Teoras cientficas acerca de la evolucin

La idea de una evolucin biolgica ha existido desde pocas remotas, notablemente entre los helnicos como
Epicuro, pero la teora moderna no se estableci hasta llegados los siglos XVIII y XIX, con la contribucin de
cientficos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin. En el siglo XVIII la oposicin entre
fijismo y transformismo es ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admiten la transformacin de las especies
limitada a los gneros, pero niegan la posibilidad de pasar de un gnero a otro. Otros naturalistas hablan de
"progresin" en la naturaleza orgnica, pero es muy difcil determinar si con ello hacen referencia a una
transformacin real de las especies o se trata, simplemente, de una modulacin de la clsica idea de la scala
naturae.
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formul la primera teora de la evolucin. Propuso que la gran variedad de
organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran formas estticas creadas por Dios, haban evolucionado desde
formas simples; postulando que los protagonistas de esa evolucin haban sido los propios organismos por su
capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaba nuevas necesidades en los
organismos y esas nuevas necesidades conllevaran una modificacin de los mismos que sera heredable. Se apoy
para la formulacin de su teora en la existencia de restos de formas intermedias extintas. Con esta teora Lamarck
se enfrent a la creencia general por la que todas las especies haban sido creadas y permanecan inmutables
desde su creacin y tambin se enfrent al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que justific la desaparicin de
las especies, no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de
formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geolgicos sufridos por la Tierra. [45] [46]
No fue sino hasta la publicacin de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el hecho de la evolucin
comenz a ser ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio
descubrimiento de la seleccin natural, impuls a Darwin a publicar su trabajo en evolucin. Por lo tanto, a veces se
comparte el crdito con Wallace por la teora de la evolucin (a veces llamada tambin teora de Darwin-Wallace).
A pesar de que la teora de Darwin pudo sacudir profundamente la opinin cientfica con respecto al desarrollo de la
vida (e incluso resultando en una pequea revolucin social), no pudo explicar la fuente de variacin existente
entre las especies, y adems la propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangnesis) no
satisfizo a la mayora de los bilogos. No fue recin hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que estos
mecanismos pudieron establecerse.
Cuando se "redescubri" alrededor del 1900 el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza de la herencia que
databa de fines del siglo XIX, se estableci una discusin entre los Mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los
biomtricos (Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistan en que la mayora de los caminos
importantes para la evolucin deban mostrar una variacin continua que no era explicable a travs del anlisis
mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a travs del trabajo del
bilogo y estadstico R.A. Fisher. Este enfoque combinado, que empleaba un modelo estadstico riguroso a las
teoras de Mendel de la herencia va genes, se dio a conocer en los aos 1930 y 1940 y se conoce como la teora
sinttica de la evolucin.
En los aos de la dcada de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, McCleod y McCarty lograron
identificar de forma definitiva al cido desoxirribonuclico (ADN) como el "principio transformante" responsable de
la transmisin de la informacin gentica. En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo
sobre la estructura del ADN, basado en la investigacin de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos
iniciaron la era de la biologa molecular y transformaron el entendimiento de la evolucin en un proceso molecular:
la mutacin de segmentos de ADN (ver evolucin molecular).
A mediados de la dcada de 1970, Motoo Kimura formul la teora neutralista de la evolucin molecular,
estableciendo de manera firme la importancia de la deriva gnica como el mayor mecanismo de la evolucin. Hasta
la fecha continan los debates en esta rea de investigacin. Uno de los debates ms importantes es sobre la teora
del equilibrio puntuado, una teora propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de
formas transicionales entre especies.
Darwinismo
Histricamente, este estado del pensamiento evolutivo est representado por la publicacin en agosto de 1858 de
un trabajo conjunto de Darwin y Wallace, [47] al que sigui en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies, el
cual especficamente se refiere al principio de la seleccin natural como el motor ms importante del proceso
evolutivo. Debido a que Darwin acept el principio lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos como
una fuente de variabilidad biolgica, es adecuado denominar a este perodo del pensamiento evolutivo como el de
"Lamarck/Darwin/Wallace". [3]
El trabajo de 1858 contena "una muy ingeniosa teora para explicar la aparicin y perpetuacin de las variedades y
de las formas especficas en nuestro planeta" segn palabras del prlogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y
William Jackson Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo present por primera vez la hiptesis de la seleccin
natural. Esta hiptesis contena cinco afirmaciones fundamentales: (1) todos los organismos producen ms
descendencia de la que el ambiente puede sostener; (2) existe una abundante variabilidad intraespecfica para la
mayora de los caracteres; (3) la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha por la vida (segn Darwin)
o existencia (segn Wallace); (4) se poduce descendencia con modificaciones heredables; y (5) como resultado, se
originan nuevas especies.
A diferencia de Wallace, Darwin apoy sus argumentos con una gran cantidad de hechos, elaborados en su mayora
a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fsil. Tambin provey observaciones detalladas y directas
de los organismos en su hbitat natural. Treinta aos ms tarde, el codescubridor de la seleccin natural public
una serie de conferencias bajo el ttulo de Darwinism que tratan los mismos temas que ya haba tratado Darwin,
pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en tiempos para Darwin (quin muri en 1882). [48]

Un anlisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este
ltimo fueron ms importantes que lo que usualmente se suele reconocer, tanto es as que la frase "el mecanismo
de seleccin natural de Darwin-Wallace" se ha propuesto para destacar su relevancia. [49] [50]
Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que solidific el concepto
de la evolucin de la vida en una verdadera teora cientfica (es decir, en un sistema de hiptesis). La lista de las
propuestas de Darwin, extractada a partir de El origen de las especies se expone a continuacin:[3]
1. Los actos sobrenatuarales del Creador son incompatibles con los hechos empricos de la naturaleza
2. Toda la vida evolucion a partir de una o de pocas formas simples de organismos
3. Las especies evolucionan a partir de variedades pre-existentes por medio de la seleccin natural
4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duracin
5. Los taxones superiores (gneros, familias, etc) evolucionan a tarvs de los mismos mecanismos que los
responsables del origen de las especies
6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, ms estrechamente relacionados se hallan entre s y ms corto es
el tiempo de su divergencia desde el ltimo ancestro comn
7. La extincin es principalmente el resultado de la competencia interespecfica
8. El registro geolgico es incompleto: la ausencia de formas de transicin entre las especies y taxones de mayor
rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual
Neodarwinismo
Neodarwinismo es un trmino acuado en 1895 por el naturalista y psiclogo ingls George John Romanes (18481894) en su obra Darwin and after Darwin.[51] El trmino describe un estado en el desarrollo de la teora evolutiva
que se remonta al citlogo y zologo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 provey evidencia
experimental en contra de la herencia lamarckiana y postul que la reproduccin sexual en cada generacin crea
una nueva y variable poblacin de individuos. La seleccin natural, entonces, puede actuar sobre esa variabilidad y
determina el curso del cambio evolutivo. [52] Por lo tanto, el neodarwinismo (o sea, la ampliacin de la teora de
Darwin) enriqueci el concepto original de Darwin haciendo foco en el modo en que la varibilidad se genera y
excluyendo la herencia lamarckiana como una explicacin viable del mecanismo de herencia. Wallace, quien
populariz el trmino "darwinismo" para 1889,[48] incorpor plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y
fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo. [3]
Sntesis evolutiva moderna
Este sistema novedoso de hiptesis del proceso evolutivo se origin entre 1937 y 1950. [53] En contraste con el
concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teora sinttica incorpor hechos de campos diversos de la
biologa, como la Gentica, la Sistemtica y la Paleontologa. Por esta razn, la frase "teora neodarwiniana" no
debe confundirse con la "teora sinttica". [54] [55]
De acuerdo a la gran mayora de los historiadores de la Biologa, los conceptos bsicos de la teora sinttica estn
basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores fueron: el naturalista y geneticista ruso
americano Theodosius Dobzhansky (19001975); el naturalista y taxnomo alemn americano Ernst Mayr (19042005); el zologo britnico Julian Huxley (18871975); el paleontlogo americano George G. Simpson (19021984);
el zologo germano Bernhard Rensch (19001990) y el botnico estadounidense G. Ledyard Stebbins (19062000).
[55]

Los trminos "sntesis evolutiva" y "teora sinttica" fueron acuados por Julian Huxley en su libro Evolucin: la
sntesis moderna (1942), en el que tambin introdujo el trmino Biologa evolutiva en vez de la frase "estudio de la
evolucin".[56] [57] De hecho Huxley fue el primero en sealar que la evolucin deba ser considerada el problema
ms central y el ms importante de la Biologa y cuya explicacin deba ser abordada mediante hechos y mtodos
de cada rama de la ciencia, desde la Ecologa, la Gentica, la Paleontologa, la Embriologa, la Sistemtica hasta la
Anatoma comparada y la distribucin geogrfica, sin olvidar los de otras disciplinas como la Geologa, la Geografa
y las Matemticas.[58]
La llamada sntesis evolutiva moderna es una robusta teora que actualmente proporciona explicaciones y modelos
matemticos sobre los mecanismos generales de la evolucin o los fenmenos evolutivos, como la adaptacin o la
especiacin. Como cualquier teora cientfica, sus hiptesis estn sujetas a constante crtica y comprobacin
experimental. Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la sntesis moderna, defini la evolucin del
siguiente modo: La evolucin es un cambio en la composicin gentica de las poblaciones. El estudio de los
mecanismos evolutivos corresponde a la gentica poblacional. [59]

Las unidades de la evolucin son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este esquema de
pensamiento llev al concepto biolgico de especie desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de
poblaciones que se entrecruzan y que est reproductivamente aislada de otras comunidades. [60] [61]
La variabilidad fenotpica y gentica en las poblaciones de plantas y de animales se produce por
recombinacin gentica (reorganizacin de segmentos de cromosomas) como resultado de la reproduccin
sexual y por las mutaciones que ocurren aleatoriamente. La cantidad de variacin gentica que una
poblacin de organismos con reproduccin sexual puede producir es enorme. Consideres la posibilidad de
un solo individuo con un nmero N de genes, cada uno con slo dos alelos. Este individuo puede producir
2N espermatozoides u vulos genticamente diferentes. Debido a que la reproduccin sexual implica dos
progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de las 4 N combinaciones diferentes de
genotipos. As, si cada genotipo de los padres tiene 150 genes con dos alelos cada uno (una subestimacin
del genoma humano), cada uno de los padres puede dar lugar a ms de 10 45 gametos genticamente
diferentes y un ms de 1090 descendientes genticamente diferentes (un nmero muy cercano a las
estimaciones del nmero total de partculas en el universo observable).

La seleccin natural es la fuerza ms importante que modela el curso de la evolucin fenotpica. En

ambientes cambiantes, la seleccin direccional es de especial importancia, porque produce un cambio en
la media de la poblacin hacia un fenotipo novel que se adapta mejor las condiciones ambientales
alteradas. Adems, en las poblaciones pequeas, la deriva gnica aleatoria (o sea, prdida de genes del
pozo gentico) puede ser significativa.
La especiacin puede ser definida como "un paso en el proceso evolutivo (en el que) las formas ... se
hacen incapaces de hibridarse" (Dobzhansky 1937, p. 312). Una cantidad de mecanismos de aislamiento
reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad. El aislamiento geogrfico de la
poblacin fundadora se cree que es responsable del origen de las nuevas especies en las islas y otros
hbitats aislados. La especiacin aloptrica (evolucin divergente de poblaciones que estn
geogrficamente aislados unas de otras) es probable que sea el mecanismo de especiacin predominante
en el origen de muchas especies de animales. [62] Sin embargo, la especiacin simptrica (la aparicin de
nuevos especies sin aislamiento geogrfico) tambin est documentada en muchos taxones, sobre todo en
las plantas superiores, los insectos, peces y aves. [63]
Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, nuevas especies
evolucionan a partir de las variedades preexistentes a travs de procesos lentos y en cada etapa se
mantiene su adaptacin especfica.
La macroevolucin (es decir, la evolucin filogentica por encima del nivel de especie o la aparicin de
taxones superiores) es un proceso gradual, paso a paso, que no es ms que la extrapolacin de la
microevolucin (o sea, el origen de las razas, variedades y de las especies).

La sntesis moderna ampliada

El vertiginoso avance del conocimiento cientfico en los ltimos cincuenta aos est dejando desfasado el concepto
neodarwinista de la evolucin. La sntesis neodarwinista establece a la seleccin natural como el mecanismo bsico
de la evolucin. A travs de ella, el medio ambiente selecciona entre la variabilidad gentica de las poblaciones,
generada a travs de la lenta acumulacin de mutaciones al azar, aquellas combinaciones que favorezcan la
supervivencia de los organismos y, por tanto, su capacidad de reproduccin.
El registro fsil, sin embargo, no parece apoyar el cambio gradual, que sera de esperar si la variabilidad gentica
fuera el resultado de una lenta y progresiva acumulacin de mutaciones. Ms bien el registro fsil indica una
evolucin a saltos. Es decir, grandes periodos sin cambios aparentes en las poblaciones seguidos de rpidas
radiaciones en las que aparecen gran nmero de nuevas especies. Estas radiaciones suelen ser posteriores a
grandes episodios catastrficos en los que se produjo una masiva extincin de especies.
La necesaria revisin de las ideas evolutivas se ve tambin propiciada por los nuevos descubrimientos de la
Biologa Molecular que estn poniendo de manifiesto una complejidad del genoma muy alejada de la clsica visin
mendeliana de una disposicin lineal de genes independientes, sobre la que se edific la teora neodarwinista. Por
el contrario, el genoma aparece como una red altamente compleja de genes interconectados, sujetos a mltiples
regulaciones en cascada, con secuencias mviles capaces de transponerse y reordenarse. Los procesos de
regulacin epigentica, la modularidad de los grandes complejos proteicos, la abundante presencia de
transposones y retrotransposones, las diferentes pautas de lectura de un gen a travs del procesamiento del ARN
mensajero y la transferencia lateral de genes, son algunos de los aspectos que emergen del conocimiento del
genoma y que son difcilmente compatibles con la idea de la lenta acumulacin de mutaciones como motor de la
variabilidad gentica. Las modificaciones epigenticas no implican un cambio en la secuencia de nucletidos del
ADN, sino que consisten en la unin reversible de ciertos grupos qumicos al ADN, que dan como resultado una
alteracin de la capacidad de transcripcin de los genes. Estas modificaciones epigenticas ocurren con ms
frecuencia que los cambios genticos, y pueden ser heredadas a travs de la lnea germinal dando lugar a cambios
morfolgicos heredables, tanto en plantas como en animales. En las bacterias se conocen desde hace tiempo
fenmenos de parasexualidad (transformacin, transduccin y conjugacin), mediante los cuales un organismo
adquiere informacin gentica de otro organismo, en un proceso independiente de la reproduccin. Estos procesos
de parasexualidad suponen una transferencia lateral u horizontal de genes, ya que no se transmiten de una
generacin a otra, sino dentro de una misma generacin. Mediante estos procesos de transferencia horizontal de
genes cualquier bacteria puede adquirir genes procedentes de otras bacterias, que le permiten desarrollar
actividades para las que su propio ADN no lleva informacin. Hay evidencias filogenticas de transferencia lateral
de genes entre eubacterias y arqueas . Asimismo hay evidencias de que a travs de ella los primitivos eucariotas,
evolucionados a partir de las archeas, adquirieron genes bacterianos que les resultaron decisivos para su
metabolismo. Esta capacidad de intercambio de genes bacterianos de unas especies a otras hace muy difcil, por no
decir imposible, deslindar las etapas iniciales de la evolucin bacteriana y siembra dudas razonables sobre la
coherencia del rbol filogentico de la vida, al menos en sus races. Otro aspecto clave en los procesos evolutivos
de la vida que no ha sido tomado en consideracin en las teoras neodarwinistas es la simbiosis. La simbiosis es una
asociacin cooperativa entre dos organismos en los que ambos se benefician y de la que surge una estructura
nueva, ms compleja, y con propiedades emergentes que no tienen ninguno de los asociados por separado.

La teora de Lamarck
Juan Bautista Lamarck fue el primer naturalista que formul una teora explicativa sobre los procesos evolutivos. La
expuso en su Filosofa zoolgica, publicada en 1809.
Podemos resumir la concepcin de Lamarck en los siguientes puntos:
La influencia del medio. Los cambios medioambientales provocan nuevas necesidades en los
organismos.
Ley del uso y del desuso. Para adaptarse al medio modificado, los organismos deben modificar el grado
de uso de sus rganos. Un uso continuado de un rgano produce su crecimiento (de aqu la frase: la
funcin crea el rgano). Un desuso prolongado provoca su disminucin.
Ley de los caracteres adquiridos. Las modificaciones creadas por los distintos grados de utilizacin
de los rganos se transmiten hereditariamente. Esto significa que a la larga los rganos muy utilizados se
desarrollarn mucho, mientras que los que no se utilicen tendern a desaparecer.
En resumen, segn Lamarck la evolucin se explica por acumulacin de caracteres adquiridos en el curso de varias
generaciones.
La teora de Darwin
Carlos Roberto Darwin es el padre de la actual teora de la evolucin. Su teora, expuesta en El origen de las
especies (1859), se apoya en los siguientes principios:
Existen pequeas variaciones entre organismos que se transmiten por herencia.

Los organismos deben competir entre s por la existencia. En la naturaleza nacen ms individuos de los
que pueden sobrevivir.
La seleccin natural: las variaciones que se adapten mejor al medio son las que sobrevivirn y tendrn por
tanto ms xito reproductivo; las que no sean ventajosas acabarn siendo eliminadas.
Segn Darwin, la evolucin biolgica es gradual y se explica por acumulacin selectiva de variaciones
favorables a lo largo de muchsimas generaciones.
La teora darwinista considera como motor de la evolucin la adaptacin al medio ambiente derivado del
efecto combinado de la seleccin natural y de las mutaciones aleatorias.

La teora sinttica
La teora sinttica (tambin denominada neodarwinismo) consiste fundamentalmente en un enriquecimiento del
darwinismo debido a los nuevos descubrimientos de la gentica . Los principales fundadores de esta teora fueron
Dobzhansky, Mayr y Simpson.
'Segn la teora sinttica, los mecanismos de la evolucin son los siguientes:
La seleccin natural, igual que en la teora de Darwin.

Las mutaciones o cambios aleatorios en la estructura gentica de los organismos.

La deriva gentica o proceso aleatorio por el cual a lo largo de varias generaciones se modifica la
estructura gentica de las poblaciones.
El flujo gentico o proceso por el cual las poblaciones se vuelven genticamente homogneas.'
La teora sinttica es la teora mayoritariamente aceptada por la comunidad cientfica. No obstante, existen teoras
alternativas, como la teora del equilibrio puntuado de Esteban Jay Gould (teora que concibe la evolucin a saltos y
no como un proceso gradual) o el neutralismo de Kimura (segn el cual las variaciones son neutras desde el punto
de vista de su valor adaptativo).
La teora de la evolucin desde una perspectiva gnoseolgica
Frente a quien an sostiene que la teora de la evolucin es simplemente un conjunto de hiptesis todava no
confirmadas, es necesario insistir en que se trata de una teora probada y que se apoya en toda una serie de
materiales que resultaran ininteligibles sin ella. Las pruebas que la confirman proceden de materiales
heterogneos proporcionados por diversas disciplinas, como la paleontologa, la biogeografa, la anatoma
comparada, la taxonoma, la bioqumica, etc. Desde el punto de vista de la teora del cierre categorial, la verdad de
la teora de la evolucin se funda en la confluencia operatoria de dichos contenidos materiales.