baratas

Tudo indica que esse mito tenha nascido na dcada de 1960, com o relato nunca
confirmado de que baratas teriam sobrevivido s bombas atmicas jogadas sobre
Hiroshima e Nagasaki.
A crena at que tem fundamento: baratas so mais resistentes que os humanos e que
quase todos os outros animais no-insetos. Alm do tamanho diminuto, a bichinha se vira
muito bem em um ambiente hostil ela come matria em decomposio e pode viver
sem cabea por algumas semanas. Mas a suposta resistncia radioatividade estaria
relacionada sua constituio: por serem organismos muito simples, elas tm poucos
genes sujeitos a mutao. E, como suas clulas se dividem muito mais lentamente que as
nossas, elas ganham mais tempo para consertar problemas causados pela radiao, como
danos fatais ao DNA.

Isso tudo faz das baratas cerca de 20 vezes mais resistentes radiao que o homem, que
afrouxa com meros 1 000 rads (unidade de radiao absorvida). Mas no basta para
sobreviverem a uma bomba como a de Hiroshima, que irradiou 34 mil rads no seu
epicentro.

Mutao das borboletas em fukushima

Borboletas da espcie Zizeeria maha apresentaram graves mutaes, aps o acidente
nuclear ocorrido na usina de Fukushima, em decorrncia do terremoto de 9.0 graus que
atingiu o Nordeste do Japo. Uma equipe de pesquisadores japoneses coletou 144
borboletas adultas da espcie, em dez locais no Japo, incluindo a rea de Fukushima.
Cientistas observaram diferenas nas propores entre pernas, abdmen e antenas, alm
de mutaes na forma da asa, entre as borboletas recolhidas. A ligao entre as mutaes
e o material radioativo liberado no meio-ambiente foi demonstrada por experimentos em
laboratrio.
Ao comparar as mutaes encontradas nas borboletas coletadas, a equipe descobriu que,
nas reas com maiores quantidades de radiao no ambiente, as borboletas apresentaram
asas muito pequenas e olhos irregularmente desenvolvidos.
Alm das j citadas, tambm foi observada a m formao das antenas, que os insetos
usam para explorar seu ambiente e procurar parceiros. Seis meses depois, eles coletaram
novamente adultos dos mesmo locais e constataram que as borboletas da rea de
Fukushima mostraram uma taxa de mutao maior que o dobro da encontrada, logo aps
o acidente. Acreditava-se que os insetos eram muito resistentes radiao. Nesse
sentido, nossos resultados foram inesperados, disse o pesquisador Joji Otaki, da
Universidade do Ryukyus, em Okinawa.
A equipe concluiu que essa maior taxa de mutao veio de ingesto de alimentos
contaminados, mas tambm de mutaes no material gentico das borboletas da gerao
anterior que as passaram para a prxima gerao, mesmo que essas mutaes no
fossem evidentes nas geraes anteriores de borboletas adultas. Os pesquisadores

japoneses tm estudado a espcie h mais de uma dcada. Eles j estavam pensando em

us-la como indicador ambiental antes do acidente de Fukushima, uma vez que
pesquisas anteriores j haviam demonstrado que a espcie muito sensvel s mudanas
ambientais.
Estas observaes de mutaes e anormalidades morfolgicas s podem ser explicadas
como sendo resultado da exposio a contaminantes radioativos, explicou o bilogo da
universidade da Carolina do Sul, Tim Mousseau, que, embora no tenha participado
diretamente da pesquisa sobre as borboletas japonesas ,vem estudando os impactos da
radiao sobre a fauna e a flora em Chernobyl, na Ucrnia (onde ocorreu um grave
acidente nuclear em 1986), e tambm em Fukushima.

Aedes aegypti
O Aedes aegypti (Dptera: Culicidae) um mosquito originrio da frica, onde
existem populaes selvagens e domsticas. Originalmente descrito no Egito, o
que lhe conferiu seu nome especfico (Aedes aegypti), ele tem acompanhado o
homem em sua permanente migrao.10,11
A espcie Ae. aegypti tem distribuio mundial. Encontra-se, em geral, entre as
latitudes 35o Norte e 35o Sul, que correspondem isoterma de inverno de 10 oC.
A distribuio desse mosquito tambm restrita altitude. Embora a espcie
no seja normalmente encontrada em zonas acima de 1.000 metros de altitude,
sua presena j foi detectada a alturas de mais de 2.000 metros, na ndia e na
Colmbia. 12 um mosquito adaptado ao ambiente urbano e utiliza os
recipientes mais frequentes no domiclio ou Peri domiclio tanques de
armazenamento de gua e vasilhames temporrios, dentro e fora das casas,
como potes, barris, pneumticos usados, latas, garrafas e vasos de plantas
para o desenvolvimento de sua fase larvria.10,11 As larvas tambm podem ser
encontradas em calhas de telhado, axilas de folhas, bambus cortados. Essa
espcie antropofgica e tem hbitos diurnos, alimentando-se e depositando
seus ovos, preferencialmente, ao amanhecer e no perodo vespertino prximo
ao crepsculo. 10
O A. aegypti foi reconhecido como transmissor da febre amarela em 1881, por
Carlos J. Finlay. 13,14 Em 1906, Brancroft publicou as primeiras evidncias de
que o mosquito tambm era o vetor de dengue, fato posteriormente confirmado
por Agramonte, em 1906, e por Simmons, em 1931. 15,17
Provavelmente, esse vetor foi introduzido nas Amricas a bordo de barcos
vindos da Europa, que cruzavam o Atlntico durante as primeiras exploraes e
colonizaes europeias ao Novo Mundo. 14 Os primeiros registros de sua
identificao em terras do Brasil foram em 1898, por Lutz, e em 1899, por
Ribas.18

Atualmente, o vetor encontrado em uma larga faixa do continente americano,

que se estende do Uruguai at o sul dos Estados Unidos da Amrica (EUA),
com a ocorrncia de surtos importantes de dengue em vrios pases, como
Venezuela, Cuba, Brasil e, recentemente, Paraguai. 19 No Brasil, o A.
aegypti est presente nos 26 Estados e no Distrito Federal.20 A distribuio do
mosquito no pas em 2006 pode ser observada na Figura 1.

Aedes aegypti continua sendo o nico vetor incriminado na transmisso de

dengue no Brasil e estudos recentes confirmam sua capacidade de se infectar
com os vrus da dengue e da febre amarela. Este trabalho tambm verificou
que os mosquitos coletados em reas endmicas e de transio da febre
amarela silvestre tinham alta susceptibilidade ao vrus amarlico. 21
Aedes albopictus
Embora o A. albopictus tambm seja encontrado em vasilhames temporrios,
essa espcie prefere o habitatnatural da floresta, como buracos em rvores,
axilas de folhas, interndios de bambus e cascas de coco. Cria-se, mais
frequentemente, fora das casas, em jardins; e com menor frequncia dentro
delas, em vasilhames artificiais.
Recentemente, a espcie invadiu o oeste da frica e as Amricas do Sul e do
Norte, onde pode vir a se tornar importante na transmisso de dengue e outras
doenas virais. Provavelmente, o intenso comrcio de pneumticos usados tem
sido o responsvel pela disperso desse mosquito para novas reas, nas
ltimas duas dcadas. 22
O primeiro registro do A. albopictus no Brasil data de 1986, no Estado do Rio
de Janeiro. 23 Estudos realizados naquele mesmo ano, pela extinta
Superintendncia de Campanhas de Sade Pblica do Ministrio da Sade
(Socam), verificaram a presena da espcie nos Estados de Minas Gerais e de
So Paulo; e no ano seguinte, no Estado do Esprito Santo. Assim, em apenas
um ano, o A. albopictus j se encontrava instalado em todos os Estados da
Regio Sudeste. 24
Desde sua introduo no pas, crescente e acelerada a expanso do A.
albopictus e apenas sete Estados ainda no relataram infestao por essa
espcie: Amap, Roraima, Acre e Tocantins (Regio Norte); e Piau, Cear e
Sergipe (Regio Nordeste). At o ano de 2002, os Estados do Par e de
Alagoas haviam registrado sua ocorrncia em apenas um Municpio
Medicilndia e Macei, respectivamente. 25
O Aedes albopictus um vetor potencial de dengue epidmica. Ainda
obscuro o efeito que a presena dessa espcie pode provocar na dinmica de
transmisso da doena nas Amricas. Acredita-se que tambm possa afetar o
potencial de transmisso da febre amarela no Brasil, atravessando o nicho
ecolgico entre a selva e os ciclos de transmisso urbanos. Atualmente, em
razo de seu potencial como vetor, os Centers for Dissecasses Controle and.
Preventivo (CDC) dos EUA mantm um banco de dados da distribuio do
A. albopictus naquele pas, com nfase particular no monitoramento de sua
expanso para reas nas quais o vrus La Croce e o vrus da encefalite equina
oriental so enzoticos. 26

Em 1995, esse vetor foi encontrado pela primeira vez na Amrica, naturalmente
infectado com o vrus da dengue, durante um surto da doena ocorrido no
Mxico. Os vrus DEN-1 e DEN-3 foram detectados em machos adultos,
indicando transmisso transvoariam de dengue naquela regio do continente.
8
Embora no se tenha registro de transmisso de dengue no Brasil por
A. albopictus, no se pode deixar de estar vigilante quanto a sua potencial
importncia como vetor, visto que ele tem se disseminado nos ambientes rural,
semirreal e, inclusive, urbano. Em testes de laboratrio, a primeira populao
de A. albopictus detectada no Brasil demonstrou capacidade de transmitir
dengue, febre amarela e vrus de encefalite equina venezuelana. 27
Anlise comparativa da susceptibilidade, em condies experimentais, aos
vrus DEN-2 e da febre amarela, de mosquitos coletados em vrias localidades
do Brasil e dos EUA, detectou, nos dois casos, maior heterogeneidade na
susceptibilidade das populaes brasileiras. Com relao transmisso
transvoariam, no Brasil, h registro de apenas uma infeco natural por vrus
da dengue (DEN-1) em larvas de A. albopictuscoletadas no Municpio de
Campos Altos, Estado de Minas Gerais. 7,28

Controle de vetores
Prticas para controle de insetos so muito antigas. H registro de seu uso na
China h mais de 2.000 anos. Basicamente, eram prticas de controle biolgico
direcionadas ao enfrentamento das pragas agrcolas.
No final do sculo XIX, descobriu-se que certas espcies de insetos e outros
artrpodes eram responsveis pela transmisso de algumas das mais
importantes doenas. Vacinas ou medicamentos efetivos contra a maioria delas
ainda no estavam disponveis e o controle da transmisso era, todavia,
fortemente centralizado no combate ao vetor. Os primeiros programas de
controle eram baseados em medidas fsicas e na aplicao de leo ou de verde
de Paris nos criadouros. 29 Atualmente, muitas doenas contam com vacinas
eficazes, caso da febre amarela, ou com medicamentos geralmente eficientes,
caso da malria. Todavia, o controle do vetor ainda imprescindvel para
prevenir diversas doenas entre as quais a dengue o melhor exemplo ,
parte integrante de muitos programas de sade, como os dirigidos preveno
e controle da malria e das leishmanioses.
O papel do controle de vetores em Sade Pblica prevenir a infeco
mediante o bloqueio ou reduo da transmisso, sendo seus principais
objetivos:

I) Manejar os problemas existentes, como surtos, epidemias, alta mortalidade e

alta morbidade.
(II) Prevenir epidemias ou a reintroduo de doenas.
III) Reduzir os fatores de risco ambiental da transmisso.
Para que esses trs objetivos sejam alcanados, necessrio contar com
informaes sobre o hospedeiro humano, a doena, o vetor e o ambiente; e
dispor dos recursos necessrios para aplicao oportuna. 30 O controle efetivo
dos vetores no pode depender de um s mtodo. Ao contrrio, ele deve dispor
de vrias alternativas, adequadas realidade local, que permitam sua
execuo de forma integrada e seletiva. 12,30
O controle (ou manejo) integrado trata do planejamento unificado de controle,
de acordo com as condies ambientais e a dinmica populacional do vetor.
So selecionados os mtodos de controle apropriados e as populaes do
vetor so mantidas em nveis que no causam dano sade. 12
O controle seletivo do vetor, definido pela Organizao Mundial da Sade
(OMS), pode ser considerado uma operacionalizao do controle integrado. Ele
inclui a seleo das metodologias mais efetivas a serem utilizadas, com base
na realidade local, e compreende trs fases: a) definio de local; b)
levantamento das informaes necessrias; e c) deciso sobre o momento e a
forma de sua implementao. 30-33
Os componentes do controle integrado de vetores incluem vigilncia, reduo
da fonte (ou manejo ambiental), controle biolgico, controle qumico com uso
de inseticidas e repelentes, armadilhas e manejo da resistncia a inseticidas. 34
O manejo ambiental lana mo de medidas para eliminar o vetor ou seus focos,
ou, ainda, para impedir o contato homem-vetor, como a eliminao de
criadouros, a drenagem e a instalao de telas em portas e janelas.
O controle biolgico de mosquitos inclui o uso de vrios predadores,
invertebrados aquticos (comotoxorhynchites ou coppodos) ou peixes
(Gambiai SP. e outros) que comem larvas e pupas. Entre as medidas de
controle biolgico, tambm se encontram o uso de patgenos, como o
fungo Lagenedium gigante um, e de parasitas, como os nemtodeos
(Romanomermis culicivorax e Rua ingeriram). 34 Vrios agentes de controle
biolgico apresentaram um bom potencial para suprimir populaes de
mosquitos, como o peixe predador Gambusia affinis, 35 as bactrias
patgenas Bacilos thuringiensis israelensis (Bti)36 e Bacilos sphaericus(Bi)37,38 e
o fungo patgeno Metharizium anisopliae.39

Inseticidas qumicos
O controle qumico, com inseticidas de origem orgnica ou inorgnica, uma
das metodologias mais adotadas como parte do manejo sustentvel e
integradas para o controle de vetores em Sade Pblica. 34 O desenvolvimento
de inseticidas que permanecem ativos por perodos longos foi um dos mais
importantes avanos no controle de insetos acontecidos no sculo XX. O
primeiro inseticida de efeito prolongado, ou propriedade residual, foi o diclorodifenil-tricloroetano (DDT), um organoclorado desenvolvido durante a Segunda
Guerra Mundial, que, quando aplicado em paredes e tetos de casas,
permanecia ativo contra os insetos por vrios meses. 29
Os outros compostos orgnicos pertencem, principalmente, aos grupos dos
organofosforados, carbonatos ou piretrides. Todos esses grupos atuam sobre
o sistema nervoso central dos insetos e tm sido usados nos programas de
controle de doenas transmitidas por vetores. 40-42
Organoclorados
Os organoclorados so inseticidas que contm carbono, hidrognio e cloro.
So classificados em quatro grupos: difenil-alifticos; hexaclorociclohexanos;
cicloides; e policloroterpenos.43
O grupo de organoclorados difcil-alifticos o mais antigo. Ele inclui o DDT,
provavelmente a substncia qumica mais notria do sculo passado. Em 1948,
o entomologista suo Paul Muller foi premiado com o Prmio Nobel de
Medicina pela descoberta da utilidade do DDT no controle dos vetores de
malria, febre amarela e muitas outras doenas. 43 Embora o modo de ao do
inseticida nunca tenha sido claramente estabelecido, sabe-se que ele atua no
canal de sdio, provavelmente mantendo-o aberto e destruindo o equilbrio de
ons sdio e potssio dos axnios, impedindo, assim, a transmisso normal de
impulsos nervosos em insetos e mamferos. Seu efeito inversamente
proporcional temperatura: quanto mais baixa a temperatura, mais txico o
DDT para os insetos. 43
O benzenohexacloro (BHC), do grupo dos hexaclorociclohexanos (HCH),
tambm comercializado com o nome de lindano, 43 tem ao semelhante do
DDT.
Os inseticidas ciclodienos, como clorando, aldina e dieldrin, surgiram aps a
Segunda Guerra Mundial. A maioria deles persistente e estvel no solo; e
relativamente estvel, quando exposta luz solar ou ultravioleta. Por essas
caractersticas, foram usados principalmente como inseticidas para o controle

de trmitas e outros insetos cujas fases larvares alimentam-se nas razes de

plantas. 43 Os ciclodienos inibem o receptor de cido gama-aminobutrico
(GABA), que, aps ligao do neurotransmissor, aumenta a permeabilidade
dos neurnios aos ons cloreto. Os ciclodienos impedem a entrada dos ons
cloreto nos neurnios, antagonizando os efeitos do receptor de GABA. Ao
contrrio do DDT e dos HCH, os cicloides apresentam uma correlao positiva
entre temperatura e toxicidade.
Apenas dois policloroterpenos, cujo modo de ao equivalente ao dos
cicloides, foram desenvolvidos: o toxafeno, (em 1947) e o estrobane (em 1951)
vieram a ser usados mais intensamente na agricultura. 43 Os organoclorados,
embora tenham sido largamente adotados pelos programas de controle de
malria, tiveram seu uso descontinuado e chegaram, inclusive, a ser proibidos
em vrios pases devido a sua persistncia no ambiente e ao acmulo em
tecidos do organismo de animais e de humanos.42,44-46 Essas proibies e
restries referiram-se ao uso agrcola do DDT, embora o inseticida ainda
permanea, at os dias de hoje, indicado pela OMS para uso no controle de
vetores.31,47 O uso descontinuado do DDT em Sade Pblica deveu-se,
principalmente, a presses internacionais e nacionais contnuas, aliadas a
tticas de comercializao agressivas de produtores de outros inseticidas,
estes mais caros.48 A publicao de trabalhos relacionados ao DDT relatando a
presena da substncia no leite materno e sua associao com a ocorrncia de
cncer em humanos49-51 fez com que a OMS encomendasse a um grupo de
especialistas, reunidos em comit, a reviso completa da literatura sobre o
inseticida. As concluses desse comit, apresentadas em 1993, foram no
sentido de que, ... em decorrncia da falta de evidncia suficiente e
convincente acerca dos efeitos adversos da exposio ao DDT pelas
aplicaes residuais para controle de vetores, no existe justificativa
toxicolgica ou epidemiolgica para alterar a poltica de uso do produto no
controle da malria e leishmaniose.31 O documento, entretanto, sugere que os
pases ainda usurios do DDT faam a substituio por outros inseticidas,
deixando de consider-lo como nica possibilidade.
Atualmente, vrios pesquisadores que trabalham no controle da malria
advogam o uso do DDT em pases com alta transmisso e que no dispem de
condies monetrias de adquirir outro produto com efeito similar. 48,52Durante a
reunio do Comit Intergovernamental em Contaminantes Orgnicos
Persistentes (Cicop) na frica do Sul, no final de 2000, cuja finalidade era
estabelecer um acordo internacional que permitisse programar aes relativas
aos compostos orgnicos persistentes (COP), resolveu-se, dada sua
importncia para a Sade Pblica, pela no incluso do DDT na lista de COP
aos quais haviam sido impostas restries. Essas recomendaes devem
perdurar at que se estabelea uma poltica de substituio do inseticida nos
pases usurios. Para tanto, foi discutida a necessidade da definio de prazos

e apoio financeiro, visto que, geralmente, os pases que continuam a usar o

DDT no possuem recursos para arcar com os custos de sua substituio.
Organofosforados
O termo genrico 'organofosforado' (OP), atualmente usado, inclui todos os
inseticidas que contm fsforo. Esses inseticidas foram descobertos
posteriormente aos organoclorados.53 No grupo dos organofosforados,
classificamos os inseticidas em trs subgrupos: os alifticos (malation, vapona,
vidrin, etc.); os derivados de fenil (etil e metil paration, fenitrotion, etc.); e os
heterocclicos (clorpirifos, clorpirifos-metil, etc.). So amplamente utilizados em
Sade Pblica por apresentarem muitas vantagens sobre os organoclorados,
como serem biodegradveis e no se acumularem nos tecidos. Apresentam,
porm, como principal desvantagem, a instabilidade qumica, o que torna
obrigatria a renovao peridica de sua aplicao. Alm disso, so mais
txicos para os vertebrados que os organoclorados, mesmo em doses
relativamente baixas.42,43
O organofosforado temephos, registrado nos EUA em 1965, para utilizao em
agricultura e controle de mosquitos, o nico larvicida desse grupo com uso
generalizado no controle de larvas de mosquitos, recomendado pela OMS para
uso em gua potvel.47
Os organofosforados atuam inibindo a Acetilcolinesterase (AChE), importante
enzima do sistema nervoso central. Essa enzima fosforilada pelo inseticida,
ficando irreversivelmente inativada. A inibio de AChE resulta no acmulo de
acetilcolina nas junes nervosas (ou sinapses), o que impede a interrupo da
propagao do impulso eltrico. Conseqentemente, o sistema nervoso central
continuar sendo estimulado, desencadeando o processo de paralisia que
pode culminar com a morte do inseto.
Carbamatos
Os carbamatos so inseticidas derivados do cido carbmico e sua
comercializao teve incio por volta dos anos 1960. Entre os mais utilizados,
est o carbaril. Assim como os organofosforados, os carbamatos tm ao letal
rpida sobre os insetos, apesar de um curto poder residual. So sistmicos
para as plantas, por serem relativamente solveis em gua. Como os
organofosforados, tambm inibem a Acetilcolinesterase, embora, nesse caso, a
reao envolvida seja a carbamilao. Apesar de atuarem de forma muito
similar nos sistemas biolgicos, apresentam duas diferenas principais em
relao aos organofosforados. Primeiramente, alguns carbamatos so potentes
inibidores da Aliesterase (uma Esterase aliftica, cuja funo exata
desconhecida) e apresentam seletividade pronunciada contra as AChE de

certas espcies. A segunda diferena que a inibio da AChE pelos

carbamatos reversvel.43
Piretrides
Os piretrides sintticos, atualmente bastante estveis, so produzidos em
laboratrio, a partir de uma substncia natural, o piretro, extrado de
crisntemos. So biodegradveis, no cumulativos e raramente provocam
intoxicaes agudas em aves e mamferos, embora possam causar
hipersensibilizao e irritao das mucosas nesses animais. Para os animais
aquticos, entretanto, so extremamente txicos. Os piretrides contam, ainda,
com as vantagens de serem muito ativos (atuam em pequenas doses) e
desalojantes. Sua nica desvantagem consiste no custo elevado. 42
Os piretrides apresentam uma evoluo interessante, dividida em quatro
geraes. A primeira continha um s produto, aletrina, lanado no mercado em
1949, cuja sntese era muito complexa e envolvia 22 reaes qumicas at o
produto final. A segunda gerao inclua tetrametrina (1965), resmetrina (1967),
bioresmetrina (1967), bioaletrina (1969) e phonotrina (1973). A terceira gerao
inclua fenvalerato e permetrina, surgidos em 1972-1973, que se tornaram os
primeiros piretrides com uso agrcola, em funo de sua alta atividade
inseticida e fotoestabilidade. Na quarta e atual gerao, altamente efetiva em
doses baixas, incluem-se bifentrina, lambda-cialotrina, cipermetrina, ciflutrina,
deltametrina, esfenvalerato, fenpropatrina, flucitrinato, fluvalinato, praletrina,
taufluvalinato, teflutrina, tralometrina e zeta-cipermetrina, todos estes
inseticidas fotoestveis.43
Os piretrides apresentam modo de ao similar ao do DDT. Atuam,
aparentemente, mantendo abertos os canais de sdio das membranas dos
neurnios. H dois tipos de piretrides: aqueles que, entre outras respostas
fisiolgicas, tm um coeficiente de temperatura negativo, assemelhando-se ao
DDT (tipo 1); e os que apresentam coeficiente de temperatura positivo (tipo 2),
ou seja, a mortalidade dos insetos a eles expostos varia diretamente com o
aumento de temperatura. Os piretrides afetam o sistema nervoso perifrico e
central do inseto: estimulam as clulas nervosas a produzir descargas
repetitivas e, eventualmente, causam paralisia. O efeito estimulante dos
piretrides muito mais pronunciado que o do DDT.43

Resistncia a inseticidas
Os inseticidas tm sido bastante usados, tanto na agricultura e agropecuria
quanto na rea da Sade Pblica. Seu uso continuado tem provocado o
aparecimento de populaes resistentes e ocasionado problemas para o

controle de vetores. Resistncia tem sido detectada para todas as classes de

inseticidas, afetando, direta e profundamente, a re-emergncia das doenas
transmitidas por vetores,54 pois, apesar dos importantes avanos alcanados
no desenvolvimento de mtodos alternativos, os inseticidas qumicos
continuam sendo uma importante ferramenta dos programas integrados de
controle.34 Nesse contexto, o monitoramento e o manejo da resistncia, assim
como o uso de substncias com modos de ao diferentes dos inseticidas
qumicos convencionais, so elementos de suma importncia em qualquer
programa de controle de vetores.55
A resistncia definida pela OMS como a habilidade de uma populao de
insetos tolerar uma dose de inseticida que, em condies normais, causaria
sua morte. A resistncia dita fisiolgica uma caracterstica gentica,
como, por exemplo, a cor dos olhos. Desse modo, populaes de insetos,
caros e outros artrpodes podem, naturalmente, apresentar uma proporo de
indivduos que tenham alelos que lhes confiram resistncia a um determinado
produto qumico. Cepas resistentes podem surgir como resultado do uso
persistente de pesticidas que matam indivduos com alelos suscetveis e no
matam aqueles que possuam alelos resistentes.
A resistncia a inseticidas pode ser pensada como um processo de evoluo
acelerada de uma populao que responde a uma intensa presso seletiva,
com a conseqente sobrevivncia dos indivduos que possuem alelos que
conferem resistncia. A resistncia pr-adaptativa, resultado de mutaes
fortuitas. Assim, um pequeno nmero de indivduos possui caractersticas que
permitem sua sobrevivncia sob doses de inseticidas normalmente letais. O
prprio inseticida no produz uma mudana gentica; seu uso continuado,
entretanto, pode selecionar indivduos resistentes.
Apesar dos vrios estudos documentados sobre a resistncia, o nmero de
mecanismos envolvidos bastante pequeno e inclui diminuio da taxa de
penetrao pela cutcula, detoxificao metablica aumentada e diminuio da
sensibilidade do stio-alvo. Todos esses mecanismos so inespecficos e,
geralmente, conferem resistncia cruzada a outro inseticida estruturalmente
relacionado.55
Reduo na taxa de penetrao do inseticida
Este mecanismo de resistncia, associado a vrios insetos, foi estudado
principalmente na mosca domstica. Quando comparado com outros
mecanismos, considerado de importncia secundria por conferir, tosomente, um baixo nvel de resistncia.56 No obstante, em combinao com
outros mecanismos, pode resultar em um incremento da resistncia. A base
bioqumica da reduo da taxa de penetrao de um inseticida no est clara,

embora tenha sido proposto que a composio protica do integumento tenha

papel relevante.
Resistncia metablica
H muitos casos descritos de resistncia decorrentes do aumento da
capacidade de metabolizao de inseticidas, que leva formao de produtos
menos txicos. O incremento do metabolismo pode ser o resultado de
alterao, seja da enzima existente, tornando-a mais eficaz na degradao dos
inseticidas, seja dos mecanismos reguladores, que aumentam a produo de
molculas de enzimas j disponveis em insetos suscetveis, embora em
quantidades muito pequenas.54,55
Geralmente, as enzimas envolvidas em metabolismo de xenobiticos podem
ser divididas em enzimas de Fase 1 e enzimas de Fase 2. As enzimas de Fase
1 reconhecem e atuam diretamente sobre o composto exgeno, introduzindo
um grupo polar reativo na molcula, o que d origem a substrato para as
enzimas de Fase 2. A detoxificao que contribui para a resistncia a
inseticidas realizada por enzimas de Fase 1, como as Monooxigenases e
Esterases, ou de Fase 2, caso das glutationa S-transferases.
Monooxigenases
O metabolismo oxidativo aumentado foi implicado como o principal mecanismo
de resistncia para todas as classes de inseticidas, com exceo dos
ciclodienos, e um dos mecanismos mais comuns de resistncia. As enzimas
associadas com o metabolismo oxidativo aumentado so as Monooxigenases
dependentes de citocromo P450,57,58 especialmente concentradas no intestino,
no corpo gorduroso e nos tbulos de Malpighi dos insetos.
Evidncia inicial do envolvimento de metabolismo oxidativo com a resistncia
pode ser obtida com a adio, em bioensaios com inseticidas, de inibidores de
Oxidases, como o butxido de piperonil (que atua, aqui, como sinergista).
Nesses casos, avalia-se a capacidade do sinergista de reduzir a magnitude da
resistncia. Embora essa tcnica no seja conclusiva, valiosa como uma
primeira indicao de que o aumento da atividade de Monooxigenases est
contribuindo para a resistncia.57,58
Esterases
Vrios inseticidas que contm o grupamento ster na sua estrutura qumica
(organofosforados, carbamatos e piretrides) so suscetveis reao de
hidrlise. As enzimas que catalisam essas reaes so coletivamente
chamadas de Hidrolases, ou Esterases. So tambm chamadas
Carboxilesterases quando hidrolisam compostos que apresentam steres

carboxlicos em sua estrutura, como a maioria dos organofosforados, que so

steres de cido fosfrico.54,59 O envolvimento das Esterases com a resistncia
pode ser verificado com a adio de inibidores em ensaios com os inseticidas,
como o S,S,S-tributil fosforotioato (DEF).54,59
Glutationa S-transferases (GST)
So enzimas multifuncionais capazes de detoxificar um grande nmero de
xenobiticos. Essas enzimas catalisam a conjugao do grupo hidroflico SH da
glutationa reduzida (GSH) ao centro eletroflico de compostos
lipoflicos.60 Vrias formas dessas enzimas so conhecidas em mosquitos,
mosca domstica, Drosophila e outros insetos.61-63
Alterao do stio-alvo
Todos os inseticidas qumicos descritos at aqui atuam no sistema nervoso
central, em diferentes stios-alvo. Resistncia de uma populao de insetos
pode ser decorrente de alterao desses stios, de forma a impedir ou
dificultar a ligao com o inseticida.
Acetilcolinesterase (AChE)
o stio-alvo de organofosforados e carbamatos. 60 Essa enzima a
responsvel pela degradao de acetilcolina, neurotransmissor que, quando
presente na fenda sinptica, promove a propagao do impulso nervoso, uma
vez que provoca a abertura de canais de sdio na clula ps-sinptica. Em
situao normal, aps a cessao do estmulo, a acetilcolina removida por
recaptao ou por degradao enzimtica, sendo a acetilcolinesterase a
enzima responsvel. Organofosforados e carbamatos atuam inibindo a AChE e,
em conseqncia, a acetilcolina permanece na fenda sinptica e o impulso no
cessa, levando o inseto morte. Nestes casos, a resistncia est relacionada
com afinidade reduzida da AChE pelo inseticida, o que permite a interrupo
normal ou quase do estmulo nervoso. 55,60,64
Canais de sdio
So os principais stios-alvo dos piretrides e de alguns organoclorados [como
os difenil-alifticos (DDT) e o hexaclorociclohexano (BHC)]. A ligao desses
inseticidas mantm os canais de sdio na conformao aberta e,
conseqentemente, h propagao contnua do impulso nervoso, podendo
levar o inseto morte. A resistncia resultante de sensibilidade reduzida do
canal de sdio a esses compostos.43,60,65
Mais conhecido como mecanismo knockdown (ou kdr), esse tipo de resistncia
a DDT e piretrides foi registrado para vrias espcies 66 mas melhor

caracterizado em moscas domsticas, para as quais diversas variantes de kdr

so descritas, inclusive o fator super-kdr.67
Por causa da resistncia cruzada entre DDT e piretrides, ensaios biolgicos
que identificam resistncia a ambas as classes de inseticidas podem ser teis
como um indicador de resistncia do tipo kdr.
Receptores do cido gama-aminobutrico (GABA)
So o stio-alvo dos ciclodienos e policloroterpenos (organoclorados).
Pertencem a uma superfamlia de receptores presentes nas junes sinpticas
do sistema nervoso central e das sinapses neuromusculares de insetos. 60 Os
inseticidas atuam sobre os receptores de GABA, impedindo a entrada de ons
cloro para o meio intracelular e, com isso, provocando a emisso de impulsos
espontneos que levam contrao muscular, convulses, paralisia e morte. A
resistncia, ocasionada por insensibilidade do receptor de GABA aos
inseticidas, j foi associada com mutao de nico par de bases do receptor,
ocasionando substituio de um aminocido (alanina por serina). 60

Inseticidas alternativos
Alm dos inseticidas qumicos propriamente ditos, outros produtos vm sendo
usados no controle de vetores. Eles pertencem, principalmente, aos grupos dos
inseticidas biolgicos e dos reguladores de crescimento. Como exemplo de
inseticidas biolgicos, pode-se citar as bactrias patgenas, que tm sido
usadas no controle de pragas agrcolas por quase cinco dcadas. Somente por
volta dos anos 1970, foram descobertas bactrias efetivas contra insetos de
importncia mdica, principalmente mosquitos e simuldeos.
Em 1964, foi descrita uma cepa de Bacillus sphaericus (Bs) com efetividade
contra mosquitos.68 Embora seu espectro de ao seja restrito a certos tipos de
larvas de mosquito, sua eficcia em guas poludas tornou-a particularmente
til contra espcies de Culex, vetores de filarioses e de encefalites virticas.
Durante a ltima dcada, tem aumentado o uso de Bs em programas de
controle de mosquitos que se desenvolvem em guas poludas, em reas
urbanas.69
Outra bactria, o Bacillus thuringiensis israelensis (Bti),70 provou ser to efetiva
que, alguns anos depois de sua descoberta, tornou-se um dos principais
componentes do Programa de Controle de Oncocercose da frica Ocidental e,
posteriormente, passou a ser usada como uma alternativa para inseticidas
qumicos sintticos em muitos programas de controle de mosquitos. 71

Bti e Bs so bactrias entomopatognicas cujos esporos apresentam cristais,

que produzem pr-toxinas. As larvas de culicdeos ingerem os cristais, que so
dissolvidos no intestino alcalino do inseto. As proteases digestivas clivam as
pr-toxinas presentes nos cristais e ativam seu componente inseticida. Os
peptdeos txicos resultantes agem sobre o epitlio intestinal das formas
imaturas do vetor, promovendo a diminuio do peristaltismo e,
conseqentemente, a interrupo da alimentao e a morte da larva. 72,73 Bti
um dos larvicidas recomendados pela OMS para uso em gua potvel com
objetivo de controlar larvas do Ae. aegypti,47sendo, portanto, um dos substitutos
possveis para o temephos.
Produtos base de Bti tm sido usados em programas de controle de
mosquitos e simuldeos por mais de 20 anos. Apesar disso, at o momento,
no houve registro de resistncia, provavelmente porque vrias protenas com
atividade inseticida esto presentes nesses cristais. No caso de Bs, cujo
ingrediente ativo principal uma nica toxina, a resistncia j se desenvolveu
em algumas populaes na ndia, no Brasil e na Frana. Assim, o potencial
para o desenvolvimento de resistncia com o uso mais difundido de Bs alto.
Recentes estudos mostraram, no entanto, que essa resistncia pode ser alvo
de manejo, mediante esquema de rotao de produtos base de Bs e de
produtos base de Bti ou outros larvicidas.69,71
Os reguladores de crescimento (ou IGR, sigla derivada de Insect Growth
Regulator), que atuam no desenvolvimento e na reproduo dos insetos,
tambm so considerados inseticidas alternativos. Os IGR mais utilizados no
controle de mosquitos pertencem ao grupo das benzoil-fenil-urias (BPU,
inibidores de sntese de quitina) ou so compostos quimicamente relacionados
ao hormnio juvenil natural de insetos, designados como anlogos de hormnio
juvenil (AHJ).74 Em geral, os IGR apresentam altos nveis de atividade e
eficcia no controle de vrias espcies de insetos, em diferentes habitat.75
As BPU inibem a sntese de quitina nos insetos, 76 resultando em interferncia
com a formao de cutcula a cada vez que o inseto inicia a muda. 77 Isso
ocorre porque a cutcula apresenta quitina em sua composio. Entre os
inibidores da sntese de quitina mais utilizados, encontram-se o diflubenzuron e
o triflumuron, ambos recomendados pela OMS como larvicidas. 47 Um inibidor
da sntese de quitina foi recentemente aprovado pela OMS para uso em gua
potvel.78
Os AHJ interferem com o sistema endcrino dos insetos. Vale mencionar que
os processos de muda, metamorfose, desenvolvimento ovariano e aquisio da
capacidade reprodutiva nos insetos so basicamente controlados por um
sistema compreendido por trs hormnios: o hormnio protoracicotrpico
(PTTH), produzido pela corpora cardiaca; a ecdisona, ou 'hormnio da muda',

sintetizada pelas glndulas protorcicas nos insetos imaturos (e, nos mosquitos
adultos, pelos ovrios); e o hormnio juvenil (HJ), sesquiterpenide produzido
nacorpora allata.79,80 O papel dos hormnios na fisiologia da muda foi
inicialmente descrito por Wigglesworth, na dcada de 1930. 81-84
Nos estgios imaturos, a ecdisona, produzida em resposta ao PTTH, atua na
induo da muda, enquanto o HJ confere o carter juvenil aos estdios
subseqentes. No ltimo estgio larvar, quando apenas a ecdisona est
presente, ocorre a metamorfose para o estgio adulto (na ausncia de HJ). No
adulto, tanto a ecdisona quanto o HJ tm papel na produo dos ovos. 80
Os AHJ, ou terpenides, atuam sobre o desenvolvimento dos insetos, inibindo
a emergncia dos adultos. 77Entre os produtos pertencentes a essa classe, a
OMS recomenda, para controle de larvas de mosquitos, methoprene e
pyriproxifen.47

Methoprene [isopropil (2E, 4E)-11-metoxi-3,7,11- trimetil-2,4-dodecadienoato]

foi primeiramente registrado em 1975 e um dos mais antigos anlogos de
hormnio juvenil desenvolvidos, sendo um dos produtos recomendados pela
OMS para uso em gua potvel, com propsito de controle do Ae. aegypti.47
Vrios estudos demonstraram que a maioria das espcies no-alvo no era
afetada pelos AHJ,85-88 embora tenha sido detectado um decrscimo na
densidade de populaes de Chironomidae e de Psychodidae aps aplicao
de methoprene.85
Embora os IGR possam ser um importante elemento no manejo da resistncia
a inseticidas, uma vez que atuam de maneira diferente dos inseticidas
tradicionais, j existem registros de resistncia a esses compostos. A
resistncia aos IGR est relacionada s Monooxigenases 54,89 e foi detectada,
principalmente, na mosca domstica.90,91
A variedade de inseticidas disponveis para o controle de vetores de
importncia mdica reduzida. Aliados a isso, a resistncia a produtos
convencionais e o potencial desenvolvimento de resistncia a reguladores do
desenvolvimento de insetos indicam a necessidade de um controle racional de
vetores que considere os diferentes componentes do controle integrado. Nesse
contexto, a utilizao de inseticidas deve ser vista como uma ferramenta
complementar vigilncia e s aes de reduo de criadouros. Ademais, o
levantamento de dados relativos resistncia das populaes de vetores e de
seus mecanismos importante para que a aplicao de inseticidas no campo
tenha a melhor relao custo-benefcio.