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htm
Efectos del estrs por dficit hdrico en plantas
Como consecuencia de la reduccin del contenido hdrico de la planta sta
experimenta cambios en su fisiologa. El estrs hdrico afecta a la mayor
parte de sus funciones vitales, de forma que no hay, prcticamente, ningn
proceso fisiolgico que no est afectado por el dficit hdrico.
Una gran variedad de procesos fisiolgicos se ven afectados por el dficit
hdrico. En primer lugar un grupo de efectos que se ven afectados
inmediatamente, cuando el dficit hdrico todava no es severo. Estos
efectos inmediatos son la prdida de turgencia celular, reduccin de la tasa
de expansin celular, disminucin de la sntesis de pared celular, reduccin
de sntesis de protenas. Conforme el contenido hdrico va disminuyendo se
ve el efecto sobre otros mecanismos, por ejemplo, aumento en los niveles
de cido abcsico o el cierre estomacal. Cuando el dficit hdrico es muy
pronunciado se produce cavitacin de los elementos del xilema, cada de la
hoja, acumulacin de solutos orgnicos y la marchitez de la planta, entre
otros efectos.
Disminucin del crecimiento: procesos biofsicos
La reduccin del crecimiento de la parte area de las plantas es un efecto
ampliamente descrito del estrs por dficit hdrico. Estos efectos aparecen
mucho antes que los promovidos a travs de mecanismos bioqumicos,
fisiolgicos y genticos. La disminucin del crecimiento no se debe a una
reduccin del metabolismo, sino a una prdida de turgencia (proceso fsico).
A medida que va disminuyendo el contenido hdrico de la planta lo hace
tambin el de las propias clulas, de modo que disminuye el volumen
celular y la turgencia de la clula, al igual que incrementa la cantidad de
solutos y los daos mecnicos sobre la clula. El estrs hdrico inhibe
directamente algn mecanismo de crecimiento celular. No es la reduccin
de fotoasimilados la causa de la reduccin del crecimiento de los tejidos en
condiciones de sequa, ya que el umbral de estrs que induce una reduccin
del crecimiento suele ser anterior al umbral que induce reducciones de la
conductancia estomtica y la fotosntesis. La reduccin del crecimiento
implica la disminucin del tamao y nmero de hojas, al igual que una
reduccin en el nmero de ramas.
Para explicar el proceso de prdida de turgencia hay que tener en cuenta
que el agua se mueve hacia el lugar donde tenga menor potencial hdrico
(valores ms negativos), por eso las plantas no tienen bombas para mover
el agua.
En condiciones normales el agua entra en la clula porque el potencial
hdrico interior es ms negativo que el exterior. La clula se hincha y la
membrana plasmtica ejerce una presin de turgencia frente a la pared
celular. En situacin de dficit hdrico el potencial hdrico del exterior es
menor que el del interior, por tanto el agua tiende a salir. En estas
circunstancias la presin de turgencia desaparece y la membrana
plasmtica se despega de la pared celular en algunos tramos. La

consecuencia de la prdida de turgencia es la ausencia de crecimiento

celular.
La disminucin del crecimiento se debe principalmente a la prdida de
turgencia anteriormente mencionada, pero tambin hay otros factores
fisiolgicos que afectan negativamente al crecimiento.
Modelo de Lockhar-Passioura:

C: tasa de crecimiento
m: extensibilidad pared celular (la respuesta de la pared a la presin)
p: tensin umbral pared celular (turgencia)
: umbral de turgencia (la presin lmite a la cual la pared
celular resiste una deformacin plstica no reversible)
Por tanto, para que tenga lugar el crecimiento, la tensin umbral de la pared
celular tiene que ser menor que la presin de turgencia (p). Otro de los
parmetros a considerar es la extensibilidad de la pared celular. De modo
que, en condiciones de dficit hdrico, el pH de la pared celular es ms
bsico y por tanto es ms difcil de deformar, y con ello es menos extensible
(no se aprecia crecimiento). En condiciones de dficit hdrico tambin se
hace mayor la tensin umbral de la pared celular.
Tanto el comportamiento fsico como el metablico contribuyen a disminuir
el crecimiento de la planta en condiciones de dficit hdrico.
Existe una relacin entre la expansin de la hoja y la presin de turgencia.
Un grupo de plantas se sometieron a estrs hdrico durante su creciemiento,
mientras que otro grupo de plantas nunca fueron expuestas a estrs hdrico.
Se midi peridicamente la tasa de crecimiento de las hojas (GR) y la
turgencia (p). Se puede observar que, a igual p, se observa un menor
crecimiento en las plantas estresadas frente a las plantas no expuestas a
estrs hdrico. El descenso del valor de la extensibilidad (m) y el aumento
del valor umbral de turgencia para el crecimiento (), limita la capacidad de
la hoja para crecer tras haberse sometido a estrs. De modo que el estrs
hdrico no slo reduce la turgencia, sino que tambin disminuye m y
aumenta .
Tambin se pueden observar efectos fsicos sobre las capas de hidratacin
molecular. Al reducirse el contenido hdrico, disminuye las capas de
hidratacin que rodean las protenas, ya que en estas condiciones
incrementa la concentracin de iones que tienen acceso a las protenas
desprovistas de esta capa de hidratacin. Si no existe dicha capa protectora
se produce la desnaturalizacin de protenas.
Estimulacin de la senescencia y la cada de la hoja.
En plantas de algodn (Gossypium hirsutum), sometidas a distintos niveles
de estrs hdrico se observa que sus hojas sufren senescencia o bien se
desprenden. A la planta de la izquierda se le suministr agua durante el

experimento. La planta del medio fue sometida a un estrs moderado y la

de la derecha a un estrs severo. Se puede observar como, a mayor estrs,
mayor abscisin foliar, de modo que la planta de la derecha slo conserva
las hojas del extremo del tallo. La abscisin durante el estrs hdrico es
resultado de cambios en la sntesis de la hormona etileno.
La abscisin ocurre en unas capas de clulas especficas, denominadas
capas de abscisin. El debilitamiento de estas capas depende de las
enzimas capaces de degradarlas, como la celulosa y la poligalacturonasa. El
etileno parace ser el principal regulador de este proceso de defoliacin,
actuando las auxinas como supresoras de los efectos del etileno. Sin
embargo, al mantenerse en niveles supraptimos actan como activadoras
del etileno. Se pueden usar anlogos de la auxina para provocar la
defoliacin. En condiciones de dficit hdrico se observa una disminucin en
la sntesis de auxinas, acompaado de un aumento de etileno.
Un modelo que explica el proceso de abscisin foliar lo distingue en tres
fases:
1. Fase de mantenimiento de la hoja: La hoja en estado normal presenta
un gradiente de auxinas desde el limbo hasta el tallo, manteniendo
insensible la zona de abscisin.
2. Fase de induccin de la separacin: La zona de abscisin se muestra
sensible, debido a una reduccin o inversin del gradiente de auxinas
desde la hoja, relacionada con la senescencia de la hoja.
3. Fase de separacin de la hoja: Las clulas de la zona de abscisin
responden a bajas concentraciones de etileno endgeno sintetizando
enzimas que degradan la pared celular, provocando la cada de la
hoja
Sobre la apertura/cierre de estomas
El dficit hdrico estimula el cierre estomtico para reducir la evaporacin
desde el rea foliar.
Los estomas son grupos de dos o ms clulas epidrmicas especializadas
cuya funcin es regular el intercambio gaseoso y la transpiracin. Constan
de dos grandes clulas denominadas guarda y oclusivas, rodeadas de
clulas acompaantes.
El potencial hdrico de las hojas, y en particular la componente de turgencia
celular, juega un papel muy importante en la apertura y cierre de los
estomas. Disminuciones en la presin de turgencia en las clulas guarda
(ocasionado por el dficit hdrico) inducen el cierre parcial o total de los
estomas. Sin embargo, cuando las clulas guarda reciben suficiente
cantidad de agua se hinchan y producen la apertura del estoma.
Actualmente se sabe que el cido abscsico (ABA) es la hormona
responsable de este proceso. Cuanto ms cerrado est estoma, mayor
grado de resistencia presentar.
En el cierre estomtico por dficit hdrico se pueden distinguir dos fases:

1. Etapa inicial: Se trata del cierre hidropasivo de los estomas. En el

cierre estomtico no interviene ningn proceso fisiolgico, sino que se
debe a un proceso fsico. El aire muy seco provoca prdidas muy
rpidas de agua de la epidermis, lo que hace que disminuya el
contenido hdrico relativo de la hoja y de las clulas oclusivas,
provocando as el cierre estomtico.
2. Etapa avanzada: Se trata del cierre hidroactivo de los estomas,
estando la planta sometida a un mayor grado de deshidratacin. Este
mecanismo implica procesos fisiolgicos y metablicos:
a. Proceso fisiolgico: La disminucin en la concentracin de
solutos en las clulas oclusivas implica un aumento en el
potencial hdrico del interior celular. Por tanto, sale agua al
exterior y se produce el cierre estomtico.
b. Implicacin del ABA: Se produce una redistribucin diferencial
del ABA en la clula del mesfilo. La sntesis de ABA en las
races aumenta en respuesta al desabastecimiento hdrico en
el suelo, desde donde es transportado hasta las clulas del
mesfilo a travs del xilema, induciendo el cierre estomtico. l
ABA lo podemos encontrar en dos formas distintas,
dependiendo del pH celular: A pH menor de 7 el ABA se
encuentra protonado (ABA-H), pudiendo atravesar las
membranas. Sin embargo, a pH mayor de 7 el ABA se
encuentra disociada del protn (ABA - + H+) y encuentra una
mayor dificultad en atravesar la membrana. La forma disociada
(anin) del ABA se acumula en los compartimentos alcalinos y
puede ser redistribuido segn lo pronunciado que sea los
gradientes de pH entre las membranas. A medida que el estrs
hdrico aumenta, las races que estn en contacto directo con
el suelo sintetizan ABA y lo envan a la parte area va xilema.
En condiciones normales, el pH del apoplasto es
aproximadamente 6,3 y por tanto todo el ABA - que llega desde
la raiz por medio del xilema puede atravesar las membranas
de las clulas del mesfilo, distribuyndose uniformemente sin
llegar a las clulas guarda. La luz estimula la introduccin de
protones a los grana, haciendo el estroma ms alcalino. Por lo
tanto,el apoplasto se alcaliniza debido al estrs, favoreciendo
la forma disociada del ABA (ABA-), que no atraviesa fcilmente
la membrana. Por tanto, entra menos en las clulas del
mesfilo y llega ms a las clulas guarda a travs de las
corrientes de transpiracin. Las clulas guarda presentan unos
receptores que detectan el ABA y comienzan una cascada de
sealizacin que culmina con el cierre estomtico. El ABA es
redistribuido en la hoja sin aumento del nivel total de ABA. El
cierre estomtico implica un impedimento en la entrada de
CO2, al igual que evita la prdida de agua por transpiracin. Por
lo tanto, para determinadas plantas y determinado grado de
estrs, el cierre estomtico se puede considerar como un
mecanismo de supervivencia.

Las respuestas estomticas a la deshidratacin en la hoja pueden variar

mucho entre especies, incluso dentro de una misma especie.
Si el estrs hdrico persiste:

Se pierde la regulacin de la apertura y cierre de los estomas.

Los estomas quedan abiertos continuamente.

Se favoreca prdidas excesivas de agua.

Muerte de la planta.

Sobre la fotosntesis
La deficiencia hdrica limita la fotosntesis en el cloroplasto. La fotosntesis
es menos sensible que otros procesos al estrs hdrico, de modo que
raramente la tasa fotosinttica de la hoja se ve afectada frente a un estrs
hdrico suave como lo hace la expansin foliar.
Varios son los efectos del estrs hdrico sobre la fotosntesis y la expansin
foliar. Se observa la mayor sensibilidad del crecimiento de la hoja al estrs
hdrico y la menor sensibilidad que ofrece la tasa fotosinttica
Sin embargo, el estrs hdrico afecta tanto a la fotosntesis como a la
conductancia estomtica. Al cerrarse los estomas ante el estrs, puede
aumentar el uso eficiente del agua. En cambio, si el estrs es severo, la
deshidratacin de las clulas del mesfilo inhibe la fotosntesis y
normalmente disminuye el uso eficiente del agua. Resultados de muchos
estudios indican que el efecto sobre la conductancia estomacal es ms
fuerte que sobre la fotosntesis.
En la disminucin de la tasa fotosinttica hay que distinguir entre los
procesos derivados del cierre estomtico y la implicacin de procesos
bioqumicos. En cuanto a los primeros distinguir:
a) Disminucin de la concentracin interna de CO 2 (Ci) debido al cierre
estomtico
b) Disminucin de Ci debido a cambios en la resistencia del mesfilo (r m).
En cuanto a los mediados por procesos bioqumicos:
1. Disminucin en la captacin de luz:
a. Cambios morfolgicos: cambios en la orientacin: activa o
pasiva (debido al marchitamiento).
b. Cambios fisiolgicos: destruccin de fotosistemas y/o del
complejo antena.
2. Reduccin en la tasa de transporte de electrones y sntesis de
NADPH:
a. En el caso de estrs moderado se produce un aumento de la
disipacin de energa en forma de calor por el ciclo de las
xantofilas. Por lo tanto esta energa no es til para la
fotosntesis.

b. En el caso de estrs severo se puede producir fotoinhibicin.

3. Reduccin sntesis de ATP.
4. Reduccin de procesos metablicos importantes:
a. Sacarosa Fosfato Sintasa (SPS): Lleva a cabo la sntesis de
sacarosa.
b. Nitrato Reductasa (NR): Responsable de la fijacin de nitrgeno
por la planta
c. Disminucin de la actividad carboxilasa de la RubisCO y
aumento de su capacidad oxigenasa. A mayor temperatura
menor relacin CO2/O2, ya que se limita la entrada del CO2, pero
el O2 sigue estando a elevadas concentraciones debido a su
elevada concentracin en la atmsfera.
Existen diferencias significativas en el comportamiento foliar en distintos
tipos de mesofitas C3:
1. Tipo 1: En condiciones normales, la fotosntesis va disminuyendo
conforme el contenido hdrico va siendo menor. Pero cuando la
concentracin de CO2 es muy elevada, la fotosntesis es mxima
hasta un contenido hdrico de 75 %, de modo que en este periodo la
fotosntesis se ve afectada por el cierre estomtico y no por procesos
metablicos. A partir de 75 %, la fotosntesis se ve afectada por otros
procesos adems del cierre estomtico.
2. Tipo 2: La disminucin de la fotosntesis no es una consecuencia
exclusiva del cierre estomtico, sino que tambin se debe a otros
procesos, como los metablicos, desde el principio del dficit hdrico.
Sobre la raz.
Como dijimos anteriormente, la expansin foliar se ve rpidamente afectada
frente al estrs hdrico, mientras que la fotosntesis se ve mucho menos
afectada. La inhibicin del crecimiento foliar reduce el consumo de carbono
y energa y muchos de los productos asimilados por las plantas pueden
redistribuirse por el sistema radicular.
A medida que el dficit hdrico aumenta, las capas superiores son las
primeras en secarse. Por tanto, es comn ver sistemas radiculares poco
profundos cuando el suelo est hmedo. A medida que disminuye el agua
en las capas superiores, vemos una prdida en las races poco profundas y
un aumento en las races profundas. La disminucin del flujo de agua a la
planta se debe a la disminucin del crecimiento ( P) y a la reduccin de
agua en el suelo. Adems se produce una disminucin en el crecimiento de
la raz como efecto negativo del dficit hdrico. Los motivos por los cuales el
ABA acta de manera diferente en la raz y en la parte area, promoviendo
el crecimiento en un caso e inhibindolo en otro, no se han elucidado an.
Hay tres procesos implicados en la disminucin del flujo de agua a la planta:

Separacin de zonas de absorcin radicular: las dos formas que

tiene el agua para entrar en las races y transportarse por la
planta son:

Va apoplstica: el agua se transporta por medio del

apoplasto (conjunto de paredes celulares, con
conexiones).

Va simptico: el agua se transporta a travs de los

citoplasmas, conectados por plasmodesmos. La
endodermis es una interrupcin de esta va, ya que
posee sustancias hidrofbica que dificultan el paso de
agua.

Cuantos ms pelos absorbentes estn en contacto con burbujas de aire sin

agua, menor ser la absorcin de agua. Acumulacin de suberina en la
hipodermis:Cavitacin: interrupcin del continuo hdrico entre el suelo, la
planta y la atmsfera: La cavitacin o embolismo es la formacin de
burbujas de aire que interrumpen el continuo hdrico y, por tanto, el flujo de
agua. A medida que aumenta el dficit hdrico, la burbuja va aumentando.
Diferentes especies poseen una resistencia variada a la formacin de
embolismos. Mientras unas son muy sensibles (populus) otra son
extraordinariamente resistentes (Ceanotus)Es posible que estos embolismos
se recuperen durante la noche, en ausencia de transpiracin y con aporte
hdrico radicular. Adems, se produce el llamado crecimiento nocturno
promovido por el relleno e hinchazn de los tejidos areo.