Regulación Del Crecimiento y Desarrollo

Regulacin del crecimiento y desarrollo: las hormonas vegetales o fitorreguladores.
Las auxinas.
La auxina result ser qumicamente el cido indolactico.
Efectos fisiolgicos producidos por las auxinas.
La auxina estimula la elongacin celular.
La auxina producida por la yema apical caulinar inhibe el desarrollo de las yemas
laterales.
Las auxinas y la diferenciacin celular.
La auxina y el cmbium vascular.
La auxina promueve el desarrollo de races laterales.
La auxina y el desarrollo del fruto.
La auxina y el gravitropismo.
La auxina retrasa el comienzo de la abscisin en hojas.
La auxina y el control de las malas hierbas.
Cmo acta la auxina?
Las citocininas.
Miller y Skoog descubrieron la kinetina, una citocinina artificial.
Efectos fisiolgicos producidos por las auxinas.
Las citocininas regulan el ciclo celular.
La relacin auxina/citocinina regula la morfognesis en cultivos de tejidos.
Las citocininas retrasan la senescencia (envejecimiento).
Cul es el modo de accin de las citocininas?
El etileno.
Los ambientes estresantes y las concentraciones elevadas de auxinas promueven la
produccin de etileno en los tejidos vegetales.
El etileno y la maduracin de los frutos.

El etileno y la abscisin.
El etileno y la epinastia.
El etileno y el crecimiento de las plntulas.
El etileno y la induccin de races.
El etileno y la induccin de feminidad en flores de plantas monoicas.
El etileno promueve la senescencia en flores y hojas.
En la actualidad, todava no se entiende perfectamente el mecanismo de accin del
etileno.
El etileno tiene importantes usos comerciales.
El cido abscsico.
Efectos fisiolgicos producidos por el cido abscsico.
El cido abscsico y la induccin de latencia en yemas y semillas.
El cido abscsico y la inhibicin del crecimiento en los tallos.
El cido abscsico y la induccin de la senescencia.
El cido abscsico y el control de la apertura estomtica.
Las giberelinas.
Biosntesis de las giberelinas.
Efectos fisiolgicos producidos por las giberelinas.
Las giberelinas y los mutantes enanos.
Las giberelinas y la induccin de la germinacin en las semillas.
Las giberelinas y la modificacin de la juvenilidad.
Las giberelinas y la floracin de plantas de da largo.
Las giberelinas y el desarrollo del fruto.
Cmo actan las giberelinas?

Aplicaciones comerciales de las giberelinas.
Los efectos de las hormonas vegetales son muy variados.
Aplicaciones ms importantes.
Regulacin del crecimiento y desarrollo: las hormonas vegetales o fitorreguladores.
Una planta, para crecer, necesita luz, CO2, agua y elementos minerales, incluido el
nitrgeno, del suelo. Con todos estos elementos, la planta fabrica materia orgnica,
convirtiendo materiales sencillos en los complejos compuestos orgnicos de que
estn compuestos los seres vivos. La planta no se limita a aumentar su masa y su
volumen, sino que se diferencia, se desarrolla, adquiere una forma y crea una
variedad de clulas, tejidos y rganos. Cmo puede una sola clula, el zigoto, ser
el origen de las variadsimas partes vstago, raz, flor, fruto, semilla que
componen el extraordinario individuo conocido como una "planta normal"? Muchos
de los detalles de cmo estn regulados estos procesos no son conocidos, pero ha
quedado claro que el desarrollo normal depende de la conjuncin de numerosos
factores internos y externos. Los principales factores internos son compuestos
qumicos, y stos vas a ser el objeto de la presente unidad temtica. Algunos
factores externos luz, temperatura, longitud del da, gravedad, y otros que
tambin afectan al desarrollo de las plantas sern discutidos en la unidad siguiente.
Las sustancias controladoras del crecimiento en las plantas son conocidas como
fitohormonas (hormonas vegetales).
Caractersticas:
Son pequeas molculas qumicas que afectan al desarrollo y crecimiento de los

vegetales a muy bajas concentraciones.
Por ejemplo, en el vstago de una pia tropical (Ananas comosus) slo se

encuentran 6 mgramos de cido indolactico (auxina), una conocida fitohormona,
por kilogramo de material vegetal (el peso de la hormona en relacin con el vstago
es comparable al peso de una aguja en 22 toneladas de heno).
Son sintetizados por las plantas.
En las hormonas animales, su definicin incluye el hecho de que son sintetizados en

un lugar del organismo y transportados a otro distinto donde ejercen su accin. En
las hormonas vegetales esto no es necesariamente cierto.
El trmino "hormona" procede de una palabra griega (hormaein) que significa

excitar. No obstante, hoy se sabe que muchas hormonas tienen efectos inhibitorios.
De modo que en lugar de considerar las hormonas como estimuladores, quiz sea
ms til considerarlas como reguladores qumicos.
La respuesta a un "regulador" particular depende no slo de su contenido

(estructura qumica) sino de cmo es "ledo" por el receptor (especificidad tisular).
Definicin de fitohormona: Compuesto orgnico sintetizado en una parte de la

planta y que se transloca a otra parte donde, a muy bajas concentraciones, elicita
una respuesta fisiolgica.
No todas las fitohormonas son necesariamente translocadas (el etileno, p.e.).
Algunos compuestos inorgnicos (Ca2+, K+) producen respuestas fisiolgicas y

pueden moverse por la planta pero por no ser sintetizados por ella no se consideran
hormonas vegetales.
Lo mismo podemos decir de algunos fitorreguladores sintticos como el 2,4-D

(anlogo auxnico).
La sacarosa no es una hormona aunque la fabrica la planta, se transloca y produce

efectos en el desarrollo debido a que se necesita en grandes cantidades. Lo mismo
respecto a otros metabolitos (>1 mM - 50 mM o ms )
Se conocen cinco grupos principales de hormonas vegetales o fitohormonas: las

auxinas, las citocininas, las giberelinas, el etileno y el cido abscsico.
Todas ellas actan coordinadamente para regular el crecimiento en las diferentes

partes de una planta (Figura 14.1).
Otras sustancias que eventualmente pueden clasificarse como fitohormonas son:

las poliaminas, los jasmonatos, el cido saliclico, los brasinosteroides, y la
sistemina.
Figura14_1.jpg (88248 bytes) Figura 14.1 Coordinacin hormonal del crecimiento

en diferentes partes de una planta. (AIA es el cido indolactico, una auxina; CQ,
citocinina; ABA, cido abscsico; AG, cido giberlico). [Figura modificada de Rost, T.I
et al., (1997). "Plant Biology".Wadsworth Publishing Company]
Cmo actan las fitohormonas? Dos mecanismos generalmente aceptados:
La hormona atraviesa la membrana celular de la clula diana y alcanza el

citoplasma.
All se une a una molcula adecuada (receptor) y forma un complejo hormonareceptor. A partir de aqu, el complejo puede disociarse o puede entrar en el ncleo
como tal y afectar a la sntesis de los ARNm. Esta efecto sobre la transduccin es lo
que produce la respuesta fisiolgica.
La hormona se une a un receptor de membrana en la clula diana.
La unin hormona-receptor produce en este ltimo un cambio conformacional que

conduce a una cascada interna de reacciones citoplsmicas que pueden producir
efectos muy variados: nuevas actividades enzimticas, modificacin de procesos
metablicos, induccin de sntesis de ARNm, etc.
Las auxinas.
Algunas de las primeras experiencias registrados sobre sustancias reguladoras del

crecimiento fueron llevados a cabo por Charles Darwin y su hijo Francis y fueron
dados a conocer en el libro The Power of Movement in Plants (La capacidad del
movimiento en las plantas), publicado en 1881.
Los Darwin trabajaron con plntulas de alpiste (Phalaris canariensis) y de avena

(Avena sativa) y realizaron las primeras observaciones sistemticas referentes a la
encorvadura hacia la luz (fototropismo).
Probaron que si se cubra la parte superior de una plntula (el denominado

coleoptilo; Figura 14.2) con un cilindro de metal o con un tubo de vidrio ennegrecido
con tinta china y se le expona a una luz lateral, no se produca el encorvamiento
caracterstico en la parte inferior del vstago (Figura 14.3). En cambio, si en los
pices se colocaban tubos de vidrio transparentes, el encorvamiento ocurra
normalmente.
"Debemos concluir, por tanto, escribieron que cuando las plntulas son
expuestas libremente a una luz lateral se transmite cierta influencia desde la parte
superior a la parte inferior, que obliga a la planta a encorvarse."
Figura14_2.jpg (30990 bytes) Figura 14.2 Germinacin de un grano de avena

mostrando la disposicin de un coleoptilo.
Figura14_3a.jpg (25240 bytes)
Figura14_3.jpg (87077 bytes)
Figura 14.3 El experimento de los Darwin. (a) Las plntulas crecan normalmente
curvndose hacia la luz. (b) Cuando el pice de una plntula se cubra con un cono
metlico no se produca la curvatura. (Si que se produca cuando el pice se cubra

con un cono transparente). (c) Cuando se colocaba un collar metlico rodeando la
plntula por debajo del pice, se produca la respuesta caracterstica. A partir de
estos experimentos los Darwin concluyeron que, en respuesta a la luz, una
"influencia" se transmite desde el pice de la plntula hacia la parte inferior, que
obliga a la planta a curvarse. [Figura modificada de Curtis, H. y Barnes, N.S. (1997).
Invitacin a la Biologa. Ed. Panamericana].
Otras experiencias: Boysen-Jensen (1913); Paal (1919)
En 1926, el fisilogo vegetal holands Frits W. Went consigui aislar esta

"influencia" de las plantas que la desencadenaba.
Went cort los pices de los coleoptilos correspondientes a cierto nmero de

plntulas de avena y los coloc por espacio de una hora sobre lminas de agar, de
modo que las superficies de corte estuviesen en contacto con el agar.
Entonces cort el agar en pequeos cubitos y los coloc, descentrados, en cada

seccin de los brotes decapitados, las cuales fueron mantenidas en oscuridad
durante todo el experimento.
Al cabo de una hora, observ una curvatura apreciable hacia el lado contrario de
donde estaba colocado el bloque de agar (Figura 14.4). Los bloques de agar que no
haban sido puestos en contacto con pices de coleoptilo no producan encorvadura
alguna, o bien producan una ligera curvatura hacia el lado en que haba sido
colocado el bloque de agar. Los bloques de agar que haban sido puestos en
contacto con un trozo de coleoptilo de la parte baja no produjeron ningn efecto
fisiolgico.
Figura 14.4 Experimentos de Went. (a) Went cort los pices de los coleoptilos y los
coloc en agar durante 1 hora. (b) El agar era luego cortado en pequeos bloques y
cada uno de ellos se colocaba en un lado de los coleoptilos decapitados de las
plntulas. (c) Las plntulas, que se mantenan en oscuridad durante la experiencia,

se curvaban entonces hacia el lado opuesto a donde se haba colocado el bloque de
agar (d). A partir de estos resultados, Went concluy que la "influencia" que
causaba la curvatura en la plntula era un compuesto qumico y que se acumulaba
en el lado opuesto a la zona iluminada. (e) La curvatura es el resultado de la
influencia de la hormona auxina. Su efecto es el de promover el alargamiento
celular. En el experimento de Went, las molculas de auxina (puntitos negros) se
transfirieron primero al agar y luego, mediante los cubitos de agar, a un lado del
brote de la plntula. [Figura modificada de Curtis, H. y Barnes, N.S. (1997).
Con estos experimentos, Went demostr que el pice del coleoptilo ejerce sus
efectos mediante un estmulo qumico (es decir, una hormona), ms bien que con
un estmulo fsico, tal como uno de naturaleza elctrica. Este estmulo comenz a
conocerse con el nombre de auxina, trmino creado por Went a partir de la palabra
griega auxein, "aumentar".
La auxina result ser qumicamente el cido indolactico.
La curvatura producida en el coleoptilo de avena a causa de la colocacin de un

bloque de agar conteniendo auxina se debe a una distribucin asimtrica de sta,
que se traduce en un incremento asimtrico del tamao celular en el coleoptilo; las
clulas situadas debajo del bloque de agar con auxina, tienen un mayor crecimiento
en longitud que aqullas situadas en el extremo opuesto. Las condiciones para la
utilizacin de los coleoptilos de avena y la colocacin de los bloques de agar se ha
estandarizado de forma que el ngulo de curvatura producido (medido con un
protractor) puede ser usado para determinar la cantidad de auxina presente en
dicho bloque. Utilizando esta tcnica, conocida como bioensayo de la curvatura de
la Avena, algunos investigadores fueron capaces de aislar e identificar la auxina que
se encuentra de forma natural en las plantas. Esta result ser qumicamente el
cido indolactico (AIA, de forma abreviada).
Como puede verse en la Figura 14.5, el AIA se parece mucho al aminocido

triptfano, y probablemente es ste el precursor del AIA formado en la planta viva,
aunque se conocen cuatro vas de formacin del AIA cada una de ellas con un
intermediario distinto. Diferentes grupos de plantas emplean distintas rutas para
producir AIA a partir del triptfano. Adems, algunas plantas, tales como el maz
(Zea mays) emplean distintas rutas segn su estado de desarrollo. La auxina se
produce en los pices de los coleoptilos de las gramneas y en los meristemos

apicales de los tallos y, en menor proporcin, de las races. Tambin se encuentra
en los embriones, en cantidades notables, y en las hojas jvenes, flores y frutos.
Figura14_5.jpg (127579 bytes) Figura 14.5 Biosntesis del cido indolactico (indol
3-acetato; auxina) a partir de triptfano en plantas y en bacterias. Las enzimas que
slo se presentan en bacterias estn marcadas con un asterisco. El NAD+ y el
NADP+ se sintetizan tambin a partir del triptfano. [Figura modificada de Taiz, L.
and Zieger, E., (1998), Plant Physiology. 2nd ed., Sinauer Associates, Inc.,
Publishers].
La auxina se fabrica principalmente en los meristemas apicales de los brotes y de

all se mueve a otras partes de la planta, siempre en direccin de tallo a raz
(basipetal). En el tallo la auxina es indispensable para el crecimiento. En la Figura
14.6 podemos ver la estructura del cido indol-3-actico y de otras auxinas
naturales.
Figura14_6b.jpg (51762 bytes)
Figura 14.6 (Arriba) Estructura de algunas auxinas naturales. Aunque el cido indol3-actico (AIA; IAA) se encuentra en todas las plantas, otros compuestos
relacionados tambin poseen actividad auxnica. En guisantes, por ejemplo, aparece
el cido 4-cloroindol-3-actico (4-Cl-IAA). Otros compuestos que no son indoles,
como el cido fenilactico (AFA, PAA) tambin poseen actividad auxnica. No est
claro el papel que juegan estas otras auxinas en el desarrollo de la planta. Las
formas disociadas del AIA y de la auxina sinttica 2,4-D muestran las cargas
negativas presentes sobre el grupo carboxilo y la cargas positivas sobre el anillo,
separadas entre si 5.5 . (Abajo) Ejemplos de algunas auxinas sintticas. La
mayora de ellas se emplean como herbicidas en horticultura y agricultura. Las ms
empleadas son las sealadas con un recuadro azul oscuro, es decir, el cido 2metoxi-3,6-diclorobenzoico (dicamba) y el cido 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D) ya
que son muy estables y no son degradados por las plantas. [Figuras modificadas de
Taiz, L. and Zieger, E., (1998), Plant Physiology. 2nd ed., Sinauer Associates, Inc.,
Publishers].
Efectos fisiolgicos producidos por la auxina.

Estimula la elongacin celular.
Estimula la divisin celular en el cambium y, en combinacin con las

citocininas, en los cultivos de tejidos.
Estimula la diferenciacin del floema y del xilema.
Estimula el enraizamiento en esquejes de tallo y el desarrollo de races
laterales en cultivo de tejidos.
Media en las respuesta fototrpica y geotrpica de las plantas.
Inhibe el desarrollo de las yemas laterales. Dominancia apical.
Retrasa la senescencia de las hojas.
Puede inhibir o promover (va estimulacin del etileno) la abscisin de hojas y
frutos.
Puede inducir la formacin del fruto y su crecimiento en algunas plantas.
Retrasa la maduracin de los frutos.
Promueve la floracin en Bromelias.
Estimula el crecimiento de algunas partes florales.
Promueve (va produccin de etileno) la feminidad en flores dioicas.
Estimula la produccin de etileno al altas concentraciones.
La auxina estimula la elongacin celular.
La auxina incrementa la extensibilidad de la pared celular: hiptesis del crecimiento

cido.
Los efectos estimulantes de las auxinas sobre el crecimiento de tallos y races es la

consecuencia del alargamiento celular. Bajo la influencia de la auxina, la plasticidad
de la pared celular aumenta y la clula se ensancha en respuesta a la turgencia que
provoca la entrada de agua en la vacuola (Figura 14.7).
Las auxinas activan las protenas transportadoras de iones hidrgeno (H+) de la

clula a la pared celulsica. Como resultado de este movimiento, la pared celular se
acidifica y esto hace activar una enzima de la pared celular que rompe los enlaces
cruzados entre las cadenas de celulosa. Esto permite que las molculas se deslicen
entre s al aumentar la turgencia sobre la pared celular (Figura 14.7).
Esta respuesta llamada crecimiento cido es rpida y se produce a los 3-5 minutos,
alcanzando un mximo a los 30 minutos y finalizando al cabo de 1 a 3 horas.
Figura14_7.jpg (107212 bytes) Figura 14.7 Las auxinas y el alargamiento celular y

la curvatura de los tallos hacia la luz. (a) Con el estmulo luminoso, la auxina se
desplaza hacia el lado oscuro del tallo, (b) con lo que aumenta la concentracin de
la hormona en ese lado. (c) En estas clulas, la mayor concentracin de auxina
estimula el transporte de H+ del citoplasma a la pared celular (flechas negras
curvas). La acidez que se origina activa una enzima de la pared celular que rompe
los enlaces puente entre las molculas de celulosa, con lo que la plasticidad de la
pared se ve aumentada. El agua que entra por smosis en la vacuola celular hace
aumentar la turgencia (flechas azules verticales) y la clula se alarga (d). Las
clulas situadas en el lado iluminado no se alargan (e) y, como resultado, el brote
se curva hacia la luz. [Figura modificada de Curtis, H. y Barnes, N.S. (1997).
La auxina producida por la yema apical caulinar inhibe el desarrollo de las yemas
laterales.
Poco tiempo despus del descubrimiento de la auxina y del reconocimiento de su

actividad en la regulacin de la elongacin clula, se descubri un efecto inhibidor
de la misma en relacin a las yemas laterales.
Por ejemplo, si el meristemo apical de una planta de juda se corta, las yemas
laterales comienzan a desarrollarse. Sin embargo, si se aplica inmediatamente
auxina en la superficie de corte, se inhibe el desarrollo de las yemas apicales
(Figura 14.8).
Figura14_8.jpg (75875 bytes) Figura 14.8 Dominancia apical en Coleus. (a) La
auxina que se sintetiza en el meristema apical caulinar se difunde hacia abajo,
reprimiendo el crecimiento de las yemas axilares. Cuanto mayor sea la distancia
entre el pice y la yema axilar, menor ser la concentracin de auxina, y menor
ser la represin sobre la yema. (b) Si el meristema apical se corta, eliminndose la
produccin de auxina, las yemas axilares quedan desinhibidas y comienzan a crecer
vigorosamente. [Figura modificada de Curtis, H. y Barnes, N.S. (1997). Invitacin a

la Biologa. Ed. Panamericana].
Al igual que ocurre con la respuesta fototrpica de las plntulas de Avena, esta
forma de "dominancia apical" demostraba una forma de "comunicacin" entre dos
tejidos de la planta mediada por el AIA (Figura 14.9 y animacin 14.1). Adems, en
ambos casos la "influencia" se mueve desde la zona de crecimiento hacia la base de
la planta (flujo unidireccional). Esto es debido a que la auxina se transporta
activamente en las plantas desde los pices de los vstagos hasta las zonas
basales; es lo que se denomina, direccin basipetal.
El movimiento ocurre normalmente en los tejidos como un todo a travs de las

clulas, ms bien que usando los conductos del xilema y del floema.
Presumiblemente, el proceso de transporte implique una interaccin entre el AIA y
la membrana plasmtica de las clulas de la planta.
Figura14_9.jpg (82167 bytes) Figura 14.9 Esquema hipottico del transporte polar
de las auxinas. El modelo quimiosmtico del transporte polar de las auxinas se
muestra en una columna de clulas situadas en un pice de coleoptilo. Las bombas
ATPasa-H+ usan la energa de los ATP para mantener un adecuado gradiente de
protones y de pH entre el citoplasma y la pared celular. Esto conduce a que la pared
tenga un pH cido (5) y por tanto un exceso de cargas positivas. Ambos factores
juegan un papel fundamental en el modelo quimiosmtico del transporte auxnico.
Observar como los transportadores de AIA se encuentran siempre en la zona polar
de las clulas. La salida de protones a la pared celular acta sobre las molculas de
celulosa de la misma. Los enlaces dentro de la pared primaria, se debilitan, y se
produce una expansin celular impulsada por la turgencia. La direccin de la
expansin la marca la orientacin neta de las microfibrillas de la pared celular. Esta
respuesta va seguida por efectos a largo plazo. [Figura modificada de Taiz, L. and
Zieger, E., (1998), Plant Physiology. 2nd ed., Sinauer Associates, Inc., Publishers].
La aplicacin de auxina a las plantas causa una variedad de efectos, que difieren
segn la edad de la planta, la especie, y ms particularmente, el tejido donde
acta. Al igual que ocurre con otros compuestos qumicos fisiolgicamente activos,
la auxina es txica a altas concentraciones.
El herbicida 2,4-D es una auxina sinttica, una de las varias que han sido
sintetizadas artificialmente para una amplia gama de aplicaciones.
Las auxinas y la diferenciacin celular.
Segn han demostrado experimentos efectuados por W.P. Jacobs, las auxinas
influyen sobre la diferenciacin del tejido vascular durante el alargamiento del tallo.
Si se corta y se separa un trozo de tallo de Coleus de forma que se retire parte del
tejido vascular del mismo, en su lugar se formarn nuevos tejidos vasculares
originados por clulas de la mdula.
Efectos parecidos se observan en los callos. Un callo es una masa de clulas

indiferenciadas que se forma en las heridas de las plantas o en los cultivos de
tejidos a partir de clulas aisladas. Si sobre un callo de tejido vascular de lila
(Syringa) se injerta una yema, se induce la formacin de tejido vascular en el callo.
Igualmente, si se cultiva un callo en un medio que contiene auxina y azcar (puesto
que el callo no comprende clulas fotosintetizadoras), se forman tejidos vasculares.
El descubrimiento que se describe a continuacin, realizado por R.H. Wetmore y sus
colaboradores, es bien curioso. Regulando la cantidad de azcar en el medio, se
puede inducir la formacin de xilema slo, de xilema y floema, o de floema slo.
Una concentracin baja de sacarosa (del 1.5 al 2.5 %) favorece el xilema; una del 4
% favorece al floema; y una concentracin comprendida entre las indicadas
favorece la produccin de ambas a la vez. Aqu se llega a un punto que es necesario
sealar que ninguna de estas sustancias reguladoras del crecimiento acta sola.
Sus efectos son conseguidos, generalmente, en concomitancia con otros factores
internos (tales como el azcar disponible), unos conocidos y otros no, que actan en
el cuerpo de la planta.
La auxina y el cmbium vascular.
En las plantas leosas, la auxina promueve el crecimiento del cmbium. Cuando en

la primavera empiezan a crecer las regiones meristemticas del vstago, la auxina
que desciende desde los pices vegetativos hace que las clulas cambiales se
dividan, formando floema secundario y xilema secundario. Tambin en este caso,
estos efectos son modulados por otras sustancias controladoras del crecimiento en
el cuerpo de la planta (Figura 14.10).
Figura14_10.jpg (78504 bytes) Figura 14.10 Esquema de un experimento que

muestra cmo un primordio foliar proporciona un estmulo para la diferenciacin del
xilema en el procmbium. La muesca que separa el procmbium asla el tejido de
inters por encima de l. (A) control con un primordio foliar intacto. (B) Se ha
retirado el primordio foliar. (C) Se ha retirado el primordio foliar y se ha
reemplazado con una gota de auxina. La auxina es el sustituto efectivo del estmulo
del primordio. [Figura modificada de Rost, T.I et al., (1997). "Plant
Biology".Wadsworth Publishing Company]
Experimentos realizados con AIA aplicado externamente junto con cido giberlico
indican que, en la planta intacta, las interacciones entre las auxinas y el cido
giberlico determinan las velocidades relativas de produccin de floema secundario
y xilema secundario.
Por ejemplo, el AIA y el cido giberlico estimulan la actividad cambial cuando se

aplican a una amplia variedad de plantas leosas. Sin embargo, el, AIA en ausencia
del cido giberlico estimula solamente el desarrollo del xilema. Con cido
giberlico slo, se estimula el desarrollo de floema solamente, pero el desarrollo de
ambos simultneamente alcanza un mximo con la presencia de AIA y cido
giberlico.
La auxina promueve el desarrollo de races laterales.
La auxina, en cantidades pequesimas, puede estimular el crecimiento de las

races. No obstante, en cantidades algo mayores, inhibe el crecimiento de las races
primarias, aunque puede promover la formacin de nuevas races secundarias.
Estimula el desarrollo de las races adventicias y por esta razn se emplean
comercialmente para estimular la formacin de races en esquejes, especialmente
en el cultivo de plantas leosas (Figuras 14.11 y 14.12).
Figura14_11.jpg (78615 bytes) Figura 14.11 Esquejes de flor de Pascua (Ilex
opaca). Desarrollan fcilmente races en el extremo de los tallitos cuando sus bases
son tratadas con auxinas. El extremo de los tallos se sumerge durante 5 segundos
en soluciones conteniendo 50% de etanol y 0.01% (A) y 0.5% (B) de cido
naftalnactico, NAA (una auxina sinttica). Luego fueron cultivados en vermiculita
hmeda durante 2 semanas. [Figura modificada de Rost, T. et al. (1998). Plant
Biology. Wadsworth Publishing Company].
Figura14_12.jpg (58296 bytes) Figura 14.12 El pecolo de la hoja de saintpaula

(izquierda) se ha colocado en una solucin de auxina sinttica durante 10 das antes
de tomar la fotografa. El pecolo de la hoja de la derecha ha estado en agua pura.
Se observa el crecimiento de races adventicias en el pecolo de la izquierda. Los
jardineros emplean preparados de hormonas inductoras de enraizamiento que
contienen auxinas para estimular el desarrollo de las races. [Figura tomada de
Moore, R. et al.(1998), Botany. WCB McGraw-Hill. ]
La auxina y el desarrollo del fruto.
La auxina promueve el crecimiento del fruto. Ordinariamente, si la flor no ha sido

polinizada, el fruto no se desarrolla.
En algunas plantas es suficiente la fecundacin de un nico saco embrionario para

el normal desarrollo del fruto; pero en otros frutos tales como manzanas o melones,
que tienen muchas semillas, deben ser fecundadas varias de stas para que la
pared del ovario madure y se haga carnosa.
Tratando el gineceo de una flor con auxina, es posible obtener un fruto

partenocrpico (del vocablo griego parthenos, que significa "virgen" o "doncella"), o
lo que es lo mismo, un fruto originado sin haber sido fecundadas sus semillas, como
en el caso del tomate o de la uva sin semillas.
Aparentemente, las semillas en desarrollo son una fuente de auxina.
En la fresa (Fragaria ananassa), si se extirpan las semillas durante el desarrollo del

fruto, que son aquenios, ste deja por completo de crecer. Si se deja una estrecha
banda de semillas, el fruto (en el caso de la fresa el receptculo carnoso) desarrolla
un cngulo abombado en el rea ocupada por las semillas. Si se aplican auxinas al
receptculo despojado de semillas, el crecimiento tiene lugar de manera normal
(Figura 14.13).
Figura14_13.jpg (94082 bytes) Figura 14.13 La auxina producida por el embrin

que se est formando promueve la maduracin de las paredes del ovario y el
desarrollo de los frutos. (A) Fresa normal (Fragaria ananassa). (B) Fresa en la que se
han extrado todos los frutos (aquenios). Si se hubiera aplicado una pasta
conteniendo auxinas, el crecimiento de la fresa hubiera sido normal. (C) Fresa a la
que se han extrado una tira horizontal de aquenios. [Figura tomada de Curtis, H. y
Barnes, N.S. (1997). Invitacin a la Biologa. Ed. Panamericana].
La auxina y el gravitropismo.
A diferencia de lo que ocurre con el estmulo luminoso unilateral, la gravedad no

acta en forma de gradiente entre las partes superiores e inferiores de un rgano.
Todas las partes de una planta experimentan el estmulo gravitacional de forma
semejante. Cmo detectan las clulas de una planta la gravedad? La nica forma
en que la gravedad puede ser detectada es a travs del movimiento de un cuerpo
cayendo o en estado de reposo. Unos buenos candidatos en las clulas vegetales
son los grandes y densos amiloplastos presentes en muchas de estas clulas. Estos
amiloplastos son lo suficientemente densos con respecto al citoplasma donde se
encuentran como para que se sedimenten en el fondo de las clulas debido a la
gravedad (Figura 14.14). Los amiloplastos que las plantas emplean para detectar la
gravedad se denominan estatolitos y se encuentran en clulas especiales
denominadas estatocitos.
En las races, que tienen gravitropismo positivo, los estatocitos se localizan entre
las clulas de la cofia. Siempre que la raz est creciendo adecuadamente, los
estatolitos estarn sedimentados en las paredes basales de las clulas. Sin
embargo, cualquier variacin en la direccin del crecimiento har que los estatolitos
se desplacen hacia las paredes laterales de los estatocitos, alterando as la correcta
redistribucin de auxina entre las clulas radicales (Figura 14.15)
Figura14_14.jpg (74285 bytes) Figura 14.14 Clulas centrales de la caliptra. (A) En
su orientacin vertical normal. (B) Despus de que la raz se haya colocado
horizontalmente. Los cuerpos globulares oscuros que contienen almidn son los
amiloplastos (estatolitos). Se observa como su posicin en la clula cambia al variar
la posicin de la raz. [Figura modificada de Curtis, H. y Barnes, N.S. (1997).
Figura14_15.jpg (77795 bytes) Figura 14.15 Modelo propuesto para la
redistribucin del calcio y de la auxina durante el gravitropismo en las races. El AIA
es sintetizado en el tallo y transportado a la raz va sistema vascular. Cuando la raz
est vertical, los estatolitos se depositan en la parte basal de las clulas de la
caliptra. Los iones Ca2+ y la auxina (que se transportan acropetalamente en la raz)
se reparten por igual dentro de la corteza en la zona de elongacin, promoviendo la

elongacin. Cuando la raz est horizontalmente, los estatolitos se caen por su peso
hacia las paredes laterales de las clulas, lo que dispara el transporte de Ca2+ y la
auxina hacia un sola mitad de la cofia. La llegada a la corteza de concentraciones
muy elevadas de auxina produce la inhibicin del crecimiento y provoca la
curvatura de la raz. [Figura modificada de Taiz, L. and Zieger, E., (1998), Plant
Physiology. 2nd ed., Sinauer Associates, Inc., Publishers].
La auxina retrasa el comienzo de la abscisin en hojas.
En las hojas jvenes se produce auxina, pero parece que sta no tiene efecto
directos sobre la velocidad de crecimiento de las hojas. En cambio, influyen sobre la
abscisin (cada de las hojas o de otras partes de la planta).
Las hojas caen de los rboles a causa de la formacin de una zona de abscisin,
capa peculiar de clulas parenquimticas dbiles y de paredes finas, en la base del
pecolo.
Cuando la hoja se hace vieja, ciertos iones reutilizables y molculas son retornadas
al tallo, entre ellos los iones magnesio, aminocidos, y azcares (algunos derivados
del almidn). Entonces, en algunas plantas al menos, diferentes enzimas rompen
las paredes celulares de las clulas que forman la zona de abscisin.
Los cambios en las paredes celulares puede incluir debilitamiento de la lamela

media e hidrlisis de las fibras de celulosa. Antes de caer la hoja se desarrolla una
capa de sber debajo de la zona de abscisin, que sirve para taponar la cicatriz.
Eventualmente, la hoja queda sujeta al rbol solamente por unas pocas fibras de
tejido vascular, que puede romperse debido al alargamiento de las clulas
parenquimticas que se encuentran en la capa de separacin.
La abscisin ha sido correlacionada, entre otras cosas, con una disminucin de la

produccin de auxina en la hoja; bajo ciertas circunstancias, la abscisin puede ser
prevenida por la aplicacin de auxina.
El control de la abscisin de las hojas, flores, y frutos es extremadamente

importante en la agricultura. La auxina y, ms recientemente, el etileno (ver ms
adelante) han sido usados comercialmente para el tratamiento de un nmero de
especies vegetales.
Por ejemplo, la auxina previene la cada de hojas y bayas de los acebos (Ilex
aquifolium) y por lo tanto minimiza prdidas durante el transporte. L
a auxina tambin previene la cada previa a la recoleccin de frutos ctricos, un

efecto muy importante comercialmente en la produccin de naranjas.
Por otro lado, grandes cantidades de auxina, debido a elevada produccin de

etileno, producen la cada de los frutos.
La auxina y el control de las malas hierbas.
Las auxinas sintticas han sido empleadas extensivamente para el control de las
malas hierbas en las zonas agrcolas. En trminos econmicos, este es el mayor uso
prctico que se realiza de los reguladores del crecimiento de las plantas. Aunque un
nmero de compuestos puede ser empleado para ello, las fenoxi auxinas tales como
el 2,4-D y sus derivados qumicos son importantes herbicidas y representan
aproximadamente el 20 % de los empleados.
Cmo acta la auxina?
La auxina incrementa la plasticidad de la pared celular. Cuando la pared celular se

ablanda, la clula se dilata debido a la presin del agua dentro de su vacuola
(presin de turgencia). A medida que se reduce la presin del agua, por dilatarse la
clula, sta toma ms agua y de este modo continua agrandndose hasta que la
pared opone resistencia.
Segn parece, el ablandamiento de la pared celular no es debido a la interaccin

directa entre el AIA y los constituyentes qumicos de la pared. Tanto la biosntesis
del ARN como la de protenas son necesarias para que se d este efecto de
ablandamiento; si son inhibidas, no se observa ni ablandamiento ni crecimiento.
Estudios realizados en clulas caulinares demostraron que el AIA incrementaba la
biosntesis de celulasa, la enzima que digiere la celulosa. Los tejidos vegetales
tratados con AIA tienen de 12 a 14 veces ms celulasa que los no tratados, en
condiciones idnticas. As, es presumible que, por lo menos, algunos de los efectos
producidos en la pared celular por la auxina provengan de la produccin de nuevo
RNA mensajero codificador de la celulasa, la cual rompe las trabazones que impiden
el crecimiento de la pared celular (Figura 14.16).
Figura14_16.jpg (49561 bytes) Figura 14.16 Posibles etapas en la accin de la
auxina. (1) El AIA se enlaza a un receptor de membrana especfico (sealado en la
membrana plasmtica); (2) el complejo AIA-receptor interacta con otros ligandos,
iniciando una cadena de eventos bioqumicos; (3) las bombas de protones de la
membrana se activan, acidificando la pared celular y causando su debilitamiento;
(4) se estimulan la sntesis y secrecin de los componentes de la pared celular; (5)
protenas reguladoras migran desde el citosol al ncleo; (6) estas protenas se
enlazan a sus sitios reguladores en genes especficos, estimulando la transcripcin;
(7) la traduccin de los ARNm regulados por auxina conducen a protenas que
intervienen en el crecimiento celular. [Figura modificada de Taiz, L. and Zieger, E.,
(1998), Plant Physiology. 2nd ed., Sinauer Associates, Inc., Publishers].
Sin embargo, experimentos recientes han puesto de manifiesto que pueden ser
detectadas respuestas de crecimiento en tejido de coleoptilo dentro de los 10
minutos posteriores a la aplicacin de la auxina. Este efecto es demasiado rpido
para que haya produccin de nuevo ARN mensajero, responsable de la sntesis de la
celulasa. Esto nos hace pensar que la produccin de celulasa no es el modo de
accin primario de la auxina sobre la pared de la clula vegetal. Uno de los efectos
primarios del tratamiento con auxina implica cambios en el metabolismo celular
que producen un rpido bombeo de protones a travs de la membrana celular
(Figura 14.9). La acidificacin resultante de la pared celular conduce, por un
mecanismo desconocido, a la hidrlisis de los puentes que unen las distintas
molculas dentro de la pared y, consecuentemente, a la elongacin celular forzada
por la presin de turgencia. Se han obtenido pruebas de esta hiptesis del
crecimiento cido recientemente y que ayudan a entender mejor el mecanismo de
accin de las auxinas. Se ha comprobado el hecho de que soluciones cidas (pH
5.0-5.5) causan una elongacin similar a la producida por el tratamiento con
auxinas, mientras que tampones neutros, al prevenir la acidificacin, inhiben el
efecto de las auxinas sobre la elongacin celular.
Aunque se piensa que esta hiptesis es la ms adecuada para explicar el

alargamiento inicial como respuesta al tratamiento con auxina, no puede explicar el
efecto continuado de los tratamientos con auxina sobre las plantas. De hecho,
muchos investigadores afirman ahora que las auxinas tienen dos efectos diferentes
sobre la elongacin celular: un efecto a corto tiempo, rpido, causado por la
hiptesis cida y un segundo efecto, continuado, debido a la regulacin de la
expresin gnica. Se ha demostrado que la auxina produce la expresin de 10
genes especficos, todos presumiblemente implicados en el crecimiento celular. Se
sabe que la etapa afectada por las auxinas es la transcripcin. Este efecto de las
auxinas sobre la expresin gnica parece ser similar al de algunas hormonas en los
animales.
Citocininas.
El descubrimiento de la auxina estimul a muchos investigadores a buscar otros

tipos de compuestos qumicos que regulasen el crecimiento debido a que, al igual
que ocurre en los animales, pareca improbable que el crecimiento y desarrollo de
las plantas estuviese regulado slo por una hormona. La bsqueda se concentr,
especialmente, en hormonas que regulasen la divisin celular. Estos compuestos se
han encontrado en todas las plantas, particularmente en los tejidos que se dividen
de forma activa como meristemas, semillas en germinacin, frutos en maduracin y
races en desarrollo. Estas hormonas se llamaron citocininas (de citocinesis) o
citoquininas. Los estudios sobre la accin de las citocininas en la divisin celular han
demostrado que son necesarias en algunos procesos posteriores a la replicacin del
ADN pero anteriores a la mitosis.
En 1892, Wiesner propuso la existencia de factores estimulantes de la divisin

celular.
En 1913, Gottlieb Haberlandt descubri que un compuesto encontrado en el floema

tena la capacidad de estimular la divisin celular en clulas de parnquima.
En 1941, Johannes van Overbeek y ms tarde F.C. Steward y sus colaboradores,

descubrieron que el endosperma lquido del coco tambin tena esta capacidad.
En 1954, Jablonski and Skoog ampliaron el trabajo de Haberlandt mostrando que los
tejidos vasculares contienen sustancias que estimulan la divisin celular.
Miller y Skoog descubrieron la kinetina, una citocinina artificial.
En 1955, tras experiencias previas realizadas con ADN de esperma de arenque,

Folke Skoog y Carlos Miller consiguieron preparar por tratamiento trmico de ADN
un compuesto, el 6-furfurilamino purina, que promova la divisin celular.
Denominaron a esta sustancia kinetina y llamaron a los reguladores que se incluan
dentro de este grupo citocininas, debido, como dijimos anteriormente, a su
aparente implicacin en los procesos de citocinesis, o divisin celular.
Como se observa en la Figura 14.17, la kinetina se parece a la base prica adenina,

que fue la clave que condujo a su descubrimiento.
Figura14_17.jpg (19359 bytes) Figura 14.17 Notar las similitudes entre la purina
adenina y estas cuatro citocininas. La kinetina y la 6-benzilamino-purina (BAP) son
citocininas sintticas comnmente usadas. La Zeatina y la i6Ade se han aislado de
plantas. [Figura modificada de Raven, P.H. & Eichhorn, S.E. (1999). Biology of Plants.
6th ed., W.H. Freeman and Company. Worth Pub.].
La kinetina, que probablemente no existe en las plantas de modo natural, tiene una
estructura relativamente simple, y los bioqumicos han sido capaces de sintetizar
una gran variedad de otros compuestos relacionados que se comportan como
citocininas.
En 1964, Letham y sus colaboradores aislaron una citocinina natural a partir de

semillas de maz (Zea mays), a la que denominaron zeatina, la cual es la citocinina
natural ms activa que se conoce.
Actualmente se han aislado citocininas de muchas especies diferentes de plantas,

donde se encuentran, fundamentalmente, en rganos cuyos tejidos se estn
dividiendo de forma activa, es decir, en semillas, frutos, y races. Recientemente,
las citocininas se han identificado en dos plantas vasculares sin semilla, un equiseto
(Equisetum arvense) y el helecho Dryopteris crassirhizoma.
Efectos fisiolgicos producidos por las citocininas.
La respuesta puede variar dependiendo del tipo de citocinina y de la especie

vegetal.
Estimulan la divisin celular.
Estimulan la morfognesis (iniciacin de tallos/formacin de yemas) en cultivo de

tejidos.
Estimulan el desarrollo de las yemas laterales. Contrarresta la dominancia apical.
Estimulan la expansin foliar debido al alargamiento celular.
Pueden incrementar la apertura estomtica en algunas especies.
Retrasan la senescencia foliar al estimular la movilizacin de nutrientes y la sntesis

de clorofila..
Promueven la conversin de etioplastos en cloroplastos via estimulacin de la

sntesis de clorofila.
Estimulacin de la prdida de agua por transpiracin.
Eliminacin de la dormicin que presentan las yemas y semillas de algunas

especies.
Estimulan la formacin de tubrculos en patatas.
Las citocininas regulan el ciclo celular.
Los estudios de las interacciones que envuelven a la auxina y a las citocininas estn
ayudando a los fisilogos a entender cmo las hormonas de las plantas
(fitohormonas) trabajan para producir el patrn de crecimiento global de cada
planta. Es obvio que una clula vegetal indiferenciada tiene dos opciones: bien
puede alargarse, dividirse, alargarse, y volverse a dividir de nuevo, o bien puede
alargarse sin sufrir posteriores divisiones. Las clulas que se dividen repetidamente
permanecen esencialmente indiferenciadas, o meristemticas, mientras que las
clulas que se alargan tienden a diferenciarse, o especializarse.
En estudios realizados con tallos de tabaco, la adicin de AIA a los cultivos de

tejidos produjo una rpida expansin celular, por lo que se formaron clulas
gigantes.
La adicin de kinetina sola tuvo poco o ningn efecto.
El AIA ms la kinetina produjo una rpida divisin celular, por lo que se produjo un
gran nmero de clulas relativamente pequeas e indiferenciadas.
En otras palabras, la adicin de kinetina, junto con el AIA (aunque no con kinetina
slo) condujo a las clulas a un estado meristemtico.
La relacin auxina/citocinina regula la morfognesis en cultivos de tejidos.
Alterando ligeramente las concentraciones relativas de auxina y citocinina, los

investigadores han podido modificar el desarrollo de las clulas indiferenciadas de
los cultivos de tejidos.
Una concentracin ms o menos igual de las dos hormona, hace que las clulas
sigan indiferenciadas, formando masas de tejido llamadas callos.
Cuando la concentracin de auxina es superior, el tejido indiferenciado organiza

races.
Con una concentracin superior de citocinina, se forman yemas. Con un cuidadoso

equilibrio de las dos hormonas se puede producir races y yemas, y por lo tanto, una
plantita incipiente. (Figura 14.18).
Figura14_18.jpg (59761 bytes) Figura 14.18 Esquema del control de la

diferenciacin ejercido por la interaccin de la auxina con las citocininas. Las piezas
de los tejidos de la mdula del tabaco se cultivaron aspticamente en un medio
nutritivo (cultivo de tejidos) completando varias con varias concentraciones de dos
hormonas. Segn las proporciones relativas de auxina y citocinina, el callo de varias
especies de plantas continuar creciendo como tejido sin diferenciar, y podr
formar races o formar yemas y tallos. [Figura modificada de Rost, T. et al. (1998).
Plant Biology. Wadsworth Publishing Company].
En otros estudios realizados en cultivo de tejidos, usando tejido de tubrculo de la

aguaturna (Helianthus tuberosus), se descubri que un tercer componente, el in
calcio, puede modificar la accin de la combinacin auxina-citocinina.
En estos estudios, el AIA ms bajas concentraciones de kinetina conducan a un

alargamiento celular, pero cuando se aada Ca2+ al cultivo se inhiba el
alargamiento para favorecerse el proceso de divisin celular.
Altas concentraciones de calcio prevenan la expansin de la pared celular, por lo

que las clulas no crecan y cambiaban su ciclo al de divisin celular.
Es por ello, que no slo las hormonas modifican los efectos de otras hormonas, sino
que estos efectos combinados son a su vez modificados por factores no
hormonales, tales como el calcio.
Las citocininas retrasan la senescencia (envejecimiento).
Otra funcin, al parecer independiente, de las citocininas es la de prevenir la

senescencia o envejecimiento de las hojas. En la mayora de las especies de
plantas, las hojas comienzan a volverse amarillas tan pronto como se extraen de la
planta. Este amarilleamiento, el cual se debe a la prdida de clorofila, puede
prevenirse usando citocininas (Figura 14.19).
Figura14_19.jpg (73794 bytes) Figura 14.19 Efecto de las citoquininas sobre la
senescencia en hojas. La aplicacin de citoquininas a la hoja de la derecha,
procedente de una plntula de juda (Phaseolus vulgaris), inhibe su senescencia
normal. Comparar con el aspecto de la hoja de la izquierda, que no fue tratada con
la hormona. [Figura tomada de Rost, T. et al. (1998). Plant Biology. Wadsworth
Publishing Company].
Las hojas de cadillo (Xanthium strumarium), por ejemplo, cuando son arrancadas y
dejadas en agua del grifo, se vuelven amarillentas en el trmino de unos 10 das. Si
se aade una pequea cantidad de kinetina (10 mg por litro) al agua, se conserva
gran parte de la clorofila y, en consecuencia, la apariencia fresca de la hoja. Si las
hojas arrancadas son rociadas con soluciones de kinetina, las zonas mojadas
permanecen verdes, mientras que el resto de la hoja se amarillea. No obstante, si la
hoja rociada con citocininas contiene aminocidos radiactivos marcados con 14C, se
puede ver que los aminocidos emigran hacia las zonas que han sido tratadas con
citocininas.
Tales estudios, que han sido llevados a cabo sobre rbanos y otras plantas,
propician la hiptesis de que el envejecimiento en las hojas, y probablemente en
otras partes de la planta, resulta del progresivo "despido" de fragmentos de ADN, y
de la consiguiente mengua en la produccin de ARNm y en la sntesis de protenas.
Estas investigaciones sugieren la hiptesis de que las citocininas previenen la

prdida de fragmentos de ADN, permitiendo as que contine la sntesis de enzimas
y la produccin de otros compuestos tales como la clorofila.
Una interpretacin de la prevencin por las citocininas de la senescencia en hojas

arrancadas es la de que las hojas normalmente no sintetizan suficiente citocininas
como para satisfacer sus propios requerimientos. Por esto, una cuestin importante
y todava sin resolver implica al lugar o lugares de produccin de las citocininas
dentro de las plantas. Basndose en algunas lneas de evidencia, una posible
localizacin es la raz. Un segundo lugar podra ser la zona de elongacin situada
debajo del pice caulinar.
Cul es el modo de accin de las citocininas?
Desde el primer aislamiento de citocininas a partir de muestras de cidos nucleicos,

los fisilogos vegetales han sospechado siempre que estas hormonas han de estar
de algn modo relacionadas con los cidos nucleicos. Cuando Holley y sus
colaboradores desvelaron por primera vez la estructura de una molcula de ARNt,
se encontraron con que la molcula contena un cierto nmero de bases atpicas.
Ms tarde se descubri que en algunos tipos de ARNt la citocinina natural i6Ade
(6N-isopenteniladenina), que es a su vez una base atpica, est incorporada en la
molcula. La i6Ade se encuentra, por ejemplo, en las molculas de ARNt para la
serina y para la tirosina, en las cuales est ubicada inmediatamente junto al
anticodn. Sin embargo, todava no se sabe si su presencia o su ubicacin en
molculas de ARNt est relacionada con su actividad promotora de la divisin
celular. Se conoce que el ltimo efecto de las citocininas implica cambios en la
expresin gnica, probablemente a nivel transcripcional.
Modos de accin:
Regulan la sntesis proteica.
Afectan las etapas post-transcripcionales en algunas especies.
Su presencia en los ARNt pueden regular la sntesis proteica.
El etileno.
Durante un perodo de aos, el descubrimiento de la auxina condujo, ms o menos

directamente, al aislamiento de la kinetina y el reconocimiento de los efectos de las
citocininas sobre el crecimiento de las plantas y su desarrollo. El etileno, por otro
lado, era un compuesto que se conoca desde antiguo y se saban sus efectos sobre
el crecimiento mucho antes de que se le relacionase con la auxina; era considerado
ya como una fitohormona.
El etileno fue usado en la prctica desde el antiguo Egipto, en donde se trataban

con gas los higos para estimular su maduracin. En la antigua China se quemaba
incienso en locales cerrados para incrementar la maduracin de las peras.
La historia botnica del etileno, un hidrocarburo sencillo (H2C=CH2), se remonta al

siglo pasado, cuando las ciudades se iluminaban con lmparas de gas. En Alemania,
se demostr que el gas que se perda desde las lmparas de gas era el principal
causante de la desfoliacin que ocurra en los rboles que se encontraban en las
calles. Como el gas comenz a usarse de modo intensivo para la iluminacin de las
calles, este fenmeno fue registrado por muchos investigadores.
En 1901, D. Neljubov demostr que el etileno era el componente activo del gas que
se empleaba en iluminacin. Neljubov not que la exposicin de plntulas de
guisante a dicho gas en oscuridad (plantas etioladas) reduca el elongamiento del
tallo, incrementaba el crecimiento lateral, y produca un anormal crecimiento
horizontal de la plntula (gravitropismo negativo), condiciones que ms tarde se
denominaron la triple respuesta.
Cuando los componentes gaseosos del gas fueron probados individualmente se

demostr que todos eran inactivos excepto el etileno, que produca la triple
respuesta a concentraciones tan bajas como 0.06 partes por milln (ppm) en el aire.
Los descubrimientos de Neljubov han sido confirmados por muchos otros

investigadores, y se sabe que el etileno ejerce una influencia principal sobre la
mayora, sino todos, los aspectos del crecimiento, desarrollo, y senescencia de las
plantas.
La primera indicacin de que el etileno era un producto natural de los tejidos

vegetales fue descrita por H.H. Coussin en 1910. Coussin observ que cuando se
mezclaban naranjas con bananas en el mismo contenedor, las bananas maduraban
prematuramente.
En 1917, Doubt descubri que el etileno estimulaba la abscisin.
En 1934, R. Gane identific al etileno qumicamente como un producto natural del

metabolismo de las plantas, y debido a sus efectos sobre el desarrollo de las
mismas se le clasific como una fitohormona.
En 1935, Crocker propuso que el etileno era la hormona vegetal responsable de la

maduracin de los frutos.
El etileno, aunque es un gas en condiciones normales de presin y temperatura, se

disuelve en cierto grado en el citoplasma de las clula. Se considera como una
hormona vegetal debido a que es un producto natural del metabolismo y a que
interacciona con otras fitohormonas en cantidades traza. Los efectos del etileno
pueden ser apreciados particularmente durante perodos crticos maduracin de
los frutos, abscisin de frutos y hojas, y la senescencia del ciclo de vida de una
planta.
Los ambientes estresantes y las concentraciones elevadas de auxinas promueven la

produccin de etileno en los tejidos vegetales.
El etileno es normalmente la hormona ms fcil de ensayar. Puesto que es un gas

que se libera por los tejidos, no requiere extraccin ni purificacin antes de su
anlisis por cromatografa gaseosa.
La biosntesis del etileno comienza con el aminocido metionina, el cual reacciona

con ATP para formar un compuesto conocido como S-adenosilmetionina,
abreviadamente SAM (Figura 14.20).
A continuacin, el SAM se excinde en dos molculas diferentes, una de las cuales

contiene un anillo compuesto de tres tomos de carbono. Este compuesto,
conocido como cido 1-aminociclopropano-1-carboxlico (ACC), se convierte en
etileno, CO2, y amonio por una enzima presente en el tonoplasto, todava no
aislada, denominada enzima formadora de etileno (EFE).
Aparentemente, la reaccin formadora de ACC es la etapa de la ruta que es

afectada por algunos tratamientos o estados fisiolgicos (por ejemplo, altas
concentraciones de auxina, heridas, polucin atmosfrica, maduracin de los frutos,
senescencia de las flores, encharcamiento, etc.) que estimulan la produccin de
etileno por los tejidos vegetales.
Figura14_20.jpg (53967 bytes) Figura 4.20 Biosntesis del etileno y su regulacin. El
aminocido metionina es el precursor del etileno en los tejidos de todas las plantas
superiores. La etapa limitante de la ruta biosinttica es la conversin de la Sadenosilmetionina (SAM) en el intermediario precursor del etileno, el cido 1aminociclopropano-1- carboxlico (ACC), etapa catalizada por la ACC sintasa. Otras
abreviaturas: AVG, aminoetoxivivilglicina; AOA, cido aminooxiacetico. [Figura
modificada de Taiz, L. & Zeiger, E. (1998). Plant Physiology. 2nd ed. Sinauer
Associates, Inc., Publishers].
Efectos fisiolgicos producidos por el etileno.
Estimula la maduracin de los frutos.
Produce la triple respuesta en plntulas.
Parece jugar un papel importante en la formacin de races adventicias.
Estimula la abscisin de hojas y frutos.
Estimula la floracin en Bromelias.
Induce la feminidad en flores de plantas monoicas.
Estimula la apertura floral.
Estimula la senescencia floral y foliar.
Induce epinastia en hojas.
El etileno y la maduracin de los frutos.
La maduracin de los frutos engloba un nmero de cambios (ver tabla 14.1). En los
frutos carnosos baja el contenido en clorofila, pudindose formar otros pigmentos,
causantes del cambio de color del fruto. Al mismo tiempo, se ablanda la parte
carnosa del fruto. Ello es el resultado de la digestin enzimtica de la pectina,
componente principal de la lmina media. Cuando la lmina media se debilita, las
clulas pueden deslizarse unas sobre otras. Tambin durante este perodo, los
almidones y los cidos orgnicos o, como en el caso del aguacate (Persea
americana), los azcares son metabolizados a azcares. A consecuencia de estos
cambios, los frutos se vuelven grandes y sabrosos y, por tanto, atractivos para los
animales que los comen y que, indirectamente, diseminan las semillas.
tabla14_1.jpg (64269 bytes)
durante la maduracin.
Tabla 14.1 Cambios que tienen lugar en el fruto
Durante la poca de maduracin de muchos frutos incluyendo tomates, aguacates

y peras hay un gran incremento en la respiracin celular, manifestado por un
mayor consumo de oxgeno. Esta fase se conoce como climaterio, y los frutos que la
desarrollan, frutos climatricos. (Los frutos que muestran una maduracin gradual,
tales como los ctricos, uvas, y fresas, se denominan frutos no climatricos) Ver
tablas 14.2 y 14.3.

no climatricos.
Tabla 14.2 Ejemplos de algunos frutos climatricos y

Tabla 14.3 Concentracin interna de etileno en
varios frutos climatricos y no climatricos.
Cuando frutos climatricos inmaduros se tratan con etileno, se acelera el comienzo

del climaterio. Cuando frutos no climatricos se tratan de la misma forma, la
magnitud de la tasa respiratorio se incrementa en funcin de la concentracin de
etileno, pero el tratamiento no dispara la produccin endgena de etileno y por lo
tanto no se acelera la maduracin.
No se conocen las relaciones entre el climaterio y los dems aspectos de la

maduracin, pero cuando se reduce la intensidad de la fase climatrica queda
detenida la maduracin del fruto.
Un descenso en el oxgeno disponible suprime la respiracin celular, razn por la

cual las frutas y verduras se "conservan" ms cuando son guardadas en bolsas de
plstico.
El fro tambin la suprime, y en algunos frutos frena de una manera permanente del
climaterio; de aqu que se aconseje a veces guardar los pltanos en la nevera.
Los frutos pueden ser almacenados durante largos perodos de tiempo bajo vaco.
Bajo tales condiciones, la cantidad de oxgeno disponible es mnima, lo que suprime
la respiracin celular, y el etileno, que acelera el comienzo del climaterio, se
mantiene en niveles bajos.
Despus del climaterio ya viene el envejecimiento, y los frutos se vuelven

susceptibles a las invasiones de hongos y otros microorganismos.
En los primeros aos de la dcada de 1900, muchos fruticultores hacan un

tratamiento para mejorar el color de los frutos ctricos, consistente en "curarlos" en
un recinto con una estufa de queroseno. Durante mucho tiempo se crey que era el
calor el causante de la maduracin de los frutos. Fruticultores ambiciosos que
instalaron modernos equipos calefactores elctricos constataron con pesar que no

era as. Diversos experimentos han demostrado que los responsables son, en
realidad, los productos resultantes de la combustin del queroseno. De estos gases
producidos, el ms activo es el etileno. Tan slo una parte por milln de etileno en el
aire hace adelantar el comienzo del climaterio.
En la actualidad se ha encontrado etileno en frutos (en todos los analizados, sin

excepcin), flores, hojas, tallos con hojas y races de muy diversas especies, y
tambin en ciertos tipos de hongos. El efecto del etileno sobre la maduracin de los
frutos tiene importancia agrcola.
Un uso importante del etileno es el de la maduracin de tomates que son

recolectados verdes y almacenados en ausencia de etileno y tratados con ste justo
antes de su comercializacin (Figura 14.21). Se emplea tambin en la maduracin
de nueces y uvas.

Figura 14.21 Efecto del etileno sobre la
maduracin de los frutos. La caja de tomates de la derecha fue mantenida durante
3 das en una habitacin con una atmsfera que contena 100 ppm de etileno. La
caja de la izquierda fue mantenida en una atmsfera normal, sin etileno. [Figura
tomada de Rost, T. et al. (1998). Plant Biology. Wadsworth Publishing Company].
El etileno y la abscisin.
El etileno promueve la abscisin (cada) de hojas, flores, y frutos en una gran

variedad de especies. En las hojas, el etileno probablemente dispara las enzimas
(celulasas y poligalacturonasas) que causan la disolucin de la pared celular
asociada con la abscisin (Figura 14.22).
Figura14_22.jpg (43952 bytes) Figura 14.22 Esquema del balance hormonal
durante la abscisin de una hoja. De acuerdo a este modelo, la auxina favorece la
persistencia de la hoja durante la fase de mantenimiento. En la fase de induccin a
la abscisin, el nivel de auxina disminuye, mientras que el nivel de etileno aumenta.
Estos cambios en el equilibrio hormonal, incrementan la sensibilidad de las clulas
diana al etileno, lo cual dispara los acontecimientos que aparecen en la fase de
separacin. Durante esta etapa, enzimas especficos segregados por las clulas
diana hidrolizan los polisacridos de las pared celular, lo cual conduce, finalmente, a
la abscisin de la hoja. [Figura modificada de Taiz, L. & Zeiger, E. (1991). Plant

Physiology. The Benjamin/Cummings Co., Inc.].
El etileno parece ser el primer regulador de los procesos de abscisin en las plantas,
actuando la auxina como un supresor de este efecto.
La disminucin de la concentracin de auxina libre en un rgano incrementa la

respuesta al etileno de clulas diana especficas. Estas clulas diana, localizadas en
las zonas de abscisin, producen como resultado gran cantidad de enzimas
hidrolticos que degradan los polisacridos y las protenas presenten en las paredes
celulares, lo que conduce a la prdida de stas, la separacin celular y, finalmente,
a la abscisin.
El etileno es empleado comercialmente para promover la separacin de los frutos

en cerezos, zarzamoras, y uvas, haciendo por ello posible la recoleccin mecnica
de los mismos.
El etileno y la epinastia.
La curvatura hacia abajo y el enrollamiento que se produce en algunas hojas

cuando el lado adaxial (haz) crece ms que el lado abaxial (envs) se denomina
epinastia (Figura 14.23). El etileno y altas concentraciones de auxina inducen
epinastia.

Figura 14.23 Epinastia de hojas causada por
el etileno. La planta de Coleus de la derecha fue expuesta durante 2 das a una
atmsfera de etileno; la planta de la izquierda era un control. [Figura tomada de
Moore, R. et al.(1998), Botany. WCB McGraw-Hill. ]
El encharcamiento o las condiciones anaerobias que pueden producirse alrededor

de las races de algunas plantas (tomate, por ejemplo) disparan la sntesis de
etileno en el tallo, lo que produce una respuesta epinstica.
Puesto que este estmulo ambiental se detecta en las races y la respuesta al mismo
se produce en los tallos, algn tipo de "seal" debe ser transmitidos desde las
races a los tallos. Esta seal es el ACC, el precursor inmediato del etileno.
Se ha encontrado que los niveles de ACC son significativamente ms altos en el

xilema radical de las races de tomate que sufren encharcamiento durante 1-2 das.
Debido a que el agua impide la correcta difusin de oxgeno hasta las clulas de la
raz, el ACC producido no puede convertirse en etileno en esta zona de la planta,
por lo que es transportado al tallo.
En el tallo, al entrar en contacto con el oxgeno, rpidamente se transforma en

etileno que es liberado al aire y, como consecuencia, produce los efectos
epinsticos en las hojas.
El etileno y el crecimiento de las plntulas.
Ya se coment anteriormente la triple respuesta de las plntulas de guisante

etioladas al etileno (ver Figura 14.24). Se ha comprobado que el etileno inhibe la
elongacin y promueve la expansin lateral de las clulas debido a la alteracin que
se produce en las propiedades mecnicas de la pared celular. Estos cambios
implican una alteracin en la disposicin de los microtbulos y de las microfibrillas
de celulosa que pasan de tener una orientacin transversal a una longitudinal.
Figura14_24.jpg (69982 bytes) Figura 14.24 Efecto del etileno sobre el crecimiento.
Un incremento en la concentracin de etileno produce sobre la plntula del guisante
(Pisum sativum) un acortamiento, un engrosamiento, y una tendencia al
crecimiento horizontal (triple respuesta) del tallito de la misma a medida que la
concentracin de la hormona aumenta. [Figura modificada de Rost, T. et al. (1998).
Plant Biology. Wadsworth Publishing Company].
El etileno y la induccin de races.
El etileno es capaz de inducir la formacin de races en hojas, tallos, pednculos

florales, y an en otras races. Esta respuesta requiere la presencia de altas
concentraciones de etileno en el medio (10 l L-1).
El etileno y la induccin de feminidad en flores de plantas monoicas.
El etileno parece jugar un papel importante en la determinacin del sexo de las

flores en plantas monoicas (aqullas que tienen flores masculinas y femeninas
sobre el mismo individuo).
En las cucurbitceas (familia Cucurbitaceae), por ejemplo, altos niveles de

giberelinas estn asociados son masculinidad, y tratamientos con etileno cambian
la expresin del sexo hacia feminidad.
En estudios realizados sobre pepinos (Cucumis sativus), se encontr que las yemas
femeninas liberaban cantidades de etileno mucho mayores que las yemas
masculinas. Adems, los pepinos que crecen bajo perodos de luz de das cortos (ver
Tema siguiente), que promueve la feminidad, liberan ms etileno que aquellos que
se crecen bajo condiciones de da largo. Por todo ello, en los pepinos, el etileno
participa aparentemente en la regulacin de la expresin sexual y est asociado
con la promocin de la feminidad.
En la actualidad, todava no se entiende perfectamente el mecanismo de accin del

etileno.
La maduracin de los frutos es el proceso ms complejo de los regulados por el

etileno. La maduracin comprende una serie de cambios metablicos que se
traducen en cambios en la textura del fruto, el color, y el sabor, as como otros
cambios que conducen a la senescencia del fruto. El debilitamiento de las paredes
celulares asociado con la maduracin se correlaciona con un incremento en la
actividad celulasa y poligalacturonasa, que catalizan la hidrlisis de la celulosa y la
pectina, los principales componentes de la pared celular. Se ha comprobado que
durante la maduracin de algunos frutos, como el tomate o el aguacate, el etileno
produce la acumulacin de ARNm que llevan la informacin para la sntesis de
celulasa y poligalacturonasa. Estas observaciones nos indican que el etileno regula
la transcripcin de los genes que dirigen la sntesis de las enzimas que digieren la
pared celular (Figura 14.16).
El etileno promueve la senescencia en flores y hojas.
Senescencia: Conjunto de procesos metablicos que preceden a la muerte de una

clula. Es un periodo que abarca desde la madurez de una parte u rgano de la
planta hasta su muerte.
Est caracterizado por procesos degradativos, fundamentalmente de: la clorofila,

protenas celulares, ARN, etc.
Se ha demostrado que la produccin de etileno se incrementa durante la

senescencia de hojas y flores (ver Figura 14.25) y que la aplicacin exgena del
mismo tambin la induce .
Figura14_25.jpg (30695 bytes) Figura 14.25 Produccin de etileno en flores de

Ipomea a lo largo del desarrollo. [Figura modificada de ].
El etileno tiene importantes usos comerciales.
El etileno es una de las fitohormonas ms ampliamente utilizadas en agricultura.

Las auxinas y el ACC pueden disparan la biosntesis natural del etileno y en algunos
casos se emplean en la prctica agrcola. Debido a su alta velocidad de difusin, el
etileno es difcil de aplicar en el campo como gas, pero esta limitacin se soslaya
utilizando algn compuesto que libere etileno.
El compuesto qumico ms ampliamente utilizado es el ethephon o cido 2cloroetilfosfnico (nombre comercial Ethrel).
El ethephon en solucin acuosa es fcilmente absorbido y transportado al interior

de la planta.
Este compuesto libera etileno lentamente lo que permite a esta fitohormona ejerces
sus efectos. De esta manera, la aplicacin de ethephon produce la maduracin de
manzanas y tomates, as como el cambio de color en ctricos, y acelera la abscisin
de flores y frutos.
Tambin se emplea para promover la feminidad en cucurbitceas, para prevenir la

auto-polinizacin e incrementar su produccin.
El cido abscsico.
En algunas ocasiones la supervivencia de la planta depende de su capacidad de

restringir su crecimiento o sus actividades reproductoras. Tras los primeros
descubrimientos de hormonas productoras del crecimiento los fisilogos vegetales
empezaron a especular con la posibilidad de hallar hormonas controladoras del
crecimiento de accin inhibitoria.
En 1949 se descubri que las yemas aletargadas del fresno y de la patata contenan
grandes cantidades de inhibidores. Estos inhibidores bloqueaban la accin del AIA
en coleoptilos de avena. Cuando finalizaba el letargo de las yemas, descenda la
proporcin de inhibidores. Estos inhibidores llegaron a ser conocidos como
dorminas.
Fue identificado por primera vez por F. Addicott y col., en 1963.
Estudiaron los procesos de abscisin del algodn.
Aislaron dos compuestos: abscisina I y abscisina II.
La abscisina II fue identificada qumicamente como cido abscsico (ABA).
Ph. Wareing estudiando la latencia en yemas de plantas leosas aisl la dormina.
Dormina y abscisina resultaron ser la misma sustancia: el ABA.
Durante la dcada de los aos 1960, varios investigadores notificaron el

descubrimiento, en hojas y frutos, de sustancias capaces de acelerar la abscisin.
Una de ellas, que fue denominada abscisina, fue identificada qumicamente. En
1965 tambin fue identificada una de las dorminas, y se vio que tanto la abscisina
como la dormina correspondan a un mismo compuesto. Este compuesto se conoce
actualmente como cido abscsico (Figura 14.26).
Figura14_26.jpg (12158 bytes) Figura 14.26 Estructura del cido abscsico.
El ABA es un compuesto que existe naturalmente en las plantas. Es un

sesquiterpenoide (15 carbonos) que es parcialmente producido a partir del cido
mevalnico en cloroplastos y otros plastos. Otros autores proponen una ruta
biosinttica a partir de la degradacin de los carotenoides (40 carbonos) (Figura
14.27). El cido abscsico (ABA) se obtiene principalmente de las bases ovricas de
los frutos. El fruto del algodn (Gossypium) se caracteriza por proporcionarlo en
gran cantidad. Las proporciones ms elevadas de ABA se dan durante la poca de la
cada de los frutos.
Figura14_27.jpg (27447 bytes) Figura 14.27 Rutas biosintticas del cido abscsico.
Algunos autores proponen una va directa a partir del cido mevalnico. Otros
proponen una va indirecta a partir de la degradacin de ciertos carotenoides. La
violaxantina es el carotenoide de partida. Esta es isomerizada y escindida va una
reaccin de isomerizacin seguida de una de oxidacin. Se produce una molcula
de xantoxina que es inestable y cambia espontneamente a ABA aldehido. El ABA
aldehido se oxida a ABA.
Efectos fisiolgicos producidos por el cido abscsico.
Estimula el cierre estomtico (el estrs hdrico dispara la sntesis de ABA).
Inhibe el crecimiento del tallo pero no el de las races; en algunos casos puede
incluso inducirlo.
Induce en las semillas la sntesis de protenas de almacenamiento.
Inhibe el efecto de las giberelinas de inducir la produccin a a-amilasa.
Induce y mantiene la latencia.
Induce la senescencia en hojas.
Induce la transcripcin gnica de inhibidores de proteasas en respuesta a heridas lo

que explicara su aparente papel en la defensa contra patgenos.
El cido abscsico y la induccin de latencia en yemas y semillas.
En las especies leosas, la latencia es una adaptacin importante a los climas fros.
Cuando llega el invierno, estos rboles protegen sus meristemos con escamas y se
paraliza temporalmente el crecimiento de estas yemas. Esta respuesta a las
temperaturas fras necesita un mecanismo sensorial que detecte estos cambios
ambientales y un sistema de control que traduzca esta seal y dispare el desarrollo
de los procesos que conducen a la latencia de las yemas.
Inicialmente se sugiri que era el ABA el responsable de esta induccin. Sin

embargo, posteriores anlisis confirmaron que no siempre el contenido en ABA de
las yemas se correlaciona con el grado de latencia. De todas formas, la aplicacin
de ABA a las yemas vegetativas las convierten en yemas hibernantes, al
transformarse los primordios foliares en catfilos.
Los efectos inhibidores del ABA sobre las yemas pueden ser contrarrestados por la
giberelina.
El ABA parece que tambin acta en la induccin de latencia en semillas.
Las semillas secas latentes contienen usualmente grandes cantidades de ABA.
La produccin de -amilasas, inducida por la giberelina en la semilla de cebada

(Hordeum vulgare), es inhibida por el ABA, que parece inhibir la produccin de
protenas en general.
El cido abscsico y la inhibicin del crecimiento de los tallos.
El ABA apenas tiene efectos sobre las plantas enanas, pero reduce el crecimiento de
las plantas normales.
Esta inhibicin del crecimiento puede ser contrarrestada por la giberelina.
La auxina, por otro lado, parece actuar tanto interaccionando con la membrana
plasmtica como por la aceleracin de protenas especficas. Este crecimiento
inducido por la auxina es inhibido por el ABA.
El ABA bloquea la secrecin de H+ y evita la acidificacin de la pared celular y la

posterior elongacin celular.
El cido abscsico y la induccin de la senescencia.
Si se deja caer una gota de ABA en una hoja, la zona mojada amarillea
rpidamente, aunque el resto de la hoja siga verde. Este efecto es opuesto al
producido por las citocininas.
El cido abscsico y el control de la apertura estomtica.
Actualmente, no existen muchos usos prcticos para el ABA debido al escaso

conocimiento de su fisiologa y bioqumica. Sin embargo, el ABA puede tener una
importancia enorme en el futuro de la agricultura, particularmente en zonas
desrticas. Hay razones para creer que la tolerancia de algunas plantas a
condiciones de estrs, tales como la sequa, est directamente relacionada con su
capacidad para producir ABA. Adems, se sabe que el ABA puede causar el cierre de
los estomas en algunas plantas, previniendo con ello la prdida de agua por
transpiracin a travs de las hojas y disminuyendo as los requerimientos hdricos
de la planta.
Bajo condiciones de sequedad, las concentraciones de ABA en las hojas pueden

aumentar hasta 40 veces.
El cierre de los estomas inducido por el ABA es una respuesta rpida y puede
detectarse a los pocos minutos.
Las clulas oclusivas parecen tener unos receptores especficos para el ABA sobre la
superficie exterior de su membrana plasmtica (Figura 14.28). La unin del ABA a
los mismos regula la abertura de los canales inicos membranales y la actividad de
las bombas de protones.
El ABA parece tambin modificar las propiedades de la membrana en las clulas

radicales lo que incrementa la entrada de agua e iones a las mismas.

Figura 14.28 Modelo para la accin de ABA en
las clulas oclusivas de los estomas. (1) El ABA se enlaza en un receptor, todava sin
caracterizar, situado en la membrana plasmtica. La unin del ABA a este receptor
dispara una cascada de seales. (2) El ABA produce la apertura de los canales de
Ca2+, y una despolarizacin temporal de la membrana. (3) Esta despolarizacin
temporal promueve la apertura de los canales de Cl-, que posteriormente
despolarizan la membrana. (4) El ABA incrementa los niveles de IP3. (5) El IP3 abre
los canales de Ca2+ dependientes de IP3, produciendo una liberacin de calcio
desde la vacuola. (6) El incremento del calcio citoslico activa la apertura de los
canales de Cl- (de salida) e inhibe la de los canales de K+ (de entrada). Este flujo
neto de cargas negativas se traduce en una gran despolarizacin de la membrana.
(7) El ABA causa un incremento en el pH citoslico. (8) Este incremento de pH
produce la apertura de los canales de K+ y la salida de K+ al exterior. La turgencia
de las clulas guarda disminuye por ello, y los estomas se cierran.
Si los genetistas vegetales son capaces de incorporar estas caractersticas

inducidas por el ABA en un rango ms amplio de plantas, podr ser posible
desarrollar nuevos cultivos que puedan crecer en zonas desrticas.
Las giberelinas.
Los agricultores japoneses fueron los primeros en observar un fenmeno

consistente en la elongacin anormal del tallo en las plntulas de arroz. Estas
plantas eran endebles y macilentas, y se quebraban con facilidad y eran estriles.
Los japoneses dieron a esta enfermedad el nombre de "Bakanae" (enfermedad loca
de las plntulas).
En 1898, Hori descubri el agente causal de esta enfermedad que result ser un
patgeno fngico del gnero Fusarium.
En el mismo ao (1926) en que Went realizaba sus primeros experimentos con

bloques de agar, E. Kurosawa, en el Japn, descubri que la causa de estos
sntomas era una sustancia qumica producida por Giberella fujikuroi, un hongo
parsito de las plntulas lo que produjo cierta controversia con el descubrimiento de
Hori. Esta sustancia recibi el nombre de giberelina.
En 1931, Wollenweber aclar la controversia al concretar la correcta taxonoma del

patgeno. Este era Fusarium moniliforme Sheld, que es el estado asexual o
imperfecto del ascomiceto Gibberella fujikuroi (Saw.).
En 1935, Yabuta asil el compuesto de Gibberella fujikuroi y le llam giberelina A.

Este compuesto estimulaba el crecimiento de las plntulas cuando se aplicaba a las
races del arroz. Debido a la II Guerra Mundial, estos trabajos pasaron
desapercibidos para Occidente hasta muchos aos despus.
A principios de los 50, Stodola et al., en el "U. S. Dept. of Agriculture" y Brian et al.
de las "Imperial Chemical Industries" en Inglaterra descubrieron los trabajos
japoneses y continuaron las investigaciones.
En 1954, Brian descubri un nuevo compuesto a partir del hongo G. fujikuroi y lo

llam cido giberlico.
En 1955, los cientficos norteamericanos aislaron a partir de G. fujikuroi, adems de

la giberelina A, un nuevo compuesto al que llamaron giberelina X. Los cientficos
japoneses descubrieron al mismo tiempo que la llamada giberelina A era una
mezcla de tres molculas que ellos llamaron GA1, GA2 y GA3. La giberelina X, la
GA3 y el cido giberlico resultaron ser el mismo compuesto.
En 1956, Radley et al. por un lado y Phinney por otro describieron compuestos
similares al cido giberlico en plantas.
En 1957, Takahashi aisl otro compuesto a partir de G. fujikuroi al que llam GA4.
Demostr que la GA1 era idntica al compuesto que Stodola et al., haban llamado
giberelina A.
En 1958, MacMillan y Suter fueron los primeros en aislar e identificar GA1 a partir
de plantas. El mismo ao, West y Murashige tambin detectaron GA1 en plantas
superiores.
Desde aquel entonces se han aislado giberelinas de muchas especies de plantas

superiores, y, en general, en el momento presente se cree que se den en todas las
plantas superiores. Se presentan en cantidades variables en todos los rganos de la
planta, pero las concentraciones mayores se alcanzan en las semillas inmaduras.
Actualmente hay ms de 90 giberelinas aisladas de tejidos vegetales, que han sido

identificadas qumicamente. Varan algo en estructura (Figura 14.29), y tambin en
actividad. La mejor conocida del grupo es la GA3 (cido giberlico), producida por el
hongo cuya actividad fue descubierta por Kurosawa.
Las giberelinas provocan efectos sorprendentes en el alargamiento de plantas

intactas. La respuesta ms observada en las plantas superiores es un incremento
notable en el crecimiento del vstago; a menudo los tallos se vuelven largos y
delgados, con pocas ramas, y las hojas empalidecen. Las giberelinas estimulan a la
vez la divisin celular y, afectan tanto a las hojas como a los tallos.
Figura14_29.jpg (22314 bytes) Figura 14.29 Tres de las ms de 65 giberelinas que

han sido aisladas de fuentes naturales. El cido giberlico (GA3) es la ms
abundante en hongos y la biolgicamente ms activa en muchos test. Las flechas
indican las diferencias estructurales menores que distinguen los otros dos ejemplos
de giberelinas, la GA7 y la GA4. [Figura modificada de Raven, P.H. & Eichhorn, S.E.
(1992). Biologa de las Plantas. Vol. II, Ed. Revert, Barcelona].
Biosntesis de las giberelinas.
Todas las giberelinas conocidas derivan del anillo del gibano. Son terpenoides.
En su biosntesis se sigue la ruta del cido mevalnico.
En todas las plantas esta ruta es comn hasta llegar al GA12-aldehido.
A partir de este punto, las diferentes especies siguen rutas distintas para formar las
ms de 90 giberelinas conocidas hoy da.
Una vez fabricadas pueden darse un gran nmero de interconversiones entre ellas.
nLas hojas jvenes son los principales lugares de produccin de giberelinas.
Posteriormente son translocadas va floema al resto de la planta.
Las races tambin las producen exportndolas al tallo va xilema.
Se han encontrado tambin altos niveles de giberelinas en semillas inmaduras.
Efectos fisiolgicos producidos por las giberelinas.
Induccin del alargamiento de entrenudos en tallos al estimular la divisin y la

elongacin celular.
Sustitucin de las necesidades de fro o de da largo requeridas por muchas

especies para la floracin.
Induccin de la partenocarpia en algunas especies frutales.
Eliminacin de la dormicin que presentan las yemas y semillas de numerosas

especies.
Estimulan la produccin de a-amilasa durante la germinacin de los granos de

cereales.
Retraso en la maduracin de los frutos.
Las giberelinas y la juvenilidad.
Las giberelinas y la floracin.
Induce masculinidad en flores de plantas monoicas.
Pueden retrasar la senescencia en hojas y frutos de ctricos.
Las giberelinas y los mutantes enanos.
Los resultados ms manifiestos se observan cuando se aplican giberelinas a algunas

plantas con enanismo debido a un solo gen mutante (Figura 14.30). Tratadas con
giberelina, tales plantas llegan a confundirse con las normales. Este efecto
espectacular hace pensar que el resultado de la mutacin, en trminos bioqumicos,
ha sido una prdida de la capacidad de la planta para sintetizar sus propias
giberelinas.
Figura14_30.jpg (39168 bytes) Figura 14.30 Aspecto de plantas de juda (Phaseolus
vulgaris) mutantes y normales. (A) Mutante ultra-enano que no produce GAs. (B)
Mutante enano que slo produce GA20. (C) Planta normal que produce GA1. (D)
Planta mutante enana a la que se aaden GAs exgenas. [Figura modificada de Taiz,
L. and Zieger, E., (1998), Plant Physiology. 2nd ed., Sinauer Associates, Inc.,
Publishers].
En maz, por ejemplo, se han identificado cuatro tipos de mutantes enanos, cada
uno de ellos defectivo en una etapa especfica de la ruta de biosntesis de la
giberelina.
Actualmente, estudios de la bioqumica de esta hormona en estos mutantes ha

conducido a una importante conclusin. Aunque las plantas de maz contienen
nueve compuestos diferentes que cumplen la definicin operacional de giberelina
(esto es, la produccin de una respuesta fisiolgica), slo el producto final de la ruta
causa efectos directamente. Las otras ocho "giberelinas" necesitan ser
metabolizadas posteriormente antes de producir una respuesta fisiolgica.
El bioensayo comn para estas hormonas consiste en probar sus efectos sobre
plantas enanas; el gran crecimiento provocado en stas por las giberelinas no
puede ser logrado por la auxina o por cualquier otra de las fitohormonas conocidas.
Las giberelinas y la induccin de la germinacin en las semillas.
Las semillas de la mayora de las plantas precisan un perodo de letargo antes de

que puedan germinar. En determinadas plantas, normalmente el letargo slo puede
ser interrumpido por la accin del fro o de la luz.
En muchas especies, entre las que cabe incluir la lechuga, el tabaco, y las avenas
espontneas, las giberelinas pueden sustituir el factor que interrumpe el letargo,
promoviendo as el crecimiento del embrin y la salida de la plntula.
Especficamente, las giberelinas aumentan la elongacin celular, haciendo posible

que las races puedan atravesar las cubiertas de las semilla.
Este efecto de las giberelinas tiene, al menos, una aplicacin prctica. El cido
giberlico acelera la germinacin de las semillas y por ello asegura uniformidad en
la produccin de la malta de cebada usada en cervecera.
Las giberelinas y la modificacin de la juvenilidad.
Los estadios juveniles de algunas plantas son diferentes de sus estadios adultos.
Entre las dicotiledneas anuales, la juda (Phaseolus), cuyas hojas jvenes son
simples y las adultas compuestas (trifoliadas), suministra un buen ejemplo de tal
heterofilia.
Entre las perennes, muchas especies de Eucalyptus muestran sorprendentes

diferencias entre sus hojas jvenes y adultas (Figura 14.31).
Figura14_31.jpg (55433 bytes) Figura 14.31 Hojas juveniles (A) y maduras (B) de
Eucalyptus globulus, en las que se pueden apreciar las grandes diferencias que
puede haber dentro de una misma especie. Las hojas juveniles son opuestas y ms
blandas que las otras. Su nica capa de parnquima en empalizada est situada
justo por debajo de la epidermis superior. Las hojas maduras son duras, se disponen
en espiral sobre el tallo, y penden verticalmente. En las hojas maduras, tanto el haz
como el envs estn expuestas a la luz, y existe parnquima en empalizada en las 2
caras. [Figura modificada de de Moore, R. et al. (1998), Botany. WCB McGraw-Hill. ]
La hiedra (Hedera helix) es otro buen ejemplo de ello. Si se tiene ocasin de

observar una hiedra sobre una pared, comprense las ramas superiores, adultas,
con las inferiores; la forma de la hoja es diferente. Las ramas jvenes emiten races
con facilidad, las maduras no. Las ramas adultas florecen, las jvenes no (Figura
14.32).
Si se coge una rama adulta y se la priva del meristemo apical, las yemas axilares se
desarrollarn y formarn nuevas ramas adultas. Sin embargo, si se aplica giberelina
a una yema de este tipo, se convertir en una rama joven tpica.
Figura14_32.jpg (55471 bytes) Figura 14.32 Diferentes morfologa foliar de la

hiedra (Hedera helix). (a) Forma juvenil. (b) Forma adulta. [Figura tomada de
Biology: Form and Function. Plant Physiology. The Open University. Hodder &
Stoughton].
Las giberelinas y la floracin de plantas de da largo.
Algunas plantas, como las coles (Brassica oleracea, var. capitata), las zanahorias
(Daucus carota), y la beleo (Hyoscyamus niger), de rgimen bienal, forman rosetas
antes de florecer. (En una roseta se desarrollan las hojas pero no los entrenudos).
En estas plantas la floracin puede ser inducida por la llegada de los das largos, por
el fro (caso de las bienales), o por ambos. Bajo el estmulo apropiado, los tallos se
alargan -o espigan- y la planta florece.
La aplicacin de giberelina a algunas de estas plantas de da largo permite que se

espiguen y florezcan sin necesidad de fro o de das largos (Figura 14.33).
La elongacin producida se debe tanto al incremento en el nmero de divisiones

celulares en ciertas localizaciones como a la elongacin de las clulas resultantes
de dichas divisiones.
Es por ello que las giberelinas pueden ser utilizadas para producir semillas
tempranas en flores bienales. Tratando coles con cido giberlico pueden obtenerse
semillas despus de slo una estacin de crecimiento.
Figura14_33.jpg (41344 bytes) Figura 14.33 (A) Las coles, una planta de da largo,
permanece como planta en roseta durante los das de tipo da corto y slo espigar
despus de haber pasado por una poca de das de tipo da largo. (B) Sin embargo,
la aplicacin exgena de giberelinas induce el espigamiento y la floracin sin
necesidad de haber sido estimulada naturalmente por das tipo da largo. [Figura
tomada de Moore, R. et al. (1998), Botany. WCB McGraw-Hill. ]
Las giberelinas y el desarrollo del fruto.
En cierto nmero de gneros de plantas, entre los que figuran los lirios, las lobelias,
las petunias, y los guisantes, se ha demostrado que las giberelinas estimulan la
germinacin del polen y el crecimiento del tubo polnico.
Al igual que la auxina, las giberelinas pueden ocasionar el desarrollo de frutos

partenocrpicos, como por ejemplo, manzanas, grosellas, pepinos, y berenjenas.
En algunos frutos, como la mandarina, la almendra y el melocotn, las giberelinas

favorecen la partenocarpia, mientras que la auxina se muestra inefectiva.
La principal aplicacin de las giberelinas es, sin embargo, en la produccin de uvas

de mesa. En algunos pases, se aplican anualmente grandes cantidades de cido
giberlico sobre ciertas variedades de uva (Vitis vinifera). Estos tratamientos

producen racimos llenos de uvas de mayor tamao (Figura 14.34).
Figura14_34.jpg (76179 bytes) Figura 14.34 El efecto del cido giberlico sobre el
crecimiento de las uvas Thompson Seedles, un cultivar de Vitis vinifera. El racimo
de la izquierda contiene uvas no tratadas, mientras que el de la derecha fue tratado
con cido giberlico. [Figura modificada de Raven, P.H. & Eichhorn, S.E. (1992).
Biologa de las Plantas. Vol. II, Ed. Revert, Barcelona].
Cmo actan las giberelinas?
Las giberelinas incrementan tanto la divisin como la elongacin celular, debido a

que tras la aplicacin de giberelinas se incrementa el nmero de clulas y la
longitud de las mismas. En el caso de las auxinas, el debilitamiento de la pared
celular, necesario para el alargamiento celular, est mediado en parte por la
acidificacin de la misma. Sin embargo, ste no parece ser el mecanismo de accin
de las giberelinas. Las giberelinas pueden inducir el crecimiento a travs de una
alteracin de la distribucin de calcio en los tejidos. Los iones calcio inhiben el
crecimiento de los hipoctilos de lechuga, y esta inhibicin puede ser revertida por
la aplicacin de giberelina (GA3).
Los estudios ms importantes sobre el mecanismo de accin de las giberelinas y

de las fitohormonas en general han sido llevados a cabo simultneamente por
investigadores de Japn, Australia y Estados Unidos. Estos estudios, que fueron
hechos sobre semillas de cebada, sealan la secuencia de cambios que ocurren en
el embrin en vas de crecimiento y demuestran el papel principal desempeado
por la giberelina es esta secuencia. Adems, suministran uno de los mejores
ejemplos de como las hormonas integran la bioqumica y la fisiologa de los
diferentes tejidos de una planta.
En las semillas de cebada (Hordeum vulgare) y de otras gramneas hay una capa de
clulas especializadas, la capa de aleurona, que est inmediatamente por debajo
del episperma. Estas clulas son ricas en protena. Cuando las semillas empiezan a
germinar tras la imbibicin de agua, el embrin desprende giberelina, segn han
puesto de manifiesto estos estudios. Por efecto de la giberelina, las clulas de
aleurona producen enzimas hidrolticos, de las cuales la principal es la -amilasa,
que desdobla el almidn en azcares (Figura 14.35).
Figura14_35.jpg (46024 bytes) Figura 14.35 La liberacin de azcar desde el

endospermo puede ser inducida por el tratamiento con giberelinas (GA3). Estos
datos muestran que los azcares slo se producen cuando est presente la capa de
aleurona. Esta es, de hecho, la fuente de la enzima -amilasa que digiere el almidn
almacenado en el endospermo. [Figura modificada de Raven, P.H. & Eichhorn, S.E.
(1992). Biologa de las Plantas. Vol. II, Ed. Revert, Barcelona].
Las enzimas digieren las reservas nutritivas almacenadas en el endospermo

amilceo, que son entonces utilizables para el embrin, en forma de azcares y
aminocidos, que son absorbidos por el escutelo y transportados a continuacin
hacia el embrin (Figura 14.25). De este modo, el embrin pide anticipadamente las
sustancias necesarias para su propio crecimiento, las cuales estarn a su
disposicin en el momento que las necesite.
Figura14_36.jpg (50825 bytes) Figura 14.36 Accin del cido giberlico (GA3) en
semillas de cebada. Las giberelinas son sintetizadas (1) por el coleoptilo y el
escutelo del embrin y liberadas en el endospermo (2); las giberelinas difunden
hacia la capa de aleurona; (3) las clulas de la capa de aleurona son inducidas a
sintetizar y segregar enzimas (a-amilasas y otras hidrolasas) en el endospermo
amilceo. (4) el almidn y otros polmeros son degradados a pequeas molculas;
(5) los solutos liberados (monmeros) son transportados hacia el embrin donde
son absorbidos y utilizados para el desarrollo del embrin.
Los investigadores creen que la giberelina activa ciertos genes que sintetizan
molculas de ARNm, las cuales, a su vez, se encargan de la sntesis de las enzimas.
No ha sido demostrado que la giberelina acte directamente sobre el gen, aunque
los investigadores han demostrado que tanto la sntesis de RNA como la de
protenas son necesarias para la aparicin de las enzimas. Por otro lado, no se
conoce cul pueda ser la relacin entre el modo de actuacin de la giberelina en
estas semillas y sus efectos en otros rganos de la planta.
Aplicaciones comerciales de las giberelinas.
El principal uso de las giberelinas es para incrementar el tamao de los granos de

uva sin semillas. Tambin, la utilizacin de una mezcla de benciladenina (una
citocinina) y GA4+7 produce la elongacin del fruto en las manzanas y se utiliza

para modificar la forma de las manzanas tipo Delicius bajo determinadas
circunstancias. En los ctricos, la aplicacin de giberelinas retrasa la senescencia,
por lo que los frutos pueden dejarse ms tiempo en el rbol retrasando as su
comercializacin.
El incremento en la produccin de enzimas hidrolticos (-amilasa,

fundamentalmente) se emplea comercialmente para incrementar la produccin de
malta a partir de la cebada como paso previo a la fermentacin.
El tratamiento con giberelinas puede incrementar la produccin de caa de azcar

unas 20 ton por acre y la produccin de azcar en unas 2 ton por acre. Este
incremento se debe a la elongacin de los entrenudos durante el invierno.
Los efectos de las hormonas vegetales son muy variados.
Dependiendo de la concentracin en que se encuentre producen efectos dispares,

beneficiosos o perjudiciales para el inters del agricultor.
Factores como el elevado precio, la dificultad de aplicacin, etc. limitan mucho la

utilizacin prctica de las hormonas vegetales.
Aplicaciones ms importantes:
Retardantes del crecimiento.
Sustancias sintticas como el cycocel (CCC) y el phosphon-D provocan una

disminucin del nivel de giberelinas endgenas en los tejidos vegetales, y por tanto,
un crecimiento mucho ms lento de los distintos rganos vegetales.
El CCC se usa para reducir el tamao de la caa de los cereales, ya que retarda la
elongacin de los entrenudos, lo que previene el encamado.
Enraizamiento de estaquillas.
Lo inducen sustancias como el cido indolbutrico (IBA) y el cido naftalnactico

(NAA).
El etileno tambin lo induce.
Citocininas, giberelinas, retardantes del crecimiento y el cido abscsico lo inhiben.
Eliminacin de la dormicin de yemas y semillas.
Las giberelinas. El cido giberlico (AG3) se emplea en la industria cervecera para

acelerar la etapa de malteado de la cebada.
El AG3 rompe tambin la dormicin de los tubrculos de patata recin cosechados y

conseguir as una brotacin rpida y uniforme.
Control de la brotacin de yemas.
El NAA previene la brotacin de las yemas de tubrculos de patata almacenados.
Tambin el MENA (ster metlico del cido naftalenactico) y la MH (hidrazida

maleica) tambin inhiben la brotacin de yemas. El primero en tubrculos de patata
y el segundo en bulbos de cebolla, en zanahoria y en remolacha.
Control de la floracin.
Aplicaciones exgenas de NAA inducen la floracin de numerosas especies frutales:

floracin sincronizada y fructificacin uniforme.
Otras sustancias como el ethephon, CCC, phosphon-D, inducen la floracin.
Las giberelinas retrasan esta floracin.
Desarrollo de frutos partenocrpicos.
Las auxinas y las giberelinas inducen la partenocarpia en frutos.
Aclareo qumico.
El IAA se emplea en el aclareo qumico de flores y frutos de diversas especies

frutales (manzano, peral, melocotonero,...)
Control de la madurez de los frutos.
El etileno. Aplicaciones de ethephon aceleran la maduracin de algunas especies

hortcolas cultivadas en invernadero (tomate, pimiento, meln, ...)
Retraso de la senescencia.
La bencilaminopurina (BAP), el 2,4-D, el CCC, etc. retrasan la senescencia de

especies hortcolas como la coliflor, col, lechuga, ...
Alteracin del tamao, color y forma de los frutos.
Las giberelinas, la BAP, el 2,4-D, etc. alargan los racimos de uvas.
Cultivo de tejidos.
Las auxinas y citocininas se emplean en el cultivo de tejidos vegetales in vitro.
Desfoliantes y desecantes.
La cianamida clcica, el paraquat, etc., son sustancias que se emplean con esta
finalidad para facilitar la recoleccin mecanizada.
Herbicidas.
Las auxinas sintticas 2,4-D, 2,4,5-T, etc., se usan con esta finalidad

Regulación Del Crecimiento y Desarrollo

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Regulacin del crecimiento y desarrollo: las hormonas vegetales o fitorreguladores.

El etileno y la maduracin de los frutos.

Cmo actan las giberelinas?

Son pequeas molculas qumicas que afectan al desarrollo y crecimiento de los

Por ejemplo, en el vstago de una pia tropical (Ananas comosus) slo se

Son sintetizados por las plantas.

En las hormonas animales, su definicin incluye el hecho de que son sintetizados en

El trmino "hormona" procede de una palabra griega (hormaein) que significa

La respuesta a un "regulador" particular depende no slo de su contenido

Definicin de fitohormona: Compuesto orgnico sintetizado en una parte de la

No todas las fitohormonas son necesariamente translocadas (el etileno, p.e.).

Algunos compuestos inorgnicos (Ca2+, K+) producen respuestas fisiolgicas y

Lo mismo podemos decir de algunos fitorreguladores sintticos como el 2,4-D

La sacarosa no es una hormona aunque la fabrica la planta, se transloca y produce

Se conocen cinco grupos principales de hormonas vegetales o fitohormonas: las

Todas ellas actan coordinadamente para regular el crecimiento en las diferentes

Otras sustancias que eventualmente pueden clasificarse como fitohormonas son:

Figura14_1.jpg (88248 bytes) Figura 14.1 Coordinacin hormonal del crecimiento

Cmo actan las fitohormonas? Dos mecanismos generalmente aceptados:

La hormona atraviesa la membrana celular de la clula diana y alcanza el

La hormona se une a un receptor de membrana en la clula diana.

La unin hormona-receptor produce en este ltimo un cambio conformacional que

Algunas de las primeras experiencias registrados sobre sustancias reguladoras del

Los Darwin trabajaron con plntulas de alpiste (Phalaris canariensis) y de avena

Probaron que si se cubra la parte superior de una plntula (el denominado

Figura14_2.jpg (30990 bytes) Figura 14.2 Germinacin de un grano de avena

metlico no se produca la curvatura. (Si que se produca cuando el pice se cubra

Otras experiencias: Boysen-Jensen (1913); Paal (1919)

En 1926, el fisilogo vegetal holands Frits W. Went consigui aislar esta

Went cort los pices de los coleoptilos correspondientes a cierto nmero de

Entonces cort el agar en pequeos cubitos y los coloc, descentrados, en cada

plntulas. (c) Las plntulas, que se mantenan en oscuridad durante la experiencia,

La auxina result ser qumicamente el cido indolactico.

La curvatura producida en el coleoptilo de avena a causa de la colocacin de un

Como puede verse en la Figura 14.5, el AIA se parece mucho al aminocido

produce en los pices de los coleoptilos de las gramneas y en los meristemos

La auxina se fabrica principalmente en los meristemas apicales de los brotes y de

Efectos fisiolgicos producidos por la auxina.

Estimula la divisin celular en el cambium y, en combinacin con las

La auxina estimula la elongacin celular.

La auxina incrementa la extensibilidad de la pared celular: hiptesis del crecimiento

Los efectos estimulantes de las auxinas sobre el crecimiento de tallos y races es la

Las auxinas activan las protenas transportadoras de iones hidrgeno (H+) de la

Figura14_7.jpg (107212 bytes) Figura 14.7 Las auxinas y el alargamiento celular y

Poco tiempo despus del descubrimiento de la auxina y del reconocimiento de su

vigorosamente. [Figura modificada de Curtis, H. y Barnes, N.S. (1997). Invitacin a

El movimiento ocurre normalmente en los tejidos como un todo a travs de las

Las auxinas y la diferenciacin celular.

Efectos parecidos se observan en los callos. Un callo es una masa de clulas

La auxina y el cmbium vascular.

En las plantas leosas, la auxina promueve el crecimiento del cmbium. Cuando en

Figura14_10.jpg (78504 bytes) Figura 14.10 Esquema de un experimento que

Por ejemplo, el AIA y el cido giberlico estimulan la actividad cambial cuando se

La auxina promueve el desarrollo de races laterales.

La auxina, en cantidades pequesimas, puede estimular el crecimiento de las

Figura14_12.jpg (58296 bytes) Figura 14.12 El pecolo de la hoja de saintpaula

La auxina y el desarrollo del fruto.

La auxina promueve el crecimiento del fruto. Ordinariamente, si la flor no ha sido

En algunas plantas es suficiente la fecundacin de un nico saco embrionario para

Tratando el gineceo de una flor con auxina, es posible obtener un fruto

Aparentemente, las semillas en desarrollo son una fuente de auxina.

En la fresa (Fragaria ananassa), si se extirpan las semillas durante el desarrollo del

Figura14_13.jpg (94082 bytes) Figura 14.13 La auxina producida por el embrin

A diferencia de lo que ocurre con el estmulo luminoso unilateral, la gravedad no