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FERTILIDAD DEL SUELO Y NUTRICION

MINERAL DE PLANTAS

PARTE II: NUTRICION MINERAL DE PLANTAS


.
1. LA NUTRICION Y EL SITEMA SUELO-PLANTA.
Es un sistema abierto en que los elementos (M) son constantemente removidos
de un lado (fase slida) a otro donde es acumulado (planta).
A
T
M (Suelo) < === > M (Solucin) < === > M (Raz) < === > M (Parte Area)
FS
SN
E, I
R
Donde:
FS = Fase Slida; constituda por la materia orgnica y la fraccin
mineral.
Ocurren
reacciones
de:
disponibilidad,
desorcin,
mineralizacin de la materia orgnica.
SN= Solucin; compartimiento para la absorcin radicular. Ocurren
reacciones de absorcin, fijacin e inmovilizacin.
A = Absorcin
E = Excresin
I = Inmovilizacin
T = Transporte
R = Redistribucin
Caractersticas del sistema:
a. Es abierto: Por tanto se dan todas las reacciones posibles.
b. Estado estable: Todas las reacciones parciales ocurren con la misma
velocidad de izquierda a derecha y viceversa y la concentracin de M no
vara (dM/dt = 0)
c. La velocidad de las reacciones es determinada por aquella que es menor. El
elemento M puede ser: esencial, benfico o txico.
Dentro de este aspecto es relevante mencionar que se admiten tres formas de
nutricin de plantas.
a. Nutricin carbonada, a travs de la incorporacin y transformacin del CO2
en carbohidratos en el proceso fotosinttico.
6 CO2 + 12 H2O + Energa Luminosa C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2
b. Nutricin mineral, a travs de la absorcin radicular de nutrientes en forma
aninicas y catinicas simples.
c. Nutricin hdrica, es la absorcin de agua para la fotosntesis y con ella la
absorcin de minerales.

Figura 3: Esquena simplificado de los factores que intervienen en


la nutricin de las latas (tomado de Domnguez, 1997)
2. ORIGEN DE LOS NUTRIENTES.
a. Reservas naturales del suelo: Composicin del suelo, elementos
disponibles y cambiables (las arcillas y la materia orgnica, son la fuente
de reserva del suelos por ser de naturaleza coloidal) y de las condiciones
meteorolgicas.
b. Fertilizantes minerales, una amplia gama de abonos simples y
compuestos y, micronutrientes quelatados y complejados y en menos
medida los fertilizantes orgnicos (aminocidos y hormonas).
c.
El agua de riego. Gran cantidad de agua circula por las plantas (uso
consuntivo) aportando principalmente elementos como calcio, magnesio,
potasio, nitratos, sulfatos y boro.
d. Fuentes orgnicas. Descomposicin y mineralizacin de residuos
vegetales y animales del suelo. Estos pueden ser naturales (reciclaje) o
incorporados.
e. Precipitacin (lluvia). Especialmente nitrgeno. El agua de lluvia puede
captar y llevar el nitrgeno atmosfrico hacia la tierra e incorporarse al
sistema suelo-planta.
f. Microorganismos: Fijacin biolgica (nitrgeno), micorrizas (fsforo),
reacciones xido reductivas de los elementos.

3. FUNCIONES CELULARES DE LOS ELEMENTOS NUTRITIVOS.


a. Constituyentes de Molculas Orgnicas.
Nitrgenos (N): Formas parte de la estructura de aminocidos
y protenas, bases nitrogenadas y cido nucleicos, enzimas y
coenzimas, vitaminas, glico y lipoprotenas, pigmentos.
Constituyente y activador de todas la enzimas. Interviene en
procesos de, absorcin inica, fotosntesis, respiracin, sntesis
multiplicacin y diferenciacin celular, herencia.
Azufre (S): Forma parte estructural de los aminocidos
(cisterna, cistina, metionina, taurina), todas las protenas,
vitaminas y coenzimas, esteres con polisacridos. Constituyente
del grupo sulfidrilo y ditiol, activo en enzimas y coenzimas,
ferrodoxinas. Interviene en los procesos de fotosntesis, fijacin
de CO2, respiracin, sntesis de grasas y protenas, fijacin
simbitica de nitrgeno.
b. Reserva Energtica.
Fsforo (P): Forma parte estructural de steres de
carbohidratos, fosfolpidos, coenzimas, cidos nucleicos.
Interviene en los procesos de almacenamiento y transferencia
de energa, fijacin simbitica de nitrgeno y en otros procesos
con el nitrgeno.
Boro (B): Forma parte estructural de complejos difenlicos,
carbohidratos y azcares-P. Constituyente de la ATPase de
membranas celulares, ATP=ADP+P, UDPG + R = UDP + R
G. Interviene en los procesos de sntesis de cidos nucleicos y
protenas.
c. Forma Inica.
Potasio (K): Predominantemente inica. Constituyente de
quinasa pirvica, sntesis de glutatin, sntesis de succinil CoA,
+
sntesis de glutamilcistena, sntesis de NAD , deshidrogenasa
aldehido, etc. Interviene en procesos osmticos, apertura y
cierre de estomas, fotosntesis y transporte de carbohidratos,
respiracin, fijacin simbitica de nitrgeno, etc.
Magnesio (Mg): Forma parte estructural de la clorofila.
Constituyente de tioquinasa actica, quinasa pirvica,
hexoquinasa, enolasa, piruvato decarboxilasa, etc. Interviene en
los procesos de absorcin inica, fotosntesis, respiracin,
almacenamiento y transferencia de energa, balance
electroltico, estabilidad de los ribosomas, etc.
Calcio (Ca): Forma parte estructural de los pectatos (lmina
media),
carbonatos,
oxalatos,
fitatos,
calmoludinas.
Constituyente ATPasa (aspirasa), alfa amilasa, fosfolipasa D,
nucleasa.
Interviene en los procesos de estructura y

funcionamiento de las membranas, absorcin inica, reacciones


con hormonas vegetales y activacin enzimtica.
Cloro (Cl): Forma parte estructural de la acutumina y
acutumidina, etc. Activador de la fotlisis del agua. Interviene
en los procesos de la fotosntesis.
d. Reacciones Redox.
Fierro (Fe): Forma parte estructural de los quelatos y
fitoferritina.
Constituyente de heme peroxidasa, catalasa,
citocromos, hemoglobina, reductasa del sulfito, oxidasa de
sulfito, ferrodoxina, nitrogenasa, hidrogenasa, etc. Interviene en
los procesos de fotosntesis, respiracin, fijacin biolgica de
nitrgeno, asimilacin de nitrgeno y de azufre.
Manganeso (Mn): Forma parte estructural de la manganina.
Constituyente de sntesis del glutanione, activacin de
metionina, quinasa pirvica, enolasa, carboxilasa pirvica,
pirofosforilasa, enzima mlica, etc. Interviene en los procesos
de absosrcin inica, fotosntesis, respiracin, control hormonal
y sntesis de protenas.
Cobre (Cu): Forma parte estructural de las protenas.
Constituyente de ascorbato oxidasa, polifenol oxidasa,
cresolasa, tirosinasa, plastocianina, citocromo oxidasa etc.
Interviene en los procesos de fotosntesis, respiracin,
regulacin hormonal, fijacin de nitrgeno, metabolismo de
compuestos secundarios, etc.
Molibdeno (Mo): No es estructural. Constituyente de la nitrato
reductasa, nitrogenasa, Interviene en la reduccin del nitrato,
fijacin de nitrgeno, sntesis de proteina.
Zinc (Zn): No es estructural. Constituyente de anhidrasa
carbnica, dehidrogenasa lctica, dehidrogenasa alcohlica,
aldolasa,dehidrogenasa glutmica
carboxilasa
pirvica,
ribonucleasa, etc. Intervine en los procesos de respiracin,
control hormonal y sntesis de protenas.
Niquel (Ni): No es estructural. Constituyente de la ureasa.
Interviene en procesos de metabolismo del nitrgeno.
Sodio (Na): Interviene en los procesos de control hormonal
(citoquininas) en plantas C4.
4. ELEMENTOS ESCENCIALES:
a. Criterios de Esencialidad.
La deficiencia del elemento M, impide que la planta complete
sus ciclo vital.
El elemento M debe participar directamente en el metabolismo
de la planta.
El elemento M, no debe ser reemplazado por otro que tiene
propiedades similares.

b. Clasificacin de los Elementos Esenciales.


Macronutrientes Primarios:
+
2+
N=NO3 y NH4 ; P=H2PO4 y HPO4 ; K=K ;
Macronutrientes Secundarios:
2+
2+
2Ca=Ca ; Mg=Mg ; S=SO4
Micronutrientes:
2+
2+
2+
2+
Fe=Fe ; Mn=Mn ; Cu=Cu ; Zn=Zn ; Cl=Cl ; B=H3BO3;
2Mo=MoO4 .
Cuadro 5: Elementos esenciales, smbolo, formas de absorcin y composicin
aproximada en las plantas.
Elemento
Sim Forma de Absorcin % en la Planta
Carbono
C
CO2
40 50
Oxgeno
O
O2 y H2O
42 - 44
Hidrgeno
H
H2 y H2O
67
+
Nitrgeno
N
NO3 y NH4
13
2Fsforo
P
H2PO4 y HPO4
0.05 -1
+
Potasio
K
K
0.3 3
2+
Calcio
Ca
Ca
0.5 3.5
2+
Magnesio
Mg Mg
0.03 0.8
2Azufre
S
SO4
0.1 0.5
2+
Fierro
Fe
Fe
100 1000ppm
2+
Manganeso
Mn Mn
50 300ppm
2+
Cobre
Cu
Cu
10 40ppm
2+
Zinc
Zn
Zn
10 20
Boro
B
H2BO3
50 300ppm
2Molibdeno
Mo MoO4
10 40 ppm
Cloro
Cl
Cl
+
Sodio
Na
Na
5. MOVIMIENTOS DE LOS IONES DEL SUELO A LA RAZ.
a. Flujo de masas: Consiste en el movimiento del elemento de una
fase acuosa (solucin) de una regin ms hmeda, distante de la raz,
hacia otra ms seca (prxima a la superficie radicular). La cantidad
que puede entrar en ese proceso es:

Qfm = [ M ] . V
Donde:
[M] = Concentracin del elemento en la solucin.
V = Volumen de agua absorbida por el cultivo.

b. Difusin: El elemento camina distancias cortas en una fase acuosa


estacionaria, yendo de una mayor concentracin a una menor
concentracin en la superficie de la raz, obedece a la ley de Fick.

F = - D . dc/dx
Donde:
F = Velocidad de difusin
dc/dx = gradiente de concentracin
c = Concentracin
x = Distancia
D = Coeficiente de Difusin
Por ejemplo:
-5
NO3 = - 0.3 x 1.3 x 10
+
-6
NH4 = - 1.4 x 10
-7
-14
H2PO4 = -10 - 10
+
-8
-12
K
= -10 - 10
c. Intercepcin Radicular: Las races interceptan a los iones al crecer
en la zona donde estn los nutrientes en la solucin y luego son
absorbidos.
-5

Area de races/Area de Suelo = 2 x 10

Figura 4: Movimiento de iones a la raz (tomado de Haifa, 2003)


6. LA ABSORCION IONICA (AI).
a. Activa (=Metablica): Corresponde a un segmento donde M atraviesa
una barrera lpida del plasmolema hasta el tonoplasto, para esto necesita
gastar energa en la respiracin. El mecanismo o mecanismos para la
absorcin activa no est totalmente explicado, lo que se sabe al respecto

es que: (a) El transporte activo consiste en una operacin de una bomba


inica (en sentido hidrulico) y (b) una enzima ATPasa, localizada en el
plasmolema activada por cationes con diferentes especificidades,
+
bombeando H hacia fuera del citoplasma. Tiene las siguientes
caractersticas:
Se da con la clula viva
Ligada a la respiracin
Requiere energa
No es espontnea
Aerbica
Influye a los inhibidores
Temperaturas fisiolgicas.
b. Pasiva (= Fsico-Qumica): El elemento entra sin que la clula necesite
gastar energa, desplazndose de una regin de mayor concentracin a
una de menor concentracin. Con esta absorcin se da el 15% del total
absorbido. Tiene las siguientes caractersticas:
Se da en clulas vivas o no
Independiente de la respiracin
No requiere energa
Aerbico y anaerbico
No influyen los inhibidores
Cualquier temperatura
c. Principios de la Absorcin de Solutos.
Muchos solutos se acumulan en el interior de las clulas. Razn
de acumulacin: exterior [-], interior [+].
La absorcin de solutos es especfica y selectiva. Absorcin de
+
+
K es selectivo a pesar que Na es semejante.
Los solutos absorbidos a menudo salen con lentitud, eso indica
que la absorcin es unidireccional sobre todo.
La rapidez de absorcin de solutos vara con la concentracin,
velocidad de absorcin vs. concentracin. En plantas cultivadas
eso significa frecuencia de aplicacin.
7. TRANSPORTE Y REDISTRIBUCION DE IONES.
a. Transporte: Movimiento de M de un lugar de residencia (rgano) para
otro. Ejemplo: de una hoja vieja para una hoja nueva, de una hoja a un
rgano de reserva o de una hoja para el fruto.
Transporte en la raz: Es la ruta que siguen los nutrientes para
pasar desde la epidermis hasta el cilindro centra (floema y
xilema): Solucin Epidermis Parnquima cortical
Endodermis Cilindro
central (floema y xilema).
Este mecanismo puede seguir dos rutas: (A) Apoplstica, a
travs de la red de paredes hasta la banda de Caspary y (B)
Simplstica, dentro del Citosol de las clulas hasta el Xilema
(fig. 5).
Transporte a largas distancia: Significa el camino del M desde
la raz hasta la parte area. El transporte a larga distancia ocurre
en el xilema, empero para algunos elementos como el potasio
ocurre en el floema. Ocurre aproximadamente as:

Solucin suelo Espacio libre aparente Citoplasma


Simplasto Xilema Parte area.

Figura 5: Movimiento Apoplastico (A) y Simplstico (B),


(tomado de Haifa, 2003)
b. Redistribucin: Se hace predominantemente por el floema, los
elementos pueden demostrar movilidad fluida muy diferente. Esa
movilidad mayor o menor tiene relevancia prctica:
Ocurre disminucin del suministro (Transferencia del suelo =>
Solucin suelo => Raz) aparecen sntomas de carencia.
Elementos mviles, en hojas viejas, elementos poco mviles, en
las hojas viejas generalmente, elementos inmviles, hojas y
rganos ms nuevos.
Cuadro 6: Movilidad de los elementos eutritivos.
Muy Mvil Mvil
Semi Mvil
Inmvil
Nitrogeno (N)
Potasio (K)
Sodio (Na)

Fsforo (P)
Cloro (Cl)
Azufre (S)

Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Fierro (Fe)
Molibdeno (Mo)

Boro (B)
Magnesio (Mg)
Calcio (Ca)

Un cultivo exige suplemento continuo de elementos poco


mviles e inmviles, para que no haya interrupcin o
disminucin del suministro, por tanto, no habr movilizacin
suficiente para socorrer a los rganos ms jvenes.
8. FACTORES QUE AFECTAN LA ABSORCION IONICA.
a. Externos:
Disponibilidad: La raz absorbe M de la solucin suelo, para lo
cual debe haber existido primero una transferencia de la fase

slida a la solucin. Eso depende de varios factores: Humedad,


a mayor humedad mayor solucin; Aireacin,
los
microorganismos que transforman la materia orgnica,
necesitan oxigeno, por otro lado puede disminuir la
disponibilidad de fierro; materia orgnica, ayuda a mantener la
disponibilidad de fosfatos al igual que calcio, magnesio y
potasio; pH, tal vez sea el mayor factor de influencia en la
disponibilidad, ya que se ha demostrado que entre valores 6.0 a
6.5 existe la mayor disponibilidad de la mayora de nutrientes.
Temperatura: En la banda entre 0 y 30C la absorcin crece de
manera lineal.
Elemento: Los elementos son absorbidos con velocidades
diferentes, en general obedeciendo al siguiente orden
2decreciente: Aniones : NO3 > Cl > SO4 > H2PO4 y Cationes:
+
+
2+
2+
NH4 > K > Mg > Ca
Otros iones: La solucin suelo, es una poblacin altamente
heterognea de iones que contienen elementos esenciales,
benficos y txicos, lo cual est en funcin del incremento o
disminucin de la concentracin.
b. Internos:
Potencial Gentico: El proceso de absorcin inica, como en
casi toda la vida de la planta, est controlada genticamente.
Existen diferentes capacidades de velocidad de absorcin entre
especies y an entre variedades.
Estado inico interno: La capacidad de una raz para absorber
M es limitada, una clula no es un saco sin fondo, en
consecuencia, las plantas ligeramente deficientes pueden
acumular ms que las plantas bien suplidas del elemento.
Nivel de carbohidratos: Los carbohidratos respirables son una
fuente comn de energa para los procesos de absorcin, dentro
de los lmites, ser mayor cunto ms alta sea la concentracin
de carbohidratos.
Intensidad respiratoria: El efecto de la transpiracin es
indirecto, la corriente transpiratoria que en el xilema conduce a
M hacia la parte area, puede aumentar una tensin, empujando
al elemento contenido en los espacios intercelulares a la pared
celular de la raz. Habiendo mayor transpiracin hay mayor
flujo de masas.
Morfologa de la raz: Las plantas con races ms desarrolladas,
ms finas, bien distribudas, con mayor cantidad de pelos
absorbentes, absorben ms, especialmente cuyo contacto con la
raz es por difusin.
9. INTERACCION IONICA.
a. Antagonismos: Un Elemento reduce el efecto txico del otro.
b. Sinergismos: Un Elemento favorece la absorcin de otro.

c. Inhibicin:
> Competitiva, cuando tienen el mismo transportador.
> No Competitiva, la presencia del in inhibe al otro.
Cuadro 7: Interacciones ms comunes (Malavolta, 1989).
Interaccin
Competitiva
Competitiva
Competitiva
Competitiva
No Competitiva
No Competitiva
Competitiva
Competitiva

Elementos
2MoO4
2+
Zn
2+
Fe
2+
Mg
2+
Ca
2+
Zn
2SO4
Cl

Elementos
2SO4
2+
2+
Mg , Cu
2+
Mn
+
K
2+
Mg (a veces)
H2PO42SeO4
Br

Cuadro 8: Sinergismos y Antagonismos ms Importantes (Burt, et al, 1998)


Asimilacin
Nutriente
NH4+
NO3P
K
Ca
Mg
Fe
Zn
Cu
Mn
Mo

del Antagonismo con Sinergismos


con
Elemento
Elemento
Mg, Ca, K, Mo
Mn, P, S, Cl
Fe, Cu, Cl
Ca, Mg, K, Mo
Cu, Zn
Mo
Ca, Mg
Mn (suelos cidos)
Mn (suelos bsicos)
Ca, K
Mo
Cu, Zn
K
Cu, P
Zn, Mo, P
Zn, Ca, Mo
Cu, Mn

10. INTERACCIONES FISIOLOGICAS RAIZ/PARTE AEREA.


La absorcin de sales minerales debe estar controlada por los procesos de la
parte area (Fig. 6).
a. En el sentido de la Demanda: La parte area puede incrementar la
absorcin de sales minerales en la raz haciendo un uso rpido de dichas
sales para destinarlos a productos de crecimiento (protenas, cidos
nucleicos y clorofila por ejemplo).
b. En el sentido del Aporte: La parte area aporta carbohidratos, por
medio del floema, que la raz debe respirar para producir ATP que se
necesita para la absorcin de sales minerales. Es probable que la parte
area proporcione a la raz hormonas que influyen en la absorcin
radical.

Absorcin de
sales minerales
por la raz
Formacin de
ATP en la raz

Transportes de
minerales y agua
en las hojas

Respiracin de
Sacarosa en la raz

FOTOSINTESIS
Transporte de
Sacarosa a la raz

Figura 6: Interacciones Fisiolgicas Raz/Parte Area (Salisbury y Ross, 1992)

LITERATURA CONSULTADA.
Domnguez, V.A. (1997) Tratado de Fertilizacin. 3ra. Edicin. Mundi Prensa. Madrid.
613 pag.
Fassbender, H.W. and E. Boernemiza (1987) Qumica de Suelos, con nfasis en suelos
de Amrica Latina. IICA. 5ta. Reimpresin. San Jos. 420 pag.
Malavolta, E., G.C. Vitti e S.A. de Oliveira (1989). Avalico do Estado Nutricional das
Plantas. Principios y Aplicaces. Potafos, SP. 2001pag.
Salisbury, B.F. y C.W.Ross (1992) Fisiologa Vegetal. Editorial Iberoamericana.
Mxico. 759 pag.
Tisdale, S.L., W.L. Nelson, J.D. Beaton and J.L. Havlin (1993). Soil Fertility and
Fertilizers. Fifth Edition. Ed. Mc. Millan. Ontario. 634p.
JSV-GG-FT
Enero/2007

CRITERIOS DE ESENCIALIDAD
La presencia de elementos nutritivos en las cenizas de una planta, no es indicador de las
necesidades cualitativas y cuantitativas de los distintos elementos qumicos para una planta
fotoauttrofa, como ha sido demostrado por Arnon y Stout (1939) utilizando cultivos hidropnicos,
al establecer tres criterios que debe cumplir un elemento para que pueda ser considerado como
esencial. Inclusive si un elemento ayuda a mejorar el crecimiento o un proceso fundamental, no
se considerar como esencial si no cumple con las tres reglas siguientes:

Regla 1. Un elemento es esencial si la deficiencia del elemento impide que la planta


complete su ciclo vital. Todos los 17 elementos que aparecen en la tabla N 1, cumplen
con este criterio y deben ser suministrados a una planta para que germine, crezca, floree
y produzca semillas.

Regla 2. Para que un elemento sea esencial, este no se puede reemplazar por otro
elemento con propiedades similares. Ej. El sodio que tiene propiedades similares que el
potasio, no puede reemplazar al potasio completamente; ya que trazas de potasio son
esenciales en la solucin.

Regla 3. El ltimo criterio que debe cumplirse es que el elemento debe participar
directamente en el metabolismo de la planta y su beneficio no debe estar relacionado
solamente al hecho de mejorar las caractersticas del suelo, mejorando el crecimiento de
la microflora o algn efecto parecido.

Las tres reglas anteriores pueden resumirse diciendo que: Un elemento es esencial si la planta
lo requiere para su desarrollo normal y poder completar as su ciclo vital.
Como se mencion anteriormente, la presencia de un elemento en altas concentraciones en una
planta, no es un indicador seguro de su esencialidad; ya que existen plantas como Astragalus,
Stanleya y Lecythis que son indicadoras de selenio. Estas plantas crecen en suelos con altas
concentraciones de Se y por lo tanto son acumuladoras de ste elemento. Existen muchas
plantas que acumulan sodio (halfitas), como algunas especies de mangles, sin embargo
algunas plantas desrticas requieren sodio, tales como Atriplex vesicaria, de las regiones secas
de Australia, yHalogeton glomeratus una maleza introducida en reas salinas del oeste de
Estados Unidos. El sodio es esencial para el Amaranthus tricolor (especie C-4), a bajas
concentraciones de CO2.
Las diatomeas necesitan slice, no solo en su pared celular, sino tambin como
oligoelemento metablico, especialmente en la divisin celular.
Ha sido propuesto que los silicatos presentes en hojas e inflorescencias de gramneas, impiden la
herbivora causada por animales e insectos; lo que representa un requerimiento ecolgico, ms
que una necesidad bioqumica o fisiolgica.
El cobalto es esencial para muchas bacterias, incluyendo las algas verde-azules. Es requerido
para la fijacin de nitrgeno por las bacterias presentes en los ndulos de las races de las
leguminosas; as como por las bacterias de vida libre que fijan nitrgeno. El cobalto es un
componente de la vitamina B12, por lo que los organismos que lo requieren, incluyendo animales,
sintetizan esa vitamina; mientras que en las plantas superiores y algas carentes de vitaminas B 12,
el cobalto no es esencial.
En la lista de los 17 elementos esenciales para las plantas superiores (tabla 1), se ha incluido el
nquel (Ni); debido a que Brown (1967), ha demostrado su esencialidad para el crecimiento de la
cebada. El nquel ejerce efectos beneficiosos en el crecimiento del tomate, avena, trigo; as como
en algunas algas. La esencialidad del nquel (Ni 2+) est asociada a la enzima ureasa, que cataliza
la hidrlisis de la urea, produciendo CO2 y NH4+.

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