CITOESQUELETO

Hace muchos aos se describieron unas estructuras filamentosas en la

matriz citoplasmtica, y se acuo para ellos el termino citoesqueleto , que
no fue aceptado por la mayor parte de los citologos clsicos dado que
muchas de las estructuras citoplasmticas se consideraban como artificios
de fijacin.
En 1928koltzoff considero la existencia de una organizacin fibrosa en el
citoplasma concibi un citoesqueleto que determina la forma celular y sus
cambios. Con la ayuda del microscopio electrnico se ha confirmado que
casi la totalidad de las clulas eucariotas tiene una trama citoesqueletica
formada por microtubulos, microfilamentos y filamentos intermedios.
CONCEPTO

El citoesqueleto es un entramado tridimensional de protenas que provee el

soporte interno para las clulas, ancla las estructuras internas de la misma
e interviene en los fenmenos de movimiento celular.

CARACTERSTICAS GENERALES

I)

Se encuentra slo en las clulas eucariotas.

Estructura tridimensional que rodea al citoplasma.
Es sumamente dinmica, se reorganiza de manera continua a medida que
la clula cambia de forma, se divide y responde a su medio ambiente.
Ayuda a definir la forma de la clula e interviene en la locomocin y divisin
celular.
Tambin es como el msculo, ya que interviene en el movimiento celular
ESTRUCTURA
Microtubulos
Microfilamentos
Filamentos intermedios

MICROTUBULOS

CONCEPTO los micros tbulos son estructuras

universalmente presentes en el citoplasma de las
eucariotas. Aunque tal como se les conoce en la
actualidad fueron descritos hace relativamente
poco tiempo, algunas de las estructuras que
forman (husos mitticos rayos astrales de clula
en divisin, elementos longitudinales de los
axones y de los flagelos) ciertamente fueron

observados por los primeros citologos,que con el microscopio ptico solo pudieron
identificar como filamentos o fibrillas lo que el microscopio electrnico
demuestra que son disposiciones paralelas de microtubulos.
La mayora de microtubulos son muy lbiles y no pueden resistir los efectos de
agentes fijadores como el tetroxido de osmio que fue de uso universal en
microscopia electrnica hasta que en 1963 se introdujo el glutaraldehido como
fijador primario. Desde entonces se pudo intensificar el estudio de estas
estructuras con microscopia electrnica.
Algunas clulas comoloseritrocitos carecen de microtubulos
MORFOLOGIA
Son de tamao uniforme y notablemente rectilneos. Tienen alrededor de 25 nm de
dimetro externo y largo que puede alcanzar mas de 20m en algunos axones.
La pared de un microtubulo esta conformada por subunidades globulares de
dimetro aproximado de 5nm que se disponen en 13 columnas longitudinales
(protofilamentos) que rodean al centro aparentemente hueco.
La tubulina es la principal protena de
los microtubulos esta constituye
aproximadamente el 85% del total el
resto
son
llamadas
protenas
microtubulares asociadas o MAPs.
La tubuliona es un heterodimero
constituido
por
dos
subunidades,denominada tubulina y
tubulina que se asocia en una unidad estructural de 8nm de largo (la tubulina
, o simplemente tubulina) que se une con otras para formar los protofilamentos.
Los microtubulos que forman los cilios y los flagelos son estructura muy estables,
mientras los que constituye el huso mittico son lbiles y transitorio.

Los microtubulos se forman a partir de los centros organizadores (COMTs)

Dentro de la celula existen centros organizadores de microtubulos (COMTs)
representados fundamentalmente por los centrosomas y por los cinetosomas, a
partir de los cuales se produce el brote microtubular.

El comiezo de la formacin de un microtubulo nuevo se denomina nucleacion, y es

un proceso ms lento que el agregado de tubulina para su crecimiento
(elongacin).
Son estructuras polarizadas y muestran una inestabilidad dinmica. En la clula
todos los microtubulos estn orientados de modo tal que los extremos (-) se
localizan alrededor de los COMTs (centrosomas o cuerpos basales) y los extremos
(+) se dirigen hacia la periferia celular.
Ciertas drogas interfieren en la polimerizacin o despolarizacin de la
tubulina,cada heterodimero de tubulina es capaz de asociarse con un alcaloide
colchicina o de su derivado colcemid, y evita asi su agregado alos extremos (+)
de los microtubulos lo que provoca su rpida desaparicin del los
microtubulos.Esta propiedad es aplicada en medicina con el uso de la binblastina
y la vincrisina que son drogas antimitticas en el tratamiento antitumoral. Por otro
lado tenemos el taxol posee una accin opuesta a la de la colchicina ya que se
une a los microtubulos e impide la despolimerizacin de la tubulina.Se sabe
tambin que el aumento de la concentracin de calcio inhibe la formacin de
microtubulos.
Existen cuatro grupo motras las quinesinas;las dineinas citoplasmticas ;dineina
ciliar y flagelar;dinamina.
Las quinesinas se encargan de transportar atraves del microtubulo hacia el
extremo (+).
Las dineinas citoplasmticas realizan el transporte hacia el extremo (-) de los
microtubulos.
Las dos restantes, dineina y dinamina se encargan del desplazamientos de
microtubulos entre s.
FUNCIONES DE LOS MICROTUBULOS
FUNCION MECANICA
Se le atribuye a los microtubulos la funcin de proporcionar por s mismo un
citoesqueleto a la clula .pero est6e seria un citowesqueleto muy inestable ya que
sus componentes pueden disgregarse en cuestin de minutos para luego volverse
a reconstruir .Ademas las propiedades mecanicas de los microtubulos hacen que
el sistema microtubular sea fcilmente deformable y en especial poco adaptado
para soportar tensiones.

TRANSPORTE INTRACELULAR.-Los microtubulos actan como un soporte o un

carril por el cual dichas protenas transportan diversas estructuras |
II)

MICROFILAMENTOS (ACTINA)

Los microfilamentos son finas fibras de

nm de dimetro. Estn compuestos
predominantemente de una protena contrctil
llamada actina.
Los
filamentos
de
actina
o
microfilamentos se sitan en la periferia
de la clula y se sintetiza desde puntos
especficos de la membrana celular.
Son los responsables de la forma y del
celular. Estn formados por protenas
globulares.

protenas de 3 a 7

desplazamiento

La asociacin de los microfilamentos con la protena miosina es la responsable por

la contraccin muscular. Los microfilamentos tambin pueden llevar a cabo
movimientos celulares, incluyendo desplazamiento, contraccin y citocinesis. en
conjuncin con los microtubulos le dan a la clula la estructura y el movimiento.
ORGANIZACIN:
Los filamentos forman distintas proyecciones segn la situacin de la clula:

Proyecciones dinmicas:

a.- Lamelopodios (con forma de lmina) y filopodios (forma filamentosa y

que censa el ambiente para decidir si la clula avanza no), que son
estructuras que protruyen de la membrana celular y que permiten el
movimiento de la clula.
Los lamelopodios son las bases citoplasmaticas que asegura la proyeccion de los
filopodios que son proyecciones microfilamentosas. Son basicamente de celulas
epiteliales que se desplazan sobre la membrana basal respectiva, y constituye la
dinamica celular.
b.- Anillo contrctil: se forma cuando se est dividiendo la clula, una vez
que los cromosomas se han separado, y estrangula la clula para dividirla
en dos.

Proyecciones estables:
Permanecen en el tiempo. Son por ejemplo, los paquetes de estereocilios
(estn en la superficie de las clulas pilosas del odo interno) u otros
arreglos que permiten la contraccin muscular.

POLIMERIZACIN DE MICROFILAMENTOS
La actina est situada en los bordes de la clula por lo tanto desde ah se
polimeriza. Comienza como respuesta a seales externas que le dicen a la clula
la forma que tiene que adoptar. Lo primero que se forma es una especie de
capuchn formado por protenas especiales que son la ARP2 y la ARP3, junto con
otras protenas que fortalecen este capuchn y que forman el complejo ARP
(protena relacionada con actina). A partir del capuchn se unen los monmeros
de actina para formar los protofilamentos. El extremo negativo (-) tiene el
capuchn, por lo que el filamento crece nicamente hacia el extremo positivo (+)
por adicin de nuevos monmeros . El capuchn puede unirse a otros filamentos
para ramificarse.
FUNCIONES DE LOS MICROFILAMENTOS:
Tienen una misin esqueltica. Son responsables de los movimientos del citosol.
Tambin son los responsables de la contraccin de las clulas musculares. Por
ejemplo, muchos tipos de clulas tienen microvellosidades, que son
prolongaciones de la membrana plasmtica que aumenta la superficie de contacto
de la clula para mejorar el transporte de materiales a travs de esta membrana.
Las microvellosidades tienen haces de microfilamentos, los cuales se extienden y
retraen como resultado del ensamble y desensamble de stos.
III)

FILAMENTOS INTERMEDIOS:

Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto, formados por

agrupaciones de protenas fibrosas. Su nombre deriva de su dimetro, de 10 nm,
menor que el de los microtbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los
microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las clulas animales.

Son estructuras fuertes, estables, insolubles, resistentes

a los cambios de temperatura y dispuestas en
densas en densas redes tridimensionales en el
citoplasma que se relacionan y forman pare
de las uniones intracelulares. Soportan
grandes tenciones sin romperse, al
contrario de lo que ocurre en los
microtubulos y microfilamentos
ESTRUCTURA
Estn compuestos por protenas fibrosas que se combinan en dimeros
helicoidales, los que a su vez se asocian para formar tetrmeros alargados. Las
subunidades tetramericas solubles se encuentran en pequeas cantidades de la
clula, ya que la mayor parte de ellas se hallan constituyendo los filamentos.
A diferencia de los otros componentes del citoesqueleto que son estructuras
polarizadas,los filamentos intermedios son apolares.
La unidad funcional que se considera precursor, por su elevada estabilidad en el
citosol, es el tetrmero.
TIPOS DE PROTENAS DE LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS
1. I. Queratina Acida
2. II. Queratina Basica
3. III. Vimentina, Disena, PAFG, Periferina
4. IV. Neurofilamentos
5. V. Laminares (Membrana Nuclear)
6. VI. Nestina
7. VII. Desminas. cel. musculares y fibroblastos
FUNCIN DE LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS
Su funcin principal es darle rigidez a la clula. La funcin depende de la
composicin y la localizacin de los filamentos. Las lminas nucleares adems de
darle rigidez al ncleo participan en la regulacin de transcripcin. Otros
miembros, las queratinas, participan en algunas uniones celulares (desmosomas).

Irregularidades en la expresin gentica de las protenas de los filamentos

intermedios causan fragilidad y distrofias celulares (como es el caso de ciertas
cardiomiopatas).
El patrn de distribucin celular de los filamentos intermedios es de
importancia fundamental para el diagnostico oncolgico.
los mtodos inmunohistoquimicos con fluorescencia o con peroxidasa permiten la
identificacin precisa de todos los tipos y subtipos de filamentos descriptos. En la
mayor parte de los tumores benignos o malignos el patrn de distribucin normal
de filamentos intermedios de la clula originaria del tumor se conserva, de modo
que su identificacin inmunohistoquimica facilita enormemente el diagnostico en
casos de neoplasias muy indiferenciadas o de estirpe incierta
ESTABILIDAD
Los filamentos intermedios, a diferencia de la actina F o los microtbulos, son muy
estables. Para su dinmica se requiere la fosforilacin y defosforilacin de sus
componentes por medio de Quinasas y fosfatasas, respectivamente.
EL CITOESQUELETO PROCARITICO
Elementos del citoesqueleto de Caulobacter crescentus. En la figura, estos
elementos procariticos se relacionan con sus homlogos eucariotas y se
hipotetiza su funcin celular.[2] Debe tenerse en cuenta que la funcin de la pareja
FtsZ-MreB se invirti durante la evolucin al convertirse en tubulina-actina.
En el pasado se crea que el citoesqueleto era una caracterstica nica de las
clulas eucariticas, pero desde entonces se han encontrado homlogos
bacterianos a las principales protenas del citoesqueleto eucariota. [3] A pesar de
que las relaciones evolutivas son tan distantes que no se pueden inferir analogas
a partir de las secuencias de aminocidos, la similitud de la estructura
tridimendional, las funciones en el mantenimiento de la forma y en la polaridad de
las clulas proporcionan pruebas slidas de que los citoesqueletos eucariotas y
procariotas son realmente homlogos

FtsZ es una protena del citoesqueleto de las bacterias que se ensambla en

un anillo para mediar durante la divisin celular bacteriana. Es el
equivalente procaritico a la tubulina de las celulas eucariotas. Est
codificada por el gen FtsZ y el nombre proviene de "filamenting
temperature-sensitive mutant Z" haciendo referencia al hecho de que los

mutantes de E. Coli que carecen de este gen crecen como filamentos por la
incapacidad de las clulas hijas de separarse unas de otras,

El descubrimiento del citoesqueleto bacteriano es bastante reciente y FtsZ

fue la primera protena del citoesqueleto en ser identificada. En 1991, Erfei
Bi y Joseph Lutkenhaus demostraron que FtsZ se ensambla formando un
anillo. Durante la divisin celular, FtsZ es la primera protena que se
desplaza al lugar de la divisin y es esencial para reunir otras protenas que
producen una nueva pared celular entre las clulas que se dividen. El papel
de FtsZ en la divisin celular de los procariontes es anlogo a la de actina
en la divisin de las clulas eucariotas, pero a diferencia del anillo de
actina-miosina de los eucariotas, no se conoce ningn motor de protenas
asociado con FtsZ. El origen de la fuerza citocintica, por tanto se
desconoce, aunque se cree que la sntesis localizada de la nueva pared
celular produce al menos una parte de esta fuerza.

El homlogo bacteriano a la actina es, sin embargo, MreB. El proceso por el

cual el papel de FtsZ (protena equivalente a la tubulina) y MreB (protena
equivalente a la actina) en la divisin celular se invirti en los eucariontes es
un misterio evolutivo, pero el uso del anillo de FtsZ en la divisin de los
cloroplastos y mitocondrias establece su ascendencia procariota.

Se conoce bastante de las actividades de la dinmica de polimerizacin de

la tubulina y los microtbulos, pero poco acerca de estas actividades en
FtsZ. Si bien se sabe que los protofilamentos monocatenarios de tubulina
se organizan en 13 microtbulos, se desconoce la estructura multicatenaria
del anillo de FtsZ. Por otra parte, ha habido controversia sobre la aparente
cooperatibidad del ensamblado del polmero monocatenario de FtsZ ya que
todos los modelos tericos establecidos para el ensamblado cooperativo
exigen polmeros muticatenarios. Recientemente, Alex Dajkovic y Joe

Lutkenhaus han propuesto que la cooperatividad en el ensamblado de FtsZ

podra conseguirse mediante mltiples estados de los monmeros FtsZ con
diferentes afinidades de unos con respectos a otros.

Recientemente se han encontrado protenas similares a la tubulina y FtsZ

en las grandes plsmidos presentes en las especies de Bacillus. Se cree
que funcionan como componentes de los segrosomas, que son complejos
multiproteicos que particionan los cromosomas en las bacterias. Los
homlogos de tubulina y FtsZ de los plsmidos parecen haber conservado
la capacidad de polimerizar en filamentos.

MreB es una protena presente en las bacterias que ha sido identificada

como un homlogo de la actina, justificado por las similitudes en la
estructura terciaria y en la conservacin del punto activo de la secuencia de
pptidos. La conservacin de la estructura de protenas sugiere la
ascendencia comn de los elementos del citoesqueleto de los eucariontes y
el MreB, que se encuentra en los procariontes. De hecho, estudios
recientes han decubierto que las protenas MreB polimerizan para formar
filamentos que son similares a los microfilamentos de actina.

MreB controla el ancho de las bacterias de forma de bacilar como

Escherichia coli. Un mutante de E. coli que sintetiza protenas MreB
defectuosas ser esfrico en lugar de bacilo. Adems, las bacterias que
naturalmente son esfricas no tienen el gen que codifica MreB. Las
bacterias que presentan genes MreB tambin pueden ser de forma
helicoidal.

MreB est involucrado en la replicacin del genoma de bacteriofagos.

Concretamente, 29, que infecta Bacillus subtilis, requiere de esta protena
durante el proceso de replicacin del ADN en la membrana; de hecho,
existe una interaccin fsica entre una protena del fago, denominada p16.7,
y el equivalente al citoesqueleto de actina que conforma MreB. [2]

CRESCENTINA

La bacteria Caulobacter crescentus contiene una tercera protena,llamada

crescentina, que est relacionada con los filamentos intermedios de las clulas
eucariticas. La crescentina tambin participa en el mantenimiento de la forma
celular, pero el mecanismo actualmente es poco claro. [

EL CITOESQUELETO Y LA TENSEGRIDAD
El citoesqueleto es dinmico y no por ello pierde la capacidad del mantenimiento
de la forma, la funcionalidad y la estructura de la red tridimensional que lo
conforma. Uno de los sitios ms recomendables de la WEB para observar
mediante visualizacin cientfica lo que se ha generado al respecto, y para el cual
se aplica el conocimiento generado almomento para el interior de una clula y su
relacin con la membrana plasmtica, es el sitio de XVIVO. En este sitio si uno
accede a "The inner life of the cell" [3] uno puede quedar maravillado de lo que
podra suceder al interior de una clulas y la relacin que con ello tiene el
citoesqueleto. Con base a este sitio es claro que uno puede imaginarse que el
citoesqueleto es una estructura intracelular que continuamente est sujeta a
propiedades biomecnicas relacionadas con tensin y compresin, las cuales son
medibles y explicables mediante las leyes de la fsica relacionadas con la
biomecnica. El balance entre estas propiedades le confieren a la clula una
integridad tensional (conocida en el idioma ingls como tensegrity) y la cual se
basa en lo visualizado en 1993 por el Dr. Donald Ingber[4], cientfico que traslad
el concepto arquitectnico (en el cual se le conoce como tensegridad) al mbito
intracelular y que se mantiene vigente en nuestros das. En este sentido, una
forma de ampliar visualmente la influencia de los fenmenos de tensin, longitud,
rigidez, compresin producidas por las protenas del citoesqueleto actina y
tubulina, as como de la matriz extracelular y las integrinas, es lo presentado en la
pgina WEB del Childrens Hospital Boston denominado "Tensegrity in a Cell" [5];
sitio en el cual las animaciones producidas de manera interactiva por la influencia
de las fuerzas indicadas generan cambios en las clulas y los cuales pueden ser
comparados con imgenes obtenidas mediante el microscopio de fluorescencia.
La estructuracin y la dinmica del citoesqueleto dependen de la forma en que la
clula se relaciona con la matriz extracelular y tal relacin es lo que determina la
biomecnica de las clulas. Un ejemplo de ello podra ser la dinmica con la que
las clulas ciliadas se presentan ante su entorno como lo propuesto para las
clulas flama de los protonefridios del cstodo Taenia solium.[6] Recientemente,
Hersen y Ladoux[7] han hecho referencia a que la mecanobiologa es un campo
emergente que investiga como las clulas vivas sienten y responden a las fuerzas
mecnicas de su entorno. Su comentario hace referencia a que las clulas estn
continuamente percatndose de las fuerzas que se suceden a su alrededor an
cuando se encuentran en migracin. Tales fuerzas inducen que las clulas no slo
sufran deformaciones sino que tambin inducen a que se presenten fenmenos
como sealizacin por adhesin y reorganizacin del citoesqueleto. Estos
fenmenos, en referencia a la estrategia experimental que publicaron DelanoAyari y colaboradores,[8] indican que una clula tiene la capacidad de sentir tanto
las fuerzas horizontales como las verticales que se presentan durante su

desplazamiento y que muestran la importancia que juega la interaccin

tridimensional entre las clulas y la matriz extracelular. Las caractersticas
mecnicas de la matriz extracelular (rigidez y deformabilidad) son factores
importantes que influyen en la conducta y la dinmica de las clulas [6] tales como
la diferenciacin, la proliferacin, la sobrevivencia, la polaridad y la migracin. [9] La
mecanotransduccin, que se ha establecido como la transformacin de fuerzas
fsicas en seales qumicas, es capaz de generar una morfognesis de un epitelio
y ello se puede dar por la generacin de modificaciones postransduccionales
como la fosforilacin de filamentos intermedios como lo demostrado recientemente
con el estudio del nematodo Caenorhabditis elegans([10] ). Esto resulta un aspecto
interesante de la dinmica de la reestructuracin del citoesqueleto, ya que se ha
encontrado que con los estudios que se efectuaron se muestran que los filamentos
intermedios tambin se mueven y no slo son de soporte y estructura celular. Esto
abre un universo importante de como en un ambiente tisular las clulas
contrctiles pueden ejercer influencia en las clulas de epitelio para que se
diferencen y con ello, se favorezcan aspectos de regeneracin tisular o
diseminacin de procesos cancerosos.
La tensin con que se presenta el citoesqueleto de una clula, en un momento
dado, est influenciado por la dinmica celular y la forma de su ncleo. Cualquier
aspecto que induzca cambios en las fuerzas intracelulares que ejercen los
componentes del citoesqueleto, derivados de su interaccin con el medio
extracelular, induce a que tambin se den cambios en la forma de los ncleos
celulares.[11] La constitucin del ncleo celular, relacionada con su viscoelasticidad,
puede tener un papel determinante en las interacciones biomecnicas que se dan
entre el ncleo, el citoesqueleto y la matriz extracelular. Adems, sus propiedades
viscoelsticas podran tener importantes implicaciones en el estudio de la
transduccin de seales mecnicas. Se sabe que el ncleo tiene comportamiento
como un slido viscoelstico y por ello presenta propiedades distintas a las del
citoplasma. Por lo consiguiente, es de esperarse que cualquier deformacin que
sufra, as como las propiedades mecnicas que presenta ncleo podran estar
influenciadas por el estado de tensin-compresin al que est sometida una
clula[] Los ncleos celulares tambin tienen una dinmica propia debida a su
composicin; cuando una clula va de un lado a otro o bien, pasa a travs de un
dimetro menor al suyo, la deformacin del ncleo tambin se presenta acorde al
que presenta la clula completa. El tamao y la forma de los ncleos celulares es
variable y depende del tipo celular. Su dinmica est asociada a la del
citoesqueleto y por lo consiguiente, la composicin del nucleoesqueleto est
intrnsicamente conectado al citoesqueleto. De hecho se ha indicado que la
plasticidad del ncleo celular en las clulas cancerosas es una determinante para
que stas se diseminen[13]

EL CITOESQUELETO DURANTE LA MIGRACIN CELULAR:

La dinmica del citoesqueleto es crucial para que las clulas vayan de un lugar a
otro como se ilustra con la serie de imgenes y videos obtenidos
experimentalmente bajo la excelente composicin interactiva concebida por el Dr.
Vic Small y que se ha denominado como un viaje visual de la motilidad celular. En
este sitio uno puede percatarse de lo interesante que resultan tanto la forma como
el tamao que adoptan las clulas en un momento determinado durante su
migracin y que an as de haber desplegado tal dinmica y reorganizacin, las
clulas no pierden la capacidad de regresar a su estado original cuando stas se
encuentran en reposo. An as, el citoesqueleto en la clula en reposo es
dinmico, no se detiene porque son perennes las funciones bsicas de trfico y
movimiento intracelulares. Como ya haba sido descrito anteriormente, al hacer
referencia a la vida interior de las clulas [8] y lo que de manera animada se
presenta en el sitio; una clula se desplaza de un lugar a otro, interacciona con
otras clulas y durante estos fenmenos puede cambiar radicalmente su forma y
tamao pero no deja de tener una dinmica intracelular que le ofrece el
citoesqueleto. Un excelente ejemplo de la migracin celular inducida por
sustancias que atraen clulas y que provienen de otras daadas, con fines de
reparacin de estas ltimas, es la migracin de neutrfilos luego de su adhesin
desde los sinusoides hepticos hacia los focos de hepatocitos daados durante el
fenmeno de inflamacin estril[] y del cual se puede observar un interesante video
en la seccin VideoLab[9] de la revista Science. En el video, los neutrfilos teidos
con fluorescencia en color verde, sufren modificaciones en su forma y tamao
durante su migracin hacia el foco de hepatocitos daados (teidos
fluorescentemente en color rojo) a los cuales intentan restaurar. Previo a su
migracin, los neutrfilos se encuentran adheridos a las paredes de las sinusoides
hepticas (teidas fluorescentemente en color azul) y cambian su forma y tamao
al dirigirse hacia el foco mencionado.
Con la tecnologa microscpica actual es posible observar y videofilmar la manera
en que el citoesqueleto se reestructura durante la migracin celular. Los recursos
tecnolgicos son diversos y ellos permiten la visualizacin desde el nivel
micromtrico hasta el nanomtrico. Las necesidades de conocer que eventos se
suceden en el interior de una clula durante su migracin es una preocupacin
que, por su estudio, se espera que puedan ser mejorados otros aspectos de la
biologa celular pocos conocidos. Un ejemplo de ello es la suma de esfuerzos de
investigadores que estudian la migracin celular. Debido a los estudios que se han
realizado en clulas que migran, se ha demostrado que ellas se desplazan
mediante la continua interaccin con la matriz extracelular que les rodea mediante
la interaccin continua con focos de adhesin o puntos focales. La forma en que
las clulas interaccionan con dicha matriz, depende de la composicin y forma de

la misma, por lo consiguiente las clulas adoptan la forma del medio en el que se
encuentran desplazando, como se demostr mediante videomicroscopa y el uso
de marcadores fluorescentes (Doyle et al, 2009). [] El material suplementario
asociado al trabajo de estos autores, es una muestra fantstica de como las
clulas adquieren tal migracin e incluso se puede observar al mismo tiempo
como realizan sus movimientos intracelulares.

CITOSOL
El citosol, tambin llamado hialoplasma, es el medio acuoso del citoplasma en el
que se encuentran inmersos los orgnulos celulares. Representa
aproximadamente la mitad del volumen celular. Etimolgicamente citosol significa
la parte soluble del citoplasma.
CARACTERSTICAS
Contiene gran cantidad de protenas, la mayora enzimas que catalizan un gran
nmero de reacciones del metabolismo celular. En el citosol se llevan a cabo las
reacciones de la gluclisis (degradacin de la glucosa) y las de la biosntesis de
azcares (glucognesis y gluconeognesis), de cidos grasos, de aminocidos y
de nucletidos.

Tambin contiene una gran variedad de filamentos proteicos que le proporcionan

una compleja estructura interna. El conjunto de estos filamentos constituye el
citoesqueleto.
Entre el 30 y el 50% de todas las protenas celulares, sintetizadas en los
ribosomas, estn destinadas a permanecer en el citosol. Debido a esta gran
concentracin de protenas, el citosol es un gel viscoso organizado por las fibras
citoesquelticas. Se cree que esta estructura ayuda a organizar las reacciones
enzimticas. Muchos investigadores creen que la mayora de las protenas estn
unidas a fibras y localizadas
en regiones concretas.
Adems, en el citosol de
muchas clulas se almacenan
sustancias de reserva en
forma
de
grnulos,
denominados
inclusiones,
que no estn rodeados por
una membrana. As, las
clulas musculares y los
hepatocitos
contienen
grnulos
citoslicos
de
glucgeno y los adipocitos
contienen grandes gotas de grasa, que pueden llegar a ocupar casi todo el citosol.