

onde a densidade DN dada em nmero de indivduos por km2 e a massa M em kg. Para um

24

Eremotherium, cuja massa corporal estimada em cerca de 3.000 kg, a densidade seria

25

portanto igual a 0,29 indivduos/km2. Outras equaes alomtricas para estimar a densidade

109

existem, e Diniz-Filho (2002, 2004) usou a linha de limite do envelope de restrio

macroecolgico de Brown (1995), que gera um valor semelhante igual a 0,33 indivduos/km2.

Peters (1983) apresenta um equao que gera um valor muito mais elevado de 1,62

indivduos/km2. Com exceo desse ltimo valor, as estimativas para animais de grande porte

no so muito diferentes (mas ver captulo 6 para uma discusso dos efeitos de se utilizar

essas equaes). De qualquer modo, esses valores seriam o mximo terico da densidade em

um ambiente adequado. Com base nos modelos de distribuio apresentados no captulo

anterior, pode-se assumir que esse valor seria a densidade na poca do ltimo mximo glacial

(UMG, ~ 21.000 anos atrs) nos locais onde a adequabilidade climtica mxima, decaindo

10

de forma Gaussiana (normal) medida que a adequabilidade se reduz a zero (Fig. 5.1). Com

11

base nos mapas de adequabilidade definidos no captulo anterior e usando a funo

12

Gaussiana, possvel calcular a densidade em cada clula da gride cobrindo o Neotrpico

13

(cada uma com resoluo de 0.5 x 0.5 latitude/longitude, portanto, uma rea de 55 x 55 km

14

ou 3025 km2 na altura do equador) e obter assim a abundncia total da espcie h 11.000 anos

15

atrs (perodo aproximado de chagada dos primeiros humanos na Amrica do Sul).

16

Considerando que as condies climticas no perodo interglacial atual (e.g., entre 11.000 e

17

6.000 anos atrs) foram semelhantes em toda a Amrica do Sul e que a rea de distribuio

18
19

110

1
2
3
4
5

Figura 5.1. Exemplo da funo gaussiana da densidade em relao adequabilidade climtica durante o UMG
(21 ka). O valor da densidade populacional a rea sob essa curva, mas considerando o mximo de
adequabilidade h 21 ka.

captulo anterior), utilizou-se os modelos de distribuio h 6.000 anos para calcular a

densidade de Eremotherium durante a chegada da populao humana na Amrica do Sul. Essa

abordagem mais robusta e necessria para as anlises de sensibilidade (ver prxima seo),

uma vez que permite estimar a incerteza em torno da adequabilidade (e consequentemente do

10

parmetro Kp) a partir de diferentes AOGCMs (ver captulo anterior). Do contrrio, o

11

parmetro Kp seria fixo, j que apenas um AOGCM (CCM1, nesse caso) oferece simulaes

12

paleoclimticas para 11.000 anos. Assim, para os valores mdios de adequabilidade baseados

13

nos diversos ENMs e AOGCMs, uma abundncia total (Kp) de 1.200.000 indivduos ento

14

obtida ao longo do continente a partir da equao de Silva & Downing (1995).

geogrfica de Eremotherium no apresentou mudanas significativas nesse perodo (ver

15

Na ausncia de outras informaes, assume-se que no momento inicial da chegada

16

humana, N = Kp para o Eremotherium, de modo que a populao estaria em equilbrio

17

demogrfico e com uma populao inicial de 1.200.000 indivduos. Imagine-se que chega a

18

essa regio uma populao humana de 100 caadores que, conforme j definido, deve

19

consumir menos de um animal dessa espcie a cada 4 anos (para manter 0.56% de suas

111

necessidades energticas), aproveitando 50% da biomassa de cada indivduo caado como

fonte de alimento. Nesse caso, substituindo-se todos os valores na equao dinmica, tem-se

que

4
5

N(t+1) = (1.200.000+(0,0025*1.200.000)(0)) (0,243 * (1))

De modo que

N(t+1) = 1.200.000 (por efeito de arredondamento, na realidade 1.199.999,758)

8
9

Assim, no ano seguinte, ainda restaria na prtica o mesmo nmero de animais da

10

populao original. A razo N(t)/Kp seria igual a 0,9999999, de modo que a populao ainda

11

pode crescer at atingir seu Kp. Com o arredondamento, apenas aps 3 anos de caa a

12

populao teria sido reduzida em um animal, mas o valor numrico comea lentamente a

13

diminuir em relao ao N inicial. Isso mostra que, em grandes escalas de tempo, a taxa de

14

crescimento de 0,25% no suficiente para compensar, de imediato, mesmo o pequeno

15

nmero de indivduos removidos pela caa. Pelos parmetros do modelo, em princpio seria

16

correto imaginar que, ao longo de muitos anos, a populao ir decrescer cada vez mais at a

17

extino. Entretanto, no isso que ocorre, em funo das propriedades no-lineares do

18

modelo logstico, j discutidas. medida que o nmero de animais removidos aumenta ao

19

longo do tempo, o valor de N(t)/Kp diminui, criando assim a possibilidade de que a taxa de

20

0,25% possa ser exercida efetivamente. Deste modo, os novos acrscimos passam a

21

compensar a perda pela caa. A populao de presas decresce continuamente at 1.199.903

22

animais aps pouco mais de 2.000 anos e ento tende a se estabilizar nesse valor, encontrando

23

um novo ponto de equilbrio entre crescimento e remoo de indivduos pela caa (uma

24

reduo equilibrada de pouco menos de 100 indivduos no total). Na verdade, o que ocorre

112

que, como o nmero de animais removidos constante, a populao encontra um novo

valor de Kp. Mais uma vez, no parece haver razo para suspeitar de que as extines em

massa do final do Pleistoceno tenham sido causadas pelos caadores.

A falha bvia no modelo de crescimento da presa descrito acima que a populao de

caadores e o consumo foram mantidos constantes. Entretanto, obviamente, a populao

humana tambm cresce ao longo do tempo, de modo que a cada ano as necessidades absolutas

de carne aumentam. O NR, portanto, no um valor fixo e deve ser recalculado, aumentando

a cada ano. Pode-se modelar o crescimento populacional humano da mesma forma utilizando

uma equao logstica, substituindo-se, apenas para fins de notao, o N (tamanho da

10

populao de presas) por H (tamanho da populao humana), de modo que

11
12

H(t+1) = H(t) + rhH(t) ( 1 H(t) /Kh)

eq. 7

13
14

onde o rh e o Kh so a taxa de crescimento intrnseco e a capacidade de suporte para a

15

populao humana, respectivamente. Pode-se assumir, por exemplo, uma taxa de crescimento

16

moderada para a populao humana em expanso, igual a 1% ao ano, e um Kh igual a

17

4.000.000 (Hern, 1999 estimou a populao mundial h 6.000 anos em cerca de 33.000.000

18

de pessoas, e pela proporo da rea da Amrica do Sul razovel supor um Kh = 4.000.000

19

pelo simples efeito de rea; ver tambm Cohen 1995b). Com esses parmetros, pode-se

20

concluir que, aps 200 anos, a populao de caadores j seria de 731 pessoas, com um

21

consumo anual de pouco mais de 2,7 toneladas de carne de Eremotherium por ano,

22

equivalente a 2 animais removidos por ano da populao de presa (adicionalmente taxa de

23

reposio natural) nesse perodo (assumindo-se, conforme definido anteriormente, que um

24

indivduo humano consume em mdia 10g de carne dessa presa por dia e que os caadores

25

conseguem aproveitar, como alimento, 50% da biomassa das presas caadas)!

113

Modelando-se simultaneamente as populaes do Homem e da presa com os

parmetros estabelecidos acima, obtm-se que a populao de Eremotherium estaria extinta

aps cerca de 3.500 anos, com a populao de caadores alcanando o Kh (Fig. 5.2A). Nota-

se, entretanto, que a populao de Eremotherium comea a declinar apenas aps 1.000 anos

de caa aproximadamente. O nmero de presas removidas da populao por ano aumenta

rapidamente com o passar do tempo, devido ao aumento no consumo, mas depois declina

devido raridade da presa, causando assim um atraso na extino final (Fig. 5.2B). De fato, a

reduo no nmero de presas bastante elevada no incio e acompanha o crescimento

humano, mas aps cerca de 1.200 anos o nmero de presas removidas comea a decair,

10

mesmo com o aumento da populao humana, e chega a um valor muito baixo aps 2.000

11

anos ininterruptos de caa. De fato, a populao da presa j se encontra abaixo de um

12

mnimo vivel de, diga-se, 1.000 indivduos em todo o continente, aps cerca de 2.300

13

anos.

15

3000
500

1000

1500

2000

2500

1x10

2x10

3x10

Indivduos removidos

Tamanho populacional

4x10

14

500

1000

1500

2000

2500

Tempo (anos)

3000

11000

500

1000

1500

2000

2500

3000

11000

Tempo (anos)

16
17
18
19

Figura 5.2. (A) Tamanho da populao humana (linha contnua) e da presa (Eremotherium; linha tracejada) ao
longo do tempo e (B) nmero de indivduos de Eremotherium removidos da populao a cada ano por efeito de
caa.

20

Portanto, o cenrio de sobrematana torna-se plausvel como explicao para a

21

extino da espcie em questo. Note-se que isso ocorre mesmo considerando valores

114

conservativos para os parmetros utilizados no modelo, ou seja, moderada taxa de

crescimento populacional humano, baixa proporo de carne na dieta e grande poder de

utilizao da biomassa da presa. Essa combinao de parmetros torna o decrscimo da

populao de presas mais lento do que o que realmente pode ter sido. Todavia, um modelo

simples, baseado em pressupostos robustos, que permite avaliar satisfatoriamente o efeito da

caa humana sobre as populaes da megafauna extinta no final do Pleistoceno/incio do

Holoceno. Alm disso, embora o modelo no seja preciso (mas veja texto e anlise de

sensibilidade abaixo), os parmetros utilizados so realistas e simples de serem estimados

para espcies extintas, o que favorece sua aplicao para diferentes espcies extintas em

10

diferentes perodos e regies do mundo (i.e., o modelo compatvel com a proposta inicial

11

para testar a hiptese de sobrematana, portanto, generalista).

12

Essa modelagem conjunta da dinmica de duas populaes ao longo do tempo tem

13

sido tradicionalmente realizada em ecologia de populaes atravs dos sistemas de Lotka-

14

Volterra (Gotelli 2008). No modelo descrito acima, a principal diferena em relao ao

15

sistema tradicional de interao predador-presa que a reduo da abundncia da presa no

16

afetou a taxa de crescimento da populao humana, ou seja, a ausncia da presa no aumentou

17

a mortalidade natural j embutida na taxa intrnseca de crescimento do predador. Assume-

18

se, portanto, que medida que a populao de Eremotherium torna-se rara, a populao

19

humana passa a usar outras fontes de alimento, o que compatvel com o que sabemos sobre

20

a flexibilidade ecolgica e comportamental da espcie humana, em termos de utilizao de

21

recursos naturais em diferentes pocas e em diferentes partes do mundo (Charles 1997, Miotti

22

& Salemne 1999, Kusimba 1999, Rowcliffe et al. 2003, Stiner et al. 2008, Burnside et al.

23

2012). Alm disso, em um sistema multi-presas, h a simples possibilidade de deslocar o

24

esforo de caa para outra espcie (ver prximo captulo).

115

De qualquer modo, possvel introduzir mais essa possibilidade com facilidade no

modelo acima descrito, a fim de avaliar o comportamento da populao humana, embora, no

caso de um modelo determinista bastante simples, a populao de presas dificilmente ser

extinta (j que se criou uma dependncia entre a sobrevivncia da populao humana e da

presa). Sabe-se que a diferena entre NR e NR(N(t)/Kp) representa o dficit no nmero de

presas, que pode ser convertido novamente em quilos de carne por ano (DF) a partir da massa

da presa (M) e do seu aproveitamento (A), pela expresso

8
9

DF = (NR NR(N(t)/Kp)) * M * A

eq. 8

10

Se cada indivduo consome uma dada quantidade de carne por ano, ento o nmero de

11

pessoas que deixaro de se alimentar da carne desta presa especfica dado por DF / CI, onde

12

CI o consumo por pessoa por ano. Como essa carne representa uma poro pequena da dieta

13

dos indivduos, no vivel pensar que esse dficit de alimento ir gerar 100% de morte

14

dessas pessoas. Mas possvel introduzir mais um parmetro no nosso modelo, que

15

represente essa taxa de mortalidade adicional ligada diretamente escassez da presa (mo), de

16

modo que o nmero de indivduos removidos da populao humana (HR) em funo dessa

17

escassez dado por

18
19

HR = mo * (DF/(CI*365))

eq. 9

20
21
22

Conforme j discutido para a populao de presas, a dinmica da populao humana

passa ento a ser dada pela equao

23
24

H(t+1) = ( H(t) + rhH(t) ( 1 H(t) /Kh) ) HR

25

eq. 10

116

onde H(t+1) o tamanho da populao humana aps um ano, H(t) o tamanho da

populao no tempo t, rh e Kh so a taxa intrnseca de crescimento populacional e a

capacidade de suporte do ambiente, respectivamente, e HR nmero de humanos mortos por

dfict nutricional.

Note que se mo = 0, no h ligao entre mortalidade humana e abundncia da presa

(j que HR = 0), de modo que a populao humana cresce conforme definido anteriormente.

Essa nova equao apresenta resultados interessantes e ligeiramente diferentes dos anteriores.

Se o parmetro mo for igual a apenas 0,5%, (ou seja, essa porcentagem de pessoas for

eliminada da populao humana pelo efeito do dficit nutricional especfico para a carne desta

10

presa), ento o tempo para extino eleva-se para mais de 8.800 anos (praticamente no se

11

extingue, considerando-se que os humanos chegaram na Amrica do Sul h cerca de 11.000

12

anos atrs). A populao humana desloca sua capacidade de suporte para cerca de

13

1.200.000 indivduos, aps atingir um pico de quase 2.500.000 de indivduos (Fig. 5.3A). Se

14

mo = 0,75%, a presa se reduz para pouco mais de 60.000 indivduos, mas no se extingue, e a

15

populao humana e a populao de presa entram em equilbrio aps cerca de 4.000 anos de

16

interao.

18
19
20

2x10
0,5x10

1x10

1,5x10

0,5x10

1x10

1,5x10

Tamanho populacional

Tamanho populacional

2x10

17

2000

4000

6000

8000

Tempo (anos)

10000

2000

4000

6000

8000

10000

Tempo (anos)

Figura 5.3. (A) Tamanho da populao humana (linha contnua) e da presa (Eremotherium; linha tracejada) ao
longo do tempo, em um modelo incorporando o efeito da reduo do tamanho da presa na mortalidade da

117

1
2
3
4

populao humana (mo = 0.5%). (B) Dinmica mais complexa das oscilaes nos tamanhos populacionais
humano (linha cinza) e da presa (linha preta) quando eleva-se o parmetro mo a 1%. Note que as populaes no
se estabilizam em 11.000 anos de interao.

O comportamento dinmico da populao humana nesse modelo denominado

oscilaes amortecidas (damped oscilations; Gotelli 2008). Na verdade, a introduo desse

novo parmetro mo, ligando a densidade humana densidade da presa, abre a possibilidade

de muitos comportamentos complexos, com oscilaes mais evidentes e mudanas no

tamanho em equilbrio da populao humana. Com o parmetro mo elevando-se para 1%, a

10

oscilao fica bem mais evidente (Fig. 5.3B).

11

Assim, a dependncia de caa de uma presa, mesmo baixa, tende a criar um

12

comportamento oscilatrio para a populao humana, que atinge um pico e depois forada a

13

retornar a um valor menor de equilbrio. Apesar da flexibilidade ecolgica e comportamental

14

da espcie humana, esse fenmeno frequentemente observado quando os recursos so

15

extrados muito rapidamente e, aps um dado tempo, se extinguem. No caso de um modelo

16

com apenas uma presa, como apresentado acima, o valor de mo poderia ser fixado em zero, j

17

que seria possvel simplesmente passar a caar outra presa. Mas importante consider-lo sob

18

o ponto de vista conceitual e, no modelo de Alroy (2001), esse comportamento de fato

19

observado no final do perodo da sobrematana, quando a maior parte das espcies de presa

20

teria sido extinta. Em casos extremos, em modelos mais complexos e que incorporam uma

21

dependncia muito forte no sistema predador-presa, essa oscilao pode levar as populaes a

22

um colapso. importante notar tambm que uma reduo drstica da populao de presas

23

prevista neste ltimo modelo pode causar extino quando associada a outros fatores

24

ecolgicos (e.g., mudanas climticas) e estocasticidade dos eventos demogrficos.

25
26

SENSIBILIDADE DO MODELO E INCORPORAO DA INCERTEZA DOS PARMETROS

118

Dado o elevado nmero de parmetros do modelo apresentado acima, torna-se difcil e

complexo varrer o espao dos parmetros sistematicamente em busca de solues estveis

no tempo para extino da presa, dentro de possibilidades realistas de variao, mas

considerando que h incerteza e aleatoriedade na definio desses parmetros. Em um

primeiro momento, para fins de compreenso, possvel explorar pelo menos uma situao

simples: o efeito da taxa de crescimento populacional humano.

Os demais parmetros do modelo foram mantidos conforme definido acima (com

mo=0), mas variou-se a taxa de crescimento populacional humano entre 0,5% e 2,5% ao ano.

Dessa forma, obtm-se uma funo potncia perfeita com o tempo de caa necessrio para

10

extino da presa (Fig. 5.4). Certamente, conforme observado por Alroy (2001), medida que

11

a populao humana cresce mais rapidamente, esse tempo diminui. Mas note-se que mesmo

12

com uma taxa de crescimento irrealisticamente elevada de 2,5% ao ano para uma populao

13

humana no final do Pleistoceno/incio do Holoceno, o tempo para extino da presa no se

14

aproxima dos 500-1000 anos sugerido nos trabalhos originais propondo a hiptese de

15

sobrematana (Martin 1967, Martin 1973).

4500
4000
3500
3000

Tempo para extino (anos)

16

0.005

17
18
19
20

0.010

0.015

0.020

0.025

Taxa de crescimento populacional (r)

Figura 5.4. Relao entre tempo para extino e taxa de crescimento populacional humano, no modelo para
Eremotherium.

119

Outro ponto relacionado que se o Homem tivesse chegado na Amrica h bem mais

tempo (digamos, durante o UMG, ~21.000 anos atrs) e o processo de caa tivesse sido

iniciado nessa poca, em principio pode-se pensar que a chance de extino aumenta.

Entretanto, preciso considerar tambm, pelas informaes do captulo anterior, que a

distribuio do Eremotherium era cerca de 50% maior nessa poca, alm de maior

adequabilidade climtica mdia. Rodando-se o mesmo modelo acima, mas com uma

populao inicial da presa de 2.400.000 indivduos, ainda assim a populao de

Eremotherium estaria extinta aps cerca de 10.000 anos. Embora a extino continue

acontecendo, o tempo necessrio foi muito maior.

10

Entretanto, uma maneira mais sofisticada e elegante de avaliar a sensibilidade do

11

modelo a variaes em todos os parmetros simultaneamente e incorporar incerteza utilizar

12

os recursos computacionais disponveis atualmente para, ao invs de obter uma nica soluo

13

determinstica como a apresentada acima, gerar milhares de solues para o tempo de

14

extino. Isso pode ser feito utilizando-se no um valor fixo para os parmetros, mas sim

15

assumindo-se uma distribuio ou amplitude de valores para cada parmetro. Alm disso,

16

introduziu-se no modelo estocasticidade demogrfica, de modo que a taxa intrnseca mdia de

17

crescimento populacional varia a cada gerao (definido de forma varivel) com um

18

coeficiente de variao igual a 25%.

19

Para alguns parmetros, a idia foi explorar a amplitude de valores possveis, como

20

realizado acima para a taxa de crescimento populacional. Em outros casos, foi possvel

21

utilizar melhor as informaes disponveis. Por exemplo, a capacidade de suporte da presa

22

(Kp) depende da densidade (obtida pela equao alomtrica eq. 6) e da adequabilidade

23

climtica (Fig. 5.1), sendo que esta ltima foi definida pelos modelos de nicho ecolgico do

24

captulo anterior. Com base na varincia das estimativas de adequabilidade climtica preditas

25

a partir de diferentes mtodos de modelagem e AOGCMs (conforme a abordagem de

120

ensemble solution), obteve-se uma abundncia mdia de 1.200.000, mas com uma grande

varincia, oscilando entre 600.000 e 3.000.000 de indivduos em todo o continente (com pico

de 0,29 ind/km2 nas regies de adequabilidade mxima e decaindo de forma Gaussiana em

reas de baixa adequabilidade; Fig. 5.1). Optou-se, ento, por variar o Kp nas simulaes entre

600.000 e 3.000.000. Da mesma forma, variaram-se os demais parmetros do modelo

conforme os valores descritos na tabela 5.1, utilizando 5.000 simulaes, de modo que cada

7
8
9
10
11

Tabela 5.1. Variao de alguns parmetros utilizados para explorar o tempo de extino de Eremotherium, a
partir de 5.000 simulaes e utilizando-se, em cada uma delas, uma combinao aleatria dentro de seus
intervalos.

Parmetros*
min
max
Rp
0,001
0,01
Rh
0,005
0,02
Kp
600.000 3.000.000
Kh
1.000.000 4.000.000
mo
0,001
0,02
CI
5
250

12
13
14

* Os parmetros do modelo no apresentados aqui assumem o mesmo valor definido no exemplo detalhado
apresentado no texto.

15

Em 43,8% das simulaes houve extino, sendo a distribuio de frequncias dos

16

tempos para extino assimtrica direta (Fig. 5.5, excluindo-se os casos de no-extino). O

17

tempo mediano para extino, quando esta ocorreu, foi de 1.618 anos. Em 15,1% destas

18

simulaes nas quais houve extino do Eremotherium, esta ocorreu em menos de 1.000 anos.

simulao foi baseada em uma combinao aleatria desses parmetros.

19

200

400

600

800 1000

121

Frequncia

2000

4000

6000

8000

10000

Tempo para extino (anos)

1
2
3
4

Fig. 5.5. Distribuio de frequncias dos tempos de extino para 2190 simulaes (de um total de 5000) nas
quais houve extino.

Nesse caso, possvel utilizar um modelo de regresso mltipla para avaliar os fatores

(parmetros) que melhor explicam o tempo de extino (Tab. 5.2). O modelo utilizado

explicou 71% da variao das taxas de extino (R2 = 0.71), com todas as variveis

significativas (P < 0.01). Os maiores efeitos (coeficientes padronizados), entretanto, so da

taxa de crescimento da populao humana e do consumo individual de carne, ambos

10

negativos. O maior coeficiente positivo foi do efeito do dficit nutricional (mo), de modo que

11

maiores taxas de mortalidade humana retardam a extino da presa. H tambm um efeito um

12

pouco menor da capacidade de suporte da presa, tambm positivo, como esperado (i.e.,

13

maiores populaes iniciais retardam o tempo para extino). O efeito da taxa de crescimento

14

populacional da presa foi o menor de todos.

15
16
17
18

1
2
3

122

Tabela 5.2. Coeficientes padronizados (b) e testes t dos coeficientes da regresso mltipla do log(tempo de
extino) contra os parmetros nas simulaes.

Parmetros*

Beta

rp
rh
Kp
Kh
mo
CI

0,094
-0,548
0,431
-0,298
0,588
-0,579

Intervalo de
Confiana
0,071
-0,574
0,408
-0,321
0.562
-0,602

0,117
-0,523
0,455
-0,275
0,613
-0,555

* os sub-ndices p e h referem-se a parmetros da populao da presa e do homem, respectivamente.

5
6

Uma anlise mais simples dos resultados da simulao (confirmando os padres

apresentados pela regresso mltipla) pode ser feito simplesmente avaliando-se as mdias dos

parmetros para diferentes tempos de extino (Tab. 5.3). As mdias globais dos parmetros

nas simulaes correspondem aos valores mdios (intermedirios) apresentados na tabela 5.1,

10

mas a sua variao ilustrativa dos cenrios nos quais a extino rpida ocorreria

11

(sobrematana). Esse cenrio extremo (com tempo para extino < 1.000 anos) ocorre com

12

taxas de crescimento populacional humano elevadas da ordem de 1,7% (talvez implausveis

13

para populaes humanas no Pleistoceno, ver Hern 1999, Alroy 2001), quando a populao

14

inicial da presa era relativamente pequena (< 50% do Kp mximo) e a capacidade de suporte

15

da populao humana relativamente grande (> 50% do Kh mximo). Os valores de rp variaram

16

muito pouco entre os diferentes cenrios (Tab. 5.1), j que seu efeito no tempo para extino

17

foi muito pequeno (Tab. 5.3). O parmetro de consumo individual de carne (CI), entretanto,

18

foi ainda bastante elevado nessa situao, implicando que seria preciso consumir 183 g da

19

presa/indivduo/dia (ou seja, 10,3% da dieta seria fornecida por essa nica presa), um valor

20

extremamente superior aos 10 g (0.56% da dieta) estimados para as populaes de caadores-

21

coletores durante o final do Pleistoceno na Amrica do Sul (Beaver 2007). Em nenhuma das

22

simulaes com esse consumo menor do que 10 g houve extino, em funo da combinao

23

com os outros parmetros.

123

1
2
3
4

Tabela 5.3. Valores mdios dos parmetros das simulaes para diferentes resultados, em termos de classes de
tempo de extino.

Parmetros
rp
rh
Kp
Kh
mo
CI

T > 11000
0,0058
0,0112
1.856.004
2.423.770
0,0135
113,3

11000 > T >1000

0,00513
0,0138
1.783.890
2.565.710
0,00669
138,5

T < 1000
0,00536
0,0172
1.266.680
2.955.940
0,00527
183,1

5
6

O parmetro de mortalidade humana por dficit nutricional tambm apresentou um

efeito curioso. Embora no se espera que a populao humana fosse afetada de forma

negativa pela escassez de uma determinada presa, esse cenrio de extino rpida seria

alcanado mesmo com uma taxa de mortalidade de 0.5% (Tab. 5.3). Para a presa no

10

extinguir, a taxa de mortalidade humana por dficit nutricional deveria ser maior que 1%, um

11

valor muito elevado e, em princpio, que no esperado para populaes humanas em

12

ambientes com alta diversidade de alimentos, como as regies tropicais na Amrica do Sul

13

(ver Gnecco 2003). importante lembrar, todavia, que esses cenrios de extino so

14

provenientes de combinaes aleatrias dos diferentes parmetros, portanto, deve-se analisar

15

como eles so afetados pela combinao de todos os parmetros e no pelo efeito parcial de

16

cada um. Nesse sentido, o cenrio de extino rpida (< 1.000 anos), como proposto

17

originalmente por Paul Martin no final da dcada de 1960 (Martin 1967, 1973), embora

18

plausvel para uma srie de combinaes entre os parmetros, s seria possvel com

19

populaes pequenas da presa e, ao mesmo tempo, populaes humanas grandes, com altas

20

taxas de crescimento anual e elevado consumo individual de carne, porm baixas taxas de

21

mortalidade (Fig. 5.6). Caso contrrio, Eremotherium no se extingue ou sua extino

22

ocorreria em um tempo muito superior ao esperado pela hiptese de sobrematana.

23

124

rh < 0.015

mo < 0.008

0.01

CI < 150

mo < 0.01

Kp < 1.1e+06

0.01

CI < 136
rh < 0.016

0.04
Kp < 1.4e+06

0.20 0.90

Kp < 1.6e+06

CI < 92

Kh < 2.7e+06

0.02
Kh < 2e+06

0.01

0.94

0.10

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

0.06 0.95

0.09 0.83

Figura 5.6. rvore de regresso (Regression tree) mostrando diferentes combinaes dos parmetros do modelo
demogrfico e sua predio para o cenrio de extino. O cenrio extremo de extino (tempo para extino <
1.000 anos) mais provvel com alto rh (taxa de crescimento da populao humana), baixo mo (taxa de
mortalidade da populao humana por dficit nutricional), CI intermedirio (consumo individual de carne),
baixo Kp e alto Kh (capacidade de suporte do ambiente para a presa e humanos, respectivamente)(linha contnua
mais espessa). Entretanto, outras combinaes tambm so capazes de gerar extino rpida (linha contnua
fina). Esse cenrio extremo de extino muito pouco provvel sob todas as outras combinaes de parmetros
(linha tracejada).

11
12

13

MEGAFAUNA

MODELO DEMOGRFICO, OS IMPACTOS DA SOBREMATANA E O RISCO DE EXTINO DA

14

Outros modelos bem mais complexos tm sido desenvolvidos para averiguar a

15

plausibilidade dos cenrios de sobrematana, com resultados ambguos (Alroy 2001, Brook &

16

Bowman 2002, Brook & Bowman 2004, Brook & Bowman 2005, ver Whitney-Smith 2009,

17

Yule et al. 2009). Na realidade, mesmo um modelo simples como o apresentado acima (no

18

sentido de no incorporar diretamente estrutura etria e espacial, oscilaes climticas, outras

19

interaes biticas e mudanas na vegetao, outros efeitos antrpicos indiretos e

20

componentes culturais e tnicos), apresenta um nmero muito elevado de parmetros. Apesar

21

disso, no arcabouo conceitual de Levins (1966), o modelo apresentado acima pode ser

125

considerado como tendo elevada generalidade e um bom nvel de realismo nos seus

parmetros, o que restringe, em princpio, a sua capacidade de predizer efetivamente o

comportamento de uma dada espcie (e apresentar assim grande preciso). A preciso, nesse

caso, sacrificada pela baixa qualidade da informao que se tem das prprias espcies.

Embora a utilizao de um modelo com essas propriedades (de generalidade e

realismo) gere dificuldades de produzir predies definitivas, o resultado das simulaes

mostra, ao mesmo tempo, que algumas combinaes plausveis de parmetros geram

extines em tempos relativamente curtos, enquanto que outras no desencadeiam extino ou

as desencadeiam em tempos muito longos. Essas propriedades, portanto, junto com a

10

estratgia de varrer o espao dos parmetros em busca de solues mais realistas, tornam

11

esse modelo simples compatvel com a proposta inicial para testar a hiptese de

12

sobrematana, sem dificuldades para interpretar os resultados. medida que os modelos

13

tornam-se mais complexos, essas dificuldades de interpretao e parametrizao aumentam

14

rapidamente.

15

De qualquer modo, acredita-se que as anlises do modelo simples apresentado neste

16

captulo mostram que o cenrio de sobrematana plausvel em uma ampla combinao de

17

parmetros das presas e dos caadores humanos, embora raramente os tempos de extino

18

para Eremotherium seriam to baixos quanto os propostos originalmente por Paul Martin no

19

final da dcada de 1960 (em torno de 500-1000 anos; Martin 1967, 1973). Ou seja, o cenrio

20

de extino por sobrematana, como proposto originalmente, ocorreria apenas se as

21

populaes iniciais das presas fossem baixas (i.e., Kp muito menores do que o estimado pelos

22

modelos de nicho) e a populao humana (Kh), a taxa de crescimento (rh) e o consumo

23

individual de carne (CI, por efeito de baixa biodiversidade - disponibilidade de outras presas -

24

ou elevada especializao) fossem muito elevados. interessante notar, entretanto, que um

25

cenrio no qual as populaes totais das presas fossem pequenas na poca presumvel da

126

chegada humana bastante plausvel se estas j estivessem sofrendo efeitos das mudanas

climticas, reduzindo e fragmentando suas populaes em escalas locais e regionais, como

mostrado no captulo anterior. Conclui-se, portanto, que a hiptese de sobrematana por si s,

embora plausvel, no a opo mais parcimoniosa para explicar a maior parte dos cenrios

de extino simulados nesse modelo.

Assim, essa anlise refora a maior parte dos trabalhos recentes que sugere que

difcil invocar apenas uma nica causa para explicar as extines da megafauna no final do

Pleistoceno (ver Grayson 2007 para uma abordagem terico/conceitual sobre as causas das

extines Pleistocnicas, e Stewart 2008, Lorenzen et al. 2011, e Prescott et al. 2012 para

10

evidncias empricas sobre essa assertiva). O efeito da caa e de outros impactos antrpicos

11

indiretos, associados a uma reduo e alterao de habitats causada por mudanas climticas,

12

tiveram efeitos diferentes sobre as espcies da megafauna que, dependendo de suas

13

caractersticas ecolgicas, se tornou mais susceptvel extino. Embora tenha-se utilizado

14

apenas uma espcie como exemplo neste captulo, foi possvel observar que sem o efeito do

15

clima reduzindo a rea de distribuio da presa (e consequentemente seu tamanho

16

populacional), os mesmos parmetros populacionais humanos e intensidade de caa levariam

17

um tempo desproporcionalmente maior para extinguir a presa se o processo tivesse se iniciado

18

durante o UMG.

19

No captulo seguinte, o modelo bsico descrito acima ser aplicado s diversas

20

espcies de mamferos de grande porte que se encontravam na Amrica do Sul no final do

21

Pleistoceno e que coexistiram com os primeiros humanos chegando nesse continente. O

22

objetivo avaliar o quanto das datas de ltimo registro das espcies da megafauna pode ser

23

explicado pelo modelo de simulao que combina tanto os efeitos das mudanas climticas

24

durante o ltimo ciclo glacial quanto da caa humana.

126

Captulo 6

EXTINO DA MEGAFAUNA NA AMRICA DO SUL:

combinando os efeitos da sobrematana e das mudanas climticas

4
5
6
7
8
9
10
11

The coincidence of the collapse of climatically suitable areas and the

increase in anthropogenic impacts in the Holocene are most likely to have
been the coup de grce which set the place and time for the extinction of the
woolly mammoth.
- David Nogus-Bravo -

12
13

Conforme discutido de forma mais detalhada no captulo 5, aps um longo debate que

14

se estendeu pelas dcadas de 1970-90 (e em alguns casos at hoje; ver sntese em Koch &

15

Barnosky 2006), a discusso sobre os impactos das mudanas climticas aps o UMG e da

16

chegada do Homem (sobrematana) sobre a megafauna est atualmente mais centrada na

17

magnitude relativa de seus efeitos, em diferentes partes do mundo (Prescott et al. 2012). As

18

ferramentas de modelagem de nicho, associadas modelagem geogrfica dos climas passados

19

(apresentados de forma detalhada nos captulos 2 e 3, respectivamente) tm sido uma

20

importante ferramenta para apoiar as hipteses relativas aos efeitos climticos (e.g., Martnez-

21

Meyer et al. 2004, Nogus-Bravo et al. 2008, Lorenzen et al. 2011; ver tambm captulo 4).

22

Por outro lado, os modelos demogrficos de sobrematana, apresentados no captulo 5, tm

23

sido utilizados h bastante tempo para estabelecer a plausibilidade dos efeitos antrpicos (ver

24

sntese em Koch & Barnosky 2006). Entretanto, foram feitas poucas tentativas (se que

25

alguma) de combinar efetivamente essas ferramentas e utiliz-las em conjunto para avaliar

26

seu poder de explicao sobre a extino da megafauna. Embora essa combinao seja difcil

27

e se constitua, na verdade, em um dos desafios de pesquisa na rea, algumas abordagens sero

28

exploradas a seguir.

127

DATAS DE EXTINO

Inicialmente, definiu-se que o objetivo de uma abordagem integradora seria explicar,

em um contexto comparativo, a data de extino das espcies/gneros que compuseram a

megafauna da Amrica do Sul no final do Pleistoceno/incio do Holoceno utilizando os

efeitos climticos e antrpicos a partir dos modelos de nicho e demogrfico discutidos nos

captulos anteriores (Tab. 6.1). Essa apenas uma possibilidade de combinar os efeitos desses

dois

arqueolgicos/paleontolgicos mais recentes de cada espcie/gnero ("least appearance

date"; ver Steadman et al. 2005, Barnosky & Lindsey 2010), obtidas a partir de um extenso

10

banco de dados disponvel em Lima-Ribeiro & Diniz-Filho (2013). Esse banco de dados foi

11

montado a partir de uma busca exaustiva por tais informaes usando mltiplas fontes e

12

critrios, tais como literatura cientfica, literatura cinza (teses, dissertaes, relatrios,

13

resumos de congresso) e bancos de dados on-line disponveis em diversos idiomas (captulo

14

3). Devido ambiguidade em torno da classificao taxonmica dos registros da megafauna

15

em nvel de espcie, bem como s mudanas na nomenclatura, escolheu-se incluir apenas

16

txons em nvel de gnero. Cada registro foi avaliado, em termos da qualidade e

17

confiabilidade de sua datao, seguindo a classificao proposta por Barnosky & Lindsey

18

(2010: Tabela 1). Assim, quando disponveis, apenas os registros mais confiveis de cada

19

gnero foram utilizados. Acredita-se, portanto, que as datas utilizadas nas anlises abaixo

20

representam a melhor informao emprica disponvel sobre a poca de extino da

21

megafauna na Amrica do Sul.

fatores

model-los.

Essas

datas

podem

ser

estimadas

pelos

registros

22

Alm disso, em funo da incerteza e das discusses sobre a poca de chegada do

23

Homem Amrica do Sul (ver Dillehay et al. 2008, Rothhammer & Dillehay 2009), foram

24

utilizados apenas os gneros cujo registro mais recente no ultrapasse 15.000 anos atrs. O

25

1
2
3
4
5
6

128

Tabela 6.1. Dados bsicos utilizados para a anlise combinada dos efeitos de mudana climtica e sobrematana
sobre as datas de extino (DATA) da megafauna sul-americana, incluindo o nmero de registros de cada gnero
utilizado na modelagem (Registros), sua massa corprea, em kg, a diferena entre as reas de distribuio
potencial no UMG e Holoceno mdio (rea) obtidas a partir dos modelos de nicho e o tempo para extino (TE)
obtido pelo modelo de sobrematana assumindo uma rea constante (TEcte) e utilizando-se a adequabilidade
climtica (TEENM). Informaes detalhadas sobre DATA e Massa podem ser obtidas no Apndice 3.

7
Gneros

DATA

Registros Massa (kg) rea

TEcte

TEENM

Antifer (=Paracerus)

11.600

100

146

1.629

709

Arctotherium

10.345

10

1.500

-472

1.155

851

Canis

9.030

65

544

2.400

1.090

Catonyx

9.960

16

600

123

1.356

924

Cuvieronius

11.990

28

5.000

-1878

962

546

Doedicurus

7.291

1.300

128

1.182

544

Dusicyon

2.980

13

14

-2308

3.551

1.189

Equus

10.290

23

400

-156

1.501

972

Eremotherium

11.340

59

3.000

-1811

1.038

602

Eutatus

10.000

145

-114

2.001

651

Glossotherium

12.240

13

1.500

-14

1.155

841

Glyptodon

8.490

28

2.000

-1478

1.103

694

Hemiauchenia

10.440

1.000

161

1.235

621

Hippidion

8.990

15

400

-1071

1.501

946

Hoplophorus

8.490

280

-414

1.660

925

Lestodon

13.500

4.000

1172

996

663

Macrauchenia

11.665

16

1.100

-353

1.216

873

Megatherium

7.750

43

3.800

-575

1.003

603

Mylodon

10.200

12

200

-191

1.816

1.027

Neochoerus

8.680

150

756

1.988

1.050

Nothrotherium

12.200

150

413

1.988

938

Palaeolama

10.300

10

1.000

-71

1.235

862

Pampatherium

10.000

15

150

-714

1.988

1.029

Propaopus

8490

14

47

-611

2.600

1.129

Scelidotherium (= Scelidodon)

7.550

11

850

-156

1.269

874

Sclerocalyptus

7.000

280

541

1.660

925

Smilodon

9.130

17

300

-643

1.629

984

Stegomastodon (=Haplomastodon) 12.980

86

6.000

-1065

935

576

Toxodon

45

1.100

-312

1.216

762

11.090

8
9

gnero Holmensina, por exemplo, cujo registro mais recente datado em 41.000 1,300 anos

10

atrs (AA-33647a; Jull et al. 2004), foi excludo das anlises porque os humanos certamente

11

no coexistiram com esses animais na Amrica do Sul, portanto, nenhum efeito antrpico

12

pode ser invocado como causa de sua extino (ver discusso sobre esse pressuposto de

129

coexistncia Homem-megafauna no captulo anterior e em Lima-Ribeiro & Diniz-Filho

2013). Essa data de extino (simplesmente DATA daqui para frente), em alguns casos

transformada para escala logartmica, passa a ser a varivel-resposta em todos os modelos

explorados em seguida.

interessante notar, inicialmente, que essa varivel DATA est significativamente

correlacionada com a massa corprea das espcies (r = 0,51; P = 0,004; Fig. 6.1), de modo

que espcies maiores se extinguiram h mais tempo. Essas DATAs, entretanto, no esto

significativamente enviesadas pelo nmero de registros de cada gnero (r = 0,28; P = 0,15;

ver abaixo os problemas com o efeito de amostragem para comparao entre gneros).

10
14000
12000

DATA

10000
8000
6000
4000

r = 0,51, P = 0,004

2000
2

Massa (log)

11
12
13
14

Figura 6.1. Relao entre DATA (registro mais recente de cada gnero least appearance date) e a massa
corprea (em escala log) da megafauna sul-americana extinta no final do Pleistoceno/incio do Holoceno. O
ponto influente esquerda representado pelo gnero Ducysion.

15
16

DISTRIBUIO GEOGRFICA

17

Os modelos de nicho (ENMs), discutidos de forma detalhada no captulo 2 e aplicados

18

no captulo 4 para Eremotherium, foram utilizados para obter a rea de distribuio geogrfica

19

durante o UMG e Holoceno mdio de todos os gneros extintos da megafauna mostrados na

130

tabela 6.1. importante notar que apenas os gneros com registros fsseis disponveis para

calibrar os modelos de nicho foram utilizados nas anlises. Os mapas de consenso foram

obtidos a partir de seis mtodos (Bioclim, distncia Euclidiana, distncia de Gower, Distncia

Mahalanobis, ENFA e GARP) e cinco AOGCMs (CCSM, CNRM, MIROC, MPI e MRI),

previamente discutidos nos captulos anteriores, e indicam a frequncia com que cada clula

da regio Neotropical foi predita como presena entre os 30 modelos no total (6 mtodos * 5

AOGCMs). Finalmente, a rea de distribuio geogrfica utilizada nas anlises abaixo (Tab.

6.1) foi obtida utilizando um limiar de deciso de 0,5 para truncar essas frequncias, ou seja,

apenas as clulas preditas por pelo menos metade dos modelos foram consideradas como

10

presena para cada gnero.

11

A distribuio estatstica da mudana de rea entre o UMG e o Holoceno mdio

12

ligeiramente assimtrica esquerda considerando os 29 gneros extintos, indicando que 65%

13

deles (19/29) sofreram reduo da distribuio geogrfica durante o ltimo ciclo glacial (Fig.

14

6.2). Essa mudana de rea tambm est altamente correlacionada (r = 0,88; P < 0,001) com a

15

mudana na superfcie de abundncia estimada combinando-se as adequabilidades e as

16

equaes alomtricas, conforme discutido para Eremotherium no capitulo 5. Assim, os

17

modelos de nicho permitem concluir que a maior parte dos gneros sofreu redues

18

importantes da distribuio geogrfica aps o UMG, bem como da adequabilidade climtica

19

na maior parte da regio Neotropical em funo das mudanas no clima.

20

Entretanto, importante ressaltar que a comparao das reas de distribuio potencial

21

dos diferentes gneros utilizando modelos de nicho ainda carregada de incertezas e

22

dificuldades metodolgicas e conceituais, e isso se torna particularmente complicado para

23

espcies com srias deficincias de amostragem, conforme discutido nos captulos 2 e 3.

24

Aqui, por exemplo, o nmero de registros fsseis utilizados para calibrar os ENMs variou de

25

4 a 86 entre os 29 gneros e, de fato, h uma correlao significativa entre a mudana

131

10

Frequncia

8
6
4
2
0

-2500

-2000

1
2
3
4

-1500

-1000

-500

500

1000

1500

rea
Fig. 6.2. Distribuio de frequncias da mudana na rea de distribuio geogrfica modelada entre o UMG e o
Holoceno mdio, para os 29 gneros da megafauna sul-americana mostrados na tabela 6.1. Nmeros negativos
indicam reduo de rea entre o UMG e o Holoceno mdio.

5
6

estimada de distribuio geogrfica e esse nmero de registros (r = -0,50; P = 0,006). Assim,

importante considerar essa varivel de amostragem quando forem analisados os efeitos

relativos da reduo de rea por efeito climtico e por efeito de sobrematana. Por exemplo,

embora no haja uma correlao significativa entre mudana de rea e DATA (em escala

10

logartmica; r = 0,33; P = 0,08), essa correlao aumenta consideravelmente e passa a ser

11

significativa (r = 0,53; P < 0,004) quando so descontados os efeitos do nmero de

12

registros em uma correlao parcial.

13

De qualquer maneira, essa varivel de mudana de rea expressa o quanto as

14

mudanas climticas afetaram a distribuio geogrfica de cada gnero da megafauna durante

15

o ltimo ciclo glacial, podendo ser tambm utilizada como uma expresso do efeito climtico

16

para explicar a defasagem temporal entre a mudana no clima e a extino da espcie.

17
18

O MODELO DE SOBREMATANA EM UM CONTEXTO MULTI-ESPCIES

19

A avaliao do tempo de extino esperado para um determinado gnero sob efeito de

20

sobrematana, dada tambm a partir da densidade inicial das presas estimada pela

132

adequabilidade climtica modelada com ENMs para o UMG e para 11.000 anos atrs (este

inferido pelas simulaes paleoclimticas do Holoceno mdio), foi discutida no captulo 5

para o exemplo aplicado Eremotherium. Embora essa avaliao possa ser utilizada para

analisar a plausibilidade da explicao, ela no permite necessariamente, por si s, um

desdobramento dos efeitos climticos e antrpicos. Na verdade, essa avaliao considerando a

adequabilidade climtica para estimar a densidade inicial das presas estima o efeito conjunto

das mudanas climticas e da sobrematana. Para que tal desdobramento seja efetivo, seria

preciso inicialmente tornar esse modelo de sobrematana independente da adequabilidade

climtica e da distribuio da espcie no UMG e Holoceno mdio. Assim, como uma tentativa

10

de desdobrar os dois efeitos, o modelo de sobrematana foi aplicado considerando-se uma

11

rea de distribuio geogrfica constante para todos os gneros (arbitrariamente definida em

12

2.000.000 km2), sendo a abundncia inicial da presa (o Kp) estimada multiplicando a

13

densidade dada pela equao alomtrica usando o tamanho (massa) do corpo por essa rea

14

constante. Assim, o tempo para extino (TE) definido por esse modelo no , de fato, um

15

tempo esperado real para a presa, como apresentado anteriormente para Eremotherium, mas

16

apenas uma varivel que sintetiza os efeitos antrpicos atuando nas espcies. Uma pequena

17

modificao do modelo apresentado no captulo 5 foi efetuada para corrigir a proporo de

18

carne consumida de cada espcie em funo da riqueza total de espcies. Assim, medida que

19

uma espcie (ou gnero, nesse caso) se extingue, o esforo de caa (consumo de carne) se

20

redistribui igualmente entre as espcies que persistem (assume-se, portanto, que a proporo

21

de carne da megafauna consumida pelos humanos se mantm e que a extino de uma espcie

22

no diminui essa proporo). Mas, de qualquer modo, esse modelo multi-espcies apresenta

23

poucas diferenas em relao ao modelo que assume independncia entre as espcies.

24

O tempo para extino (TE) esperado pelo modelo pode ser ento correlacionado

25

data de extino de cada gnero e, se o modelo de sobrematana for realmente capaz de

133

explicar a extino da megafauna, a expectativa que haja uma forte relao negativa entre

essas duas variveis (ou seja, gneros que se extinguiram h mais tempo DATA maior se

extinguiram mais rapidamente aps a chegada do Homem TE menor).

Entretanto, aps algumas anlises, um aspecto curioso relacionado s equaes

alomtricas para estimar a densidade apareceu nos modelos. Conforme j discutido

anteriormente, os gneros de maior porte se extinguem antes (DATA maior) daqueles de

menor porte (ver Fig. 6.1). No obstante, uma aplicao inicial do modelo de sobrematana

para os 29 gneros, cujas densidades foram estimadas pela equao alomtrica de Silva and

Downing (1995) e com a rea constante de 2.000.000 km2, mostra uma correlao muito

10

elevada (r = 0,938) entre TE e massa corprea, porm positiva, ou seja, gneros de maior

11

porte levam mais tempo para se extinguir do que gneros de menor porte. Esse fato o oposto

12

do observado na Fig. 6.1 e, obviamente, h tambm uma correlao positiva entre o TE

13

estimado pelo modelo e a DATA (r = 0,45; P < 0,001; mas ver texto abaixo). Assim, curioso

14

que, embora o modelo de sobrematana explique a variao nas datas de extino dos

15

gneros, ele realiza essa predio de forma inversa (os valores de TE tambm variam pouco

16

entre os gneros, entre 1100 e 1700 anos).

17

O que explica essa inverso a equao alomtrica utilizada para estimar a densidade

18

das populaes e que termina por determinar o balano entre as taxas de crescimento

19

populacional, mortalidade e consumo das presas. No modelo de sobrematana desenvolvido

20

no captulo 5, a mortalidade da presa ocorre tanto naturalmente (valor embutido na taxa

21

intrnseca de crescimento) quanto por efeito de caa. O nmero de indivduos mortos por

22

efeito de caa, por sua vez, funo da quantidade de carne que cada presa fornece dado sua

23

massa corporal. Embora a populao de uma espcie de pequeno/mdio porte cresa mais

24

rapidamente e possua abundncia maior (rp e Kp altos), a exigncia nutricional da populao

25

humana pr-estabelecida e, por consequncia, o Homem deve consumir um nmero maior

134

de indivduos dessa espcie, j que so pequenos, quando comparada a uma espcie de maior

porte. Assim, as espcies de pequeno/mdio porte apresentam uma taxa de mortalidade

relativamente maior e se extinguem mais rapidamente, sob as condies estabelecidas no

modelo demogrfico, do que uma espcie de maior porte.

5
B 100

Densidade

Densidade (log)

90

limite superior

80

Brown (1995)

70

Silva e Downing (1995)

60
5
4
3
2

limite inferior

1
0
0

Massa (log)

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Massa (kg)

Densidade (log)

C
4

Brown (1995)

Silva e Downing (1995)

2
1
0
-1
-2
9

7
8
9
10
11

10

11

12

13

14

15

Massa (log)
Figura 6.3. Relao macroecolgica entre densidade e massa corprea mostrando o envelope de restrio terico
(A) e as diferenas de densidades estimadas pelas equaes de Brown (1995) e Silva & Downing (1995) (B e C).
Em C, note que as duas equaes geram retas com inclinaes diferentes que se assemelham ao envelope de
restrio terico em A.

12
13

Por outro lado, a equao de Brown (1995), utilizada por Diniz-Filho (2002, 2004) e

14

que delimita o limite superior do envelope de restrio gerado pela relao entre densidade e

15

massa corprea (Fig. 6.3a), estima densidades muito superiores que a equao de Silva e

16

Downing (1995), especialmente para as espcies de pequeno porte (Fig. 6.3b). Por se tratar de

135

um envelope de restrio, essa diferena no aparece nas espcies de maior porte (ou a

diferena muito pequena e no influencia tanto o modelo demogrfico, conforme

apresentado no captulo 5 para Eremotherium), mas torna-se muito grande em espcies de

pequeno/mdio porte. Para um animal de 3.000 kg, por exemplo, os modelos de Silva &

Downing (1995) e de Brown (1995) geram valores de densidade iguais a 0,29 e 0,33,

respectivamente. Entretanto, para um animal de 100 kg, a densidade estimada pela equao de

Brown (1995) quase uma ordem de magnitude superior quela estimada pela de Silva &

Downing (1995) e, para uma espcie de 10 kg, essa diferena ultrapassa uma ordem de

magnitude (Fig. 6.3b). A equao de Silva & Downing (1995) estima, assim, densidades mais

10

semelhantes entre espcies de pequeno e grande porte do que a equao de Brown (1995).

11

Na verdade, a equao alomtrica de Silva & Downing (1995) estima densidades

12

prximas ao limite inferior, ou tendncia mediana, do envelope de restrio oriundo da

13

relao entre densidade e massa corprea (Fig. 6.3c). Assim, embora nos dois casos animais

14

de pequeno porte possuam abundncias maiores do que as de grande porte, a variao de

15

abundncia entre animais de pequeno e grande porte muda muito pouco entre as duas

16

equaes. Ou seja, com o aumento da massa corporal, o limite superior do envelope de

17

restrio (equao de Brown 1995) decresce muito mais rapidamente que o limite inferior

18

(equao de Silva & Downing 1995; ver inclinao das retas na Fig. 6.3c e interpretao do

19

envelope de restrio em Brown 1987 e 1995). Essa diferena suficiente para inverter o

20

balano entre o crescimento populacional e o consumo humano no modelo de sobrematana.

21

Consequentemente, as duas equaes geram predies inversas quanto ao tempo para

22

extino (TE), embora altamente correlacionadas com o tamanho do corpo, conforme figura

23

6.4.

24

136

1700

3200

1600
1500

2600

1400

2400

1300

2200

1200

2000

Brown (1995)
Silva & Downing (1995)

1800

1100
1000

1600
1400

(Silva & Downing 1995)

2800

cte

TEcte (Brown 1995)

3000

TE

3400

900
0

1000

2000

3000

4000

5000

Massa (kg)

2
3
4

Figura 6.4. Relao entre TEcte estimado pelo modelo de sobrematana do capitulo 5 e massa corprea,
estimando-se as densidades a partir das equaes alomtricas de Brown (1995) e Silva & Downing (1995).

Consequentemente, interessante notar que a correlao entre TEcte e DATA (em

escala logartmica) estimada a partir do modelo de sobrematana utilizando-se a equao de

Brown (1995) passa a -0,65 (P < 0,001), um valor mais alto do que o obtido para a equao de

Silva & Downing (1995) e na direo esperada (ou seja, espcies maiores se extinguem

antes; Fig. 6.5). Essa relao, entretanto, bastante influenciada por Dusycion avus, para as

10

duas equaes, por apresentar um tempo para extino muito superior aos demais gneros.

11

Entretanto, segundo Prevosti et al. (2011) , D. avus realmente se extinguiu na regio da

12

Patagnia h cerca de 2.800 anos atrs, muito depois da grande onde de extino da

13

megafauna datada para o limite Pleistoceno/Holoceno (~11.000 anos atrs). Dessa forma, D.

14

avus no foi retirado das anlises, apesar de ser um ponto influente na relao TE vs. DATA

15

(Fig. 6.5), j que o modelo apresenta predies compatveis com a realidade. Os valores de

16

TEcte para esse modelo so tambm bem mais variveis quando comparados ao anterior,

17

variando entre 900 e 3500 anos.

18

Assim, embora as duas equaes expliquem razoavelmente bem a data de extino (DATA)

19

dos 29 gneros da megafauna sul-americana, elas fazem predies inversas quanto

20

direo das extines. Alguns trabalhos discutem a possibilidade de que espcies de menor

137

14000
12000

DATA

10000
8000
6000
4000
2000
1000 1400 1800 2200 2600 3000 3400
1200 1600 2000 2400 2800 3200 3600

1
2
3

TE

cte

Figura 6.5. Relao entre DATA e tempo para extino (TEcte) estimado pelo modelo de sobrematana
utilizando-se a equao alomtrica de Brown (1995) para a densidade.

4
5

porte sejam, de fato, to sensveis a efeitos antrpicos e climticos quanto de grande porte

(Lyons et al. 2004, Cardillo et al. 2005, Blois et al. 2010, Terry et al. 2011), mas os padres

do registro arqueolgico/paleontolgico mostram que espcies maiores se extinguiram antes

(ver Fig. 6.1). Como as duas equaes produzem padres semelhantes (mas com direes

inversas) nos modelos finais que sero apresentados a seguir, na ausncia de informaes

10

mais detalhadas sobre a abundncia e densidade para cada gnero, optou-se por utilizar as

11

predies do modelo de sobrematana construdo a partir da equao de Brown (1995).

12
13

COMBINANDO OS EFEITOS DE SOBREMATANA E MUDANAS CLIMTICAS

14

Utilizando-se as duas variveis conjuntamente (i.e., a mudana na rea de distribuio

15

geogrfica e o TEcte estimado pelo modelo de sobrematana com rea constante) para explicar

16

a variao na DATA de extino (transformada para escala logartmica) dos 29 gneros da

17

megafauna sul-americana e colocando-se o nmero de registros como covarivel em uma

18

regresso mltipla (Tab. 6.2), obtm-se um coeficiente de determinao (R2) igual a 0,52

19

(F3,25 = 9,03; P < 0,001), com efeitos significativos tanto para sobrematana (coeficiente

138

padronizado igual a -0,53; P = 0,03) quanto para a mudana na rea de distribuio entre o

UMG e o Holoceno mdio (coeficiente padronizado igual a 0,39; P = 0,003). Embora o

coeficiente da covarivel nmero de registros no seja significativo (coeficiente

padronizado igual a 0,21; P = 0,27), sua remoo reduz um pouco o coeficiente de

determinao para 0,49 e faz com que o coeficiente da varivel mudana de rea passe a ser

marginalmente no significativo (P = 0,06). Note-se que o coeficiente do efeito das mudanas

climticas (indicado pela varivel mudana de rea) positivo em relao data de

extino, de modo que quanto maior o impacto climtico sobre um gnero, mais antiga foi sua

extino (ou seja, mais rapidamente aps o UMG, conforme esperado por um efeito de

10

defasagem temporal time lag). O efeito da sobrematana, conforme j discutido

11

anteriormente, continua negativo mesmo no modelo mltiplo.

12
13
14
15

Tabela 6.2. Coeficientes da regresso mltipla utilizando TEcte e mudana de rea para estimar a DATA de
2
extino dos 29 gneros da megafauna sul-americana (R = 0,52; F3,25 = 9,03; P < 0,001).

Preditor
Intercepto
TEcte
rea
Registros

Beta
( erro padro)

9,54 0,15
-0,53 0,16
0,39 0,17
0,21 0,19

P
< 0,001
0,003
0,03
0,27

16
17

Uma regresso parcial (ver Legendre & Legendre 2012) foi utilizada para desdobrar os

18

efeitos das mudanas climticas e do modelo de sobrematana sobre as datas de extino dos

19

29 gneros da megafauna sul-americana (Fig. 6.6a). Como dito acima, o modelo global

20

explica 49,5% da variao nas datas (excluindo-se o efeito da covarivel nmero de

21

registros), enquanto que os modelos de mudana na rea de distribuio geogrfica e de

22

sobrematana explicam, respectivamente, 11,2% e 42,1%. A soma desses efeitos de 53,3%,

23

indicando assim uma pequena sobreposio entre eles (de 3,8%). Consequentemente, o efeito

139

de sobrematana independente do clima foi igual a 38,3% e o efeito do clima independente da

sobrematana foi igual a 7,4%. Existe, portanto, uma pequena tendncia de que espcies que

foram mais afetadas pelo efeito climtico tiveram tambm sua extino potencializada pela

chegada do Homem. Esses resultados so condizentes com que se tem discutido recentemente

em termos de sinergia entre as causas da extino da megafauna (Grayson 2007, Nogus-

Bravo et al. 2008). Entretanto, a magnitude dos impactos climticos e antrpicos varia entre

diferentes espcies (ver Lorenzen et al. 2011), o que pode explicar a baixa sobreposio entre

esses efeitos obtidos pela regresso parcial.

A
a:
7,4%

b:
3,8%

c:
38,3%

d:
50,5%

rea

TEcte
b:
8%

B
a:
11%

c:
21%

d:
60%

rea

TEcte

10
11
12
13
14

Figura 6.6. Coeficientes de determinao da regresso parcial utilizando TEcte e mudana de rea para estimar a
DATA de extino dos 29 gneros da megafauna sul-americana. TEcte foi obtido calculando a densidade das
presas a partir da equaes (A) de Brown (1995) e (B) de Silva & Downing (1995).

15

Para fins comparativos, repetindo-se a anlise acima com o modelo de sobrematana

16

obtido pela equao alomtrica de densidade de Silva & Downing (1995), o coeficiente de

17

determinao da regresso mltipla passa a 0,40, mas com coeficientes mais balanceados

18

entre os efeitos de sobrematana e mudana climtica (apesar da predio inversa do modelo

19

de sobrematana, j discutida; Fig. 6.6b).

20
21
22

140

MODELO DE SOBREMATANA INCORPORANDO OS ENMs

Outra tentativa de analisar conjuntamente os efeitos do clima e da sobrematana sobre

os 29 gneros extintos foi feita aplicando-se o modelo de sobrematana no com uma rea

constante, mas utilizando-se a rea de distribuio geogrfica predita pelos ENMs de cada

gnero, bem como a curva de abundncia estimada a partir das adequabilidades climticas no

UMG e projetadas para o Holoceno mdio, conforme demonstrado no captulo anterior.

Entretanto, apesar do modelo de sobrematana baseado na equao alomtrica de

Brown (1995) gerar resultados na direo esperada da relao entre tamanho corpreo e

tempo para extino (no qual as espcies maiores se extinguem mais rpido), essa equao

10

alomtrica gera um outro problema. Em funo dos valores de abundncia para as espcies de

11

pequeno/mdio porte serem muito elevados (conforme j discutido, quase 10 vezes maiores

12

do que os obtidos pelas equaes de Silva & Downing 1995), para vrios casos nos quais as

13

distribuies geogrficas estimadas para o Holoceno mdio tambm so grandes (gerando

14

assim valores totais de abundncia muito elevados), essas espcies de pequeno/mdio

15

simplesmente no se extinguem em um prazo de 10.000-15.000 anos. Esse fato pode estar

16

ligado s amostragens pequenas do registro fssil e, sob essas condies, conforme j

17

discutido no captulo 2, os ENMs tendem a sobreestimar as reas reais de ocorrncia. Esses

18

fatores, combinados equao de Brown (1995), podem gerar abundncia extremamente

19

elevadas.

20

Mais uma vez, a incerteza em relao s abundncias e s distribuies das espcies

21

comprometem uma concluso direta sobre o balano entre os efeitos de sobrematana e das

22

mudanas climticas. De qualquer modo, embora o tempo para extino absoluto seja muito

23

provavelmente sobreestimado pela combinao dos problemas nas estimativas das

24

abundncias e distribuies geogrficas, obter valores de TEENM para um modelo no qual a

25

abundncia inicial seja tanto funo da densidade alomtrica quanto da distribuio

141

geogrfica (na realidade, distribuio de adequabilidades) pode ser interessante. Assim,

apenas para fins de clculo, as abundncias das espcies foram obtidas utilizando-se os

mesmos procedimentos do captulo 5, ou seja, utilizando-se a equao alomtrica de Brown

(1995) para definir a densidade nos locais onde a adequabilidade climtica mxima e

reduzindo essa densidade de forma Gaussiana medida que a adequabilidade diminui. A

seguir, elas foram divididas por 100, apenas para tornar mais rpido o tempo de simulao

(uma soluo equivalente seria aumentar o tempo indefinidamente). Outra soluo seria

aumentar a capacidade de suporte humana, j que o Kh utilizado no modelo (de 4.000.000 de

indivduos) quase 10 vezes menor do que aquele estimado pela equao de Brown (1995).

10

De qualquer modo, todas essas solues so equivalentes sob um ponto de vista

11

comparativo entre as espcies. O TEENM final estimado por esse modelo est, como esperado

12

(j que ele baseado na equao de Brown 1995), negativamente correlacionado com a

13

DATA de extino (r = -0,43; P = 0,02; Fig. 6.7), explicando, portanto, 18,6% da variao.

14

Note-se que, novamente, D. avus um ponto influente na relao.

15
14000

DATA

12000
10000
8000
6000
4000
2000
500

700
600

16
17
18
19

900
800

1100
1000

1300
1200

ENM

TE

Figura 6.7. Relao entre DATA e o tempo de extino (TEENM) estimado pelo modelo de sobrematana com as
abundncias estimadas combinando-se a equao alomtrica e a adequabilidade climtica obtida pelos ENMs.

142

Uma comparao desses resultados com os obtidos anteriormente, no qual foram

analisados os efeitos da sobrematana com rea constante (TEcte) e da mudana na rea de

distribuio geogrfica por uma modelo de regresso mltipla, sugerem algo interessante. O

poder de explicao do modelo de sobrematana combinado com adequabilidade climtica

estimada pelos ENMs, de fato, bem menor do que o modelo de rea constante (18,6% em

relao a pouco mais de 40%), o que pode parecer estranho em um primeiro momento. Essa

comparao sugere que adicionar uma abundncia estimada a partir da rea de distribuio da

espcie resulta em um modelo menos explicativo do que um modelo assumindo uma rea

constante (algo em princpio irrealista) para todos os gneros. De fato, os valores de TE nos

10

dois modelos (com densidade em uma rea constante - TEcte - e considerando a variao de

11

adequabilidade dos modelos ENMs TEENM) esto relacionados de forma no-linear, mas

12

com uma elevada correlao (Spearman rS = 0,81), reforando que o efeito climtico durante

13

o ltimo ciclo glacial pequeno em relao sobrematana.

14

Uma interpretao desses resultados, que em um primeiro momento parecem

15

conflitantes, que, embora a rea modelada diminua entre o UMG e o Holoceno mdio para a

16

maioria dos 29 gneros, os ENMs possuem muitos erros devido aos vieses de amostragem do

17

registro fssil e est predizendo, provavelmente, reas muito sobreestimadas. De fato,

18

incorporar o nmero de registros melhora os modelos anteriores, conforme j discutido, ao

19

mesmo tempo em que os valores finais de abundncia so extremamente elevados. Portanto,

20

incorporar diretamente os resultados dos ENMs no modelo de sobrematana (gerando

21

abundncias em funo da adequabilidade) piora suas predies. Esses erros de estimativa so

22

compartilhados, entretanto, entre o modelo ENM calibrado no UMG e sua projeo no

23

Holoceno mdio, de modo que a diferena entre eles mostra um padro mais consistente de

24

perda de distribuio geogrfica para a maioria dos gneros da megafauna sul-americana. As

25

anlises anteriores mostram que essa perda de rea no Holoceno mdio (corrigida pelo

143

efeito de amostragem) que explica as datas de extino, e no a rea de distribuio ou

variao geogrfica na adequabilidade por si. Ou seja, independente da rea de distribuio

dos gneros no Holoceno mdio, sua data de extino explicada em parte pelo efeito da

sobrematana, e o efeito adicional que melhora a explicao no dado pela rea em si, mas

sim pela perda de rea modelada.

Assim, apesar de ser uma tentativa inicial de acoplar modelos demogrficos de

predador-presa e ENMs, os resultados apresentados acima sugerem que, conforme tem sido

discutido recentemente (Koch & Barnosky 2006, Grayson 2007, Nogus-Bravo et al. 2008,

Lorenzen et al. 2011, Prescott et al. 2012), tanto o efeito da sobrematana quanto das

10

mudanas climticas contriburam para a extino da megafauna pleistocnica na Amrica do

11

Sul.

144

Captulo 7

CONCLUSES

3
4
5
6
7
8
9
10

We can never know the complete truth because any knowledge about the
real world is based on (limited) data, because the methods to derive and
analyse real world data sets are subject to constraints and biases, and because
amount of data is limited by time and costs (however) Looking at models
from the perspective of optimising empirical work might () help to better
understand the system.
- Damaris Zurell -

11
12

O objetivo geral do livro foi mostrar uma srie de ferramentas que podem ser teis

13

para investigar os padres de extino da megafauna no final do Pleistoceno, focando

14

principalmente nas novas ferramentas de modelagem de nicho e sua aplicao em dados de

15

paleodistribuio. Os modelos de nicho calibrados com dados fsseis e simulaes

16

paleoclimticas estimam a distribuio geogrfica de espcies extintas em perodos passados

17

e recentemente tm sido utilizados para avaliar os efeitos das mudanas climticas sobre a

18

dinmica de distribuio da megafauna e seu risco de extino no final do Pleistoceno/incio

19

do Holoceno. Ao mesmo tempo, possvel acoplar esses modelos de nicho a simulaes

20

demogrficas que tm sido utilizadas h bastante tempo para avaliar a plausibilidade do efeito

21

antrpico (especialmente caa) ter, de fato, extinto a megafauna.

22

Esses modelos so, sem dvida nenhuma, um grande avano cientfico para avaliar as

23

causas da extino da megafauna (Martnez-Meyer et al. 2004, Nogus-Bravo et al. 2008,

24

Banks et al. 2008, Varela et al. 2010, Lorenzen et al. 2011). Entretanto, seus resultados tm

25

sido interpretados apenas de forma descritiva. Conforme j abordado nos captulos anteriores,

26

necessrio avaliar, de forma independente, a magnitude relativa dos efeitos de cada uma das

27

supostas causas da extino e no apenas sua plausibilidade. Algumas tentativas ilustres de

28

desdobrar os efeitos antrpicos e climticos foram propostas recentemente, relacionando o

145

perodo do pico de extino das espcies com os perodos de chagada do homem e de

flutuaes extremas na temperatura em cada continente (Prescott et al. 2012; mas veja

tambm Nogus-Bravo, 2010). Embora louvvel e inovadora, essa abordagem considera

apenas os padres observados (no os processos) a partir de dados empricos. As anlises a

partir de padres so comuns em ecologia, porm demonstram menor poder preditivo que

aquelas baseadas nos processos atuantes em cada etapa gerando os padres observados.

Portanto, para entender melhor a extino da megafauna pleistocnica e alcanar maior

sucesso nas predies de extines futuras ainda necessrio considerar os processos atuantes

na dinmica de extino por influncia das mudanas climticas e da ao humana.

10

As anlises simples apresentadas no captulo 6, por exemplo, so uma tentativa inicial

11

de desdobrar a magnitude dos efeitos antrpicos e climticos atuando sobre a dinmica de

12

extino da megafauna sul-americana utilizando modelos que, de certa forma, consideram os

13

processos afetando diretamente as espcies. Embora trate-se de uma primeira aproximao

14

considerando os processos envolvidos na extino e um modelo relativamente simples, foi

15

possvel explicar cerca de 50% da variao nessas datas. Os efeitos de mudana climtica e

16

sobrematana explicam, proporcionalmente, 11% e 42% dessa variao, com uma pequena

17

sobreposio entre eles. Esses valores, entretanto, so dependentes de uma srie de fatores e

18

pressuposies e no devem ser interpretados de forma direta, e sim em um contexto

19

estatstico amplo. A mensagem geral que possvel explicar uma boa parte da variao nas

20

datas de extino das espcies em funo dos efeitos combinados da chegada do Homem (i.e.,

21

caa direta) e das mudanas climticas aps o UMG.

22

Os resultados obtidos, apesar de encorajadores, so dependentes de uma srie de

23

pressupostos que foram adotados a fim de contornar as dificuldades geradas pela ausncia de

24

dados empricos e/ou por dificuldades computacionais e operacionais. Um exemplo dramtico

25

desse problema a dependncia da direo da predio de extino em funo da equao

146

alomtrica utilizada para estimar a densidade das espcies a partir da sua massa corprea,

apresentada no captulos 5 e 6. Mas sabe-se, claro, que todas as variveis em questo

apresentam erros de estimativa e vieses em potencial, especialmente as datas de extino das

espcies (considerando o pequeno conhecimento paleontolgico/arqueolgico da Amrica do

Sul, quando comparado, por exemplo, Europa e Amrica do Norte).

Assim, um primeiro passo para melhorar o nosso conhecimento acerca da extino da

megafauna, especialmente na Amrica do Sul, seria aumentar consideravelmente o esforo de

coleta (e ao mesmo tempo organizao e gerenciamento) de dados, tanto em termos de

espcies quanto em termos de seus registros fsseis, no tempo e no espao. Ao mesmo tempo,

10

seria preciso melhorar as dataes e tentar entender essa variao em um contexto geogrfico

11

(em termos de como a distribuio geogrfica das espcies entrou em colapso e as levou

12

extino, em ltima instncia).

13

A partir de um maior conjunto de dados, seria possvel melhorar consideravelmente a

14

estimativa da distribuio geogrfica das espcies obtida a partir dos modelos de nicho. Uma

15

melhor qualidade dos dados poderia permitir a aplicao de mtodos mais sofisticados de

16

modelagem de nicho e, eventualmente, permitir at mesmo a incorporao de outros fatores,

17

tais como disperso e interaes biticas, que permitam uma melhor aproximao da

18

distribuio geogrfica realizada a partir das distribuies geogrficas potenciais. Ao mesmo

19

tempo, seria preciso melhorar os dados de paleoclima (que tambm so, por sua vez,

20

simulaes a partir de modelos), especialmente no sentido de torn-los mais estratificados,

21

com resoluo temporal mais fina (disponveis para um nmero maior de perodos

22

geolgicos). Assim, no seria preciso assumir uma relao entre intensidade de mudana

23

climtica (como feito no captulo 6) e o perodo que ocorreram, para diferentes espcies.

24

Note-se ainda que, mesmo nesse caso de uma melhoria na qualidade dos mapas de

25

paleodistribuio, uma aplicao coerente dos modelos demogrficos de sobrematana ainda

147

exigiria uma melhor estimativa das abundncias das espcies, o que s pode ser feito a partir

de uma melhor compreenso de como essas abundncias variam nas espcies modernas.

Embora os componentes filogenticos dessa densidade e/ou abundncia sejam, em geral,

baixos, impedindo uma aproximao direta a partir de espcies viventes relacionadas s

espcies extintas, uma melhoria nos dados atuais poderia auxiliar na calibrao dos modelos

alomtricos.

Nesse contexto, dois aspectos importantes a serem melhorados nos modelos torn-

los espacialmente explcitos, como feito por Alroy (2001), e baseados em indivduos

('individual-based models'; DeAngelis & Gross 1991, Giacomini 2007). Entretanto, h uma

10

srie de dificuldades para que isso se torne uma realidade. Inicialmente, seria preciso que os

11

mapas de abundncia (obtidos a partir das adequabilidades produzidas pelos ENMs) fossem

12

melhor definidos. A relao entre adequabilidade e abundncia ainda um assunto

13

controverso em modelagem de nicho, mas alguns trabalhos recentes mostram que possvel

14

se apoiar nessa relao, especialmente quando mtodos simples de modelagem de nicho so

15

utilizados (ver Trres et al. 2012). Isso permitira tambm levar em conta no s a perda total

16

de abundncia (como modelada aqui), mas tambm a fragmentao de habitats e seus efeitos

17

sobre a abundncia. Talvez mais importante e controverso, um modelo espacialmente

18

explcito dos efeitos de sobrematana e mudanas climticas implicaria tambm em entender

19

como o Homem ocupou o continente sul-americano.

20

De forma mais realista, seria preciso incorporar a um modelo espacialmente explcito

21

a estrutura etria das espcies e como as interaes (no caso, predao humana) interagem

22

com esse efeito. Note-se que isso tambm implica em um conhecimento melhor da ecologia e

23

aspectos da histria-de-vida (life history) das espcies atuais, a fim de calibrar os modelos

24

para as espcies extintas. Em ltima instncia, atualmente at h capacidade computacional

25

para desenvolver tais modelos complexos, at o nvel de indivduos (individual-based

148

models), mas isso implica necessariamente em melhores dados para calibrar de forma realista

o modelo de modo a torn-lo menos dependente de pressupostos, resolvendo ao mesmo tempo

problemas ligados ao grande nmero de parmetros necessrios. Apesar de tantos desafios,

uma simulao espacialmente explicita do processo de sobrematana na qual as abundncias

locais das espcies seriam funo da adequabilidade climtica da espcie e da estruturao

espacial das populaes humanas colonizando o continente, seria um passo importante na

compreenso dos padres de extino.

De qualquer modo, apesar dos problemas discutidos acima, espera-se que as

discusses, anlises e resultados apresentados ao longo de todo o livro sejam um estmulo

10

para que outros estudos utilizem melhores dados e problemas para resolver a questo da

11

extino da megafauna no Quaternrio tardio e entender como esse evento global foi

12

desencadeado a partir de processos que possam ser utilizados para predizer as extines

13

futuras. Essa compreenso importante sob o ponto de vista acadmico, mas ao mesmo

14

tempo pode trazer lies importantes em termos da conservao da fauna ainda existente, e

15

mesmo de outros assuntos ligados conservao, como o estabelecimento de parques

16

pleistocnicos e reintrodues da megafauna para suprir as funes ecolgicas das espcies

17

extintas (veja, por exemplo, Galetti 2004, Donlan et al. 2006, Guimares et al. 2008, Oliveira-

18

Santos & Fernandez 2009). Esse conhecimento critico para auxiliar nas tomadas de deciso

19

e minimizar os grandes impactos que a espcie humana est certamente causando na fauna

20

atual.

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10
11

Waters MR et al., 2011b. Pre-Clovis Mastodon Hunting 13,800 Years Ago at the Manis Site,
Washington. Science, 334: 351-353.

12
13
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15

Whitney-Smith E, 2004. Late Pleistocene extinctions through second-order predation. In

Barton CM, Clark GA & Yesner DR (eds.). Settlement of the American Continents: A
Multidisciplinary Approach to Human Biogeography. Tucson: University of Arizona
Press.

16
17

Whitney-Smith E, 2009. The second-order predation hypothesis of Pleistocene extinctions: a

system dynamics model. Saarbruken, Germany: VDM Verlag.

18
19

Whittaker RJ, Willis KJ & Field R, 2001. Scale and species richness: towards a general,
hierarchical theory of species diversity. Journal of Biogeography, 28: 453-470.

20

Willis KJ & Whittaker RJ, 2002. Species diversity - scale matters. Science, 295: 1245-1248.

21
22
23

Wisz MS & Rahbeck C, 2007. Using potential distributions to explore determinants of

Western Palaearctic migratory songbird species richness in sub-Saharan Africa. Journal of
Biogeography, 34: 828-841.

24
25
26

Wroe S & Field J, 2006. A review of the evidence for a human role in the extinction of
Australian megafauna and an alternative interpretation. Quaternary Science Reviews, 25:
2692-2703.

27
28
29

Yule JV et al., 2009. The puzzle of North America's Late Pleistocene megafaunal extinction
patterns: Test of new explanation yields unexpected results. Ecological Modelling, 220:
533-544.

30

Zar JH, 1999. Biostatistical analysis. 4th ed. New Jersey: Prentice Hall.

31
32

Zimmermann NE et al., 2010. New trends in species distribution modelling. Ecography, 33:
985-989.

165

APNDICES

Apndice 1. Registro fssil de Eremotherium no Neotrpico. * Os registros datados para perodos glaciais so indicados por 1, aqueles
dos perdos glacial e interglacial (Pleistoceno/Holoceno) por 2 e aqueles datados apenas para o interglacial por 3. Os registros 1 e 2
foram utilizados para calibrar os modelos, enquanto aqueles 2 e 3 foram usados como dados de teste independentes.


Espcie

Stio
arqueolgico/paleontolgico

Longitude Latitude

Datao

Eremotherium Azuero, Pennsula do Panam

-80.35

7.62

Eremotherium Rio Tomayate, El Salvador

-89.17

13.78

Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium

-88.58
-86.63
-80.42
-76.23
-73.18

13.58
13.03
-3.73
-5.63
-10.57

44840 700 (Beta-

158916); 47040 900
(CAMS-78192)
Pleistoceno (126.000 -
44.000)
Pleistoceno (126.000 -
44.000)
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno

-41.00
-40.83
-80.27
-78.33
-76.54
-73.51
-74.50
-69.68
-65.45
-74.40
-71.37
-68.04
-64.65
-57.84
-55.65
-49.28
-43.03
-42.09

-3.10
-10.67
-4.97
-1.24
0.90
4.04
7.82
9.81
7.27
-10.89
-9.15
-6.36
-10.19
-11.23
-2.68
-15.06
-12.13
-6.71

Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno

Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium

Rio Sisimico, El Salvador

Rio El Chorro, Nicargua
Miramar, Peru
Tarapoto, San Martin
Ucayali basin, Chile
fazenda Charco, Poo Redondo,
SE, Brasil
Noroeste da Bahia, Brasil
mapa de Nascimento (2008)
mapa de Nascimento (2008)
mapa de Nascimento (2008)
mapa de Nascimento (2008)
mapa de Nascimento (2008)
mapa de Nascimento (2008)
mapa de Nascimento (2008)
mapa de Nascimento (2008)
mapa de Nascimento (2008)
mapa de Nascimento (2008)
mapa de Nascimento (2008)
mapa de Nascimento (2008)
mapa de Nascimento (2008)
mapa de Nascimento (2008)
mapa de Nascimento (2008)
mapa de Nascimento (2008)

Tipo
de
dado*

Referncia
(Pearson, 2005)

1
(Cisneros, 2005)
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1

(Cisneros, 2005)
(Cisneros, 2005)
(Pujos and Salas, 2004)
(Pujos and Salas, 2004)
(Pujos and Salas, 2004)
(Dantas and Zucon, 2005)
(Lessa et al., 1998)
(Nascimento, 2008)
(Nascimento, 2008)
(Nascimento, 2008)
(Nascimento, 2008)
(Nascimento, 2008)
(Nascimento, 2008)
(Nascimento, 2008)
(Nascimento, 2008)
(Nascimento, 2008)
(Nascimento, 2008)
(Nascimento, 2008)
(Nascimento, 2008)
(Nascimento, 2008)
(Nascimento, 2008)
(Nascimento, 2008)
(Nascimento, 2008)

166

Apndice 1. continuao.
Espcie

Stio
arqueolgico/paleontolgico

Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium
Eremotherium

mapa de Nascimento (2008)

mapa de Nascimento (2008)
mapa de Nascimento (2008)
mapa de Nascimento (2008)
mapa de Nascimento (2008)
mapa de Nascimento (2008)
mapa de Nascimento (2008)
mapa de Nascimento (2008)
mapa de Nascimento (2008)
mapa de Nascimento (2008)
mapa de Nascimento (2008)
mapa de Nascimento (2008)
Santa Amelia, Guatemala
Yeroconte, Honduras
El Hormiguero, El Salvador
Rio Humuya, Honduras
El bosque, Nicaragua
El hatillo, Panama
fazenda Suse 2, BA, Brasil
Toca da raposa, SE, Brasil
Rio Madeira (stio Araras), RO,
Eremotherium Brasil

Longitude Latitude
-41.54
-39.95
-36.37
-35.72
-35.92
-37.21
-40.69
-46.02
-43.08
-47.76
-52.18
-54.02
-90.60
-89.00
-88.10
-87.67
-85.80
-79.50
-40.92
-37.80

-5.17
-5.22
-5.91
-6.86
-8.50
-10.64
-20.34
-18.90
-22.48
-23.13
-24.47
-30.64
17.55
14.75
13.43
14.52
13.03
9.30
-14.77
-10.73

-65.32

-10.05

Eremotherium Deserto de Cuspinique, Chile

-79.00

-7.90

Eremotherium Toca dos ossos, Brasil

Eremotherium Talara tar seep, Peru

-40.30
-74.48

-10.50
-3.82

Eremotherium Vale do Ribeira, SP, Brasil

-48.03

-24.80

Datao
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno
Pleistoceno tardio
Pleistoceno tardio
Pleistoceno tardio
Pleistoceno tardio
Pleistoceno tardio
Pleistoceno tardio
Pleistoceno tardio
Pleistoceno tardio
Pleistoceno tardio (27310
+- 200; 46310)
Pleistoceno - Lujaniano
(25000 +- 1000, 15000+-
500)
15900+-200 (15000+-
500); 23500+-200
(16100+-3900); 19800+-
300 (15800+-2000) srie
U idade no corrigida
(idade corrigida)
13900
Pleistoceno
tardio/Holoceno

Tipo
de
dado*
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1

Referncia
(Nascimento, 2008)
(Nascimento, 2008)
(Nascimento, 2008)
(Nascimento, 2008)
(Nascimento, 2008)
(Nascimento, 2008)
(Nascimento, 2008)
(Nascimento, 2008)
(Nascimento, 2008)
(Nascimento, 2008)
(Nascimento, 2008)
(Nascimento, 2008)
(Cisneros, 2005)
(Cisneros, 2005)
(Cisneros, 2005)
(Cisneros, 2005)
(Cisneros, 2005)
(Cisneros, 2005)
(Dantas and Tasso, 2007)
(Dantas, 2009)
(Nascimento, 2008)

1
(Pujos and Salas, 2004)
1

1
1

(Auler et al., 2006)

(Guern et al., 1996)

(Chahud and Fairchild, 2007)

167

Apndice 1. continuao.

Espcie

Stio
arqueolgico/paleontolgico

Eremotherium Baixa grande, BA, Brasil

-40.12

-11.53

Gruta das onas (Jacobina), BA,

Eremotherium Brasil

-40.55

-11.18

Eremotherium Lagoa Santa, MG, Brasil

-43.90

-19.63

Eremotherium Rio Napo, Brasil

-73.38

-0.60

Eremotherium Rio Ucaiyali

-72.32

-10.15

Eremotherium Juru, Brasil

-68.55

-8.05

Eremotherium Gruta do curupira, MT, Brasil

-57.00

-15.33

Eremotherium Lajeado de Soledade, RN, Brasil

-37.73

-5.62

Eremotherium Vale do Ribeira, SP, Brasil

-49.00

-24.63

Eremotherium Serra da capivara, PI, Brasil

Itaituba Quarry (baixo rio
Eremotherium Tapajs), PA, Brasil
Eremotherium El vano, Venezuela
Eremotherium Santa Elena Peninsula, Ecuador

Longitude Latitude

-42.50

-8.50

-56.00
-70.00
-80.80

-3.30
9.62
-2.20

Datao
Pleistoceno
tardio/Holoceno
Pleistoceno
tardio/Holoceno (15.000 -
8.000)
Pleistoceno
tardio/Holoceno (15.000 -
9000)
Pleistoceno
tardio/Holoceno (21.000 -
10.000)
Pleistoceno
tardio/Holoceno (21.000 -
10.000)
Pleistoceno
tardio/Holoceno (21.000 -
10.000)
Pleistoceno
tardio/Holoceno (21.000 -
10.000)
Pleistoceno
tardio/Holoceno (21.000 -
10.000)
Pleistoceno
tardio/Holoceno (21.000 -
8.000)
Pleistoceno
tardio/Holoceno (48.000 -
10.000)
11340+-50 (Beta - sample
2)
10710
8680 +- 80 (ETH-20255)

Tipo
de
dado*

Referncia
(Ribeiro and Carvalho, 2009)

2
(Cartelle and Mahecha, 1984)
2

(Guern et al., 1996)

2
(Latrubesse and Franzinelli, 1995)
2

(Latrubesse and Franzinelli, 1995)

2
(Latrubesse and Franzinelli, 1995)
2

(Cartelle and Hirooka, 2005)

2
(Porpino et al., 2004)
2

(Chahud and Fairchild, 2007)

2
(Guern, 1991, Guern et al., 1996)
2
3
3
3

(Rossetti et al., 2004, Steadman et al.,

2005)
(Borrero, 2009)
(Ficcarelli et al., 2003)

168

Apendice 2. Scripts em linguagem R para simular o modelo demogrfico do captulo 5.

##Determinando parmetros (ver Quadro 5.1):
CI = 10
H = 100
C <- (CI*H*365)/1000
M = 3000
A = 0.5
NR <- (C/M)/A

#eq.1

#eq.2

rp = 0.0025
Kp = 1200000
N <- Kp
tempo = 11000

##Dinmica demogrfica da presa

for(t in 1:tempo){
rp <- rnorm(1, 0.0025, 0.001)
N[t+1] <- (N[t] + (rp*N[t] * (1- (N[t]/Kp)))) - NR*(N[t]/Kp)
#eq.5
}

#veja o grfico:
-- OBS: maximize completamente a janela da figura --

par(mfcol=c(1,1))
plot(1:tempo, N[1:tempo], ylim=c(1199850,1200000), col=
'brown4', xlab='Tempo (anos)', ylab='Tamanho populacional
(N)')
legend(7000, 1199950, legend= 'Eremotherium', lty= 1, lwd= 3,
pch=16, cex= 2, col= 'brown4', pt.bg= 'brown4', bty='n',
text.font= 3, text.col='black')

169

Apndice 2. Continuao.

arrows(x0= 1000, y0= 1199990, x1= 300, y1= 1200000, length= 0.15,
col= 'blue2')
legend(330, 1199992, legend= 'Kp inicial', bty='n',
text.col='blue2')
abline(h=1199903, v=2000, col='red3')
arrows(x0= 3500, y0= 1199930, x1= 2200, y1= 1199910, length=
0.15, col='green4')
legend(2000, 1199943, legend='"novo equilbrio demogrfico"',
bty='n', text.col='green4')

## Dinmica demogrfica predador-presa

#parmetros da pop. humana (predador)
H = 100
rh = 0.01
Kh = 4000000
N <- Kp
NR <- (C/M)/A
NRk <- numeric()
for(t in 1:tempo){
C <- (CI*H[t]*365)/1000 #eq.1
NR[t] <- (C/M)/A #eq.2
NRk[t] <- NR[t]*(N[t]/Kp)
N[t+1] <- (N[t] + (rp*N[t] * (1- (N[t]/Kp)))) - NR[t]*(N[t]/Kp)
#eq.5
H[t+1] <- H[t] + (rh*H[t] * (1-(H[t]/Kh)))
}

#eq.7

#veja o grfico (Fig. 5.2):

-- OBS: maximize completamente a janela da figura --

par(mfcol=c(1,2))
plot(1:tempo, H[1:tempo], ylim= c(0,4000000), type='l', lwd=3,
col='blue2', xlab='Tempo (anos)', ylab='Tamanho populacional
(N)', main= 'Fig. 5.2A')
arrows(x0=3000, y0= 3500000, x1= 2000, y1= 3900000, length= 0.1,
col='green4')
legend(2200, 3550000, legend= 'Kh', bty='n', text.col='green4')
lines(1:tempo, N[1:tempo], type='l', lty=3, lwd= 2, col='brown4')

170

Apndice 2. Continuao.

legend(7000, 3000000, legend= c('predador', 'presa'), lwd=

c(3,2), lty= c(1,3), col= c('blue2', 'brown4'), text.col=
c('blue2', 'brown4'), bg= 'grey80')
arrows(x0= 3000, y0= 1500000, x1= 2000, y1= 50000, length= 0.1,
col='orange2')
legend(3800,1800000, legend= '< 1000 ind.', bty='n', adj=1,
text.col='orange2')
arrows(x0= 4500, y0= 700000, x1= 3500, y1= 50000, length= 0.1,
col='red')
legend(3200,1000000, legend= 'extino', bty='n',
text.col='red')
plot(1:tempo, NRk[1:tempo], type= 'n', xlim= c(0, 4800),
xlab='Tempo (anos)', ylab='Indivduos removidos', main= 'Fig.
5.2B')
points(1:4600, NRk[1:4600], col='orange', cex=1)
arrows(x0= 1120, y0= 3250, x1= 1120, y1= -100, length= 0.10,
lwd=2, col='green4')

## Dinmica demogrfica predador-presa com mortalidade humana (mo)

#mo = 0,5%
H = 100
rh = 0.01
Kh = 4000000
mo = 0.005
N <- Kp
NR <- (C/M)/A
for(t in 1:tempo){
C <- (CI*H[t]*365)/1000 #eq.1
NR[t] <- (C/M)/A #eq.2
N[t+1] <- (N[t] + (rp*N[t] * (1- (N[t]/Kp)))) NR[t]*(N[t]/Kp) #eq.5
DF <- (NR[t]- (NR[t]*(N[t]/Kp)))*M*A
HR <- mo*(DF/((CI/1000)*365))
H[t+1] <- H[t] + (rh*H[t] * (1-(H[t]/Kh))) - HR
}

#eq.7

171

Apndice 2. Continuao.

#veja o grfico (Fig. 5.2):

-- OBS: maximize completamente a janela da figura --

par(mfcol=c(1,2))
plot(1:tempo, H[1:tempo], ylim= c(0,2700000), type='l', lwd=3,
col='blue2', xlab='Tempo (anos)', ylab='Tamanho populacional
(N)', main= 'Fig. 5.3: mo = 0,5%')
lines(1:tempo, N[1:tempo], type='l', lty=3, lwd= 2, col='brown4')
legend(7000, 1500000, legend= c('predador', 'presa'), lwd=
c(3,2), lty= c(1,3), col= c('blue2', 'brown4'), text.col=
c('blue2', 'brown4'), bg= 'grey80')
arrows(x0= 8000, y0= 300000, x1= 8800, y1= 50000, length= 0.1,
col='red')
legend(6300,500000, legend= 'extino', bty='n', text.col='red')

172

Apndice 3. Detalhes sobre a massa corprea e as datas de extino (last appearance data) dos 29 gneros da megafauna sul-america
extinta no final do Pleistoceno.

Famlia

Gnero

Massa corprea
[kg]
300 [6]
1500 [9]
65 [6]

Data de
extino
11600 190
10345 75
9030 240

Cervidae
Ursidae
Canidae

Antifer (=Paracerus)
Arctotherium
Canis

Mylodontidae

Catonyx

600 [8]

9960 40

Gomphtheriidae

Cuvieronius

5000 [6]

11990 200

Glyptodontidae

Doedicurus

1300 [3,4]

7291 62

Canidae

Dusicyon

13 [6]

2980 40

Equidae

Equus

400 [6]

10290 130

Megatheridae

Eremotherium

3000 [9]

11340 50

Dasypodidae
Mylodontidae
Glyptodontidae
Camelidae
Equidae
Glyptodontidae
Mylodontidae
Macrauchenidae

Eutatus
Glossotherium
Glyptodon
Hemiauchenia
Hippidion
Hoplophorus
Lestodon
Macrauchenia

145 [6]
1500 [1,3,4,5]
2000 [6]
1000 [6]
400 [2,4]
280 [6]
4000 [6]
1100 [2,3,4]

10,0 ka
12240 110
8490 120
10440 100
8990 90
8490 120
15,5-11,5 ka
11665 50

Megatheridae

Megatherium

3800 [1,3,5]

7750 250

Mylodontidae

Mylodon

200 [7]

10200 400

Hydrochoeridae

Neochoerus

150 [6]

8680 80

Lab. - identificador

Referncia

(Labarca & Lpez 2006)

(Borrero 2009)
(Prevosti et al. 2009)
(Neves & Pilo 2003, Auler et
BETA 165398
al. 2006)
(Dillehay 1997)
TX-3760
mdia sobre
(Borrero et al. 1998, Hubbe
espcimens TO-1507- et al. 2007, Gutirrez &
1, TO-2610 TO-1507- Martnez 2008)
2
mdia sobre
(Prevosti et al. 2011)
espcimens AA-
83516 e AA-75297
(Tonni et al. 2003)
LP-1235
(Rossetti et al. 2004,
BETA-Sample 2
Steadman et al. 2005)
(Borrero 2009)
---
(Gutirrez & Martnez 2008)
OXA-4591
(Faure et al. 1999)
GIF-10516
(Martnez 2001)
AA-39363
(Garca 2003)
LP-925
(Faure et al. 1999)
GIF-10516
(Koch & Barnosky 2006)
---
(Velsquez & Mena 2006)
UCIAMS - 19491
(Hubbe et al. 2007, Gutirrez
AA-55117
& Martnez 2008, Politis &
Messineo 2008)
(Long & Martin 1974,
SA-49
Steadman et al. 2005)
(Ficcarelli et al. 2003)
ETH-20255


no informado
Ua-21033
no informado

173

Apndice 3. continuao.
Massa corprea
[kg]

Data de
extino

Lab. - identificador

Nothrotherium

150 [6]

12200 120

NZA-6984

1000 [6]
150 [6]
47 [6]

10310 30
10020 290
8490 120

UGAMS 7606
no informado
GIF-10516

850 [1,5]

7550 60

LP-1407

Gliptodontidae

Paleolama
Pampatherium
Propaopus
Scelidotherium
(= Scelidodon)
Sclerocalyptus

280 [6]

7,0 ka

---

Felidae

Smilodon

300 [3]

9130 150

BETA-174722

6000 [3,4]*

12980 85

SI-3316

1100 [3,4]

11090 40

BETA 218193

Famlia

Gnero

Megatheridae
Camelidae
Pampatheriidae
Dasypodidae
Scelidotheridae

Gomphtheriidae
Toxodontidae

Stegomastodon
(=Haplomastodon)
Toxodon

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