BioCelMol 203017

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD
Escuela de Ciencias Agrcolas Pecuarias y del Medio Ambiente

Contenido didctico del curso Biologa Celular y Molecular 203017
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA

ESCUELA DE CIENCIAS AGRARIAS Y PECUARIAS DEL MEDIO AMBIENTE
203017 BIOLOGA CELULAR Y MOLECULAR
PATRICIA HERNNDEZ RODRGUEZ

Magster en Biologa., PUJ Especialista en Epidemiologa., UR
Actualizado por:
ADRIANA MALDONADO
(Director Nacional)
BOGOT, D.C.
Septiembre de 2009
1

INDICE DE CONTENIDO
LISTADO DE TABLAS ...................................................................................................................... 5

LISTADO DE GRFICOS Y FIGURAS .......................................................................................... 6
ASPECTOS DE PROPIEDAD INTELECTUAL Y VERSIONAMIENTO .................................... 9
INTRODUCCIN ............................................................................................................................. 10
JUSTIFICACIN .............................................................................................................................. 12
INTENCIONALIDAD FORMATIVA ............................................................................................... 13
CONTEXTO TERICO .................................................................................................................. 16
METODOLOGA GENERAL .......................................................................................................... 17
SISTEMA DE EVALUACIN ......................................................................................................... 19
GUA DE ACTIVIDADES ................................................................................................................ 20
CONTENIDO DIDCTICO UNIDAD 1 ......................................................................................... 21
FUNDAMENTO CONCEPTUAL DE LA BIOLOGA CELULAR Y MOLECULAR. ................. 32
CAPTULO 1: TEORA CELULAR Y MTODO CIENTFICO ............................................... 32
Introduccin............................................................................................................................. 32
Leccin 1: Descubrimiento de las clulas .......................................................................... 32
Leccin 2: Propiedades Bsicas de las Clulas ................................................................ 33
Leccin 3: Utilidad e importancia del estudio de la Biologa Celular Molecular ........... 34
Leccin 4: Mtodo cientfico y su utilidad ........................................................................... 35
Leccin 5: Pasos del mtodo y su importancia en investigacin .................................... 35
CAPTULO 2: ORIGEN DE LA VIDA ........................................................................................ 37
Introduccin............................................................................................................................. 37
Leccin 1. Evolucin Bioqumica ......................................................................................... 38
Leccin 3. Vida en el agua ................................................................................................... 39
Leccin 4. Importancia del Oxgeno .................................................................................... 40
Leccin 5. Respiracin y hetertrofos ................................................................................. 40
CAPTULO 3: BIOMOLCULAS Y CLULAS ........................................................................ 41
Introduccin............................................................................................................................. 41
Leccin 1. El origen de la clula .......................................................................................... 41
Leccin 2. Teora Celular ...................................................................................................... 42
Leccin 3. Bioelementos y Biomolculas ........................................................................... 43
Leccin 4. Molculas orgnicas importantes para la vida ............................................... 47
Leccin 5: Biomolculas y actividad biolgica. .................................................................. 58

ACTIVIDADES DE AUTOEVALUACIN DE LA UNIDAD 1 ................................................................ 60
FUENTES DOCUMENTALES DE LA UNIDAD 1 ................................................................................. 61
ORGANIZACIN CELULAR I ....................................................................................................... 62
CAPTULO 1: ESTRUCTURA Y FUNCIN DE LAS CLULAS PROCARIOTAS ............. 62
Introduccin............................................................................................................................. 62
Leccin 1. Estructura y funcin de las Clulas Procariotas ............................................. 62
Leccin 2. Componentes de la Pared Celular. .................................................................. 68
Leccin 3. Diferenciacin Gram Positivas y Gram Negativas ......................................... 69
Leccin 4. Estructura y funcin del ADN Procariote. ........................................................ 70
Leccin 5. Importancia de los Operones ............................................................................ 71
CAPTULO 2: ESTRUCTURA Y FUNCIN DE LAS CLULAS EUCARIOTAS I .............. 74
Introduccin............................................................................................................................. 74
Leccin 1. Organizacin general de las clulas eucariotas y sus diferencias con las
procariotas............................................................................................................................................. 74
Leccin 2. Eucariota: animal y vegetal. Similitudes y diferencias ................................... 76
Leccin 3. Estructura y Funcin de la Membrana Celular. .............................................. 77
Leccin 4. Transporte a travs de la membrana: Difusin pasiva, Difusin facilitada y
transporte activo. .................................................................................................................................. 80
Leccin 5. Estructura y funcin del citoesqueleto ............................................................. 82
CAPTULO 3: ESTRUCTURA Y FUNCIN DE LAS CLULAS EUCARIOTAS II ............. 93
Introduccin............................................................................................................................. 93
Leccin 1. El citoplasma celular. Sistemas de membranas. ........................................... 93
Leccin 2. Lisosomas y Vacuolas. ...................................................................................... 94
Leccin 3. Mitocondrias y Cloroplastos. ............................................................................. 95
Leccin 4. Energa y Metabolismo Celular: Gliclisis ....................................................... 97
Leccin 5. Energa y Metabolismo Celular: Ciclo de Krebs ............................................. 99
ACTIVIDADES DE AUTOEVALUACIN DE LA UNIDAD 2 .............................................................. 101
FUENTES DOCUMENTALES DE LA UNIDAD 2 ............................................................................... 102
ORGANIZACIN CELULAR II .................................................................................................... 103
CAPTULO 1: ASPECTOS MOLECULARES DEL NCLEO CELULAR I ........................ 103
Introduccin........................................................................................................................... 103
Leccin 1. Ncleo: Estructura y funcin ........................................................................... 103
Leccin 2. Divisin Celular: Mitosis ................................................................................... 104
Leccin 3. Divisin Celular: Meiosis .................................................................................. 106
Leccin 4. Plegamientos del ADN ..................................................................................... 109
Leccin 5. Cromatina ........................................................................................................... 110
CAPTULO 2: ASPECTOS MOLECULARES DEL NCLEO CELULAR II ....................... 111
Introduccin........................................................................................................................... 111
Leccin 1. Replicacin del ADN ......................................................................................... 111
Leccin 2. Modelo de Replicacin del DNA procarionte (E. coli) ................................. 113
Leccin 3. Trascripcin del ADN. ...................................................................................... 115
Leccin 4. Traduccin de la informacin gentica .......................................................... 116
Leccin 5. Transposones .................................................................................................... 119
CAPTULO 3: PRINCIPALES TCNICAS UTILIZADAS EN BIOLOGA MOLECULAR Y
SU APLICACIN EN EL CAMPO AGROPECUARIO........................................................................ 127
Introduccin........................................................................................................................... 127
Leccin 1. Tecnologa de ADN Recombinante. Vectores: Plsmidos, Csmidos,
Bacterifagos. ..................................................................................................................................... 127
Leccin 2. PCR (Reaccin en Cadena de la Polimerasa) ............................................. 129
Leccin 3. Secuenciacin, Southern, Northern, Western .............................................. 130

Leccin 4. Biotecnologa e Ingeniera Gentica .............................................................. 131
Leccin 5. Utilidad de las tcnicas moleculares en el campo agropecuario ............... 132
ACTIVIDADES DE AUTOEVALUACIN DE LA UNIDAD 3 .............................................................. 135
FUENTES DOCUMENTALES DE LA UNIDAD 3 ............................................................................... 136

LISTADO DE TABLAS
TABLA 2.1: DIFERENCIAS ENTRE CLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS ............................................................................ 75

TABLA 2.2: DIFERENCIAS ENTRE EL FLAGELO DE LA CLULA PROCARIOTA Y EUCARIOTA......................................................... 76
TABLA 2.3: DIFERENCIAS ENTRE CLULA ANIMAL Y VEGETAL ......................................................................................... 76
TABLA 2.4: TIPOS DE UNIN CELULAR ...................................................................................................................... 92

LISTADO DE GRFICOS Y FIGURAS
FIGURA 1.1 ORIGEN EVOLUTIVO. EXPLOSIN DE VIDA POR REPRODUCCIN SEXUAL ................................... 38
FIGURA 1.2 CLASIFICACIN DE LOS BIOELEMENTOS SEGN SU ABUNDANCIA. .............................................. 43
FIGURA 1.3: ENFERMEDADES OCASIONADAS POR DFICIT DE OLIGOELEMENTOS ......................................... 44
FIGURA 1.4: CLASIFICACIN DE LOS BIOELEMENTOS SEGN SU FUNCIN..................................................... 45
FIGURA 1.5: CLASIFICACIN SEGN LA NATURALEZA QUMICA DE LA BIOMOLCULAS................................... 46
FIGURA 1.6:EL AGUA POR SU POLARIDAD PERMITE QUE SUSTANCIAS POLARES Y CARGADAS SE DISUELVAN.
AL CAER UN CRISTAL DE SAL DENTRO DEL AGUA, LAS MOLCULAS DE AGUA SE INTRODUCEN ENTRE
LOS IONES DE SODIO Y CLORO. POR CONSIGUIENTE AISLADAS DE ATRACCIN POR OTRAS MOLCULAS
DE CLORURO DE SODIO, LOS IONES FLOTAN Y EL CRISTAL SE DISUELVE GRADUALMENTE. .................. 47
FIGURA 1.7: EL GLUCGENO ES UN POLMERO DE GLUCOSA CON ENLACES GLICOSDICOS (FUENTE:
AUDERSIRK ET AL 2001) ........................................................................................................................ 48
FIGURA 1.8:MONOSACRIDOS SIMPLES. (FUENTE: AUDERSIRK ET AL 2001) ................................................ 49
FIGURA 1.9:SNTESIS Y ROMPIMIENTO DE UN DISACRIDO: A) LA SACAROSA ES SINTETIZADA POR UN
REACCIN DE DESHIDRATACIN, EN LA CUAL UN HIDRGENO (-H) SE SEPARA DE LA GLUCOSA Y UN
GRUPO HIDROXILO (-OH) DE LA FRUCTOSA, FORMANDO UNA MOLCULA DE AGUA Y DEJANDO LOS DOS
MONOSACRIDOS LIBRES PARA UNIRSE POR LA CADENA SIMPLE, PERMANECIENDO EL TOMO DE
OXGENO. B) LA HIDRLISIS DE LA SACAROSA ES SLO LA INVERSIN DE ESTA SNTESIS, EL AGUA SE
DIVIDE Y AADE A LOS MONOSACRIDOS ANTERIORES. (FUENTE: AUDERSIRK ET AL 2001) ............... 50
FIGURA 1.10:POLISACRIDOS, QUITINA. (FUENTE: AUDERSIRK ET AL 2001) ............................................... 50
FIGURA 1.11:LOS FOSFOLPIDOS SON SIMILARES A LAS GRASAS Y ACEITES, EXCEPTUANDO QUE LOS DOS
CIDOS GRASOS DE LA COLA SON UNIDOS A LA CADENA DEL GLICEROL. EN LA TERCERA POSICIN EL
GLICEROL ES OCUPADO POR UNA CABEZA POLAR COMPUESTA POR UN GRUPO FOSFATO (-PO), EL
CUAL EST LIGADO AL SEGUNDO QUE CON FRECUENCIA CONTIENE UN GRUPO NITRGENO. (FUENTE:
AUDERSIRK ET AL 2001) ........................................................................................................................ 51
FIGURA 1.12: ESTRUCTURAS BSICAS DE LAS PROTENAS (FUENTE: AUDERSIRK ET AL 2001) ............. 54
FIGURA 1.13:COMPONENTES ESTRUCTURALES DE LOS NUCLETIDOS, UNIDADES QUE CONSTITUYEN LOS
CIDOS NUCLEICOS ................................................................................................................................. 55
FIGURA 1.14: NUCLETIDOS CONSTITUIDOS POR BASES PURICAS (FUENTE: AUDERSIRK ET AL 2001) ....... 56
FIGURA 1.15: NUCLETIDOS CONSTITUIDOS POR BASES PIRIMIDICAS (FUENTE: AUDERSIRK ET AL 2001).. 56
FIGURA 1.16: FORMACIN DE DOS PUENTES DE HIDRGENO ENTRE ADENINA Y TIMINA (FUENTE:
PURVES,ET AL 2001) .............................................................................................................................. 57
FIGURA 1.17:FORMACIN DE TRES PUENTES DE HIDRGENO ENTRE CITOSINA Y GUANINA (FUENTE:
PURVES,ET AL 2001) .............................................................................................................................. 57
FIGURA 1.18: MODELO DE ADN. DOS HEBRAS DE ADN ESTN ENROLLADAS EN UNA DOBLE HLICE QUE
GIRA SOBRE SU EJE. (FUENTE: PURVES, ET AL 2001) ........................................................................... 58
FIGURA 2.1: ESTRUCTURA GENERAL DE LA CLULA PROCARIOTA. (FUENTE: SMITH Y WOOD, 2001) ........ 63
FIGURA 2.2: PROCESO DE TRANSDUCCIN BACTERIANA. DESPUS DE LA INFECCIN DE UN FAGO, UNA DE
LAS PARTCULAS SINTETIZADAS DE NOVO TOMA UN SEGMENTO DE ADN BACTERIANA EN LUGAR DEL
VIRAL. CUANDO ESTA PARTCULA INFECTA A OTRA CLULA, INYECTA EL ADN BACTERIANO QUE
RECOMBINA CON UN SEGMENTO HOMOLOGO DE LA SEGUNDA CLULA. (FUENTE: GRIFFITHS A ET AL,
2001) ...................................................................................................................................................... 66
FIGURA 2.3: PASO DE GENES UTILIZANDO PILIS SEXUALES. EL FACTOR F OTORGA A LA BACTERIA LA
CAPACIDAD DE TRANSFERENCIA DURANTE LA CONJUGACIN. (FUENTE: GRIFFITHS A ET AL, 2001) .. 67
FIGURA 2.4: PROCESO DE TRANSFORMACIN. AQU SE EVIDENCIA INTERCAMBIO POR RECOMBINACIN
HOMOLOGA. (FUENTE: GRIFFITHS A ET AL, 2001) ................................................................................ 67

FIGURA 2.5: ESTRUCTURA DE LA PARED CELULAR GRAM POSITIVA. A. PROTENAS DE MEMBRANA. B.
FOSFOLPIDOS. C. FOSFATIDILGLICOLIPIDO. D. GLICOLPIDO. E. PARED CELULAR (PEPTIDOGLICANO).
(FUENTE: SMITH Y W ORD 2001) ............................................................................................................ 68
FIGURA 2.6: ESTRUCTURA DE LA PARED CELULAR GRAM NEGATIVA. A: TRMEROS DE PROTENA PORINA,
B:LIPOPOLISACRIDO, C:PROTENAS DE LA MEMBRANA EXTERNA, D:PEPTIDOGLICANO (MUREINA),
E:LIPOPROTENA MUREINA, F:FOSFOLPIDO (FUENTE: SMITH Y W ORD 2001). ................................... 69
FIGURA 2.7: ESTRUCTURA DEL ADN SUPERENROLLADO Y RELAJADO. EN DESENROLLAMIENTO DEL ADN
PARTICIPA ACTIVAMENTE UNA TOPOISOMERASA I, LA CUAL INTRODUCE CORTES EN UNA SOLA CADENA
(MELLA). (FUENTE: MANDIGAN M ET AL, 2001). .................................................................................... 70
FIGURA 2.8: SUPERENROLLAMIENTO EN UN ADN CIRCULAR POR ACCIN DE LA TOPOISOMERASA II
(GIRASA), LA CUAL ORIGINA RUPTURAS BICATENARIAS (FUENTE: MANDIGAN M ET AL, 2001) ............ 71
FIGURA 2.9: OPERON. CONFORMADO POR UN GEN INDUCTOR (I), UNA SECUENCIA PROMOTORA, UN
OPERADOR Y GENES ESTRUCTURALES (Z, Y, A). .................................................................................. 72
FIGURA 2.10: PRODUCCIN DE RNA POLICISTRNICO A PARTIR DE UN OPERON ......................................... 72
FIGURA 2.11: CLULA EUCARIOTA. PRESENTA MEMBRANA CELULAR, CITOPLASMA CON ORGANELOS
SUBCELULARES Y NCLEO DEFINIDO (FUENTE: MICROSOFT CORPORATION) ...................................... 75
FIGURA 2.12: MODELO DEL MOSAICO FLUIDO DE LA MEMBRANA PLASMTICA. (FUENTE: AUDERSIK, 2001)
................................................................................................................................................................ 79
FIGURA 2.13: TRANSPORTE DE GLUCOSA A. POR DIFUSIN FACILITADA EN LA CLULA ADIPOSA. EN B.
DIFUSIN SIMPLE POR MENOR CONCENTRACIN DE GLUCOSA EN EL INTERIOR DE LA CLULA DEBIDO A
GLICLISIS ACTIVA. EN LOS DOS EJEMPLOS LA INSULINA Y SU RECEPTOR PARTICIPAN EN EL PROCESO.
................................................................................................................................................................ 81
FIGURA 2.14: MOLCULAS IMPLICADAS EN EL MOVIMIENTO ........................................................................... 83
FIGURA 2.15: PRINCIPALES COMPONENTES DEL CITOESQUELETO. MICROFILAMENTOS, FILAMENTOS
IINTERMEDIOS Y MICROTBULOS (FUENTE: AUDERSIK, 2001) ............................................................. 84
FIGURA 2.16: REGULACIN DE LA POLIMERIZACIN Y DESPOLIMERIZACIN DE LA MOLCULA DE ACTINA ... 85
FIGURA 2.17: DIFERENTES TIPOS DE FILAMENTOS INTERMEDIOS Y SU RELACIN CON LA DIFERENCIACIN EN
CLULAS DE MAMFEROS ........................................................................................................................ 86
FIGURA 2.18: SE OBSERVAN LOS MICROFILAMENTOS CONFORMADOS POR MONMERO DE ACTINA,
FILAMENTOS INTERMEDIOS POR SUBUNIDADES FIBROSAS Y MICROTBULOS POR HETERODMEROS DE
TUBULINA. ............................................................................................................................................... 87
FIGURA 2.19: BASE MOLECULAR DE LA CONTRACCIN MUSCULAR. (ADAPTADO DE PURVES ET AL, 2001) 89
FIGURA 2.20: MATRIZ EXTRACELULAR EN CLULAS EPITELIALES DE ANIMALES ............................................ 90
FIGURA 2.21: RETCULO ENDOPLASMTICO RUGOSO Y LISO. APARATO DE GOLGI. AMBOS CONSTITUIDOS
POR UN COMPLEJO SISTEMA DE MEMBRANAS. (ADAPTADO DE PURVES ET AL, 2001........................... 94
FIGURA 2.22: LISOSOMAS. ESTAS ESTRUCTURAS PRESENTAN CASI 50 ENZIMAS HIDROLTICAS DIFERENTES,
SINTETIZADAS EN EL RETCULO ENDOPLSMICO RUGOSO Y ENVIADAS A ESTOS ORGANELOS (FUENTE:
AUDERSIK ET AL, 2001). ADEMS,......................................................................................................... 95
FIGURA 2.23: PRINCIPALES ESTRUCTURAS PRESENTES EN LA MITOCONDRIA. MEMBRANAS, MATRIZ,
CRESTAS (FUENTE: AUDERSIK ET AL, 2001). ........................................................................................ 96
FIGURA 2.24: ORGNULOS CON FORMA DE DISCO, DE ENTRE 4 Y 6 MICRMETROS DE DIMETRO. EN LA
HOJA POR CADA MILMETRO CUADRADO SE ENCUENTRAN APROXIMADAMENTE 500.000
CLOROPLASTOS. ..................................................................................................................................... 97
FIGURA 2.25: RUTAS CATABLICAS (FLECHAS HACIA ABAJO). RUTAS ANABLICAS (FLECHAS HACIA
ARRIBA). BIOMOLCULAS (PROTENAS, POLISACRIDOS, LPIDOS). MONMEROS (AMINOCIDOS,
GLUCOSA, CIDOS GRASOS Y GLICEROL). INTERMEDIARIOS METABLICOS (PIRVATO, ACETIL COA)
COMUNES A TODAS LAS BIOMOLCULAS. PRODUCTOS FINALES (CO2, H2O, ATP). .......................... 98
FIGURA 2.26: PRODUCTOS OBTENIDOS Y ENZIMAS QUE INTERVIENEN EN EL CICLO DE KREBS .................. 100
FIGURA 3.1: ESTRUCTURA DEL NCLEO DE LA CLULA EUCARIOTA. (FUENTE: AUDERSIK ET AL, 2001)... 104
FIGURA 3.2: CICLO CELULAR. COMPRENDE INTERFASE Y DIVISIN CELULAR ............................................ 105
FIGURA 3.3: PROCESO DE DIVISIN CELULAR MITTICA: PROFASE, METAFASE, ANAFASE Y TELOFASE.
ADAPTADO DE PURVES ET AL 2001 ..................................................................................................... 106
FIGURA 3.4: DIFERENTES ETAPAS DE PROFASE EN MEIOSIS I. FUENTE: PURVES ET AL, 2001 .................. 108

FIGURA 3.5: METAFASE, ANAFASE Y TELOFASE DE MEIOSIS I. (FUENTE: PURVES ET AL, 2001). .............. 109
FIGURA 3.6: METAFASE, ANAFASE Y TELOFASE DE MEIOSIS I. FUENTE: PURVES ET AL, 2001.................. 109
FIGURA 3.7: EMPAQUETAMIENTOS DEL ADN. FUENTE: PURVES ET AL 2001.............................................. 110
FIGURA 3.8: EMPAREJAMIENTO DE BASES EN LA CADENA DE ADN (FUENTE: PURVES ET AL, 2001) ......... 112
FIGURA 3.9: REPLICACIN DE LA CADENA CONTINUA Y DISCONTINUA DEL ADN. (FUENTE: PURVES ET AL,
2001) .................................................................................................................................................... 113
FIGURA 3.10: PROCESO DE INICIACIN, ELONGACIN Y TERMINACIN DE LA TRASCRIPCIN (FUENTE:
PURVES ET AL, 2001). .......................................................................................................................... 116
FIGURA 3.11: PROCESO DE INICIACIN DE LA TRADUCCIN. (FUENTE: AUDERSIK ET AL, 2001) ............... 117
FIGURA 3.12: PROCESO DE ELONGACIN DE LA TRADUCCIN. (FUENTE: AUDERSIK ET AL, 2001) ........... 118
FIGURA 3.13: PROCESO DE TERMINACIN DE LA TRADUCCIN. (FUENTE: AUDERSIK ET AL, 2001) .......... 119
FIGURA 3.14: ORIENTACIN DEL MAPA GENTICO DE UN TRANSPOSON ...................................................... 121
FIGURA 3.15: INSERCIN DE SECUENCIAS Y FORMACIN DE TRANSPOSONES ............................................ 122
FIGURA 3.16: ASOCIACIN VECTOR INSERTO. SE MUESTRA LOS PRODUCTOS POSIBLES A OBTENER. ... 128
FIGURA 3.17: PROCESOS IMPLICADOS EN EL PROCESO DE SECUENCIACIN (FUENTE: PURVES ET AL, 2001)
.............................................................................................................................................................. 131

ASPECTOS DE PROPIEDAD INTELECTUAL Y

VERSIONAMIENTO
El contenido didctico del curso acadmico Biologa Celular y Molecular fue

diseado inicialmente en el ao 2007 por Patricia Hernndez Rodrguez, Biloga
M.Sc., docente de los programas de especializacin de la UNAD. Patricia es
Magster en Biologa, con especializacin en epidemiologa. Se desempe como
tutora en el ao 2007 y ha sido docente de otras Universidades.
El contenido didctico ha sido actualizado solo una vez en el 2009, por
Adriana Maldonado Chaparro, Biloga M.Sc., quien se desempea actualmente
como Directora Nacional de cursos de posgrados de la UNAD en el CEAD Jos
Celestino Mutis.
La versin del contenido didctico que actualmente se presenta tiene como
caractersticas el ajuste a los lineamientos dados por la universidad para el
material de soporte para los cursos de la modalidad virtual.

INTRODUCCIN
El programa de Biologa Celular Molecular, dirigido a los estudiantes de la

Especializacin en Mejoramiento Gentico y Biotecnologa Agraria, est orientado
hacia el conocimiento de la clula como unidad fundamental de todo ser vivo,
especialmente en lo referente a la estructura y fisiologa de cada uno de los
organelos celulares. En el estudio de la clula es necesario integrar los
componentes de la Gentica, la Bioqumica y la Fisiologa Celular; de esta forma,
el programa est estructurado para mostrar los avances que en estos campos se
han llevado a cabo en los ltimos aos.
Con el curso se establecen parmetros generales y mecanismos de accin
celular y molecular que permiten comprender posteriormente procesos
anatmicos, fisiolgicos y patolgicos en rganos y sistemas. Igualmente, se
puede establecer la interaccin de estos con el medio, debido a que todo ser
viviente tiene relacin con el entorno y a travs de la biologa celular y molecular
se pueden explicar mltiples procesos de esta interaccin. Es as, como este
curso se constituye en una herramienta esencial para muchos profesionales,
puesto que la estructura y funcin de los organismos se explica desde la base
celular y molecular.
Se espera que los estudiantes obtengan una visin sinttica de la biologa
celular y molecular en un sentido integrado, permitiendo la articulacin de la teora
con la prctica mediante estrategias metodolgicas que generan una participacin
activa del estudiante en su proceso de aprendizaje. Adems, con el curso los
estudiantes adquieren herramientas tiles para el trabajo experimental que les
servirn para futuros cursos y para fomentar la cultura investigativa en el campo
profesional en el que se desempeen. Los conocimientos adquiridos y las
destrezas desarrolladas durante las experiencias prcticas permitirn que los
estudiantes se formen integralmente.
La parte inicial del curso aborda la importancia del mtodo cientfico y su
relacin con el desarrollo de la investigacin y la ciencia, se contina con el
estudio y diferenciacin entre clula procariota y eucariota. Igualmente, se
contempla la estructura y funcin de la membrana, la fisiologa celular de cada uno
de los organelos, estudiando principalmente los aspectos relacionados con la
10

composicin molecular, procesos bioqumicos y funcin de cada uno de ellos. Se

establecen los principios bsicos de los cidos nuclicos y los aspectos
moleculares del ncleo que hacen de esta estructura el motor fundamental de la
actividad celular. Finalmente se discuten las diferentes estrategias moleculares
utilizadas en biologa y su aplicacin en el campo agropecuario.
11

JUSTIFICACIN
El estudio de la Biologa Celular y Molecular es una funcin casi que

obligatoria de todos los estudiantes que pertenecen a disciplinas que estn
directamente relacionadas con los organismos vivientes y su biologa, como es el
caso de las ciencias agropecuarias. El curso es fundamental para que los
estudiantes de la especializacin adquieran bases slidas en la estructura y
funcin de la clula con el fin de interpretar, argumentar y hacer propuestas desde
la biologa con aplicacin al campo agropecuario.
A partir del conocimiento obtenido a travs de la biotecnologa, biologa
molecular y bioinformtica, la investigacin en biologa celular se ha convertido en
el prembulo de estudios en rganos y sistemas animales y vegetales. Con el
descubrimiento de nuevos procedimientos biolgicos, manejo de clulas stem y
manipulacin gentica se han obtenido tejidos in Vitro, se han generado protenas
necesarias para ser utilizadas como terapia enzimtica, biofertilizantes,
medicamentos y vacunas entre otros. La bioqumica, la gentica y la inmunologa
son objetivos de investigacin para alcanzar tales fines; por consiguiente, el
estudio de las bases biolgicas y moleculares de la clula, a travs del curso,
permite la incorporacin de conceptos, tcnicas, mtodos e investigaciones de la
qumica, la fsica y la biologa molecular fundamentales e indispensables para
profesiones relacionadas con la vida y la salud humana, animal o vegetal. Este fue
el motivo de seleccin de los contenidos que se presentan en las tres unidades
didcticas, donde se establecen parmetros generales sobre el estudio de la
clula que posteriormente permiten comprender procesos anatmicos, fisiolgicos
y patolgicos en rganos y sistemas; as como la interaccin de las clulas con el
medio.
El programa de Biologa Celular Molecular, dirigido a los estudiantes de la
Especializacin en Mejoramiento Gentico y Biotecnologa Agraria, est orientado
hacia el conocimiento de la clula como unidad fundamental.
12

INTENCIONALIDAD FORMATIVA
Formulacin de Propsitos
1.
Estimular en los estudiantes, de la Especializacin en Mejoramiento

Gentico y Biotecnologa Agraria, el conocimiento, comprensin y aplicacin de
los conceptos bsicos de la biologa de la clula, caracterizando los principales
organelos celulares, as como su funcin bioqumica, metablica, fisiolgica y
gentica, para posteriormente entender, comprender e interpretar su papel en
los diferentes niveles de organizacin.
2.
Generar un aprendizaje que parta directamente del trabajo, la investigacin,

la creatividad y la capacidad de correlacin del estudiante.
3.
Formar una red conceptual donde el estudiante logre diferenciar lo general

de lo particular, no como hechos aislados sino como un conjunto global
interrelacionado.
4.
Promover un ambiente investigativo en torno a los temas tratados, donde el

estudiante tenga los elementos necesarios con los cuales pueda llegar al
conocimiento a partir de su propia experiencia.
Formulacin de Objetivos
1.
Conocer los organelos celulares haciendo nfasis en su biognesis,

morfologa y fisiologa para poder describir y reconocer la clula como un todo
y como parte fundamental del ser vivo.
2.
Identificar las principales diferencias fisiolgicas y morfolgicas entre las

clulas procariotas y eucariotas, as como entre las clulas animales y
vegetales.
13

3.
Establecer la importancia de la Biologa Celular Molecular en los

mecanismos de transmisin gentica.
4.
Conocer las principales tcnicas utilizadas en Biologa Molecular y su

aplicacin en el campo agropecuario.
5.
Lograr que cada estudiante valore su propio trabajo, lo retroalimente, y

genere auto-critica con lo cual podr fortalecer su desarrollo cognitivo y
personal.
Formulacin de Competencias
Cognitivas
El estudiante posee un ptimo conocimiento acerca de los temas
principales del curso de Biologa Celular y Molecular, con nfasis en la fisiologa,
morfologa, y biognesis de organelos, as como del concepto de clula como
unidad funcional de la vida. Conoce el porque y para que de las prcticas de
laboratorio que sustentan los conceptos adquiridos en la teora, con el fin de
aplicarlos en su labor cotidiana y profesional. De igual forma, conoce la
normatividad en el trabajo experimental, reforzando conceptos que le permitan
asumir una conducta responsable frente a la asignatura, a travs de la
especializacin y durante su ejercicio profesional
Comunicativas
Interpretativas: El estudiante tiene la capacidad de discutir fluidamente
aspectos relacionados con la Biologa Celular y Molecular, inclusive en lo referente
a los ltimos avances cientficos y tecnolgicos. Adems reconoce la utilidad que
brinda los equipos, elementos del laboratorio y las normas de bioseguridad
adquiridas en su proceso de aprendizaje, permitiendo que los profesionales tomen
decisiones responsables como personas que hacen parte de una sociedad.
Argumentativas: El estudiante puede defender su propia opinin con
relacin a diferentes fenmenos y procesos que tienen lugar en la clula, logrando
una visin amplia y objetiva. Tiene capacidad de sntesis, anlisis, deduccin,
formulacin de hiptesis y aplicacin del mtodo cientfico. Defiende el
compromiso que va adquiriendo como estudiante de la especializacin tomando
una posicin responsable, honesta y activa frente a situaciones cotidianas en su
entorno social.
14

Propositivas: El estudiante es capaz de generar interrogantes, proponer

modelos, teoras, temas de investigacin y discutir procedimientos sobre estudios
en Biologa Celular y Molecular. Propicia un ambiente investigativo en torno a los
temas tratados mediante la utilizacin de elementos a travs de los cuales pueda
llegar al conocimiento a partir de su propia experiencia. Promueve un ambiente
sano protegiendo su entorno, tomando decisiones responsables y procurando el
bienestar social
Formulacin de Metas
1.
El estudiante identificar las biomolculas y la interaccin de ellas en la

estructura y fisiologa celular mediante la realizacin de mapas conceptuales y
modelos de organizacin molecular.
2.
El alumno identificar los procesos de organizacin celular en procariotas y

en eucariotas a travs de la elaboracin de cuadros comparativos donde se
establezcan similitudes y diferencias.
3.
El estudiante reconocer los elementos y estrategias necesarias para llevar

a cabo los procesos de replicacin, trascripcin y traduccin del material
gentico en la clula y comprender la importancia de estos procesos en la
dinmica celular.
4.
El estudiante tendr la oportunidad de definir sus propios objetivos, plantear

la forma como va a llevar a cabo las actividades, que le permitirn ampliar y
profundizar sus conocimientos, seleccionar los medios, formular problemas y
generar inquietudes con lo cual ser responsable de sus decisiones y por
tanto se facilitar su proceso de aprendizaje.
5.
El estudiante interpretar de forma clara y lgica los nuevos conceptos a

travs del desarrollo de las actividades y con la orientacin del docente lograr
estructurar sus conocimientos.
15

CONTEXTO TERICO
El diseo del curso se origina a partir del conocimiento y diferenciacin de

los componentes celulares; profundizando en procesos que relacionan la
estructura con la funcin. Igualmente se estudian los componentes
macromoleculares estableciendo la importancia de los mismos en la obtencin de
la energa a travs de procesos metablicos. Por otra parte se identifican los
principios de regulacin celular mediante la comprensin de mecanismos
implicados en el control gentico que responden al ambiente intracelular y
extracelular.
La Biologa celular y molecular se hace necesaria para la comprensin de
diversos procesos biolgicos que son objeto de estudio de reas relacionadas con
el sector agropecuario. Este curso brinda herramientas conceptuales y permite
que los estudiantes adquieran una base fundamental que facilitar su proceso de
aprendizaje en cursos posteriores de la Especializacin en Mejoramiento Gentico
y Biotecnologa Agraria. Con el curso el estudiante puede construir bases slidas
relacionadas con los procesos qumicos y moleculares a nivel de los organismos
vivos.
Finalmente el curso proporciona al estudiante criterios para comprender que
las ciencias se fundamentan de manera integral y que todos los procesos
biolgicos se derivan de interacciones y se explican en trminos moleculares,
genticos y bioqumicos, esto brinda una visin integral que mejora su desempeo
profesional.
16

METODOLOGA GENERAL
Las estrategias de aprendizaje buscan mantener activo, durante el

desarrollo del curso, el Inters, la Curiosidad, la Motivacin, la Participacin e
Innovacin por parte de los estudiantes.
La metodologa propuesta busca: -Generar una visin dinmica y aplicada
de cada uno de los contenidos de cada unidad didctica. -Utilizar conceptos
adquiridos previamente por los estudiantes como marco estructural para la
comprensin de nuevos conceptos, los cuales sern incluidos dentro de un
esquema de interaccin, orden y relacin. -Crear expectativas, formular
problemas, plantear soluciones, analizar, discutir y sintetizar cada unidad temtica
a partir de las actividades programadas.
Mediante los parmetros referidos en la gua didctica y los mdulos se
busca mantener en los estudiantes el inters, la curiosidad, la motivacin y la
participacin activa en su proceso de aprendizaje. A continuacin se describe
brevemente como se fundamentan estos aspectos con los elementos del curso:
Inters: Las actividades de la gua y los mdulos se relacionaran con aplicaciones
en el sector agropecuario, propiciando una bsqueda permanente para posibilitar
el aprendizaje. Curiosidad: Se motivar con preguntas y problemas, con alto
ndice de ansiedad en el conocimiento de sus posibles respuestas y soluciones;
creando una dinmica que busca alimentar la curiosidad y el inters. Motivacin:
Implica el actuar y el compromiso en el desarrollo de actividades; en este sentido,
el estudiante participar y trabajar en la construccin de su propio conocimiento
mediante el desarrollo de las actividades propuestas en el curso. Participacin:
Donde hay un verdadero escenario de dilogo, donde cuente la opinin del
alumno, de su trabajo investigativo y de su percepcin del conocimiento, se
evidencia un proceso de aprendizaje. A travs del desarrollo del curso Biologa
Celular y Molecular se permite el trabajo individual y colectivo (socializacin y
prcticas de laboratorio).
Cada tema se desarrolla teniendo en cuenta tres etapas una de iniciacin,
otra de desarrollo y la ltima de finalizacin. Estas etapas se relacionan
directamente con las caractersticas generales de las fases de aprendizaje:
Reconocimiento, Profundizacin y Transferencia.
17

En la Iniciacin el estudiante por cada tema realizar la lectura general del

mdulo y de los artculos complementarios, a partir de estas lecturas elaborar
una sntesis del tema mediante un cuadro sinptico, un mapa conceptual, una
relatora o un modelo grfico. La etapa de Desarrollo implica la ejecucin de las
actividades correspondientes a cada tema, estas pueden ser: 1. La realizacin o
discusin de un taller. 2. Discusin de un artculo, con esta actividad se busca que
los estudiantes consulten literatura cientfica, preferiblemente en ingls, que este
relacionada con un tema del curso y su aplicacin al Mejoramiento Gentico y/ a
la Biotecnologa Agraria. 3. Anlisis de lectura y elaboracin de ensayo. 4.
Realizacin de prcticas de laboratorio. Por ltimo la Finalizacin se refiere a
procesos de sntesis mediante realizacin de esquemas globales, cuadros
comparativos y formulacin de preguntas para el planteamiento de nuevos
problemas.
En cuanto al laboratorio se busca que exista relacin entre el contenido
terico y el experimental, es importante anotar que para el desarrollo de cada
prctica el estudiante debe realizar un diagrama de flujo donde establece la
metodologa a desarrollar, adems contesta el cmo, el por qu y el para qu
desarrolla la prctica. Ocho das despus de la prctica los estudiantes deben
entregar un informe a manera de Artculo Cientfico (Resumen, Palabras Claves,
Introduccin, Metodologa, Resultados, Discusin, Conclusiones y Bibliografa) con
el fin de adquirir herramientas de sntesis, anlisis y crtica sobre el trabajo
realizado.
Las actividades que deben realizar los estudiantes se relacionan en la Gua
de Actividades donde se establece la semana, el tema, la actividad, el producto, la
forma de evaluacin, el tiempo empleado y la forma de seguimiento.
18

SISTEMA DE EVALUACIN
A travs de las actividades desarrolladas se evaluar el dominio del tema

por parte del estudiante, adems la capacidad de interpretacin y correlacin de
un tema a partir de la preparacin y explicacin de modelos grficos y/o mapas
conceptuales, anlisis y discusin de artculos cientficos, elaboracin de ensayos
entre otros. Igualmente con las actividades programadas se evaluar la creatividad
a partir de la bsqueda de respuestas originales y recursivas a problemas de tipo
global o particular, el comportamiento del estudiante frente a situaciones de
trabajo individual y colectivo (socializacin y prcticas), la responsabilidad a travs
del cumplimiento y el compromiso que el estudiante adquiere frente al desarrollo
de la unidad temtica.
Como mecanismos de evaluacin se cuenta con la heteroevaluacin y
autoevaluacin. Se evaluar el desarrollo de cada una de las actividades descritas
en la metodologa, el trabajo individual y el colectivo que incluye los encuentros de
socializacin y las prcticas de laboratorio. De todas las actividades que sern
evaluadas se dejar constancia en el Portafolio Personal de Desempeo (PPD).
19

GUA DE ACTIVIDADES
Situaciones de Reconocimiento
A travs de la lectura de cada modulo y de las actividades planteadas, el
estudiante podr determinar la importancia de la clula cmo unidad fundamental
de los seres vivos y relacionar el papel de la Biologa Celular Molecular en el
campo agropecuario especialmente en lo relacionado con el mejoramiento
gentico y la biotecnologa agropecuaria.
Situaciones de Profundizacin
El estudiante manejar conceptos relacionados con los temas principales
del curso de Biologa Celular Molecular, con nfasis en la fisiologa, morfologa, y
biognesis de organelos, as como la importancia de la reproduccin celular como
mecanismo de transmisin de informacin gentica.
Situaciones de Transferencia
Con base en los conocimientos adquiridos y las actividades prcticas los
estudiantes estarn en capacidad de abordar problemas para los cuales deben
proponer soluciones mediante la bsqueda de informacin cientfica, el
planteamiento conceptual de los temas propuestos, el anlisis y la discusin de las
temticas propuestas.
20

CONTENIDO DIDCTICO UNIDAD 1
21

Nombre de la Unidad
FUNDAMENTO
CONCEPTUAL
DE
BIOLOGA CELULAR Y MOLECULAR
Introduccin
La variedad que se observa a nivel de los seres

vivos es sorprendente; sin embargo, todos los
organismos estn constituidos por las mismas
molculas, lo cual explica la evolucin a partir de
ancestros comunes. El concepto de vida es
difcil de definir si se piensa en la diversidad que
se observa en los seres vivos y ms an si todas
las molculas, que se integran para formar la
vida, se observan en forma aislada
e
independiente son inertes. Esto refleja la
existencia de interacciones complejas entre
dichas molculas que hacen se establezca una
unidad funcional representada en la estructura
celular. Debido a que la vida se basa en estas
interacciones asombrosas, es difcil determinar
el significado real
del trmino vida; sin
embargo, existen algunas caractersticas que
diferencian a los seres vivos de los no vivos; en
trminos generales se puede mencionar:
Estructura
organizada
y
compleja;
se
reproducen utilizando el ADN como molde
molecular; generan homeostasis y mantienen
relaciones con el medio. Teniendo en cuenta
este ltimo aspecto el ambiente juega un papel
fundamental en la organizacin, mantenimiento
y evolucin de los organismos vivos unicelulares
y multicelulares. Esto se ha determinado a
travs de diversos experimentos; en este
sentido, la aplicacin del mtodo cientfico ha
propiciado un cambio en la enseanza de la
Biologa que paso de ser una enseanza
netamente descriptiva a ser una de tipo
experimental, por consiguiente, los temas que se
abordan en el estudio de la Biologa Celular
Molecular tienen como piedra angular los
experimentos
que
propiciaron
dicho
conocimiento. Para comprender la utilidad e
importancia de la Biologa Celular Molecular
como herramienta en el campo agropecuario es
necesario
revisar
como
se
llego
al
descubrimiento de las clulas y cules son sus
propiedades bsicas. Igualmente, para entender
cada uno de los procesos experimentales que
han llevado al conocimiento de las clulas es
indispensable abordar qu es el mtodo
cientfico y cul es su utilidad en la investigacin
biolgica. Con estos elementos los estudiantes
22
LA

pueden incorporar la cultura investigativa en el

campo profesional en el que se desempean.
Posteriormente se revisar la teora celular, el
origen de las clulas y al final de la Unidad I se
establecer la importancia de las bases
qumicas de la vida.
Justificacin
Intencionalidades Formativas
Reconocer la utilidad e importancia de la

Biologa Celular
Molecular como herramienta en el campo
agropecuario
Identificar los pasos del mtodo cientfico y su
aplicacin en la investigacin biolgica
Definir los componentes de la teora celular y
explicar el origen de las clulas a travs de la
teora endosimbitica.
Determinar los elementos y molculas
importantes para la vida y su importancia en la
actividad celular
Denominacin de Captulo 1
Teora Celular y Mtodo Cientfico
Denominacin de Leccin 1
Descubrimiento de las clulas
Propiedades Bsicas
Utilidad e importancia
Que es el mtodo cientfico y cual su utilidad
Pasos del mtodo

investigacin
Origen de la Vida
Evolucin Bioqumica
Clulas Primitivas
Vida en el agua
Importancia del oxgeno
Biomolculas y Clulas
El origen de la clula
Teora Celular
Bioelementos y Biomolculas
Molculas importantes para la vida
23
su
importancia
en

Biomolculas y actividad biolgica
24

25

Nombre de la Unidad
ORGANIZACIN CELULAR I
Introduccin
Desde sus orgenes el hombre, utilizando las

ciencias biolgicas, ha luchado contra las
agresiones y peligros a que est expuesta la
humanidad. Las grandes epidemias y la
presencia de enfermedades que cambiaron el
curso de la historia y propiciaron una alta morbimortalidad, hacen parte del pasado gracias a los
avances en el conocimiento cientfico, al
perfeccionamiento
de
los
mtodos
de
diagnstico y al implemento de la alta
tecnologa. Igualmente, ha sido posible conocer
las funciones bsicas ms importantes que
realizan los seres vivos como: actividades del
metabolismo que son las que mantienen la
maquinaria vital; funciones de relacin que
permiten generar respuesta a estmulos del
exterior; funciones de defensa contra agentes
bacterianos y vricos; funciones de reproduccin
y de crecimiento, entre otras. A partir de este
conocimiento la ciencia se ha convertido en el
prembulo a una revolucin teraputica, con el
descubrimiento de nuevas sustancias qumicas,
de nuevos procedimientos biolgicos hasta la
manipulacin gentica con el fin de mejorar el
entorno, la agricultura, la ganadera y la
produccin de medicamentos y vacunas que
contribuyen al mejoramiento de
la
salud
humana y animal. La biologa, la bioqumica, la
gentica y la inmunologa son objetos de
investigacin para alcanzar tales fines mediante
la utilizacin de herramientas moleculares. De
esta forma, el estudio de las bases biolgicas y
moleculares de la clula es fundamental e
indispensable para profesiones relacionadas con
la vida y la salud humana, animal o vegetal pues
permiten la comprensin y el anlisis de
fenmenos vitales del organismo para su
posterior utilizacin en el ejercicio profesional.
Los parmetros generales sobre el estudio de la
clula permitirn comprender posteriormente
procesos anatmicos, fisiolgicos y patolgicos
en rganos y sistemas. Como se estudio en la
Unidad 1 con el descubrimiento de Robert Hook
(1635-1703), Schleiden y Shwaann (1838-1839),
Virchow (1958), se empezaron a desarrollar
trabajos sobre la clula, descubrindose
paulatinamente
sus componentes
y la
importancia que tiene para los seres vivos en la
26

formacin de tejidos, rganos, sistemas, en su

funcionamiento
y
en
la
reproduccin.
Igualmente, en la Unidad 1 se considero que las
primeras clulas se formaron a partir de una
membrana celular, citoplasma y material
hereditario (ADN). El material hereditario
suspendido en el citoplasma, y este a su vez
rodeado por una pared es caracterstico de la
clula procariota. A travs de la evolucin estas
clulas generaron cambios hasta originar
estructuras internas especializadas, sistemas de
membrana y un ncleo donde se almacena la
informacin
gentica
permitiendo
mayor
complejidad; a este tipo de organizacin, se le
denomin clula eucariota. Con la Unidad 2 se
estudiar la estructura y funcin de las clulas
procariotas y se empieza a plantear la estructura
y funcin de la membrana celular eucariota, los
organelos subcelulares y el panorama general
del metabolismo celular, importante para la
actividad y vitalidad de la clula. En este sentido,
con esta Unidad se busca motivar a los
estudiantes para que se interesen por las clulas
y su estudio.
Justificacin
Identificar la estructura y funcin de las clulas

Procariotas y Eucariotas.
Determinar la importancia de la membrana
celular en los procesos de transporte de
molculas.
Establecer los mecanismos implicados en el
metabolismo celular y su importancia en la
actividad celular.
Estructura y funcin de las Clulas Procariotas
Estructura y funcin de la Clula Procariota
Componentes de la Pared Celular
Diferenciacin Gram Positivas y Gram Negativas
Estructura y funcin del ADN Procariote
Importancia de los Operones
Estructura y funcin de las

Clulas Eucariotas I
Organizacin general de las clulas eucariotas y
27

sus diferencias con las procariotas

Eucariota: animal y vegetal. Similitudes y

diferencias
Estructura y funcin de la membrana celular:

Estructura y Funcin
Transporte a travs de la membrana: Difusin

pasiva, Difusin facilitada y Transporte activo
Estructura y funcin del citoesqueleto
Estructura y funcin de las

Clulas Eucariotas II
El citoplasma celular. Sistemas de membranas.

Organelos
Lisosomas y Vacuolas
Mitocondrias y Cloroplastos
Energa y metabolismo celular: Gluclisis
Energa y metabolismo celular: Ciclo de Krebs
28

29

Nombre de la Unidad
ORGANIZACIN CELULAR II
Introduccin
A partir de los conceptos que se revisaron en la

Unidad 1 y 2, referentes a las biomolculas y a
los principales componentes subcelulares, se
empezaron a establecer las pautas para el
estudio de la clula desde la ptica de la
organizacin celular molecular. Las clulas y los
componentes celulares son tan pequeos que
no es posible verlos con el ojo humano; sin
embargo, son tema de investigacin de millones
de publicaciones y motivan la realizacin de
mltiples trabajos que han permitido conocer
casi todos los aspectos de su microscpica
estructura. Esto no se hubiese logrado sin la
curiosidad y creatividad del ser humano pues en
la actualidad son muchos los avances realizados
en el campo biolgico debido principalmente al
desarrollo de tcnicas y tecnologas que
permiten conocer las estructuras subcelulares y
comprender los mecanismos de integracin
entre las molculas que interactan para permitir
los diferentes procesos metablicos en las
clulas. En este sentido, con esta Unidad se
busca en primer trmino establecer la
importancia del eje central de la clula, el
ncleo, y establecer la utilidad del estudio de la
Biologa Celular Molecular en el campo
agropecuario
Justificacin
Identificar los procesos de reproduccin celular

en eucariotas: Mitosis y Meiosis.
Determinar la importancia de la estructura y
funcin del ADN
Establecer los mecanismos que permiten la
Duplicacin, Trascripcin y Traduccin del ADN.
Conocer las principales tcnicas utilizadas en
Biologa Molecular y su aplicacin en el campo
agropecuario.
Aspectos moleculares del ncleo celular I
Ncleo: Estructura y funcin
Divisin Celular Mitosis
Divisin Celular Meiosis
Plegamientos del ADN
Cromatina
30
clasificacin.
Eucromatina,

Heterocromatina: Facultativa, Constitutiva
Aspectos moleculares del ncleo celular II
Duplicacin del ADN. Iniciacin, Elongacin,

Terminacin
Modelo de Replicacin de ADN Procarionte E

coli
Trascripcin. Iniciacin, Elongacin, Terminacin
Traduccin. Iniciacin, Elongacin, Terminacin
Transposones
Principales Tcnicas Utilizadas en Biologa

Molecular y su
Aplicacin En el Campo Agropecuario
Tecnologa de ADN Recombinante. Vectores:

Plsmidos, Csmidos, Bacterifagos
PCR (Reaccin en Cadena de la Polimerasa) y

Tipos de PCR
Secuenciacin, Southern, Western y Northernblot
Biotecnologa e Ingeniera Gentica
Utilidad de las tcnicas moleculares en el campo

agropecuario
31

FUNDAMENTO CONCEPTUAL DE LA BIOLOGA CELULAR Y

MOLECULAR.
CAPTULO 1: TEORA CELULAR Y MTODO CIENTFICO
Introduccin
Este captulo est diseado identificar la clula como unidad fundamental
de la vida y la importancia del mtodo cientfico en el proceso de creacin de
conocimiento cientfico. A travs de la lectura de este captulo podr entender el
proceso de generacin de nuevo conocimiento y los conceptos all involucrados,
especialmente la verificacin de hiptesis.
Leccin 1: Descubrimiento de las clulas

A finales del siglo XVI fue construido el primer microscopio constituido por
dos lentes y denominado Microscopio Compuesto. A partir de ese momento una
cantidad notable de jvenes inquietos empezaron a descubrir un mundo nunca
antes visto por el ojo humano. A Robert Hooke se acredita el descubrimiento de
las clulas, pues este microscopista ingls a la edad de 27 aos fue premiado por
la Royal Society, academia cientfica de Inglaterra, por sus aportes cientficos.
Hooke observ paredes vacas de tejido vegetal muerto, estas celdillas como las
llam fueron producidas originalmente por clulas vivas que las rodeaban.
Por su parte Antn van Leeuwenhoek, en sus ratos de ocio se dedicaba a
construir microscopios y a realizar observaciones microscpicas, que durante 50
aos describi y envi a la Royal Society de Londres. Leeuwenhoek examin por
primera vez una gota de agua de estanque observando un mundo nunca antes
visto; animalillos que recorran el espacio observado a travs del microscopio.
Igualmente, fue el primero en describir la morfologa de las bacterias que obtuvo
de agua en la que haba remojado pimienta y de material raspado y obtenido de su
propia dentadura.
32

Leccin 2: Propiedades Bsicas de las Clulas

Un ser vivo se caracteriza por presentar propiedades fundamentales como
el poseer un metabolismo propio, replicar el material gentico, renovar estructuras
a nivel molecular e interactuar con el medio. Las clulas son las unidades ms
pequeas que cumplen estas propiedades, stas pueden ser extradas de una
planta un animal y cultivarse en el laboratorio mostrando crecimiento y
reproduccin por un tiempo prolongado.
A continuacin se relacionan las propiedades bsicas de las clulas:
Complejidad y Organizacin: Estas son propiedades evidentes en las
clulas, pues a nivel celular el nmero de partes que componen las clulas es alto;
adems, en cada estructura hay una organizacin e interaccin directa entre cada
componente y existe una regulacin que permite la conservacin y el buen
funcionamiento del sistema. Esta complejidad y organizacin viene dada desde la
forma en que se unen los tomos para formar molculas, la agrupacin de stas
en polmeros gigantes, la organizacin de macromolculas en organelos
subcelulares y finalmente en clulas. Cada clula tiene una estructura consistente,
sus organelos se ubican de forma especfica en cada individuo de una especie y
de una especie a otra. Es as como los extremos apicales de las clulas que
revisten el intestino presentan microvellosidades (largas prolongaciones) que
facilitan la absorcin de nutrientes, por el contrario los extremos basales contienen
gran cantidad de mitocondrias que suministran energa para los procesos de
transporte de nutrientes.
Aplicacin de programa gentico: El programa gentico de las clulas
permite su normal funcionamiento. Constituye el molde para construir estructuras
celulares, y contiene las instrucciones para activar y regular la actividad de la
clula y su reproduccin.
Capacidad para reproducirse a s mismas: La reproduccin celular se
realiza por divisin, a partir de una clula madre. La clula se prepara para realizar
este proceso, de tal forma que antes de la divisin el material gentico se duplica
con mucha fidelidad y cada clula hija recibe una dotacin completa e igual de
informacin gentica.
Capacidad para captar y consumir energa: La radiacin electromagntica
del sol es la fuente principal de energa requerida para la vida del planeta.
Mediante la fotosntesis la energa lumnica se convierte en energa qumica
expresada en la formacin de carbohidratos. La energa atrapada en estas
molculas suministra el combustible necesario para realizar las actividades de
todos los organismos que habitan el planeta. En el hombre la glucosa circula a
travs del cuerpo suministrando energa qumica a todas las clulas, la glucosa se
descompone en el interior de las clulas de tal manera que uno de los productos
33

finales, el ATP (Adenosa trifosfato), es rpidamente utilizado en las actividades

que requieren energa dentro de las clulas.
Propio metabolismo celular: En todas las clulas se llevan a cabo mltiples
reacciones qumicas que permiten conservar la estabilidad celular. La clula ms
sencilla (Bacteriana) efecta cientos de diferentes transformaciones qumicas y en
la mayora de los casos y para todas las clulas los cambios qumicos requieren
enzimas que incrementan la velocidad de las reacciones qumicas en los seres
vivos. Este conjunto de reacciones que ocurren dentro de la clula representan el
metabolismo celular que comprende el catabolismo o degradacin de compuestos
y el anabolismo o sntesis de compuestos a partir de molculas sencillas.
Capacidad de autorregulacin: Adems de tener un metabolismo propio las
clulas cuentan con una regulacin continua, para lo cual, se requieren diversos
mecanismos de control. La importancia de los diferentes mecanismos de
regulacin se hace ms evidente cuando fallan. Por ejemplo, cuando una clula no
puede corregir un dao a nivel del ADN se genera una mutacin, esto hace que la
clula se transforme y produzca clulas hijas alteradas, que inducen nuevas
mutaciones, las cuales pueden ocasionar una transformacin en los tejidos o la
formacin de un tumor cancergeno con capacidad para destruir todo el
organismo. En la clula, el molde para elaborar las protenas se encuentra en los
cidos nucledos; estas dos macromolculas constituyen el principal factor
diferenciador entre lo vivo y lo inerte.
Capacidad para responder a estmulos: Todas las clulas que forman los
seres vivos responden a estmulos, unas de forma ms evidente que otras. Por
ejemplo, un protozoario como la Euglena o el Paramecio, se desplaza hacia una
fuente de nutrientes se alejan de un objeto que se interpone en su camino
haciendo evidente la respuesta a estos estmulos. Por el contrario, la clula dentro
de una planta animal multicelular responde a los estmulos de forma menos
evidente. La capacidad de respuesta esta mediada en la mayora de las clulas
por receptores que interactan de manera muy especfica con sustancias del
medio como hormonas, factores de crecimiento, materiales extracelulares y
sustancias situadas en la superficie de otras clulas. Los receptores al interactuar
con estas sustancias extracelulares desencadenan al interior de la clula una serie
de seales en cascada que provocan una respuesta especfica.
Leccin 3: Utilidad e importancia del estudio de la Biologa Celular

Molecular
En la actualidad se busca alcanzar un conocimiento completo de las
funciones celulares en trminos moleculares; especialmente si se tiene en cuenta,
que el desarrollo de la biologa celular molecular ha tenido un auge sorprendente
34

en los ltimos treinta aos cambiando el enfoque de las reas tradicionales de la

biologa. La biologa molecular de la clula se centra bsicamente en el estudio de
cmo los genes gobiernan la actividad celular. Es importante tener en cuenta que
los procesos vitales pueden expresarse en trminos de la interaccin de
molculas, tomos y partculas subatmicas; en este sentido, la interpretacin de
la biologa molecular se basa en los conceptos modernos de la fsica y la qumica,
y su aplicacin a los fenmenos biolgicos. Con la interaccin entre estas
ciencias, la biologa molecular ha permitido obtener informacin sobre cmo se
codifica la informacin gentica; se ha establecido cmo las mismas molculas
llevan a cabo las mismas funciones en organismos fenotpicamente diferentes. Por
ejemplo, los filamentos de actina, y la enzima que sintetiza ATP son prcticamente
idnticos en organismos tan diversos como las levaduras, los pjaros y los rboles
de pino rojo. De igual forma, procesos como la construccin de una membrana, la
sntesis de protenas y la conservacin de energa qumica son similares en todos
los seres vivos; en otras palabras, la unidad bioqumica que existe entre los seres
vivos ha sido revelada por la biologa molecular.
Leccin 4: Mtodo cientfico y su utilidad

Cuando se habla de la utilidad del mtodo cientfico se piensa en ciencia e
investigacin cientfica. La ciencia, bajo la utilidad del mtodo cientfico, puede
considerarse como el conocimiento cientfico organizado el proceso por el cual
se llega al conocimiento. Esto implica, la utilizacin de una metodologa rigurosa
para realizar observaciones de fenmenos especficos y para buscar el orden que
sostiene estos fenmenos. En general las ciencias, incluida la biologa, utilizan el
mtodo cientfico; el cual parte de la observacin y permite llegar a una conclusin
que para constituirse en una teora debe ser probada y apoyada por tantas
investigaciones que pocos cientficos duden de su validez. Es importante
reconocer los lmites del mtodo, en especial las conclusiones cientficas deben
permanecer como tentativas y estn sujetas a revisin si as lo requieren nuevas
observaciones experimentos. En este sentido, la ciencia ha usado teoras
incorrectas en el pasado, en el presente y las seguir teniendo en el futuro.
Leccin 5: Pasos del mtodo y su importancia en investigacin

Para la investigacin cientfica el mtodo cientfico representa una serie
ordenada de pasos a seguir (etapas) para llegar al conocimiento. Estas etapas
presentan ciertas caractersticas y estn interrelacionadas con el fin de permitir
rigurosidad, calidad, originalidad, profundidad y sentido tico a las investigaciones.
A continuacin se describe cada una de ellas:
35

1. Observacin: Toda investigacin cientfica parte de la observacin de un

fenmeno especfico. La observacin puede ser cualitativa, se refiere a
caractersticas, cuantitativa, a cantidad de personas, animales, plantas
microorganismos que presentan un fenmeno particular que estn involucrados
en la presencia de dicho fenmeno. Esta observacin genera preguntas Cmo
sucedi esto? Por qu sucedi?
2. Revisin de conceptos: Se busca informacin relacionada con el
fenmeno observado que permita limitar la estructuracin de las preguntas.
3. Formulacin de hiptesis: La ciencias acta mediante la postulacin y
prueba de hiptesis. Las hiptesis son explicaciones tentativas al fenmeno
observado. Tambin se han definido como la suposicin basada en observaciones
previas que se ofrece como explicacin de un suceso y que se usa como la base
para observaciones experimentos futuros.
4. Diseo experimental: Los experimentos se deben disear tratando de
eliminar la mayora de variables que puedan afectar los resultados experimentales.
Para tener validez cientfica, es necesario incluir controles en los experimentos en
los cuales todas las variables permanecen constantes y solo la variable que se
est probando cambia. De esta forma, el experimento se debe disear para probar
una prediccin especfica permitiendo rechazar confirmar dicha prediccin.
5. Anlisis de datos: Una vez se realiza el experimento la informacin
obtenida se puede expresar en nmeros, la cuantitativa, en caractersticas, la
cualitativa; con el fin de analizarla para establecer si se apoya se rechaza la
hiptesis.
6. Conclusin: Determina la respuesta fundamental obtenida mediante cada
uno de los procesos anteriores. Representa la generacin de nuevo conocimiento.
7. Comunicacin a la comunidad cientfica: Este es uno de los pasos ms
importantes debido a que permite difundir el nuevo conocimiento con el fin de que
sea verificado por otros cientficos.
8. Teora: Se habla de teora cuando una conclusin, obtenida a travs del
mtodo cientfico, es probada y apoyada por muchas investigaciones que ratifican
su validez.
36

CAPTULO 2: ORIGEN DE LA VIDA
Introduccin
Los organismos vivos comparten los principales componentes bioqumicos
debido a que por historia evolutiva se conoce que los tomos se agruparon para
conformar molculas que a su vez fueron interactuando y formaron
macromolculas constituyendo las primeras formas vivientes. En ese mundo
primitivo se generaron actividades como intercambio energtico con el medio
extracelular establecindose inicialmente una estrategia consumidora de los
nutrientes presentes en el "caldo primitivo", que luego se combin con una
estrategia de conversin energtica para sintetizar nuevas molculas. De esta
forma, comienza la formacin de las primeras estrategias metablicas que marcan
el posterior desarrollo del cambio de los organismos a travs del tiempo. Sin
embargo, la estructura de las clulas iniciales cambi, surgiendo nuevas versiones
de clulas ms complejas que tenan compartimientos internos, esto las
diferenciaba de las clulas originales que solo estaban rodeadas por una
membrana citoplasmtica. Esta mayor complejidad tuvo como consecuencia
modificaciones en la transmisin del material hereditario y en las formas de
reproduccin, surgiendo la posibilidad de la reproduccin sexual, cuyas
caractersticas la convirtieron en una estrategia muy difundida y de gran valor
entre los organismos por proporcionar un patrn diferente, la diversidad. En la
reproduccin sexual, la organizacin y estructura de los sistemas genticos
adquiere gran valor debido a las potencialidades que representa para un
organismo tener determinada estructura en sus genomas. A partir de la
reproduccin sexual se genero una explosin de vida originando, a travs del
tiempo, todos los organismos existentes hasta hoy (Figura 1. 1).
37

FIGURA 0.1 ORIGEN EVOLUTIVO. EXPLOSIN DE VIDA POR REPRODUCCIN SEXUAL
Leccin 1. Evolucin Bioqumica

La conformacin de la vida est enmarcada en muchas hiptesis y
aproximaciones tericas que intentan explicar los eventos que ocurrieron en el
inicio de la vida. Algunas de esas teoras explican, la organizacin de las primeras
biomolculas, hasta la aparicin de las primeras clulas. Es importante tener en
cuenta que, aunque muchas de estas teoras tienen evidencias experimentales
importantes, la imposibilidad de recrear con exactitud las condiciones
fisicoqumicas del escenario terrestre donde ocurri el inicio de la vida, hace que
estas teoras sean refutadas o modificadas muy a menudo. Al comparar las
clulas procariotas y eucariotas y observar que comparten un lenguaje gentico
idntico, un conjunto comn de vas metablicas y rasgos estructurales comunes
se puede afirmar casi con certeza que las eucariotas evolucionaron a partir de
ancestros procariontes. En este contexto, la materia viva ha generado un conjunto
de reacciones bioqumicas con modificaciones a travs del tiempo, por ejemplo, el
metabolismo de los azcares que han marcado diferencias entre los seres vivos.
Leccin 2. Clulas Primitivas
38

En los fsiles, dejaron sus huellas las primeras clulas. Estos son masas de
calizas finamente estratificadas en forma de montculo denominadas
estromatolitos, con una antigedad de 3400 millones de aos. Se ha determinado
que los organismos que dejaron estos fsiles eran cianobacterias y otros
procariotas coloniales que vivan en aguas poco profundas y que lograron
sobrevivir gracias a la ausencia de organismos que los consumieran. En la
actualidad existen estromatolitos vivos en zonas costeras de alta salinidad donde
forman comunidades de procariotas en forma de malla. El dominio de los
procariotas, que haban logrado generar un sistema sostenible con sus estrategias
metablicas bsicas en equilibrio, se evidencia por la existencia de fsiles
antiguos. De estos fsiles se puede deducir el tamao, la forma y el grado de
complejidad morfolgica que resulta ser muy parecida a la de los procariotas
actuales. Otros microfsiles encontrados en pocas ms reciente (1500 millones
de aos) corresponden a clulas eucariotas debido a sus caractersticas;
unicelulares, con membranas internas, cuerpos internos, conjuntos de cuatro
clulas (producidas probablemente por mitosis) y un tamao entre 10-100 nm,
mayor al reportado para fsiles ms antiguos entre 1-10nm. La primera divisin
fundamental entre los primeros organismos unicelulares es la divergencia entre
procariotas y eucariotas y consiste en diferencias estructurales y metablicas, las
cuales estn representadas en todos los organismos actuales, que segn su
estructura celular solo pueden encontrarse en la categora procariota eucariota.
Leccin 3. Vida en el agua

El agua es un elemento esencial donde se asume se origino la vida; en este
sentido, para entender el proceso se han recreado las condiciones en las que
vivieron los primeros organismos. Estos evidentemente, fueron entidades
unicelulares con funciones mnimas capaces de sostener el intercambio energtico
con el medio externo. Se distinguen en este momento dos estrategias
fundamentales del metabolismo primitivo: organismos hetertrofos y organismos
auttrofos. Los hetertrofos dependieron de materia orgnica disponible en el
medio acutico existente, el intercambio energtico se realizaba al incorporar
sustancias que se degradan internamente liberando energa y desechos. De esta
forma, la materia orgnica sintetizada en el caldo primitivo era consumida en
este caso si este proceso se hubiera conservado, la vida pronto se habra
autoconsumido. Por lo tanto, surgi una estrategia alterna: la autonoma sinttica
de materia orgnica, en la cual se independizaba el intercambio energtico del
ambiente acutico primitivo. Esta estrategia dependi de tres elementos bsicos:
una fuente de energa (qumica o lumnica), una fuente de carbono simple y un
transportador de electrones. En este sentido, los nuevos organismos autnomos
(auttrofos) compiten con los organismos primitivos consumidores (hetertrofos).
Luego los organismos hetertrofos consiguen materia orgnica alterna al consumir
a los propios organismos auttrofos, formndose as una interrelacin que se
mantiene en equilibrio estable en trminos metablicos. Con esto se modific
39

significativamente el ambiente para los organismos que existiran despus durante

la historia de la vida en este planeta.
Leccin 4. Importancia del Oxgeno

Los organismos auttrofos condicionaron el ambiente al dejar como
producto metablico el oxgeno, esto origino aumento en la concentracin de
oxgeno en la atmsfera hasta llegar al actual 21%. Este producto se genera
durante el proceso fotosinttico donde se convierten molculas de dixido de
carbono en materia orgnica gracias a la energa de la luz. Para involucrar al
dixido de carbono en este proceso es necesario que esta molcula sea ms
reactiva, pues en la atmsfera est en estado oxidado. Esto se hace por medio de
la transferencia de electrones a partir de un donador que en los primeros tiempos
fue el H2S, a partir del cual era liberado como producto de desecho azufre. Luego
el agua fue el donador de electrones cuyo producto de desecho es el oxgeno. En
este sentido, el dixido de carbono entra a formar parte de la materia orgnica en
los primeros organismos, de hecho, las cianobacterias an siguen siendo la ruta
principal de entrada de elementos de la atmsfera a la biosfera (CO2 a travs de
la fotosntesis y N2 por medio de la fijacin biolgica de nitrgeno), su
autosuficiencia les permite vivir solo de agua, luz y aire. Esta estrategia energtica
se ha conservado desde el inicio de la vida y condujo al cambio de las
proporciones de los elementos atmosfricos que ha permitido a la vida, seguir su
camino a mayores complejidades.
Leccin 5. Respiracin y hetertrofos

Las consecuencias de la estrategia hetertrofa es la dependencia de
oxgeno liberado por los auttrofos cerrando as el ciclo del carbono. Los primeros
organismos hetertrofos solo eran capaces de degradar la materia orgnica en
compuestos relativamente grandes; de esta manera, la glucosa era degradada
hasta cido lctico o etanol a travs de la gliclisis anaerbica. Pero el aumento
de la concentracin de oxgeno en la atmsfera permiti a los organismos oxidar
de modo ms completo la materia orgnica que consuman, hasta volver a
convertir la glucosa en su unidad mnima inicial: dixido de carbono. Por esta
razn, la respiracin oxidativa y la fotosntesis son procesos antagnicos que
permiten cerrar el ciclo del carbono, elemento que compone la materia orgnica,
de donde se obtiene la energa necesaria para el mantenimiento de la vida.
40

CAPTULO 3: BIOMOLCULAS Y CLULAS
Introduccin
La clula viva est constituida bsicamente por cuatro elementos qumicos:
el carbono (C), el Hidrgeno (H), el oxgeno (O) y el nitrgeno (N), los cuales
representan alrededor del 99% de la masa de las clulas. Estos cuatro elementos
conforman los principales componentes de las biomolculas, las cuales son los
constituyentes esenciales de los organismos vivos.
Leccin 1. El origen de la clula

Las clulas procariotas, con sus funciones integradas en un organismo
unicelular, aparecieron inicialmente como versin primitiva de la clula actual. Los
procariotas actuales forman el reino Mnera que se caracteriza principalmente
porque las clulas carecen de ncleo; estos organismos pueden ser auttrofos o
hetertrofos, anaerbicos o aerbicos respecto a la manera como degradan la
materia orgnica, y los auttrofos a su vez: fotosintticos o quimiosintticos
respecto a su estrategia auttrofa. Presentan paredes celulares que los
diferencian dependiendo de los componentes relacionados con azcares y
pptidos; algunos se mueven por medio de flagelos (bacterias) o flujos
citoplasmticos que hacen girar las colonias filamentosas (cianobacterias) y otros
son inmviles. Su reproduccin es por fisin binaria; de tal forma, que la
informacin gentica de las clulas hijas es idntica, siendo los individuos
resultantes clones (copias exactas).
Las clulas eucariotas primitivas y las actuales comparten una serie de
caractersticas con los procariotas, lo cual indica la importancia de esas
caractersticas que se mantienen desde el inicio de la vida en las estructuras
celulares. El estado unicelular y la membrana celular de algunos eucariotas son
comunes en organismos del reino Protista. Respecto al metabolismo, los
eucariotas definen sus estrategias perdiendo la heterogeneidad observada en los
procariotas. Los organismos del reino Plantae tienen como estrategia metablica
la fotosntesis que los convierte en auttrofos, por el contrario los organismos de
los reinos Fungi y Animalia son hetertrofos. La mayora de los eucariotas,
excepto algunos protistas, son aerobios respecto a la manera como degradan la
materia orgnica. Esta especializacin metablica se refleja estructuralmente en
los organelos que le dan complejidad a la clula eucariota: la estrategia auttrofa
de las plantas se realiza en los cloroplastos y la respiracin aerbica de todos los
eucariotas en las mitocondrias.
41

En trminos de origen, la complejidad estructural y funcional de la clula

eucariota, que lleg a dar origen a cuatro de los cinco reinos vivos se piensa
surgi de los procariotas que dieron origen a los eucariotas, esta explicacin se
basa en el registro fsil. La teora ms difundida sobre el origen de los eucariotas
es la Endosimbiosis entre clulas procariotas de diferentes tamaos y funciones.
Esta teora en 1967 fue revivida por Lynn Margullis y explica claramente el origen
de mitocondrias y cloroplastos pero no explica otras diferencias entre eucariotas y
procariotas. En cuanto a las caractersticas de las mitocondrias la evidencia de su
origen procariota radica en la similitud en cuanto a su forma y tamao, contienen
ADN de doble cadena y circular, sintetizan sus propias protenas, se dividen por
fisin binaria y toda la respiracin oxidativa ocurre all. Muchas bacterias actuales
respiran como las mitocondrias, entonces se asume que algn organismo
anaerbico que sobrevivi a las condiciones atmosfricas que acumulaban
oxgeno fagocito a estas procariotas lo cual permiti consumir el oxgeno
atmosfrico y producir energa. El mantenimiento de esta asociacin
endosimbitica explicara la existencia de las mitocondrias en las clulas
eucariotas. Actualmente existen eucariotas que se deben parecer a los primeros
eucariotas que sobrevivieron en la atmsfera primitiva pobre en oxgeno, los
cuales carecen de mitocondrias y sobreviven en ambientes pobres de oxgeno
como el tracto digestivo de los animales. Con este tipo de evidencias, junto a
anlisis comparativos de secuencias de ADN, de los genes que codifican para las
enzimas de la respiracin oxidativa, se reconstruye el origen de los organismos
que estuvieron involucrados en ese fenmeno primitivo de endosimbiosis. La
eficiencia metablica ganada por los eucariotas tambin se reflej en las nuevas
funciones que pudo conseguir la membrana celular al verse aliviada de las tareas
respiratorias. Funciones como la sealizacin elctrica y el control de la
permeabilidad de iones permitieron nuevas interacciones entre las clulas
eucariotas en su estado multicelular. En cuanto a los cloroplastos, estos realizan la
fotosntesis de manera muy semejante a las cianobacterias, son semejantes en
forma y tamao; igualmente, en la disposicin de la clorofila en las membranas, la
forma de reproduccin por fisin binaria, sntesis de protenas y la presencia de
ADN de doble cadena. En este sentido, la endosimbiosis con una cianobacteria
ancestral, volvi auttrofos a los eucariotas que la contenan, la consecuencia de
esta unin origina el reino Plantae.
Leccin 2. Teora Celular

Con los trabajos realizados por el botnico Matthias Schleiden (1938) y el
zologo Theodor Schwann (1939) se logro determinar la importancia de las
clulas. Schleiden estableci que a pesar de las diferencias en estructura, las
plantas estaban constituidas por clulas y que el embrin de una planta tuvo su
origen en una sola clula. Por su parte Schwann publico un trabajo sobre las
bases celulares de la vida animal y concluyo que las clulas de plantas y animales
eran estructuralmente similares proponiendo los dos principios bsicos de la
42

Teora Celular: - Todos los organismos estn compuestos por una ms clulas. La clula es la unidad estructural de la vida. En 1855, el patlogo Alemn Rudolf
Virchow, propuso el tercer principio de la teora celular: - Las clulas solo pueden
originarse por divisin de una clula preexistente.
Leccin 3. Bioelementos y Biomolculas

Una de las caractersticas de la materia viva es la capacidad de renovar
estructuras, en este sentido, los organismos vivos tienen un orden molecular
complejo que parte inicialmente de la fusin de tomos; por esta razn, es
importante establecer la importancia de los elementos qumicos presentes en los
seres vivos. Estos elementos tambin llamados biognicos se pueden clasificar
segn su abundancia y su funcin. A su vez segn su abundancia se clasifican en:
Bioelementos primarios, secundarios y oligoelementos, las caractersticas y
proporciones en que se encuentran se relacionan en la figura 1.2. En cuanto a los
oligoelementos es importante resaltar que a pesar de que se encuentran en
cantidades nfimas representan un papel fundamental pues la ausencia de uno de
ellos ocasiona enfermedades de gran implicacin para el buen funcionamiento del
organismo. En la figura 1.3 se relacionan las alteraciones provocadas por dficit
de estos oligoelementos.
FIGURA 0.2 CLASIFICACIN DE LOS BIOELEMENTOS SEGN SU ABUNDANCIA.
43

FIGURA 0.3: ENFERMEDADES OCASIONADAS POR DFICIT DE OLIGOELEMENTOS
44

FIGURA 0.4: CLASIFICACIN DE LOS BIOELEMENTOS SEGN SU FUNCIN.
Las Biomolculas se originan a partir de hidrgeno, oxgeno, carbono y

nitrgeno; estos cuatro bioelementos representan ms del 99% de todos los
tomos, con la singularidad de que ninguno de ellos, excepto el oxgeno, se
encuentra entre los ocho elementos ms abundantes de la corteza terrestre. Ahora
sera preciso preguntarse por qu han sido estos cuatro elementos los que
conforman las biomolculas? De su estructura electrnica y de pequeo tamao
se puede deducir: 1. Facilidad de formar enlaces covalentes entre ellos,
compartiendo electrones, 2. Disponibilidad de los tomos de carbono para la
formacin de esqueletos carbonados tridimensionales, 3. El que se favorezca la
formacin de enlaces dobles y triples entre algunos de esos tomos, 4. Posibilidad
de establecer enlaces que facilitan la formacin de estructuras lineales,
ramificadas, cclicas, heterocclicas entre otras, 5. Con muy pocos elementos se
da lugar a una gran variedad de grupos funcionales, con propiedades diferentes.
Estas biomolculas, sillares indispensables para la vida, pueden agruparse
segn su naturaleza qumica en Molculas inorgnicas: agua, gases, sales; y
Molculas orgnicas: Carbohidratos, Lpidos, Protenas y cidos Nuclicos (Figura
1.5). Dentro de las molculas orgnicas se encuentran las no informacionales
(Carbohidratos, lpidos) y las informacionales (Protenas, cidos nucledos).
Molculas Inorgnicas: Estas comprenden el bixido de carbono y todas
las molculas que no contienen carbono. En este contexto se encuentran los
gases, sales inorgnicas y el agua. De las molculas inorgnicas el agua abunda
en la tierra y es considerada indispensable para la vida. De hecho, se puede decir
con certeza que la vida surgi en las aguas de la tierra primitiva. Los organismos
actuales contienen entre un 60 a 90% de agua y la vida en la tierra depende de las
propiedades del agua. El agua interacta con muchas molculas por su propiedad
de disolver una gran cantidad de sustancias, en especial la sal.
45

FIGURA 0.5: CLASIFICACIN SEGN LA NATURALEZA QUMICA DE LA BIOMOLCULAS.
El agua es una molcula polar, donde los extremos de hidrgeno, cargados

positivamente, atraen iones cargados negativamente; los externos de oxgeno,
cargados negativamente, rodean iones con carga positiva. La figura 1.6 muestra la
propiedad del agua como solvente.
46

FIGURA 0.6: EL AGUA POR SU POLARIDAD PERMITE QUE SUSTANCIAS POLARES Y CARGADAS SE DISUELVAN. AL CAER UN CRISTAL DE
SAL DENTRO DEL AGUA, LAS MOLCULAS DE AGUA SE INTRODUCEN ENTRE LOS IONES DE SODIO Y CLORO. POR CONSIGUIENTE
AISLADAS DE ATRACCIN POR OTRAS MOLCULAS DE CLORURO DE SODIO, LOS IONES FLOTAN Y EL CRISTAL SE DISUELVE
GRADUALMENTE.
Las molculas polares y con carga reciben el nombre de hidroflicas, debido

a su atraccin elctrica por el agua; molculas como azcares aminocidos se
disuelven rpidamente en el agua. Por el contrario, las molculas que no tienen
carga y no son polares, como las grasas y los aceites se denominan hidrofbicas.
El agua acta como componente estructural de protenas, polisacridos y
otras las macromolculas debido a que estabiliza su estructura mediante la
formacin de puentes de hidrgeno. Otra propiedad fisiolgica importante es servir
de transporte en el organismo y permitir la realizacin de las reacciones qumicas
en los seres vivos. El agua es el sustrato el producto de diversas reacciones
enzimticas, participa como reactante producto en las vas metablicas. La
propiedad termorreguladora del agua permite el equilibrio de temperaturas en todo
el cuerpo.
Leccin 4. Molculas orgnicas importantes para la vida
Dentro de las molculas orgnicas se encuentran las no informacionales

(Carbohidratos, lpidos) y las informacionales (Protenas, cidos nucledos). Es
importante conocer que la qumica de la vida se centra en la estructura y actividad
del carbono, esto debido principalmente a que el carbono tiene la particularidad de
formar un gran nmero de molculas. Este elemento contiene en su capa externa
cuatro electrones y por lo tanto puede enlazarse a otros cuatro tomos. A su vez,
el carbono forma enlaces con otros tomos de carbono y de esta manera, se
organizan esqueletos que contienen cadenas largas de tomos constituyendo
estructuras lineales, ramificadas cclicas.
Carbohidratos: Los carbohidratos qumicamente son aldehdos o cetonas
polihidroxilados. Estn ampliamente distribuidos en animales y vegetales, donde
desempean funciones estructurales y metablicas. Los animales pueden
sintetizar algunos carbohidratos a partir de protenas y lpidos, pero el mayor
nmero de carbohidratos de animales se deriva en ltimo trmino de los
vegetales. La funcin de los carbohidratos es almacenar energa qumica y como
material de construccin durable para estructuras biolgicas. En el organismo la
glucosa es convertida en otros carbohidratos que cumplen funciones bsicas
como el glucgeno (Figura 1.7) (almacenamiento), galactosa (en la lactosa de la
47

leche, asociada a lpidos complejos o a protenas) y la ribosa en los cidos

nucledos.
FIGURA 0.7: EL GLUCGENO ES UN POLMERO DE GLUCOSA CON ENLACES GLICOSDICOS (FUENTE: AUDERSIRK ET AL 2001)
Los carbohidratos se caracterizan fsicamente por ser azcares slidos,

blancos, cristalinos, hidrosolubles, son capaces de desviar el plano de la luz
polarizada y presentan planos de simetra en sus molculas. Qumicamente tiene
como propiedades capacidad reductora, deshidratacin, oxidacin, alargamiento
de cadena y formacin de glucsidos.
Los carbohidratos se clasifican en Monosacridos (Figura 1.8), Disacridos
y Polisacridos. Los Monosacridos no se pueden hidrolizar en molculas ms
sencillas y se dividen en simples (glucosa, fructuosa y galactosa) y derivados
(desoxiazcares, aminoazcares, alditoles, azcares cidos, steres fosfricos y
azcares mixtos).
48

FIGURA 0.8: MONOSACRIDOS SIMPLES. (FUENTE: AUDERSIRK ET AL 2001)
Los Disacridos (Figura 1.9) producen dos molculas del mismo o diferente
monosacrido. Como ejemplos se tiene Maltosa (Glucosa- Glucosa), Sacarosa
(Glucosa-Fructuosa), Lactosa (Glucosa-Galactosa), entre otros.
49

FIGURA 0.9: SNTESIS Y ROMPIMIENTO DE UN DISACRIDO: A) LA SACAROSA ES SINTETIZADA POR UN REACCIN DE
DESHIDRATACIN, EN LA CUAL UN HIDRGENO (-H) SE SEPARA DE LA GLUCOSA Y UN GRUPO HIDROXILO (-OH) DE LA
FRUCTOSA, FORMANDO UNA MOLCULA DE AGUA Y DEJANDO LOS DOS MONOSACRIDOS LIBRES PARA UNIRSE POR LA
CADENA SIMPLE, PERMANECIENDO EL TOMO DE OXGENO. B) LA HIDRLISIS DE LA SACAROSA ES SLO LA INVERSIN DE
ESTA SNTESIS, EL AGUA SE DIVIDE Y AADE A LOS MONOSACRIDOS ANTERIORES. (FUENTE: AUDERSIRK ET AL 2001)
Los polisacridos, son carbohidratos que al ser hidrolizados generan

mltiples unidades monomricas de monosacridos (ms de 10) este es el caso
del glucgeno, almidn y celulosa. La figura 1.10 muestra la estructura de la
quitina un polisacrido no ramificado del azcar N- acetilglucosamina, similar en la
estructura a la glucosa, pero tiene un grupo acetilamina en lugar del grupo
hidroxilo. Este polisacrido se encuentra en la mayora de los invertebrados,
especialmente, en la cubierta externa de crustceos, araas e insectos.
FIGURA 0.10: POLISACRIDOS, QUITINA. (FUENTE: AUDERSIRK ET AL 2001)
Lpidos: Son compuestos muy heterogneos poco o nada solubles en el

agua pero muy solubles en disolventes orgnicos. Tienen como funciones ser los
componentes bsicos de las membranas biolgicas, actan como aislantes que
previenen choques mecnicos y fsicos, en el tejido adiposo constituyen depsitos
de grasas que son formas de almacenar carbono y energa; adems, generan
proteccin que puede evitar infecciones y prdidas o entradas excesivas de agua.
El lpido qumicamente es un ster de cido graso con diversos alcoholes. Estas
molculas se clasifican en:
50

Lpidos Simples: Como las grasas (steres de cido graso con glicerol) y
ceras (steres de cido graso y con alcoholes monohidroxlicos de alto peso
molecular).
Lpidos Complejos: Son steres de cidos grasos que contienen otros
grupos qumicos adems del alcohol y del cido. De esta forma se encuentran los
fosfolpidos (contienen adems de las unidades bsicas un grupo fosfrico),
(Figura 1.11) esfingolpidos (contienen esfingosina en lugar de glicerol),
glucolpidos (contienen adems de las unidades bsica un carbohidrato).
Lpidos precursores y derivados: Dentro de estos se encuentran las
hormonas, las vitaminas liposolubles y las prostanglandinas.
FIGURA 0.11: LOS FOSFOLPIDOS SON SIMILARES A LAS GRASAS Y ACEITES, EXCEPTUANDO QUE LOS DOS CIDOS GRASOS DE LA
COLA SON UNIDOS A LA CADENA DEL GLICEROL. EN LA TERCERA POSICIN EL GLICEROL ES OCUPADO POR UNA CABEZA POLAR
COMPUESTA POR UN GRUPO FOSFATO (-PO), EL CUAL EST LIGADO AL SEGUNDO QUE CON FRECUENCIA CONTIENE UN
GRUPO NITRGENO. (FUENTE: AUDERSIRK ET AL 2001)
51

Protenas: Las protenas son asociaciones de aminocidos, por lo tanto,

qumicamente tienen un grupo amino y uno carboxilo; los aminocidos se unen a
travs de un enlace peptdico. Estos se caracterizan por ser pticamente activos,
ionizables, amortiguadores biolgicos (especialmente aquellos que tienen una
constante de ionizacin prxima al valor del pH fisiolgico). Son slidos solubles
en agua. Qumicamente tienen las reacciones de los grupos carboxilo, amino y
grupo lateral R (cadena carbonada). Los aminocidos se clasifican segn varios
parmetros:
Hidrofobicidad: Aqu se encuentran los hidrfobos (Triptfano, valina,
tirosina, fenilalanina) hidrfilos (Histidina, cido asprtico, lisina, serina, treonina,
glutamina.
PH: cidos (cido asprtico, cido glutmico), bsicos (arginina, lisina) y
neutros (fenilalanina, glicina).
Nutricin: Esenciales, los que estn presentes en la dieta y que el
organismo es incapaz de sintetizar (Leucina, metionina, fenilalanina), No
esenciales (obtenidos tambin a travs de la dieta pero pueden sintetizarse
mediante intermediarios metablicos por transaminacin (glicina, prolina, serina).
Con Cadena aliftica (glicina, alanina).
Con Cadena Aromtica (Con anillos cclicos Histidina, Fenilalanina,
Triptfano).
Con tomos de azfre (cistena, metionina).
Con grupos Hidrxilo (serina, treonina, tirosina).
A partir de 20 aminocidos se originan todas las protenas existentes en los
organismos vivos; la complejidad, diversidad y presencia de protenas en una
especie dada viene determinada por el cdigo gentico.
Las protenas en el cuerpo humano representan mltiples funciones entre
las principales se encuentran servir como portadores de vitaminas, oxgeno,
dixido de carbono; adems, llevan a cabo funciones estructurales, cinticas,
catalticas, de movimiento y de sealizacin. De ah que mutaciones en genes que
codifican protenas o en regiones de ADN que controlan la expresin gnica,
generen consecuencias desastrosas en el organismo. Las protenas se clasifican
segn:
Estructura: en fibrosas y globulares
52

Funciones biolgicas: Enzimas (deshidrogenasas, cinasas), protenas

reguladoras (Protenas unidas al ADN, hormonas peptdicas), protenas
estructurales (colgeno, proteoglucanos), protenas de almacenamiento (ferritina,
mioglobina), protenas protectoras (factores de coagulacin, inmunoglobulinas),
protenas de transporte (hemoglobina, lipoprotenas plasmticas) y protenas
contrctiles (tubulina, actina).
La figura 1.12 muestra la estructura de las protenas:
Estructura primaria que determina el nmero y clase de aminocido
presente en la protena.
Estructura secundaria determina la forma en que se unen los aminocidos
en la protena, la posibilidad de establecer enlaces no covalentes permite adoptar
conformaciones ms estables (Conformacin en helicoide , conformacin hoja
plegada ).
Estructura terciaria determina la conformacin tridimensional de la protena
(colgeno, queratina) generando nuevos plegamientos por presencia de otros
enlaces diferentes al peptdico y al puente de hidrgeno entre ellos los puentes
disulfuro, las fuerzas electrostticas, los enlaces hidrofbicos y los enlaces
polares.
Estructura cuaternaria determina la asociacin de diversas cadenas que
dan origen a estructuras globulares.
53

FIGURA 0.12: ESTRUCTURAS BSICAS DE LAS PROTENAS (FUENTE: AUDERSIRK ET AL 2001)
Las enzimas son protenas con propiedades catalticas estn conformadas

por dos partes fundamentales:
Apoenzima: Parte proteica inactiva
Holoenzima: Conformada por el complejo protena cofactor. El cofactor
puede ser una molcula inorgnica como un in metlico (Metaloenzima) o puede
ser una molcula orgnica, en tal caso se denomina coenzima; la holoenzima es
activa catalticamente. Las enzimas son altamente especficas segn el sustrato
en el cual acten.
cidos Nuclicos: Las dos clases bsicas de cidos nucledos en los seres
vivos son el ADN (cido desoxirribonucleico) y RNA (cido Ribonucleico).
Diferencias y similitudes entre ADN y RNA:
Qumicamente son polmeros constituidos por unidades bsicas denominadas
nucletidos cada nucletido consta de tres estructuras qumicas (Figura 1.13):
54

Azcar pentosa (Desoxirribosa en el ADN y ribosa en el ARN)
Base nitrogenada que se une al carbono 1 del azcar estas se dividen en

Purinas (Figura 1.14) (Se caracterizan por tener dos anillos formando su
estructura y son la Adenina y la Guanina) y Pirimidinas (Figura 1.15) (Poseen
un solo Anillo y son la Citosina, la Timina y el Uracilo); en el ARN no hay timina
sino Uracilo; la complementariedad de estas bases para formar el ADN es A=T
(unin establecida por dos puentes de Hidrgeno) y C=G (se establecen tres
puentes de hidrgeno) (Figura 1.16 y 1.17.)
Grupo fosfato que se une al azcar por el carbono 5' o 3'. El enlace qumico
que se establece cuando se unen dos nucletidos se denomina 3'-5'
fosfodiester; de esta manera, mltiples enlaces generan asociacin de gran
cantidad de nucletidos formando polmeros (Figura 1.18)
FIGURA 0.13: COMPONENTES ESTRUCTURALES DE LOS NUCLETIDOS, UNIDADES QUE CONSTITUYEN LOS CIDOS NUCLEDOS
55

FIGURA 0.14: NUCLETIDOS CONSTITUIDOS POR BASES PURICAS (FUENTE: AUDERSIRK ET AL 2001)
FIGURA 0.15: NUCLETIDOS CONSTITUIDOS POR BASES PIRIMDICAS (FUENTE: AUDERSIRK ET AL 2001)
56

FIGURA 0.16: FORMACIN DE DOS PUENTES DE HIDRGENO ENTRE ADENINA Y TIMINA (FUENTE: PURVES, ET AL 2001)
FIGURA 0.17: FORMACIN DE TRES PUENTES DE HIDRGENO ENTRE CITOSINA Y GUANINA (FUENTE: PURVES, ET AL 2001)
57

FIGURA 0.18: MODELO DE ADN. DOS HEBRAS DE ADN ESTN ENROLLADAS EN UNA DOBLE HLICE QUE GIRA SOBRE SU EJE.
(FUENTE: PURVES, ET AL 2001)
Leccin 5: Biomolculas y actividad biolgica.

Las Biomolculas presentan un papel fundamental para el buen funcionamiento de
los seres vivos. Dentro de estas, la Macromolculas (protenas, cidos nucledos,
polisacridos y lpidos) ejecutan las actividades de la clula, son molculas altamente
organizadas que contienen gran cantidad de tomos de carbono. Estas estructuras
complejas y gigantescas confieren a los organismos las propiedades de la vida. En todos
los organismos desde una bacteria hasta el ser humano la estructura bsica y funcin de
las macromolculas es similar. En la clula la mayora de estas molculas tienen una vida
media corta en comparacin con el ciclo de vida de la clula. Con excepcin del ADN, las
macromolculas se rompen y se sustituyen continuamente; para esto, la clula cuenta con
precursores de bajo peso molecular que se incorporan a las macromolculas. Estos
precursores son los monmeros de las macromolculas; azcares (polisacridos),
aminocidos (protenas), nucletidos (cidos nucledos) y cidos grasos (lpidos).
En la actividad biolgica de la clula adems de estas macromolculas se
requieren intermediarios metablicos; vitaminas, coadyuvantes de las protenas;
hormonas esteroides aminocidos; molculas, como el ATP, que intervienen en el
almacenamiento de energa; molculas, como el AMP cclico, que tienen un papel
importante en la regulacin y productos de desperdicio metablico como la urea.
58

59

Actividades de Autoevaluacin de la UNIDAD 1

En esta seccin usted evaluar diversos aspectos de la actividad
acadmica desarrollada en la unidad. Esta actividad tiene una valoracin
cualitativa de acuerdo a la siguiente escala: No satisfactorio, Satisfactorio, Supera
lo esperado. En cada punto adems de asignar la categora correspondiente, dar
una breve explicacin de su respuesta.
Autoevaluacin de su trabajo individual. Usted describir de manera

cualitativa cual fue su rol como estudiante y su desempeo en el desarrollo,
entrega y responsabilidad en las actividades de trabajo individual y colaborativo.
Evaluacin del desempeo de los compaeros de grupo de trabajo

colaborativo. Debe indicar si hubo participacin de sus compaeros, si el grado de
compromiso en el desarrollo de trabajos colaborativos fue satisfactorio, no
satisfactorio o supera lo esperado de cada uno de ellos justificando su apreciacin
Evaluacin del material usado en la actividad de la unidad: Debe indicar y

justificar si el material empleado para el desarrollo de esta unidad fue satisfactorio,
no satisfactorio o supera lo esperado.
Desempeo del rol del tutor. Debe dar su autoevaluacin del tutor respecto
a compromiso, responsabilidad, calidad, pertenencia, atencin al estudiante,
retroalimentacin de trabajos y relaciones interpersonales.
60

Fuentes Documentales de la Unidad 1

Audesirk, Teresa, et al. Biologa, La Vida en la Tierra. Sexta Edicin. Prentice Hall.
Mxico. 889 pginas. 2001.
Alberts, Biologa Molecular de la clula. Tercera Edicin. Omega.1387
pginas.1994 Avers, Charlotee. Biologa celular. Segunda Edicin. Grupo Editorial
Iberoamrica. Mxico. 748 pginas. 1991.
Coopers, Geoffreys M. La clula. Tercera Edicin. Editorial Marban . 2006
Curtis, H. & Barnes, S. Biologa. Editorial Mdica Panamericana. Argentina.1199
pginas. 1993.
Karp, Gerald. Biologa celular y molecular. McGraw-Hill Interamericana. Mxico.
746 pginas. 2001
Paniagua, Ricardo. Biologa celular. McGraw-Hill Interamericana. Mxico. 361
pginas. 1999.
Purves,W. Y Otros. Life. The Sciencie of Biology. Sinauer Associates, Inc. U.S.A.
1.044 pginas. 2001.
Villee, Claude A. Biologa. Tercera edicin. Interamericana. Mxico. 1996
61

ORGANIZACIN CELULAR I
CAPTULO
PROCARIOTAS
1:
ESTRUCTURA
FUNCIN
DE
LAS
CLULAS
Introduccin
Las clulas procariotas aparecieron en la tierra hace aproximadamente
3.500 millones, conformando los primeros organismos del tipo unicelular entre los
que encontramos los organismos de los dominios: 1) Bacteria (bacterias y algas
cianofceas) y 2) Archaea (extremfilos). Los procariotas con clulas son
estructuralmente ms simples que las eucariotas, cuyo material gentico se
encuentra concentrado en la regin central del citoplasma, pero carece de una
membrana que defina un ncleo. El principal objetivo de este captulo es el de
reconocer los caracteres distintivos de las clulas procariotas.
Leccin 1. Estructura y funcin de las Clulas Procariotas

Las clulas procariotas carecen de organelos debido a que no poseen
ningn sistema de membranas interno y no poseen ncleo. Estas clulas estn
representadas por las bacterias que se conforman por las estructuras simples y
son relativamente sencillas (Figura 2.1).
62

FIGURA 0.1: ESTRUCTURA GENERAL DE LA CLULA PROCARIOTA. (FUENTE: SMITH Y WOOD, 2001)
A continuacin se describen las partes de la clula procariota:

Cpsula: Muchas bacterias poseen una envoltura amorfa de polmeros
inorgnicos llamada cpsula o capa mucosa, que se halla fuera de la pared
celular. Est formada por polisacridos. En el ciclo de vida bacteriano la cpsula
lleva a cabo nicamente funciones auxiliares. Parece intervenir en las
interacciones clulaclula y puede ser que proporcione alguna proteccin contra
agentes antibacterianos.
Flagelos: Los flagelos son estructuras extendidas de protenas,
principalmente flagelina y se encuentran en muchos tipos de bacterias, incluyendo
vibriones y bacilos a los que confieren movilidad. Son apndices proteicos
filiformes que se extienden desde la membrana, y pueden encontrarse distribuidos
por toda la bacteria o slo en los polos.
Pilis (fimbrias): Constituyen estructuras de locomocin y fijacin de la clula
al tejido del husped. Son similares a los flagelos, pero son ms cortos y estn
constituidos por una protena denominada pilina. Algunos pilis estn encargados
de la transmisin de material gentico de una bacteria a otra, en cuyo caso se
denominan pilis sexuales.
63

Pared celular: La pared le proporciona proteccin osmtica a la bacteria, es

esencial en la divisin celular, le da la forma y contiene determinantes antignicos
que sirven como factores de virulencia as como tambin para su clasificacin
serolgica.
Membrana citoplasmtica: Es diferente de la de los eucariotes por la
ausencia de esteroles. La membrana citoplasmtica cumple con todas las
funciones que tiene los organelos en la clula Eucariota:
Permeabilidad selectiva y transporte de solutos.
Transporte de electrones y fosforilacin oxidativa en especies
aerbicas. Esto ocurre en invaginaciones de la membrana
denominadas mesosomas, los cuales hacen el papel de las
mitocondrias.
Excrecin de exoenzimas hidrolticas, para degradar los polmeros en
subunidades que penetren la membrana citoplasmtica y sirvan
como nutrientes. Muchas bacterias patgenas liberan exoenzimas
como proteasas y toxinas que son factores de virulencia importantes.
Funciones biosintticas, hay sitios donde se depositan las enzimas
necesarias para sntesis de fosfolpidos y compuestos de la pared
celular. Tambin hay sitios donde se localizan enzimas necesarias
para la replicacin del ADN, justo donde se fija ste,
presumiblemente los mesosomas de tabique.
Citoplasma: En l se pueden observar grnulos insolubles, que constituyen
material de reserva, donde se depositan polmeros neutros que se conocen como
grnulos metacromticos, caractersticos de las corinebacterias. En l se
encuentran:
Ribosomas: Constituidos por RNA ribosomal y protenas, difieren de
los ribosomas de las clulas eucariotas en sus coeficientes de
sedimentacin.
Protenas: La mayora de ellas son enzimas involucradas en el
metabolismo celular.
Plsmidos: ADN circular mucho ms pequeo que el ADN
bacteriano. Transportan genes extras que son usados en
circunstancias especiales, como los son aquellos que confieren
resistencia a los antibiticos.
64

Mesosoma: Estructura que se forma por invaginaciones de la

membrana cercanas a las zonas de divisin celular, que pueden
estar relacionadas con la formacin del tabique central.
Material Gentico: Un slo filamento de ADN doble circular, al que se
le considera como el cromosoma de la bacteria, est unido a los
mesosomas, se piensa que esta fijacin desempea una funcin
durante la divisin celular. En la mayora de los procariotes, el ADN
no contiene intrones.
La divisin celular bacteriana se hace por fisin binaria. Consiste en la

duplicacin del material gentico, alargamiento de la bacteria, formacin de una
membrana transversa que separa los dos cromosomas y el ensamble de una
nueva pared celular. El crecimiento bacteriano depende bsicamente de la
disponibilidad de nutrientes en el medio. El mecanismo de recombinacin del
material gentico o transferencia de genes tiene tres mecanismos:
Transduccin: Trasporte de genes por fagos de una bacteria a otra.
En este caso el ADN es transferido de una clula a otra mediante la
participacin de un virus. La transferencia de los genes del husped
por los virus puede tener lugar de dos formas: transduccin
especializada, que ocurre nicamente con virus temperados, se
caracteriza porque un grupo especfico de genes del husped es
integrado directamente en el genoma viral, muchas veces
sustituyendo a algunos de los genes virales y es transferido a la
clula receptora durante el ciclo lisognico, y transduccin
generalizada, en la cual los genes del husped quedan como una
parte de la partcula viral madura, en lugar del genoma viral o
adems de l. (Figura 2. 2).
65

FIGURA 0.2: PROCESO DE TRANSDUCCIN BACTERIANA. DESPUS DE LA INFECCIN DE UN FAGO, UNA DE LAS
PARTCULAS SINTETIZADAS DE NOVO TOMA UN SEGMENTO DE ADN BACTERIANA EN LUGAR DEL VIRAL.
CUANDO ESTA PARTCULA INFECTA A OTRA CLULA, INYECTA EL ADN BACTERIANO QUE RECOMBINA CON UN
SEGMENTO HOMOLOGO DE LA SEGUNDA CLULA. (FUENTE: GRIFFITHS A ET AL, 2001)
Conjugacin: Paso de genes (plsmidos) por medio de los pilis

sexuales. Tambin se denomina apareamiento, es un proceso de
transferencia gentica que supone contacto entre dos clulas. El
material gentico transferido puede ser una copia de un plsmido o
la copia de una porcin del cromosoma sola o movilizada por el
plsmido.
En la conjugacin una clula, la donadora, transmite informacin
gentica a otra clula, la receptora. En este proceso, debe ocurrir
apareamiento especfico entre las dos clulas. La donadora que
posee el plsmido conjugativo presenta el pili sexual en su superficie,
que es la estructura capaz de formar un puente entre las dos clulas
para permitir el paso de la molcula de ADN. (Figura 2.3.).
66

FIGURA 0.3: PASO DE GENES UTILIZANDO PILIS SEXUALES. EL FACTOR F OTORGA A LA BACTERIA LA CAPACIDAD DE TRANSFERENCIA
DURANTE LA CONJUGACIN. (FUENTE: GRIFFITHS A ET AL, 2001)
Transformacin: Captacin directa ADN libre por una bacteria. Se

caracteriza por la adicin de ADN exgeno a una bacteria receptora
y provoca un cambio gentico. En este mecanismo se dice que una
clula es competente cuando es capaz de adquirir una molcula de
ADN y transformarse, parece que esta es una propiedad heredada
por el organismo. En algunas bacterias la competencia est
gobernada por protenas especiales que juegan un papel importante
en la captacin y procesamiento del ADN. (Figura 2.4)
FIGURA 0.4: PROCESO DE TRANSFORMACIN. AQU SE EVIDENCIA INTERCAMBIO POR RECOMBINACIN HOMOLOGA. (FUENTE:
GRIFFITHS A ET AL, 2001)
67

Leccin 2. Componentes de la Pared Celular.

La pared celular se compone principalmente de peptidoglicano,
macromolcula que consiste en una red bidimensional en forma de bolsa. En las
bacterias Gram negativas el peptidoglicano forma una capa delgada, por el
contrario las Gram positivas tienen una capa gruesa. Las paredes de las bacterias
Gram negativas son complejas, una serie de lpidos y protenas forman la
membrana externa que cubre la delgada capa del peptidoglicano. En esta pared el
espacio periplasmtico est definido por dos membranas y contienen enzimas
digestivas. En la membrana externa se encuentran protenas, especialmente
porinas, que forman canales inespecficos; esta membrana contiene otras
protenas que actan como permeasas selectivas. Las bacterias Gram negativas
tienen en su pared lipopolisacridos, macromolculas caractersticas de este tipo
de procariotas.
Las paredes celulares de las bacterias Gram positivas contienen adems
del peptidoglicano, polisacridos y cidos teitoicos; estos son polmeros de ribitol
glicerol unidos por enlaces fosfodister. La Figura 2.5 y 2.6 muestra las bacterias
Gram positivas y Gram negativas respectivamente.
FIGURA 0.5: ESTRUCTURA DE LA PARED CELULAR GRAM POSITIVA. A. PROTENAS DE MEMBRANA. B. FOSFOLPIDOS. C.
FOSFATIDILGLICOLIPIDO. D. GLICOLPIDO. E. PARED CELULAR (PEPTIDOGLICANO). (FUENTE: SMITH Y WORD 2001)
68

FIGURA 0.6: ESTRUCTURA DE LA PARED CELULAR GRAM NEGATIVA. A: TRMEROS DE PROTENA PORINA, B:LIPOPOLISACRIDO,
C:PROTENAS DE LA MEMBRANA EXTERNA, D:PEPTIDOGLICANO (MUREINA), E:LIPOPROTENA MUREINA, F:FOSFOLPIDO
(FUENTE: SMITH Y WORD 2001).
Leccin 3. Diferenciacin Gram Positivas y Gram Negativas

A partir de la constitucin qumica y sobre la base de la coloracin Gram,
las bacterias se han clasificado en dos grandes grupos Gram positivas y Gram
negativas, debido a que cuando reaccionan con la tincin toman una coloracin
violeta oscuro o rosada respectivamente. Esto se explica porque al adicionar
alcohol-acetona, previa tincin con una solucin yodurada, la capa de
peptidoglicano se deshidrata generando una pelcula muy delgada en las Gram
negativas y por tener mayor cantidad de lpidos se permite la salida de los
complejos coloreados de la clula. Por el contrario, en las bacterias Gram
positivas, al tener una capa gruesa de peptidoglicano y menor cantidad de lpidos,
no se permite la salida de los complejos de yodo, del interior de la clula, debido a
que la deshidratacin genera una capa compacta. Al adicionar el colorante
safranina (rosado) las bacterias Gram positivas toman la coloracin violeta oscuro
y las Gram negativas conservan el color rosado del ltimo reactivo (safranina).
69

Leccin 4. Estructura y funcin del ADN Procariote.

En los organismos procariontes el ADN celular se conoce tambin como
tenforo cromosoma procaritico; este por lo general no tiene protenas
asociadas a la molcula, por lo cual se considera que las bacterias tienen un ADN
desnudo; sin embargo, en bacterias existen algunas protenas asociadas cuya
funcin est relacionada con el mantenimiento de la estructura molecular del ADN.
La cantidad de ADN presente en una bacteria con E coli es de aproximadamente
4.700 pares de base (pb), lo que significa que si se extendiera su longitud seria de
1 mm y las clulas de E coli miden slo 2-3 m de largo. Esto es posible debido a
que el ADN esta superenrollado optando una forma mucho ms compacta
permitiendo la torsin de la molcula para adaptarse al tamao de la clula. La
Figura 2.7 muestra el ADN relajado y superenrollado. Este ADN se enrolla en
forma negativa positiva. Cuando la torsin se hace en direccin contraria a la
doble hlice se habla de enrollamiento negativo.
FIGURA 0.7: ESTRUCTURA DEL ADN SUPERENROLLADO Y RELAJADO. EN DESENROLLAMIENTO DEL ADN PARTICIPA ACTIVAMENTE
UNA TOPOISOMERASA I, LA CUAL INTRODUCE CORTES EN UNA SOLA CADENA (MELLA). (FUENTE: MANDIGAN M ET AL,
2001).
El enrollamiento hacia la izquierda es la forma en que el ADN se encuentra

en la naturaleza. En bacterias la enzima encargada de facilitar este enrollamiento
es la girasa, una topoisomerasa II (Figura 2.8). Algunos procariotas tienen una
70

enzima denominada girasa inversa cuya funcin es producir enrollamientos

positivos.
FIGURA 0.8: SUPERENROLLAMIENTO EN UN ADN CIRCULAR POR ACCIN DE LA TOPOISOMERASA II (GIRASA), LA CUAL ORIGINA
RUPTURAS BICATENARIAS (FUENTE: MANDIGAN M ET AL, 2001)
Leccin 5. Importancia de los Operones

La Figura 2.9 muestra los componentes estructurales del operon presente
en los procariotes. Los operones son un conjunto de genes estructurales que se
cotranscriben simultneamente; siendo controlados por un mismo promotor,
operador e inductor.
71

FIGURA 0.9: OPERON. CONFORMADO POR UN GEN INDUCTOR (I), UNA SECUENCIA PROMOTORA, UN OPERADOR Y GENES
ESTRUCTURALES (Z, Y, A).
Los operones al ser unidades de expresin gnica, que contienen genes

que codifican para varios polipptidos en un RNA policistrnico, estn controlados
por un solo promotor. Esta particularidad es propia de los procariontes (Figura
2.10).
FIGURA 0.10: PRODUCCIN DE RNA POLICISTRNICO A PARTIR DE UN OPERON
72

73

CAPTULO
EUCARIOTAS I
2:
ESTRUCTURA
FUNCIN
DE
LAS
CLULAS
Introduccin
Las clulas eucariotas surgieron hace unos 1.000 millones de aos a partir
del fenmeno de Endosimbiosis, y estn representadas por los organismos del
Dominio Eukarya (Protistas, Hongos, Plantas y Animales). Los organismos
eucariotas se caracterizan por tener una organizacin ms compleja que las
clulas procariotas, y un sistema de doble membrana que rodea el material
gentico nuclear. El objetivo de este captulo es el de identificar las principales
caractersticas que diferencian a las clulas eucariotas entre ellas y de las
procariotas.
Leccin 1. Organizacin general de las clulas eucariotas y sus

diferencias con las procariotas.
Si se comparan las clulas procariotas con las eucariotas se encuentra
entre ellas similitudes y diferencias. Las similitudes estn asociadas al hecho de
que las eucariotas evolucionaron de las procariotas; en este sentido, ambos tipos
celulares comparten un lenguaje gentico idntico, vas metablicas comunes y
rasgos estructurales similares; como por ejemplo, la presencia de membrana
plasmtica de estructura similar que sirve de barrera selectivamente permeable
entre lo vivo y lo no vivo, la presencia de ribosomas que participan en el ensamble
de protenas mediante mecanismos similares en los dos tipos de clulas; sin
embargo, tienen dimensiones diferentes; en los procariotes son ms pequeos y
contienen menor nmero de elementos.
En cuanto a las diferencias, las clulas eucariotas tienen un mayor grado de
organizacin que las procariotas, presentan organelos con funciones definidas,
con una configuracin estructural determinada por membranas y con un ncleo
que contiene en su interior la informacin gentica (Figura 2.11). En la Tabla 2.1
se establecen las principales diferencias entre procariotas y eucariotas.
74

FIGURA 0.11: CLULA EUCARIOTA. PRESENTA MEMBRANA CELULAR, CITOPLASMA CON ORGANELOS SUBCELULARES Y NCLEO
DEFINIDO (FUENTE: MICROSOFT CORPORATION)
TABLA 0.1: DIFERENCIAS ENTRE CLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS
75

TABLA 0.2: DIFERENCIAS ENTRE EL FLAGELO DE LA CLULA PROCARIOTA Y EUCARIOTA.
Leccin 2. Eucariota: animal y vegetal. Similitudes y diferencias

Las clulas eucariotas, con algunas excepciones, presentan organelos
comunes, cada uno con caractersticas especficas en cuanto a estructura y
funcin: Ncleo: Contiene la informacin gentica que codifica la informacin
necesaria para construir una clula y controla la actividad celular. Retculo
Endoplsmico (RE): sistema membranoso que contiene partculas muy pequeas
denominadas Ribosomas que se encargan de sintetizar las protenas. La
presencia de los ribosomas da una apariencia rugosa, por esta razn, se habla de
Retculo Endoplsmico Rugoso. Por el contrario, la membrana desprovista de
ribosomas, Retculo Endoplsmico Liso, contiene enzimas encargadas de
sintetizar lpidos. Aparato de Golgi: Sistema de membrana que se encarga de
modificar las protenas y los lpidos, sintetizan carbohidratos y empacan molculas
para su transporte. Vesculas: Bolsas que almacenan y transportan molculas
alrededor de la clula. Mitocondrias: Realizan intercambio gaseoso y producen
ATP (Adenosin Trifosfato) a partir de la oxidacin de los alimentos. Teniendo en
cuenta lo anterior las clulas vegetales y animales comparten estas estructuras;
sin embargo presentan algunas diferencias, las cuales se presentan en la Tabla
2.3.
TABLA 0.3: DIFERENCIAS ENTRE CLULA ANIMAL Y VEGETAL
76

Leccin 3. Estructura y Funcin de la Membrana Celular.

Las membranas permiten separar la clula de su ambiente extracelular pero
generan interaccin debido a su estructura y composicin. De la misma manera
las membranas ubicadas en el interior de la clula a nivel de la mitocondria, los
lisosomas, el retculo, el complejo de golgi, los lisosomas y el ncleo permiten
aislar cada uno de estos compartimientos, los cuales son especializados para
realizar una funcin especfica.
Compuestos Qumicos presentes en las Membranas Biolgicas: Los

componentes qumicos de las membranas son bsicamente lpidos, carbohidratos
y protenas; la cantidad y proporcin de cada uno vara de acuerdo al tipo de
membrana, generalmente las protenas igualan o exceden a los lpidos a
excepcin de la mielina encontrada en algunas fibras nerviosas.
Las membranas son lminas selectivas, con plasticidad, estables y
metablicamente activas con protenas ancladas que generan funciones como la
comunicacin intra e intercelular.
Los fosfolpidos, glucoesfingolpidos y esteroles son los principales lpidos
de membrana, forman una doble capa y dan propiedad anfiptica a sta. La
bicapa lipdica se forma de manera espontnea en un medio acuoso y es la unidad
estructural de las membranas, es impermeable a la mayor parte de las molculas
solubles en agua ya que no se disuelven en el centro hidrofbico de la bicapa.
Gases como N, O2, CO2 al ser pequeas molculas se difunden fcilmente a
travs de las regiones hidrofbicas, igualmente los derivados de lpidos como las
hormonas esteroides. Aquellas molculas no solubles en lpidos son transportadas
por las protenas insertas en la membrana las cuales tambin tienen carcter
77

anfiptico. El nmero de protenas vara en cada tipo de membrana, por ejemplo,

en el retculo sarcoplsmico se encuentran de 6 a 8, en la membrana plasmtica
ms de 100, las cuales actan como enzimas, protenas transportadoras,
protenas estructurales, antgenos y receptores para varias molculas.
Modelo del Mosaico Fluido: Los componentes qumicos de las membranas,
lpidos, carbohidratos y protenas, interactan formando el Modelo del Mosaico
Fluido de la estructura de la membrana, segn lo propusieron Singer y Nicolson
(1972) (Figura 2.12). Consiste en una bicapa lipdica en la cual se encuentran
diversas protenas, formando un paquete denso que excluye el agua. En la parte
central se generan interacciones de los espacios hidrofbicos de lpidos y
protenas, mientras que hacia la superficie las molculas anfipticas estn
solvatadas en el medio acuoso. Las protenas pueden estar inmersas firmemente
la bicapa lipdica, denominndose protenas integrales. Algunas integrales
atraviesan completamente la doble
capa por tanto se llaman protenas
transmembrana. Otras protenas pueden unirse dbilmente a la superficie interna
externa de la membrana, recibiendo el nombre de protenas perifricas.
Tanto lpidos como protenas tienen movilidad en la membrana y pueden
tener cadenas de oligosacridos expuestos en la cara externa de la membrana. El
movimiento de los componentes lipdicos es denominado flip-flop el cual no es
favorable termodinmicamente debido a la distribucin asimtrica de los diversos
lpidos a uno y otro lado de la membrana. Por ejemplo se genera asimetra en el
interior y exterior de los fosfolpidos debido a que el tipo de fosfolpido es diferente.
As en la capa molecular exterior se encuentra fosfolpidos como la fosfatidilcolina
y esfingomielina; mientras que en la capa interna se ubican los aminofosfolipidos
como la fosfatidilserina y etanolamina. Generalmente, el esterol ms abundante es
el colesterol, el cual se encuentra en mayor proporcin en el exterior ocasionando
asimetra con respecto a la capa interior.
78

FIGURA 0.12: MODELO DEL MOSAICO FLUIDO DE LA MEMBRANA PLASMTICA. (FUENTE: AUDERSIK, 2001)
Mecanismos Moleculares de ensamblaje de Membranas: El ensamblaje

de la membrana es bastante complejo debido a que la insercin de las protenas
integrales, en el interior de la bicapa lipdica, requiere de seales especiales; de
hecho, las vas de biosntesis celular de las protenas son consideradas como un
gran sistema clasificador dividido en la rama citoslica y la rama del retculo
endoplsmico rugoso.
Esta clasificacin se da porque las protenas, sintetizadas por los
polirribosomas ligados a la membrana, contienen un pptido seal (secuencia
especfica de aminocidos) que es el encargado de la adhesin a la membrana del
retculo. Por el contrario, las protenas sintetizadas en los polirribosomas libres no
presentan este pptido seal; por lo tanto, el transporte hacia el citosol y la
ubicacin en la membrana mitocondrial, perixosmica o el ncleo es realizada por
sealizacin celular.
Los fosfolpidos son la clase principal de lpidos de la membrana, las
enzimas responsables de su sntesis se encuentran en la superficie del retculo
generando el autoensamblaje en el interior de la bicapa de esta forma, expanden
la membrana y generan el desprendimiento de las vesculas de lpidos. Otra forma
de incorporar lpidos a la membrana es a travs de protenas citoslicas de
79

recambio de lpidos que captan fosfolpidos de una membrana y los liberan en

otra.
Funciones de la Membrana: La membrana de la clula asla el citoplasma
celular del medio externo, slo permite la entrada de sustancias especficas y
que algunos mensajes pasen del medio extracelular al intracelular. Las protenas
sirven para el transporte de molculas, como receptores o como ligandos y para la
comunicacin celular. La membrana es selectivamente permeable y regula el
movimiento de materiales hacia adentro y hacia fuera de la clula. Igualmente, por
las caractersticas bioqumicas de los componentes moleculares de la membrana
se regula la cantidad de agua en la clula; por consiguiente, es semipermeable.
Leccin 4. Transporte a travs de la membrana: Difusin pasiva,

Difusin facilitada y transporte activo.
Las membranas plasmticas estn implicadas en procesos, como la
difusin facilitada, la difusin pasiva y el transporte activo, que permiten el
trasporte de molculas y de iones. Existen otros procesos dinmicos como la
endocitosis, exocitosis y transmisin de seales que son funciones especficas de
las membranas.
Los sistemas de transporte se describen de acuerdo al nmero de
molculas desplazadas, a la direccin del movimiento, o al equilibrio generado en
dicho movimiento. De esta forma, cuando un sistema mueve un tipo de molculas
en las dos direcciones se denomina uniportador. Cuando se realiza la
transferencia de un soluto que depende de la estequiometria simultnea o de la
transferencia secuencial de otro soluto el sistema se denomina cotransportador. Al
moverse dos molculas en direcciones opuestas el sistema es antiportador y
cuando los solutos se mueven en la misma direccin el sistema se denomina
Simportador.
Difusin Pasiva: La difusin es el paso de sustancias de un sitio de mayor
concentracin a uno de menor concentracin a favor de gradiente electroqumico.
Por difusin pasiva se realiza el paso de gases a travs de membrana.
Difusin Facilitada: Este tipo de transporte, se diferencia de la difusin
pasiva en que para el paso de iones y molculas a travs de membranas se
requiere la presencia de protenas transportadoras, las cuales son protenas
integrales que actan formando poros a travs de la bicapa lipdica. Estas
protenas presentan algunas caractersticas como:
Aceleran la velocidad de difusin sin consumo de energa
80

Permiten el movimiento a direcciones (unipolar) a travs de membrana en

ambas
Son especficas para una sola molcula o para un solo grupo de molculas
Un ejemplo de este tipo de transporte, es la movilizacin de glucosa a
travs de la membrana del eritrocito. La Figura 2.13 muestra el sistema de
transporte (Difusin Facilitada en el Adiposito y la clula Heptica).
Transporte Activo: El proceso de transporte activo, se diferencia de la
difusin facilitada en que las molculas son transportadas en contra del gradiente
electroqumico o concentracin, para lo cual, se requiere un aporte energtico;
sta energa proviene de la hidrlisis del ATP, del movimiento de electrones o de
la luz.
FIGURA 0.13: TRANSPORTE DE GLUCOSA A. POR DIFUSIN FACILITADA EN LA CLULA ADIPOSA. EN B. DIFUSIN SIMPLE POR
MENOR CONCENTRACIN DE GLUCOSA EN EL INTERIOR DE LA CLULA DEBIDO A GLICLISIS ACTIVA. EN LOS DOS EJEMPLOS LA
INSULINA Y SU RECEPTOR PARTICIPAN EN EL PROCESO.
Un ejemplo de transporte activo es el sistema de transporte de la bomba

sodio-potasio cuya protena transportadora es la ATPasa de Na+ y K+ que
hidroliza una molcula de ATP para transportar hacia afuera 3 Na+ y hacia
81

adentro 2K+, la protena est presente en las membranas excitables de clulas

musculares y nerviosas.
Este transporte a travs de membrana permite mantener un ambiente
dinmico que favorece las reacciones bioqumicas que mantienen la vida. De esta
manera, la clula adquiere del exterior molculas combustibles de igual forma
expulsa productos txicos debido a que la membrana es selectivamente
permeable.
Otros procesos dinmicos de la membrana son la endocitosis, la exocitosis
y la transmisin de seales. La Endocitosis se divide en: 1. Pinocitosis: Proceso
mediante el cual la membrana de la clula forma vesculas que atrapan el lquido
extracelular y transporta al citosol nutrientes contenidos en l. 2. Fagocitosis:
Proceso mediante el cual la membrana engloba partculas grandes formando una
vacuola fagoctica, la cual se fusiona con los lisosomas que contienen enzimas
proteolticas; el contenido macromolecular se digiere para producir aminocidos,
azcares simples y nucletidos que se difunden fuera de las vesculas y son
reutilizados en el citoplasma. La endocitosis requiere: Energa obtenida de la
hidrlisis del ATP, Calcio presente en el lquido extracelular y elementos
contrctiles de la clula generados por microfilamentos (Citoesqueleto). La
Exocitosis es el proceso mediante el cual se permite la liberacin de
macromolculas al exterior. La seal para la exocitosis es una hormona que al
unirse a un receptor induce un cambio local y transitorio en la concentracin de
calcio que es el in que desencadena el proceso de exocitosis. Transmisin de
seales este proceso se lleva a cabo por seales bioqumicas efectuadas por
estructuras como los neurotransmisores, las hormonas y las inmunoglobulinas que
generan cambios conformacionales en la membrana e inducen sealizacin.
Leccin 5. Estructura y funcin del citoesqueleto

El citosol de las clulas eucariotas se sostiene por una estructura compleja
de fibras que se ramifican. Est constituido por protenas filamentosas que se
encuentran en el citoplasma, formando una red que da la forma a la clula y
permite:
Los movimientos intracelulares
La organizacin de los cromosomas durante la divisin celular
La unin con otras clulas para constituir los rganos y tejidos en los
organismos multicelulares.
82

La Figura 2.14 muestra las molculas implicadas en el movimiento tanto en

plantas como en animales. Las principales protenas del citoesqueleto son:
Microfilamentos, Filamentos Intermedios y Microtbulos (Figura 2.15).
Protenas del Citoesqueleto: Microfilamentos: Se componen de molculas

de actina, esta protena se encuentra en todas las clulas eucariotas. Los
monmeros solubles de actina globular (G) se polimerizan para formar actina
filamentosa (F). La polimerizacin de la actina G a F depende del magnesio; la
despolierizacin por el contrario es dependiente de calcio; estos cambios en la
polimerizacin permiten el movimiento reptante que es controlado por protenas de
unin a la actina y se acopla a la hidrlisis de ATP a ADP.
FIGURA 0.14: MOLCULAS IMPLICADAS EN EL MOVIMIENTO
83

FIGURA 0.15: PRINCIPALES COMPONENTES DEL CITOESQUELETO. MICROFILAMENTOS, FILAMENTOS IINTERMEDIOS Y

MICROTBULOS (FUENTE: AUDERSIK, 2001)
Es importante resaltar que la polimerizacin y despolimerizacin est

regulada por la Gelsolina y el calcio; en este sentido, una baja concentracin de
calcio implica la polimerizacin; por el contrario, una baja concentracin de calcio
permite la despolimerizacin de la actina (Figura 2.16). Filamentos Intermedios:
Son ms gruesos que los microfilamentos y ms delgados que los Microtbulos.
Tienen como caracterstica ser los elementos menos solubles pero ms estables
del citoesqueleto. Las protenas de los filamentos intermedios tienen tamaos
variables, se distribuyen ampliamente encontrndose en animales invertebrados y
vertebrados, tambin en plantas.
Las funciones de los filamentos intermedios dependen del tipo de tejido, la
Figura 2.17 muestra algunas protenas que conforman los filamentos intermedios.
Microtbulos: Son estructuras huecas y cilndricas presente en todas las clulas
eucariotas. Los microtbulos no slo hacen parte del citoesqueleto sino que
adems forman el huso mittico y constituyen el ncleo central de los cilios y
flagelos. Estn compuestos por heterodmeros de tubulina y .
84

FIGURA 0.16: REGULACIN DE LA POLIMERIZACIN Y DESPOLIMERIZACIN DE LA MOLCULA DE ACTINA
Los microtbulos tienen como funcin: 1. Proporcionar estructura y permiten

mantener la posicin de los organelos subcelulares. 2. Hacen parte del
mecanismo que permite desplazar materiales y organelos dentro de la clula. 3.
Permiten el movimiento de cilios y flagelos. 4. Componentes primarios del
mecanismo encargado de la mitosis y la meiosis (Figura 2.18).
85

FIGURA 0.17: DIFERENTES TIPOS DE FILAMENTOS INTERMEDIOS Y SU RELACIN CON LA DIFERENCIACIN EN CLULAS DE
MAMFEROS
Motores Moleculares: Son protenas encargadas de convertir energa

qumica en mecnica. Estas protenas que actan en conjunto con las del
citoesqueleto se agrupan en tres familias muy amplias: Cinesinas, dinenas y
miosisnas. Las cinesinas y dinenas se desplazan a lo largo de vas que estn
conformadas por microtbulos; por el contrario las miosinas se relacionan con
microfilamentos. Estas protenas al desplazarse a lo largo de las vas interactan y
experimentan cambios conformacionales constituyendo el ciclo mecnico, estos se
acoplan con el ciclo qumico que proporciona la energa necesaria para el
movimiento. El ciclo qumico implica: - Enlace de la molcula de ATP al motor, Hidrlisis de ATP con formacin de ADP y liberacin de productos del motor y 3.
Enlace de una nueva molcula de ATP.
86

FIGURA 0.18: SE OBSERVAN LOS MICROFILAMENTOS CONFORMADOS POR MONMERO DE ACTINA, FILAMENTOS INTERMEDIOS POR
SUBUNIDADES FIBROSAS Y MICROTBULOS POR HETERODMEROS DE TUBULINA.
Cinesinas: Protena estructuralmente conformada por dominios diferentes,

que incluyen un par de cabezas y una cola; las cabezas generan la fuerza y la cola
enlaza la carga que debe desplazar. Experimentalmente esta protena se identifico
en clulas nerviosas; sin embargo, protenas similares se han encontrado en todas
las clulas eucariotas. La cinesina tambin se relaciona con los movimientos de
vesculas derivadas del retculo endoplasmtico, endosomas, lisosomas y
grnulos secretorios. Dinenas citoplsmicas: en 1963 se descubri la primera
protena relacionada con el movimiento de cilio y flagelos, denominndosele
dinena. Veinte aos despus se identificaron una gran variedad de protenas
semejantes a la dinena en diferentes tipos celulares. Esta protena es de gran
tamao y se le han atribuido dos grandes funciones: -agente generador de fuerza
para el movimiento de cromosomas durante la divisin celular y Motor necesario
para el movimiento de vesculas y organelos membranosos a travs del
citoplasma. La dinena que permite el movimiento de cilios y flagelos recibe el
nombre de dinena ciliar, es una protena que sirve de puente entre las molculas
de tubulina y permitiendo en desplazamiento de estas molculas y generando
el movimiento de estas estructuras presentes en las clulas eucariotas
87

Bases Moleculares de la Contraccin: El msculo y el sistema nervioso

generan el movimiento, caracterstica que diferencia a los animales de las plantas;
este proceso consiste de manera general, en producir un cambio en la energa
biolgica gracias a una transformacin quimiomecnica. El proceso molecular
bsico es el mismo para todas las clulas musculares y permite que ciertas
protenas puedan deslizarse y de esta manera se pueda generar el movimiento. La
unidad contrctil se denomina sarcmero, cada sarcmero esta demarcado por la
lnea Z, que separa cada uno de los sarcmeros que hacen parte de la fibra
muscular; a esta unidad contrctil se unen los filamentos delgados, los cuales
estn conformados por las protenas actina, tropomiosina y troponina; la primera,
tiene unos sitios de unin para la protena miosina y las dos ltimas forman un
complejo. La troponina presenta unos sitios de unin del calcio implicados en la
contraccin-relajacin; por lo tanto, esta protena tiene una funcin reguladora en
el movimiento. Existen tambin filamentos gruesos constituidos por la miosina,
esta molcula es grande, compleja y est formada por tres regiones especficas
que determinan una cola, un cuello y una cabeza; las colas se agrupan y forman el
filamento grueso, mientras que el cuello y la cabeza se proyectan de manera
lateral para formar un puente cruzado. Cada cabeza tiene un sitio de unin a la
actina y un sitio enzimtico que permite que se lleve a cabo la hidrlisis del ATP.
Este complejo de protenas permite que se genere un ciclo especfico de
movimiento, el cual est conformado por cuatro pasos esenciales, el primero se
produce cuando el calcio se une al punto de unin presente en la troponina, esto
ocasiona el segundo paso que es un cambio conformacional en el complejo
tropomiosina-troponina que permite que la actina deje expuestos los puntos de
unin a la miosina, una vez estos puntos de unin se encuentran libres se produce
el tercer paso que consiste en que la cabeza de miosina se une a la actina gracias
a la hidrlisis de ATP y por ltimo, despus de esta unin se genera un
deslizamiento que permite el movimiento del filamento delgado sobre el filamento
grueso. De esta forma, cuando no se da un aporte energtico se produce rigidez
muscular, que es lo que ocurre cuando se da la muerte (rigor mortis).
Para generar el proceso, denominado acoplamiento excitacin- contraccin,
que acopla el potencial de accin, el ciclo de puente cruzado y la contraccin, se
requieren tres procesos: 1. Traduccin de seal a la membrana celular, 2.
Generacin de un segundo mensajero que acta como regulador y 3. Control del
ciclo de los puentes cruzados en las miofibrillas. De esta forma, gracias a un
estmulo se genera traduccin de seal en la membrana lo cual permite que
ingrese calcio al sarcoplasma y a la vez se abran canales en el retculo
sarcoplsmico interno que libera gran cantidad de calcio que activa la contraccin
por difusin de calcio, en favor de gradiente electroqumico, a las miofibrillas. Una
vez se ha cambiado el potencial de accin, el retculo sarcoplsmico produce una
recaptacin de calcio y adems se activa el transporte de sodio al interior del
sarcoplasma permitiendo la salida de calcio; por consiguiente, no se difunde calcio
a la miofibrilla y no hay unin entre filamentos delgados y gruesos. (Figura 2.19).
88

Componentes de la Matriz Extracelular: La matriz extracelular est

constituida por diversas protenas, las cuales son secretadas de manera local por
las clulas y tienen como funcin servir de soporte y mantener la estructura propia
de cada uno de los tejidos presentes en el organismo, adems influyen en la
diferenciacin, migracin y proliferacin de la clula con la que est en contacto.
Dentro de los componentes bsicos de la matriz extracelular se encuentran
protenas fibrosas como el colgeno y la elastina; protenas estructurales o de
adhesin como la fibronectina y la laminina y los proteoglicanos y los
glucosaminoglicanos los cuales atrapan molculas de agua para formar una
sustancia basal altamente hidratada y gelificante que junto con las protenas
proporcionan fuerza, rigidez y resistencia (Figura 2.20).
FIGURA 0.19: BASE MOLECULAR DE LA CONTRACCIN MUSCULAR. (ADAPTADO DE PURVES ET AL, 2001)
El colgeno conforma una amplia familia de protenas con la funcin de

dotar de resistencia tensiva a los tejidos, existen diversos tipos con morfologa y
89

distribucin diversa. Dentro de este grupo los ms relevantes son el colgeno tipo
I que se caracteriza por presentar fibras grandes, estriadas y se localiza a nivel de
crnea, dermis cutnea, tendn, ligamento y cartlago fibroso; el colgeno tipo II
conformado por fibras estriadas pequeas y cuya localizacin se da a nivel de
humor vtreo, discos vertebrales y cartlago elstico; el Colgeno Tipo III
igualmente presenta fibras estriadas y pequeas pero se ubica en vasos
sanguneos, mdula sea, tejidos linfoides, nervios y pulmn entre otros; el
colgeno tipo IV est constituido por capas laminares a nivel de cpsula del
cristalino, membranas basales y lminas externas; el colgeno tipo V conformado
por fibrillas cortas que se ubican en membrana basal placentaria, msculo liso y
esqueltico.
FIGURA 0.20: MATRIZ EXTRACELULAR EN CLULAS EPITELIALES DE ANIMALES
90

La fibrilina una glucoprotena que forma fibrillas las cuales son

constituyentes de las fibras elsticas y favorecen la adhesin entre los distintos
componentes de la matriz extracelular. Estas microfibrillas conforman las fibras
suspensorias del cristalino y hacen parte de las matrices extracelulares de los
glomrulos renales, del pulmn, de la piel y de los vasos sanguneos. La elastina
es una protena hidrofbica que se caracteriza por ser el componente principal de
las fibras elsticas. La interaccin entre elastina y fibrilina permiten la formacin y
el normal funcionamiento de la fibra elstica cuya funcin bsica es permitir que
los tejidos recuperen la forma despus del estiramiento.
La fibronectina y laminina son otras protenas de la matriz extracelular. La
fibronectina se caracteriza por ser una glucoprotena multifuncional de la que
existen tres formas principales: 1. Protena plasmtica circulante, 2. Protena que
se fija de forma transitoria a diversas clulas y 3. Fibrillas insolubles que hacen
parte de la matriz extracelular. La importancia de la fibronectina radica en la
capacidad que esta tiene para adherirse a diversos componentes de los tejidos por
las zonas de unin al colgeno, la heparina y las molculas de adhesin celular.
La laminina es una glicoprotena sulfatada y conforma la membrana basal,
adems tiene la capacidad de unirse a receptores celulares especficos como las
integrinas, heparan sulfato, colgeno y entactina (protena que permite unir la
laminina y el colgeno).
Los glicosaminoglicanos son grandes cadenas de polisacridos constituidos
por unidades de disacridos y presentan las siguientes propiedades: posee cargas
negativas, lo que permite que su comportamiento sea hidroflico y retienen iones
positivos y agua, manteniendo la arquitectura tisular. Pueden dividirse por su
estructura en sulfato de condroitina, queratansulfato presentes en crnea;
dermatansulfato, heparansulfato, cidos hialurnico y heparina.
Otro componente importante, adems de la matriz extracelular, es el fluido
extracelular; este se compone principalmente de agua y en l se encuentran
inmersos otros componentes como: gases, especialmente O 2 y CO2; iones
inorgnicos, en cantidades apreciables se encuentran Na+, K+, Cl-, Ca+, HCO3- y
PO4 y en mnimas cantidades Zn++, Mn++, Co++; lpidos, aminocidos, azcares,
vitaminas y hormonas.
Para mantener la estructura de las clulas y la forma bsica de cada tejido
adems de la matriz extracelular es necesaria la presencia de las molculas de
adhesin como las integrinas, selectinas y cadherinas entre otras, las cuales
permiten que las clulas se puedan adherir unas con otras y con la matriz
extracelular. La integridad estructural se mantiene gracias a varias uniones como
son: los hemidesmosomas, que fijan la membrana basal de las clulas con la
91

matriz extracelular; desmosomas, que establecen uniones entre las clulas,

contactos focales, que fijan el citoesqueleto de filamentos intermedios de las
clulas a la membrana basal. La Tabla 2.4 muestra las diversas uniones y su
funcin.
TABLA 0.4: TIPOS DE UNIN CELULAR
92

CAPTULO
EUCARIOTAS II
3:
ESTRUCTURA
FUNCIN
DE
LAS
CLULAS
Introduccin
La presencia de orgnulos. como Nuclolo, Ncleo celular, Ribosoma,
Vesculas de secrecin, Retculo endoplasmtico rugoso, Aparato de Golgi,
Citoesqueleto, Retculo endoplasmtico liso, Mitocondrias, Vacuolas, Citoplasma,
Lisosomas, Centrolos (solo en la clula animal), Membrana citoplasmtica,
Cloroplastos (Solo en la clula vegetal y de las algas), Pared celular (Solo en la
clula vegetal, de hongos y protistas),.en las clulas eucariotas ha conllevado al
desarrollo de una notable especializacin en las funciones desarrolladas por estos.
En este captulo trataremos sobre las diversas funciones celulares y las principales
rutas metablicas que permiten la sobrevivencia de las clulas eucariotas.
Leccin 1. El citoplasma celular. Sistemas de membranas.

El citoplasma celular es un complejo coloidal constituido bsicamente por
agua, sales, aminocidos, protenas y carbohidratos libres. En l se encuentran los
organelos celulares, entre ellos los conformados por un complejo sistema de
membranas. Aparato de Golgi: Es un sistema de sacos membranosos que
almacena, modifica y empaqueta las macromolculas sintetizadas en el Retculo
Endoplsmico para secretarlas o para llevarlas a los diferentes organelos.
Retculo Endoplasmtico: Est constituido por lminas, tubos y sacos de
membranas que se extienden por todo el citoplasma, el Retculo Endoplasmtico
rugoso (RER) contiene ribosomas, se comunica con la membrana externa del
ncleo y con el aparato de golgi para el posterior transporte de las protenas. Los
Ribosomas son grnulos prominentes, constituidas por protenas y RNA
ribosomal, se encuentran libres en el citoplasma o unidos a la membrana del
retculo endoplasmtico rugoso. El papel de los ribosomas es mediar la biosntesis
de protenas. El Retculo Endoplasmtico Liso (REL) no tiene ribosomas, su
funcin es la sntesis de lpidos y la desintoxicacin de frmacos u otros
compuestos potencialmente dainos, como plaguicidas y herbicidas (Figura 2.21).
93

FIGURA 0.21: RETCULO ENDOPLASMTICO RUGOSO Y LISO. APARATO DE GOLGI. AMBOS CONSTITUIDOS POR UN COMPLEJO
SISTEMA DE MEMBRANAS. (ADAPTADO DE PURVES ET AL, 2001
Leccin 2. Lisosomas y Vacuolas.

Los Lisosomas: son vesculas rodeadas de membrana que contiene
enzimas involucradas en la digestin intracelular, Figura 2.22; por consiguiente,
desempea un papel fundamental en el recambio de organelos; es decir, en la
destruccin y sustitucin de estas estructuras subcelulares, proceso denominado
autofagia. Los lisosomas realizan fagocitosis, formando un fagosoma que permite
la destruccin de materiales que ingresan desde el medio externo actuando como
un sistema de defensa para la clula, este proceso se conoce tambin como
heterofagia. Las Vacuolas: Estas estructuras de las clulas vegetales ocupan ms
del 90% del volumen de muchas clulas, presentan una estructura sencilla pero
efectan un amplio espectro de funciones; sirven como almacn transitorio de
solutos y macromolculas, almacenan compuestos txicos que utilizan como
medio de defensa frente a la agresin por hongos herbvoros. Los txicos
almacenados tambin son obtenidos como resultado de reacciones metablicas;
por consiguiente, utilizan las vacuolas para eliminar estos subproductos del
metabolismo debido a que las plantas carecen de un sistema de excrecin.
94

FIGURA 0.22: LISOSOMAS. ESTAS ESTRUCTURAS PRESENTAN CASI 50 ENZIMAS HIDROLTICAS DIFERENTES, SINTETIZADAS EN EL
RETCULO ENDOPLSMICO RUGOSO Y ENVIADAS A ESTOS ORGANELOS (FUENTE: AUDERSIK ET AL, 2001).
Leccin 3. Mitocondrias y Cloroplastos.

Las mitocondrias estn rodeadas por una membrana doble, poseen crestas,
matriz y ADN. Paralelamente llevan a cabo un conjunto de reacciones en las que
el cido pirvico se desdobla a dixido de carbono, agua y ATP, producto final del
metabolismo de carbohidratos, lpidos y protenas. Adems la mitocondria realiza
el proceso de respiracin celular. La Figura 2.23 muestras las estructuras que
conforman esta estructura subcelular.
95

FIGURA 0.23: PRINCIPALES ESTRUCTURAS PRESENTES EN LA MITOCONDRIA. MEMBRANAS, MATRIZ, CRESTAS (FUENTE: AUDERSIK
ET AL, 2001).
Los cloroplastos son organelos que se encuentran en las clulas vegetales,

en ellos se realiza la fotosntesis, proceso que permite transformar la energa
luminosa en energa qumica. La mayor cantidad de cloroplastos se encuentran en
las hojas, en cada clula se encuentran entre 40 y 50 cloroplastos. Los
cloroplastos presentan una membrana doble: una externa y otra interna, en el
interior el cloroplasto tiene unas estructuras denominadas tilacoides que se
agrupan formando granas, alrededor de los tilacoides se encuentra la clorofila que
absorbe la luz para llevar a cabo la fotosntesis. A travs de reacciones qumicas
la energa luminosa, captada por la clorofila, se convierte en ATP (Adenosin
trifosfato). Los productos de la fotosntesis se almacenan en forma temporal en
grnulos de almidn
96

FIGURA 0.24: ORGNULOS CON FORMA DE DISCO, DE ENTRE 4 Y 6 MICRMETROS DE DIMETRO. EN LA HOJA POR CADA
MILMETRO CUADRADO SE ENCUENTRAN APROXIMADAMENTE 500.000 CLOROPLASTOS.
Leccin 4. Energa y Metabolismo Celular: Gliclisis

Los organismos hetertrofos ingieren molculas orgnicas de gran tamao
y por digestin las convierten en subunidades ms pequeas; sin embargo, a
travs de la hidrlisis se libera muy poca energa, de esta manera, la mayor parte
de energa libre se encuentra almacenada en azcares, aminocidos, cidos
grasos y glicerol, monmeros de las biomolculas. Con la reduccin de tamao de
las molculas se permite su paso a las clulas, siendo fcilmente absorbidas al
interior. Dentro del citoplasma las molculas reducen an ms su tamao
formando sustancias ms simples, dependiendo de las necesidades energticas
de la clula, pueden seguir una de las siguientes rutas:
Servir como elementos constitutivos de azcares, aminocidos,
cidos grasos glicerol, a partir de los cuales se forman
polisacridos, lpidos, protenas y cidos nucledos, proceso
denominado Anabolismo porque permite la formacin de molculas
complejas mediante la utilizacin de molculas simples y ganando
energa en la medida en que prosiguen; es decir, estas reacciones
requieren energa, no ocurren espontneamente.
Ser degradadas hasta convertirse en molculas inorgnicas como
CO2, H2O y NH3. Esta etapa del metabolismo que permite pasar de
molculas relativamente complejas a molculas simples y liberando
gran cantidad de energa se denomina Catabolismo.
97

La Figura 2.25 muestra la interaccin entre las vas metablicas,

catablicas y anablicas. Las clulas catabolizan glucosa de tal forma que
producen suficiente energa libre para poder sintetizar una molcula de ATP. Para
esto se requiere de la ruptura de la glucosa, proceso denominado Gluclisis.
FIGURA 0.25: RUTAS CATABLICAS (FLECHAS HACIA ABAJO). RUTAS ANABLICAS (FLECHAS HACIA ARRIBA). BIOMOLCULAS
(PROTENAS, POLISACRIDOS, LPIDOS). MONMEROS (AMINOCIDOS, GLUCOSA, CIDOS GRASOS Y GLICEROL).
INTERMEDIARIOS METABLICOS (PIRUVATO, ACETIL COA) COMUNES A TODAS LAS BIOMOLCULAS. PRODUCTOS FINALES
(CO2, H2O, ATP).
Las clulas pueden generar diferentes productos; por ejemplo, los

productos finales de la degradacin de la glucosa, en la levadura, son el etanol y
el bixido de carbono; este proceso es denominado Fermentacin Alcohlica. En
la clula muscular el producto final es el cido lctico y el proceso se conoce
como Fermentacin Acido-lctica. Sin embargo, la mayora de las clulas utilizan
el oxgeno para catabolizar la glucosa; en este caso, los productos finales son el
bixido de carbono y el agua y el proceso se denomina Respiracin Celular. La
degradacin de la glucosa por gliclisis requiere diversas enzimas y las coenzimas
NAD (Nicotidamida adenina dinucletido) y ATP para llevar a cabo las reacciones
implicadas en el proceso. Estas reacciones se llevan a cabo en el citoplasma
98

celular. En la fermentacin alcohlica y en la acidolctica los electrones

desprendidos del aldehdo 3-fosfoglicrico por el NAD+ se aprovechan para
reducir el cido pirvico; sin embargo, en la respiracin celular los electrones son
llevados a la mitocondria en donde cada par origina dos molculas de ATP, ahora
si se suman todas las molculas de ATP formadas a partir de una molcula de
glucosa completamente catabolizada, por medio de la gliclisis y el ciclo del cido
ctrico, la ganancia neta mxima es de 36 ATP. Las vas metablicas descritas y
las reacciones qumicas necesarias para cada ruta se observan en todas las
clulas vivas desde la bacteria ms simple hasta el organismo multicelular animal
vegetal ms complejo.
Leccin 5. Energa y Metabolismo Celular: Ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs, tambin denominado ciclo del cido ctrico, comprende
una serie de reacciones qumica que ocurren en de la mitocondria, a travs de las
cuales se realiza la descomposicin final de la biomolculas, carbohidratos,
lpidos, protenas y cidos grasos, presentes en los alimentos. Las biomolculas
se descomponen en pequeas unidades denominadas grupos acetilo (CH3CO),
las cuales al comienzo del ciclo se combina con oxalacelato para producir cido
ctrico, posteriormente se realizan una serie de reacciones que permiten la
transformacin del cido ctrico en dixido de carbono y se liberan cuatro
electrones que viajan dentro de las clula gracias a la cadena transportadora de
electrones produciendo energa en forma de ATP antes de reaccionar con el
oxgeno para formar agua. La molcula original de oxalacelato se regenera al final
del ciclo, igualmente, los compuestos intermedios pueden utilizarse nuevamente
como materiales para la construccin de biomolculas. Por el contrario, los grupos
acetilo se destruyen. En la Figura 2.26 se observan las reacciones que se llevan a
cabo el ciclo de krebs.
99

FIGURA 0.26: PRODUCTOS OBTENIDOS Y ENZIMAS QUE INTERVIENEN EN EL CICLO DE KREBS
100





101


Audesirk, Teresa, et al. Biologa, La Vida en la Tierra. Sexta Edicin.
Prentice Hall. Mxico. 889 pginas. 2003
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Avers, Charlotee. Biologa celular. Segunda Edicin. Grupo Editorial
Coopers, Geoffreys M. La clula. Tercera Edicin. Editorial Marban. 2006
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Griffiths A, Miller, Jeffrey. Gentica. Mc Graw Hill. N.Y. 2001
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Celular.
Addison-Wesley
102

ORGANIZACIN CELULAR II
CAPTULO 1: ASPECTOS MOLECULARES DEL NCLEO CELULAR I
Introduccin
El ncleo es el elemento caracterstico de las clulas eucariotas; est
constituido por una envoltura nuclear que rodea el material gentico de la clula y
en el interior, por el nucleoplasma, sitio donde se encuentra el ADN. Esta
estructura juega un papel muy importante en la regulacin de las diferentes
funciones celulares y en la trasmisin de la informacin gentica a travs de los
procesos de mitosis y meiosis. Durante la divisin celular, la estructura del ncleo
vara segn la fase de la divisin de la clula.
Leccin 1. Ncleo: Estructura y funcin

El ncleo est limitado por una doble membrana que lo separa del resto del
citoplasma. Dentro del ncleo se encuentran los cromosomas constituidos por
protenas, principalmente histonas, que empaquetan el material gentico, el ADN.
El DNA contiene genes (segmentos de DNA que codifican un producto) y
pseudogenes (segmentos de DNA que no codifican un producto). A su vez, los
genes estn conformados por secuencias exnicas e intrnicas. Los exones son
segmentos del gen que codifican un producto; por el contrario, los intrones son
segmentos del gen no codificantes. La divisin se hace por mitosis o meiosis. La
mitosis es el proceso de divisin de los cromosomas y del citoplasma de la clula,
que da lugar a la formacin de dos clulas hijas con la misma dotacin
cromosmica que la clula madre. La meiosis es la divisin celular por la cual se
obtiene clulas hijas diferentes genticamente a la madre, debido a que el proceso
meitico genera variabilidad por la recombinacin gentica. La meiosis genera
reduccin del material gentico de la clula hija con respecto a la clula madre; sin
embargo, es importante aclarar, que la informacin presente en los gametos es
completa pero en una sola copia (Figura 3.1).
103

FIGURA 0.1: ESTRUCTURA DEL NCLEO DE LA CLULA EUCARIOTA. (FUENTE: AUDERSIK ET AL, 2001)
Leccin 2. Divisin Celular: Mitosis

Las clulas eucariotas tienen un ciclo celular que comprende dos etapas: 1.
Divisin Celular (Mitosis, Meiosis): que comprende la divisin de la clula y la
separacin de las clulas hijas, y 2. Interfase: este periodo comprende tres fases
caractersticas 1. G1: En esta fase la clula realiza procesos metablicos
(respiracin, sntesis de azcares, lpidos y protenas) y comienza su crecimiento
celular; 2. S: En esta se realiza la replicacin de material gentico; 3. G2: En esta
fase la clula se asegura de que todo el DNA se haya duplicado y realiza los
ltimos procesos necesarios para dividirse como son: finalizar la sntesis de
protenas ribosomales y aumentar de tamao (Figura 3.2).
Las clulas que no se dividen son usualmente arrestadas en la fase Go. El
DNA es sintetizado slo durante la fase S entre las fases G1 y G2.
104

FIGURA 0.2: CICLO CELULAR. COMPRENDE INTERFASE Y DIVISIN CELULAR
Mitosis: La etapa fundamental del ciclo celular de la clula eucariota, es la

mitosis. El proceso mittico presenta dos caractersticas universales: la
condensacin de los cromosomas y la formacin del aparato mittico. Este
aparato est conformado por microtbulos constituidos por unidades de tubulina y
protenas asociadas sobre las cuales se lleva a cabo el movimiento de los
cromosomas.
La mitosis en las clulas animales forma steres, razn por la cual se
denomina mitosis astral; en las clulas vegetales, no se forman estas estructuras
debido a que los vegetales carecen de centrosomas, constituyendo una mitosis
anastral. Tanto en animales como en vegetales la mitosis se caracteriza por
presentar cinco fases: Profase temprana, profase tarda o prometafase, metafase,
anafase y telofase. La profase se caracteriza por la migracin de los centrosomas
hacia los polos, formacin del aparato mittico, inicio de la condensacin de la
cromatina, el nuclolo se desintegra para formar nuevos ribosomas y el ncleo se
observa de mayor tamao; en prometafase o profase tarda ocurre la
desintegracin de la membrana nuclear y la unin de los cinetocoros con los
microtbulos del aparato mittico; en metafase todos los cromosomas dobles se
localizan en el plano ecuatorial debido a la tensin que producen los microtbulos
asociados a los cinetocoros; en la anafase se genera la ruptura de los
105

centrmeros y la separacin y migracin de las cromtidas hermanas. La telofase,

en las clulas animales, se caracteriza por la formacin de un anillo contrctil de
microfilamentos de actina; en las clulas vegetales, la presencia de paredes
celulares rgidas al rededor de cada clula impide la formacin del anillo contrctil.
El proceso de separacin implica la acumulacin de polisacridos que forman el
fragmoplasto que se extiende hasta la pared formando la lmina, al rededor de la
cual se formarn las nuevas paredes primarias. (Figura 3.3).
FIGURA 0.3: PROCESO DE DIVISIN CELULAR MITTICA: PROFASE, METAFASE, ANAFASE Y TELOFASE. ADAPTADO DE PURVES ET AL
2001
Leccin 3. Divisin Celular: Meiosis

Este proceso se caracteriza porque permite la produccin de clulas
haploides (n), informacin completa de la especie pero en una sola copia, a partir
de clulas diploides (2n), dos copias de cada cromosoma. El proceso involucra el
intercambio de material gentico entre los cromosomas homlogos (difieren en el
origen Padre y Madre), lo que conlleva a variabilidad gentica generando
diferencias entre una generacin y otra. En forma general la Meiosis presenta dos
etapas Meiosis I y Meiosis II, la primera es una divisin reduccional y la segunda
106

es igual a una mitosis. En la meiosis I la fase ms larga y compleja es la Profase I

dividida en cinco subfases, debido a los cambios que se han reconocido en los
cromosomas. La subfase de Leptotene se caracteriza porque las cromtidas
hermanas de cada cromosoma duplicado se unen por la presencia de una
protena que forma un elemento lateral que luego permitir el reconocimiento con
el cromosoma homlogo. En Cigotene se forma el complejo sinaptonmico a
partir de la unin de los cromosomas homlogos. La subfase de Paquitene se
caracteriza porque se forman estructuras que contienen cuatro cromtidas
(ttradas bivalentes) que permiten la recombinacin gentica por
entrecruzamiento (crossing-over) de segmentos de las cromtidas no hermanas,
este proceso permite el intercambio de material gentico entre cromtidas
maternas y paternas. En Diplotene se inicia la separacin de los cromosomas
homlogos y se hacen visibles los quiasmas (regiones en los cromosomas que
evidencian el intercambio de material gentico). Finalmente la Diacinesis se
caracteriza por la re recondensacin de los cromosomas. Metafase I: los
cromosomas se alinean en el plano ecuatorial de la clula. Anafase I: se presenta
separacin de cromosomas homlogos, dirigindose a los polos de la clula.
Telofase I: se reconstruyen las membranas nucleares al rededor de los dos
ncleos hijos (n) y se produce la citocinesis. Los cromosomas se descondensan y
puede ocurrir un corto perodo de reposo, sin replicacin del material gentico;
posteriormente se inicia la Meiosis II con las mismas caractersticas de una
mitosis, dando como resultado cuatro clulas haploides con material gentico
diferente. En las Figuras 3.4, 3.5 y 3.6 se presentan las diferentes etapas de la
meiosis.
107

FIGURA 0.4: DIFERENTES ETAPAS DE PROFASE EN MEIOSIS I. FUENTE: PURVES ET AL, 2001
108

FIGURA 0.5: METAFASE, ANAFASE Y TELOFASE DE MEIOSIS I. (FUENTE: PURVES ET AL, 2001).
FIGURA 0.6: METAFASE, ANAFASE Y TELOFASE DE MEIOSIS I. FUENTE: PURVES ET AL, 2001
Leccin 4. Plegamientos del ADN

El ADN se encuentra empaquetado formando diferentes plegamientos
constituidos qumicamente por cromtica (Asociacin DNA-Protenas). En principio
genera enrollamientos que permiten condensar el ADN, para posteriormente
permitir que las histonas H2A, H2B, H3 y H4 formen un octmero de histonas que
envuelven 146 pares de bases (pb), estructura conocida cono Nucleosoma. Estos
nucleosomas se separan uno de otro por un ADN espaciador de 54 pb. Una vez
se tienen seis nucleosomas estos se unen mediante la histona H1 que se ubica en
el DNA espaciador permitiendo la unin de los nucleosomas y formando una
nueva estructura, el Solenoide. La asociacin de aproximadamente siete
solenoides forma la fibra de cromatina. Finalmente estas fibras se condensan
formando el cromosoma, que constituye la forma estable de la cromatina. (Figura
3.7).
109

FIGURA 0.7: EMPAQUETAMIENTOS DEL ADN. FUENTE: PURVES ET AL 2001
Leccin 5. Cromatina
Como se menciono la cromatina es la asociacin de DNA y protenas. Esta
se clasifica dependiendo de su actividad; en este sentido se habla de: Eucromatina: cromatina activa que se trascribe completamente. Heterocromatina
Facultativa: esta cromatina puede no trascribirse, depende de las necesidades y
la actividad celular. Heterocromatina constitutiva: nunca se trascribe.
110

CAPTULO 2: ASPECTOS MOLECULARES DEL NCLEO CELULAR II
Introduccin
En este captulo vamos a profundizar en los aspectos moleculares
implicados en la replicacin del ADN. Durante este proceso, el ncleo produce una
copia del ADN por medio de un conjunto de enzimas que duplican la informacin
contenida en las hebras de ADN. El mecanismo de replicacin se caracteriza por
ser un proceso semiconservativo porque cada uno de las dos copias de ADN tiene
una cadena del ADN anterior, adicionalmente, este proceso poseen un sistema de
reparacin de errores.
Leccin 1. Replicacin del ADN

En la replicacin del DNA el emparejamiento de las bases nitrogenadas es
estricto debido a que cada base expuesta se acopla directamente con su
complementaria. La adenina se asocia con la timina a travs de dos puentes de
hidrgeno y la citosina con la guanina a travs de tres; de esta forma cada una de
las cadenas actuar como molde y empezar a reproducir una hlice doble e
idntica a la que se abri (Figura 3.8).
111

FIGURA 0.8: EMPAREJAMIENTO DE BASES EN LA CADENA DE ADN (FUENTE: PURVES ET AL, 2001)
Para la replicacin se requiere la presencia de varias enzimas, la DNA

polimerasa, cataliza la formacin de un enlace fosfodiester entre el
desoxirribonucletido 5' trifosfato activado y la cadena naciente de DNA, la enzima
requiere de un grupo 3' hidroxilo libre para su actividad y cataliza la elongacin de
la cadena en direccin 5' 3. La helicasa, rompe los puentes de hidrgeno entre
las bases y permite abrir la doble hlice de DNA, la protena ssb mantiene el DNA
monocatenario en posicin extendida, la ligasa sella roturas y las topoisomerasas
crean o eliminan superenrollamientos
La replicacin comienza en una regin llamada origen de replicacin y
prosigue en las dos cadenas a lo largo del DNA. La DNA polimerasa lee de 3 a 5
e incorpora nucletidos en direccin 5' a 3', de esta forma se elonga la cadena a
nivel de la horquilla de replicacin. Una hebra se sintetiza en forma continua y la
otra de manera discontinua. La cadena discontinua genera mediante su
replicacin fragmentos cortos (Fragmentos de okasaky) que luego son unidos
mediante la accin de la ligasa. (Figura 3.9)
112

FIGURA 0.9: REPLICACIN DE LA CADENA CONTINUA Y DISCONTINUA DEL ADN. (FUENTE: PURVES ET AL, 2001)
Leccin 2. Modelo de Replicacin del DNA procarionte (E. coli)

El DNA de E. coli es circular de doble banda y representa habitualmente un
enrollamiento positivo que contribuye para que el DNA sea ms compacto y est
ms empaquetado. Esta forma dificulta la replicacin, la preiniciacin consiste en
formar el topoismero negativo, por accin de enzimas llamadas topoisomerasas
(en E. coli la ms conocida es llamada DNA girasa) este topoismero negativo es
menos compacto y comienza el desenrollamiento de la doble hlice, para esto
deben ser vencidas las interacciones hidrofbicas y las ejercidas por los puentes
de hidrgeno, este proceso es realizado por las enzimas helicasas que consumen
dos moles de ATP por cada par de bases que separan. Las cadenas separadas
tienden de nuevo a unirse o a formar las interacciones intracatenarias, para evitar
esto actan un grupo de protenas estabilizadoras de DNA de una sola banda
(ssb), ellas se unen fuertemente a cada banda de DNA como unas con otras. La
estructura formada por la abertura de la hlice y su estabilizacin recibe el nombre
de horquilla de iniciacin
Iniciacin
113

Una vez separadas las dos hebras del DNA, intervienen en el proceso unas
seis protenas que forman un complejo que recibe el nombre de primosoma el cual
se une a una banda de DNA. Las protenas que forman el complejo, utilizando la
energa de hidrlisis del ATP, se mueven sobre el DNA hasta localizar una seal
gentica (especfica para cada organismo) a partir de la cual comienza la sntesis
complementaria de un oligorribonucletido, que es un pequeo fragmento de RNA
(60 nucletidos) que permanece unido a la banda de DNA y que recibe el nombre
de ARN - iniciador ("primer"). Este iniciador proporciona el extremo 3'OH para la
accin de la DNA polimerasa III (pol III) la cual une el primer desoxirribonucletido
complementario a la hebra del DNA y cataliza la formacin del enlace 3'-5'fosfodister entre el desoxirribonucletido y el ltimo ribonucletido del RNA
cebador.
Elongacin
Comprende eventos secuenciales que conducen al alargamiento de las
cadenas de DNA. La horquilla de replicacin se mueve en las dos direcciones
durante la elongacin a partir del punto de origen. Una vez incorporado el primer
desoxirribonucletido, la pol III continua incorporando uno a uno los siguientes
nucletidos cuyas bases son complementarias a las que ocupan la posicin
correspondiente en el DNA que se est copiando, por lo tanto, es un proceso
repetitivo, esta banda se denomina conductora. En la otra hebra la sntesis se
produce por fragmentos, debido a que en la misma hay varias primers, por tanto
se forman varios fragmentos de RNA iniciador (cebador primer) y por esta razn
esta banda se denomina conducida, es decir se forman hbridos DNA-RNA.
Los fragmentos de RNA son reconocidos e hidrolizados por la DNA
polimerasa I, la cual a su vez separa los ribonucletidos, los sustituye por los
desoxirribonucletidos complementarios a la hebra del DNA y forma los enlaces
3'5' fosfodister entre los mismos, sin embargo quedan espacios entre los
fragmentos ahora de DNA que son sellados por la accin de la enzima DNA
ligasa, la cual cataliza la formacin del enlace 3'5' fosfodister.
Terminacin
En el DNA de E. coli que es circular se produce fusin de las dos horquillas
que venan movindose en direccin opuesta formndose una sola por fusin
catalizada por las ligasas. Las cadenas circulares quedan entrelazadas una con
otra y se requiere un mecanismo llamado de descatenirizacin, en el que
intervienen la DNA girasa para separarlas.
114

Leccin 3. Trascripcin del ADN.

El ADN de procariontes codifica protenas implicadas en el metabolismo
intermediario y en la biosntesis de macromolculas. La transferencia de la
informacin de DNA a protenas comienza con la sntesis de RNA en un proceso
denominado trascripcin.
Para la sntesis de RNA se requiere de una RNA polimerasa cuyas
funciones son:
Desenrolla parcialmente el molde de DNA
Reconoce y se une a localizaciones especficas de la molcula de DNA.
Sintetiza un RNA cebador para la elongacin posterior.
Cataliza procesativamente la elongacin de la cadena al mismo tiempo que
enrolla y desenrolla el DNA.
Termina la trascripcin despus de copiar el gen.
Esta complejidad en la funciones se debe a toda la maquinaria de
trascripcin y a las subunidades que la conforman: Subunidad , constituye la
partcula central; Subunidad ' participa en la unin al DNA; Subunidad contiene
parte del centro activo; Subunidad (sigma) implicada en la iniciacin de la
trascripcin.
La trascripcin que cataliza la RNA polimerasa comienza en las regiones
promotoras en un proceso denominado iniciacin. La subunidad de la
polimerasa, permite que la enzima reconozca y se una especficamente a estas
regiones, formando una unin flexible que conduce a la formacin de un complejo
cerrado, posteriormente la enzima se une con ms fuerza, desenrolla algunos
pares de bases alrededor de la regin y provoca denaturacin del DNA, formando
un complejo abierto. La subunidad permite la formacin de un cebador
constituido aproximadamente por 10 ribonucletidos, esto permite la liberacin de
la subunidad y la incorporacin de la protena NusA, que se une a la polimerasa
e impide que sigma se reasocie durante el proceso de elongacin, que se
caracteriza por incorporacin de nucletidos a la cadena naciente de RNA. El
proceso de terminacin de la trascripcin requiere de secuencias especiales y es
sealizada por informacin contenida en sitios del DNA que se est transcribiendo,
este proceso de terminacin tiene lugar debido a la prdida de estabilidad del
complejo de elongacin cuando se transcriben las secuencias de terminacin. De
115

esta manera, el RNA recin sintetizado forma una estructura en horquilla, que
junto con los residuos de adenina del DNA parecen actuar como seal para que se
suelte la polimerasa y termine la trascripcin (Figura 3.10). Otro factor importante
en el proceso de terminacin de la trascripcin es la presencia de rho una protena
presente en el citosol como hexmero de subunidades idnticas que actan como
ATPasa activa y que tienen afinidad por RNA monocatenario. rho se une al RNA
expuesto tras un complejo de trascripcin detenido, que puede alcanzar 80
nucletidos; en este proceso el ATP se hidroliza a AMP y PPi y el RNA se disocia
de la burbuja de trascripcin y es desenrollado por rho. De esta forma la
trascripcin puede ser dependiente independiente de rho.
FIGURA 0.10: PROCESO DE INICIACIN, ELONGACIN Y TERMINACIN DE LA TRASCRIPCIN (FUENTE: PURVES ET AL, 2001).
Leccin 4. Traduccin de la informacin gentica

La biosntesis de cada molcula de protena en una clula, es dirigida por el
DNA en la funcin especfica de la protena. La informacin que se encontraba en
un lenguaje nucleotdico pasa a otro lenguaje el aminoacdico y esto es posible por
la existencia de un cdigo gentico que establece la equivalencia entre los
tripletes de bases del RNAm y la secuencia de aminocidos de la protena. Para
116

realizar el proceso de traduccin se requiere de varios tipos de molculas de RNA

como por ejemplo el tRNA que transporta los aminocidos al ribosoma para la
sntesis de protenas, el mRNA que contiene la informacin que especifica la
secuencia de las protenas y el rRNA que constituye la mayor parte del ribosoma.
Los procariontes tienen 3 molculas de rRNA y los eucariontes 4 molculas de
rRNA de diversos tamaos.
Dentro de los eventos previos a la traduccin se encuentran: la activacin
de los aminocidos con la participacin de enzimas especficas como las
aminoacil RNAt sintetasas y consta de dos etapas: en la primera, llamada de
activacin, reacciona el aminocido correspondiente y el ATP formndose un
derivado aminoacil y en la segunda reacciona este derivado aminoacil con el RNAt
especfico formndose el aminoacil-RNAt y de esta forma participan los
aminocidos en la traduccin, unidos a sus RNAt especficos.
La iniciacin consta de varias fases que conllevan a la formacin de una
estructura de alta complejidad llamada el complejo de iniciacin. La formacin de
este complejo requiere de la participacin de protenas no ribosomales,
denominadas factores de iniciacin. (Figura 3.11).
FIGURA 0.11: PROCESO DE INICIACIN DE LA TRADUCCIN. (FUENTE: AUDERSIK ET AL, 2001)
El F-3 se une a la subunidad menor e impide que esta se una a la mayor. El

eIF-2 reacciona con el GTP formando un complejo eIF-2GTP. Este complejo
reacciona con el Met-RNAt formando el complejo ternario: eIF-2- GTP-Met-ARNt.
En esta forma se incorpora a un sitio especfico de la subunidad menor del
ribosoma. Esta unin es estimulada por los factores eIF-3 y el eIF-4C. Se produce
entonces la unin del RNAm que requiere de los factores eIF-1, eIF-4A, eIF-4B. La
117

unin se produce por la secuencia especfica en el extremo 5' del RNAm

eucarionte denominada CAP. Posteriormente la subunidad menor se desplaza
sobre el RNAm utilizando la energa de hidrlisis del ATP hasta alcanzar el primer
triplete AUG la seal de iniciacin. Se produce entonces la unin de la subunidad
mayor, con la participacin del factor eIF-5. Al producirse la unin se produce la
hidrlisis del GTP a GDP y Pi, liberndose todos los factores que an
permanecan unidos al ribosoma.
La elongacin consiste fundamentalmente en el alargamiento paso a paso
de la cadena polipeptdica. Tambin participan protenas no ribosomales llamadas
factores de elongacin. En el ribosoma se distinguen dos sitios: el sitio P o pentidil
que es donde se ubica el aminoacil met-RNAt (o al pptido en crecimiento) y el
sitio A o aminoacil que es donde se incorporan los siguientes aminocidos unidos
a su RNAt especficos. Estos sitios ocupan tanto la subunidad mayor como la
subunidad menor del ribosoma. (Figura 3.12).
FIGURA 0.12: PROCESO DE ELONGACIN DE LA TRADUCCIN. (FUENTE: AUDERSIK ET AL, 2001)
El proceso de terminacin se produce cuando frente al sitio A parece uno o

ms de los codones de terminacin (UGA, UAG, UAA). La aparicin de esta seal
activa a una protena no ribosomal llamada factor de liberacin eRF que requiere
la energa de hidrlisis del GTP. La terminacin implica: Finalizar la incorporacin
de aminocidos a la cadena polipeptdica del RNAt al cual est unida, la expulsin
del RNAt y la separacin del RNAm. (Figura 3.13).
118

FIGURA 0.13: PROCESO DE TERMINACIN DE LA TRADUCCIN. (FUENTE: AUDERSIK ET AL, 2001)
Leccin 5. Transposones
La teora cromosmica de la herencia establece que los cromosomas llevan
los genes y que cada uno de ellos ocupa un lugar preciso y fijo dentro del
cromosoma. Una excepcin a esta norma la generan los elementos genticos
mviles Transponibles los cuales pueden ser capaces de moverse a nuevas
posiciones dentro de un mismo cromosoma o incluso moverse a un cromosoma
diferente. Algunos Transposones causan tambin, rearreglos de otras secuencias
genmicas y adems proporcionar la mayor fuente de mutacin del genoma.
La adquisicin de nuevas secuencias resulta de la habilidad de vectores
para transportar informacin entre genomas. Elementos extracromosomales
mueven informacin horizontalmente mediante transferencia de secuencias largas
de material gentico. En bacterias el movimiento se da por conjugacin, en
eucariontes algunos virus transfieren informacin gentica durante el ciclo de
infeccin. Los elementos transponibles pueden promover rearreglos del genoma
directa o indirectamente:
Los eventos mismos de transposicin pueden causar deleciones,
inversiones o dirigen el movimiento de secuencias a nuevas posiciones.
Los transposones sirven como sustrato de sistemas de recombinacin
celular porque pueden funcionar como regiones portadoras de homologa; dos
copias de un transposon con diferente localizacin (la misma secuencia en
diferente cromosoma), puede proporcionar sitios de recombinacin recproca.
Estos cambios resultan en deleciones, inserciones, inversiones o translocaciones.
El papel gentico normal de estos elementos an no se conoce con certeza.
Han sido detectados por las irregularidades que generan en actividades y
estructuras de genes cercanos a los sitios donde se mueven. Estos elementos
119

transponibles se han detectado en fagos, bacterias, hongos, plantas superiores,

virus e insectos. Aunque estos elementos se detectaron inicialmente en
eucariontes (maz), la naturaleza molecular fue entendida primero en bacterias y
fagos. Los elementos transponibles que fueron inicialmente caracterizados en
bacterias tenan una forma sencilla denominada secuencias de insercin (IS). Los
elementos IS son constituyentes normales de cromosomas,
bacterias y
plsmidos. Los elementos IS son unidades autnomas que codifican para dos
protenas cuya funcin es llevar a cabo la propia transposicin del elemento IS.
Un elemento IS es un fragmento DNA flanqueado por una secuencia de 20
pares de bases que se repiten en ambos extremos del fragmento, pero de tal
forma que una secuencia est invertida con respecto a la otra. Los elementos IS
se insertan en secuencias especficas denominadas secuencias blanco que tienen
aproximadamente de 5 a 9 nucletidos de longitud. Cuando se comparan las
secuencias de nucletidos DNA antes y despus de la insercin del elemento IS,
se nota que la secuencia blanco que inicialmente es nica se encuentra repetida a
ambos lados del transposon despus de la insercin, lo que implica que la
insercin del transposon genera una duplicacin de la secuencia blanco. Adems,
las dos secuencias blanco tienen sus bases en la misma direccin mientras que
las secuencias que flanquean al elemento IS estn invertidos una respecto a la
otra, por esta razn las primeras se denominan repeticiones Directas y las
segundas repeticiones terminales invertidas que son los sitios de reconocimiento
para las enzimas implicadas en el proceso de transposicin. Todos los elementos
IS contienen una regin que codifica para la protena denominada Transposasa
que es necesaria para la transposicin.
Elementos compuestos
Algunos transposones que contienen resistencia de una droga contienen un
par de elementos IS y son llamados tranposones In tambin se denominan
elementos compuestos debido a que portan una regin control que porta
resistencia a las drogas la cual es flanqueada por dos brazos que contienen
elementos IS. La Estructura del transposon compuesto es mucho ms compleja
pues, en los dos extremos se encuentra un elemento IS, entre los cuales se
encuentran uno o varios genes, adems de los genes que codifican para la enzima
transposasa. Los genes encontrados en estos transposones confieren resistencia
a los antibiticos. Estos transposones pueden encontrase en el cromosoma
principal o en plsmidos. Por otra parte la orientacin de los brazos se identifica
como L o R y la orientacin del mapa gentico del transposon de derecha a
izquierda. (Figura 3.14).
120

FIGURA 0.14: ORIENTACIN DEL MAPA GENTICO DE UN TRANSPOSON
Transformacin por mecanismo replicativos y no replicativos

La insercin de un transposon dentro de un nuevo sitio consiste en crear
localizaciones de ruptura en el DNA blanco, unir el transposn al final de cada
cadena sencilla posteriormente sellar el gap. La generacin y complementacin de
la cadena final explica la repeticin directa del DNA blanco del sitio de insercin.
(Figura 3.15).
121

FIGURA 0.15: INSERCIN DE SECUENCIAS Y FORMACIN DE TRANSPOSONES
El uso de localizaciones terminales es comn a todos los tipos de

transposicin pero se distinguen bsicamente tres mecanismos por los cuales se
mueven los transposones:
Transposicin Replicativa: El elemento es duplicado durante la reaccin as
que la transposicin completa es una copia del elemento es una copia del
elemento original. Es decir se genera una copia nueva del elemento transponible
durante la transposicin de esta toma una copia aparece en el nuevo sitio y la otra
permanece en el sitio antiguo. La transposicin replicativa implica dos tipos de
actividad enzimtica generadas por dos enzimas especficas: Una transpososa
que acta sobre las terminaciones del transposon original y una resolvasa que
acta sobre las copias duplicadas.
Transposicin No Replicativa: El elemento transponible se mueve
completamente de un sitio a otro por tanto no se produce replicacin del elemento
transponible, en su lugar el elemento se escinde del cromosoma y se integra al
nuevo sitio. Este tipo de mecanismo requiere solamente de la enzima transposasa
122

Transposicin Conservativa: Esta describe otro evento de transposicin no

replicativa, en la cual el elemento es escindido del sitio donador e insertado en el
sitio blanco por una serie de eventos en los cuales muchos nucletidos unidos son
conservados, es decir, que no se destruyen.
Algunos transposones usan solamente un camino mientras que otros
pueden ser capaces de utilizar los dos. Los elementos transponibles generan
modificaciones en el DNA, estas modificaciones estn asociadas con deleciones,
duplicaciones e inversiones. Las deleciones ocasionadas por transposones en su
vecindad inician con prdida de un extremo del elemento hacia el DNA
circundante, estos sucesos as como las inversiones probablemente resultan de
una variacin en el camino siguiente a los eventos mismos de transposicin. La
prdida del transposn y la restauracin del gen ocasionan una escisin precisa.
Los tranposones tambin pueden causar delecin en la que parte del elemento
transponible es delecionado con el DNA circundante de longitud variable, este
proceso de escisin imprecisa se reconoce como una delecin o inversin que
arranca de los extremos internos de los segmentos IR (repeticiones invertidas) del
transposn. La frecuencia de escisin precisa es muy baja de 10-6 a 10-9 ocurre
raramente y probablemente implica una recombinacin entre las 9pb duplicadas
en el sitio blanco. Por el contrario la escisin imprecisa tiene una frecuencia mayor
e implica recombinacin entre secuencias de 24 pb, estas secuencias son
repeticiones invertidas.
Intermediarios comunes por transposicin

Muchos elementos transponibles movilizan DNA de un cromosoma a otro.
Esto incluye elementos IS, transposones en eucariotas y el bacterifago Mu. La
insercin de una copia de DNA de RNA retroviral usa un mecanismo de
insercin similar al de los transposones igualmente el primer estado de
recombinacin de las Inmunoglobulinas tienen un mecanismo similar.
El fago Mu. Utilizan un proceso de transposicin que incluye los dos
mecanismos o caminos de transposicin. Mu se integra dentro del genoma por
transposicin no replicativa durante el ciclo ltico, el nmero de copias es
amplificado por transposicin Replicativa. El fago Mu es capaz de insertarse en
cualquier lugar de un genoma bacteriano o en un plsmido en cualquier
orientacin. Una vez insertado genera una mutacin en el locus de insercin.
Cada partcula del fago madura tiene un trozo del DNA hospedador que lo
flanquea por cada extremo. Mu tambin puede actuar como movilizador de
cualquier DNA y transponerlo a otro lugar del genoma. Puede actuar sobre otro
DNA como el del fago 1 o facto F en esta situacin el DNA insertado se flanquea
por dos genomas de Mu.
123

Transposicin replicativa a travs de cointegrados

La terminacin 3 de la cadena del complejo de transferencia es usada para
la replicacin. Esta genera una estructura denominada cointegrado el cual
representa una fusin de dos molculas originales. El cointegrado tiene dos copias
del transposn una de las cuales se une entre el replicn original, orientando la
replicacin directa. El crossover es establecido por la transposasa, esta
conversin del cointegrado requiere de funciones de replicacin del DNA
hospedero. La reaccin de recombinacin es llamada Resolucin la enzima
responsable de esto reaccin es la Resolvasa.
El hallazgo de una estructura cointegrada como intermediario de la
transposicin ha permitido establecer un modo de transposicin replicativa para
ciertos elementos. El elemento transponible se duplica durante la fusin y la
recombinacin que resuelve el cointegrado en dos crculos pequeos que dejan
copia del elemento transponible en cada uno. En el fago Mu la transposicin
genera una estructura crossover, la cual es convertida por replicacin en
cointegrado.
Elementos controladores en el maz causan ruptura y rearreglos

Estudios genticos del maz han permitido identificar cambios en el genoma
durante divisin de clulas somticas, estos cambios fueron atribuidos a
elementos controladores reconocidos por la habilidad de moverse de un sitio a
otro. Inicialmente fueron identificados por McClintock, que de acuerdo a sus
experimentos logr comprobar que ellos, tenan una estructura y comportamiento
similar que los transposones. Se encontr para el maz un factor gentico Ds
(Divisin) que causa una elevada tendencia a la rotura cromosmica en el sitio en
que aparece, estas roturas pueden ser localizadas citolgicamente o por el
desenmascaramiento de genes recesivos. La inestabilidad generada por Ds, es
dependiente de la presencia de un gen no ligado Ac (activador).
Elementos controladores de maz forman familias de transposones

En el genoma del maz, se encuentran diversas familias de elementos
controladores. Los miembros de cada familia se dividen en dos clases:
124

Elementos autnomos: Tienen la habilidad de esconderse y transponerse

porque contienen la habilidad de un elemento autnomo, la insercin genera
muchos locus inestables del alelo mutante. La prdida del elemento autnomo
mismo, o la habilidad de transponerse convierte un alelo inestable (mutable) en un
alelo estable.
Elemento No Autnomo: Son estables, ellos no transponen o sufren
cambios espontneos en su condicin. Las familias de elementos controladores
son definidas por la interaccin entre autnomos y no autnomos. Una familia
consiste de un solo tipo de elementos autnomos los cuales son acompaados de
una gran variedad de elementos no autnomos. Un elemento no autnomo tiene la
capacidad de activar en trans por el elemento autnomo.
Los elementos no autnomos son derivados de elementos autnomos por
delecin u otros cambios que inactivan la activacin trans de la transposasa, pero
salen intactos del sitio incluido el terminal sobre el cual la transposasa acta. El
ms largo de los elementos autnomos es el Ac el cual ocupa un gen de 5 exones,
el producto es una transposasa, el elemento mismo termina en repeticiones
invertidas de 11 pb y la secuencia blanco tiene 8 pb que estn duplicadas en el
sitio de insercin. Otro tipo de transposon es el Spm han sido establecidos en
otras plantas y son definidos como miembros de una misma familia, debido a su
organizacin tan similar. Todos ellos tienen las mismas repeticiones invertidas y
generan duplicaciones de 3 pb en el DNA blanco despus de la transposicin, se
conocen como transposones CACTA por la similaridad en la secuencia de
terminacin.
El rol de elementos transponibles en disgnesis hbridos

Muchas mutaciones espontneas y reorganizaciones cromosmicas en
Droshophila estn causadas por elementos transponibles. Muchas secuencias de
DNA repetitivo estn dispersos a lo largo de los cromosomas y pueden moverse
como elementos discretos. Se han caracterizado tres tipos de elementos
transponibles:
Elementos similares a copia: Los miembros de esta familia llevan una
repeticin invertida imperfecta corta. Estos elementos repiten un nmero
determinado de pares de bases de DNA de Drosophila en la insercin.
Elementos FB: Tienen homologas de secuencia, pero diferentes elementos
tambin tienen diferencias de secuencia. Llevan repeticiones invertidas largas en
sus terminaciones, en ocasiones el elemento completo consta de repeticiones
invertidas pero en otros casos el elemento central separa las repeticiones
125

invertidas. Las mutaciones que estos elementos ocasionan se derivan de la

interrupcin de la secuencia en un gen, por la insercin del elemento FB o por
efectos sobre la expresin gnica debidos a la insercin o cerca de una regin
central. Estos elementos se escinden por si, mismos
y promueven
reorganizaciones genmicas con alta frecuencia.
Elemento P: Tienen regin central y extremos con repeticiones invertidas.
El tamao vara entre 0.5 2.9 kb los ms pequeos se considera que se
originan de un elemento grande que a delecionado rganos, segmentos. Los
elementos grandes tienen la capacidad de codificar 3 productos protenicos. Para
estos elementos la transposasa es responsable de los movimientos de los
elementos P por el contrario el represor impide produccin de tranposasa
bloqueando de esta forma la movilizacin del elemento.
126

CAPTULO 3: PRINCIPALES TCNICAS UTILIZADAS EN BIOLOGA

MOLECULAR Y SU APLICACIN EN EL CAMPO AGROPECUARIO.
Introduccin
La demanda del mercado y las exigencias de la produccin han conllevado
a que hoy en da, la biotecnologa tenga una amplia aplicacin en el campo
agropecuario. Estos avances estn dirigidos a realizar un mejor aprovechamiento
de la tierra, mejorar la calidad de los productos, cubrir demandas especficas del
mercado y En este captulo revisaremos las principales tcnicas de aplicacin en
el campo agropecuario, para lo cual revisaremos conceptos relacionados con:
Tecnologa del ADN recombinante, clonado del ADN, hibridizacin, restriccin y
reaccin en cadena de la polimerasa (PCR).
Leccin 1. Tecnologa de ADN Recombinante. Vectores: Plsmidos,

Csmidos, Bacterifagos.
La formacin de molculas de DNA recombinante consisten en la unin
covalente, in Vitro, del inserto de DNA (fragmento que se quiere clonar) al vector
fragmentado, mediante la utilizacin de una enzima denominada ligasa. La unin
depende del tipo de extremo que haya resultado; en este sentido se conocen: 1.
Extremos cohesivos: su secuencia es especifica de la enzima de restriccin
empleada y solo se asocian con extremos compatibles, generando una unin
eficaz. 2. Extremos romos: no pueden asociarse pero la ligasa los puede unir con
menor eficacia que a los cohesivos, en este caso no supone ninguna diferencia la
enzima de restriccin empleada con la que se prepararon. Siempre puede
originarse asociacin intramolecular entre los dos extremos romos de una misma
molcula, vector inserto. Tambin puede darse asociacin intermolecular, tanto
la que ocasiona rDNA (vector-inserto) como otras que generan productos no
deseados (vector-vector; inserto-inserto). (Figura 3.16)
127

FIGURA 0.16: ASOCIACIN VECTOR INSERTO. SE MUESTRA LOS PRODUCTOS POSIBLES A OBTENER.
Tipos de Vectores
Existe variedad en los vectores empleados para clonacin de insertos de
DNA. Pueden clasificarse de acuerdo a varios parmetros: 1. Procedencia, segn
sean de Eucariotas o Procariotas. 2. El tipo de molcula a partir de la cual se
preparan: -Plsmidos (Bacterias, Levaduras, plantas). -Virus que infectan
bacterias (Bacterifagos/Fagos), plantas, invertebrados vertebrados. Cromosomas Artificiales que se derivan de elementos cromosmicos de fagos,
bacterias de levadura y se simbolizan como: PACS, BACS y YACS
respectivamente. Quimeras estas son molculas formadas por combinacin de
otra quimera de origen diferente, normalmente de plsmido fago. 3. Tipo de
Clula Anfitriona en la que el rDNA resultante se puede luego incorporar. 4. Gen
de resistencia que contiene el vector para la seleccin deteccin posterior. 5. El
tamao del DNA que admite como inserto. La Tabla 3.1 muestra la clasificacin de
los vectores de acuerdo a este ltimo parmetro.
128

Tabla 1: Clasificacin de los vectores de acuerdo al tamao del DNA que

admiten
Leccin 2. PCR (Reaccin en Cadena de la Polimerasa)

Es una herramienta esencial en el campo molecular que permite amplificar
de forma directa secuencias de DNA e indirecta RNA a travs de ciclos repetidos
que son dirigidos por cebadores primers en los dos casos el proceso se realiza
In Vitro. Los mecanismos implicados en esta metodologa son similares a los que
ocurren in vivo durante el proceso de Duplicacin del ADN.
La PCR requiere de una serie de ciclos que comprenden denaturacin,
hibridacin y replicacin; el nmero de ciclos flucta entre 20 y 40, cada uno dura
entre 1,5 a 5 minutos. La duracin total esta alrededor de dos horas obviamente
esto depende de las condiciones concretas.
A travs de los ltimos aos han surgido variantes de la PCR entre ellas se
puede mencionar: -PCR Larga, esta se caracteriza por amplificar secuencias de
gran tamao entre 5 y 40 Kb . PCR Anidada, aumento de la especificidad
realizando una segunda PCR con primer nuevos que hibridan dentro del
fragmento amplificado en la primera PCR, esto genera productos de PCR ms
cortos y ms especficos. PCR Inversa, se emplea para clonar regiones de DNA
desconocidas, situadas cerca de una regin conocida, en este caso se amplifica la
regin externa que flanquea a los primers, contrario a lo que ocurre con la PCR
convencional. RT-PCR, esta variante se trata de una amplificacin de mRNA a
129

travs de la sntesis previa de su cDNA (Complementario al RNA) que despus se

amplifica por PCR. PCR Mltiplex, amplifica simultneamente varias secuencias
de DNA. Q-PCR, en tiempo real, es un tipo de PCR cuantitativo que mide la
cantidad de cDNA o de mRNA en una muestra proveniente de cualquier tipo
celular. El tiempo real se utiliza comnmente para determinar la expresin del
mRNA de un gene, y su expresin durante ciertas condiciones, por ejemplo
cuando una clula se trata con una droga. Este tipo de PCR se puede utilizar para
comparar muestras normales con muestras alteradas por una enfermedad, esto
permite determinar los cambios de la expresin que ocurren con patognesis. Por
tratarse de un mtodo altamente sensible se utiliza en la deteccin de patgenos
en diversas muestras.
Leccin 3. Secuenciacin, Southern, Northern, Western

Secuenciacin: La finalidad de esta tcnica radica en investigar la
secuencia exacta de nucletidos de un determinado fragmento de DNA. El
principio bsico de este mtodo se explica que durante la sntesis de una cadena
de DNA, la enzima polimerasa aade los dNTP uno tras otro, en el orden que tiene
la cadena molde. Durante este proceso de secuenciacin, generalmente se
realizan cuatro reacciones correspondientes a cada una de las bases nitrogenadas
que hacen parte de la cadena de DNA (Figura 3.17).
Southern, Northern y Western Blotting: El principio metodolgico de estas
tcnicas es el mismo la diferencia radica en que el Southern se realiza en el DNA,
el Northern en RNA y el Western en protenas. El procedimiento requiere cinco
etapas:
Electroforesis, permite separar fragmentos de acuerdo a tamao de las
molculas.
Desnaturalizacin, se trata con una solucin generalmente un lcali.
Transferencia, la muestra pasa del gel por capilaridad a la membrana de
nitrocelulosa.
Hibridacin, la sonda se incuba en una bolsa hermtica.
Deteccin, el resultado de la hibridacin se revela de acuerdo con el
marcaje previo de la sonda: autorradiografa de filtro, deteccin de fluorescencia y
anlisis de imagen.
130

FIGURA 0.17: PROCESOS IMPLICADOS EN EL PROCESO DE SECUENCIACIN (FUENTE: PURVES ET AL, 2001)
Leccin 4. Biotecnologa e Ingeniera Gentica

Biotecnologa: Mediante biotecnologa se permite la utilizacin o
manipulacin de organismos vivos, o de compuestos obtenidos de estos
organismos, con el fin de obtener productos de valor para los seres humanos.
Para lograr estos fines los primeros organismos utilizados fueron las bacterias y
los hongos, posteriormente se utilizaron las plantas y en forma reciente los
animales. Con la ingeniera gentica la biotecnologa paso de implicar procesos
microbianos, como la elaboracin de la cerveza o el pan, la obtencin de
antibiticos o la descontaminacin de aguas, a la utilizacin de organismos
genticamente modificados para obtener mayores beneficios.
Ingeniera Gentica: La Ingeniera gentica implica la utilizacin de diversas
tcnicas que mediante la alteracin del material gentico permiten modificar las
caractersticas de un organismo con el fin de mejorar animales o plantas. A travs
de la ingeniera gentica, con utilizacin de bacterias virus, se consigue
aumentar la sntesis de compuestos, formar nuevos compuestos, adaptar
organismos a diferentes medios, as como la obtencin de animales y plantas
transgnicos, o animales knock-out que tienen determinados genes inactivos con
lo cual se comprueba el efecto de la in activacin en el metabolismo. En Ingeniera
gentica se utilizan enzimas de restriccin con el fin de aislar un segmento de
131

ADN que contiene un gen de inters. Las enzimas de restriccin han sido
llamadas tijeras moleculares y son muy tiles debido a que reconocen secuencias
especficas en la molcula de cido nuclico donde aparece dicha secuencia.
Tambin son importantes para la construccin de vectores.
Leccin 5. Utilidad de las tcnicas moleculares en el campo

agropecuario
En forma global la clonacin es fundamental en el campo agropecuario
debido a que permite generar mejores condiciones en organismos animales y
vegetales. Segn la finalidad la clonacin puede ser: 1. De organismos Plantas
Animales completos; 2. De clulas aisladas formando tejidos u rganos; 3. De
molculas sean estas genes fragmentos de DNA RNA. En este sentido,
dependiendo del proceso experimental, la clonacin se puede dividir en: -Acelular:
Clonacin de molculas sin intervencin de clulas, es decir amplificacin in Vitro
por Reaccin en Cadena de la Polimerasa (PCR) y Celular Amplificacin de
cidos nucledos mediante su introduccin, por vectores, en una clula anfitriona
en cultivo. En este caso, se emplea tecnologa de DNA recombinante. La
importancia de la clonacin acelular se enfoca en el campo biotecnolgico como
proceso de multiplicacin de molculas de DNA RNA por PCR.
Unos vectores muy conocidos son los bacterifagos estos se emplean
actualmente como vectores de clonacin en el campo de la ingeniera gentica y
su estudio tiene implicaciones importantes en la biomedicina, la gentica y
biotecnologa, en concreto en la comprensin de las infecciones virales, defectos
genticos, problemas de desarrollo, causas del cncer y la resistencia de las
bacterias a los antibiticos.
La utilidad de los vectores en el campo agropecuario radica en que son
elementos requeridos para la clonacin celular de molculas de DNA con lo que
se permite cumplir con dos objetivos: Amplificacin y Expresin.
Con la amplificacin se permite:
Secuenciar
Estudiar la estructura de cidos nucledos de clulas animales, vegetales,
hongos y bacterias
El estudio de homologa entre especies importantes en agricultura y en el
sector pecuario
132

Diagnstico mediante la identificacin de mutaciones que causan

enfermedad en los organismos animales y vegetales.
Con la Expresin se permite:
Estudiar los procesos de trascripcin y traduccin, tambin la forma en que
se regulan, estudiando por ejemplo secuencias promotoras.
Estudiar la produccin de protena RNA (forma normal alterada) para su
identificacin, para estudiar su funcin y propiedades, para aplicacin comercial en
diagnstico, teraputica, nutricin, industria entre otras.
Desde hace ms de tres dcadas son muchos los avances realizados
mediante la biotecnologa. Sucesos como la produccin de penicilina a partir del
hongo Penicillium, que inicialmente se produjo de forma artesanal para
posteriormente ser desarrollada a gran escala. Paralelamente a esta produccin
masiva de penicilina, se utilizaban otros microorganismos para obtener una gran
variedad de antibiticos, como la estreptomicina. Actualmente, la biotecnologa es
una herramienta importante para la obtencin de nuevos antibiticos que permitan
actuar frente a las bacterias patgenas resistentes a los mismos. Con la ingeniera
gentica se ha logrado producir antibiticos sintticos y obtener distintos tipos de
drogas. Igualmente insulina humana, necesaria para el tratamiento de la diabetes,
a partir del gen que sintetiza esta hormona, esto ha marcado diferencias en el
sentido de que es idntica a la humana a diferencia de las hormonas producidas
por cerdos y vacas. Otro ejemplo, es la produccin de la hormona del crecimiento
humano a partir de bacterias que tienen en su genoma un inserto del gen humano.
La manipulacin gentica a partir de microorganismos tambin ha permitido
generar: - Interfern utilizado para el tratamiento de ciertos cnceres y algunos
tipos de hepatitis. -Eritropoyetina para suministrar a pacientes sometidos a dilisis
que pierden eritrocitos los cuales se recuperan con la utilizacin de la
eritropoyetina logrando estabilidad en los pacientes. Vacunas construidas
mediante bacterias inocuas, a las que previamente se les ha introducido genes
que determinan la produccin de ciertos antgenos, permitiendo producir
anticuerpos para contrarrestar la infeccin en el individuo vacunado, este modelo
ha permitido producir por ingeniera gentica la vacuna contra la hepatitis B y la
rabia.
A nivel ambiental tambin se han logrado avances que han permitido
proteger y restaurar el ambiente a travs de sistemas biolgicos que reducen la
contaminacin acutica, rea y terrestre utilizando microorganismos o plantas
capaces de degradar compuestos. En el sector agrcola la biotecnologa ha
permitido desarrollar cultivos y plantas con mayor contenido nutritivo, resistentes a
la sequa y a las plagas. El desarrollo de plantas transgnicas resistentes a las
polillas ha beneficiado al sector productivo al evitar grandes prdidas en las
133

cosechas a nivel mundial. Gracias a la insercin de un gen transportado por el

Bacillus thuringiensis que induce la produccin de una sustancia txica que acta
como insecticida para estos lepidpteros. Por biotecnologa tambin se han
creado plantas resistentes a virus, hongos y gusanos, plantas tolerantes a los
herbicidas. Igualmente, se puede mejorar la calidad de los productos al
incrementar los niveles de algunas protenas.
En el campo animal se han realizado modificaciones genticas en
embriones fecundados que permiten mejorar algunas caractersticas como mejorar
la produccin de leche, incrementar la tasa de crecimiento, tratar diversas
enfermedades con frmacos obtenidos utilizando ingeniera gentica como es el
caso del enfisema pulmonar que se trata con alfa-1- antitripsina obtenida por
biotecnologa. En la actualidad, se han introducido diversos genes en ovejas y
cerdos que les confieren resistencia a diversas enfermedades.
134





135


Audesirk, Teresa, et al. Biologa, La Vida en la Tierra. Sexta Edicin.
Prentice Hall. Mxico. 889 pginas. 2003
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Celular.
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136

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