You are on page 1of 6

Que hay de nuevo con las lagartijas?

Angel
Cambron Ruz1 y Edith Arenas Ros2
Maestra en Biologa; 2 Departamento de Biologa de la Reproduccion; UAM-I
1
Calvarioytabor@hotmail.com; 2 editharenas2000@yahoo.com.mx
km) entre la Ciudad de Oaxaca y el Puerto de Acapulco al principio de los a
nos treinta del siglo pasado (Bevan B C, 1934), y aunque ahora, citar la biodiversidad de nuestro pas en paisajes, ambientes y
animales, es un lugar com
un, esas palabras mantienen su vigencia. Por cu
anto tiempo? Eso no lo sabemos. Hay muchas especies endemicas de vertebrados en el pas, es decir, solo aqu podemos encontrarlos, a diferencia de otros, los cuales por sus habitos migratorios, no est
an restringidos a un solo lugar. Pero atencion, diversidad no significa abundancia numerica. Este escrito se limita a una panoramica de anfibios (ranas, sapos y salamandras) y reptiles (tortugas, lagartijas y serpientes), la Herpetologa es la ciencia dedicada al estudio de estos organismos y la Herpetogenia la dedicada al estudio del
desarrollo en el tiempo de esta herpetofauna.

Recibido: 13 de octubre de 2010.


Aceptado: 15 de Noviembre de 2010.
Abstract
Before the Mexicans, is greatly valorated the astonishing biodiversity of Mexico by the stunned
foreigners. They studies and suggests valious research lines. Is made a historical review of the genesis of the faunistic biodiversity in our country.
Are suggested to research genus Sceloporus lizards
of the Balsas Basin, altogether reproductive cycles,
Life Histories, complete faunistic record, distribution and molecular and genetic methods for species
identification.
Resumen
La biodiversidad de Mexico es apreciada por los extranjeros antes que por los mexicanos, proponen regiones bioticas y lneas de investigacion las cuales
mantienen su vigencia. Se describe brevemente el origen historico de la biodiversidad faunstica de nuestro pas. Se propone el estudio de la reproduccion
en las especies del genero Sceloporus localizadas en
la Provincia Fisiografica de la Depresion del Rio de
las Balsas. Como lneas de investigacion se sugiere el ciclo reproductor, Historias de Vida, la distribuci
on y la identificacion de especies con base en metodologas de expresi
on molecular y genetica.

Origen hist
orico de esta diversidad
Debido a que los anfibios y reptiles son mas antiguos que aves y mamferos, puede creerse que los grupos modernos son igual de antiguos, lo cual es falso. Ellos evolucionaron en el Cenozoico, simult
aneamente con estos u
ltimos, y, en lneas generales, la
Herpetogenia se halla estrechamente correlacionada con la Aviogenia y Mastozoogenia. Se han propuesto las altiplanicies mexicana y guatemalteca como centros de radiaci
on de las lneas actuales de anfibios y reptiles, las cuales presentan varias lneas de
especializaci
on y estabilizacion. Naturalmente los arboles filogeneticos casi invariablemente tienen sus
races en esta areas del altiplano, y las ramas salen de ah. La filogenia de grupos a nivel de genero indica la gran importancia a nivel especie y subespecie del llamado Portal del Istmo de Tehuantepec en
el Mioceno-Plioceno. La filogenia de anfibios y reptiles ha ido con mas lentitud en relaci
on con la de
mamferos en esta area. Para acercarse a la Herpetogenia y origen de la biodiversidad en nuestro pas es
adecuado dividirla en tres secciones ( Smith H. M,
1949):

Introducci
on
No es hasta que se ha vagabundeado por Mexico
que podemos apreciar cuan incompleta fue la conquista espa
nola, hay mas de 500 tribus y mas de 200
lenguas. Las caractersticas fsicas de Mexico son tan
variadas como sus civilizaciones. La vegetacion y el
escenario cambian con casi cada legua, las enormes
variaciones en altitud lo capacitan a uno para pasar de un clima subartico a uno tropical en un mismo da. Algunas veces, en el espacio de unas horas vimos aguilas de las monta
nas altas y pericos de la jungla tropical. El texto anterior corresponde a la descripcion del autor de un viaje a pie de 400 millas (640
47

48

Figura 1. Patr
on local de dispersi
on, Horofaunas Norte
na
Vieja, Suramericana y Holartica.

1. Modelo B
asico de migraci
on. Se define a la
Horofauna. como la fauna que se va presentando a
lo largo del tiempo. Se reconocen tres grandes grupos en la de vertebrados, la Suramericana(la primera), la Norte
na Vieja (la segunda) y la Holartica(la
mas reciente). La Suramericana se desarroll
o aisladamente durante el Eoceno, Oligoceno y aun parte del Mioceno inferior cuando America del Sur estuvo separada de la norte por el mar en lo que ahora es America Central (el llamado portal oce
anico
paname
no) Al cerrarse esta puerta por el surgimiento del puente terrestre, se perdio el aislamiento al
presentarse una migracion bidireccional norte-sur.
La Norte
na Vieja se desarroll
o, diferencio y adulter
o por migraciones asiaticas ( a diferentes intervalos por el puente de las Aleutianas) al mismo tiempo que la Suramericana. Es difcil establecer lmites entre la Norte
na Vieja y la posterior Hororofauna debido a que estas fronteras son mas o menos arbitrarias y no bien conocidas. La Holartica
se desarroll
o a partir del Plioceno tardo y su dispersion se relaciona con los patrones de glaciacion
generando extra
nas afinidades faunsticas, las cuales solo pudieron explicarse hasta muy recientemente. Las tres son el resultado de la existencia de barreras de dispersion (los portales paname
no y de las
aleutianas) as como de las modernas
areas faunsticas y de los ciclos de cambios clim
aticos.
2. El patr
on local de dispersi
on. La asombrosa
complejidad de la herpetofauna de Mexico y Guatemala es un reflejo de su variada topografa, es evidente la preponderancia de la Norte
na Vieja y una pobre representaci
on de la Suramericana la cual se explica por la distancia de esta
area desde el portal pa-

ContactoS 78, 4752 (2010)

name
no, los efectos retardadores de una migracion
en sentido opuesto y la competencia adversa generada por esta. Hay tres fenomenos importantes: a. El
llamado fondo de saco (cul de sac) por especies migrantes al sur hasta detenerse. b. La encrucijada de
simult
aneamente hacia norte y sur especies emigrando. c. Los vagabundos perifericos provenientes de las
grandes masas terrestres de norte y Suramerica. Segundo, en su historia geol
ogica, partes de esta area
estuvieron aisladas entre s, permitiendo la multiplicacion, diferenciacion y posterior migracion de esta fauna, de una manera que de otra forma hubiera sido imposible. Tercero, la existencia de grandes
extensiones verticales las cuales permitieron la preservaci
on de especies las cuales, impedidas de migracion horizontal durante los perodos de cambios
clim
aticos, hicieron migraciones verticales. Este conjunto de tres fenomenos dan raz
on de la sorprendente variedad faunstica de la zona y son la base para considerar las altiplanicies de Mexico y Guatemala entre las areas mas importantes de dispersion secundaria en el Hemisferio Occidental. De hecho, deberan llamarse Centros Primarios de Dispersion, sin
embargo, al recibir sus poblaciones originales del Hemisferio Oriental, hablando globalmente, son secundarios, hemisfericamente, primarios, con Suramerica
como un igual. Mientras las altiplanicies fueron centros de dispersion, las costas sirvieron como autopistas para la llegada de inmigrantes y rutas de salida para emigrantes.
Individualmente, ambas altiplanicies separadas por
el Portal de Tehuantepec ((donde hubo un portal
oce
anico en el Pleistoceno) actuaron como centros
independientes de dispersion. Ambas est
an admirablemente formadas y situadas para actuar como centros de dispersion de la mayor importancia; son antiguas, presentes desde el Cret
acico, extensas y con
una enorme variedad de habitats para infiltraci
on,
son facilmente accesibles por las vas costeras, en
o cerca de la terminal de un fondo de saco donde confluyeron infinidad de especies dispersandose
desde otras areas y retirandose hacia el sur. Tambien est
an ubicadas latitudinalmente de manera que
ofrecen un amplio rango vertical de zonas clim
aticas, desde el tropico hasta el subartico (Smith H. S,
1949).
3. Las facies presentes de dispersi
on. La Zoogeografa estudia la distribuci
on faunstica actual en
una cierta area, en Mexico existen dos areas mayores, la Neartica y la Neo tropical. La unidad basica de divisi
on zoogeografca es la provincia biotica, la

Que hay de nuevo con las lagartijas?

Angel
Cambr
on Ruz y Edith Arenas Ros.

49

cual se subdivide en grupos o regiones, as como subregiones las cuales funcionan como puntos de salida a la migracion. Para el pas se propone la siguiente tabla resumida (Smith H. S, 1949):

ca la Estacion de Biologa Chamela de la UNAM, y


tambien en la regi
on del Plan de Tepalcatepec (zona de matorral espinoso), Hace falta un registro sistematico no solo de la depresion, sino del Estado.

Estas divisiones com


unmente aceptadas para el pas
son expresiones razonablemente exactas del patr
on
faunstico actual y para la comprension del mismo se
requiere tambien de la Paleozoogeografia (Smith H.
S, 1949). Igualmente, son puntos de partida para el
estudio de la biodiversidad del pas .Debe recordarse que la divisi
on anterior no es est
atica, sino un punto de partida para las migraciones actuales de las especies generadoras de la presente diversidad faunstica,raz
on por la cual se considera al pas un laboratorio viviente de la evoluci
on (Casas G. y Mc Coy
C. J. 1987).

Distribucion horizontal y vertical de los mismos. Siguiendo con el punto anterior, actualizar la distribucion de las especies a todo lo largo de la Depresion
del Balsas, de la misma forma, si se ubican o no desde el nivel del mar hasta los puntos monta
nosos mas
altos del area. La importancia de esto es que las especies ubicadas en una posicion tropical, por vivir en
zonas altas, realmente presentan un entorno de clima templado.

La provincia del Balsas


Reiterando lo arriba mencionado, ejemplificando con
la Provincia del Rio de las Balsas, el dividir al pas
en provincias y regiones bioticas es u
til para un estudio cientfico sistem
atico de la herpetofauna mexicana. La provincia se intercala entre el Eje Volc
anico Transversal y la Sierra Madre del Sur incluye parte de Jalisco, Michoacan, Estado de Mexico, Guerrero, Morelos, Puebla y Oaxaca. Presenta un n
umero importante de especies endemicas, el clima es
caliente y semihumedo, la vegetacion mas frecuente es la selva baja o bosque tropical caducifolio y
el subcaducifolio.El primero se caracteriza por especies arborescentes que pierden sus hojas en la epoca seca del a
no durante un plazo variable de normalmente seis meses, es caracterstico de la vertiente del pacifico. El segundo es una serie heterogenea
de comunidades vegetales que tienen en com
un la
caracterstica de ser bosques bajos y cuyos componentes son en su mayor parte, arboles espinosos
(Rzedowski J, 1978). Se localiza entre los paralelos 7 00 y 20 00 de latitud norte y los meridianos 97 27 y 103 15 de longitud oeste, su extensi
on es de 117,405km cuadrados. (Gomes M. A.
1986).Cuales huecos del conocimiento de la herpetofauna faltan por llenar aqu? Como ejemplo van las
siguientes:
Actualizar y completar el listado faunstico de anfibios y reptiles, llenando los puntos en blanco en
cuanto a los sitios de colecta y las especies ubicadas
en esta depresion. Hasta ahora las colectas y muestreos han sido puntuales, no han cubierto toda la zona , se han centrado en algunas partes del estado, como es la regi
on de los lagos, la costa,donde se ubi-

Con metodologa molecular actual, establecer las especies y subespecies de cada genero de anfibios y reptiles. Para la sistematica actual, no bastan los criterios morfol
ogicos y embriologicos para la asignacion de familias, generos o especies, se aprovechan
las nuevas tecnologas de mapeo genetico y de expresi
on molecular para establecer con un mayor nivel
de certidumbre. Esto es muy prometedor, por ejemplo, para Sceloporus, la cual tiene 9 grupos de especies, teniendo cada uno varias especies y subespecies (Fitch H. S, 1970). La metodologa anterior
dara claridad a los componentes de cada uno.
Historia de Vida de lagartijas de selva baja caducifolia. Se ha documentado la variacion en las historias
de vida, demografa y din
amica de poblaciones en lagartijas de clima desertico y templado, hall
andose
que posiblemente son adaptaciones a distintas presiones ambientales, faltando informacion sobre: predadores, disponibilidad de recursos o el papel jugado
por el clima en la regulaci
on de las poblaciones. Tambien hay variaciones en la edad para alcanzar la madurez sexual, tama
no del huevo y de la camada, tasa de supervivencia, etc, esta informacion escasea para las clima tropical y de selva baja caducifolia ( Ramirez A, Vitt L. J, 1998).
Reproducci
on en lagartijas, ejemplificando
con el g
enero Sceloporus:
Reproducci
on en Scelopoprus
El objetivo final de los seres vivos es dejar descendencia antes de morir, el proceso de reunir ambos sexos ha generado a lo largo del tiempo toda una serie
de estrategias y adaptaciones de gran interes cientfico. Las lagartijas con escamas de aspecto espinoso que vemos corriendo por las paredes de las casas,
arboles y arbustos de los terrenos baldos pertenecen

50

ContactoS 78, 4752 (2010)

Tabla 1.
Regi
on neartica.
Region Netropical.
a. Subregi
on de la Sierra. a. Subregi
on del Pacifico.
Provincia Austro-oriental.
Provincia de Tapachula.
Provincia hidalguense.
Provincia de Tehuantepec.
Provincia Austro-occidental.
Provincia de Acapulco.
Provincia Yaqui.
Provincia del Balsas.
b. Subregi
on Sonorense.
Provincia del Fuerte.
Provincia Tamaulipeca.
b. Subregi
on Atlantica.
Provincia del Mapim.
Provincia Yucateca.
Provincia Austro central.
Provincia del Peten.
Provincia Arizonense.
Provincia de Palenque.
Provincia Sinaloense.
Provincia de Zacapan.
Provincia Peninsular.
Provincia de Esperanza.
Provincia del Cabo.
Provincia Veracruzana.
c. Subregi
on Californiana. Provincia de C
ordoba.
Provincia de San Diego.

regularmente a este genero, En el se presentan oviparidad, , ovoviviparidad y placentaci


on, las cuales
se encuentran ya desde los peces (Fox H. 1977),Tambien presentan retenci
on de esperma ya sea en hembras o machos, en las especies hibernantes de clima
templado. El genero tiene representantes desde Canad
a hasta America Central (Fitch H. S, 1970), y
en nuestro pas, desde los desiertos del norte hasta las selvas perennifolias de la frontera sur, desde el
Golfo de Mexico hasta la costa del Pacifico, y desde el nivel del mar hasta las zonas altas como el
volc
an Nevado de Toluca. Las especies de clima templado o desierto son estacionales (solo se reproducen en una epoca del a
no) y tienen diferentes estrategias reproductoras en relaci
on a las de clima tropical, las cuales alcanzan mas temprano la madurez sexual y a menor longitud hocico-cloaca (LHC), pueden ser estacionales o continuas (todo el a
no) y tienen mas camadas. Las de reproduccion continua depositan mas huevo durante la estaci
on h
umeda cuando hay abundancia de alimento, reiterando, esto solo se ha estudiado en el tropico h
umedo y no necesariamente se puede generalizar a los de bosque tropical seco, donde escasean los estudios, es posible que
las u
ltimas tengan diferentes estrategias reproductoras. Las fluctuaciones anuales y estacionales en las
variables ambientales pueden afectar las caractersticas de su Historia de Vida (Ramrez A , Vitt L. J,
1997 y 1998, Ramrez A, Olvera V. M, 2004).Actualmente s
olo se ha estudiado el ciclo reproductor
en dos especies localizadas en la Depresion del Balsas S horridus, S. utioformis y S. pyrocephalus, faltan otras especies y subespecies tambien muy interesantes de este genero y de la familia a la cual pertene-

ce (Ramrez A, Valdez M. A, 2002, Ramrez A, Gutierrez G, 2003, Ramrez A, Olvera V. M, 2004).

Figura 2. Sceloporus horridus hembra, Ranchera La


Pinza era, Michoac
an, Depresi
on del Balsas.

Estudio de un ciclo reproductor


Se consideran los siguientes par
ametros:
Colectas mensuales a lo largo de por lo menos un
a
no, tambien se usan los animales preexistentes en
colecciones herpetologicas. El objetivo es observar,
si los hay, los cambios estacionales.
Un mnimo de 10 ejemplares para la valoracion estadstica con igual n
umero de machos y hembras,
obteniendo una muestra representativa sin afectar a la poblaci
on de la especie en estudio.
La longitud hocico-cloaca (LHC), la cual se
nala
el tama
no corporal, usada tambien para definir la
talla reproductora.

Que hay de nuevo con las lagartijas?

Angel
Cambr
on Ruz y Edith Arenas Ros.

El peso corporal, a la maxima aproximacion.


En los siguientes
organos se toma peso o volumen:
Gonadas del macho, durante el ciclo testicular,
es adecuado el trabajo histologico (Wilhoft D
C, Quay W B 1961).Es relevante se
nalar la escasez de trabajos sobre epiddimo como sitio
de maduracion espermatica, solo se considera al
testculo.

51

espermatogenesis avanzada (b.McKinney R. B, Marion K. R, 1985). La conclusion evidente es trabajar sobre las poco estudiadas relaciones entre hormonas sexuales esteroides y proteicas y el ciclo reproductor en lagartijas.

Igualmente la Histologa gonadal durante el ciclo


ov
arico (Goldberg S. R, 1973).
Idem para los cuerpos grasos (a. McKinney R. B,
Marion K. R, 1985, Ortega A, 1986).
La Histologa se recomienda para el hgado, en las
hembras presenta cambios estacionales, no siempre as en los machos. Aunque es clara su interaccion con los cuerpos grasos, est
a por demostrarse su relaci
on funcional durante la vitelo genesis
(Goldberg S. R, 1972, Derickson W. K, 1976)).
Cantidad y peso de embriones o huevos en el oviducto, esto determina el tama
no de la camada, relacion
andolo con la LHC, define la talla reproductora mnima, si a mayor LHC mayor progenie y el momento de la
madurez sexual.
La informacion anterior se relaciona con factores ambientales como la temperatura, fotoperiodo, precipitaci
on pluvial, abundancia del alimento y ciertos aspectos de conducta social asegurando las mejores
condiciones en el momento de nacer la progenie, logrando un panorama mas completo del proceso reproductivo (Duvall D, et al, 1982). Es necesario recalcar que en los trabajos existentes, escasea el trabajo histologico, los autores dejan lagunas al no considerar todos los
organos citados. Otro espacio poco trabajado aun es la presencia de las hormonas esteroides sexuales durante el ciclo reproductor, en ambos sexos. Se ha estudiado en las lagartijas Uromastix harwicki de Pakist
an, Anolis carolinensis de Nortea merica, Tiliqua rugosa de Australia y Lacerta
vivpara de Europa, dos especies de tortugas y en
las serpientes Naja naja, Nerodia sipedon y Agkistrodon piscivorous. Como es evidente, hay muchas lagunas en el conocimiento. En Sceloporus occidentalis se determinaron las hormonas esteroides sexuales plasm
aticas en un estudio anual de su ciclo reproductor, presentando una maxima concentracion asociada con periodos de maximo desarrollo testicular y

Figura 3. Urosausrus bicarinnatus, Ranchera Ca


na
Quemada, Tuzantla Michoac
an, Depresi
on del Balsas.

Y como se halla la fisiologa espermatica? Hasta


ahora se considera el desarrollo testicular y epididimario macrosc
opico como criterio para decidir si
hay madures del esperma, se estudia con cierta profundidad la expresi
on proteica en epiddimo de Uromastix hardwecki, lo cual no se pude generalizar para las lagartijas y menos aun para las ubicadas en
Mexico. Aun est
a pendiente la aplicacion de la metodologa de rutina para definir madurez espermatica en mamferos, a los reptiles, en este caso, las lagartijas tan comunes en el altiplano, las cuales, ya se dijo
presentan retenci
on o almacenamiento del esperma.
Por que no se hacen estos estudios? A que o quien
estamos esperando? Estos organismos son abundantes, los vemos cotidianamente, no se hallan amenazados de extinci
on.
Conclusiones
Produce una sensaci
on extra
na el leer las descripciones hechas por visitantes extranjeros, desde Crist
obal Colon y su maravillada descripcion del Caribe, hasta la de los turistas actuales, tienen en com
un la fascinacion al ver el sol, los colores, la increble variedad de culturas, de seres vivos, y de compararlo con la aparente indiferencia con la cual nos conducimos. Pasma el ver como otros cientficos de buena fe ha-

52

cen toda una carrera con lo que no vemos, como en el caso de Smith H. S. (1949) con reptiles y el uso del ajolote como modelo experimental por otros investigadores, lo cual es, citando a Eduardo del Rio (Rius) parte de la interminable Conquista de Mexico. No deja de sorprender como han desaparecido de la cultura popular de la Ciudad de Mexico el uso como alimento del citado ajolote, los chapulines, acociles, las ranas ,sus renacuajos y huevos, al comparar con lo bien estudiada que tienen su herpetofauna los europeos y norteamericanos lo cual me produce una sana envidia. De ah la necesidad de comunicar estas reflexiones.
Retomando la pregunta titular de este escrito, la novedad es que seguimos pasando por alto las maravillas presentes ante nuestros ojos, las lagartijas tienen muchas interesantes adaptaciones reproductoras las cuales merecen un estudio a fondo. Es adecuado ver lo que nos rodea con el mismo fascinado asombro de las personas que nos visitan por primera vez. Para hacer investigacion cientfica en nuestro pas, considero no es necesario seguir las tendencias y modas del hemisferio norte, aun hay mucha carencia de trabajo descriptivo basico de la flora y fauna, previa fase al trabajo experimental. Esa
actividad no requiere tanto financiamiento necesario para montar un laboratorio, se puede empezar con las lagartijas que corretean por las paredes de los hogares y empezar a ver sus adaptaciones
reproductivas.
Bibliografa
1. Bevan B. (dic. 1934): Travels with a donkey in
Mexico. National Geographic 66(6):757-788
2. Casas G, Mc Coy C. J. (1986). Anfibios y reptiles
de Mexico. Ed. LIMUSA, 87 p.
3. Derickson W. K. (1976): Lipid storage and utilization in reptiles. Amer Zool, 16:711-723.
4. Duvall D. Gillette Jr L. J, Jones R. E. (1982): Environmental control of reptilian reproductive cycles.: 201-231 en Biology of the Reptilia, editado por Gans C y Pough H. Academic Press.
5. Fitch H. S. (1970). Reproductive cycles of lizards
and snakes. Mus Nat Hist Univ Kansas: 1-24.
6. Fox H. (1977). The urogenital system of reptiles:
1-157 En Biology of the Reptilia , edit. por Gans
C. y Pough H. Academic Press.
7. Goldberg S. R. ( jun 8, 1972): Seasonal weight
and cytological changes in the fat bodies and liver of the iguanid lizard Sceloporus jarrovi Co-

ContactoS 78, 4752 (2010)

pe. Copeia2: 227-232.


8. Goldberg S. R. (1973): Ovarian cycle of the western fence lizard, Sceloporus occidentalis. Herpetologica, 29 (3): 284-289.
9. Gomez M A (1986): Aspectos troficos de la ictiofauna de la Cuenca Alta del Rio Balsas (Morelos y Guerrero): Tesis, Biologo. ENE#P Iztacala, UNAM.
10. a. McKinney R. B, Marion K. R. (1985). Reproductive and fat body cycles in the male lizard Sceloporus undulates, from Alabama, with comparisons of geographic variation. J. Herpetol,19 (2):
208-217.
11. b.McKenney R. B, Marion KR (1985): Plasma
androgens and their association with the reproductive cycle of the male fence lizard Sceloporus
undulates. Comp Biochem Physiol 12A(3):515519.
12. Ramirez A, Vitt L. J. (1997): Reproduction of
the lizard Anolis nebulosus (Polychrotidae) from
the pacific coast in Mexico Herpetologica, 53:423431.
13. Ramirez A, Vitt L. J. (1998): Reproductive biology of Urosaurus bicarinnatus ( Sauria: Phrynosomatidae ) from a tropical dry forest of Mexico. Herpetologica, 53:423-431.
14. Ramirez A, Gutierrez G. (2003). Reproductive ecology of Sceloporus utiformis (Sauria:Phrynosomatidae) from a tropical dry forest of Mexico. J. Herpetol, 37:1-10.
15. Ramirez A, Olmos V. M. (2004): Reproduction
in the boulder spiny lizard Sceloporus pyrocephalus (Sauria:Phrynosomatidae) from a tropical dry
forest of Mexico. J. Herpetol, 38 (2): 225.231
16. Rzedowski J. (1978): Vegetaci
on de Mexico. Ed.
LIMUSA, 432 p.
17. Smith H. S. (1949). Herpetogeny in Mexico and
Guatemala. Trans Amer Geog Soc, XXXIX
18. Ortega A. (1986): Fat body cycles in a montane
population of Sceloporus grammicus. J Herpetol,
20: 104-108.
19. Valdez M. A, Ramirez A. (2003). Reproductive characteristics of Sceloporus utiformis (Sauria: Phrynosomatidae) from a tropical dry forest
of Mexico. J. Herpetol, 36: 36-43.
20. Wilhoft D. C, Quay W. B. (1961). Testicular histology and seasonal changes in the lizard Sceloporus occcidentalis. J Morph, 108(1): 95-102.
cs

You might also like