Ecologia de Populacoes e Comunidades

1.
Ecologia de Populaes e Comunidades
Ecologia de Populaes e Comunidades

UNIDADE 1
Populao: definio e estrutura
1.CONCEITO
Diferentes formas de conceituar o termo populao podem ser encontradas nos livros
didticos. Esta variao, em geral, depende da rea de formao de cada autor. Assim, podemos
conceituar populaes como: aquela em que apresenta indivduos de uma mesma espcie dentro
de uma dada rea, ou, aquela que est sob investigao. As fronteiras de uma populao podem
ser: naturais, em funo dos limites geogrficos de um habitat; ou definida arbitrariamente pelo
pesquisador.
2.DEFININDO UM INDIVDUO: ORGANISMOS UNITRIOS E MODULARES

Contar o nmero de organismos de uma populao nem sempre uma tarefa fcil.
Comumente, consideramos um ser vivo como um indivduo ou espcime. Ambos os termos
podem ser empregados. Aqui, faremos uso do termo indivduo. Os indivduos de uma populao
podem ser classificados de duas formas. Os organismos podem ser unitrios ou modulares.
Os organismos conhecidos como unitrios so caracterizados por um indivduo bem
definido. Mas o que vem a ser de fato um organismo bem definido? O que caracteriza um
indivduo unitrio? Um organismo unitrio aquele que possvel de ser contado sem nenhuma
dvida. Em geral, as partes do seu corpo so numericamente definidas, no havendo variao.
Por exemplo, uma floresta pegou fogo na sua regio. Voc foi designado para investigar o
tamanho da populao de um mamfero qualquer morto. Ao sair para contar esses animais, voc
teria condies de definir quantos indivduos tinham na rea apenas pela contagem do nmero de
crnios.
Por outro lado, os organismos conhecidos como modulares so mais difceis de serem
estabelecidos. V a essa mesma floresta, e a partir do nmero de ramos ou troncos de uma dada
espcie de planta, defina quantas eram! Isto no possvel, pois um indivduo de uma planta
poderia ter o nmero varivel de troncos e ramos. Vrias plantas emitem troncos que saem do
solo, que na verdade so ramos. Assim, elas podero existir como genets (indivduo original) e
mdulos (derivados do original). o caso da bananeira, por exemplo. Aqui, todos os processos
populacionais sero considerados a partir dos organismos unitrios.
3.CARACTERSTICAS DA POPULAO
A populao est sob a constante influncia de vrios fatores. Dentre eles, podemos citar
os nascimentos e mortes, alm dos movimentos realizados pelos organismos. O nmero de
indivduos de uma populao ir variar em funo da disponibilidade de alimento, predadores,
locais para a reproduo, alm de vrios fatores ecolgicos dentro do habitat.
Os processos ligados ao nmero de nascimentos, mortes e movimentos dos animais
variam em relao s interaes dos indivduos com os seus ambientes. Os processos
populacionais tm grande participao em diferentes aspectos da evoluo das espcies. Esses
processos esto em ntima relao com mecanismos de seleo natural, atuando tambm na
regulao da estrutura das comunidades e no funcionamento dos ecossistemas.
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
Do ponto de vista das duas principais escalas de estudo na ecologia, espao e tempo, a
populao pode ser definida como um contnuo no tempo (p.ex, atravs da sua descendncia) e
no espao (p.ex, ancestrais comuns em diferentes partes da sua distribuio geogrfica).
Uma populao pode variar em termos de:
Gnero (sexo): o nmero de indivduos pertencentes a cada um dos sexos. Lembrando que
este aspecto da populao depender de caractersticas da histria de vida evolutiva de cada
organismo (p. ex, se ele monico ou diico). Aqui, estamos discutindo organismos
classicamente diicos (sexos separados) e com reproduo sexuada (troca de material
gentico entre os indivduos de sexos diferentes). O nmero de indivduos de um determinado
sexo em relao ao do outro sexo define o que chamamos de razo sexual. Mais adiante
falaremos da importncia da razo sexual para as espcies.
Idade: outro importante atributo de uma populao. Em geral, a populao poder ser definida
em termos do nmero de indivduos presentes em cada uma das suas classes etrias. Assim,
ela poder conter ovos, larvas, jovens, adultos e indivduos senis.
Experincia: nem todos os indivduos de uma populao possuem a mesma experincia de

vida. Este atributo est relacionado aos processos ontogenticos, ou seja, queles que dizem
respeito aprendizagem de cada indivduo desde o seu nascimento at a sua morte.
Posio social: os indivduos de uma populao podem se distinguir a partir de uma estrutura
de dominao hierrquica. Desta forma, podemos encontrar casos em que existem indivduos
dominantes e outros que so subordinados. Existem tambm aqueles que apresentam
funes bem definidas, tais como os soldados e operrios de um ninho de formigas.
Gentipo: os indivduos de uma populao no so iguais entre si do ponto de vista genotpico

(carga gentica). Cada um ir carregar consigo uma configurao gentica herdada dos seus
ancestrais (p.ex, bisavs, avs, pais), mantendo a tendncia de transmitir parte destes
caracteres para as geraes futuras. Em funo das diferenas observadas em cada um dos
indivduos de uma populao, suas aptides no sero as mesmas.
Outros efeitos: referem-se fatores externos, normalmente imprevisveis, tais como cicatrizes
proporcionadas por lutas fsicas, dentre outros.
4.ATRIBUTOS DA POPULAO: ALGUMAS IMPLICAES

Quando realizamos estudos envolvendo o levantamento dos atributos de uma populao,
os dados obtidos podero ser empregados para entender alguns dos seus aspectos. Para uma
populao ser vivel, no basta que ela seja numerosa. Fatores relacionados ao seu grau de
isolamento, razo sexual e estrutura etria so determinantes para sua viabilidade em longo
prazo.
Quando observamos a Figura 1, temos trs populaes atravessando trs momentos
diferentes. A primeira delas considerada uma populao em expanso, j que apresenta em sua
base um grande nmero de indivduos jovens. Esse um indcio futuro importante de que a
populao tende a aumentar de forma considervel. A populao ser considerada estvel se a
mesma demonstrar uma pequena variao entre as suas classes etrias. E por ltimo, a
populao estar em declnio se houver uma grande proporo de indivduos velhos, com uma
pequena proporo de jovens em sua base.
Da mesma forma chamamos a ateno para o nmero de machos e fmeas de uma
populao (Figura 2). No far muita diferena que a populao seja numerosa se a sua razo
sexual no proporcionar condies adequadas para os processos reprodutivos. Quando existe um
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desequilbrio na razo sexual de uma populao, ou seja, na proporo de machos em relao s

fmeas, algum comprometimento futuro ocorrer. No caso do exemplo, a populao 2 apresenta
um nmero bem menor de fmeas do que de machos.
Outro problema encontrado para a viabilidade da populao aquele que se refere ao seu
isolamento. Quando o isolamento interfere no movimento dos indivduos, impedindo migraes, a
populao poder desaparecer. Um dos efeitos mais dramticos da fragmentao dos habitats
est relacionado a esse exemplo. Populaes isoladas tm maiores chances de reduo de sua
variabilidade gentica. Os cruzamentos consanguneos aumentam as chances de manifestao
de alelos deletrios, reduzindo a capacidade de persistncia da populao. A populao fica mais
vulnervel, por exemplo, a doenas.
Como vimos, trs populaes que tenham o mesmo nmero de indivduos no
necessariamente estaro vivenciando a mesma condio de viabilidade em longo prazo. Em todos
os trs casos, o destino provvel da populao que apresenta uma ou mais condies
supracitadas associadas o da extino.
DADE
Figura 1 - Distribuio etria de trs populaes hipotticas em diferentes estgios da sua

dinmica. A. Populao em expanso; B. Populao estvel; C. Populao em declnio.
Fonte: Redesenhada de Odum e Barret (2007).

Figura 2 - Nmero de machos e fmeas de duas populaes hipotticas.
Machos
Fmeas
Nmero de indivduos
140
120
100
80
60
40
20
0
Populao 1
Populao 2
AREGAANDO AS MANGAS!!!
Cada um de vocs dever considerar sua famlia como uma
populao. Entende-se por famlia as pessoas com parentesco
consanguneo ou no, tais como: bisavs, avs, tios, pais, filhos,
primos, sobrinhos, netos, bisnetos e cunhados. Divida-os em trs
classes etrias: pr-reprodutiva, ou seja, aqueles indivduos que
so considerados jovens (at 14 anos), adultos (entre 15 e 60) e
idosos (acima de 60 anos). Monte uma pirmide etria e verifique.
Qual o atual estado de sua famlia (declnio, expanso ou
estvel)? Quantos indivduos do sexo masculino versus do sexo
feminino podem ser contados? Discuta a razo sexual com base
nos princpios de viabilidade populacional.
5.GLOSSRIO
Diico: possuidor de sexos separados, ou seja, alguns indivduos contm o sistema reprodutor
masculino, enquanto outros o sistema feminino.
Monico: quando em um mesmo indivduo podem ser encontrados os sistemas reprodutor
masculino e feminino. Tambm conhecidos como hermafroditas.
Senis: plural de senil. Refere-se na maioria das vezes a indivduos que perderam a capacidade de
reproduo dada a sua avanada idade biolgica. Sinnimo de idoso.
Unidade 2
Medindo a populao
1.A POPULAO EM NMEROS: CONTAGENS
Como definimos a densidade populacional de um organismo? Ela definida pela contagem
dos indivduos de uma populao em uma fronteira estabelecida pelo pesquisador. Como vimos
anteriormente, muitas vezes, estas fronteiras so arbitrrias.
Quando nos propomos a contar indivduos de uma populao, esta tarefa quase sempre
muito complexa. Dificilmente conseguiramos contar, por exemplo, o nmero de besouros de uma
floresta, independentemente da espcie de besouro e do tamanho da floresta.
Assim sendo, os eclogos trabalham com estimativas populacionais. A diferena aqui
que as estimativas no necessariamente so obtidas a partir da contagem de todos os indivduos
de uma populao. Para fins de contagem, o nascimento de um indivduo muitas vezes
empregado como o ponto de partida de um eclogo populacional.
A populao pode ser representada pelo que chamamos de densidade. A densidade
populacional dada pela contagem do nmero de indivduos da populao por unidade de rea.
Tambm podem ser considerados outros aspectos, tais como a sua biomassa por unidade de
rea. Como exemplo, poderemos ter uma populao de 10 milhes de diatomceas por metro
cbico de gua ou 680 kg/rvores por hectare. Porm, inmeras vezes, estimar a densidade
muito difcil.
J a abundncia relativa uma das medidas mais prticas e utilizadas pelos eclogos para
estudar a maioria dos grupos de organismos. Existem algumas razes para esse fato. A primeira
delas se refere s dificuldades existentes para contar determinados grupos animais. Como no
exemplo acima, seria praticamente impossvel contar o nmero de besouros de uma floresta.
Assim, a abundncia relativa pode ser relacionada ao tempo, sendo til para medir o momento da
populao-foco. Alm disso, essa medida pode ser obtida por meio de estimativas e no de
contagens absolutas.
Como os dados obtidos a partir da contagem dos indivduos de uma populao podem ser
usados na prtica? As espcies no apresentam o mesmo nmero de indivduos em uma
comunidade. As diferenas demonstradas em seus nmeros para cada ambiente poderiam ser
utilizadas para designar a cada uma delas um ndice de sua importncia relativa. Assim,
saberamos, por exemplo, qual a contribuio de cada espcie para a manuteno dos processos
biolgicos de uma comunidade.
Mas qual medida usar: nmero de indivduos ou biomassa? A resposta depender dos
objetivos do seu estudo. Porm, duas consideraes devem ser feitas. Primeiro, quando
utilizamos os nmeros para medir a importncia dos organismos em uma comunidade,
organismos mais numerosos, normalmente menores, sero beneficiados. Por outro lado, se
empregamos a biomassa, organismos maiores e menos numerosos sero colocados em
evidncia. Ento, devemos ter claro qual nosso objetivo a fim de evitarmos consideraes
equivocadas.
Por fim, estas estimativas auxiliam-nos a determinar o grau de conservao das espcies.
Sabemos se uma espcie sofre algum risco de extino a partir de estimativas populacionais de
cada uma delas. Esses dados so reunidos por diferentes pesquisadores de vrias partes do
mundo, gerando listas de espcies ameaadas. Assim, considerando critrios adotados por esses
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comits, sabemos se uma espcie est extinta, criticamente em perigo, em perigo ou vulnervel.
Para cada uma das categorias elencadas, so consideradas estimativas populacionais, bem como
dados de sua distribuio geogrfica.
2.DISTRIBUIO DOS ORGANISMOS

Os indivduos de uma populao iro distribuir-se pelo seu habitat tpico de diferentes
formas. Podem ser citados trs tipos bsicos de distribuio dos organismos: homognea,
agrupada e aleatria (Figura 3). Estes trs tipos bsicos de distribuio dos organismos so
dependentes do potencial de sua disperso, assim como das condies e recursos necessrios
sobrevivncia.
O modelo de distribuio demonstrado por cada organismo tem diversas implicaes para
o seu estudo, assim como em estratgias de conservao. O mtodo de amostragem tem que
levar em considerao o modelo de distribuio de cada um deles. Ignorar esse aspecto
significaria uma provvel incorreo na obteno de estimativas populacionais.
O padro de distribuio homognea (ou regular) ocorre quando um indivduo possui uma
tendncia em evitar o indivduo mais prximo. Assim, indivduos que ocorram muito prximos a
outros, mais do que se esperaria, normalmente morrem. Da, o padro observado de uma
distribuio homognea, como resultado do espaamento regular entre eles.
Os agrupamentos iro se formar na natureza a partir da tendncia exibida pelos
organismos de se agregarem em funo de locais particulares. Nota-se, tambm, que os
indivduos podem se agrupar influenciados pela presena de um ou mais, propiciando uma
atratividade para vrios outros. Dessa forma, os indivduos juntos poderiam aumentar suas
chances de sobrevivncia. Por exemplo, animais sociais se distribuem em agrupamentos
(distribuio agrupada), j que tendncias sociais os mantm assim. Como alguns exemplos,
podemos citar formigas, abelhas e cupins.
A distribuio aleatria, tambm conhecida como ao acaso, ocorre quando os organismos
possuem a mesma probabilidade de ocupar qualquer ponto do habitat. Sendo assim, como a sua
ocupao est ligada s chances que o mesmo tem de alcanar uma poro vazia, esses ficaro
distribudos ao acaso.
Figura 3: Alguns modelos de distribuio de uma populao.
Homognea
Agrupada
Aleatria
A discriminao do modelo de distribuio ser dependente da escala espacial de estudo.

Vamos utilizar, como exemplo, os afdeos de um tipo estrito de planta em uma floresta. Se
observarmos sua distribuio em uma escala ampla (por exemplo, de biomas), os afdeos
ocorrero em agrupamentos ligados a florestas. Quando adotamos a floresta como escala, a
distribuio ainda estar agregada, porm agora em um tipo de especfico de planta. Se a escala
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for ainda menor (tamanho de uma folha), observaremos que os afdeos se distribuem de forma
aleatria pelas folhas da planta.
Porm, na maioria dos casos, os modelos supracitados nem sempre so possveis de
serem visualizados. O que ocorre um tipo de distribuio dos organismos em mosaico em
alguma ordem de escala. A distribuio em mosaico pode ser uma caracterstica do ambiente
fsico. Ela dinmica e ocorre de uma forma contnua.
Outro importante aspecto ligado ao modelo de distribuio exibido por uma espcie se
refere a sua conservao. Espcies de florestas tropicais muitas vezes podem necessitar de
condies muito especficas de habitat. Assim, vrias delas no ocorrem de forma homognea ao
longo de uma floresta. Quando trechos especficos da floresta so destrudos ou alterados, estas
espcies correm o risco de desaparecimento. Essa uma das principais causas de extino em
florestas tropicais, j que alm de muitas espcies exibirem tal modelo de distribuio, muitas
delas so pouco numerosas na natureza.
3.O PRINCPIO DE ALEE

Nveis variados de agregao podem ser observados na populao em alguns momentos.
Esse agrupamento um resultado de agregaes individuais influenciadas por diferentes fatores.
Dentre eles, citamos respostas a diferenas locais de habitat ou paisagem, e alteraes dirias e
sazonais. Essas respostas surgem em funo de processos reprodutivos e tambm como um
resultado das atraes sociais. Alguns efeitos podem ser notados do agrupamento dos indivduos.
Um dos efeitos perceptveis o aumento da competio. Porm, os indivduos de uma
espcie no se juntariam se esse efeito no fosse mais do que compensado. Em geral, o aumento
da capacidade de defesa exibida pelo aumento do tamanho do grupo torna-se uma vantagem. O
aumento do nmero de indivduos promove tambm um aumento na vigilncia, reduzindo as
chances de um predador no ser detectado. Alm disto, as chances de cada indivduo ser
predado reduzem consideravelmente conforme o grupo aumenta, ocorrendo o que chamamos de
efeito de diluio.
O efeito da agregao promove, sobre a populao, um desempenho aumentado no que
se refere ao crescimento e sobrevivncia. As plantas podero se agregar como uma resposta ao
habitat, clima ou em razo de processos reprodutivos. A agregao em plantas inversamente
correlacionada com a sua capacidade de disperso.
Busque exemplos de animais que se encontram sob o
efeito de Alee. Discuta as principais razes desses agrupamentos,
indicando vantagens e desvantagens desse comportamento.
4.GLOSSRIO
Biomassa: peso do material vivo geralmente expresso como peso seco por unidade de rea ou
de volume. O termo peso seco, nesse caso, refere-se ao peso aps a sua desidratao.
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UNIDADE 3
A BIOLOGIA DO ORGANISMO E SUA INFLUNCIA SOBRE A DINMICA DA
POPULAO
1.CICLOS DE VIDA E REPRODUO
Os organismos unitrios variam em funo de algumas fases do seu desenvolvimento.
Essas vo do seu nascimento, seguindo pelos perodos pr-reprodutivo, reprodutivo, psreprodutivo e a sua morte. Os ciclos de vida das espcies podem ser curtos ou longos. Nos ciclos
de vida curto, as espcies podem ser classificadas como iterparas, quando germinam e nascem
em razo da sazonalidade (comuns em regies temperadas); ou semlparas, quando apresentam
evento reprodutivo repentino (algumas espcies de plantas de deserto).
J as espcies de ciclo de vida longo so aquelas que normalmente apresentam um ciclo
de vida anual voltado reproduo. Em geral, so espcies de vida longa. Muitas vezes, sua
reproduo regulada pelo fotoperodo, normalmente ajustado poca em que os recursos so
abundantes. Em regies tropicais, a pluviosidade tem importante papel na determinao do
perodo reprodutivo de vrias espcies de organismos.
2.MONITORANDO NATALIDADE E MORTALIDADE: TABELAS DE VIDA

As tabelas de vida so ferramentas teis para o acompanhamento das populaes.
Entender como funciona a biologia de uma populao importante para prever aspectos
fundamentais do seu ciclo de vida dos organismos. A tabela de vida oferecer informaes
relevantes sobre as propriedades dinmicas da populao e as estratgias da histria de vida de
cada organismo.
Os eclogos, em geral, esto interessados em uma tabela de vida que registre o nmero
atual de indivduos que esto dentro de cada estgio do seu ciclo de vida. Existem, porm, tabelas
de vida diferentes. Uma delas a tabela de vida de coorte que objetiva acompanhar todos os
indivduos que nascem em um perodo at que o ltimo morra.
Porm, nem sempre possvel acompanhar todos os indivduos at a sua morte. Desta
forma, empregamos o uso de tabelas de vida esttica. Essas tabelas so conhecidas pelo
monitoramento da populao a partir de indivduos de diferentes idades e a contribuio de cada
um deles para novos nascimentos nessa populao.
A contribuio de cada indivduo de uma populao em relao fecundidade tambm
varia com a idade. Para tal, torna-se necessrio conhecer os padres de fecundidade especficos
por idade.
3.TABELA DE VIDA DE COORTE

Para exemplificar como funciona uma tabela de vida, vamos observar uma tabela de
coorte. A sua escolha foi baseada na maior facilidade para entender os clculos e como funciona
uma tabela em si. Ainda, para fins didticos, construiremos uma tabela de vida baseada em
espcies anuais, j que simplifica os procedimentos, considerando a inexistncia de sobreposio
de geraes. Assim, ser possvel acompanhar a coorte desde o primeiro nascimento at que o
ltimo indivduo sobrevivente morra.
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A tabela de vida construda se refere aos dados biolgicos de uma espcie de gafanhoto
europeu (Chorthippus brunneus). A primeira coluna representa os estgios de vida do gafanhoto,
ou seja, idades. A coluna seguinte indica os dados brutos coletados relativos ao nmero de
sobreviventes de cada classe de idade. As demais colunas sero construdas a partir de clculos
prprios.
Por exemplo, supondo que voc esteja preocupado em comparar a sobrevivncia de duas
ou mais populaes de organismos sob diferentes condies ambientais (rea intacta x rea
perturbada). Para tal, torna-se necessria uma padronizao dos nmeros. A terceira coluna,
denominada lx definir a proporo da coorte original sobrevivente no incio de cada estgio (x) do
ciclo de vida do organismo. O momento inicial ser l 0 que representar a proporo de
sobreviventes quando ocorre o nascimento dos indivduos. Em qualquer tabela, esse valor ser
igual a 1,000, ou, 100%.
O nmero inicial de ovos de gafanhoto ser de 44.000. Os valores da coluna lx para os
outros estgios de vida sero obtidos a partir da proporo dos sobreviventes de cada etapa. Ou
seja, o segundo ciclo etrio teve 3.513 sobreviventes. O valor de l1 ser de 3.513/44.000, sendo
de aproximadamente 0,08. Significa dizer que cerca de 8% da coorte sobreviveu at esta etapa de
vida.
Para os outros estgios, o mesmo clculo poder ser realizado, conforme observamos a
tabela 1. Assim, tambm poder ser calculada em uma tabela mais completa a taxa de
mortalidade para cada um dos estgios de desenvolvimento, por exemplo. A prxima coluna se
refere ao clculo do nmero de descendentes produzidos por cada ciclo de vida. Como apenas
adultos de gafanhoto so capazes de reproduzir, ento somente o estgio adulto apresenta o
valor. Como podemos observar, 1300 adultos foram capazes de deixar 22.617 descendentes.
Para discriminar qual foi a contribuio de cada um dos indivduos em termos de
descendentes produzidos, a quinta coluna utilizada para isto. Basta dividir o nmero de
descendentes deixados (22.617) pelo nmero de adultos (1.300), e o valor inteiro aproximado ser
de 17. Ou seja, cada adulto contribuiu com o nmero mdio de 17 ovos, sendo essa coluna
representada por mx. Como o nmero mdio diz respeito ao sexto estgio, ento m5 ser igual a
17 ovos.
Na tabela de vida possvel ento observar a sobrevivncia (l x) e a capacidade de gerar
novos descendentes (mx). Os dois fatores combinados do populao o potencial de aumento
ou reduo do nmero de indivduos no tempo. Os 17 ovos, em mdia, foram obtidos a partir de
somente 0,03 da coorte sobrevivente at a idade adulta. Assim, o nmero mdio de ovos
produzidos ao final da coorte, por ovos no incio da coorte, foi de 0,03 x 17 = 0,51 ovos. A esse
valor chamamos de R, ou seja, a taxa reprodutiva lquida da populao.
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Tabela 1 - Tabela de vida de coorte do gafanhoto Chorthippus brunneus. Legenda: ax. nmero de
sobreviventes no incio de cada estgio; lx. proporo da coorte original sobrevivente ao incio de
cada estgio; Fx. prole total produzida em cada estgio; mx. nmero mdio de prole produzida por
indivduo em cada estgio; lxmx. prole produzida pela coorte sobrevivente para cada estgio.
Estgio (x)
Ovos (0)
1 instar (1)
2 instar (2)
3 instar (3)
4 instar (4)
5 instar (5)
ax
lx
Fx
mx
lxmx
44.000 1,000
3.513
0,080
2.529
0,058
1.922
0,044
1.461
0,033
1.300
0,030
22.617
17
0,51
R0 = l xmx = Fx / a0 = 0,51
Fonte: Modificada de Townsend et al. (2003).
4.TIPOS DE CURVAS DE SOBREVIVNCIA

As curvas de sobrevivncia esto divididas em trs tipos bsicos (Figura 4). Aquela
conhecida como Tipo I apresenta a mortalidade concentrada em idades mais avanadas, em geral
ligadas ao tempo mximo de vida de um organismo. Essa curva pode ser observada entre seres
humanos que vivem em pases desenvolvidos, bem como em animais domsticos e com cuidados
especiais em zoolgicos.
As curvas de sobrevivncia do Tipo II so aquelas em que a mortalidade constante na
populao, seguindo assim do nascimento at as idades mais avanadas. A sobrevivncia de
sementes enterradas no solo pode ser um dos exemplos deste tipo.
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Figura 4 - Tipos de curvas de sobrevivncia em razo da idade, indicando o risco de morte em cada
caso.
Log 10 lx
Ris
co de
Tipo I
Idade
Idade
Log 10 lx
Ris
co de
Tipo II
Idade
Log 10 lx
Tipo III
Ris
co de
Idade
Idade
Idade
Fonte: Redesenhada de Townsend et al. (2003).
A ltima, do Tipo III, descreve uma alta mortalidade inicial, porm uma elevada taxa de
sobrevivncia posterior. Embora, aqui, os tipos de curvas tenham sido divididos de maneira
didtica, um organismo qualquer poder apresentar diferentes tipos de curvas. Este fato
depender de vrios aspectos como, por exemplo, as condies da populao (baixa, mdia ou
alta densidades). Este o padro mais encontrado entre plantas e animais na natureza. Espcies
com prole numerosa exibem curva do tipo III.
Contudo, na prtica, as variaes so mais complexas. Por exemplo, uma mesma espcie
de planta pode exibir curvas diferentes quando em baixa densidade (curva do tipo I), em
densidades medianas uma curva do tipo II, bem como uma curva do tipo III quando em altas
densidades nos estgios iniciais de vida.
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5.DISPERSO E MIGRAO
A disperso marcada pelo movimento dos animais. O termo aplicado para explicar a
maneira com a qual os indivduos afastam-se uns dos outros. Ao contrrio da disperso, outro
termo empregado para discriminar o movimento dos animais, a migrao caracterizada como o
movimento direcional em massa pelo quais os indivduos se dirigem de um local para o outro. A
migrao obedece ao deslocamento dos indivduos de regies com baixa quantidade de recursos
para aquelas com alta disponibilidade.
A disperso um importante fator a ser considerado nas populaes, pois a mesma tem
grande influncia no tamanho da populao. Os movimentos de entrada (imigrao) e sada
(emigrao) de uma populao so importantes na regulao do tamanho das populaes, bem
como em outros processos ligados a sua variabilidade gentica.
A variao no tamanho da populao determina em que nvel ocorrer a competio
intraespecfica. A intensidade da competio por recursos interferir diretamente nas taxas de
natalidade, mortalidade e na disperso dos organismos. Da, dizermos que estes efeitos so
dependentes da densidade. medida que a densidade populacional aumenta, a competio
reduzir a capacidade de o indivduo reproduzir, alm de aumentar a sua chance de morrer.
Monte uma tabela de vida de coorte a partir de dados
fictcios. Leve em conta que devemos obter no final da montagem
da tabela de vida as seguintes informaes: a proporo de
sobreviventes a cada fase do ciclo de vida do organismo, o nmero
de descendentes deixados (voc determinar esse valor fictcio), o
clculo da contribuio de cada indivduo em relao ao nmero
de descendentes e a taxa reprodutiva lquida da populao.
6.GLOSSRIO
Coorte: grupo de indivduos da mesma classe de idade.
Fotoperodo: perodo diurno ou sinal pelos quais os organismos regulam suas atividades
sazonais.
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UNIDADE 4
CRESCIMENTO POPULACIONAL
1.ENTENDENDO O CRESCIMENTO POPULACIONAL: TAXAS DE CRESCIMENTO
Uma taxa pode ser obtida atravs da diviso da quantidade de alguma coisa que mudou
pelo tempo que durou essa mudana. Assim, se queremos determinar a taxa de natalidade de um
organismo ao longo de um ano, contamos o nmero de nascimentos ocorridos e dividimos pelo
nmero de anos (no caso, um ano). Para fins de entendimento das frmulas aplicadas no estudo
da dinmica de populaes, temos:
(delta) = abreviao de mudana
N = nmero de organismos
t = representa o tempo
N = mudana no nmero de organismos
Equao:
= taxa mdia de mudana do nmero de organismos em relao ao tempo (Equao 1.1)

Essa a taxa de crescimento da populao!
Se na equao 1.1 for adicionado no denominador o nmero de indivduos (N)

multiplicando t, ento teremos a taxa de crescimento especfico, conforme podemos observar
abaixo.
= taxa mdia de mudana do nmero de organismos em relao ao tempo (Equao 1.2)

Taxa de crescimento especfico
Nas curvas de crescimento, a inclinao representa a taxa de crescimento e o ponto de

inflexo (Figura 5) o ponto no qual a taxa de crescimento mxima.
Para o clculo das taxas instantneas em intervalos de tempo particulares, temos:
d = derivada
= taxa de mudana no nmero de organismos por tempo em um instante particular
2.TAXA INTRNSECA DE CRESCIMENTO NATURAL

Quando o ambiente constitui-se como ilimitado (espao, alimento, ou ausncia de
competio), a taxa especfica de crescimento torna-se mxima e constante para as condies
microclimticas existentes. A taxa de crescimento sob estas condies est relacionada a uma
estrutura etria populacional particular. O poder inerente de uma populao crescer pode ser
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representado pelo smbolo r. O valor de r, muitas vezes, denominado como potencial bitico ou
potencial reprodutivo.
Figura 5 - Curva de crescimento populacional indicando a taxa mxima de crescimento da
populao (ponto de inflexo) e o K (capacidade suporte do ambiente).
3.TIPOS DE CRESCIMENTO POPULACIONAL

Existem dois padres bsicos de crescimento populacional: exponencial (ou em J) e
logstico (ou em S). O crescimento exponencial retrata o rpido aumento na densidade de um
organismo, onde a curva comporta-se de forma exponencial (Figura 6). Este crescimento
interrompido de maneira abrupta quando a resistncia ambiental ou outro fator limitante se torna
efetivo de forma repentina. Algas e alguns insetos podem ser usados como exemplos que exibem
crescimento exponencial.
Figura 6 - Curva de crescimento populacional do tipo exponencial ou curva em J. Legenda: d.
derivada; N. nmero de indivduos; t. tempo; r. potencial bitico.
17
J no crescimento logstico (Figura 7), a populao aumenta devagar no incio (fase de

acelerao positiva), depois com rapidez (aproximando-se de uma fase logartmica). Aps esta
fase, ocorre uma desacelerao no exato momento em que a resistncia ambiental comea a
atuar. Em seguida, ocorre a estabilizao da curva. O instante mximo atingido por estas curvas
est relacionado ao K, ou seja, a capacidade suporte do ambiente. K constitui-se, no caso do
crescimento logstico, a assntota superior da curva sigmoidal (em forma de S).
Figura 7 - Curva de crescimento logstico (sigmoidal) ou curva em S.
Em populaes de plantas e animais modernos que tm histrias de vida complicadas e

longos perodos de desenvolvimento individual, possvel que haja atrasos no aumento da
densidade e do impacto dos fatores limitantes. Em muitas situaes, as populaes podem
ultrapassar a assntota superior, efetuando oscilaes antes de se estabelecerem.
4.CRESCIMENTOS EXPONENCIAL E LOGSTICO: DIFERENAS

Conforme observado, os dois tipos de crescimento so bem distintos entre si. O
crescimento exponencial marcado pelo livre acesso a recursos, onde o potencial bitico da
espcie utilizado ao mximo. Contudo, quando observamos o crescimento logstico, h uma
limitao do crescimento populacional. Mas o que de fato marca a diferena dos dois modelos?
Ao observarmos a equao do crescimento logstico, existe a expresso [(K N)/K]. Esta
expresso a principal responsvel pela limitao do crescimento populacional no modelo
logstico. Essa expresso chamada de resistncia ambiental. A resistncia ambiental um tipo
de limitao criada pela prpria populao em crescimento. Uma reduo na taxa reprodutiva
potencial pode ser acionada conforme a populao se aproxima da capacidade suporte do
ambiente.
Na prtica, o que podemos observar, a exibio de um padro de crescimento
intermedirio para muitos organismos. Esse crescimento est situado entre o crescimento
exponencial e o logstico (Figura 8).
18

Figura 8 - Curvas de crescimento exponencial e logstico tericas, e crescimento intermedirio. Em
cinza, a rea demarcada por diferentes tipos de crescimentos intermedirios dos organismos.
5.CAPACIDADE SUPORTE
As variaes existentes a partir das taxas de natalidade e mortalidade podem ser definidas
para o que chamamos de capacidade suporte do ambiente. A capacidade suporte (K) de um
ambiente estabelecida no ponto em que a natalidade e a mortalidade se igualam. Neste
momento, a populao apresentar uma tendncia de permanecer constante ao longo do tempo.
Conforme observamos na Figura 9, quando a densidade da populao se encontra abaixo
de K, a taxa de natalidade apresenta uma tendncia de superar a taxa de mortalidade. Assim, a
populao aumenta de tamanho. Na densidade acima de K, a mortalidade excede os
nascimentos. Desta forma, a populao diminui.
Figura 9 - Capacidade suporte do ambiente (K) representada a partir das curvas de natalidade e
mortalidade. K a capacidade suporte, delimitada por (Ko capacidade suporte tima do ambiente;
K m a capacidade suporte mxima do ambiente).
Fonte: Redesenhado de Townsend et al. (2003).
19
6.PADRES NA HISTRIA DE VIDA DOS ORGANISMOS

Crescer e reproduzir uma tarefa que quase todos os organismos tm que cumprir. Para
cada uma delas existe uma necessidade energtica e, neste caso, dizemos que ocorre uma
alocao energtica. Assim, os organismos possuem um compromisso na alocao energtica
necessria para atividades como o crescimento e a reproduo. Ambos possuem custos
associados, sendo necessrias estratgias eficazes para maximizar a aptido dos organismos.
Existem dois tipos principais de organismos em funo das suas estratgias: os organismos r e kestrategistas.
As espcies r-estrategistas so aquelas que tm a capacidade de se multiplicar de forma
rpida no tempo, produzindo um alto nmero de descendentes. Esta produo est ligada s
fases iniciais do seu ciclo de vida, sendo eficazes em ambientes efmeros. Como exemplo,
podemos citar organismos que vivem em corpos de gua temporrios ou aqueles colonizadores
de reas perturbadas.
Assim, uma espcie r-estrategista tem carter muitas vezes oportunista, aumentando em
nmero aps algum tipo de distrbio. Grande parte da sua vida voltada para um crescimento
exponencial populacional. Os habitats tpicos de ocorrncia destas espcies so conhecidos
tambm como habitats r-seletivos.
Por outro lado, as espcies k-estrategistas se caracterizam como organismos ligados a
estgios sucessionais (sucesso ecolgica) avanados de uma comunidade, sobrevivendo em
ambientes cuja competio elevada. Este tipo de organismo aloca mais energia no crescimento,
produzindo proles menos numerosas e em estgios mais avanados do seu ciclo de vida. Os
indivduos que nascem tm tamanho corporal maior quando comparados aos r-estrategistas.
Busque dois exemplos de organismos r e k-estrategistas.
Discuta, com base em informaes de sua biologia, porque voc
os elegeu em cada uma das categorias de histria de vida.
7.GLOSSRIO
Sucesso ecolgica: processo de mudana e desenvolvimento no qual estgios serais prvios
so substitudos por estgios serais subsequentes, at que se estabelea uma comunidade
madura (clmax).
20
UNIDADE 5
DINMICA POPULACIONAL
1.DINMICA DE POPULAES
A rea responsvel pelo estudo das mudanas que ocorrem no tamanho relativo das
populaes, bem como dos fatores que explicam essas mudanas, conhecida como dinmica
de populaes. Descobrir os princpios que regem a abundncia das espcies e sua distribuio,
uma questo-chave em ecologia. Vrios fatores associados, tais como a competio, predao,
parasitismo, mutualismo e o movimento dos animais operam de maneira simultnea. Assim, a
dinmica de populaes est sob a influncia de todos eles, embora a importncia de cada um
possa variar.
2.FATORES MLTIPLOS E SUA INFLUNCIA SOBRE A DINMICA DE

POPULAES
A busca de algumas respostas na ecologia de populaes tem instigado os bilogos, tais
como aquelas relativas aos fatores que determinam a abundncia de uma espcie ou mesmo as
responsveis pela flutuao de seus nmeros.
Quando amostramos alguns ambientes, percebemos que algumas espcies so raras e
outras abundantes. Ou mesmo, constatamos que uma espcie abundante em uma localidade e,
em outra, no. Ser que as respostas a esses desgnios so comuns para os diferentes
organismos? Veremos, a seguir, que alguns mecanismos relacionados dinmica de populaes
so variveis.
Produzir respostas robustas que visem esclarecer algumas dessas perguntas, dependero
da essncia do conhecimento de aspectos da biologia do organismo, de informaes do seu
ambiente e sua relao com outras espcies. Para entender como a populao se comporta ao
longo do tempo, torna-se fundamental uma radiografia da populao. Alguns aspectos devero
ser obtidos com o intuito de esclarecer questes, tais como aquelas que envolvem a viabilidade da
populao. Portanto, os estudos devero buscar informaes sobre o sexo, idade e tamanho de
cada indivduo.
A teoria geral de regulao da populao est relacionada ao potencial bitico do
organismo, s formas de crescimento e variao existente da capacidade suporte. Existem dois
tipos de mecanismos reguladores da densidade de uma populao. O primeiro deles conhecido
como fator independente da densidade. Seu efeito independe do tamanho da populao. J o
segundo mecanismo, chamado dependente da densidade, est ligado densidade populacional.
Espera-se uma influncia notria deste fator a partir do aumento da densidade de uma populao.
3.FATORES INDEPENDENTES DA DENSIDADE

Os fatores independentes da densidade so aqueles que no sofrem a influncia do
nmero de indivduos de uma populao. Variveis climticas so um bom exemplo deste tipo de
fator. Estes fatores tendem a causar variaes, s vezes, drsticas na densidade da populao. A
capacidade suporte de um ambiente pode ser influenciada por estes fatores. Os fatores
independentes da densidade tm maior importncia nos ecossistemas fisicamente estressados.
21
Outros exemplos desses fatores so temperatura, pH do solo, gua, salinidade, ventos, ondas,
poluio e o aquecimento global.
Andrewartha e Birch (1954) propuseram que as populaes poderiam estar sujeitas a
expanses e retraes dos seus contingentes, e que seriam as condies do ambiente as maiores
responsveis por este processo. Estes autores tambm rejeitaram a possibilidade de subdiviso
do ambiente em fatores dependentes e independentes da densidade. A abordagem adotada por
eles foi aquela que considerava a populao no interior de uma complexa rede ecolgica
responsvel pela produo dos fatores e processos da populao.
4.FATORES DEPENDENTES DA DENSIDADE

Muitos fatores biticos podem ser utilizados como bons exemplos de fatores dependentes
da densidade. A competio, o parasitismo e os patgenos agem de maneira dependente da
densidade. Neste caso, enquanto a densidade permanece baixa, a taxa de mortalidade
permanece constante. Assim, os fatores dependentes da densidade interferem diretamente sobre
as taxas de natalidade, mortalidade e sobrevivncia da populao. A forma de crescimento em S
(ou logstica) considerada tpica de mecanismos dependentes da densidade.
Na essncia, o efeito dependente da densidade se expressa em razo do aumento da
densidade populacional. medida que ocorre o acrscimo do nmero de indivduos de uma
populao, a competio reduz a capacidade individual de natalidade e aumenta a possibilidade
de morte.
No caso da competio intraespecfica, por exemplo, a busca por recursos um fator que
est ligado de forma estreita densidade dos organismos. Assim, quanto maior for a populao,
menor ser a quantidade de recursos para cada indivduo. Os efeitos da competio
intraespecfica sero maiores medida que os recursos tornam-se escassos.
De acordo com o eclogo animal A. J. Nicholson, os efeitos dependentes da densidade
gerados pelas interaes biticas entre os organismos tm fundamental importncia sobre o
estabelecimento do tamanho da populao. Nicholson coloca que a populao sofrer de tempo
em tempo um afrouxamento e, logo em seguida, uma retomada nos mecanismos reguladores da
populao. Assim, a densidade populacional ajustada a partir dos fatores ambientais
combinados. Esse autor ainda considera importantes os fatores independentes da densidade e
sua influncia sobre a regulao populacional.
5.ABUNDNCIA DAS ESPCIES: FUNDAMENTOS TERICOS

As flutuaes populacionais variam consideravelmente dentro e entre os organismos.
Algumas populaes exibem pouca variao, enquanto outras flutuam muito. Mas afinal, as
populaes so mais estveis ou flutuantes?
Muitos estudiosos tm enfatizado o carter da constncia das populaes. Sua nfase est
concentrada em um olhar sobre as foras internas responsveis pelo controle da populao. Por
exemplo, qual seria o mecanismo responsvel pela manuteno de um crescimento restrito ou
que impediria um declnio at a extino? A resposta para essa pergunta pode estar ligada aos
fatores dependentes da densidade.
Variaes nas taxas de natalidade, mortalidade e os movimentos dos indivduos so foras
determinantes. A competio intraespecfica seria um dos fatores provveis que promoveriam este
controle. Os organismos tambm teriam padres modificados de fecundidade medida que a
populao se aproxima da capacidade suporte do ambiente.
22
Outra abordagem explicativa da dinmica de populaes enfatiza as flutuaes. No que se

refere condio flutuante das populaes, foras externas so utilizadas para explicar as
mudanas sofridas. Entre essas foras, destacamos condies do tempo (furaces, tempestades,
enchentes), eventos geolgicos (terremotos, atividade vulcnica, maremotos) ou mudanas
climticas.
Uma diferenciao dever, contudo, estar clara para aqueles que desejam dedicar-se ao
estudo da dinmica de populaes. A regulao da populao ocorre em duas situaes. Quando
ela est abaixo ou acima de certo nvel (esse ltimo, acima da capacidade suporte), a populao
sofrer a tendncia de crescer ou decrescer, respectivamente. Assim sendo, a regulao da
populao ocorrer como uma consequncia dos efeitos dependentes da densidade, interferindo
diretamente sobre uma ou mais caractersticas da populao, tais como natalidade, mortalidade e
movimentos.
Por sua vez, a determinao da abundncia exata da populao ser estabelecida pelos
efeitos conjuntos de todos os fatores e processos que interferem na populao, incluindo os
efeitos independentes da densidade.
Contudo, as duas correntes no se excluem. A primeira delas est mais enfocada sobre o
que regula o tamanho da populao, enquanto a segunda sobre o que determina o seu tamanho.
A impresso criada de que o fator que regula o que determina, pode ter sido a causa de
algumas divergncias.
6.FATOR-CHAVE
A anlise do fator-chave importante para determinar alguns aspectos da abundncia dos
organismos. Sua principal contribuio buscar o entendimento da relao existente entre os
fatores de regulao e determinao da abundncia das espcies. Esta estimativa obtida a partir
do valor k para cada fase do ciclo de vida do organismo. O estudo de alguns invertebrados (p. ex,
insetos) e plantas pode ser utilizado, como exemplo.
O foco da anlise do fator-chave est em cada uma das fases de desenvolvimento de um
organismo. Da, o nome a ser utilizado poderia muito bem ser fases-chave.
A tabela de vida, neste caso, ser importante para o reconhecimento da contribuio de
cada fase de desenvolvimento biolgico de uma espcie. Os valores obtidos de k neste estar
ligado mortalidade exibida em cada fase do ciclo do organismo. Do ponto de vista prtico,
quanto maior for o valor de k, maior ser a sua taxa de mortalidade. K denota o poder de matar.
Tabela 2: Resumo da tabela de vida de populaes canadenses do besouro-da-batata-do-colorado.
Fator de mortalidade
kespecfico
Mdia
Coeficiente de regresso
sobre ktotal
Ovos no-depositados
k1a
0,095
-0,020
Ovos infrteis
k1b
0,026
-0,005
Chuva sobre ovos
k1c
0,006
0,000
Canibalismo de ovos
k1d
0,090
-0,002
Predao de ovos
k1c
0,036
-0,011
Larvas 1 (chuva)
k2
0,091
0,010
23
Larvas 2 (fome)
k3
0,185
0,136
Pupas (parasitismo)
k4
0,033
-0,029
Razo sexual desigual
k5
-0,012
0,004
Emigrao
k6
1,543
0,906
Geada
k7
0,170
0,010
ktotal
2,263
Fonte: Modificado de Towsend et al. (2003).
A tabela acima pode ser utilizada para observarmos a fase-chave do organismo (Tabela 2).
Como pode ser observado, diramos que a fase-chave que determina a mortalidade da espcie de
besouro a de adultos de vero, representado pela emigrao. O valor do coeficiente de
regresso ser o maior dentre todos os apresentados na tabela. Essa fase pode ser considerada
chave para a determinao da mortalidade na populao de besouros-de-batata.
GLOSSRIO
Canibalismo: predao intraespecfica.
Emigrao: movimento unidirecional de indivduos para fora de uma populao.
Fecundidade: nmero de propgulos (ovos ou sementes) produzidos por um organismo.
Infrtil: refere-se incapacidade de gerar um novo organismo.
24
UNIDADE 6
METAPOPULAES
1.INTRODUO
Nos estudos de abundncia das espcies, os eventos principais so decorrentes de fatores
locais. Os movimentos dos animais, nesse caso, so ignorados. Porm, como pode ser
observado, o movimento pode ser um fator importante de regulao da abundncia de um
organismo. No caso do besouro, a emigrao foi determinante para a perda de adultos de vero.
Os processos determinantes das populaes em manchas, podem estar ligados aos
conceitos de local habitvel (manchas) e distncia de disperso. A partir desse pensamento,
algumas construes so vlidas para avaliarmos o tamanho de uma populao.
Uma populao pode ser pequena porque: (i) existem poucas manchas com condies e
recursos apropriados; (ii) a mancha tem capacidade reduzida de sustentar uma populao maior;
(iii) os locais so habitveis por pouco tempo; (iv) a distncia entre os locais habitveis grande,
impedindo o movimento dos indivduos de populaes diferentes. Do ponto de vista prtico, locais
habitveis podem estar desocupados simplesmente em funo da impossibilidade de algum
indivduo alcan-lo. Ou seja, a distncia de disperso alta. Da, local habitvel ser de difcil
identificao em campo.
Um conceito que rene fatores como a fragmentao do habitat, disperso e dinmica
dentro de uma mancha, foi idealizado por Levins, em 1969, ou seja, o conceito de metapopulao.
Uma metapopulao formada por um conjunto de subpopulaes que ocupam ilhas de habitat
apropriado separadas por habitat inapropriado. O termo ilhas pode ser entendido tambm como
manchas. Estas subpopulaes devero estar ligadas por corredores de disperso.
Existe, nesse caso, uma clara mudana de foco. Deixamos de enfocar as taxas de
natalidade, mortalidade e movimento dos animais dentro de uma populao, para avaliar esses
mesmos processos dentro da metapopulao. Alm disto, o movimento dos indivduos entre
subpopulaes tambm tem o enfoque aumentado.
Porm, metapopulao no significa apenas um modelo de populaes em manchas. Uma
metapopulao somente poder ser assim considerada se ela puder abranger uma coleo de
subpopulaes onde cada uma das quais tem uma chance real de ser extinta. A metapopulao
tem que ser capaz de manter-se estvel como o resultado do balano entre extines e
recolonizaes, mesmo que nenhuma das populaes locais seja estvel por si s. Portanto, a
sobrevivncia das espcies pode depender mais da disperso do que de nascimentos e mortes
dentro da mancha.
Uma ateno tem que ser dada para a questo dos movimentos dos organismos e sua
influncia sobre o conceito de metapopulao. O movimento dos indivduos entre as manchas de
habitat no deve ser frequente, pois isto caracterizaria uma populao e no uma metapopulao.
Considera-se que, se a taxa de movimento for maior que 50% em relao aos indivduos
residentes em cada uma das manchas habitadas, o conceito de metapopulao no seria
aplicvel.
2.O MODELO CRIADO POR LEVINS (1969)

Levins (1969) criou o primeiro modelo de metapopulaes com o intuito de lidar com a
variao no tempo do nmero de populaes em uma metapopulao, a saber:
25
= 1
Onde:
p = proporo de manchas ocupadas pela espcie.
t = tempo necessrio para a ocupao da mancha pela espcie.
e = taxa de extino local.
m = taxa de colonizao de manchas vazias.
Assim, uma metapopulao uma populao de populaes, onde m um anlogo da
natalidade e/ou imigrao e, e um anlogo da mortalidade e/ou imigrao.
Figura 10 Esquema representando quatro modelos tericos de metapopulaes.
b. Modelo populao
em manchas
a. Modelo Continente-Ilha
c. Metapopulao em
desequilbrio
d. Combinao
de a e b.
Fonte: Redesenhada de Hanski e Gilpin (1997).
O tamanho de uma metapopulao, de acordo com o modelo de Levins, ser dependente

da proporo de manchas ocupadas. A metapopulao ser menor se o nmero de manchas
ocupadas for pequeno. Os aspectos que definem se uma mancha ser ou no ocupada so
dependentes de dois fatores. O primeiro deles, est ligado restrio do ambiente, ou seja, a
mancha somente ser ocupada se tiver condies e recursos adequados para a sobrevivncia da
espcie. O segundo fator diz respeito biologia do organismo, j que a essa poderia impor
restries ao tamanho da metapopulao.
Em uma perspectiva prtica, identificar metapopulaes em campo difcil. Adotemos o
seguinte raciocnio. Vamos considerar uma paisagem fragmentada, com duas situaes possveis.
Se os indivduos podem se deslocar entre manchas com a mesma facilidade do que dentro de
cada uma delas, ento teremos apenas uma populao. Em um caso extremo, os indivduos no
26
tm condies de se deslocar entre as manchas. Assim, indivduos nessa condio podero ser
perdidos somente via extino; ento, teremos populaes residuais e no uma metapopulao.
Assim, surgiu a proposio de quatro modelos bsicos, que teoricamente muitas
populaes se enquadrariam na natureza (Figura 10). O primeiro modelo identificado como
continente-ilha (a). Nesse modelo, existe uma populao-fonte ou nuclear, considerada maior e
com reduzidas chances de extino. Essa populao-fonte fornecer colonizadores para as
populaes perifricas ou satlites, localizadas em manchas ao seu redor. Nas populaes
perifricas, existe uma chance aumentada de extino, com frequentes reposies de indivduos
oriundos da populao-fonte.
A outra possibilidade de modelo de uma metapopulao conhecida como populao em
manchas (Figura 10b). Esse modelo leva em conta um conjunto de populaes que apresenta
contnuo fluxo de indivduos. Esses movimentos entre as manchas possibilitam chances reduzidas
de ocorrncia de extino em cada uma das manchas. Embora seja conceituada uma
metapopulao, a sua classificao se aproxima de uma populao em contnuo citada
anteriormente.
O terceiro modelo proposto o de metapopulao em desequilbrio (c). Nesta abordagem,
considera-se que algumas manchas se mantero isoladas, onde as populaes sero perdidas
pouco a pouco. Tambm considerando uma citao anterior, esse modelo estaria mais voltado
para uma populao residual do que de uma metapopulao propriamente dita.
O ltimo modelo combina aspectos dos dois primeiros casos (d). Haveria um ncleo que
teria semelhanas com o modelo continente-ilha, responsvel por ceder colonizadores. Neste
ncleo, seria reduzida qualquer possibilidade extino. Ao seu redor estariam manchas com
populaes perifricas, que conectadas entre si, teriam sempre estoque de reposio de
indivduos advindos das populaes nucleares.
3.APLICAES DO CONCEITO DE METAPOPULAES

O conceito de metapopulaes se tornou ainda mais importante nos dias atuais. Com o
processo de perda dos habitats, percebemos como os ambientes vm sofrendo cada vez mais
com o seu isolamento. No Brasil, alguns biomas podem ser observados nesta condio dramtica.
A floresta Atlntica um bom exemplo de um bioma altamente fragmentado, onde restam apenas
7,5% da sua rea total. A Caatinga tambm vem exibindo tal padro. Nessa ltima, existe um alto
grau de ocupao humana nas regies baixas (baixios), mantendo isolados os locais mais altos
(lajedos).
No caso das florestas tropicais, verdadeiras gigantes de biodiversidade, vrias de suas
caractersticas as tornam mais vulnerveis. Dentre essas, citamos o alto nmero de espcies
endmicas e especializadas, a raridade especfica de muitas delas, alm da intrincada rede de
interaes biolgicas. Esses fatores associados provocam srias consequncias para a
manuteno da biodiversidade desses ambientes. A sensibilidade de muitas espcies passa pela
considerao de tais fatores.
O resultado deste isolamento a separao de muitas populaes de diferentes espcies
por meio de locais no-habitveis. Esse isolamento gera uma srie de comprometimentos,
culminando no aumento das chances de extino das espcies. Portanto, do ponto de vista da
conservao, a abordagem de metapopulaes muito til.
Embora a fragmentao dos habitats observada nos dias atuais favorea a formao de
metapopulaes, algumas dessas podero existir em ambientes ainda no fragmentados. Esse
fato seria possvel a partir de caractersticas particulares da distribuio espacial dos organismos.
27
A ocorrncia ou no de uma metapopulao depender do nvel de agregao e da capacidade

de disperso de cada um dentro desse ambiente.
4.POPULAES FRAGMENTADAS: EXTINO DE ESPCIES

Os mecanismos responsveis pela extino das espcies receberam maior ateno
somente a partir dos anos 80. Podemos dizer que existem quatro mecanismos, tambm
conhecidos como vrtices, de extino das espcies. O primeiro deles est relacionado com a
aleatoriedade demogrfica. Conforme estudamos anteriormente, manchas que apresentam
populao de organismos com problemas na sua razo etria ou sexual, bem como nas taxas de
sobrevivncia, esto mais sujeitas ao desaparecimento.
Assim, populaes que tm reduzido seu nmero de indivduos a valores extremamente
baixos (p. ex, seis indivduos em uma mancha), tm uma chance aumentada que todos sejam do
mesmo sexo. Portanto, essa populao estar fadada ao desaparecimento.
Outro vrtice de extino importante o da aleatoriedade ambiental. Variaes ao acaso
das condies ambientais podem provocar srios danos, levando extino inmeras populaes
biolgicas. Cada espcie apresenta requerimentos ecolgicos estritos para o sucesso do seu ciclo
de vida. A ocorrncia de variaes de temperatura, pH ou precipitao poderiam comprometer sua
sobrevivncia. Alm disso, eventos cataclsmicos como enchentes e furaces poderiam provocar
extines em larga escala.
O terceiro mecanismo responsvel pelas extines conhecido como aleatoriedade
gentica. A aleatoriedade gentica se refere eroso da variabilidade gentica. Populaes
isoladas aumentam o cruzamento entre indivduos, que na essncia, so mais aparentados entre
si. Esse processo proporciona o aumento da homozigose, propiciando tambm a manifestao de
alelos deletrios. A isso, denominamos de depresso de endocruzamento. Devemos ainda
lembrar que os cruzamentos dentro da populao raramente so ao acaso, como muitos pensam.
Os indivduos selecionam seus parceiros e, portanto, a populao real (tamanho efetivo da
populao) que troca genes entre si bem diferente do nmero de indivduos existente em uma
populao (tamanho total da populao). Assim, as chances de expresso de alelos deletrios em
uma populao seriam acentuadas, mesmo em populaes mais numerosas. Dessa forma, tornase importante o fluxo de indivduos entre as populaes.
O ltimo mecanismo de extino seria aquele que trata da perda de flexibilidade para
respostas evolutivas das espcies. Embora tenha tambm implicaes genticas, esse efeito
diferente do terceiro. Suas implicaes so longo prazo, j que o mecanismo causal diferente.
A perda da variabilidade gentica reduziria as chances de resposta da espcie a mudanas futura
do ambiente. Assim, a espcie daria menos opes para a seleo natural, limitando a sua
persistncia.
Todos os quatro vrtices de extino so danosos. Quanto mais isoladas e menores forem
as populaes, mais sujeitas ocorrncia de um ou mais vrtices conjugados elas estaro. Se
ns conhecemos como cada uma delas se encontra, ser mais fcil determinar o risco de extino
de cada um delas. Portanto, uma anlise a partir da perspectiva de metapopulao poderia
auxiliar na determinao do risco de extino.
28
Voc j deve ter ouvido falar de muitos animais que se
encontram sob algum grau de ameaa de extino. Voc dever
buscar uma espcie animal que esteja ameaada de extino e
buscar quais so os principais fatores que colocam esse animal
em risco. Outros fatores que podero auxiliar em suas concluses:
posio do animal na teia trfica, tamanho de sua rea de vida,
tipo de mecanismo reprodutivo (ciclo de vida curto ou longo),
dentre outros. Faa uma ampla investigao do animal em questo
e conclua sobre a sua incluso na lista de espcies ameaadas de
extino.
5.GLOSSRIO
Fragmentao do habitat: anlise que determina como uma paisagem foi alterada pelo
homem, afetando tamanho, forma e frequncia dos elementos da paisagem (manchas, corredores
ecolgicos e matrizes ambientais).
Matriz ambiental: paisagem circundante do fragmento de floresta.
29
UNIDADE 7
COMUNIDADES: ASPECTOS BSICOS
1.DEFINIES CONCEITUAIS
As atividades no contexto das populaes influenciam anlises no nvel acima, conhecido
como comunidades. O termo comunidade pode ser definido como uma reunio de populaes de
espcies que ocorrem juntas no espao e no tempo. A ecologia de comunidades procura entender
a maneira como agrupamentos de espcies esto distribudos na natureza e como o ambiente
abitico interfere nesses agrupamentos. Ainda, a interao entre as populaes das diferentes
espcies forma aspectos nicos observados somente neste nvel de anlise.
Ns poderemos encontrar na literatura outros termos que tambm se referem ao conjunto
de diferentes espcies, porm que apresentam um sentido mais estrito. O termo guilda representa
um conjunto de espcies que podem ou no serem relacionadas filogeneticamente. Esse grupo de
espcies possui um papel semelhante na comunidade, tais como aquelas espcies reunidas por
caractersticas trficas ou de uso de habitat. Como exemplo, podemos citar as guildas de
frugvoros, ou seja, os organismos que comem frutos. Algumas aves e morcegos podem fazer
parte da mesma guilda.
Assembleia tambm outro termo frequente na literatura ecolgica. Diferente do termo
comunidade, o termo assembleia mais bem aplicado quando o grupo de espcies estudado se
relaciona de forma mais estrita do ponto de vista filogentico. Muitas pessoas costumam usar os
termos comunidade e assembleia como sinnimos, o que representa um equvoco. O termo
comunidade se refere ao conjunto de espcies que ocorre em um dado local e tempo especfico.
Uma abordagem um nvel taxonmico de ordem ou famlia (subconjunto de um txon) poderia ter
o uso do termo assembleia.
Em geral, as espcies que se renem para formar uma comunidade so determinadas por
restries ambientais, de disperso e dinmicas internas. Em uma comunidade podem ser
identificadas algumas propriedades coletivas. Essas propriedades se originam das propriedades
dos organismos residentes, associadas s suas interaes. A diversidade de espcies e a
biomassa presente em uma comunidade so exemplos de propriedades coletivas das
comunidades. As comunidades exibem propriedades emergentes a partir da mistura de
complexas interaes entre as espcies.
2.PADRES EM COMUNIDADES
Os organismos no se distribuem de maneira uniforme pelo planeta, nem to pouco podem
ser observados ocorrendo da mesma maneira ao longo do tempo. Desde o surgimento da Terra,
muitas modificaes j aconteceram. Espcies que viviam antes aqui se extinguiram, novas
espcies surgiram e seus ambientes se modificaram ao longo do tempo. Mas este assunto est
mais relacionado com a paleontologia. Aqui, trataremos de questes como: por que as espcies
no esto distribudas uniformemente pelo planeta? Quais so os fatores responsveis por esta
distribuio desigual? Qual a influncia do tempo sobre estas espcies?
Para que uma espcie exista em algum lugar, alguns aspectos devem ser considerados.
Primeiro, a sua ocorrncia se dar somente onde ela for capaz de chegar. Depois, ela necessitar
de condies e recursos apropriados para a sua sobrevivncia. Por ltimo, a ocorrncia desta
30
espcie no poder ser impedida por um competidor, predador ou parasito. Se estas trs
premissas estiverem presentes no processo de colonizao, a espcie ter chances reais de se
estabelecer em uma dada rea.
Uma forma de descrever uma comunidade contar o seu nmero de espcies. A riqueza
de espcies, ou seja, o nmero de espcies presente em uma determinada rea ou habitat um
dos indicadores de uma comunidade. Este nmero varia de acordo com as condies e os
recursos disponveis, bem como o grau de conservao dos ambientes.
A abundncia destas espcies tambm ser diferente dentro das comunidades. Existem
algumas espcies que so muito numerosas, constituindo-se como espcies comuns, ao contrrio
de outras que so pouco numerosas, ou seja, raras. Portanto, em uma comunidade, a
representatividade das espcies tambm no a mesma. Estes dois aspectos, riqueza e
representatividade, sero discutidos mais adiante quando falarmos dos ndices de diversidade
biolgica.
O termo biodiversidade ou diversidade biolgica um termo muito popular. Porm, nem
sempre as pessoas entendem o sentido estrito do termo. Biodiversidade pode ser retratada como
a soma de toda a variao bitica existente que ocorre desde o nvel de genes at o de
ecossistemas. Portanto, quando falamos de biodiversidade, no estamos falando apenas de tipos
diferentes de organismos. Mas temos que nos atentar para a diversidade gentica, representada
pelas diferentes populaes de uma espcie (diversidade populacional), a diversidade de
espcies ou mesmo de ambientes.
Mais adiante, trataremos do termo e suas aplicaes de forma mais aprofundada.
3.CONDIES E RECURSOS: INFLUNCIA SOBRE A DISTRIBUIO DAS

ESPCIES
A fonte primria de energia do planeta o sol. A incidncia da luz do sol no homognea
ao longo da superfcie da Terra. A regio tropical, delimitada pelos trpicos de Cncer (hemisfrio
norte) e Capricrnio (hemisfrio sul), a aquela que recebe a maior incidncia de luz. medida
que nos afastamos da linha do Equador (latitude 0), existe uma reduo da incidncia da luz
solar. Ambientes com maior disponibilidade de luz tem maiores condies de abrigar mais
espcies, j que a luz abundante essencial para a vida. Estes ambientes so considerados mais
produtivos.
Porm, a luz do sol no o nico fator responsvel pela manuteno da atividade
biolgica. Torna-se necessria a presena de gua e nutrientes para que as comunidades sejam
repletas de espcies. A produtividade dos sistemas tropicais maior porque os produtores
primrios (principalmente as plantas) tm mais luz, gua e nutrientes. Com melhores condies e
mais recursos, estas comunidades biolgicas so mais ricas em espcies. Em geral, do ponto de
vista espacial, a riqueza de espcies das comunidades biolgicas varia no espao em funo da
radiao solar, gua e nutrientes.
4.DESCREVENDO UMA COMUNIDADE EM NMEROS

Diferentes abordagens podem ser utilizadas para a descrio de uma comunidade
biolgica em nmeros. Etapas que antecedem este processo so fundamentais para a obteno
de medidas numricas confiveis. Em ecologia, torna-se importante um desenho experimental
eficaz o suficiente a fim de evitar o que chamamos de dados falseados. Nesta etapa, deve-se
conhecer bem o seu objeto de estudo, atravs do entendimento da sua biologia e ecologia. Assim,
31
recomendvel o uso de mtodos de amostragem adequados, j que muitas vezes torna-se

impossvel realizar censos.
Mas por que amostrar e no apenas censar todos os indivduos de uma comunidade? Qual
a diferena entre censar e amostrar? Vamos para o seguinte exemplo. Censar todos os besouros
de uma floresta, independente do tamanho desse ambiente, uma tarefa praticamente
impossvel. O termo censar diz respeito contagem de todos os indivduos. Imagine-se
procurando todos os besouros existentes em uma floresta! Mesmo que fosse possvel encontrar
todos eles, antes que os encontrasse, j teriam muitas outras novas geraes e voc teria que
comear tudo de novo!
Quando no possvel censar, lanamos mo de estimativas que so obtidas a partir de
amostragens. Amostrar faz parte de uma contagem parcial. Ns teremos que contar os
organismos da mesma maneira, porm no todos os indivduos da espcie. Apenas algumas
amostras sero empregadas para este fim.
Um trabalho realizado a partir de tcnicas de amostragem eficazes poderia nos dar uma
boa noo do nmero real de besouros em uma floresta. Assim, os valores que seriam obtidos
no so provenientes de censos, mas se aproximam da realidade vigente na floresta. Desta
forma, temos que levar em conta o emprego de bons equipamentos, pessoas treinadas e esforo
de amostragem adequado.
5.O NICHO DAS ESPCIES

O nicho de uma espcie pode ser caracterizado como o espao multidimensional utilizado
por ela, espao esse que reflete as condies e os recursos necessrios a sua sobrevivncia. No
devemos confundir nicho com o habitat de um organismo. O habitat diz respeito apenas ao local
onde o animal vive, enquanto o nicho um conceito bem mais amplo. O nicho no um local,
mas, sim, uma ideia. Para maiores dvidas do conceito, consulte o seu material de ecologia
bsica.
6.RIQUEZA DE ESPCIES: PREMISSAS ATRAVS DO USO DE MODELOS SIMPLES

Estabelecer os fatores que regem a riqueza de espcies de uma comunidade no
simples. Para facilitar a compreenso das premissas responsveis pela influncia do nmero de
espcies em uma comunidade, adotaremos aqui um modelo simples de recursos. Os recursos
disponveis descritos para as espcies sero representados pela letra R, de forma contnua e
unidimensional (Figura 11). Cada espcie vai explorar uma parte deste recurso e essa parcela
utilizada representar a largura mdia () do seu nicho. A sobreposio das espcies ser
representada pela varivel ().
Quatro situaes podero contribuir com a determinao do nmero de espcies em uma
comunidade. A primeira delas aquela que considera a heterogeneidade dos recursos (a).
Quanto maior for esta heterogeneidade, mais espcies podero ser beneficiadas. Portanto,
ambientes que apresentam maior riqueza de recursos sero mais ricos em espcies. As florestas
tropicais e os recifes de coral so dois bons exemplos, embora algumas generalizaes sejam
perigosas.
Outro tipo de variao existente aquela que se refere ao grau de especializao das
espcies (b). Novamente, podemos encontrar uma grande quantidade de espcies com elevado
nvel de especializao nas florestas tropicais. Dispersores de sementes e frutos, polinizadores,
32
predadores e parasitos altamente especializados so alguns dos exemplos que emergem dos
mais diferentes nveis de especializao.
O terceiro tipo considera o grau de sobreposio das espcies (c). Quanto maior for o
nmero de espcies sobrepostas capazes de coexistir em um sistema natural, mais espcies
podero ser suportadas por uma mesma quantidade de recursos. Como exemplo, podemos citar
aquelas espcies que utilizam o mesmo recurso, porm em horrios diferentes, tais como aves e
morcegos frugvoros.
Por fim, quanto maior for o nmero de espcies de uma comunidade, maior ser a sua
saturao (d). Comunidades menos ricas podero apresentar recursos inexplorados.
Alm das quatro situaes supracitadas, outros fatores podem ser observados. Um deles
o papel que a predao tem sobre a regulao do nmero de espcies da comunidade. Os
predadores podem ser capazes de eliminar algumas espcies. Assim, com esta excluso, a
comunidade pode no atingir o grau de saturao acima mencionado, onde a predao teria o
papel de reduzir a riqueza de espcies. A predao tambm poder manter as espcies abaixo da
sua capacidade suporte, permitindo maior sobreposio e o incremento da riqueza.
A partir de investigaes realizadas em diferentes tipos de comunidades, j foi verificado
que em localidades onde a predao moderada, frequentemente o predador reduz a densidade
de uma espcie dominante. Assim, espcies com menor habilidade competitiva podero ter maior
possibilidade no uso dos recursos. Porm, quando a predao e o pastejo atuam com fora sobre
uma comunidade, os dois processos funcionaro como uma fora de estresse.
Predadores de primeira e segunda ordem, quando presentes, podem contribuir com o
incremento do nmero de espcies de uma comunidade. Os predadores, nesse caso, iro atuar
na manuteno de populaes de presas, principalmente aquelas com elevado potencial
competitivo. Dessa forma, vrias dessas sero menos capazes de excluir por competio
espcies de organismos que compartilham dos seus recursos.
33

Figura 11: Modelo de riqueza de espcies, construdo a partir do nicho das espcies.
Fonte: Redesenhada de Townsend et al. (2003).
34
7.NDICES DE DIVERSIDADE BIOLGICA

O termo diversidade biolgica foi cunhado h algum tempo. Por volta dos anos 50 j
existiam estudos que faziam alguma meno ao termo, embora ele no tenha sido retratado de
maneira especfica. A palavra biodiversidade, sinnima de diversidade biolgica, no obstante,
tem sua origem mais recente (anos 80).
Os ndices de diversidade so ferramentas criadas com o objetivo de descrever as
comunidades biolgicas em termos de riqueza e uniformidade (representatividade de cada
espcie). Sua aplicao surge da necessidade de que as comunidades biolgicas no podem ser
descritas em essncia se dois fatores no forem considerados. Existem vrios tipos de ndices de
diversidade biolgica e faremos aqui apenas um breve apanhado entre alguns deles.
Os estimadores de diversidade biolgica so variveis. O uso de cada um depender de
muitos aspectos, dentre os quais o tipo de organismo estudado e tambm de caractersticas das
comunidades. O estudo da biodiversidade, em essncia, uma cincia comparativa. O
pesquisador deseja quase sempre saber como uma comunidade biolgica (mais ou menos
diversa), as diferenas na sua estrutura (espcies dominantes versus raras), assim como os seus
processos (sucesso ecolgica).
As comunidades biolgicas no so representadas pelo mesmo nmero de indivduos de
todas as espcies. Existem diferenas no que chamamos de dominncia. Uma espcie pode ser
considerada dominante quando o nmero de indivduos existentes supera o nmero de indivduos
de outras espcies. J, por sua vez, as espcies raras so aquelas que apresentam um baixo
nmero de indivduos na comunidade. Nas amostras obtidas a partir de levantamentos de
espcies, comum termos vrias espcies com apenas um indivduo registrado.
Conforme j discutido, a produo de estimativas do nmero de espcies em uma
comunidade depende diretamente dos mtodos de amostragem. importante ressaltar que
nenhum mtodo est livre de vcios de amostragem, bem como raro existir um mtodo 100%
eficiente para a amostragem de todo um grupo taxonmico.
A medio da biodiversidade passa por trs premissas: 1) todas as espcies so iguais (do
ponto de vista da conservao); 2) todos os indivduos so iguais; 3) a medidas de biodiversidade
assumem que as abundncias das espcies so registradas a partir de unidades comparveis e
apropriadas.
Porm, alguns critrios definidos pelo pesquisador podem alterar os pressupostos
supracitados. Por exemplo, o eclogo pode decidir dar nfase distino taxonmica,
comparando somente a riqueza de espcies endmicas.
Alguns ndices de riqueza de espcies podem ser citados. Dois ndices relativamente
simples so os ndices de Margalef (Dmg) e Menhinick (Dmn). Importante lembrar que estes dois
ndices se referem apenas riqueza de espcies.
Dmg = (S-1)/lnN (ndice de Margalef)
Dmn = S/N (ndice de Menhinick)
Onde:
S = nmero de espcies registradas.
N = nmero de indivduos na amostra.
35
Duas medidas populares de diversidade na ecologia so os ndices de Shannon e de

Simpson. O ndice de Shannon uma das medidas mais empregadas na rea. Esse ndice
assume que todos os indivduos de uma comunidade so amostrados aleatoriamente, sendo essa
comunidade muito grande. Ainda, ele considera que todas as espcies esto representadas nas
amostras.
H = - Pi *ln Pi (ndice de Shannon)
D = 1 / S Pi2 (ndice de Simpson)
Pi = proporo de indivduos ou biomassa em relao ao total da amostra.
S = riqueza total de espcies.
O ndice de Simpson uma das medidas de diversidade mais simples de caracterizao
da comunidade. O valor de D aumenta medida que aumenta a uniformidade, e para um dado
valor de riqueza da comunidade, D tambm cresce.
Porm, esses so apenas dois dos diversos ndices de diversidade existentes. O uso de
cada um dever ser considerado, conforme dito anteriormente, aspectos da biologia de cada um
dos grupos de organismos estudados.
Em geral, a riqueza e a uniformidade das comunidades biolgicas so duas medidas teis
que auxiliam em processos de tomada de deciso cerca de investimentos na rea ambiental,
tais como a criao de reas de preservao. Alm disto, podem auxiliar na deteco de padres
das comunidades biolgicas, principalmente no que se refere ao seu estado de conservao. Da,
os ndices de diversidade serem importantes ferramentas de deciso.
8.FRONTEIRAS NA ECOLOGIA DE COMUNIDADES: QUAIS SO OS LIMITES?

O limite entre as comunidades biolgicas na natureza pode ser visto como de difcil
definio. Algum poderia pensar que os ambientes aqutico e terrestre seriam dois bons limites
para separar comunidades biolgicas, certo? Porm, nem tal diferena determina de fato duas
comunidades bem separadas.
As rs e vrios insetos que possuem parte do seu ciclo na gua transitam entre os dois
ambientes. Entre as plantas, alguma separao poderia ser observada na vegetao existente em
solo cido em relao a solo bsico. Mesmo assim, o trnsito de nutrientes entre os dois tipos de
solos poderia tornar essa separao mais sutil. Dessa forma, as comunidades biolgicas no
possuem fronteiras bem demarcadas entre elas, embora sua delimitao seja varivel.
No nicio do sculo XX, houve a colocao de diferentes ideias sobre a natureza das
comunidades. A viso de Clements (1916) era a de caracterizao de uma comunidade como um
superorganismo. De acordo com esse ponto de vista, Clements postulava que todas as espcies
eram muito unidas, tanto no presente, quanto na sua histria de vida evolutiva. Assim, populaes
e comunidades seriam vistas como se fossem clulas, tecidos e rgos, compartilhando muitos
aspectos entre si.
O contraponto dessa viso de superorganismo vem do entendimento dado por Gleason
(1926). Para Gleason, as relaes criadas entre as espcies existentes so meros produtos das
similaridades e tolerncias de cada espcie. Assim, essa viso definida como individualista.
Definir, nesse caso, a fronteira de uma comunidade, no seria necessrio, considerando a
caracterstica individualstica da comunidade.
36
Na atualidade, prevalece a viso individualista. Grupos de espcies encontrados sob

determinadas condies so relativamente similares. Contudo, quando outras condies so
observadas, algumas dessas espcies tambm tm sua ocorrncia registrada nessas localidades.
Embora seja importante a definio da fronteira de uma comunidade, essa no essencial para o
seu estudo.
Considerando o conhecimento construdo nessa unidade de
ensino, construa com um ou mais colegas argumentos que
justifiquem comparar dois modelos diferentes de ambientes:
caatinga versus pastagem. Indique as principais diferenas que
podem ser observadas entre os dois ambientes. Discuta sobre os
efeitos da retirada de vegetao original sobre a diversidade
biolgica regional. Como provavelmente se comportaro a riqueza
e a representatividade de muitas espcies de organismos?
9.GLOSSRIO
Endmica: refere-se s espcies restritas a um habitat especial e no encontradas em outros
locais.
37
UNIDADE 8
FATORES ESPACIAIS: INFLUNCIA NA RIQUEZA DE ESPCIES
1.A RIQUEZA DE ESPCIES EM ESCALAS LOCAL E REGIONAL: RELAES
A riqueza de espcies pode ser investigada em dois nveis distintos de escala espacial. As
espcies ditas presentes em escala local so aquelas possveis de ser encontradas em uma
determinada localidade. Esse o menor nvel de anlise em uma escala espacial. Geralmente,
levantamentos do nmero de espcies em alguns poucos fragmentos florestais imersos em um
mesmo contexto ambiental pode ser entendido como escala local.
Por outro lado, a escala regional bem mais ampla. Quando temos uma regio geogrfica
em condies relativamente similares, cuja influncia a mesma sobre as vrias comunidades
biolgicas, dizemos que estamos sob um mesmo contexto regional.
Assim, uma anlise em escala regional retrataria o grupo de espcies com possvel
ocorrncia para a regio. Como a prpria definio diz, essa escala define as espcies com
possvel ocorrncia, porm nem sempre ocorrero em toda a regio. Condies locais e outros
contextos da paisagem determinaro sua ocorrncia em uma escala local.
A partir dos diferentes nveis de escala espacial, tipos diferentes de riqueza podem ser
obtidos. A riqueza em espcies local pode ser referida como riqueza (alfa) (ou diversidade ).
Essa riqueza representa a diversidade dentro do habitat ou comunidade local. Outro nvel de
diversidade a (beta), utilizada para caracterizar a diversidade entre habitats. E por ltimo,
existe a diversidade (gama) empregada em um nvel de anlise regional ou em escala de
paisagem.
Os distintos tipos de riqueza ou diversidade obtidos de diferentes escalas podem ser
usados para verificar se uma comunidade, do ponto de vista terico, atingiu a sua saturao, ou
mesmo, se existe potencial para o acrscimo de novas espcies. Em geral, utiliza-se como
parmetro a diversidade , ou seja, esse o nvel mais elevado de diversidade. Dessa forma,
grande parte das espcies conhecidas no nvel de paisagem so candidatas potenciais de
ocorrncia em escalas espaciais menores.
2.A VARIAO NO NMERO DE ESPCIES NA SUPERFCIE DO PLANETA

Diferenas em relao ao nmero de espcies de organismos nas diferentes regies do
planeta sempre foram questes instigantes. Por exemplo, por que os trpicos so to
diversificados em relao a vrias espcies de organismos, quando de maneira comparada
observamos as reas temperadas do planeta? Esses padres heterogneos de distribuio das
espcies de organismos do planeta seguem determinados aspectos do funcionamento dos seus
mais distintos ambientes. Passemos adiante para entender melhor cada um deles.
Quando tratamos de entender a natureza das diferenas em relao riqueza de espcies
no planeta, estamos avaliando a biodiversidade global. Conforme discutido, essa biodiversidade
representada pela variao que ocorre em diferentes nveis.
Mas quais so os principais fatores que podem determinar a riqueza de espcies em uma
comunidade? Dois deles so a produtividade e a quantidade de recursos. Para os vegetais, por
exemplo, a disponibilidade de nutrientes e as condies interferem em seu crescimento. Assim
como para as plantas, a produtividade para os animais interfere de maneira equivalente. Se uma
38
produtividade mais elevada estivesse correlacionada com maior variabilidade de recursos,

provvel que este fator acarretasse um aumento da riqueza de espcies. Porm, no assim que
a natureza funciona.
Um ambiente com maior produtividade poderia ser relacionado com um espectro maior de
recursos disponveis, mas isto no significaria que estivssemos falando de maior variedade
desses recursos. Esse fator poderia causar o incremento do nmero de indivduos de cada
espcie, mas no o acrscimo de espcies.
Em geral, a riqueza de espcies pode aumentar com a produtividade. Por exemplo, dados
de evapotranspirao de comunidades de rvores da Amrica do Norte indicam uma correlao
positiva com a riqueza dessas plantas. Ou seja, conforme aumento a evapotranspirao (um
indicativo da produtividade de uma comunidade), maior o nmero de espcies de plantas
encontradas. Essa relao se d como um reflexo da quantidade de gua e energia disponveis.
Outros fatores importantes podem ser empregados para explicar os gradientes de riqueza
de espcies existentes. Muitos destes gradientes esto diretamente relacionados com fatores tais
como tamanho da rea e isolamento, alm de latitude, profundidade, altitude, presso de
predao, heterogeneidade espacial, adversidades ambientais e estgio de sucesso ecolgica.
Vamos explicao de alguns deles.
3.ISOLAMENTO E TAMANHO DA REA: A TEORIA DE BIOGEOGRAFIA DE ILHAS

Em 1967, MacArthur e Wilson propuseram algumas explicaes para o padro observado
de riqueza de espcies em ilhas. Um dos fatores marcantes desta ilha foi a elaborao da relao
das curvas espcie-rea. De acordo com este processo, o nmero de espcies de uma
comunidade ser maior tanto quanto maior for o tamanho da rea.
A abordagem realizada por estes autores foi realizada no contexto de ilhas, que na prtica
no necessariamente segue o conceito clssico de ilhas circundadas por gua. Tal abordagem
serviria para entender o nmero de espcies que ocorrem em um fragmento de floresta, por
exemplo.
Mas o que exatamente a teoria de ilhas trouxe de inovador? No seria bvio o suficiente
que uma rea de tamanho maior tivesse mais espcies do que uma equivalente menor?
provvel que a explicao mais plausvel para o acrscimo do nmero de espcies estivesse
relacionada ao aumento de tipos diferentes de habitats. A maior heterogeneidade ambiental seria
um fator importante para o incremento do nmero de espcies. Contudo, a teoria oferece outras
importantes concluses, principalmente aquelas ligadas ao balano entre a extino e a
imigrao.
O grau de isolamento das ilhas traz uma viso muito interessante do funcionamento das
comunidades biolgicas. Os dados reforam a ideia de que o nmero de espcies mantido em
uma ilha seria um produto do balano entre a extino e a recolonizao (Figura 12). Assim, a
distncia da ilha de uma rea fornecedora de espcies, conhecida como rea-fonte, seria
fundamental.
Quanto maior for o seu grau de isolamento, menores sero as chances de chegada de
novas espcies. Associado a isto, as espcies recm-chegadas deveriam ser aptas o suficiente
para fugir da extino. O isolamento, ento, passa pela limitao da capacidade de disperso das
espcies.
39

Figura 12: Balano entre a imigrao e a extino definindo o nmero de espcies (S) em uma
comunidade biolgica.
Desta forma, algumas previses podem ser construdas a partir da teoria de ilhas, tais
como: (i) o nmero de espcies em uma ilha deveria se tornar mais ou menos constante com o
tempo; (ii) essa constncia est relacionada com a substituio de espcies, j que algumas se
extinguem enquanto outras imigram; (iii) ilhas maiores suportam mais espcies do que ilhas
menores; (iv) por fim, o nmero de espcies reduz com o grau de isolamento da ilha. Se ela for
mais distante da rea-fonte, menores sero as chances de chegada de novas espcies.
4.GRADIENTES LATITUDINAIS
O aumento do nmero de espcies dos plos em direo ao equador pode ser observado
para inmeros grupos de organismos. Invertebrados marinhos, borboletas, lagartos, aves e
plantas so alguns organismos que respondem a esse padro. Habitats aqutico e terrestre
demonstram esta mesma tendncia. Existem algumas diferentes explicaes para este fim, porm
sem um consenso final.
A predao pode ter um papel importante neste processo. Ambientes tropicais possuem
muitos tipos de predadores especializados e uma elevada intensidade de predao. A predao
mais intensa nestas regies diminuiria o papel da competio, aumentando o nmero de nichos
sobrepostos, permitindo assim uma coexistncia maior entre as espcies. Embora parea
plausvel esta explicao, o papel principal da predao neste processo passaria pela premissa do
tambm aumento do nmero de espcies de predadores, fato este que no pode ser observado
na prtica.
Outro fator que poderia estar associado ao aumento da riqueza em latitudes menores seria
a produtividade vegetal. Embora os solos de regies tropicais sejam mais pobres do que os de
reas temperadas, algumas condies associadas como luz, calor e precipitao podem auxiliar
essa produtividade. Porm, a associao entre riqueza e produtividade no algo direto de ser
estabelecido. Por exemplo, a sazonalidade menos marcada poderia favorecer esta riqueza
elevada, j que foraria ao aumento da especializao dos organismos, permitindo a coexistncia
facilitada entre eles.
Por ltimo, as latitudes menores seriam mais ricas em espcies em funo do seu tempo
evolutivo. Latitudes menores foram menos impactadas por perodos glaciais do passado, onde
vrias manchas de floresta (=refgios) se mantiveram em algumas regies. A simples persistncia
dessas florestas por um maior perodo seria o suficiente para permitir o aumento dos nveis de
40
especiao. O isolamento e a conexo sucessiva entre os refgios formados nesse perodo

poderiam ter propiciado condies para este fenmeno, embora, na prtica, seja de difcil
comprovao.
Assim, o gradiente latitudinal ainda no tem uma explicao convincente cerca do padro
observado em relao riqueza de organismos. Alguns tericos defendem a associao de
diferentes fatores para explicar os gradientes de riqueza encontrados nas distintas latitudes,
porm muitos deles so contrastantes, no sendo possveis de coexistir.
5.ALTITUDE E PROFUNDIDADE: INFLUNCIA SOBRE A RIQUEZA

Em escala regional ou mesmo local, ocorrem diferenas do nmero de espcies
dependendo da altitude (ambientes terrestres) ou mesmo da profundidade (ambientes aquticos).
Esta variao ser to observvel quanto aquela em diferentes latitudes. Alguns dos fatores que
foram utilizados para explicar o gradiente latitudinal podem ser empregados para explicar as
diferenas de riqueza do gradiente altitudinal.
Primeiro, com o aumento da elevao, existe uma tendncia da diminuio da quantidade
de plantas, situao esta influenciada por fatores climticos e edficos. reas mais altas
normalmente so mais frias e possuem solo menos propcio ao estabelecimento de plantas de
grande porte. Assim, ocorre nesses locais o predomnio de gramneas e outros tipos de plantas
capazes de estabelecer sob estas condies. Em geral, como a produtividade vegetal nessas
localidades ser menor, todos os outros nveis da comunidade sero simplificados, causando a
reduo da riqueza de espcies.
Quando consideramos a profundidade, o gradiente de riqueza de espcies encontrado est
intimamente relacionado com fatores como a luz, oxignio, disponibilidade de nutrientes e
temperatura. Zonas mais iluminadas, com menor dficit de oxignio, temperatura tima e nveis
suficientes de nutrientes so caracterizadas por uma produtividade tima. O estabelecimento
dessas condies promover o incremento da riqueza de espcies, j que o sistema apresentar
maior variabilidade dos seus recursos.
6.OUTROS FATORES: PRESSO DE PREDAO, HETEROGENEIDADE ESPACIAL

E ADVERSIDADES AMBIENTAIS
A predao pode facilitar a coexistncia das espcies, j que reduz a competio
interespecfica. Esse fato conhecido como coexistncia mediada pelo predador. Contudo, os
nveis de predao no podem ser altos, j que esse fator provocaria a reduo da riqueza,
levando muitas espcies extino.
O aumento da heterogeneidade dos ambientes pode gerar um efeito positivo no nmero de
espcies de uma comunidade. reas com maior heterogeneidade ambiental tm maior potencial
para abrigar espcies, j que oferecem uma gama maior de condies e recursos para as
mesmas. Muitos estudos tm enfocado a influncia da riqueza das plantas sobre os animais. Os
padres observados apontam para o aumento da diversidade animal em reas mais ricas em
plantas.
Outro contexto que influencia a riqueza de espcies est ligado ao das adversidades
ambientais. Zonas que sofrem variaes ou esto sob condies extremas podem influenciar
fortemente o nmero de espcies de uma comunidade. Por exemplo, reas muito frias ou muito
quentes levariam a uma diminuio do nmero de organismos, j que muitas espcies no seriam
capazes de sobreviver em tais condies. As espcies que se encontram nesses ambientes
41
possuem morfologia e/ou fisiologia muito particulares, tornando-as altamente especializadas em

relao s outras espcies correlatas.
Considerando o conhecimento construdo nessa unidade de
ensino, construa com um ou mais colegas argumentos que
justifiquem comparar dois modelos diferentes de ambientes:
caatinga versus pastagem. Indique as principais diferenas que
podem ser observadas entre os dois ambientes. Discuta sobre os
efeitos da retirada de vegetao original sobre a diversidade
biolgica regional. Como provavelmente se comportaro a riqueza
e a representatividade de muitas espcies de organismos?
7.GLOSSRIO
Evapotranspirao: total de perda de gua de um ecossistema por evaporao, inclusive perda
de gua da superfcie das plantas, principalmente atravs do estmato.
Imigrao: movimento de novos indivduos para dentro de uma populao ou habitat.
42
UNIDADE 9
FATORES TEMPORAIS: INFLUNCIA NA RIQUEZA DE ESPCIES
1.MUDANAS NO TEMPO
Mudanas temporais nas comunidades podem ocorrer em escalas de tempo variveis. Se
o efeito sobre estas comunidades drstico, alteraes na sua riqueza sero observadas em um
curto intervalo de tempo. Porm, muitas vezes, parte dessas transformaes transcende o tempo
de vida de uma pessoa, podendo chegar a alguns milhares de anos.
Nos dias atuais, temos observado inmeras discusses sobre as mudanas do clima no
planeta. De acordo com alguns estudiosos, algumas regies tm experimentado efeitos adversos
atribuveis a esse fenmeno. Quando consideramos os efeitos da variao climtica, sua ao
depender do grau de previsibilidade gerado por estas modificaes. Em ambientes previsveis,
os organismos realizam o ajustamento ecolgico-evolutivo dos seus ciclos de vida s variaes
climticas. Esse o caso da florao de muitas espcies de plantas ou mesmo do ciclo de vida
dos insetos.
No entanto, variaes climticas imprevisveis podem trazer vrios efeitos adversos para a
riqueza de espcies. Um efeito drstico que poderia comprometer a sobrevivncia do organismo
seria a sua incapacidade de responder rapidamente a essas mudanas. Essa situao j ocorreu
em outros perodos do planeta, como o caso das extines em massa do passado, muitas delas
atribuveis mudana do clima.
Com a aparente previsibilidade do clima, muitas espcies poderiam coexistir, gerando
inclusive um aumento do grau de especializao de cada uma delas. Esse processo, contudo,
poderia levar muitas espcies aos abismos de especializao. Mudanas nas condies e/ou nos
recursos conduziriam muitas espcies extino, dado o seu grau de especializao. Ambientes
mais estveis tambm so conhecidos como detentores de comunidades mais saturadas,
culminando em uma crescente sobreposio do nicho das espcies.
2.SUCESSO ECOLGICA: GRADIENTES DE RIQUEZA DE ESPCIES

Uma sequncia temporal no aparecimento e desaparecimento de espcies necessita que
condies, recursos e/ou a influncia de inimigos variem com o tempo. Os organismos com ciclos
de vida curtos, por exemplo, variam a sua importncia na comunidade, j que mudam a sua
ocorrncia com a poca do ano (sazonalidade). A sucesso ecolgica envolve mudanas na
repartio da energia do ecossistema, na composio especfica e nos processos das
comunidades.
A sucesso ecolgica que ocorre em um ambiente sem que haja algum tipo de
interferncia pode ocorrer de forma direcional e previsvel. A sequncia completa das
comunidades que ocorrem ao longo da sucesso, substituindo-se mutuamente, conhecida como
sere. Os estgios transitrios observados ao longo da sucesso chamam-se estgios serais,
tambm chamados de estgios de desenvolvimento. O incio do processo sucessional marca o
que conhecemos como estgio pioneiro, e o final como clmax.
Espcies de plantas que ocorrem no incio do desenvolvimento so conhecidas como
pioneiras. Estas espcies possuem taxas elevadas de crescimento, tamanho pequeno, tempo de
vida curto e produo de um alto nmero de sementes. A sucesso primria conhecida como
43
um processo que ocorrer em um local anteriormente desocupado. o caso do surgimento de

plantas sobre massas de terra oriundas de lavas vulcnicas, por exemplo.
J a sucesso secundria ocorrer em locais previamente ocupados por outra
comunidade. A regenerao em uma rea de campo aps uma aragem ou a regenerao de uma
floresta aps um incndio so dois exemplos de sucesso secundria.
Assim, a composio da comunidade ao longo do tempo pode ser diferente em funo de
uma mudana fsica externa ou simplesmente como um reflexo de mudanas em recursos-chave.
Aqui, o enfoque dado nos padres de alterao das comunidades ser aquele aps uma
perturbao. Perturbao ser caracterizada como o evento discreto que remove os organismos
ou interfere na comunidade por meio da influncia na disponibilidade de espao ou recursos
alimentares, ou por mudanas no ambiente fsico.
Todo o tipo de comunidade est sujeita a uma perturbao. Nas florestas, por exemplo,
rajadas de ventos ou raios podem provocar a queda de uma ou mais rvores, causando uma
perturbao. Um rio pode sofrer a influncia de secas ou cheias, provocando uma perturbao.
Assim, as comunidades iro responder de duas diferentes formas s perturbaes. A partir dos
mecanismos competitivos existentes em uma comunidade, as respostas podero ser por efeito da
fundao ou por efeito da dominncia.
As comunidades controladas por fundao sero aquelas que apresentam espcies com
capacidades equivalentes em suas habilidades de colonizao. Ser bem sucedida a espcie que
conseguir chegar at o local da perturbao, ajustar-se bem s condies locais, permanecendo
l at a sua morte. Este o caso de muitas espcies de plantas de uma floresta. Com a criao
de clareiras, algumas tero que ser competentes o suficiente para alcanar e se instalar na rea
atingida.
Outro efeito existente o da dominncia. Neste tipo de comunidade, algumas espcies
(espcies tardias) sero competitivamente superioras s outras. Durante a sucesso de espcies,
uma espcie pioneira no poder se manter no local de forma indefinida.
Por outro lado, espcies tardias ocorrero em estgios avanados de sucesso ecolgica,
sendo tolerantes a baixos nveis de recursos. Em geral, as espcies tardias podero conviver com
as espcies pioneiras at atingir a sua maturidade, excluindo essas ltimas, no futuro, atravs da
competio. Esse processo conhecido como sucesso ecolgica.
Em uma comunidade controlada pela dominncia, ocorrer a tendncia no aumento inicial
da riqueza de espcies ao longo da sucesso ecolgica. Contudo, medida que os estgios
serais vo se aproximando de um clmax, haver um efeito contrrio. A reduo do nmero de
espcies em estgios serais avanados provavelmente ocorrer como um efeito da competio.
Se a frequncia de uma perturbao for sobreposta, provvel que estgios sucessionais
intermedirios sejam mais ricos em espcies do que aqueles avanados. Essa condio sugere a
ocorrncia da hiptese do distrbio intermedirio. Em outras palavras, so esperadas
comunidades mais ricas em espcies nas reas em que a perturbao no muito intensa, nem
to pouco rara.
As diferenas existentes no grupo de plantas que atuam em cada um dos dois
mecanismos competitivos das espcies esto ligadas a aspectos da sua histria de vida. Plantas
pioneiras possuem uma srie de caractersticas, tais como a elevada taxa de fecundidade, boa
capacidade de disperso e crescimento rpido quando os recursos so abundantes. Porm, o
crescimento se torna lento e a sobrevivncia diminui quando os recursos ficam escassos.
As plantas consideradas tardias apresentam caractersticas opostas. Seu crescimento
lento e elas tm uma baixa fecundidade. Suas habilidades competitivas so elevadas,
44
principalmente quando os recursos so escassos. Na ausncia de perturbao, espcies tardias

reduzem os nveis de recursos para aqum do nvel desejvel de sobrevivncia das espcies
iniciais, excluindo-as por meio da competio.
Mas ento, por que as espcies pioneiras no deixam de existir? A resposta a essa
questo simples. Primeiro, porque as suas capacidades de disperso e fecundidade elevadas
permitem a colonizao e o estabelecimento em locais recentemente perturbados. Isso feito a
partir da antecipao da sua chegada nestas reas em relao s espcies tardias. Segundo, o
crescimento rpido em condies com alta disponibilidade de recursos possibilita, mesmo que de
forma temporria, o seu estabelecimento em relao s espcies tardias.
O balano entre a colonizao e a competio marcado por um importante aspecto
fisiolgico das espcies. As espcies de plantas pioneiras produzem um grande nmero de
sementes, porm com reduzida reserva energtica. Comparativamente s espcies tardias, o
inverso observado. As plantas tardias produziro um nmero menor de sementes, porm com
tecidos de reserva mais desenvolvidos. Esse aspecto fornecer s espcies tardias maiores
chances de persistncia no solo por meio de suas sementes, tornando-as mais competitivas.
Embora competidoras, existe um papel importante de cooperao entre estes dois
agrupamentos de plantas. O processo de facilitao pode ocorrer a partir das plantas de estgio
inicial de sucesso em relao s tardias. Esse fato pode ser notado quando as espcies de
plantas pioneiras so capazes de alterar o meio abitico de tal maneira que auxiliam no processo
de estabelecimento das espcies tardias. O aumento da concentrao de nitrognio um
exemplo deste processo.
No sentido inverso, ocorre a interao destas espcies como inimigos naturais. Predadores
de sementes podem influenciar a sucesso ecolgica em uma comunidade. Animais podem
interferir atravs da predao de sementes, diminuindo o potencial de disperso e colonizao
das espcies vegetais. Assim, para entendermos a sucesso ecolgica, temos que observar os
mecanismos competitivos e de colonizao das espcies, das especificidades locais para o
estabelecimento das plantas, da facilitao e a interao com inimigos.
3.O CONCEITO DE CLMAX

Ser que a sucesso ecolgica chega a um fim? O eclogo Frederic E. Clements, em
1916, defendeu a hiptese de um clmax nico dominando uma dada regio climtica, sendo este
o estgio final de toda a sucesso. De acordo com Clements, no importa a origem do processo,
ou seja, se ele foi a partir de uma duna, um campo abandonado ou um lago aterrado com o
tempo, que por sua vez, atingiu um clmax terrestre. Essa viso tambm conhecida como
monoclmax.
A abordagem de monoclmax foi questionada por muitos eclogos, incluindo Sir. Arthur G.
Tansley (dcada de 30). Sua concepo era da escola policlmax. Este pensamento reconhecia
que o clmax local poderia ser determinado por um fator ou uma combinao de fatores, tais como
clima, condies de solo, topografia, fogo, dentre outros. Assim, uma rea climtica poderia
abrigar vrios tipos distintos de clmax.
Em 1953, Robert Whittaker props sua hiptese de padres de clmax. Sua proposio
consiste na afirmao de que existe uma continuidade de tipos de clmax. Sua variao seria
gradual atravs de gradientes ambientais e no seriam separveis em unidades discretas de
clmaces. Na prtica, na natureza, torna-se dificultada a identificao de uma comunidade em
estgio clmax. Assim, podemos atribuir no mximo a alguns ambientes que a taxa de mudana
na sucesso diminui tanto ao ponto de qualquer mudana ser imperceptvel.
45
4.GLOSSRIO
Abitico: componentes no-vivos de um ecossistema.
Clmaces: plural de clmax.
Coexistncia: duas ou mais espcies vivendo juntas no mesmo habitat.
46
UNIDADE 10
O FUNCIONAMENTO DAS COMUNIDADES BIOLGICAS
1.EXCLUSO COMPETITIVA OU COEXISTNCIA?
Quais so as condies gerais que permitem a coexistncia entre as espcies e, quais so
aquelas que levam excluso competitiva? O modelo de Lotka-Volterra originou dois conjuntos
diferentes de proposies. Um conjunto representado pelas interaes entre o predador e a
presa. O outro conjunto se refere s situaes no-predatrias, tais como a competio por
alimento ou espao.
As equaes do modelo que se referem competio entre os organismos por alimento ou
espao esto baseadas na curva logstica. Com relao ao uso do recurso, uma espcie no ter
necessariamente a mesma necessidade do recurso em termos de quantidade.
Quais aspectos permitem a coexistncia das espcies?
2.PRINCPIO DA EXCLUSO COMPETITIVA

Ocorre quando um competidor interespecfico forte elimina um competidor interespecfico
fraco. Neste caso, torna-se importante a noo conceitual de nicho fundamental e nicho realizado.
O nicho fundamental de uma espcie aquele que ocorre na ausncia de competio e outras
interaes biticas. O nicho efetivo, por sua vez, ocorre na presena de competidores, cuja
natureza exata determinada pelo tipo de espcies competidoras presentes nele.
Essa distino destaca o fato de que a competio impe sobre uma espcie a reduo da
sua fecundidade e sobrevivncia. Assim, possvel existirem pores do seu nicho fundamental
que ela no consegue mais usar, considerando a existncia da competio interespecfica. Se
duas espcies competidoras coexistem em um ambiente estvel, elas assim o fazem como um
resultado da diferenciao dos nichos efetivos. Esta ltima expresso se refere ao princpio da
excluso competitiva.
3.COMPETIO EM POPULAES NATURAIS

O conceito de nicho est intimamente envolvido com o princpio da excluso competitiva. A
ideia de nicho fundamental tem algumas dificuldades prticas. Primeiro, existe um nmero infinito
de dimenses de nicho. Segundo, podemos assumir que todas as variveis ambientais podem ser
linearmente ordenadas e medidas, uma premissa difcil para dimenses biticas do nicho. O
modelo se refere a um instante no tempo e a competio um processo dinmico.
O uso do nicho por uma espcie enquanto no existe competio pode ser diferente
quando na sua presena ou outras interaes biticas. As espcies nem sempre ocupam a melhor
parte do seu nicho fundamental, mas podem estar restritas a uma rea perifrica do seu nicho por
meio da competio ou predao.
A excluso competitiva pode ocorrer em populaes naturais? Em trs situaes, no
esperamos a sua ocorrncia na natureza. Primeiro, ela no ocorrer em ambientes instveis que
nunca alcanam o equilbrio e so ocupados por espcies colonizadoras. Tambm no haver
sua ocorrncia em ambientes nas quais as espcies no competem por recursos. E por fim,
ambientes flutuantes revertem a direo da competio antes que a extino acontea.
47
Alguns dilemas so apresentados aos eclogos em relao excluso competitiva. Por

exemplo, como conciliar a excluso competitiva de espcies equivalentes em modelos
experimentais de laboratrio com a coexistncia aparente de um grande nmero de espcies na
natureza? Existem duas explicaes possveis para esta pergunta.
Primeiro, a competio seria rara na natureza, j que as espcies que competem entre si
no o fazem por recursos limitados. Assim, no existiria uma evidente expectativa de excluso
competitiva em comunidades naturais. A outra viso segue o contexto da histria de vida das
comunidades. Como a competio foi muito comum ao longo da existncia das comunidades,
provavelmente esta resultou em adaptaes que auxiliam na minimizao dos efeitos
competitivos.
Os eclogos que trabalham com animais atribuem a coexistncia de vrias espcies em
funo da especializao alcanada em relao a sua dieta. Porm, fica a dvida em relao s
plantas. No existem tantos tipos de recursos que as plantas podem utilizar. Ento, como poderia
ser explicada a coexistncia das diferentes espcies de plantas? Uma possvel explicao para
este fato que as comunidades de plantas nunca esto em equilbrio e, deste modo, a
competio no seria capaz de chegar a um ponto final na excluso competitiva.
A teoria clssica da evoluo do nicho versa sobre o grau de sobreposio de nicho de
cada uma das espcies. A quantificao do grau de sobreposio mximo poder medir se duas
espcies so ou no capazes de coexistirem. Por exemplo, plantas e animais carnvoros possuem
menor tendncia de competir fortemente por recursos quando comparados aos herbvoros.
Variaes na coexistncia das espcies, tais como microhabitat (plantas), e perodo de atividade e
especializao da dieta e/ou do comportamento (carnvoros) minimizam a competio.
Para a competio ser considerada, necessrio verificar a existncia de sobreposio do
nicho quanto ao uso de recursos, ocasionando efeitos negativos para uma ou ambas as espcies.
Assim, provvel que muitos animais tenham desenvolvido mecanismos para evitar a
competio, tais como a segregao ecolgica no espao e no tempo.
A histria de vida de cada organismo tambm importante para discriminar a sua
capacidade competitiva. Organismos r-estrategistas so competidores mais fracos, porm
apresentam prole abundante, elevada capacidade de colonizao, vivendo parte considervel do
tempo com densidade assinttica alta. Por outro lado, k-estrategistas so competidores
superiores, ocorrendo prximos capacidade suporte do ambiente. Tambm, podem ser
encontrados sob fortes presses competitivas intra e interespecficas. Sob efeito de recursos
limitantes, os k-estrategistas mostram-se eficazes.
4.TEIAS ALIMENTARES
Quando observamos a natureza, temos o mpeto de separ-la em unidades discretas.
Esse tipo de comportamento til para entendermos problemas em escala simplificada. Contudo,
anlises em um nvel mais alto de complexidade so necessrias. Esse o caso dos mecanismos
reguladores das teias alimentares. A teia alimentar se caracteriza como uma intrincada rede de
organismos. Predadores e presas, parasitos e hospedeiros, pastejadores e plantas, embora mais
comumente associados entre si, tambm esto ligados nas teias alimentares.
Sendo assim, as teias alimentares so um dos nveis mais complexos da ecologia de
comunidades. Em ltima instncia, so desafiadoras para os eclogos, sendo um dos ltimos
nveis de entendimento das comunidades biolgicas. Contudo, um aspecto deve ser notado. O
termo teia difere de cadeia alimentar. A cadeia alimentar um tipo especfico de relao entre os
48
consumidores, sem as intersees existentes da natureza. J as teias tm natureza muito mais

complexa e contemplam as relaes na natureza tais como elas so (Figuras 13a,b).
O estgio que ser abordado agora se refere ao mecanismo de funcionamento das teias
com pelo menos trs nveis trficos (planta-pastejador-predador). Consideraremos argumentos
referentes aos efeitos diretos e indiretos de cada um deles dentro e entre os diferentes nveis
trficos. relativamente fcil avaliar o efeito de um predador sobre uma presa pastejadora.
Porm, fica mais difcil compreender os efeitos que esse predador ter sobre os parasitos do
pastejador, bem como sobre os competidores do pastejador e as plantas consumidas por ele.
5.EFEITOS INDIRETOS E DIRETOS SOBRE AS TEIAS ALIMENTARES

Remover algum organismo de uma teia alimentar pode ser til para examinar as atividades
da teia alimentar. Os efeitos que decorrem dessa remoo nem sempre so bvios. Por exemplo,
podemos esperar que a remoo de um organismo possa causar o aumento da abundncia de
um competidor, porm o contrrio pode ocorrer. Tambm, a remoo de um predador pode at
causar a reduo em uma populao presa. Tais eventos inesperados surgem quando os efeitos
diretos tm menos importncia do que os efeitos indiretos.
Sendo assim, a remoo de uma espcie pode ocasionar o aumento de um competidor
que, em seguida, provoca o aumento de outro competidor. Tambm, a remoo de um predador
pode aumentar a abundncia de uma espcie de presa que apresenta habilidade competitiva
superior, determinando o decrscimo da ltima.
Dessa forma, as espcies apresentam padres diferentes de ligao nas teias alimentares.
Quando a remoo de uma espcie ocasiona a extino de uma ou mais espcies da teia,
dizemos que a espcie removida tem um efeito significante e, portanto, fortemente interativa.
Essas espcies fortemente interativas, quando afetadas, promovem alteraes expressivas nas
teias, sendo conhecidas como espcies-chave. Remover uma espcie-chave levaria, em outras
palavras, ao colapso da teia alimentar.
No incio, a denominao espcie-chave era atribuda somente a predadores. Hoje,
admite-se que espcies de outros nveis trficos tm igual papel na manuteno das teias trficas.
6.MECANISMOS DE CONTROLE DAS TEIAS ALIMENTARES

Os eclogos tm debatidos o controle das teias alimentares. Como esse controle
realizado? Existem dois mecanismos concorrentes no controle das teias alimentares: de cima para
baixo ou de baixo para cima? Vejamos as implicaes de cada um deles.
O mecanismo de controle de cima para baixo se refere s situaes em que a estrutura de
nveis trficos inferiores depende dos efeitos de consumidores de nveis trficos superiores
(predadores). Ou seja, predadores controlando presas.
J o mecanismo de baixo para cima se relaciona a uma dependncia existente da
estrutura da comunidade em relao a fatores como a disponibilidade de recursos, tais como a
concentrao de nutrientes e a disponibilidade de presas. Assim, os nveis trficos superiores so
influenciados pelos nveis abaixo. Dessa forma, as populaes dentro de um nvel trfico so
afetadas pela competio e no pela predao.
Para realizar uma anlise sobre se predadores ou recursos controlam as teias alimentares,
vamos comear com uma avaliao simplificada. Se imaginarmos uma comunidade com apenas
um nvel trfico ( absurdo, mas serve apenas para o raciocnio), fica claro que a comunidade
49
seria dominada pelo recurso. A predao, nesse caso, estaria ausente. Ento, o controle seria
feito de baixo para cima. O principal mecanismo regulador seria a competio.
Seguindo o mesmo raciocnio, vamos agora continuar adicionando nveis trficos.
Sistemas de dois nveis trficos podem ser identificados. Vamos isolar componentes limitados,
porm significantes, de sistemas reais. A tartaruga-de-galpagos uma tpica espcie pastejadora
de uma ilha do Pacfico. Quando as tartarugas so removidas do sistema, muitas plantas
comeam a regenerar, crescendo e dominando a comunidade. Nesse sistema, as plantas so
dominadas pela predao (controle de cima para baixo), enquanto os herbvoros so controlados
de baixo para cima (competio).
Em outro exemplo, a relao entre fitoplncton, zooplncton e uma espcie de inseto
predador torna-se til na anlise de trs nveis trficos. O zooplncton mantm a massa reduzida
de fitoplncton. Quando ocorre uma alterao da salinidade, o inseto predador surge, alterando a
massa zooplanctnica. Essa reduo do zooplncton promove o aumento do fitoplncton em at
20 vezes. Assim, observamos que o fitoplncton est sujeito ao controle de baixo para cima,
enquanto o zooplncton controlado de cima para baixo (predao). O predador tem o controle
de baixo para cima.
Como podemos observar, os dois mecanismos vm atuando na teia trfica. Se seguirmos
o mesmo raciocnio para quatro nveis trficos, teramos a seguinte situao. Plantas e carnvoros
primrios estaro sujeitos a mecanismos de controle de cima para baixo, enquanto que herbvoros
e carnvoros secundrios seriam controlados de baixo para cima.
O exemplo acima serve para entendermos que seriam equivocadas as concluses que
consideram apenas pares de organismos. O entendimento do funcionamento das teias
alimentares passa pela anlise holstica, atravs da observao de todos os mecanismos
subjacentes da teia.
7.ESTABILIDADE DA COMUNIDADE E ESTRUTURA DA TEIA ALIMENTAR

Podemos comear esta seo realizando as seguintes indagaes: algumas teias
alimentares podem ser observadas de maneira repetida na natureza? Algumas teias so mais
estveis do que outras? As teias alimentares reais possuem propriedades particulares?
O aspecto da estrutura das teias alimentares que tem recebido ateno aumentada o da
sua estabilidade. Comunidades mais complexas do ponto de vista biolgico poderiam ser mais
estveis? De acordo com esse raciocnio, o maior nmero de espcies e interaes poderia gerar
mais rotas de passagem de energia. Em caso de perturbao dessa comunidade, uma parcela
menor da mesma seria afetada, j que existiriam muitas outras rotas possveis para a energia.
Diz-se, da, que o efeito da perturbao seria pequeno sobre outras espcies. Comunidades
complexas estariam mais protegidas.
Um conceito existente dentro da ecologia de comunidades de resilincia. A resilincia
caracteriza-se pela capacidade que um ecossistema tem de retornar ao seu estado original.
Teoricamente, acreditava-se que ecossistemas dotados de comunidades mais complexas seriam
mais resilientes. Porm, com o avano dos modelos matemticos, os dados apontam para uma
direo oposta. Comunidades mais ricas em espcies, com maior nmero de interaes e elevada
conectividade tm sido consideradas menos resilientes. Assim, a complexidade leva
instabilidade.
Mas o que os dados obtidos de comunidades reais tm revelado? As nicas comunidades
que somos capazes de observar so exatamente aquelas que so estveis o suficiente para
existir. Se uma comunidade apresentar mais espcies, por sua vez, ela dever ter menos
50
conexes e/ou fora de interao. Assim, pensar em estabilidade em uma comunidade no

possvel a partir dos dados obtidos das teias alimentares.
A relao entre complexidade e estabilidade tambm tem sido investigada. Resistncia
ambiental significa a capacidade que um ecossistema tem de resistir a mudanas ambientais aps
perturbaes. Alguns dados sugerem que comunidades mais ricas em espcies so menos
resistentes a mudanas ambientais diante de uma perturbao. Porm, existem tambm dados
que mostram o contrrio, onde a complexidade promove maior estabilidade. Assim, no existe
uma base cientfica slida para definir a relao estabilidade/complexidade, j que os dados so
conflitantes.
provvel que generalizaes respeito do tema sejam perigosas. As comunidades
provavelmente iro variar quanto s suas capacidades de estabilidade. Uma relao nica para
todas as comunidades entre estabilidade e complexidade no resolveria o problema.
O que poderia ser observado : (i) em ambientes estveis e previsveis, as comunidades
sero complexas e frgeis; (ii) em ambientes variveis e imprevisveis, as comunidades seriam
simples e fortes; (iii) todas as comunidades teriam a mesma estabilidade observada, embora esse
aspecto seja dependente da estabilidade da comunidade e da variabilidade do ambiente.
Quando transferimos o raciocnio acima para fins aplicados, poderamos entender os
efeitos das perturbaes antrpicas sobre as comunidades biolgicas. As alteraes
proporcionadas pelo homem em comunidades complexas de ambientes relativamente estveis
so as mais profundas. Isso se deve principalmente ao fato de que essas comunidades no esto
sob o regime catico de perturbaes. Assim sendo, quando alteraes dessa ordem ocorrem, os
efeitos sofridos por estas comunidades so mais dramticos.
Em estudos realizados em riachos da Nova Zelndia, as teias alimentares de riachos mais
perturbados estavam caracterizadas por comunidades menos ricas em espcies e com um menor
nmero de ligaes entre elas.
A partir do que foi dito sobre as teias alimentares, faa a
montagem de uma. Discrimine cada um dos nveis trficos em
relao a sua posio na teia alimentar. Lembre-se de aspectos do
fluxo de energia para a construo da sua teia (contedo de
Ecologia Bsica).
8.GLOSSRIO
Fluxo de energia: troca e dissipao de energia atravs dos nveis trficos da cadeia
alimentar de um ecossistema.
Nvel trfico: posio em uma cadeia alimentar determinada pelo nmero de etapas da
transferncia de energia at aquele nvel (do produtor primrio para o consumidor secundrio, por
exemplo); classificao funcional dos organismos em um ecossistema de acordo com a relao
alimentar.
51
9.IMAGENS
Figura 13 - a) Cadeia alimentar, onde na base temos uma planta e no topo uma ave de rapina; b) teia
alimentar indicando a relao entre diferentes nveis trficos: 1. Krill; 2. Baleia filtradora; 3. Lulas; 4.
Peixes diversos; 5. Ave marinha (petrel); 6. Foca; 7. Pinguim comum; 8. Pinguim imperador; 9. Ora;
10. Leo-marinho.
a)
b)
Fonte: a) Wikipdia (http://pt.wikipedia.org); b) Gould League Environmental Education
(http://www.gould.edu.au).
52
BIBLIOGRAFIA
BEGON, M.; TOWNSEND, C. R. & Harper, J. L. Ecologia: de indivduos a
ecossistemas. Porto Alegre: Artmed Editora, 2007.
HANSKI, I. A. & Gilpin, M. E. Metapopulation biology: ecology, genetics, and evolution.
London: Academic Press, 1997.
Henderson, P. A. Practical Methods in Ecology. Oxford: Blackwell Publishing, 2003.
Krebs, J. Ecological Methodology. New York: Harper & Row, 1988.
Magurran, A. E. Measuring Biological Diversity. Oxford: Blackwell Publishing, 2004.
Odum, E. P. & Barret, G. W. Fundamentos de Ecologia. So Paulo: Thomson Learning,
2007.
Primack, R. B. & Rodrigues, E. Biologia da Conservao. Londrina: Editora Planta, 2001.
Real, L. A. & Brown, J. H. Foundations of Ecology: Classic Papers with Commentaries.
Chicago & London: The University of Chicago Press, 1991.
Ricklefs, R. E. A Economia da Natureza. 5. Ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara
Koogan, 2003.
Rocha, C. F. D; Bergallo, H. G.; Van Sluys, M. & Alves, M. A. S. Biologia da
Conservao: essncias. So Carlos: Editora Rima, 2006.
Townsend, C. R.; Begon, M. & Harper, J. L. Fundamentos em Ecologia. Porto Alegre:
Artmed editora, 2005.
53

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Ecologia de Populaes e Comunidades

Ecologia de Populaes e Comunidades

2.DEFININDO UM INDIVDUO: ORGANISMOS UNITRIOS E MODULARES

1. Ecologia de Populaes e Comunidades

Experincia: nem todos os indivduos de uma populao possuem a mesma experincia de

Gentipo: os indivduos de uma populao no so iguais entre si do ponto de vista genotpico

4.ATRIBUTOS DA POPULAO: ALGUMAS IMPLICAES

1. Ecologia de Populaes e Comunidades

desequilbrio na razo sexual de uma populao, ou seja, na proporo de machos em relao s

Figura 1 - Distribuio etria de trs populaes hipotticas em diferentes estgios da sua

Fonte: Redesenhada de Odum e Barret (2007).

1. Ecologia de Populaes e Comunidades

1. Ecologia de Populaes e Comunidades

1. Ecologia de Populaes e Comunidades

2.DISTRIBUIO DOS ORGANISMOS

Fonte: Redesenhada de Odum e Barret (2007).

A discriminao do modelo de distribuio ser dependente da escala espacial de estudo.

1. Ecologia de Populaes e Comunidades

3.O PRINCPIO DE ALEE

1. Ecologia de Populaes e Comunidades

1. Ecologia de Populaes e Comunidades

2.MONITORANDO NATALIDADE E MORTALIDADE: TABELAS DE VIDA

3.TABELA DE VIDA DE COORTE

1. Ecologia de Populaes e Comunidades

1. Ecologia de Populaes e Comunidades

4.TIPOS DE CURVAS DE SOBREVIVNCIA

1. Ecologia de Populaes e Comunidades

1. Ecologia de Populaes e Comunidades

1. Ecologia de Populaes e Comunidades

= taxa mdia de mudana do nmero de organismos em relao ao tempo (Equao 1.1)

Se na equao 1.1 for adicionado no denominador o nmero de indivduos (N)

= taxa mdia de mudana do nmero de organismos em relao ao tempo (Equao 1.2)

Nas curvas de crescimento, a inclinao representa a taxa de crescimento e o ponto de

= taxa de mudana no nmero de organismos por tempo em um instante particular

2.TAXA INTRNSECA DE CRESCIMENTO NATURAL

1. Ecologia de Populaes e Comunidades

Fonte: Redesenhada de Odum e Barret (2007).

3.TIPOS DE CRESCIMENTO POPULACIONAL

Fonte: Redesenhada de Odum e Barret (2007).

1. Ecologia de Populaes e Comunidades

J no crescimento logstico (Figura 7), a populao aumenta devagar no incio (fase de

Fonte: Redesenhada de Odum e Barret (2007).

Em populaes de plantas e animais modernos que tm histrias de vida complicadas e

4.CRESCIMENTOS EXPONENCIAL E LOGSTICO: DIFERENAS

1. Ecologia de Populaes e Comunidades

Fonte: Redesenhada de Odum e Barret (2007).

Fonte: Redesenhado de Townsend et al. (2003).

1. Ecologia de Populaes e Comunidades

6.PADRES NA HISTRIA DE VIDA DOS ORGANISMOS

1. Ecologia de Populaes e Comunidades

2.FATORES MLTIPLOS E SUA INFLUNCIA SOBRE A DINMICA DE

3.FATORES INDEPENDENTES DA DENSIDADE

1. Ecologia de Populaes e Comunidades

4.FATORES DEPENDENTES DA DENSIDADE

5.ABUNDNCIA DAS ESPCIES: FUNDAMENTOS TERICOS

1. Ecologia de Populaes e Comunidades

Outra abordagem explicativa da dinmica de populaes enfatiza as flutuaes. No que se

Chuva sobre ovos

1. Ecologia de Populaes e Comunidades

Razo sexual desigual

Fonte: Modificado de Towsend et al. (2003).

1. Ecologia de Populaes e Comunidades

2.O MODELO CRIADO POR LEVINS (1969)