2.-FUNCIONES DE REPRODUCCIN.

La reproduccin es la capacidad que presentan los seres vivos para dar lugar a
otros seres vivos semejantes a sus progenitores. Las clulas, en cuanto que
unidades funcionales de todos los seres vivos, tambin presentan esta
capacidad. Es ms, la reproduccin celular es un proceso previo a la
reproduccin de todo ser vivo. La teora celular estableca, ya desde sus
primeros tiempos, que toda clula procede, por divisin, de otra clula
preexistente. As pues, la reproduccin celular consiste en un proceso de
divisin en el que una clula madre da lugar a dos clulas hijas de
caractersticas similares a las de su progenitora. Debemos recordar que la
informacin gentica que gobierna todos los procesos celulares se encuentra
depositada, en forma de secuencias de nucletidos, en las molculas de DNA
que forman parte de los cromosomas. Es por ello que, si la clula madre ha de
transmitir sus caractersticas estructurales y bioqumicas a las clulas hijas, el
proceso de divisin celular debe garantizar que cada una de ellas reciba una
copia exacta de la informacin gentica que posea la clula madre, es decir,
una dotacin cromosmica completa. Para conseguir este fin se ponen en juego
una serie de mecanismos citolgicos y bioqumicos que, dado que es all donde
se encuentran localizados los cromosomas, afectan fundamentalmente al
ncleo de la clula. Estos mecanismos operan no slo durante el proceso de
divisin propiamente dicho, sino lo largo de todo el ciclo celular.
2.1.-EL CICLO CELULAR.
Se denomina ciclo celular a la sucesin de acontecimientos que tienen lugar a
lo largo de la vida de una clula, desde que finaliza la divisin que le dio origen
hasta que se divide a su vez para dar lugar a dos nuevas clulas hijas (Figura
12.10). El ciclo celular consta de dos etapas principales: la interfase y la
divisin celular. Durante estas dos etapas la clula, y sobre todo su ncleo,
sufren una serie de cambios importantes. a) Interfase.- As se denomina a la
etapa que media entre dos divisiones celulares sucesivas. Cuando se observa
al microscopio el ncleo celular durante esta etapa no se aprecian en l
cambios citolgicos relevantes, por lo que a veces tambin se denomina, no
muy acertadamente, perodo de "reposo". A lo
13 largo de toda la interfase los cromosomas permanecen desespiralizados, en
la forma que hemos denominado cromatina, y no es posible distinguirlos como
entidades individualizadas. Sin embargo el ncleo interfsico, lejos de
encontrarse en reposo, es el escenario de una intensa actividad bioqumica,
pues es durante esta fase cuando tiene lugar la duplicacin del material
gentico previa a todo proceso de divisin celular. La interfase puede dividirse
a su vez en tres perodos, denominados G1, S y G2. Durante el perodo G1 se
produce un crecimiento general de la clula con duplicacin de muchos de sus
orgnulos, mientras que en el ncleo se sintetiza activamente RNA mensajero
que dirigir la sntesis de las protenas celulares. Durante el perodo S un
equipo altamente especializado de enzimas lleva a cabo la duplicacin de las
molculas de DNA que forman parte de los cromosomas; al mismo tiempo se
sintetizan histonas que rpidamente se asocian con el DNA para formar nuevas

fibras de cromatina. Al finalizar el perodo S la clula ya posee dos copias

completas de su informacin gentica, que posteriormente podrn ser
repartidas entre las dos clulas hijas. Durante el perodo G2 la clula
simplemente se prepara para la puesta en marcha del proceso de divisin
celular que sobreviene a continuacin; todava no se pueden distinguir
citolgicamente los cromosomas individualizados, pero, si se pudiese,
comprobaramos que ya estn divididos longitudinalmente en dos cromtidas
hermanas, cada una de ellas conteniendo una molcula de DNA que es copia
fiel de la que se encuentra en su vecina. La duracin de la interfase vara
considerablemente en funcin del tipo de clula. Los perodos S y G2 son
relativamente constantes y en las clulas de los mamferos se prolongan
durante unas 7 y 3 horas respectivamente. El perodo G1 es el ms variable,
pudiendo prolongarse desde 2 3 horas hasta das, meses o incluso aos.
Algunas clulas que no se dividen, como las neuronas, permanecen
indefinidamente en una fase especial del ciclo celular denominada perodo G0.
b) Divisin celular.- Una vez finalizada la interfase, la clula, con su material
gentico ya duplicado, entra en el proceso de divisin (perodo M del ciclo
celular). En este proceso, que en la mayora de las clulas dura alrededor de
una hora, se ponen en marcha una serie de complejos mecanismos
encaminados a garantizar que cada una de las clulas hijas resultantes reciba
una dotacin cromosmica completa. Existen dos tipos de divisin celular,
denominados respectivamente divisin celular mittica y divisin celular
meitica.
2.2.-DIVISIN CELULAR MITTICA.
El tipo de divisin celular ms frecuente, al que la inmensa mayora de las
clulas eucariotas recurre en algn momento de su ciclo vital, es la divisin
celular mittica. Este tipo de divisin consta de dos fases: la mitosis o divisin
del ncleo, y la citocinesis o divisin del citoplasma.
14 La mitosis, tambin llamada cariocinesis, es un proceso en el que el ncleo
de la clula madre se divide para dar lugar a los ncleos de las dos clulas
hijas. Aunque se trata de un proceso continuo, es habitual que, para facilitar su
estudio, se distingan en l cuatro fases sucesivas denominadas profase,
metafase, anafase y telofase. a) Profase.- Es la fase ms larga y compleja. Las
fibras de cromatina comienzan a condensarse progresivamente de manera que
al comienzo de la profase los cromosomas empiezan a hacerse visibles como
delgados filamentos en el interior del ncleo. A medida que esta condensacin
progresa los cromosomas se van haciendo ms cortos y ms gruesos, y se
puede apreciar que estn formados por dos cromtidas hermanas que
permanecen unidas por el centrmero (Figura 12.11). Paralelamente a todo
ello, el nucleolo se va difuminando y termina por desaparecer.
Mientras esto sucede en el ncleo, en el citoplasma comienza a formarse el
huso mittico, que, debido a que se tie con dificultad, se denomina tambin
huso acromtico. El huso mittico es una estructura formada por microtbulos
que se encargar de dirigir los movimientos de los cromosomas a lo largo de la
mitosis. En las clulas animales el huso mittico se forma a partir del

centrosoma (Figura 12.12). La pareja de centriolos (diplosoma) presente en

este orgnulo se ha duplicado ya durante el perodo S del ciclo celular, pero las
dos parejas resultantes permanecen unidas en un solo centrosoma hasta el
comienzo de la profase. En este momento, el centrosoma se divide para dar
lugar a dos centrosomas hijos cada uno de los cuales cuenta ya con un
diplosoma formado por dos centriolos. Los centrosomas hijos comienzan a
separarse y se dirigen a polos opuestos de la clula. A medida que se van
separando, van organizando entre ellos un haz de microtbulos que
constituyen el huso mittico. Hacia el final
15 de la profase los centrosomas hijos han alcanzado ya polos opuestos de la
clula y el huso mittico est ya completamente formado. En las clulas
vegetales, que carecen de centriolos, el huso mittico se organiza a partir de
una zona difusa y desprovista de orgnulos, la zona clara, que se divide al
comienzo de la profase para constituir los dos polos del huso. En la parte final
de la profase, que algunos denominan prometafase, la envoltura nuclear se
rompe y sus membranas se van diluyendo progresivamente entre las del
retculo endoplasmtico hasta hacerse indistinguibles (Figura 12.11). Los
cromosomas, que se han ido acortando y engrosando a lo largo de toda la
profase, presentan ya su aspecto caracterstico de bastoncillos alargados
divididos longitudinalmente en dos cromtidas. En el centrmero de cada uno
de ellos se forma un grnulo denso y oscuro denominado cinetocoro. La
desaparicin de la envoltura nuclear permite que los cromosomas puedan
interactuar con los microtbulos del huso mittico. Cada cromosoma se une a
travs de su cinetocoro a uno de estos microtbulos. Puesto que hay ms
microtbulos que cromosomas, algunos de ellos quedan libres, y se denominan
microtbulos polares, mientras que otros, los que estn unidos a algn
cromosoma, se denominan microtbulos cinetocricos. b) Metafase.- La
traccin ejercida por los microtbulos cinetocricos, que se dirigen desde cada
cromtida hacia polos opuestos del huso mittico, obliga a los cromosomas,
que han alcanzado su mximo grado de condensacin y acortamiento, a
alinearse en el plano ecuatorial de la clula constituyendo la llamada placa
metafsica (Figura 12.11). Una vez formada la placa metafsica, se produce la
divisin de los centrmeros que mantenan unidas a las cromtidas hermanas
de cada cromosoma. De este modo, las dos cromtidas hermanas de cada
cromosoma metafsico se escinden y dan lugar a dos cromosomas hijos (ver
Figura 11.23). La divisin de los centrmeros marca el final de la metafase. c)
Anafase.- Los cromosomas hijos, que evidentemente ya no estn divididos
longitudinalmente en dos cromtidas, se van desplazando progresivamente
desde la placa ecuatorial hacia polos opuestos de la clula arrastrados por los
microtbulos cinetocricos (Figura 12.11). Se forman as dos grupos idnticos
de cromosomas hijos cada uno de los cuales se dirige hacia un polo opuesto
del huso mittico. El mecanismo en el que se basa este desplazamiento reside
en la polimerizacin y despolimerizacin de las subunidades de tubulina que
forman los microtbulos del huso mittico. Los microtbulos cinetocricos se
van despolimerizando por el extremo prximo al polo celular, con lo cual
ejercen una traccin sobre los cromosomas hijos que se ven as arrastrados
hacia el polo respectivo. Al mismo tiempo los microtbulos polares se alargan

por polimerizacin de subunidades de tubulina haciendo que los dos polos del
huso se separen todava ms, con lo cual colaboran en el desplazamiento de
los cromosomas. Hacia el final de la anafase los cromosomas hijos alcanzan los
polos opuestos del huso mittico situndose en la inmediaciones de los
respectivos centrosomas hijos. d) Telofase.- Los dos grupos de cromosomas
hijos que se han constituido durante la anafase van a dar lugar ahora a los
ncleos de las futuras clulas hijas (Figura 12.11). Los acontecimientos que
tienen lugar durante la telofase son similares a los de la profase, pero
transcurren en sentido inverso. Los cromosomas comienzan a desespiralizarse,
hacindose cada vez ms largos y delgados, hasta
16 que al final de la telofase se hacen indistinguibles y adoptan el aspecto
caracterstico de la cromatina interfsica. Va apareciendo en cada ncleo hijo
un nucleolo, que se forma a partir de unas regiones de determinados
cromosomas denominadas organizadores nucleolares. Las membranas del
retculo endoplasmtico se organizan y reconstruyen las envolturas nucleares
alrededor de cada grupo de cromosomas hijos. Mientras tanto en el citoplasma,
los microtbulos del huso mittico se despolimerizan, hacindose cada vez ms
tenues, hasta desaparecer por completo. Con los ltimos acontecimientos de la
telofase se da por terminada la mitosis, con el resultado de que, a partir del
ncleo de la clula madre, se han obtenido dos ncleos hijos, cada uno de ellos
con una dotacin cromosmica completa. Para completar el proceso de divisin
celular, se ha de dividir, adems del ncleo, el citoplasma de la clula madre.
El proceso de divisin del citoplasma, denominado citocinesis, transcurre en
parte paralelo a la mitosis: suele iniciarse durante la anafase, y contina una
vez finalizada la telofase. La citocinesis es, en algunos aspectos, diferente
segn se trate de una clula animal o de una clula vegetal.
a) Citocinesis en clulas animales.- El proceso comienza con la asociacin
espontnea de filamentos de actina y miosina del citoesqueleto para formar un
anillo contrctil localizado a la altura del plano ecuatorial de la clula
inmediatamente por debajo de la membrana plasmtica (Figura 12.11). La
contraccin de este anillo, debida a la interaccin entre los filamentos de
actina y miosina, provoca la aparicin de un surco en la superficie celular
denominado surco de segmentacin. A medida que el anillo contrctil se va
estrechando el surco de segmentacin se va haciendo cada vez ms profundo
y va dividiendo el citoplasma de la clula en dos mitades aproximadamente
iguales cada una de las cuales contiene uno de los ncleos hijos. Al final del
proceso el surco es tan profundo que slo queda una dbil conexin
citoplasmtica entre las dos mitades de la clula. Esta conexin termina por
romperse con lo que se consuma la separacin de las dos clulas hijas.
b) Citocinesis en clulas vegetales.- En este caso, la existencia de una pared
celular rgida impide cualquier deformacin de la clula por lo que no se puede
formar un surco de segmentacin anlogo al que aparece en las clulas
animales. En lugar de ello, multitud de vesculas secretoras procedentes del
aparato de Golgi se van alineando en el plano ecuatorial de la clula y se van
fundiendo unas con

17 otras hasta dar lugar a un tabique membranoso de forma alargada que se

denomina fragmoplasto (Figura 12.13). Este tabique crece, por aposicin de
nuevas vesculas secretoras, hasta que toma contacto con la membrana
plasmtica fundindose con ella para dar lugar a un tabique continuo que
separa definitivamente a las dos clulas hijas. El contenido de las vesculas
secretoras, depositado ahora en el espacio intercelular, constituye la primera
capa (lmina media) de la nueva pared celular.