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natural
de Mxico
Volumen I
Conocimiento actual de la biodiversidad
Capital
natural
de Mxico
Coordinador general
Jos Sarukhn
Volumen I
Conocimiento actual
de la biodiversidad
Compiladores
Jorge Sobern
Gonzalo Halffter
Jorge Llorente-Bousquets
Comisin Nacional
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
mxico, 2008
Coordinacin general
Jos Sarukhn
Compilacin
Antonio Alonso Concheiro
Salvador Anta
Julia Carabias
Rodolfo Dirzo
Exequiel Ezcurra
Rene Gonzlez
Gonzalo Halffter
Jorge Llorente-Bousquets
Ignacio March
Javier de la Maza
Alejandro Mohar
Irene Pisanty
Jos Sarukhn
Jorge Sobern
Coordinacin
Georgina Garca Mndez
Patricia Koleff
Andrs Lira Noriega
Marcia Tambutti
Tania Urquiza Haas
Asistencia
Juan Carlos Lpez Acosta
Romeo Lpez Camacho
Paula Meli
Nubia Morales
Ana Luca Pedroza
Rafael Pompa
Magali Santilln Ramrez
Olivia Yez
Produccin editorial
Jos Luis Acosta
Luz Mara Bazalda
Antonio Bolvar
Sergio Bourguet
Socorro Gutirrez
Eliud Monroy
Heidi Puon
Axel Retif
Jorge Snchez y Gndara
Asistencia
Oswaldo Barrera
Portada
Gabriel Martnez Meave
Isaas Loaiza
Impresin
Offset Rebosn, S.A. de C.V.
Presentacin
[7]
Prefacio
[9]
10
Antecedentes
El presente estudio surge motivado por la necesidad de
realizar una segunda evaluacin de la biodiversidad del
pas. La primera fue elaborada bajo la coordinacin de la
Conabio y publicada en 1998, con informacin de fuen
tes bibliogrficas en su mayora anteriores a 1995. Dicho
estudio fue un primer esfuerzo por dar a conocer una
sntesis descriptiva de la biodiversidad de Mxico, que
permiti cumplir con los acuerdos adquiridos al firmar y
ratificar el Convenio sobre la Diversidad Biolgica. La
informacin compilada entonces fue utilizada para plan
tear la Estrategia Nacional para la Conservacin de la Bio
diversidad de Mxico (publicada en 2000) y como base
para el diseo o evaluacin de algunos proyectos am
bientales y para la difusin de la importancia de la diver
sidad biolgica de Mxico y los principales aspectos rela
cionados con su conservacin. Tambin ha servido como
una gua nacional para que los estados de la Repblica
trabajen en sus propios informes.
Este segundo estudio arranca de la experiencia del pri
mero, pero tiene un horizonte muy diferente: intenta ha
cer una evaluacin de los ecosistemas, tanto terrestres
como acuticos (marinos y epicontinentales) de Mxico;
abarca tambin el concepto de servicios ecosistmicos en
la medida que estos han podido ser considerados. Anali
za, adems, el estado actual de la biodiversidad desde el
nivel gentico hasta el de los ecosistemas, los factores que
han influido en el cambio de esa biodiversidad y las ten
dencias de dicho cambio, las capacidades nacionales que
han permitido o limitado el conocimiento, el uso racional
y la conservacin de la biodiversidad, as como los esce
narios que podrn presentarse dadas ciertas circunstan
Prefacio
Objetivo central
Hemos tratado de integrar la fuente ms completa de in
formacin primaria, actualizada, descriptiva, analizada y
sintetizada sobre el estado del conocimiento, la conser
vacin y el uso de la diversidad biolgica de Mxico, y de
los servicios ambientales (o ecosistmicos) que presta.
No ha sido el propsito de la obra presentar resultados
inditos provenientes de nueva investigacin, sino orga
nizar, evaluar y sintetizar el conocimiento disponible y,
como resultado de ello, dar una opinin fundamentada
del estado de la situacin, de los logros y las limitaciones,
los avances y los retrocesos en todo lo que se refiere al
manejo sustentable, la conservacin y la restauracin de
nuestro capital natural. En los casos en que ha sido posi
ble, se ha empezado a hacer referencia a las consecuen
cias de este estado de cosas sobre el bienestar social de
los habitantes del pas, especialmente de quienes viven y
dependen de los ecosistemas. Quisiramos pensar que
comenzamos a trazar un camino en lo que se refiere al
anlisis de la forma en que la calidad y cantidad de los
componentes de la biodiversidad, incluyendo los servi
cios ecosistmicos, afectan el bienestar de la poblacin
del pas. Pensamos que este es un camino que debemos
recorrer de manera realmente interdisciplinaria en el fu
turo. Hemos empezado por darle un nfasis especial a los
servicios que proporcionan los ecosistemas (resumideros
de bixido de carbono, productores de alimento, captado
res de agua para el mantenimiento de acuferos, ros, la
gos, humedales, retensores de suelo y conservadores de la
fertilidad del mismo, proveedores de polinizadores, etc.).
Con esa misma idea fue elaborado el estudio global del
Millennium Ecosystem Assessment (ma) una evalua
cin sobre el estado de salud de los ecosistemas del pla
neta y su influencia en el bienestar humano, que ha
servido de fuente de inspiracin para varios de los enfo
ques del nuestro, y que en los prximos aos seguramen
te se ir extendiendo a otros estudios regionales. La con
ciencia acerca de la forma en que la humanidad demanda
11
12
Prefacio
Agradecimientos
Este ha sido un esfuerzo excepcional que constituye un
ejemplo de colaboracin acadmica y tcnica. La obra se
13
Gua de lectura
Introduccin
Como toda regin con antiguas culturas indgenas, en
Mxico el conocimiento de los elementos naturales se ha
desarrollado a lo largo de milenios; no solamente existen
fuentes documentales que nos permiten asomarnos a lo
que fue el enorme acervo acumulado por los antepasados
aborgenes, sino que an hoy sobrevive una amplia y di
nmica corriente de conocimientos que se conserva y de
sarrolla en las comunidades campesinas y rurales. Este
variado y rico corpus se ha mantenido parcialmente vivo;
a veces ha sido ignorado, otras excluido, y en ocasiones
se ha aceptado y reconocido por esa otra gran vertiente
de conocimiento que es la ciencia occidental, la cual ha
sido determinante para el estudio de la singular riqueza
biolgica de Mxico.
En forma reiterada se menciona que nuestro pas care
ce de informacin cientfica sobre su diversidad biolgi
ca. Esta afirmacin debe tomarse en un sentido relativo.
Si consideramos todo lo que falta por avanzar, es claro
que el trecho es largo. Pero si vemos lo que se ha avanzado
en conocimiento, es imposible dejar de advertir que los
cientficos de Mxico, y muchos del extranjero, as como
importantes grupos indgenas y campesinos han acumu
lado un significativo cuerpo de informacin que debe ser
vir de base para que los gobiernos tomen decisiones co
rrectas sobre el uso de nuestros recursos naturales y para
que una ciudadana educada pueda evaluar las opciones
y consecuencias de las diferentes acciones implementa
das tanto por los funcionarios gubernamentales en sus
distintos niveles como por otros actores sociales.
En este primer volumen de Capital natural de Mxico,
se presenta una sntesis del conocimiento existente sobre
los distintos componentes de la diversidad biolgica del
pas. Aunque el nfasis est puesto en el conocimiento
cientfico, se abordan temas relacionados con los saberes
tradicionales e indgenas. Hay algunas caractersticas de
la presente obra que la hacen diferente de los estudios
sintticos del pasado (Ramamoorthy et al. 1993; FloresVillela y Gerez 1994; Conabio 1998). En primer lugar,
esta es fruto de una amplia participacin nacional; es el
resultado de un trabajo conjunto de instituciones de go
[ 15 ]
16
Gua de lectura
17
18
Referencias
Conabio. 1998. La diversidad biolgica de Mxico: estudio
de pas. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de
la Biodiversidad, Mxico.
Flores-Villela, O. y P. Gerez. 1994. Biodiversidad y conservacin
en Mxico: vertebrados, vegetacin y uso del suelo. Comisin
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad,
Mxico.
Mittermeier, R., y C.G. Mittermeier. 1992. La importancia de
la diversidad biolgica de Mxico, en J. Sarukhn y R. Dirzo
(comps.), Mxico ante los retos de la biodiversidad. Comisin
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad,
Mxico, pp. 63-73.
Ramamoorthy, T.R., R. Bye, A. Lot y J. Fa. 1993. Biological
diversity of Mexico: Origins and distribution. Oxford
University Press, Nueva York.
ndice general
Presentacin 7
Prefacio 9
Gua de lectura 15
Siglas y acrnimos 29
Primera parte.
La perspectiva biogeogrfica y ecosistmica
captulo 1 El conocimiento biogeogrfico de las especies y su regionalizacin natural
33
1.1 Introduccin 34
1.2 Los patrones geogrficos de la biodiversidad 41
1.2.1 Las regionalizaciones del territorio mexicano 45
1.3 Provincias biogeogrficas 49
1.3.1 Regin Nertica 49
Zona de Transicin Mexicana de Montaa (ztmm), 54
Referencias 63
Apndice 1.1 Especies endmicas y caractersticas de las provincias biogeogrficas
de Mxico cd
2
captulo 2 La perspectiva biogeogrfica histrica
67
2.1 Introduccin 68
2.2 La Zona de Transicin Mexicana 69
2.2.1 Los insectos de la Zona de Transicin Mexicana 72
2.2.2 Estudios actuales sobre la Zona de Transicin Mexicana 74
2.2.3 La distribucin de los vertebrados 75
2.3 Biogeografa histrica de las fanergamas 75
Recuadro 2.1 Mxico como rea de origen y diversificacin de linajes vegetales 77
2.4 Otros estudios sobre la biogeografa histrica de Mxico 80
Referencias 84
captulo 3 Los ecosistemas terrestres
87
3.1 Introduccin 88
3.2 Los tipos de vegetacin 89
3.2.1 Bosques tropicales perennifolios 89
3.2.2 Bosques tropicales caducifolios 97
[ 19 ]
20
109
135
ndice general
161
Segunda parte.
El conocimiento acerca de las especies
captulo 7 Desarrollo y situacin del conocimiento de las especies
7.1 Introduccin 194
7.1.1 La poca prehispnica 194
7.1.2 Los siglos xviii y xix 195
7.2 La poca actual 198
7.2.1 Primer periodo, de 1900 a 1930: declive y transicin 198
7.2.2 Segundo periodo, de 1930 a 1980: fundacin 199
7.2.3 Tercer periodo, de 1980 a 2007: consolidacin y desarrollo 201
7.2.4 Las instituciones 201
7.2.5 Los especialistas 202
7.2.6 Las colecciones biolgicas 203
7.2.7 La produccin cientfica 205
7.3 A modo de reflexin 208
Referencias 210
193
21
22
215
227
ndice general
263
283
cd
23
24
323
cd
365
ndice general
Tercera parte.
El conocimiento de la variabilidad gentica
captulo 14 La variabilidad gentica de las especies: aspectos conceptuales y sus aplicaciones
y perspectivas en Mxico
415
437
25
26
Cuarta parte.
Diversidad cultural y domesticacin de la biodiversidad
captulo 16 La diversidad lingstica y el conocimiento etnobiolgico
16.1 Introduccin 498
16.2 La diversidad lingstica de Mxico 498
16.3 La documentacin etnobiolgica 503
497
ndice general
cd
557
565
27
28
Quinta parte.
Lecciones aprendidas
captulo 19 Reflexiones sobre el conocimiento de la biodiversidad en Mxico: retos y perspectivas
19.1 Avances, obstculos, lagunas y problemas 607
19.2 Integracin de la informacin ya existente 608
19.3 Los huecos de la informacin 611
19.4 Las dificultades para el trabajo colaborativo 611
19.5 La participacin ciudadana y no profesional 611
Referencias 612
Autores 613
Revisores 619
Mapa general de Mxico 621
607
Siglas y acrnimos
Bangev
cca
imss
inah
[ 29 ]
30
Sagarpa
uabcs
uady
uaeh
UAEMex
uam
uanl
uaslp
udg
uicn
umsnh
unam
uv
wri
zee
Universidad Autnoma
de Baja California Sur
Universidad Autnoma de Yucatn
Universidad Autnoma del Estado de
Hidalgo
Universidad Autnoma del Estado de
Mxico
Universidad Autnoma Metropolitana
Universidad Autnoma de Nuevo Len
Universidad Autnoma de San Luis Potos
Universidad de Guadalajara
Unin Internacional para la Conservacin
de la Naturaleza y los Recursos Naturales
(comnmente conocida como Unin
Mundial para la Naturaleza)
Universidad Michoacana de San Nicols
de Hidalgo
Universidad Nacional Autnoma
de Mxico
Universidad Veracruzana
World Resources Institute
Zona econmica exclusiva
Primera parte
Contenido
1.1 Introduccin / 34
1.2 Los patrones geogrficos de la biodiversidad / 41
1.2.1 Las regionalizaciones del territorio
mexicano / 45
1.3 Provincias biogeogrficas / 49
1.3.1 Regin Nertica / 49
Zona de Transicin Mexicana
de Montaa (ztmm) / 54
1.3.2 Regin Neotropical / 58
Neotrpico rido del norte / 58
Neotrpico subhmedo y hmedo
de Mesoamrica / 60
Referencias / 63
Apndices
Apndice 1.1. Especies endmicas y caractersticas
de las provincias biogeogrficas de Mxico / cd
2
Espinosa, D., S. Ocegueda et al. 2008. El conocimiento biogeogrfico de las especies y su regionalizacin natural, en
Capital natural de Mxico, vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio, Mxico, pp. 33-65.
[ 33 ]
34
Resumen
1.1 Introduccin
Los llamados pases megadiversos son aquellos que per
tenecen a una muestra de 10% de los pases en los que el
mundo est dividido (~170 pases), de tal forma que por
combinacin de sus especies se obtiene la mxima diver
sidad biolgica posible, tanto en nmero de ecosistemas
(terrestres y acuticos), como de especies y riqueza gen
tica. Mxico se ubica en el cuarto lugar de ese privilegia
do grupo de 17 pases que conjuntamente albergan cerca
de 70% de las especies conocidas, y con frecuencia con
tribuye con 10% de la riqueza biolgica global de cada
taxn (Mittermeier et al. 1997; Sarukhn y Dirzo 2001;
vanse datos actualizados en Llorente y Ocegueda, cap
tulo 11 de este volumen); por ejemplo, Mxico ocupa el
segundo lugar en especies de reptiles y est entre los cin
co primeros lugares en anfibios, mamferos y plantas con
flores (Fig. 1.1). Mxico es, pues, un pas megadiverso por
su elevado nmero de especies, pero tambin por su ri
queza de endemismos (especies exclusivas de Mxico),
de ecosistemas y por la gran variabilidad gentica mos
trada en muchos grupos taxonmicos, resultado de la
evolucin o diversificacin natural y cultural en el pas.
Las culturas prehispnicas mesoamericanas domestica
ron gran nmero de especies, como el maz, el jitomate,
el amaranto, la vainilla, la calabaza, el algodn, gran varie
dad de chiles, diversas especies y variedades de nopales y
frijoles, as como el cacao, a la vez que usaron cerca de
2000 especies ms, tanto silvestres como cultivadas, con
fines alimenticios, teraputicos, textiles y de construc
cin (Martnez 1937; Hernndez-X. 1993). La diversidad
Anfibios
Reptiles
Mamferos
Aves
Congo
Venezuela
Congo 6 000
Madagascar
Per
9 505
Australia
Madagascar
15 638
Per
17 144
Ecuador
Ecuador
21 000
Venezuela
21 073
Mxico
China
Indonesia
23 424
Indonesia
Colombia
29 375
China
Brasil
32 200
Colombia
Australia
48 000
Brasil
56 125
10 000
20 000
30 000
40 000
50 000
Mxico
60 000
500
1 000
1 500
2 000
Figura 1.1 Ubicacin de Mxico entre los pases megadiversos (wri 2004).
los 200km de amplitud, en su parte ms estrecha. La Pe
nnsula de Yucatn es una amplia planicie que solo en su
extremo sur rebasa los 200 m de elevacin sobre el nivel
del mar; su origen es el resultado de la emersin de la
Placa del Caribe. En cambio, la Pennsula de Baja Califor
nia es una franja larga de terreno montaoso que se ex
tiende de norte a sur, cuyo origen est asociado con los
desplazamientos tangenciales de la Placa del Pacfico con
respecto a la Placa Norteamericana. Por otro lado, la par
te continental del pas est conformada por cinco siste
mas montaosos, dos grandes llanuras costeras y una
altiplanicie. Aun las llanuras y planicies tienen sistemas
montaosos aislados que dan lugar a una diferenciacin
climtica importante que repercute en el incremento de
la biodiversidad y del nmero de endemismos. Tal es el
caso de las sierras de La Giganta y La Laguna, en la Pe
nnsula de Baja California; la pequea Sierra de Los Tux
tlas, formada por volcanes aislados relacionados bitica
mente con la Faja Volcnica Transmexicana, pero con un
alto grado de endemismos, as como la gran cantidad de
serranas que cruzan el Altiplano mexicano a diferentes
latitudes.
La forma de embudo del territorio mexicano, ancho
en el norte y estrecho en el sur, los sistemas montaosos
(Sierras Madre) que convergen hacia el sur y sureste de
35
aR
ive
r
a
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Placa de Cocos
Trin
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CM
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de Campeche
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J-C
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Placa dCaribe
el Carib
e
M
as
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Plataforma de Yucatn
am
rica
at
n
Falla
de la Isla Swan
CT
Figura 1.2 Estructuras neotectnicas de Mxico (modificado de Ortega et al. 2000): estructuras y provincias (lneas delgadas); lmites de placas (lneas gruesas); pliegues
del Golfo de Mxico (trazas axiales); litosfera ocenica (diagonales amplias); grabenes (achurado) de Tepic (T), Colima (CO), Chapala (PC); Golfo de Tehuantepec (GT);
fallas de Salina Cruz (SC), Polochic (P), Motagua (M) y Jocotn-Chamelen (J-C); Macizo de Chiapas (CM) y Depresin del Caimn (CT).
Pla
c
Cre
Sierra Madre
Oriental
Mesa
Central
Cuenca y Cordillera
Mexicana del Este
eT
eh
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ayo
Tam
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Cu xicana
e
M
d
na
Zo
eY
uc
Sierra Madre
Occidental
Planicie Costera del Golfo
Humedad
ridos (BS 0 )
Fros y muy fros
Hmedos ( f )
Hmedos (m)
Muy ridos (BW)
Semiridos (BS 1)
Subhmedos (w 0 )
Subhmedos (w 1)
Subhmedos (w 2)
Zonas trmicas
Muy fro
Fro
Semifro
Templado
Semiclido
Clido
Muy clido
Figura 1.3 Distribucin de climas en Mxico, dividida en dos componentes: (a) distribucin de humedad
(Garca-Conabio 1990), (b) distribucin de temperaturas (Garca-Conabio 1998).
Los crculos sealan las zonas muy fras.
37
38
Cuadro 1.1 Tipos de vegetacin de Mxico, de acuerdo con Francisco Gonzlez Medrano (com. pers.)
perennifolia
Selva alta
subperennifolia
subcaducifolia
Trpico hmedo
Zonas tropicales
(sin heladas)
perennifolia
Selva mediana
subperennifolia
subcaducifolia
Selva baja
perennifolia
subperennifolia
caducifolia
Trpico seco
Selva baja
espinosa perennifolia
espinosa caducifolia
Determinados
por condiciones
climticas
Bosque de Juniperus
Bosque de Pseudotsuga y Picea
Bosque de Cupressus
Bosque de Quercus
Bosque de pino-encino
Vegetacin de pramos de altura
Pastizales
Zonas templadas
(con heladas)
Chaparrales
Matorral submontano
Matorral alto espinoso
Matorral alto subinerme
cardonales
Con problemas de aridez
Matorral crasicaule
tetecheras
nopaleras
Matorral rosetfilo
Matorral micrfilo
Izotales
Mezquital
Agrupaciones de halfitas
Hbitats terrestres
Pastizales gipsfilos
Vegetacin de desiertos arenosos
Zonas ridas
Manglares
Vegetacin hidrfila
Tulares
Bosques de galera
Hbitats terrestres
Determinados
por el suelo
o sustrato
Zonas templadas
Vegetacin hidrfila
Vegetacin flotante
Bosque de galera
Palmares
Hbitats terrestres
Sabanas
Vegetacin de dunas costeras
Manglares
Zonas tropicales
Popales
Vegetacin hidrfila
Tasistales
Tintales
Asociaciones sumergidas o flotantes
39
Figura 1.4 Distribucin geogrfica de los grandes tipos de vegetacin presentes en Mxico (inegi e ine 1981-1991).
41
42
Refugio
Refugio 00
Refugio
Refugio 1
Refugio
Refugio 22
Refugio 11
Refugio
Refugio 2
Refugio
Refugio 33
Refugio
Muy clido
Clido
Semiclido
Templado
Semifro
Fro
Muy fro
Muy clido
Clido
Semiclido
Templado
Semifro
Fro
Muy fro
Figura 1.5 Modelo de refugios pleistocnicos. Nota: involucra ciclos de enfriamiento (glaciacin) y calentamiento
(interglaciacin) de la Tierra, que repercuten en la fragmentacin y reduccin de las reas de distribucin
de las especies tropicales en reas refugios.
Figura 1.6 [Esta pgina y la siguiente.] Cuatro casos tpicos de distribuciones de plantas mexicanas: (a) Mxico (Bursera roseana:
Burseraceae); (b) Megamxico I (Pinus leiophylla: Pinaceae); (c) Megamxico II (Pinus teocote),
y (d) Megamxico III (Quercus rugosa: Fagaceae).
43
44
Mxico
Vegetacin acutica
15 15 20
y subacutica
Megamxico I
Megamxico III
Vegetacin ruderal
y arvense
20 20
Bosque mesfilo
de montaa
30
30
30
60
5 5
Bosque tropical
perennifolio
20
Bosque tropical
subcaducifolio,
caducifolio y espinoso
40
Matorral xerfilo
y pastizal
40
60
Bosque de conferas
y encinos
90
70
0
60
90
75
50
100
85
150
200
250
Especies
45
46
Palertica
Nertica
Oriental
Etipica
Neotropical
Australiana
Figura 1.8 Regiones biogeogrficas del mundo, de acuerdo con Wallace (1876).
Regiones botnicas
de Martens y Galeotti
Regiones botnicas
de Humboldt
Caliente
De la costa
Templada-caliente
De las barrancas
De los helechos
arborescentes
Templada
De los pinos
Fra
Templada cactfera
c
Regiones botnicas
de Grisebach
Caliente
Templada,
Atlntica
Templada,
Pacfica
Inferior
y media
Superior
Regiones botnicas
de Hemsley
Fra,
Altiplano
Norte
Sur
Figura 1.9 Propuestas de clasificacin de regiones botnicas para Mxico, en el siglo xix:
(a) Humboldt; (b) Martens y Galeotti; (c) Grisebach, y (d) Hemsley.
47
48
Smith (1941)
16
I Regin Nertica
12
11
14
13
10
15
6
4
20
7
21
23
19
3
2
17
18
22
b
Goldman y Moore (1946)
1. California
2
2. Isla de Guadalupe
Goldman y Moore3.(1946)
Desierto del Vizcano
4. Baja California Sur
1. California
5. Revillagigedo10. Sinaloa
2. Isla de Guadalupe6. Sonora
11. Nayarit-Guerrero
7. Sierra Madre12.
Occidental
3. Desierto del Vizcano
Sierra Madre Oriental
8. Chihuahua-Zacatecas
4. Baja California Sur9. Tamaulipas 13.Faja Volcnica Transversal
5. Revillagigedo 10. Sinaloa
14. Veracruz
6. Sonora
15. Sierra Madre del Sur
11. Nayarit-Guerrero
12. Sierra Madre16.
Oriental
7. Sierra Madre Occidental
Tehuantepec
13. Faja Volcnica
8. Chihuahua-Zacatecas
17.Transversal
Altiplano de Chiapas
14. Veracruz
9. Tamaulipas
18.
de Yucatn
15. Sierra Madre del Pennsula
Sur
16. Tehuantepec
17. Altiplano de Chiapas
18. Pennsula de Yucatn
10
8
7
12
11
18
13
14
15
16
17
c
Stuart (1964)
8
9
4
12
2
15
5
10
13
14
3
11
16
17
49
50
P
Altiplanicie
Baja California
California
Costa del Golfo de Mxico
Costa Pacfica
Depresin del Balsas
Isla Guadalupe
Pennsula de Yucatn
Planicie Costera del Noreste
Planicie Costera del Noroeste
Serranas Meridionales
Serranas Transsmicas
Sierra Madre Occidental
Sierra Madre Oriental
Soconusco
Valle de Tehuacn
P
Cabo
Californiana
Desierto Chihuahuense
Desierto del Colorado-Sonorense
Eje Neovolcnico
Mexicana del Oeste
Peninsular
Petn
Sierra Madre Occidental
Sierra Madre Oriental
Sierra Madre de Chiapas
Sierra Madre del Sur
Tamaulipeca
Veracruzana
Yucateca
P
Baja California
California
Chiapaneca
Chihuahuense
Coahuilense
Del Balsas
Del Cabo
Del Golfo
Guerrerense
Nayarita
Oaxaca-Tehuacanense
Sierra Madre Occidental
Sierra Madre Oriental
Sierra Madre del Sur
Sinaloense
Sonorense
Tamaulipeca
Volcnica-Transversa
Yucateca
Zacatecana
P
-
Regin Nertica
Californiense
Bajacaliforniense
Sonorense
Sierra Madre Occidentalense
Chihuahuense
Coahuilense
Tamaulipense
Sierra Madre Orientalense
Altiplanense
Neovolcanense
Regin Mesoamericana
Nayaritense
Jalisqueo-Guerrerense
Oaxaquense
Pacifiquense
Campechano-Petenense
Yucatanense
Chiapasense
Zonas Transicionales
Sanlucasense
Sinaloense
Veracruzense
51
52
Holrtico
Regin
Pacfica
norteamericana
Smith (1941)
Sandieguina
Apachiana
Duranguea
Austro-oriental
Hidalguense
Rzedowski (1978)
Isla Guadalupe
Isla Guadalupe
California
California
Sierras Meridionales
Altiplanicie oaxaquea
Altiplanicie chiapaneca Sierras Transstmicas
Guerrerense
Baja California
Xeroftica
mexicana
Valle de TehuacnCuicatln
Baja California
Eje Volcnico
Transmexicano
Eje Volcnico
Transmexicano
Chiapas
Chiapas
Soconusco
Oaxaca
Baja California
El Cabo
Planicie Costera
Noroeste
Tamaulipeca
Austro-central
Neotropical
California
Arizoniana
Chihuahuense
Morrone (2005)
Austro-occidental
Guerrerense
Altiplanicie
Sonora
Altiplano norte
Altiplano sur
Baja California
Sonora
Tamaulipas
Altiplano
Revillagigedo
Revillagigedo
Balsas
Balsas
Balsas
Sinaloense
Tehuana
Tapachulteca
Caribe
Balsas inferior
Balsas superior
Veracruzana
Petn
Yucateca
Pennsula de Yucatn
Petn
Yucatn
Pennsula de Yucatn
14
9
12
17
2
10
13
18
20
19
11. Revillagigedo
16
8
15
7
6
Provincias biogeogrficas
Nertica
Neotropical
1. California
Altiplano mexicano
11. Revillagigedo
12. Altiplano Norte
(Chihuahuense)
13. Altiplano Sur
(Zacatecano-Potosino)
14. Sonorense
53
54
Cordilleras
Patrn A
Patrn D
Patrn E
Patrn F
Cordilleras
Patrn B
Patrn C
Figura 1.13 Patrones biogeogrficos de la biota mexicana en relacin con la Zona de Transicin Mexicana de Montaa.
55
56
tan muy bien esta provincia entre los dos lmites mencio
nados, como Ambystoma rosaceum (salamandra), Phryno
soma douglasi y Sceloporus jarrovi jarrovi (lagartijas),
Thamnophis rufipunctatus (serpiente), Crotalus willardi
(vbora de cascabel) y Peromyscus madrensis (ratn). Hay
endemismos que sustentan la divisin de la Sierra Madre
Occidental en una porcin norte (o Apachiana, segn
Smith, 1941), como Cheilanthes arizonica (helecho), Juni
perus deppeana var. pachyphlaea y J. scopulorum (hasta
las Montaas Rocosas, en EUA), Quercus tarahumara y
Q. toumeyi; y otra sur (o Duranguense, segn Smith 1941)
como Quercus radiata y Q. undata.
Provincia de la Sierra Madre Oriental (sme). Esta pro
vincia es muy compleja y discontinua, tanto en su origen
como en su medio fsico. La mayor parte de las montaas
de esta provincia fueron formadas por plegamiento; las
rocas predominantes son sedimentarias y metamrficas
del Cretcico y Jursico, ms antiguas en el Carso Huas
teco que en la Sierra Plegada. Sobre la vertiente hmeda,
la vegetacin dominante est compuesta por bosques de
conferas (28%), encinos (26%) y mesfilos de montaa
(8%); sobre la vertiente seca, los matorrales xerfilos son
dominantes (16%). Debido a esta gran diferenciacin cli
mtica hay pocas especies de distribucin amplia sobre
la sme, como Eleutherodactylus longipes (salamandra),
Crotalus pricei miquihuanus (vbora de cascabel), Cryp
totis mexicana obscura (musaraa). Esta provincia tiene
subconjuntos de especies endmicas que justifican la exis
tencia de cuatro sectores o distritos: Carso Huasteco
(con lagartijas endmicas como Sceloporus parvus scutu
latus, Xenosaurus newmanorum), Gran Sierra Plegada
(Crotalus lepidus castaneus, C. lepidus morulus, Phryno
soma orbiculare orientale, Thamnophis exsul, T.mendax),
Sierra Gorda (Agave tenuifolia, Pseudosmodingium vir
letii, Phrynosoma orbiculare boucardi, Xenosaurus platy
ceps) y Sierras Transversales (Pinus culminicola, Quercus
sinuata breviloba y Neotoma mexicana navus), con varias
especies y subespecies que se distribuyen hacia el norte.
Sierras meridionales
Provincia del Eje Neovolcnico (env). Es un conjunto de
volcanes de diferentes edades, a partir del Mioceno me
dio y hasta el Plio-Pleistoceno, alineados alrededor del
paralelo 19 N, que cruza el territorio mexicano de oeste
(Cabo Corrientes, Nayarit) a este (Sierra de Chincon
quiaco, Veracruz). Destacan entre ellos el Ceboruco en el
extremo occidental (Nayarit), el Nevado de Colima (Co
57
58
59
60
61
62
Yucatn
Algunos autores (Rzedowski 1978; Rzedowski y ReynaTrujillo 1990; Morrone 2005) prefieren considerarla como
una sola provincia biogeogrfica debido a que comparte
una gran cantidad de especies; muchas de ellas relacio
nan ms estrechamente a Yucatn con la flora y fauna de
Cuba y el resto de las Antillas mayores, que con las del
continente. De hecho, toda la plataforma de Yucatn tie
ne identidad geolgica y forma parte de la placa tectnica
del Caribe. La divisin en dos provincias (Yucateca y Pe
tn) recae en la estructura de la vegetacin, ms seca ha
cia el noroeste, donde dominan las selvas bajas caducifo
lias y medianas subcaducifolias, y ms hmeda hacia el
suroeste, donde predominan las selvas perennifolias (ba
jas, medianas y altas). Hay varios taxones de distribucin
yucateca, como Crotalus durissus tzabcan (vbora de cas
cabel), Sceloporus chrysostictus, S. lundelli (lagartijas),
Peromyscus leucopus castaneus, P. yucatanicus (ratones),
Sylvilagus floridanus yucatanicus (conejo).
Provincia Yucateca. Por su ubicacin, en relacin con la
circulacin de vientos y su orografa llana, es una provin
cia relativamente seca; a pesar de que el aire que corre
sobre ella contiene grandes cantidades de humedad, no
produce nubes ni precipitacin en la misma proporcin,
sino hasta elevarse en tierras de relieve ms complejo, en
Chiapas. Su extremo noroeste muestra una pequea fran
ja costera con clima semirido, aunque la mayor parte del
rea tiene un clima tropical subhmedo (95%). Por eso, la
vegetacin predominante en su mayora est compuesta
por selvas bajas caducifolias (85%). Entre las especies en
dmicas de la provincia Yucateca se encuentran Encyclia
nematocaulon (orqudea), Sceloporus cozumelae (lagar
tija), Peromyscus yucatanicus yucatanicus (ratn).
Provincia del Petn. Se ubica hacia el sureste de la Penn
sula de Yucatn, donde hay mayor cantidad de lluvias, lo
que permite que la vegetacin dominante est constitui
da por selvas altas perennifolias (72%) y en menor grado
por selvas espinosas (13%). Esta provincia se extiende
hasta el Petn de Guatemala y Belice, limitado por la Sie
rra de los Cuchumatanes hasta la Baha de Amatique. En
su extremo occidental, el Ro Candelaria marca el lmite
de la distribucin de muchos grupos de esta provincia,
aunque en algunos sistemas incluye gran parte de la por
cin sur de la costa del Golfo de Mxico, a partir de los
pantanos de Centla, o el Usumacinta, en Tabasco. Pero
myscus yucatanicus badius es un ratn tpico del Petn.
Agradecimientos
Los autores agradecen los comentarios y revisiones crti
cas realizadas por Gonzalo Halffter, Juan Jos Morrone,
Antony Challenger y Francisco Gonzlez Medrano. El doc
tor Gonzlez Medrano aport varias especies que carac
terizan cada una de las provincias descritas aqu. La maes
tra Balbina Vzquez proporcion toda la informacin
referente a la distribucin de cactceas.
Referencias
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Colwell, R.K., y J.A. Coddington. 1994. Estimating terrestrial
biodiversity through extrapolation. Phil. Trans. Royal Soc.
London B 345:101-118.
63
64
65
Contenido
2.1 Introduccin / 68
2.2 La Zona de Transicin Mexicana / 69
2.2.1 Los insectos de la Zona de Transicin
Mexicana / 72
2.2.2 Estudios actuales sobre la Zona de Transicin
Mexicana / 74
2.2.3 La distribucin de los vertebrados / 75
2.3 Biogeografa histrica de las fanergamas / 75
2.4 Otros estudios sobre la biogeografa histrica
de Mxico / 80
Referencias / 84
Recuadros
Recuadro 2.1. Mxico como rea de origen
y diversificacin de linajes vegetales / 77
Halffter, G., J. Llorente-Bousquets y J.J. Morrone. 2008. La perspectiva biogeogrfica histrica, en Capital natural de Mxico,
vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio, Mxico, pp. 67-86.
[ 67 ]
68
Resumen
2.1 Introduccin
Zunino y Zullini (2003) sealan que la biogeografa es el
estudio de los aspectos espaciales y espacio-temporales
de la biodiversidad o, en otras palabras, la ciencia que es
tudia la dimensin espacial de la evolucin biolgica.
Desde un enfoque evolutivo, una propuesta biogeogrfica
histrica representa un conjunto de hiptesis referentes a
la distribucin de la biota y sus interpretaciones histri
cas (Morrone 2006).
La biogeografa histrica de Mxico es especialmente
compleja porque el territorio nacional forma parte de dos
regiones biogeogrficas: la Nertica y la Neotropical. Re
fleja los contactos entre estas dos grandes regiones con
las consiguientes posibilidades de expansin de biotas, as
como de evolucin en aislamiento durante los periodos
geolgicos en que no ha habido contacto. La evolucin
tectnica de Mxico durante el Fanerozoico puede con
sultarse en el trabajo de Ortega-Gutirrez et al. (2000).
Desde los primeros trabajos en que se establecieron las
grandes regiones biogeogrficas (Sclater, 1858), clara
mente se indic que los lmites entre las regiones Nertica
y Neotropical se hallaban en el territorio mexicano.
Wallace (1876) destac que Mxico debera considerarse
una subregin de transicin entre ambas regiones. El
norte, el altiplano y las montaas que lo rodean forman
69
70
Figura 2.1 Figura original publicada por Halffter (1987) de los sistemas orogrficos de la Zona de Transicin Mexicana:
I. Sierra Madre Occidental; II. Sierra Madre Oriental; III. Altiplano Mexicano; IV. Faja Volcnica Transmexicana; V. Cuenca del
Balsas; VI. Sierra Madre del Sur; VII. Sierra Madre de Chiapas; VIII. Macizo Central de Chiapas; IX y X. Ncleo Centroamericano.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
8
9
6
4
5
3
2
7
Figura 2.2 Distribucin del gnero Eripus (Coleoptera: Carabidae), asignado al patrn paleoamericano
(tomado de Liebherr, 1994a).
71
72
7
6
5
9
11
4
10
15
13
28
12
31
10 18 25
17
14
3
4
6, 7, 8
29
27
26 16
11
35
33
23
21
22
19
32
20, 24, 30
36
34
Figura 2.4 Distribucin del grupo de especies de Platynus degallieri (Coleoptera: Carabidae),
asignado al patrn mesoamericano de montaa (tomado de Liebherr, 1994a).
gar donde se conservan ms especies paleoamericanas,
es decir, de origen septentrional antiguo. Por el contra
rio, el Altiplano mexicano, que en su extremo sur alcan
za altitudes de 2000 m y superiores, bsicamente est
colonizado por elementos de origen sudamericano muy
antiguo que han evolucionado in situ; las tierras bajas
tropicales lo estn por elementos sudamericanos de ori
gen mucho ms reciente y con un grado de diferencia
cin mucho menor.
Los insectos de las montaas de la Zona de Transicin
al norte del Istmo de Tehuantepec presentan afinidad
septentrional predominante. La parte ms caracterstica
de esta entomofauna sigue el patrn de distribucin
73
74
Smo
Sme
Tra
Bal
Cub
Yuc
Sms
Pac
Gol
Chi
Cen
Pan
a
Cub
Yuc
Cen
Trazo norteo
Smo
Bal
Sms
Sme
Tra
Pac
Pan
Gol
Chi
Trazo sureo
Trazo
norteo
Traz
o
sure
2.3Biogeografa histrica
de las fanergamas
Rzedowski (1978) reconoci la existencia de seis elemen
tos florsticos principales en el territorio nacional. El ele
mento con afinidades meridionales incluye taxones neo
tropicales, relacionados con formas centroamericanas y
sudamericanas y constituye la mayor parte de la flora del
pas. El elemento con afinidades septentrionales incluye
75
13
12
5
12
5
14
10
12
11
5
5
16
6
15
12.
13.
14.
15.
16.
17.
Baja California
Planicie Costera del Noroeste
Altiplanicie
Planicie Costera del Noreste
Valle de Tehuacn-Cuicatln
7.
8.
9.
10.
11.
17
Caribea
Xeroftica
mexicana
Mesoamericana
de montaa
Pacfica
norteamericana
3.
4.
5.
6.
1. California
2. Isla de Guadalupe
Neotropical
Holrtico
Salvia
Euphorbia s.l.
Ipomoea
Tillandsia
Senecio s.l.
Mammillaria
Solanum
Quercus
Agave
Croton
Muhlenbergia
Verbesina
Ageratina
Carex
Dalea
Acalypha
Sedum
Begonia
Desmodium
Echeveria
Especies
310
240
170
165
155
150
150
140
125
125
120
120
115
115
115
110
110
100
100
100
Gnero
Epidendrum
Mimosa
Stevia
Cyperus
Astragalus
Erigeron
Justicia
Paspalum
Acacia
Bursera
Polygala
Cuphea
Opuntia
Panicum
Asplenium
Brickellia
Lonchocarpus
Miconia
Viguiera
Castilleja
Especies
100
100
100
95
90
90
90
90
85
85
85
80
80
80
75
75
75
75
75
70
Gnero
Dioscorea
Passiflora
Peperomia
Aristolochia
Brongniartia
Lepanthes
Lupinus
Ruellia
Senna
Asclepias
Cheilantes
Coryphantha
Eriogonum
Eryngium
Gonolobus
Piper
Psychotria
Stelis
Thelypteris
Vernonia s.l.
Especies
70
70
70
65
65
65
65
65
65
60
60
60
60
60
60
60
60
60
60
60
Gnero
Acourtia
Bidens
Bouteloua
Chamaedorea
Cirsium
Oncidium
Phoradendron
Selaginella
Cuscuta
Echeandia
Elaphoglossum
Eragrostis
Hechtia
Jatropha
Lobelia
Malaxis
Pinus
Polypodium
Rhynchospora
Valeriana
Especies
55
55
55
55
55
55
55
55
50
50
50
50
50
50
50
50
50
50
50
50
77
78
Boreal
Endmica
Asitica
Africana
Antillana
Bromeliaceae
Pinus
Crossosomataceae
Calophyllum
Carpodiptera
Acoelorrhaphe
Brunelliaceae
Quercus
Fouquieriaceae
Cephalanthus
Ceiba
Cameraria
Cyclanthaceae
Abies
Echinocereus
Phoebe
Chlorophora
Coccothrinax
Tovariaceae
Alnus
Coryphantha
Protium
Erblichia
Drejerella
Vochysiaceae
Cupressus
Ferocactus
Sageretia
Guarea
Erithalis
Anthurium
Juniperus
Cowania
Sapindus
Hirtella
Ernodea
Aspidosperma
Liquidambar
Dasylirion
Sloanea
Lonchocarpus
Metopium
Brosimum
Arbutus
Lindleyella
Spondia
Lippia
Pseudophoenix
Byrsonima
Arceuthobium
Machaerocereus
Clethra
Swartzia
Rachichallis
Castilla
Arctostaphylos
Mortonia
Cleyera
Trichilia
Strumpfia
Cecropia
Calochortus
Nerisyrenia
Deutzia
Urea
Thrinax
Chamaedora
Ceanothus
Olneya
Distylium
Vismia
Jacobinia
Cercocarpus
Pachycornus
Drimys
Menodora
Lasiacis
Chimaphila
Psilostrophe
Engelhardtia
Oligomeris
Maranta
Garrya
Sartwellia
Gaultheria
Peganum
Maxillaria
Holodiscus
Sericodes
Laplacea
Thamnosma
Piptadenia
Lewisia
Venegasia
Litsea
Pseudolmedia
Mimulus
Viscainoa
Magnolia
Psidium
Muhlenbergia
Xylonagra
Meliosma
Theobroma
Penstemon
Chiranthodendron
Microtropis
Zamia
Phacelia
Iostephane
Mitrastemon
Alloplectus
Pseudotsuga
Jaliscoa
Perrottetia
Billia
Sidalcea
Milla
Saurauia
Brunellia
Tauschia
Nolina
Staphylea
Cuadro 2 [concluye]
Meridional
Boreal
Endmica
Asitica
Cavendishia
Amelanchier
Weldenia
Symplocos
Centropogon
Cirsium
Bursera
Turpinia
Clusia
Claytonia
Beltrania
Deppea
Crataegus
Celaenodendron
Drymonia
Delphinium
Conzattia
Fuchsia
Fraxinus
Eryngiophyllum
Hedyosmum
Heuchera
Plagiolophus
Hoffmania
Juniperus
Pseudosmodingium
Hypocyrta
Pedicularis
Macleania
Philadelphus
Oreopanax
Platanus
Podocarpus
Populus
Roupala
Pyrola
Satyria
Salix
Tibouchina
Topobea
Weinmannia
Braccharis
Calceolaria
Calea
Cestrum
Chaptalia
Eupatorium
Lamourouxia
Orthrosanthus
Perezia
Pernettya
Stevia
Tagetes
Tigridia
Tillandsia
Triniochloa
Ungi
Viguiera
Allenrolfea
Larrea
Maytenus
Nicotiana
Pappophorum
Porlieria
Prosopis
Africana
Antillana
79
80
A
B
C
Z
b
Zona exterior
10
6 11 24 27 28
1.0
1 1 1 1 1
8 24
5 21
0.67
7 10 14 18 20
0.56
1
1 1 1 1 1
4 13
1 1
1.0
22
0.56
0 17 19 20 25 26
5 6 22
0.78
1 1 1 1 1 1
1 2 3 4 9 11 12 15 16 29
1 1 1 1 1 0 1 1 1 1
0 0
81
82
2
3
Nertico californiano
Nertico continental
Antillano
Mexicano
de montaa
8
Mesoamericano
9
10
11
13
12
14
Figura 2.8 Trazos generalizados reconocidos por Morrone y Mrquez (2003), junto con las provincias que los integran.
1. California; 2. Baja California; 3. Sonora; 4. Altiplano mexicano; 5. Tamaulipas; 6. Pennsula de Yucatn;
7. Sierra Madre Occidental; 8. Sierra Madre Oriental; 9. Faja Volcnica Transmexicana; 10. Cuenca del Balsas;
11. Sierra Madre del Sur; 12. Costa del Pacfico mexicano; 13. Golfo de Mxico; 14. Chiapas.
83
84
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pp. 171-181.
Garca-Moreno, J., A.G. Navarro-Sigenza, A.T. Peterson
85
86
Contenido
3.1 Introduccin / 88
3.2 Los tipos de vegetacin / 89
3.2.1 Bosques tropicales perennifolios / 89
3.2.2 Bosques tropicales caducifolios / 97
3.2.3 Bosques mesfilos de montaa / 97
3.2.4 Bosques templados de conferas
y latifoliadas / 98
3.2.5 Matorrales xerfilos / 100
3.2.6 Pastizales / 100
3.2.7 Humedales / 101
3.3 Las ecorregiones terrestres de Mxico / 102
3.4 Conclusiones / 105
Referencias / 105
Apndices
Apndice 3.1 Ecorregiones terrestres de Mxico / cd
2
Challenger, A., y J. Sobern. 2008. Los ecosistemas terrestres, en Capital natural de Mxico, vol. I: Conocimiento actual de
la biodiversidad. Conabio, Mxico, pp. 87-108.
[ 87 ]
88
Resumen
3.1 Introduccin
La diversidad biolgica de Mxico ha sido ampliamente
reconocida, particularmente por el nmero de especies
de vertebrados y plantas que habitan su territorio (i.e.
Rzedowski 1978, 1998; Flores-Villela y Gerez 1994; Mit
termeier etal. 1997; Ceballos etal. 2002), razn por la
que se distingue como pas megadiverso. Esta riqueza y
complejidad se presentan tambin en los espacios geo
grfico y ecolgico en que habitan estas especies, espa
cios en los que han evolucionado numerosos taxones.
Uno de los determinantes principales de esta alta diver
sidad es el hecho de que en este territorio confluyen dos
grandes regiones biogeogrficas la Nertica y la Neo
tropical (vanse los captulos 1 y 2 de este volumen) y
tambin porque, por su extensin latitudinal y longitudi
nal y su muy diversa orografa, se presentan prctica
mente todos los climas del planeta.
Sin duda, en lo referente a los ecosistemas, Mxico es
89
90
Rzedowski (1978)
inegi (2005b)
Bosques tropicales
perennifolios
Bosque tropical
perennifolio
Bosques tropicales
caducifolios
Bosque tropical
subcaducifolio,
bosque tropical
caducifolio,
bosque espinoso
Bosques mesfilos
de montaa
Bosque mesfilo
de montaa
Bosque de Quercus,
bosque de conferas
Matorrales xerfilos
Matorral xerfilo
Pastizales
Pastizal
Humedales
Vegetacin acutica
y subacutica
Bosques templados
de conferas
y latifoliadas
Nota: originalmente Miranda y Hernndez X. (1963) incluyeron en los bosques el bosque caducifolio, aqu considerado en parte en los bosques mesfilos
de montaa y los humedales. No se incluye el palmar natural en los bosques tropicales perennifolios como propone inegi (2005a).
Cuerpos de agua
Bosques templados
de conferas y latifoliadas
Bosques tropicales perennifolios
Bosques tropicales caducifolios
Bosques mesfilos de montaa
Matorrales xerfilos
Pastizales
Humedales
Sin vegetacin aparente
b
Bosques templados
de conferas y latifoliadas
Bosques tropicales perennifolios
Bosques tropicales caducifolios
Bosques mesfilos de montaa
Matorrales xerfilos
Pastizales
Humedales
91
92
Bosques templados
de conferas y latifoliadas
Bosques tropicales perennifolios
Bosques tropicales caducifolios
Bosques mesfilos de montaa
Matorrales xerfilos
Pastizales
Humedales
d
Chaparral
Popal y tular
Sabanoide
Sin vegetacin aparente
Primaria
Secundaria
Sin clasificar
70
Millones de hectreas
60
50
40
30
20
10
0
Bosques
tropicales
perennifolios
Bosques
tropicales
caducifolios
Bosques
mesfilos
de montaa
Bosques
templados
de conferas
y latifoliadas
Matorrales
xerfilos
Pastizales
Humedales
Figura 3.2 Proporcin de los tipos de vegetacin agrupados, en condicin primaria, secundaria y sin clasificar, de acuerdo
con inegi (2005b). No se incluyen los palmares naturales ni la vegetacin inducida ni las reas sin vegetacin aparente.
93
94
Millones de hectreas
Porcentaje
de la superficie del pas
1.4184
0.72210
0.0608
0.03098
0.0424
0.02158
0.0003
0.00014
1.6298
0.82918
Palmar natural
0.0115
0.00586
6.6492
3.38491
0.2434
0.12393
0.4383
0.22315
0.0407
0.02075
0.1384
0.07044
0.4193
0.21344
0.8695
0.44262
Bosque de ayarn
0.0264
0.01343
Bosque de cedro
0.0023
0.00118
Bosque de encino
6.8793
3.50203
Bosque de encino-pino
3.0484
1.55184
Bosque de oyamel
0.1254
0.06383
Bosque de pino
5.2198
2.65725
Bosque de pino-encino
5.7332
2.91859
Bosque de tscate
0.1589
0.08089
Matorral de conferas
0.0006
0.00033
Matorral crasicaule
1.2054
0.61361
19.5962
9.97579
Matorrales xerfilos
Pastizales
10.2146
5.19993
2.5569
1.30164
0.4509
0.22954
Matorral sarco-crasicaule
2.3005
1.17111
0.5657
0.28801
Matorral sarcocaule
5.2154
2.65499
Matorral submontano
2.3895
1.21642
Matorral subtropical
1.0123
0.51535
Mezquital
2.5164
1.28102
2.1656
1.10242
Vegetacin gipsfila
0.0460
0.02343
Vegetacin halfila
2.7828
1.41665
Pastizal gipsfilo
0.0452
0.02302
Pastizal halfilo
1.8261
0.92965
Pastizal natural
6.3245
3.21963
Pastizales
[concluye]
Humedales
Millones de hectreas
Porcentaje
de la superficie del pas
0.0166
0.00844
Sabana
0.2075
0.10565
Bosque de galera
0.0207
0.01057
Manglar
0.08591
0.43739
Selva de galera
0.00378
0.00192
0.1555
0.07915
Vegetacin de galera
0.1380
0.07026
Vegetacin de petn
0.0410
0.02085
2.0223
1.02949
0.1000
0.05091
0.0044
0.00223
0.0114
0.00583
0.0003
0.00018
4.1762
2.12596
Palmar natural
0.0022
0.00115
7.8563
3.99942
0.5058
0.25750
0.5858
0.29823
0.0299
0.01527
0.9712
0.49442
4.2416
2.15926
0.9556
0.48649
Bosque de ayarn
0.0136
0.00693
Bosque de encino
4.3626
2.22089
Bosque de encino-pino
1.2580
0.64040
Bosque de oyamel
0.0169
0.00859
Bosque de pino
2.2332
1.13684
Bosque de pino-encino
3.0755
1.56566
Bosque de tscate
0.1750
0.08908
Matorral de conferas
0.0003
0.00016
Chaparral
0.2887
0.14697
Matorral crasicaule
0.3547
0.18059
1.9793
1.00761
0.3446
0.17542
0.8567
0.43613
0.0241
0.01230
Matorral sarco-crasicaule
0.0211
0.01074
0.0032
0.00163
Matorral sarcocaule
0.0981
0.04996
Secundaria
Matorrales xerfilos
95
96
Matorrales xerfilos
[concluye]
Pastizales
Humedales
Millones de hectreas
Porcentaje
de la superficie del pas
Matorral submontano
0.4372
0.22258
Matorral subtropical
0.3369
0.17153
Mezquital
0.4237
0.21572
0.0015
0.00074
Vegetacin halfila
0.1883
0.09586
Pastizal gipsfilo
0.00008782
0.000044712
Pastizal halfilo
0.1489
0.07581
Pastizal natural
3.9745
2.02332
Bosque de galera
0.0007
0.00037
Manglar
0.0656
0.03339
Selva de galera
0.0011
0.00059
Vegetacin de petn
0.0040
0.002055
Sin clasificar
Matorrales xerfilos
Chaparral
1.8084
0.92063
Pastizales
Sabanoide
0.1441
0.07335
Bosque inducido
0.0048
0.00246
Palmar inducido
0.1051
0.05350
Pastizal inducido
6.3355
3.22520
Popal
0.1317
0.06702
Tular
0.9357
0.47635
0.9543
0.48583
Inducido
Humedales
Sin vegetacin aparente
Fuente: inegi 2005a.
97
98
99
100
3.2.6 Pastizales
Las comunidades vegetales en las que dominan las gra
mneas se renen convencionalmente en los pastizales o
3.2.7 Humedales
Existe una gran diversidad de humedales, que se caracte
rizan por ser comunidades altamente dinmicas, y en
consecuencia existen dificultades para definir con preci
101
102
California mediterrnea
Desiertos de Amrica del Norte
Elevaciones semiridas meridionales
Grandes planicies
Selvas clido-hmedas
Selvas clido-secas
Sierras templadas
California mediterrnea
Selvas clido-hmedas,
Sierra de Los Tuxtlas
103
104
Cuadro 3.3 Ecorregiones terrestres de Mxico de nivel I, y nmero de ecorregiones anidadas de los
niveles II, III (cca 2005) y IV (inegi-conabio-ine 2007), los cuales reflejan diferentes niveles de detalle
Nivel I
Nivel II
Nivel III
Nivel IV
California mediterrnea
21
Grandes planicies
Selvas clido-hmedas
17
Selvas clido-secas
12
25
Sierras templadas
Total
21
22
39
96
Nota: el nivel I permite distinguir las principales reas ecolgicas a escala global e intercontinental (escala de presentacin
1:50 millones). En Mxico se presentan siete de las 15 ecorregiones de nivel I. El nivel II intenta proporcionar mayor detalle en la
descripcin de reas ecolgicas en Mxico (escala de presentacin 1:30 millones). El nivel III describe reas ecolgicas ms pequeas, con caractersticas locales ms precisas (escala de presentacin 1:5 a 1:10 millones) y el nivel IV se basa en criterios de
topoformas (curvas de nivel), datos de vegetacin primaria, lmites de unidades geolgicas y lmites de tipos de suelos (escala
1:1 000 000).
3.4 Conclusiones
Mxico destaca como pas megadiverso no slo por su
riqueza de especies de vertebrados y plantas, sino tam
bin por lo que se refiere a su nivel ecosistmico.
Es importante resaltar que dentro de los tipos de ve
getacin descritos en este captulo, existe una gran hete
rogeneidad en trminos de la composicin de especies y
su dominancia, as como en la estructura de la vegeta
cin, de acuerdo con la ubicacin geogrfica, altitud, la
orientacin de la ladera, los rangos de temperatura y preci
pitacin, etc. Por ello, ciertos tipos de vegetacin pre
sentan composiciones de especies muy distintas, en es
pecial los bosques de conferas y encinos (Koleff et al.
2004) y los bosques mesfilos de montaa (Rzedowski
1998; Prez-Garca y Williams-Linera 1990; Nixon 1993),
lo que resulta en una alta biodiversidad ; esta heteroge
neidad es uno de los factores ms importantes para la
megadiversidad biolgica de Mxico, ya que el mismo
tipo de vegetacin puede incluir un nmero muy elevado
de comunidades biticas distintas, con hbitats y nichos
ecolgicos diferentes y, por ende, faunas diferentes.
Dentro de esta diversidad existen tambin estados se
rales e incluso vegetacin clmax desviada (por ejemplo,
dominada por elementos resistentes al fuego, debido a
frecuentes incendios forestales y al uso del fuego en las
prcticas agropecuarias, como es el caso de la vegetacin
del norte de la Pennsula de Yucatn) con sus propios
conjuntos de especies adaptadas. Tambin existen eco
sistemas relictuales en el sentido biogeogrfico como
las floras alpinas y subalpinas de las montaas ms eleva
das, y como los propios bosques mesfilos, as como en
el sentido de la transformacin antropognica de los eco
sistemas (como es el caso, ahora, de las selvas altas peren
nifolias y los bosques mesfilos de montaa), cada uno
con sus comunidades biticas diversas y, a la vez, ame
nazadas (McDonald 1993; Rzedowski y Palacios Chvez
1977; Challenger 1998).
Esta gran variedad de ambientes se corresponde di
rectamente con la enorme diversidad taxonmica (cap
tulo 11) y gentica (captulos 14 y 15). En otras palabras,
la compleja historia geolgica de Mxico, su posicin
Agradecimientos
Nuestro profundo agradecimiento a Tania Urquiza, Lau
ra Gonzlez y Melanie Kolb por la preparacin de las fi
guras y el cuadro3.3, as como a Jess Alarcn y por su
apoyo para elaborar el cuadro3.2.
Notas
1 La fisonoma se refiere al aspecto general de la vegetacin y
la estructura a la distribucin y organizacin espacial de los
diferentes componentes de la comunidad vegetal, y es fun
cin en gran medida de la forma biolgica de los mismos
(Rzedowski 1978).
2 En respuesta a la necesidad de conocer el estado natural de
las comunidades vegetales antes de los grandes cambios an
tropognicos de los siglos xix y xx, el inegi llev a cabo el
proyecto de la carta de Vegetacin primaria de Mxico a es
cala 1:1000000, con la cual se pretende apoyar los estudios
de distribucin de plantas y animales, conservacin de hbi
tats nicos y anlisis de impacto ambiental, y utilizarla en
proyectos de conservacin y rescate de corredores biolgi
cos, reas ecolgicas y zonas protegidas, y de aprovecha
miento sustentable, as como participar en la proteccin de
la biodiversidad de Mxico, entre otros propsitos. En este
sentido el inegi (sin fecha) define la vegetacin primaria
105
106
Referencias
Aburto-Oropeza, O., E. Ezcurra, G. Danemann, V. Valdez,
J. Murray y E. Sala. 2008. Mangroves in the Gulf of
California increase fishery yields. Proceedings of the
National Academy of Sciences 105:10456-10459.
Breedlove, D. 1981. Introduction to the flora of Chiapas.
California Academy of Sciences, San Francisco.
Carrera, E., y G. de la Fuente. 2003. Inventario y clasificacin
de humedales de Mxico, Parte I. Ducks Unlimited
de Mxico, A.C., Mxico.
cca. 1997. Comisin para la Cooperacin Ambiental
de Amrica del Norte: Regiones ecolgicas de Amrica del
Norte, en <www.cec.org/pubs_docs/documents/index.
cfm?varlan=espanol/&10=344>.
Ceballos, G., A. Arroyo-Cabrales y R.A. Medelln. 2002.
Mamferos de Mxico, en G. Ceballos y J.A. Simonetti
(eds.), Diversidad y conservacin de los mamferos
neotropicales. Conabio-Instituto de Ecologa,
unam, Mxico.
Cervantes-Zamora Y., S.L. Cornejo-Olgun, R. LuceroMrquez, J.M. Espinosa-Rodrguez, E. Miranda-Vquez
y A. Pineda Velsquez 1990. Clasificacin de regiones
naturales de Mxico, IV.10.2. Atlas Nacional de Mxico,
vol. II, escala 1:4000000, Mxico.
Cevallos-Ferriz, S.R.S. y J.L. Ramrez. 1998. Las plantas
con flores en el registro fsil. Ciencias 52:46-57.
107
108
Contenido
4.1 Introduccin / 110
4.2 Ecosistemas costeros / 111
4.2.1 Los manglares / 111
4.2.2 Los humedales / 113
4.2.3 La franja intermareal y las dunas / 114
4.2.4 Las lagunas costeras / 115
4.2.5 Las macroalgas / 119
4.2.6 Los arrecifes de coral / 120
4.3 Ecosistemas insulares / 122
4.3.1 Las islas del Pacfico mexicano / 122
4.4 Ecosistemas acuticos epicontinentales / 123
4.4.1 Los sistemas de corrientes / 123
4.5 Impactos y vulnerabilidad de los ecosistemas / 128
4.6 Prioridades de investigacin / 128
4.7 Retos para la toma de decisiones / 129
4.8 Legislacin / 130
Referencias / 131
Lara-Lara, J.R., et al. 2008. Los ecosistemas costeros, insulares y epicontinentales, en Capital natural de Mxico, vol. I:
Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio, Mxico, pp. 109-134.
[ 109 ]
110
Resumen
4.1 Introduccin
Mxico tiene una extensin territorial de 1964375 km 2,
de los cuales 1959248 km 2 corresponden a superficie con
tinental y 5127 km 2 son islas. Sobresale el hecho de que
nuestro pas cuenta con 231813 km 2 de mar territorial y
cerca de 3149920 km 2 de zona econmica exclusiva (de
la Lanza-Espino 2004) entre ambas vertientes ocenicas,
es decir, 50% ms que su territorio continental. Adminis
trativamente se reconocen dos grandes regiones mari
nas: el mar territorial y la zona econmica exclusiva. La
zona costera terrestre cubre una extensin de alrededor
de 430000 km 2.
De las 32 entidades federativas del pas, 17 tienen fren
te litoral; existen 263 municipios costeros, de los cuales
150 cuentan con frente de mar y 113 municipios con in
4.2Ecosistemas costeros
La zona costera mexicana es el espacio geogrfico de in
teraccin del medio acutico, el terrestre y la atmsfera
(Fig. 4.1), constituido por a]una porcin continental de
finida por 263 municipios costeros, 150 con frente de
playa y 113 interiores adyacentes a estos, con influencia
costera alta y media; b] una porcin marina definida a
partir de la plataforma continental delimitada por la is
bata de los 200 m, y c]una porcin insular representada
por las islas ocenicas y costeras.
111
112
Zona costera
Porcin marina
Porcin continental
Figura 4.2 Ubicacin de manglares a partir del mapa de Uso de suelo y vegetacin, inegi-ine 1996,
agrupado por la Conabio, 1998.
113
114
Barra arenosa
Pleamar superior
Tierra adentro
ZFMT
(20 m)
Playa martima
(zona inundable)
ZFMT
(20 m)
Playa martima
(zona inundable)
Mar abierto
115
116
Cuadro 4.1 Tasas de productividad primaria del fitoplancton de diversas bahas, esteros y lagunas costeras de Mxico
Localidad
Nmero de
publicaciones
revisadas
Fecha
de muestreo
Nmero de
mediciones
Productividad
mgC m3h1
mn
mx
Razn de asimilacin
mgC mg Cla h1
x
mn
mx
0.7
16.3
5.9
1.6
15.6
Zona I
1979
60
3.0
60.0
1985
10
7.0
37.0
1987-1988
19
0.3
68.0
1989-1990
25
5.0
117.0
1993-1994
14.9
15.5
1998-1999 (PI)
14.6
1998-1999 (PP)
0.03
1981
1990
15
0.6
1.0 c
8.0
32.0
0.28
5.6
1982
18
3.0
35.0
1986
30
0.5
1994
15
1994
20
1.6
28
2.0
44.0
0.29
1979
123
0.5
91.4
1984
20
0.5
9.1
1981
4.0 c
1955
1984
21
11.3
5.4
Feb 1957
35.8
65.8
Feb 1957
7.9
47.6
1972
20
7.5 c
1973
19
4.1 b
1.6
1.0
18.0
0.95
0.7
3.6
2.4
23.3
9.6
23.4
3.0
13.8
6.0
0.5
30.1
7.6
3.5
9.7
2.0
5.4
0.2
8.4
0.12 b
18.9
0.48 a
San Hiplito
2.0
607.0 a
0.05
1.0
1.7 c
20.8
1973-1974
1977
19.4
31.0 b
Zona II
1989-1991
31
0.1
76.2
1991
16
0.8
32.4
1991
16
1989-1991
72
1986
22
15.0
85.0
1972
1.0
8.0
1986
23
0.4
16.9
1987
18
2.8
29.2
1990
3.0
20.5
1972
3.0
6.0
4.0
7.8
1972
14.0
45.0
31.0
8.6
1976-1977
1996-1998 a
(PNF) a
323
2.1
76.0
0.2
1.8
2.0
16.0
0.05
0.1 c
10.0
24.0
5.0
1.1 c
5.7
2.0
13.5
0.7
5.6
117
118
Localidad
Nmero de
publicaciones
revisadas
Fecha
de muestreo
Productividad
mgC m3h1
Razn de asimilacin
mgC mg Cla h1
Nmero de
mediciones
mn
mx
1972
50.0
122.0
81.0
1980
51
1987-1998 a (O2)
11
mn
mx
11.5
60.0
2.91
1972
44.0
167.0
86.0
10.8
1972
34.0
83.0
53.0
11.9
1972
48.0
156.0
99.0
10.7
1972
29.0
103.0
66.0
7.8
1972
19.0
184.0
62.0
10.2
1972
68.0
139.0
104.0
8.8
1986
0.0
1.9
Baha Ohuira
1972
70.0
121.0
88.0
8.5
Canal de Saliaca
1972
15.0
115.0
54.0
11.1
1972
42.0
115.0
72.0
11.0
1972
34.0
105.0
73.0
12.9
1972
34.0
160.0
136.0
13.4
0.0
666.5
1987 (O2)
1995-1996
1982-1983 (O2)
0.5 c
80.1
11
43.0
Zona III
1976-1977
0.8 c
1976
2.13 c
1980
11
1.31
9.4
1978 +
1978 +
20.7 c
1.9 c
(O2)
1976
2.1 c
1978 +
0.8 c
1978 +
(O2)
7.4
1990 + (O2)
135.5
383.2
Laguna La Joya-Buenavista,
Chis.
1990 + (O2)
477.8
585.5
1989
0.0
34.1
Laguna de Carretas-Pereira,
Chis.
1990-1991
42
764.0
Laguna Chantuco-Panzacola,
Chis.
1990-1991
42
260.0
Nota: La zona I comprende la regin costera del Ocano Pacifico frente a la Pennsula de Baja California; la zona II comprende los sistemas costeros del
Golfo de California; y la zona III comprende los sistemas costeros desde Cabo San Lucas, BCS, hasta la frontera con Guatemala. La presente informacin fue
compendiada de diferentes fuentes y autores.
Abreviaturas: PI: Experimentos de fotosntesis y radiancia. PP: Utilizacin de un modelo para estimacin de la productividad primaria.
a mgC m3d1.
b gC m2h1.
c gC m2d1.
119
120
5
6
2
4
121
122
4.3Ecosistemas insulares
Las islas son fragmentos de hbitat natural donde se han
establecido, adaptado y evolucionado especies y comu
nidades separadas del continente; adems, contienen es
pecies continentales que, sumadas a las insulares, cons
tituyen una biota muy diversa, en ocasiones nica en el
mundo, por lo que son de importancia crtica para la bio
diversidad global. Los ambientes insulares tambin son
sitios de reproduccin, anidacin, descanso o alimenta
cin de fauna marina y aves migratorias. (Tershy y Croll
1994). Sin embargo, debido a que la mayora de las espe
cies insulares han evolucionado en ausencia de grandes
depredadores o herbvoros, no tienen defensas o no pue
den competir eficientemente ante su presencia, lo que las
hace particularmente sensibles a las perturbaciones y ex
tremamente vulnerables.
4.4Ecosistemas acuticos
epicontinentales
Los ros son sistemas dulceacucolas que presentan un
movimiento constante unidireccional sobre la superficie
terrestre; forman parte del ciclo hidrolgico, y se reabas
tecen de agua a lo largo del ao con la precipitacin plu
vial y los escurrimientos superficiales, los mantos freti
cos y el deshielo de las montaas altas. De toda el agua en
el planeta, solo 0.0001% corresponde a los ros, que a lo
largo de la historia han sido significativos en el estableci
miento de importantes civilizaciones, y en consecuencia
los primeros en recibir los desechos de las diferentes ac
tividades humanas.
123
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
Colorado
Sonora
Yaqui
Mayo
Fuerte
Sinaloa
Mocorito
Cuiliacn
San Lorenzo
Piaxtla
Acaponeta
San Pedro
Santiago
Ameca
Tonatln
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
4
5
Armera
Coahuayana
Balsas
Atoyac
Papagayo
Nexapa
Grande
Verde
Tehuantepec
Suchiate
Lacantn
Usumacinta
Hondo
Champotn
Candelaria
49
7
8
9
50
11
15
14
12
16
13
48
17
47
18
19
46
20
41
21
22
23
38
39
40
42
43
44
45
36
37
10
51
31.
32.
33.
34.
35.
36.
37.
38.
39.
40.
41.
24
35
33
34
32
31
Grijalva
Grande de Chiapas
Coatzacoalcos
Tonal
San Juan
Papaloapan
Blanco
La Antigua
Tecolutla
Tuxpan
Pnuco
25
26
42.
43.
44.
45.
46.
47.
48.
49.
50.
51.
27
30
29
Tames
Soto La Marina
San Fernando
San Juan
Salado
Bravo
Conchos
Casas Grandes
Santa Mara
Carmen
28
125
126
Alta
Moderada
Baja
Nula
reas protegidas
Regiones hidrlogicas prioritarias
Figura 4.7 reas naturales protegidas (Conanp 2008) y regiones hidrolgicas prioritarias (Arriaga etal. 2000).
127
128
129
130
4.8 Legislacin
La Constitucin Poltica de los Estados Unidos Mexica
nos establece en su artculo 27 que las aguas nacionales
son bienes del dominio pblico, inalienables, imprescin
dibles e inembargables, y en la Ley de Aguas Nacionales
(aprobada en marzo de 2008; dof 2008) se seala que
son de observancia general en todo el territorio sus dis
posiciones de orden pblico e inters social, que tienen
por objeto regular la explotacin, uso y aprovechamiento
del agua, su distribucin y control, as como la preserva
cin de su calidad y cantidad para lograr su aprovecha
miento integral sustentable. La explotacin, uso o apro
vechamiento de aguas nacionales slo podr realizarse
por particulares mediante concesiones que otorga el Eje
cutivo Federal, de acuerdo con las reglas y leyes pertinen
tes. La Comisin Nacional del Agua, rgano desconcen
trado, se encarga de regular las disposiciones de esta Ley
y su Reglamento. Incluye diversos usos del agua: urbano,
agrcola, industrial y de conservacin ecolgica. La Ley
de Aguas Nacionales observa el siguiente orden de prela
cin de usos del agua para la concesin y asignacin de la
explotacin, uso o aprovechamiento de aguas superficia
les y del subsuelo: domstico, pblico urbano, pecuario,
agrcola, para la conservacin ecolgica y generacin de
energa elctrica para servicio pblico e industrial.
Referencias
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in San Quintin Bay, Mexico. Estuaries 26:1220-1237.
131
132
133
134
Contenido
5.1 Introduccin / 136
5.2 Ecosistemas pelgicos / 142
5.2.1 La plataforma continental / 143
5.2.2 El Golfo de California / 145
5.2.3 El Pacfico central mexicano / 148
5.2.4 El Golfo de Tehuantepec / 148
5.2.5 El Golfo de Mxico / 149
5.3 Ecosistemas bentnicos / 151
5.3.1 El ecosistema bentnico / 151
La plataforma continental / 151
El mar profundo / 152
5.3.2 Las ventilas hidrotermales / 153
5.4 Prioridades de investigacin / 154
5.5 Retos para la toma de decisiones / 155
Referencias / 156
Recuadros
Recuadro 5.1 Las ecorregiones marinas de Mxico / 140
Lara-Lara, J.R., etal. 2008. Los ecosistemas marinos, en Capital natural de Mxico, vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio, Mxico, pp. 135-159.
[ 135 ]
136
Resumen
5.1 Introduccin
La mayor parte de la superficie del planeta Tierra (70.8%:
362 millones de km 2 ) est cubierta por ocanos y mares.
Los sistemas marinos son altamente dinmicos y estn
interconectados por una red de corrientes superficiales y
profundas. La temperatura y salinidad del agua dan lugar
a la formacin de capas estratificadas y corrientes; en
muchas regiones las surgencias rompen esta estratifica
cin mezclando las capas y crean una heterogeneidad
vertical y lateral en el ambiente marino. Los ocanos
ocupan un enorme espacio favorable para el desarrollo
de la vida. A la vez determinan los climas y el tiempo, y
son el motor que transporta el calor y el agua dulce de la
atmsfera. En suma, contribuyen enormemente a la bio
diversidad del planeta.
El mar, en donde se origin la vida, posee una enorme y
poco conocida diversidad de regiones, ecosistemas, plan
tas, animales, microorganismos, genes y molculas org
nicas. En apariencia homogneo, es muy heterogneo. Los
grupos taxonmicos (esponjas, celenterados, algas, equi
nodermos, peces), muchos de ellos solo representados en
el mar, contrastan con la diversidad terrestre de faner
gamas e insectos. Sin embargo, hasta ahora la biodiversi
dad marina ha sido menos estudiada que la terrestre.
Supralitoral
Marea alta
Superficie: 2 m
Pelgico
Nertico
Ocenico
100 m
Ftica
Epipelgico
Marea
baja
200 m
1 000 m
Interior
Exterior
4 000 m
Mesopelgico
Aftica
Batipelgico
Batial
Litoral
(intertidal)
Sublitoral
Abisal
Abisopelgico
Hadal
Bntico
137
138
Isla
Guadalupe
Mar territorial
Go
lfo
de
lifo
Ca
a
rni
Golfo de Mxico
Mar Caribe
Islas Revillagigedo
Ocano Pacfico
II
IV
V
I.
II.
III.
IV.
V.
Pacfico Norte
Mar de Corts
Pacfico sur
Golfo de Mxico
Caribe mexicano
III
II
V
IV
VI
III
139
140
20
19
13
18
14
15
17
16
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
19.3
18.1
19.1
13.1
13.2
18.3
19.4
14.4
18.4
14.1
17.4
14.3
17.6
15.6
15.7
17.1
17.2
17.5
15.1
15.3
19.5
18.
20.3
16. 16.
2 1
17.
3
.4
16 16.5
13.1
13.2
14.1
14.3
14.4
15.1
15.3
15.6
15.7
16.1
16.2
16.4
16.5
17.1
17.2
17.3
17.4
17.5
17.6
18.1
18.2
18.3
18.4
19.1
19.3
19.4
19.5
20.3
141
19.1.3
.1.7
18
18.1.5
18.1.6
18.1.4
18.1.3
.8
18.1
19.1.2
18.1.2
13.1.5
13.1.6
18.1.1
19.1.1
18.1.9
14.1.4
14.1.3
142
14.1.1
15.1.2
14.1.2
15.1.1
15.1.3
17.1
.1
16.1.2
16.1.1
13.1.5
13.1.6
14.1.1
14.1.2
14.1.3
14.1.4
15.1.1
15.1.2
15.1.3
16.1.1
16.1.2
17.1.1
18.1.1
18.1.2
18.1.3
18.1.4
18.1.5
18.1.6
18.1.7
18.1.8
18.1.9
19.1.1
19.1.2
19.1.3
* R. C. = Regin costera.
5.2Ecosistemas pelgicos
Los ecosistemas pelgicos se basan en la produccin del
fitoplancton y son responsables de 90% de la produccin
de carbono orgnico a escala mundial, no tanto por ser
muy productivos sino por ocupar la enorme superficie del
mar. La productividad del fitoplancton depende de la luz
y de la concentracin de nutrientes en el agua, que pue
den ser en ocasiones ms baja que la de los ridos desier
tos terrestres. En aguas ricas fertilizadas por los procesos
de surgencias o ros, la productividad primaria puede ser
143
144
Go
lfo
de
lifo
Ca
a
rni
Islas Maras
Golfo de Mxico
Ocano Pacfico
Golfo
de Tehuantepec
145
146
Localidad
Nmero de
publicaciones
revisadas
Fecha
Nmero de
de muestreo mediciones
Productividad
mg C m3h1
mn
mx
Razn de asimilacin
mg C mg Cla h1
x
mn
mx
0.20
3.17
0.72
Zona I
Corriente de California
Parte Norte
Parte Centro
Parte Sur
0.48 a
1955
1964
1981
18
1984
42
1985
10
1988
1990
0.7
13.5
1981
0.1
5.0
1990
1.76
9.9
1964
22
0.2
594.2 a
1981
0.4
1.4
1990
1.1
16.7
1993
0.87
50.7
4.0
227.3 a
0.01
3.98
0.01
0.11 b
0.01
14.2
0.01
0.13 b
0.08
2.01
0.01
0.04 b
0.32
1.12
0.02
0.03 b
0.16
0.089
3.7 c
0.22
14.2
0.15 c
0.505 b
1998
11
1992-1994
0.10
0.09
2.78
0.98
4.92
1.64 c
1999
21.7
4.82
Zona II
Golfo de California
Parte Sur
1992
17
0.35
1993
0.06
32.6
5.60
1992-1993
0.17
10.8
3.46
1985
10
1995
23
1993
1999
10
1960
1967
1.356 c
0.18
48.30
5.52
2.99
0.20
5.08
0.02
5.8 a
0.002
0.08 c
15.7 a
9.2
47.5 a
0.4
0.9
1968
14
1981
1983
1.4
3.1
2.13 c
1984
0.3
1.8
1.21 c
1990
13
2.12
21.0
0.19 c
25.0
6.1
15.0
10.1
7.8
12.0
9.5
Localidad
Parte Central
Nmero de
publicaciones
revisadas
Parte Norte
Fecha
Nmero de
de muestreo mediciones
Productividad
mg C m3h1
mn
mx
18.8
67.0 a
0.4
0.9 c
Razn de asimilacin
mg C mg Cla h1
x
1968
1981-1982
10
1983
1.4
4.8
3.1 c
1984
12
0.15
4.3
1.54 c
1985
0.087
0.83
0.49 c
1986
0.49
0.6 c
1987
1968
10
1990
24
1981-1982
10
1986
1990
2.1
1.35
0.05
mx
4.5
11.4
8.75
36.5
4.37 c
35.1
6.1
mn
35.7
11.4
0.275 b
50.4 a
0.7 c
0.6
21.5
36.5
0.75
4.37 c
0.33
0.8 c
1.2
32.1
Zona III
Norte
1981
3.6
10.4
Sur
1981
2.1
10.1
Norte
1981
1981
Sur
1967-1968
12
Norte y Sur
1989
1958-1959
19
1989
12
1996
8.60
1999
0.14
Central
Zona Ocenica
Golfo de
Tehuantepec
1
mg C m3d1.
g C m2h1.
c g C m2d1.
Fuente: Lara-Lara et al. 2003.
a
1.3
5.0
0.41
1.4 c
1.1
1.7
0.30
0.54 c
377.4 a
14.12
3.06
0.16
1.15
0.53 c
0.3
94.4 a
0.20
40.4
0.069
1.43
5.30
0.69 c
60.5
0.31
0.21
147
148
98
97
96
94
95
GUERRERO
Istmo de Tehuantepec
Aw1
OAXACA
Puerto
Escondido
Puerto
ngel
Ro Tehuantepec
Aw0
L. Superior
Salina Cruz
Salinas del Marqus
L. Inferior
Aw2
Huatulco
CHIAPAS
Puerto Arista
16
Golfo
de Tehuantepec
Puerto
Madero
15
Ro
Suchiate
2
4 0m
10 60 m 0 m
0m 0m
20
149
150
5.3Ecosistemas bentnicos
El conocimiento de las comunidades bnticas en Mxico
es an escaso. La informacin disponible est dispersa en
publicaciones puntuales o bien se halla contenida en la
llamada literatura gris. Inicialmente las comunidades
bnticas que mayor atencin recibieron fueron las asocia
das a bancos ostrcolas distribuidas en lagunas costeras.
Actualmente se puede calificar la composicin faunstica
en dichos sistemas y en el ambiente marino inmediato
como diversa. Los fila de invertebrados que han sido iden
tificados son: Annelida, Arthropoda, Brachiopoda, Cni
daria, Echinodermata, Mollusca, Nemertina, Porifera,
Sipunculida, Kinorhyncha, Nematoda, Platyhelmintes,
Sarcomatigofora y Tardigrada (Escobar Briones 2000).
151
152
El mar profundo
El mar profundo se define como la porcin de los mares
localizada a profundidades mayores de 200 m. A pesar
del rea extensa que abarcan, el conocimiento actual es
limitado con respecto a otros hbitats profundos. El mar
profundo se extiende por miles de kilmetros sin barre
ras fsicas o biolgicas. Estos hbitats se distinguen de
cualquier ecosistema en el planeta y se caracterizan por
una productividad biolgica baja, energa fsica relativa
mente baja (corrientes de velocidades <0.25 nudos), ta
153
154
155
156
Referencias
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(ed.), Estuaries and enclosed seas. Elsevier, Amsterdam,
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1999. What controls primary production in the Gulf of
Mexico?, en H. Kumpf, K. Steidinger y K. Sherman (eds.),
157
158
159
Contenido
6.1 Introduccin / 162
6.2 Dinmica hidrolgica / 163
6.2.1 Ingreso de agua en forma de lluvia / 164
6.2.2 Erosividad de la lluvia / 165
6.2.3 Dinmica del agua en el suelo / 165
6.2.4 Conectividad por corrientes y masas
de agua / 165
6.2.5 Balance de energa en ecosistemas
marinos / 166
Conciencia y entendimiento de la importancia
del estudio de la temperatura de la superficie
del mar / 166
Informacin disponible de la tsm / 166
Calidad de la informacin de la tsm / 167
Comportamiento espacio-temporal
de la tsm / 167
Acciones para mejorar el conocimiento
de la tsm / 167
6.3 Dinmica energtica / 167
6.3.1 Ingreso de energa por radiacin solar / 167
6.3.2 Productividad primaria / 169
6.3.3 Almacenes de biomasa / 174
6.3.4 Captura de carbono biognico / 176
6.3.5 Quimioautotrofa / 177
6.4 Dinmica biogeoqumica / 177
6.4.1 Descomposicin de materia orgnica / 177
Escobar, E., M. Maass et al. 2008. Diversidad de procesos funcionales en los ecosistemas, en Capital natural de Mxico,
vol.I: Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio, Mxico, pp. 161-189.
[ 161 ]
162
Resumen
6.1 Introduccin
La enorme diversidad biolgica de nuestro pas no solo
se refleja en el gran nmero de especies descritas que se
mencionan en el captulo 11, sino adems en la enorme
diversidad de ecosistemas, as como de procesos ecolgi
cos que son producto de la relacin de los organismos
entre s y con su ambiente. Componentes biticos y abi
ticos conforman ensamblajes integrados mediante pro
cesos funcionales de corte fsico, qumico y biolgico, en
los que el agua, la energa y los materiales fluyen y se trans
forman. En este captulo hacemos referencia a la diver
sidad de procesos ecolgicos que se dan en los distintos
ecosistemas del pas en condiciones naturales. En parti
cular, tomamos en cuenta aquellos que controlan la din
mica funcional de los ecosistemas naturales. El impacto
de las actividades humanas en estos se analiza en el pre
sente volumen.
Al igual que en varios de los captulos, el anlisis se
hace utilizando el marco conceptual del Millennium Eco
system Assessment, que reconoce cuatro grandes tipos
de servicios ambientales que ofrecen los ecosistemas: de
provisin, de regulacin, culturales y de soporte (vase el
captulo 4 del volumen II). Los servicios de provisin son
aquellos bienes tangibles, recursos finitos aunque renova
Dinmica energtica
Dinmica biogeoqumica
11 (*) Ingreso de energa por radiacin solar 16 (*) Entrada de materiales por lluvia y viento
12 (*) Albedo
5 (T) Evapotranspiracin
15 (A) Quimioautotrofa
8 (A) Evaporacin
Abreviaturas: T = ambientes terrestres, A = ambientes marinos, * = ambos ambientes (en itlicas aquellos procesos descritos en el presente documento).
163
164
1 y 10
10
8, 10
3
3
6
7
9
2y4
4
9
9
9
9
Figura 6.1 Procesos hidrolgicos del ecosistema. La numeracin corresponde a la lista de procesos del cuadro 6.1.
Las flechas representan flujos y las cajas representan almacenes.
6.2.2Erosividad de la lluvia
La erosividad de la lluvia es un ndice que estima la fuer
za con que la lluvia impacta el suelo, la cual representa la
energa potencial disponible para que ocurra la erosin
hdrica. Este ndice tiene una relacin directa con la in
tensidad de la lluvia (cantidad de lluvia entre tiempo) y
generalmente las lluvias ms intensas son las ms erosi
vas. Sin embargo, no es posible estimar la erosividad de
la lluvia solo con la intensidad promedio, debido a que no
es constante durante un mismo evento. Lo anterior se
debe a que la intensidad de la lluvia depende de su origen.
Por ejemplo, la intensidad de las lluvias asociadas a ciclo
nes tropicales depende de la cantidad de lluvia (GarcaOliva etal. 1995), mientras que la intensidad de las lluvias
de origen convectivo est ms relacionada con su duracin
(Button y Ben-Asher 1983). Por lo anterior, se han estable
cido distintos ndices para estimar la erosividad. Los dos
principales ndices utilizados son el ei 30 (Wischmeier y
Smith 1958) y el ke 25 (Morgan 1979). Sin embargo, el
clculo de estos ndices requiere datos de cantidad de llu
via por lo menos cada 10 minutos recogidos por medio
de pluvigrafos.
Recientemente se ha implementado en Mxico una red
de pluvigrafos que permitiran calcular la intensidad de
la lluvia y los ndices de erosividad. Sin embargo la red es
muy reciente y no se han hecho los anlisis para todo el
pas. Una aproximacin ha sido la utilizacin del mtodo
propuesto por la fao (1979), que utiliza la precipitacin
mensual y anual para estimar un ndice de erosividad de
la lluvia. Este mtodo ha sido aplicado por varios autores
en Mxico; por ejemplo, Estrada-Berg y Ortiz-Solorio
(1982), a partir de los datos de 760 estaciones meteorol
gicas distribuidas en el pas, estimaron el ndice de erosi
vidad para distintas regiones. Ellos concluyen que 60%
del territorio nacional tiene lluvias con una fuerza erosi
va moderada y que los estados con valores ms altos fue
ron Guerrero, Chiapas y Oaxaca.
Los mtodos que utilizan las precipitaciones mensua
les subestiman la intensidad y la erosividad de la lluvia,
principalmente en zonas con poca precipitacin mensual
y zonas con una influencia importante de ciclones, las
cuales son comunes en Mxico. Por ejemplo en la costa
de Jalisco, que tiene una fuerte influencia de los ciclones
del Pacfico y una lluvia anual promedio de alrededor de
750 mm, se ha estimado un valor promedio de erosividad
de 6525 MJ mm ha1 h1, que es parecido al reportado
en sitios tropicales que reciben ms de 1500 mm anuales
(Garca-Oliva et al. 1995). Por lo anterior, es necesario
165
166
167
168
Primavera
Verano
Otoo
10
15
20
25
30
35
C
Figura 6.2 Estructura espacial de la tsm del Golfo de California para las cuatro estaciones del ao,
durante el periodo 1996-2001. Tomado de Mrquez Garca (2003).
11
11
14
12
13
14
12
13
14
12
13
13
15
13
Figura 6.3 Procesos energticos del ecosistema. La numeracin corresponde a la lista de procesos del cuadro 6.1.
Las flechas representan flujos y las cajas representan almacenes.
169
170
Cuadro 6.2 Localidades donde se han realizado estudios de productividad primaria de ecosistemas terrestres
en Mxico en el periodo 1990-2006
Estado(s)
Localidad
Estudio
Produccin de hojarasca
Sonora
Descomposicin
Potencial microbiano
Produccin de hojarasca
Produccin de hojarasca
Manglar en El Conchalito
Produccin de hojarasca
Desierto Tamaulipeco
Puebla
Produccin de hojarasca
Nayarit
Produccin de hojarasca
Productividad primaria neta
Produccin de hojarasca
Crecimiento diametral de troncos
Jalisco
Descomposicin
Potencial microbiano
Almacenes de carbono en suelo y vegetacin
Biomasa area y subterrnea
Guerrero
Produccin de hojarasca
Oaxaca
Altos de Chiapas
Selva Lacandona
Almacenes de carbono
Chiapas
Crecimiento diametral
Veracruz
Yucatn
Campeche
Produccin de hojarasca
Produccin de hojarasca
Descomposicin
Produccin de hojarasca
El Refugio
(ca. NE lmite Reserva de la Biosfera Calakmul)
Produccin de hojarasca
Quintana Roo
Descomposicin
Descomposicin
Produccin de hojarasca
Crecimiento diametral de troncos
Produccin de hojarasca
Produccin de hojarasca
Regin noreste
La Pantera
Biomasa area
171
172
Estado(s)
Desierto Sonorense
Desierto de Tehuacn
Produccin de hojarasca
(g m2 ao1)
Referencia
60 a 357
1, 2
Puebla
25
Sitios de ladera
Jalisco
319 a 434
4, 5
Sitios de arroyo
Jalisco
613 a 700
Yucatn
850
Veracruz
1006
Yucatn
630 a 780
Bosque mixto
Veracruz
845
Veracruz
584 a 612
10
Manglar
307 a 1750
11 a 17
Nota: este componente de productividad primaria neta es el ms estudiado ya que representa la principal va del regreso de los nutrientes y de la materia
orgnica al suelo. Adems es el componente de mayor contribucin a la ppn total anual del ecosistema.
Referencias: 1) Maya y Arriaga (1996); 2) Martnez-Yrzar et al. (1999); 3), Pavn et al. (2005); 4) Martnez-Yrzar y Sarukhn (1990); 5) Martnez-Yrzar et al.
(1996); 6) Campo y Vzquez-Yanes (2004); 7) Martnez-Snchez (2001); 8) Lawrence y Foster (2002); 9) Williams-Linera y Tolome (1996); 10) Williams-Linera
et al. (2000); 11) Ak-Castillo et al. (2006); 12) Arreola-Lizrraga et al. (2004); 13) Barreiro-Gemes (1999); 14) Day et al. (1996); 15) Flix-Pico et al. (2006);
16)Flores-Verdugo et al. (1990); 17) Tovilla-Hernndez y De la Lanza-Espino (1999).
173
174
Verdor
EVI
0 - 95
96 - 117
118 - 125
126 - 134
135 - 145
146 - 159
160 - 175
176 - 192
193 - 210
211 - 249
Verdor
EVI
0 - 95
96 - 117
118 - 125
126 - 134
135 - 145
146 - 159
160 - 175
176 - 192
193 - 210
+
211 - 249
Figura 6.4 ndice de vegetacin mejorado (evi): (a) marzo de 2005 (Conabio 2008a); (b) agosto de 2005 (Conabio 2008b).
175
176
6.3.5 Quimioautotrofa
La vida en la Tierra depende en su mayor parte de la fo
tosntesis; sin embargo en los fondos marinos, en ausen
cia de luz, existen ecosistemas que funcionan con fuentes
energticas diferentes. La quimiosntesis es el proceso por
el cual una molcula de carbono (CO 2 o CH 4 ) y nutri
mentos se transforman biolgicamente empleando para
ello la oxidacin de molculas inorgnicas (e.g. H 2 , H 2 S)
o CH 4 como fuente de energa en remplazo de la luz.
Poblaciones de gran tamao pueden sostenerse a base de
produccin primaria quimiosinttica en hbitats del fon
do marino con condiciones de baja concentracin de ox
geno disuelto como las ventilas hidrotermales, infiltra
ciones de metano y cadveres de ballena; asimismo, se ha
encontrado quimiosntesis en algunas cuevas anquihali
nas y lagos de origen tectnico y volcnico. Se denominan
quimioauttrofos los organismos que obtienen carbono
por va quimiosinttica y se subdividen en metangenos,
halfilos, sulforreductores y termoacidfilos, muchos de
los cuales cuentan con simbiosis a bacterias que llevan en
el interior del organismo que las alberga el proceso qui
miosinttico. Los microorganismos tanto de vida libre en
el agua y sedimentos como los simbiontes son la base de
la colonizacin y sostienen una trama trfica compleja.
Como ejemplos se encuentran almejas del gnero Bathy
modiolus (Bivalvia: Mytilidae) y gusanos de tubo del g
nero Riftia (Pogonophora). Los estudios sobre quimio
sntesis en Mxico se han centrado en ventilas hidroter
males de la Cuenca de Guaymas en el Golfo de California
(Nelson etal. 1989; Teske etal. 2002), cadveres de balle
nas en la planicie del Pacfico oriental (Feldman etal. 1998)
y en infiltraciones de metano en la planicie abisal del sur
del Golfo de Mxico (MacDonald et al. 2004). Existen
registros de ecosistemas sostenidos por quimiosntesis
basada en H 2 S en pH bajo en cuevas de Villa de Luz, Ta
basco (Hose y Pisarowicz 1999), y registros inditos en
sistemas anquihalinos en Quintana Roo. Para entender
mejor el proceso de la quimiosntesis en estos ecosiste
mas es necesario realizar estudios enfocados a la interac
cin simbitica empleando para ello diferentes alcances
cuantitativos de la biologa molecular, la isotopa estable
177
178
16
18
17
16
20
19
23
17 y 18
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17 y 18
23
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6
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17 y 18
19
Figura 6.5 Procesos biogeoqumicos del ecosistema. La numeracin corresponde a la lista de procesos del cuadro 6.1.
Las flechas representan flujos y las cajas representan almacenes.
179
180
181
182
Agradecimientos
Los autores agradecen a Ral Ahedo y a Eric Mrquez
Garca por su ayuda en la preparacin de este documento.
183
184
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Barajas-Guzmn, G., y J. lvarez-Snchez. 2003. The relation
185
186
187
188
189
Segunda parte
Contenido
7.1 Introduccin / 194
7.1.1 La poca prehispnica / 194
7.1.2 Los siglos xviii y xix / 195
7.2 La poca actual / 198
7.2.1 Primer periodo, de 1900 a 1930: declive
y transicin / 198
7.2.2 Segundo periodo, de 1930 a 1980:
fundacin / 199
7.2.3 Tercer periodo, de 1980 a 2007: consolidacin
y desarrollo / 201
7.2.4 Las instituciones / 201
7.2.5 Los especialistas / 202
7.2.6 Las colecciones biolgicas / 203
7.2.7 La produccin cientfica / 205
7.3 A modo de reflexin / 208
Referencias / 210
Llorente-Bousquets, J., L. Michn et al. 2008. Desarrollo y situacin del conocimiento de las especies, en Capital natural
de Mxico, vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio, Mxico, pp. 193-214.
[ 193 ]
194
Resumen
7.1 Introduccin
En este captulo se describe de manera sucinta el de
sarrollo histrico del conocimiento de la diversidad de
especies en Mxico, enfocado a la institucionalizacin,
entendida esta como la creacin de organizaciones o ins
tancias donde se practica, promueve, fomenta y difunde
el conocimiento cientfico, se analiza el estado del cono
cimiento sobre taxonoma en Mxico en la actualidad y
se expresan algunas perspectivas para el futuro.
195
196
197
198
1910
1920
1930
1940
1950
1960
1970
1980
1990
2000
1. Acta Bot.
2. Acta Zool.
3. AENCB
4. AnIB
5. AnICMyL
6. Bitica
7. Bol. Soc. Bot. Mex.
8. Bol. Soc. Herp. Mex.
9. Bol. Soc. Mex. Lep.
10. Cact. y Suc.
11. Ciencia
12. Cuad. Mex. Zool.
13. Dugesiana
14. Folia Entomol. M.
15. La Naturaleza
16. M. Alzate
17. Orqudea
18. Polibotnica
19. Publ. Mus. Zool.
20. Rev. Lat. Micro.
21. Rev. Mex. Biol.
22. Rev. Mex. Masto.
23. Rev. Mex. Micol.
24. Rev. Soc. Mex. Lep.
25. RSMHN
26. Rev. Mex. Parasit.
27. Vertebrata
28. Zoologa Informa
Revolucin mexicana
Museo Nacional (1868-1908)
(1858-1914)
Alzate (1884-1932)
(1934)
- (1929)
- (1935)
- (1934)
(1939)
(1941)
(1952)
- (1980)
Instituciones
Conacyt (1970)
icr (1970)
C (1992)
Cactceas (1952)
(1975) (1984)
SHerpM (1984)
ic (1965)
(1983)
SMLep (1975)
Figura 7.1 Cronologa de instituciones, sociedades y revistas de importancia taxonmica en Mxico durante el siglo xx.
meramente descriptivas (Fig. 7.1). Hubo una decena de
autores enciclopdicos, herederos de la estructura insti
tucional del siglo anterior, que abordaron varios grupos
taxonmicos; su trabajo generalmente lo hacan de for
ma individual y publicaban casi todo en tres revistas:
LaNaturaleza (Beltrn 1948), Memorias de la Sociedad
Cientfica Antonio Alzate (Aguilar y Santilln y Mendi
zbal 1934; Aragn 1936) y la Revista Mexicana de Bio
loga (Beltrn 1951b), las cuales dejaron de editarse en
ese mismo periodo. La contribucin durante esa poca a
la taxonoma mexicana, por autores mexicanos, fue pro
porcionalmente reducida (Michn y Llorente 2003) y
marginal.
199
160
-
(investigacin)
Artculos
Nuevos autores
Artculos con descripcin
Logartmica (artculos)
Logartmica (nuevos autores)
180
Conacyt
140
120
-
100
80
60
40
20
2000
1995
1990
1985
1980
1975
1970
1965
1960
1955
1950
1945
1940
1935
1930
1925
1920
1915
1910
1905
0
1900
200
Figura 7.2 Tres etapas del siglo xx en la institucionalizacin de los estudios sobre diversidad de especies en Mxico.
cre programas nacionales de apoyo a la investigacin y
de becas para estudiantes mediante el Instituto Nacional
de la Investigacin Cientfica (1950) y el Consejo Nacio
nal de Ciencia y Tecnologa (Conacyt) (1970) (Figs. 7.1 y
7.2). Este ltimo se convertira, junto con la unam y el
ipn, en la principal institucin nacional impulsora de la
investigacin en biodiversidad, el posgrado y la descen
tralizacin, mediante los programas de becas y la funda
cin de centros de investigacin en diversos estados de la
Repblica. Asimismo se crearon en la unam y en el ipn
las plazas de tiempo completo o integral y varios progra
mas de apoyo a la investigacin que repercutieron en el
desarrollo de agrupaciones cientficas nacionales y de la
taxonoma (Michn y Llorente 2003).
En esta etapa la biologa mexicana, en particular el es
tudio taxonmico de especies y taxones superiores, se
201
202
Fuente
Taxnomos
1987 a
sni
65*
1987
TaXMeXX
230
1999 b
119
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1999
TaXMeXX
155
2000
TaXMeXX
172
2006
sni
185**
2007
133
203
204
Cuadro 7.2 Instituciones que albergan en conjunto ms de 85% de los ejemplares depositados en colecciones mexicanas
(actualizado de Llorente et al., 1999).
Botnica
Institucin
Zoologa
Nm. aproximado
de ejemplares
1120000
Institucin
Nm. aproximado
de ejemplares
3479971
950000
1228278
440000
1191841
170000
214800
141000
206866
120000
189000
106250
140011
70500
117000
62000
100142
53812
52000
48379
46017
42981
44800
40217
39170
35000
Total
3400139
Total
7049896
1974
1981
1990
1993
2005
566780
1021713
2107543
2284693
3962355
18
30
41 (70)*
71
60 (1)*
* Los nmeros entre parntesis son herbarios no registrados en este ndice y citados en el libro de Carnevali et al. 2004.
205
206
Nmero
de especies
Referencia
Baja California
2705
Wiggins 1980
Desierto Sonorense
2634
Wiggins 1964
2071
Valle de Mxico
Nmero
de especies
Referencia
Novogaliciana
5500
Veracruz
6000
Tehuacn-Cuicatln
3000
Bajo y regiones
adyacentes
6000
Rzedowski y Rzedowski,
1991-
Flora
mesoamericana
17000
Floras en proceso
Etnoflora
yucatanense
1936
Guerrero
6500
Diego-Prez y Fonseca
1994-2007
Chiapas
8000
Breedlove 1986
Zoologa
Botnica
69
Colecciones
60
40
36
20
13
6
39
1929-1939
1950-1959
1970-1979
1990-1998
1940-1949
1960-1969
1980-1989
207
208
209
210
Agradecimientos
Los autores agradecemos a Jimena Castro, a Patricia D
vila Aranda de la fes-Iztacala, unam, a Nora E. Galindo
Miranda de la Facultad de Ciencias de la unam y a Pablo
Carrillo-Reyes del Instituto de Ecologa, A.C.; a Judith
Aguirre por sus observaciones al texto. Asimismo, al pro
grama Profip-dgapa, unam y papiit 212006.
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213
214
Contenido
8.1
8.2
8.3
8.4
8.5
Introduccin / 216
Obtencin de muestras / 217
Conocimiento tradicional / 218
Biotecnologa / 219
Las respuestas jurdicas de Mxico / 219
8.5.1 Ley General del Equilibrio Ecolgico
y la Proteccin al Ambiente (lgeepa) / 220
8.5.2 Ley General de Vida Silvestre (lgvs) / 221
Subsistema Nacional de Informacin
sobre la Vida Silvestre / 221
Recolecta cientfica / 221
8.5.3 Ley General de Desarrollo Forestal
Sustentable (lgdfs) / 221
Sistematizacin del conocimiento
generado / 222
Autorizacin para recolecta cientfica / 222
8.5.4 Ley General de Pesca y Acuacultura
Sustentables (lgpas) / 222
8.6 Conclusiones sobre el marco jurdico ambiental
del conocimiento cientfico / 223
Referencias / 224
Caas, R., R. Ahuatzi, M. Espaa y J. Sobern. 2008. Situacin legal de la recolecta cientfica, en Capital natural de Mxico,
vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio, Mxico, pp. 215-225.
[ 215 ]
216
Resumen
e revisa la problemtica jurdica relativa a los conocimientos sobre los componentes de la biodiversidad directamente relacionados con las muestras biolgicas, tomando en
cuenta los intereses, derechos y obligaciones de los grupos
sociales que participan en la obtencin y creacin de dicho
conocimiento, as como los distintos bienes jurdicamente
tutelables.
La situacin legal en materia de obtencin de materiales
biolgicos, datos, informacin y conocimiento sobre la biodiver-
8.1 Introduccin
La legislacin en torno al conocimiento de los compo
nentes de la diversidad biolgica, entendidos como el
conjunto de especies y genes que contiene un sistema na
tural, fue hasta hace poco un pequeo y poco relevante
subconjunto de la legislacin sobre derechos de autor. Las
publicaciones sobre taxonoma, sistemtica, ecologa, ge
ntica, etc., estaban protegidas por los mismos derechos
que cualquier obra intelectual, definida dentro de los pa
radigmas jurdicos y culturales del mundo occidental; no
exista mayor diferencia respecto a otras publicaciones de
otras reas de la ciencia. El inagotable universo de cono
cimientos y cuerpos conceptuales generados por los gru
pos rurales e indgenas de todo el mundo, al estar aislado
de esos paradigmas, ha estado bsicamente fuera, no solo
de la proteccin jurdica de la legislacin internacional (y
con la excepcin de algunos pases asiticos, de las nacio
nales), sino incluso fuera de las posibilidades de concep
tualizacin terica e institucional de las sociedades de la
vertiente occidental del mundo.
El tema de la obtencin de ejemplares y muestras, en
verdad central e indispensable para el avance de la ciencia
biolgica occidental, se consideraba implcitamente de
importancia secundaria, y si hace dos dcadas se hubiera
consultado a un jurista no especializado sobre la legali
dad del acceso a muestras biolgicas en el medio terres
tre, probablemente hubiera considerado al Cdigo Civil
la nica referencia pertinente. La legislacin sobre la re
colecta de muestras en el mbito marino tiene una ms
larga historia jurdica. El Convenio de las Naciones Uni
das sobre el Derecho del Mar se empez a negociar en
1973, fue ratificado por Mxico el 18 de marzo de 1983,
pero no entr en vigor hasta 1994. Este convenio contie
ne importantes elementos sobre la investigacin cientfi
217
218
8.4Biotecnologa
En los ltimos 25 aos la biotecnologa ha avanzado de
tal manera que el proceso de innovacin y de creacin de
productos biotecnolgicos de valor comercial se ha trans
formado de forma radical (Bolvar-Zapata 2004). Hasta
hace poco el desarrollo de nuevas variedades vegetales,
de nuevos procesos biotecnolgicos, y en general la inno
vacin sobre productos o procesos biolgicos estaban
previstos por la legislacin sobre propiedad industrial,
incluyendo los regmenes sobre variedades vegetales. El
problema, sin duda centenario, pero de importancia casi
anecdtica, del acceso ilegal a muestras biolgicas de va
lor comercial, no formaba parte de la agenda internacio
nal. La nueva biotecnologa ha cambiado esto. En la ac
tualidad, cada vez con ms frecuencia, se da el caso de
que el valor intrnseco de una muestra no reside en la
posibilidad de extraer principios activos, o de beneficiar
la muestra por algn proceso industrial, sino en la infor
macin, gentica o de otros tipos, contenida en ella. As,
el valor no solo de la muestra sino de la bioprospeccin
en s es temporal, y radica en el componente intangible,
susceptible de obtener una patente, de las secuencias ge
nticas contenidas en ella. Como resultado de lo anterior,
existe la posibilidad, documentada en muchos casos [la
llamada biopiratera (Gollin 2001)], de establecer alguna
219
220
Recolecta cientfica
La lgvs (artculos 97 y 98) ha desarrollado lo previsto
por el artculo 87 de la lgeepa en los trminos que se
derivaron del importante proceso de consulta y discu
sin llevado a cabo para la norma en materia de recolec
ta cientfica, dando con sus disposiciones un fundamento
legal expreso a las especificaciones comentadas en el
apartado anterior. En congruencia con esto y con la pro
pia lgica de esta ley, en ella se establece que para la re
colecta de ejemplares, partes y derivados de vida silvestre
con fines de investigacin cientfica y con propsitos de
enseanza se requiere autorizacin de la Secretara y se
llevar a cabo con el consentimiento previo, expreso e
informado del propietario o poseedor legtimo del predio
en donde sta se realice. Se seala expresamente que tal
autorizacin no ampara aprovechamientos con fines co
merciales ni de utilizacin en biotecnologa, los cuales se
deberan regir por las disposiciones especiales que resul
ten aplicables (an no promulgadas). La lgvs seala que
las autorizaciones de recolecta con fines cientficos o de
enseanza sern otorgadas slo cuando no se afecte con
ella la viabilidad de las poblaciones, especies, hbitats y
ecosistemas y, no obstante que ni en esta ley ni en su re
glamento se pide a los interesados estudios de poblacio
nes para autorizarla, esta disposicin sera fundamento
de una negativa en este sentido en caso de contar con
informacin que lo sustentara.
221
222
Notas
1 Las diferentes culturas del mundo generan diferentes tipos
de conocimientos sobre su medio ambiente. Desde hace d
cadas resulta claro que adems del sistema de conocimiento
de la ciencia occidental, que por principio trata de ser de va
lidez global, existen otros, creados por diversas culturas loca
223
224
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development. World Resources Institute, Washington, D.C,
pp. 1-52.
225
La diversidad en el pasado
autores responsables: Joaqun Arroyo-Cabrales Ana Luisa Carreo
Socorro Lozano-Garca Marisol Montellano-Ballesteros
coautores: Sergio Cevallos-Ferriz Eduardo Corona Luis Espinosa-Arrubarrena
Ana Fabiola Guzmn Susana Magalln-Puebla Dante J. Morn-Zenteno
Edna Naranjo-Garca Mara Teresa Olivera scar J. Polaco Susana Sosa Njera
Miguel Tllez-Duarte Rosa Elena Tovar-Liceaga Lorenzo Vzquez-Selem
autores de recuadros: mismos autores responsables y coautores
revisores: Gloria Alencster Ybarra Mara del Carmen Perrilliat Francisco Sour Tovar
Contenido
9.1 Introduccin / 228
9.2 Marco geolgico / 228
9.2.1 Golfo de California / 229
9.2.2 Sierra de La Giganta / 230
9.2.3 Faja Volcnica Transmexicana / 230
9.2.4 Sierra Madre de Chiapas / 230
9.2.5 Llanura Costera del Golfo de Mxico
y Pennsula de Yucatn / 231
9.2.6 Conexiones paleogeogrficas de Mxico
con Sudamrica / 231
9.3 Cambio climtico / 231
9.3.1 Regiones / 232
9.3.2 ltimo Mximo Glacial / 232
9.3.3 Glacial tardo / 232
9.3.4 Holoceno / 232
9.4 Diversidad en el pasado / 233
9.4.1 Mamferos del Cuaternario / 233
Diversidad taxonmica / 233
Extinciones / 234
9.4.2 Herpetofauna del Cuaternario / 236
Paleodiversidad taxonmica / 236
9.4.3. Diversidad de aves en el pasado / 239
Diversidad taxonmica / 241
Patrn de evolucin (extincin y origen) / 244
Migraciones / 245
Cambios en los patrones geogrficos / 245
Recuadros
Recuadro 9.1. El mbar de Simojovel, Chiapas / 230
Recuadro 9.2. La biota de la Cantera Tlaya, Tepexi
de Rodrguez, Puebla (Cretcico temprano) / 256
Arroyo-Cabrales, J., A.L. Carreo, S. Lozano-Garca, M. Montellano-Ballesteros et al. 2008. La diversidad en el pasado, en
Capital natural de Mxico, vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio, Mxico, pp. 227-262.
[ 227 ]
228
Resumen
9.1 Introduccin
Mxico cuenta con localidades fosilferas que abarcan
desde el Precmbrico (ca. 560 millones de aos) hasta el
Holoceno. Debido a la historia geolgica del pas y a la
naturaleza del registro fsil existen periodos que estn
mejor representados, ambientes que aparecen con ma
yor frecuencia que otros y grupos biolgicos con un re
gistro muy abundante, mientras que en otros ste es es
caso o nulo.
No se tiene un registro fsil marino y terrestre que
muestre la riqueza biolgica de Mxico en los ltimos
20000 aos con excepcin del medio lacustre como
referencia para entender la diversidad actual; por ello, se
ampli el intervalo hasta el Plioceno-Pleistoceno y, solo
en los casos en los que el registro es escaso, como en el
ambiente marino, el lapso se consider hasta hace siete
millones de aos, poca que cuenta con referencias aso
ciadas a lneas de costa.
El lector encontrar varios listados que corresponden
a los hallazgos paleontolgicos que, para el intervalo con
siderado en este captulo, se tienen registrados en las co
lecciones geogrficas de referencia y que representan
parcialmente la riqueza de la paleodiversidad en nuestro
pas para esos momentos geolgicos en particular. Ade
ms, se incluyen dos localidades famosas: una marina,
Tepexi de Rodrguez, Puebla, y una continental, Simojo
vel, Chiapas, ambas mucho ms antiguas que el lmite
arriba establecido, pero con las que se ha querido mos
trar, a guisa de ejemplo, la forma en que estos yacimien
tos extraordinarios proporcionan informacin valiosa de
la vida en el pasado, aunque de forma sesgada debido a la
naturaleza propia del registro fsil.
Mxico es un pas con muchas reas an inexploradas.
Restan por estudiar numerosos aspectos de las biotas del
pasado como su diversidad, tipo de cambios, distribu
9 La diversidad en el pasado
5
6
1
2
3
4
Provincias del Palegeno
10
8
7
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
Sierra de La Giganta
Golfo de California
Llanura Costera de Sonora y Sinaloa
Sierra Madre Occidental
Sierras y Cuencas de Chihuahua
Sierras y Cuencas de Coahuila
Mesa Central
Sierra Madre Oriental
Faja Volcnica Mexicana
Llanura Costera del Golfo
Sierra Madre del Sur
Sierra Jurez
Sierra de Chiapas
Pennsula de Yucatn
14
9
10
11
12
13
9.2.1Golfo de California
Su formacin presenta las etapas siguientes (Helenes y
Carreo 1999): 1]Mioceno temprano (22 Ma), comien
zo del fallamiento de transcurrencia debido a la interac
229
230
9.2.2Sierra de La Giganta
Se extiende a lo largo de la costa del Golfo de California
y constituye la principal prominencia orogrfica del sur
de la pennsula. La sierra se forma como resultado del
apilamiento de rocas volcnicas que en parte coincide
con la apertura del Golfo de California durante el Ne
geno (comenzando hace 23 a 20 Ma). La sierra est
constituida principalmente por rocas de arco magmti
co (andesitas) originadas durante el proceso de subduc
cin de la placa Faralln ocurrido alrededor de 12 Ma.
En la parte superior de la sucesin volcnica se encuen
tran ya manifestaciones de volcanismo diferente asocia
do al proceso de extensin que dio origen al Golfo de
California
9 La diversidad en el pasado
231
232
9.3.1 Regiones
Como consecuencia de las diferencias latitudinales, a lo
largo del Cuaternario las distintas partes del territorio
mexicano han respondido de manera diferente ante los
cambios en los patrones de circulacin general de la at
msfera y de los ocanos, determinantes ambos del clima
regional. La distincin fundamental se plantea entre la
mitad norte, hoy da semirida y rida, y la mitad sur, hoy
templado-hmeda y tropical.
9.3.3Glacial tardo
Este periodo, que se extiende entre 18000 y 11000 aos
antes del presente, se caracteriza por sus condiciones si
milares a las del Mximo Glacial, pero con un aumento
gradual de la temperatura, a veces interrumpido por fa
ses cortas de clima fro. La lluvia en el centro y el sureste
aumentan gradualmente, aunque se mantienen en nive
les inferiores a los actuales. Los glaciares en las montaas
son apenas un poco menores a los del periodo anterior y
comienzan a retroceder de manera acelerada hace unos
14000 aos, aunque registran un pequeo repunte al fi
nal de esta fase.
9.3.4 Holoceno
Durante los ltimos 11000 aos las temperaturas se ele
varon gradualmente. El patrn regional de lluvia progre
sivamente adquiri su configuracin actual, sobre todo
durante la primera mitad del Holoceno. Por un lado, la
atmsfera y los ocanos ms calientes propiciaron un
mayor desplazamiento al norte de la Franja Intertropical
de Convergencia y, con ello, un aumento en las lluvias de
verano sobre gran parte del pas, en especial la mitad sur.
9 La diversidad en el pasado
Diversidad taxonmica
Para el anlisis de la diversidad taxonmica se elabor la
lista de las especies que se han identificado para el Pleis
toceno y el Holoceno y se recabaron datos que ayudan a
inferir el tipo general de alimentacin, el tamao relativo
de los organismos y las posibles rutas de migracin como
causa de los fenmenos de aparicin y extincin de espe
cies durante el intervalo considerado. A continuacin se
presentan las diversas hiptesis de las extinciones a fines
del Pleistoceno para explicar los patrones de diversidad
hallados en el territorio nacional.
El Pleistoceno es la poca a la que corresponde el ma
yor nmero de localidades paleontolgicas descubiertas,
algunas de ellas estudiadas con mucho detalle. Se cono
cen ms de 770 localidades con vertebrados en Mxico
(Arroyo-Cabrales et al. 2002). Entre ellas sobresalen El
Golfo, Sonora y Arroyo El Cedazo, en Aguascalientes,
que contienen fundamentalmente mamferos de la pri
mera parte del Pleistoceno (Irvingtoniano, ca. 1500000
aos hasta el inicio del Rancholabreano). Para los lti
mos 120000 aos (Rancholabreano) se han estudiado
sitios tan importantes como la Cueva de San Josecito
(Wisconsiniano y Holoceno), Chapala, Jalisco (Pleistoce
no tardo) y Tequixquiac, Estado de Mxico (Pleistoceno
233
234
Extinciones
Uno de los eventos ms sobresalientes del Pleistoceno
fue la extincin de muchos mamferos grandes, en los
mbitos mundial, regional y local, aunque en los dos l
timos casos solo representan extirpaciones en cuanto a
su distribucin (un taxn sobrevivi en un rea total
mente diferente a su distribucin pasada). De la paleo
mastofauna pleistocnica de Mxico, un orden (Noto
ungulata), seis familias (20.9%), 29 gneros (19.9%) y
77 especies (28.1%) se extinguieron, incluyendo dos de
las tres familias del orden Proboscidea (Gomphotherii
dae y Mammutidae) y tres de las seis familias de Xenar
thra (Glyptodontidae, Megatheriidae y Mylodontidae).
Aunque algunas familias no sufrieron extinciones globa
les, otras perdieron la mayora de sus especies como en
Cuadro 9.1 Nmero de especies de mamferos por orden y familia para el Cuaternario y el Reciente de Mxico
Especies del Cuaternario
Orden
Artiodactyla
Familia
Extintas
Sobrevivientes
Antilocapridae
Bovidae
Camelidae
Cervidae
Tayassuidae
Carnivora
Total
Subtotal
34
25
Canidae
Felidae
Herpestidae
Mustelidae
Procyonidae
Ursidae
37
11
26
Subtotal
Especies
del Reciente
10
34
9 La diversidad en el pasado
Chiroptera
Familia
Total
Extintas
Sobrevivientes
Emballonuridae
Molossidae
Mormoopidae
Natalidae
Phyllostomidae
22
20
Vespertilionidae
12
12
Subtotal
49
47
Especies
del Reciente
138
Didelphimorphia
Didelphidae
Insectivora
Soricidae
32
Lagomorpha
Leporidae
13
15
Notoungulata
Toxodontidae
Equidae
Perissodactyla
Primates
Proboscidea
Rodentia
Tapiridae
Subtotal
Atelidae
Hominidae
Subtotal
Elephantidae
Gomphotheriidae
Mammutidae
Subtotal
Cuniculidae
Dasyproctidae
Erethizontidae
Geomyidae
10
Heteromyidae
11
10
56
47
Hydrochoeridae
Muridae
Xenarthra
Sciuridae
13
13
Subtotal
96
13
83
Dasypodidae
Glyptodontidae
Megalonychidae
Megatheriidae
Mylodontidae
Myrmecophagidae
14
10
274
78
196
Subtotal
Total
234
480
235
236
Paleodiversidad taxonmica
De la herpetofauna pleistocnica publicada hasta marzo
de 2005 se puede observar que solo 19.5% de los gneros
actuales tienen representantes fsiles (cuadro 9.2).
9 La diversidad en el pasado
Taxn
Amphibia
Reptilia
Total de Amphibia
Fsiles
pleistocnicos
Porcentaje de
representacin fsil
Anura
29
34.6
Caudata
6.2
16
Gymnophiona
Amphisbaenia
Sauria
48
16.6
Serpentes
88
15
17
Testudines
18
27.7
Crocodylia
50
43
10
23.2
Total de Reptilia
157
29
18.5
Herpetofauna
200
39
19.5
237
238
9 La diversidad en el pasado
239
Figura 9.5 Distribucin actual y pleistocnica de las especies del gnero Gopherus.
9 La diversidad en el pasado
Diversidad taxonmica
A la fecha se registran 156 taxones, cuya identificacin va
desde el nivel de familia hasta el de especie, distribuidos
en 18 rdenes. Esta diversidad se expone de forma ope
rativa en tres grandes periodos que cubren la cronologa
conocida:
Registros preneognicos. Aqu se agrupan los registros
que van del Mesozoico al Cenozoico temprano. Estos
comprenden dos ejemplares que se pueden referir hasta
el nivel de gnero, ms cinco registros que se han identi
ficado hasta el nivel de clase y que corresponden a regis
tros indirectos, como fragmentos de cscaras de huevo,
impresiones de pluma y de huellas. En el cuadro 9.3 se
Periodo
Plioceno
Negeno
Mioceno
Oligoceno
Eoceno
Prenegeno
Localidades
Smbolo
La Goleta, Mich.
Cedazo, Ags.
Yepmera, Chih.
Miaca, Chih.
Isla Cedros, BC
III
Tehuichila, Hgo.
II
La Misin, BCS
IV
Sinaloa
El Pelillal, Coah.
Paleoceno
Cretcico
Ro Escondido, Coah.
Rosario, BC
241
242
I
A
III
B
3
II
Prenegeno
A. El Rosario, BC
B. San Hilario, BCS
Negeno continentales
1. Yepmera, Chih.
2. Miaca, Chih.
3. Las Tunas, BCS
4. Cedazo, Ags.
5. Rancho Viejo, Gto.
6. Tehuichila, Hgo.
7. La Goleta, Mich.
8. Tepexi de Rodrguez, Pue.
4
5
7
8
IV
Negeno marinas
I. La Misin, BC
II. Trinidad, BCS
III. Isla Cedros, BC
IV. La Mira, Mich.
Figura 9.6 Mapa de localidades paleornticas prepleistocnicas. Las localidades se agrupan de forma operativa en dos grandes
temporalidades. El Negeno se divide en localidades marinas y continentales. Vanse texto y cuadro 9.3.
go, llama la atencin que este sea un hueco que tambin
existe en otros grupos de vertebrados mejor representa
dos, como el de los mamferos.
Para el Eoceno se registra en San Hilario, Baja Califor
nia Sur (Fig. 9.6), el nico taxn de un ave orniturina pro
pia de la radiacin moderna de la que se tiene evidencia
sea. Esta se asigna de manera tentativa a un tipo de pe
lcano de un gnero y una familia extintas (Pelecaniformes: Pelagornithidae: Odontopteryx).
En suma, para el Prenegeno se conocen dos rdenes,
dos familias, dos gneros y una especie que correspon
den a un ave marina y otra terrestre (cuadro 9.4).
Registros neognicos. Para esta temporalidad se conocen 32
registros en 12 localidades (cuadro 9.3, Fig. 9.6), que com
prenden 10 especies, 13 gneros, 8 familias y 7 rdenes,
tanto de aves acuticas como terrestres (cuadro 9.4). De
las primeras se tienen 12 taxones, de los cuales seis ocupan
Marina
Pleistoceno
Negeno
Prenegeno
Nadadora
31
Vadeadora
23
Subtotal acuticas
60
12
Predadoras/carroeras
35
Otras terrestres
25
Paseriformes
20
Subtotal terrestres
80
140
14
Total
9 La diversidad en el pasado
Sonora
Taxones
registrados
Estado
Aguascalientes
Baja California Sur
Chihuahua
Distrito Federal
Estado de Mxico
Hidalgo
Nmero de
localidades
19
43
Jalisco
34
Nuevo Len
63
no determinado
31
Puebla
San Luis Potos
Tamaulipas
no determinado
Veracruz
Yucatn
22
231
33
Total
23
4
17
7, 8
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
10
6
9
11
12
13
14
15
12.
13.
14.
15.
16.
17.
16
Figura 9.7 Mapa de localidades paleornticas pleistocnicas. Los nmeros en crculos indican reas, es decir, varias localidades.
La cantidad de ellas se indica entre parntesis en el listado. Dos localidades (una de Puebla y otra de Jalisco) no se indican
por falta de datos en las fuentes originales.
243
244
Total registros
Extintos
Extirpadosa
Localesb
a
Pleistoceno
Negeno
Prenegeno
140
14
19
10
14c
9 La diversidad en el pasado
cundario fue afectar a predadores y carroeros (CoronaM. 2002). Por tanto, es posible que aqu deban de consi
derarse tambin otras causas locales, como los fenmenos
geolgicos que afectaron la Faja Volcnica Transmexica
na, pero de manera particular la Cuenca de Mxico.
El registro de este grupo no permite hablar todava de
taxones originarios con relaciones filogenticas y crono
lgicas bien establecidas, en todo caso se puede hablar de
aquellos grupos con registros locales, es decir, que solo se
han registrado en localidades mexicanas o de aquellos
otros que se consideran endmicos y tienen una repre
sentacin fsil (cuadro 9.6).
Migraciones
Si bien se saba que la avifauna mexicana reciente es pro
ducto del intercambio del norte y el sur del continente,
en combinacin con fenmenos endmicos (Escalante
et al. 1998), a partir del anlisis del registro fsil se ha
formulado una hiptesis de trabajo que permite observar
seales intermitentes de ese intercambio (Corona-M.,
com. pers.).
Para el Prenegeno, y en el caso de las aves marinas
neognicas, no se pueden establecer tendencias migrato
rias dada la escasez de localidades y registros. En el caso
de las aves continentales, a partir del Negeno tardo se
observa un incremento de la proporcin de gneros sud
americanos un poco mayor en el rea templada que en
la tropical, probablemente debido a los corredores de
dispersin que se establecieron a partir de la unin de
Centro y Sudamrica.
Por su parte, durante el Pleistoceno, el elemento que
crece es el de Amrica del Norte tropical, lo que aunado
a los cambios climticos y fenmenos geolgicos locales
dio la pauta para la diversificacin de gneros y el surgi
miento de endemismos. Es decir, lo que se constituye
como el territorio nacional era una amplia zona de trn
sito hacia ambos lados del continente, tanto previa como
posterior al evento de intercambio.
Algunos ejemplos de este trnsito se pueden ubicar en
cuatro grupos: 1]las aves que avanzan hacia la parte aus
tral del continente, como algunos patos, los zambullido
res, las garzas y las cigeas; entre las terrestres estn las
chachalacas, las codornices de bosque, el zopilote aura,
varias guilas y tecolotes, las chotacabras y varios carpin
teros. Algunos taxones de este grupo tienen capacidades
limitadas de dispersin y una mayor dependencia del h
bitat, por lo que seguramente su trnsito fue ms dilata
do y acorde con los continuos cambios latitudinales de
245
246
Migraciones
El registro de la ictiofauna fsil est documentado a la
fecha en 30 localidades distribuidas en 11 entidades fede
rativas (Fig. 9.8); la mayora de las localidades estn con
centradas en la regin central del pas en particular en
el rea de Chapala, en los antiguos lagos de la Cuenca
de Mxico y en la Cuenca del Pnuco. Dado que la mayo
9 La diversidad en el pasado
1
2
3
12
4
5
11
6-10
Mioceno
Mioceno-Pleistoceno
Plioceno
Plioceno-Pleistoceno
Pleistoceno
Cenozoico
13
16, 17
18, 19
20-23
14
15
28
29
27
24-26 30
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
247
248
Cuadro 9.7 Lista de especies de moluscos continentales pleistocnicos mexicanos, distribucin, hbitat y posible origen
Familia
Especie
Localidades*
Distribucin
antes del Reciente
Distribucin actual-hbitat
Origen
Pleistoceno
Neotropical
mesoamericano
Plioceno-Pleistoceno.
Wyoming, Idaho, EUA
Desconocido
Pleistoceno
Sudamericano
Helicinidae
Helicina ghiesbreghti
Pfeiffer, 1856
Valvatidae
Valvata humeralis
Say, 1829
3, 4, 5
Cyclophoridae
Neocyclotus dysoni
berendti
(Pfeiffer, 1861)
7, 8
Mxico y Centroamrica;
estrato vegetal del bosque
tropical caducifolio
Annulariidae
Choanopoma
largillierti
(Pfeiffer, 1846)
7, 8
Durangonella mariae
Morrison, 1945
4, 5
Desconocida; paleolago
Pleistoceno u Holoceno
Desconocido
temprano
Durangonella
dugesiana
Morrison, 1945
Desconocida; paleolago
Pleistoceno u Holoceno
Desconocido
temprano
Pachychilus indiorum
(Morelet, 1849)
Pleistoceno
Neotropical
Pachychilus largillierti
(Philippi, 1843)
Pleistoceno
Rama ancestral de
Cerithidae, eotropical
Plioceno tardo
(Kansas) al Reciente.
Terranova, Canad a
Colorado y Grandes
Llanuras, EUA
Eurasitico
Hydrobiidae
Pleuroceridae
Las Antillas
Subclase Pulmonata
Carychiidae
Carychium exiguum
(Say, 1822)
9 La diversidad en el pasado
Lymnaeidae
Especie
Desconocido
Stagnicola
(Bakerilymnaea)
cockerelli
(Pilsbry y Ferriss, 1906)
Desconocido
Plioceno temprano al
N de EUA. Semiacutica,
Reciente. Grandes
lugares hmedos y pantanosos
Llanuras, EUA
Desconocido
Desconocido
2, 6
Fossaria modicella
(Say, 1825)
Probablemente
Mxico
NE de EUA
Eurasitico
5, 6
Plioceno medio
(Kansas) al Reciente.
Sur de las Grandes
Llanuras, EUA
Eurasitico
5, 6
Plioceno (California)
al Reciente
Americano
Physa acuta
(Draparnaud, 1805)
= Physa osculans
Haldeman, 1841
Gyraulus parvus
(Say, 1817)
Desconocido
1, 2, 6
Eurasitico
Pupilla muscorum
(Linneo, 1758)
Mioceno tardo
(Wyoming) al Reciente.
Grandes Llanuras, EUA;
Cedral, Mxico
Eurasitico
Pupilla syngenes
dextroversa
(Pilsbry y Vanatta, 1900)
Pleistoceno tardo.
Arizona, EUA
Eurasitico
Pupilla blandi
Morse, 1865
Pupillidae
Origen
Planorbella tenue
(Dunker, 1844)
= P. tenue
chapalense
(Pilsbry, 1920)
Ancylidae
Distribucin
antes del Reciente
Gyraulus
circumstriatus
(Tryon, 1866)
Planorbidae
Distribucin actual-hbitat
Lymnaea attenuata
(Say, 1829)
Fossaria dalli
(Baker, 1907)
Physidae
Localidades*
249
250
Vallonidae
Especie
Vallonia gracilicosta
Reinhardt, 1883
Vertigo dalliana
Sterki, 1890
Vertigo ovata
Say, 1822
Gastrocopta cristata
(Pilsbry y Vanatta,
1900)
Vertiginidae
Gastrocopta pellucida
hordeacella
(Pilsbry, 1890)
Gastrocopta
prototypus
(Pilsbry, 1899)
Gastrocopta
tapanniana
(Adams, 1842)
Cochlicopidae
Cochlicopa lubrica
= Cionella lubrica
(Mller, 1774)
Rabdotus dealbatus
(Say, 1821)
Orthalicidae
Drymaeus
serperastrum
(Say, 1829)
Orthalicus princeps
(Broderip, 1833)
Localidades*
1, 2
2, 6
Distribucin actual-hbitat
Distribucin
antes del Reciente
Origen
Desconocido
Desconocido
Alaska, E de Canad y E. y S de
EUA, Florida, Antillas; San Luis
Potos, BCS. Ambientes
hmedos y sombreados cerca
de agua y pantanos
Plioceno temprano
(Oklahoma) al Reciente.
Grandes Llanuras, EUA;
Cedral, San Luis Potos
Autctono Nertico
Nativa del SW
de EUA
Probablemente
Mxico
Ancestro neotropical
Plioceno tardo
(Kansas) al Reciente.
Grandes Llanuras
Desconocido
1, 6
Pleistoceno. Viejo y
Nuevo Mundo, en
Amrica en las Grandes
Llanuras, EUA
Desconocido
N de Mxico (E de la Sierra
Madre Oriental y S de EUA.
Arborcola y calccola, sobre el
suelo en poca de lluvias; en
zonas ridas y semiridas
Pleistoceno. Texas
Endmico de
Norteamrica
7, 8
Sudamrica
7, 8, 9
Sudamrica
9 La diversidad en el pasado
Urocoptidae
Especie
Helicodiscidae
Discidae
Oreohelicidae
Gastrodontidae
Distribucin actual-hbitat
Distribucin
antes del Reciente
Origen
Sudamrica
Desconocido
Euglandina
cylindracea
(Phillips, 1846)
7, 8
Desconocido
Euglandina
immemorata
Pilsbry, 1907
Desconocido
Helicodiscus
eigenmanni
Pilsbry, 1900
Helicodiscus
singleyanus
(Pilsbry, 1890)
Seccin templada
clida nertica
Discus whitneyi
(Newcomb, 1864)
Eurasia
El gnero se distribuye en
Arizona, Nuevo Mxico, Baja
California Sur, NW, NE y SE de
Chihuahua. Acantilados con
poca vegetacin (encinos
enanos, cactneas) en las
salientes o en pilas de rocas
rociadas por cascadas, cerca de
la cada de agua
Desconocido
Zonitoides arboreus
(Say, 1816)
Especie 1
Desconocido
Especie 2
Desconocido
Eucalodium
marianum
(Bartsch, 1943)
Euglandina cf.
carmenensis
(Morelet, 1849)
Spiraxidae
Localidades*
Radiocentrum
orientalis
Metcalf, 1980
Succineidae
Pleistoceno. Texas
Pleistoceno. EUA
Autctona nertica
251
252
Euconulidae
Especie
Euconulus fulvus
(Mller, 1774)
Vitrinidae
Hawaiia minuscula
(Binney, 1841)
Zonitidae
Glyphyalinia
indentata paucilirata
(Morelet, 1851)
Limacidae
Deroceras laeve
(Mller, 1774)
Distribucin
antes del Reciente
Localidades*
Distribucin actual-hbitat
Origen
Circumpolar, Eurasia, N de
frica, Carolina del Norte,
Texas, Nuevo Mxico, Arizona
y los estados del Pacfico, EUA;
Sonora y Chihuahua. Entre
hojas hmedas, bajo troncos
podridos, en sitios bien
sombreados, envs de las hojas
de rboles y arbustos
Desconocido
Plioceno y Pleistoceno.
En la mayor parte de
EUA, excepto en los
estados del Pacfico y
del Atlntico
Americano
Pleistoceno. De Illinois
e Indiana hasta Texas y
Luisiana, EUA.
SE de los Montes
Apalaches
Plioceno a Pleistoceno.
Quebec, Canad; Ohio
a Luisiana y Arizona,
EUA
Eurasitico
Plioceno temprano
(Oklahoma) al Reciente.
Viejo y Nuevo Mundos;
Grandes Llanuras, EUA
Desconocido
Gnero de la familia ms
ampliamente distribuido en
todo el mundo. Lagos grandes
o pequeos, ros o arroyos,
sobre la vegetacin acutica o
enterrados en el lodo
Eurasia, Norteamrica,
Sudamrica, Japn
Desconocido
Pisidiidae
Pisidium
Pfeiffer, 1821
Pisidium sp.
Desconocido
9 La diversidad en el pasado
Serrana del Burro, Mpio. de Villa Acua, Coahuila. 29 00 30 Lat. N, 102 05 55 Long. W
2 Pleistoceno tardo
4 Holoceno temprano
6 Pleistoceno tardo
7 Pleistoceno tardo
8 Pleistoceno tardo
9.4.6 Plantas
La biodiversidad actual en Mxico comienza su integra
cin en el Cretcico, conforme los mares se retiraron, se
formaron las cadenas montaosas y las planicies se fue
ron situando tanto al nivel del mar como en el interior
continental. Al desarrollarse estos escenarios se incre
ment el nmero de organismos y sus opciones de esta
blecimiento aumentaron. Como los fenmenos geolgi
cos que crearon los nuevos escenarios se desarrollaron
en general de norte a sur, es de suponer que, cuando me
nos durante el Cretcico y el Palegeno, las relaciones
biticas de Mxico fueron ms fuertes con el resto de
Amrica del Norte y solo hacia finales del Negeno
cuando la distancia entre las Amricas se acorta y se
forma el Istmo de Panam se puede detectar una ma
yor influencia de la biota de Sudamrica en Mxico
253
254
9 La diversidad en el pasado
9.4.7mbito marino
Al analizar el registro fsil en busca de elementos que
permitan establecer cambios significativos en los patro
nes de distribucin, extincin, endemismo y orgenes de
especies en ambientes estrictamente marinos (de menos
de dos millones de aos), este se ve limitado por la ausen
cia de yacimientos fosilferos expuestos en superficie. La
gran mayora de los yacimientos fosilferos de origen ma
rino que afloran en Mxico son de edad mesozoica (248
a 65 Ma); a estos les siguien yacimientos cenozoicos (65
a 1.8 Ma) que estn asociados en general a las actuales
255
256
Recuadro 9.2 La biota de la Cantera Tlaya, Tepexi de Rodrguez, Puebla (Cretcico temprano)
9 La diversidad en el pasado
257
258
114 00
115 00
32 00
EUA
Sonora
Go
lfo
lifo
Ca
o
f ic
a
rni
c
Pa
de
o
an
Oc
Las Isletas
Baja California
GOLFO DE CALIFORNIA
San Felipe
10 km
Figura 9.9 Cambios observados en el delta debido a la ausencia de descargas de agua dulce y sedimento,
lo que ha ocasionado fuertes corrientes de marea y el depsito de concentraciones de Mulinia coloradoensis
en los denominados cheniers (vase el texto).
mezcla de agua dulce del ro con la marina influa en la
ecologa bentnica hasta San Felipe (Tllez etal. 2000).
Estas evidencias sealan a las conchas de los moluscos
como importantes indicadores de las fluctuaciones en la
descarga de agua del Ro Colorado y su impacto en la
ecologa estuarina, as como su influencia en la subsis
tencia de las sociedades humanas prehistricas a lo largo
de unos 70 km al sur de su desembocadura. Actualmente
en la mayor parte de esta lnea costera M. coloradoensis
se encuentra extinta y sobreviven poblaciones raquticas
en las proximidades de Isla Montague, cerca de la desem
bocadura del ro, lo cual contrasta con su excepcional
abundancia en el pasado. Por lo tanto, cuando se carece
de estudios histricos sobre la ecologa bentnica como
estimadores del proceso de deterioro ambiental en un
medio estuarino, un enfoque paleoecolgico basado en el
anlisis de conchas de moluscos provee una herramienta
9 La diversidad en el pasado
259
260
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261
262
10
Extincin de especies
autores responsables: Martha L. Baena Gonzalo Halffter
autores del recuadro: Andrs Lira-Noriega Jorge Sobern
revisores: Carlos Galindo Leal Miguel Franco Baqueiro Marisol Montellano Ballesteros
Contenido
10.1 Introduccin / 264
10.2 Poblaciones y extincin / 268
10.3 El valor de las listas de especies extintas o en
peligro / 269
10.4 Listas de especies de animales y plantas
desaparecidos o extintos de Mxico / 270
10.5 Anlisis de las listas / 271
10.6 Las causas / 272
10.6.1 Peces / 272
10.6.2 Anfibios / 272
10.6.3 Reptiles / 273
10.6.4 Aves / 273
10.6.5 Mamferos / 273
10.6.6 Plantas / 274
10.7 Conclusiones / 274
Referencias / 275
Recuadros
Recuadro 10.1. Estimacin de la prdida de hbitat
primario y la extincin de las especies / 266
Baena, M.L., G. Halffter et al. 2008. Extincin de especies, en Capital natural de Mxico, vol. I: Conocimiento actual de la
biodiversidad. Conabio, Mxico, pp.263-282.
[ 263 ]
264
Resumen
10.1 Introduccin
Extincin significa en biologa la desaparicin de una es
pecie o de un grupo taxonmico superior tal como una
familia, un orden, etc. Con ello queda truncada una lnea
filogentica, es decir, un proceso evolutivo. La extincin
es tan caracterstica en el desarrollo de la vida en la Tierra
como la propia especiacin. La extincin siempre ha exis
tido, durante algunos periodos geolgicos a ritmos ms
acelerados que en otros (Raup 1991). A pesar de la enor
me cantidad de especies que hoy da existen, son solo una
pequea representacin (entre 2 y 4%, Dobson 1996) de
los organismos que han vivido en la Tierra a lo largo de
3500 millones de aos. Durante este lapso y dependien
do de los diferentes factores que las especies han tenido
que afrontar (se explican ms adelante), ha habido varios
tipos de extincin: a escala espacial, las extinciones pue
den ser locales cuando ocurren en una zona, pas o con
tinente, y globales cuando se presentan en todo el plane
ta. Puede haber tambin extinciones masivas, que invo
lucran muchos grupos taxonmicos al mismo tiempo, y
catastrficas, que son extinciones masivas que ocurren
en un periodo limitado. En este caso, el poder de resolu
cin de los anlisis paleontolgicos no permite evaluar si
la extincin ocurri durante 100000 aos o abarc sola
mente un siglo (Zunino y Zullini 2003).
La extincin puede manifestarse como un proceso na
tural. Sin embargo, respecto a los efectos que los cambios
10 Extincin de especies
265
266
Aves
Especie
Hbitat caracterstico
134.14
Pharomachrus mocinno
(quetzal centroamericano)
73.3
Selva alta
Mamferos
17.90
496.19
1.26
10.12
7.82
9.43
148.76
450.37
Nota: La seleccin de especies se hizo con base en la opinin de expertos y la consulta de referencias bibliogrficas (Ceballos y Mrquez Valdelamar
2000; Ceballos y Oliva 2005; tambin vanse agradecimientos y referencias).
10 Extincin de especies
1 000 000
Kilmetros cuadrados
100 000
Tapirus bairdi
Taraba major
Cyanolyca nana
Pharomachrus mocinno
Neotomodon alstoni
Oreophasis derbianus
Cynomis mexicanus
Xenomys nelsoni
Romerolagus diazi
Hylorchilus navai
10 000
1 000
100
1880
1900
1920
1940
1960
1980
2000
2020
Figura 1 Estimacin de la prdida del rea de distribucin de especies de aves (crculos) y mamferos (cuadrados)
asociadas a hbitats primarios (vase el cuadro 1). Se utiliza una escala logartmica debido a la gran disparidad de tamaos
en las reas de distribucin. Sin embargo, las regresiones se realizaron usando escalas aritmticas.
267
268
10 Extincin de especies
269
270
Amphibian As
sessment, <http://www.globalamphibians.org>), el siste
ma global de informacin sobre peces, la Base de Especies
(FishBase, <http://www.fishbase.org/search.php>) y otras
fuentes bibliogrficas, as como los libros sobre esta te
mtica publicados en Mxico (vanse las referencias bi
bliogrficas). En todos los casos hemos buscado la con
firmacin de los especialistas en cada grupo.
Nuestro propsito es presentar nicamente las espe
cies extintas de Mxico hasta el momento confirmadas.
Para la elaboracin de las listas se han utilizado los si
guientes criterios:
Especies extintas: aquellas nativas o restringidas a Mxi
co cuya desaparicin se ha confirmado.
Especies extirpadas: especies extintas en Mxico pero
que sobreviven en otros pases como parte de su rea
de distribucin (Ceballos y Rodrguez 1993; ContrerasBalderas et al. 2003).
Especies virtualmente extirpadas: aquellas desapareci
das de la naturaleza pero que sobreviven en condiciones
de cautiverio o cra, sin posibilidades actuales de ser re
introducidas en su hbitat natural (Contreras-Balderas
etal. 2003).
En las listas incluimos las causas posibles de extincin.
Las hemos clasificado de la siguiente manera:
a] Cambios introducidos por la actividad humana:
Sobreexplotacin (so): comercial o por cacera.
Destruccin del hbitat (dh): fragmentacin del
hbitat original, drenaje de humedales, deforesta
10 Extincin de especies
Cuadro 10.1 Especies de vertebrados y plantas desaparecidas, extintas, extirpadas, virtualmente extirpadas o cuya extincin
en Mxico se teme pero no se ha confirmado. Este cuadro es un resumen de la lista de especies presentadas en este captulo
Total de especies
desaparecidas
Especies extintas
en Mxico
Extirpadas
Plantas
26
20
Peces
38
17
12
Anfibios
29
Aves
19
12
Mamferos
15
127
56
19
Grupos taxonmicos
Total
Virtualmente
extirpadas
Extincin no confirmada
de especies
5
1
29
1
7
43
271
272
Cuadro 10.2 Nmero (y porcentaje) del total de especies extintas cuya distribucin
era endmica en diferentes estados e islas de Mxico
Grupos taxonmicos
Especies extintas
Estados e islas
Plantas
26
5 (20)
Peces
38
20 (52.6)
Anfibios
29
29 (100)
Aves
19
11 (58)
Mamferos
15
9 (60)
Total
Orden
Especies con
distribucin
endmica
18
Anura (sapos
y ranas)
18 (100%)
11
Urodela
(salamandras
y ajolotes)
11 (100%)
Veracruz, Oaxaca,
Quertaro, Hidalgo,
Guerrero
29
Baja California (islas Todos los Santos, Coronado, Turner, San Jos),
Nayarit (Archipilago Las Maras, Islas ngel de la Guarda,
Isla San Juanito), Sonora (Isla San Pedro)
127
Total de
especies
10.6.2 Anfibios
El caso de los anfibios merece una especial atencin.
Aunque el nmero de especies con una gran posibilidad
de estar extintas es alto, hemos mantenido la duda ya que
no figuran como tales en el Global
Amphibian Assess
ment, y su extincin ha sido supuesta pero no confirmada
por los especialistas en el grupo; hemos mencionado ya
el caso de una especie extinta redescubierta Lithobates
tlaloci (Frost et al. 2006). Prcticamente en todos los ca
sos se trata de especies con reas de distribucin muy res
10 Extincin de especies
10.6.3 Reptiles
No deja de ser sorprendente que solamente exista un re
gistro de extincin correspondiente a una especie insular
(vanse listas). En general, la prdida de poblaciones o
extincin de reptiles (con excepcin de las tortugas ma
rinas) est menos documentada que para otros grupos
de vertebrados (Gibbons et al. 2000). En Madagascar, por
ejemplo, es probable que existan extinciones de especies
microendmicas de reptiles; pero en tiempos histricos
solo se ha documentado la extincin de especies de gran
tamao (Raxworthy y Nussbaum 2000). En otras partes del
mundo las causas de las extinciones antrpicas de rep
tiles son la introduccin de especies exticas, el cambio
en el uso del suelo y degradacin de habitats, la contami
nacin y, crecientemente, el cambio climtico (Gibbons
etal. 2000). Estos factores estn presentes en todo el te
rritorio nacional, por lo que es probable que la falta de
extinciones documentadas se deba a la insuficiencia en
los estudios herpetofaunsticos y a la tendencia observa
da en reptiles y anfibios a que las especies tengan reas de
distribucin mucho menos extendidas que las de otros
10.6.4 Aves
Para las aves, las causas de extincin son ms diversas y
en algunos casos han influido fenmenos ocurridos fuera
de Mxico, ya que estas aves tenan en nuestro pas el l
mite sur de su distribucin. En estas condiciones estn
Gymnogyps californianus (cndor de California) y Hecto
pistes migratorius (paloma mensajera).
Tambin hemos documentado que la extincin en al
gunas especies de aves puede asociarse a un cambio an
tropognico profundo del hbitat. En estas circunstancias
se encuentra Campephilus imperialis (carpintero impe
rial), cuya desaparicin se asocia a los cambios en los
bosques de pinos donde encontraba sitios de anidacin y
abundante alimento (igo-Elas y Enkerlin-Hoeflich
2003). En cuanto al zanate del Lerma (Quiscalus palus
tris), que estaba circunscrito a los humedales del centro
de Mxico, su desaparicin se asocia a las alteraciones
sufridas por estos humedales en los ltimos 200 aos por
uso urbano, industrial y agrcola (igo-Elas y EnkerlinHoeflich 2003).
Finalmente, ya hemos mencionado y discutido la intro
duccin de especies exticas como causa de extincin,
especialmente para las especies con distribucin end
mica en varias islas de Mxico. En las listas anexas se
encuentran las diferentes causas de extincin supuestas
para las distintas especies.
10.6.5 Mamferos
Ceballos (1999) documenta la desaparicin histrica acu
mulada de 11 especies de mamferos en todo el territorio
nacional, contra un total de 525 que existen actualmente.
En nuestras listas incluimos 18 especies (ms una pen
diente de confirmacin). La informacin est basada en
trabajos posteriores a 1999 del propio Ceballos y colabo
radores.
Hay que destacar que la mayor parte de las especies
sealadas como desaparecidas en Mxico no estn extin
tas. Un ejemplo es la nutria marina del Pacfico, que cuen
ta con algunas poblaciones fuera del territorio nacional.
Su reaparicin en el pas como resultado de procesos de
colonizacin o de programas de reintroduccin es posi
273
274
10.6.6 Plantas
Las causas de extincin de plantas mexicanas no se en
cuentran tan bien documentadas como las de algunos
vertebrados, aunque se sabe que la fragmentacin y pr
dida de hbitat afecta a muchas especies (Sosa y Platas
1998; Sosa et al. 1998) y que la recolecta ilegal con fines
comerciales afecta directamente a varias familias de plan
tas (Hernndez y Brcenas 1995; Robbins 2003; FloresPalacios y Valencia-Daz 2007). Esto sugiere que el trfico
puede ser un factor de extincin particularmente serio, al
menos en algunas familias como Cactaceae, Orchidaceae
y Bromeliaceae. Asimismo, la introduccin de especies
como cabras en algunas islas ha causado la desaparicin
de especies de plantas microendmicas (Len de la Luz
et al. 2003). En otras partes del mundo se ha documenta
do muy claramente la expansin de los sistemas agrarios
y las superficies urbanas como causas principales de la
desaparicin de poblaciones (Thompson y Jones 1999).
Un posible ejemplo de este mecanismo podra encon
trarse en las extinciones de algunas especies de plantas
acuticas asociadas a la desaparicin de ojos de agua al
crecer la mancha urbana de la ciudad de Mxico (Lot y
Novelo 2004). Finalmente, Sosa et al. (1998) han docu
mentado la prdida de la capacidad de produccin de
10.7 Conclusiones
Es indudable que una prioridad de toda poltica nacional
de biodiversidad es reducir al mximo los riesgos de ex
tincin de especies. Hacer recomendaciones al respecto
es mucho ms complejo de lo que puede parecer, ya que
como hemos visto las causas de extincin varan segn el
grupo de organismos. Sin embargo, algunas medidas pue
den recomendarse:
1] Aunque existen varios estudios sobre causas y ame
nazas de extincin de algunas especies, en general falta
informacin. Es necesario ms trabajo cientfico de cam
po con el fin de conocer el estado de conservacin de las
poblaciones y sus amenazas, con monitoreos continuos
para estimar la densidad poblacional e identificar el gra
do de fragmentacin de su hbitat. Lo anterior es eviden
te en el caso de los anfibios. En muchas especies supues
tamente extintas las nicas referencias que tenemos son
la descripcin original y datos parciales de que no han
vuelto a ser encontradas. Una bsqueda sistemtica de
anfibios en los remanentes de bosque mesfilo de mon
taa de Oaxaca, Chiapas y Veracruz seguramente dara
resultados interesantes.
2] En muchos casos, la posible o real extincin o extir
pacin de una especie est asociada a trastornos antrpi
cos profundos del hbitat. Este es un elemento general en
la prdida de especies, estn o no en peligro de extincin.
Cualquier medida para proteger las comunidades natu
rales remanentes ser altamente positiva.
En el caso de muchas especies en peligro de extincin
tenemos a nuestro favor que sus reas de distribucin son
muy pequeas. No es imposible la adquisicin (por orga
nizaciones ecologistas, centros de investigacin u organis
mos de los tres niveles de gobierno) de los lugares donde
estas especies viven, para colocarlos bajo un rgimen de
proteccin total, debidamente supervisados. Tratndose,
como ocurre en muchos casos, de extensiones pequeas,
su proteccin puede tener un costo econmico bajo.
3] En el caso de aquellas especies amenazadas por es
pecies invasoras exticas de alto impacto, cabe la posibi
lidad de la erradicacin, como se ha planteado en varios
lugares para cabras, gatos, perros y ratas. En algunas islas
se han realizado con xito labores de exterminio, por
ejemplo con las cabras de las Galpagos.
Habr que evitar a toda costa la introduccin de espe
10 Extincin de especies
Agradecimientos
Como hemos sealado en la introduccin, este captulo
representa un esfuerzo colectivo en el cual hemos recu
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Steadman, D.W. 1995. Prehistoric extinctions of Pacific islands
281
282
11
Contenido
11.1 Introduccin / 285
11.2 El estado del conocimiento por grupos
taxonmicos / 289
11.2.1 Bacterias (Monera) / 289
11.2.2 Algas / 289
11.2.3 Hongos (Fungi) / 290
11.2.4 Musgos y hepticas (Bryophyta) / 290
11.2.5 Plantas vasculares / 291
11.2.6 Invertebrados / 292
Artrpodos / 292
Invertebrados no artrpodos / 294
11.2.7 Vertebrados / 296
11.3 Incremento temporal en el conocimiento
de especies de Mxico / 296
11.3.1 Conocimiento de especies de Mxico,
por estados / 303
11.4 Conclusiones / 310
11.5 Sobre la informacin contenida en el disco
compacto anexo cd
1 / 311
Referencias / 311
Apndices
Apndice 11.1. Diversidad de algunos grupos
de organismos en el mundo y en Mxico / cd
2
Apndice 11.2. Sntesis de los datos recopilados
en este captulo, de 1753 a la fecha / cd
2
Llorente-Bousquets, J., y S. Ocegueda. 2008. Estado del conocimiento de la biota, en Capital natural de Mxico, vol. I:
Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio, Mxico, pp. 283-322.
[ 283 ]
284
Resumen
11.1 Introduccin
El mundo vivo se puede organizar o clasificar en cinco
reinos, de acuerdo con el esquema propuesto por Mar
gulis y Schwartz (1985). Aunque existen otras propuestas
y consideraciones, este sigue siendo el arreglo ms am
pliamente usado (Fig. 11.1): Bacteria (bacterias y algas
verdeazules, organismos unicelulares no nucleados);
Protoctista (organismos unicelulares nucleados, algunos
capaces de producir su propio alimento por medio de fo
tosntesis, mediante pigmentos diferentes a la clorofila);
Fungi (organismos pluricelulares que toman su alimento
de la materia orgnica en descomposicin); Plantae (orga
nismos pluricelulares que producen su alimento median
te fotosntesis con intervencin de clorofila, poseen teji
dos y rganos bien diferenciados y sus clulas tienen
paredes de celulosa), y Animalia (organismos pluricelula
res que digieren y metabolizan a otros seres vivos).
Una disciplina de la biologa, la sistemtica, se encarga
de reconocer y organizar la diversidad del mundo vivo en
grupos naturales (conocidos como taxones monofilti
cos) que estn relacionados por su historia evolutiva o
filogenia, en especial por su genealoga. As, un grupo
monofiltico est constituido por un conjunto de espe
cies que comparten los mismos ancestros; han evolu
cionado del mismo linaje y, a menudo, en el mismo es
cenario geogrfico; representa al conjunto completo de
especies derivado de un ancestro comn. Cada grupo mo
Bacteria (4 800)
285
286
Gnero
Phylum
Phylum
Clase
Orden
Orden
Familia
Familia
Gnero
Gnero
Especie
Clase
Clase
Clase
Orden
Orden
Orden
Familia
Especie
Familia
Especie
Gnero
Gnero
Especie
Especie
Especie Especie
Familia
Especie Gnero
Familia
Familia
Gnero
Familia
Gnero
Orden
Familia
Familia
Orden
Familia
Orden
Familia
Clase
Clase
Familia
Clase
Clase
Orden
Orden
Phylum
Orden
Clase
Reino
287
Superficie a
(km2)
Plantas
vasculares
Mamferos
Aves
Reptiles
Anfibios
Mxico
1972544
23424 b
535 c,d
1107 f
804 e
361 e
Per
1285210
17144 g
441 g
1781 g
298 a
420 h
Brasil
8511965
56215 g
578 g
1712 g
630 i
779 h
1141748
48000
456 a
1815 a
520 i
634 h
Ecuador
283561
21000
271a
1559 a
374 a
462 h
Venezuela
912050
21073 g
353 g
1392 g
293 a
315 h
2344000
6000 g
166 g
597 g
268 a
216 h
587045
9505 g
165 g
262 g
300 a
234 h
Indonesia
1916600
29375 g
667 g
1604 g
511 i
300 h
China
9561000
32200 g
502 g
1221 g
387 a
334 h
Australia
7686810
15638 g
376 g
851 g
880 i
224 h
Pas
Amrica
Colombia
Congo
frica
Madagascar
Asia
Oceana
Fuentes: aMittermeier et al. 1997. bVillaseor 2004. cCeballos y Oliva 2005. dRamrez-Pulido et al. 2008. eFlores-Villela y Canseco-Mrquez 2004. fNavarro y
Gordillo 2006. gwri (World Resources Institute) 2004. hAmphibiaWeb 2007. iUetz 2002.
10 000 000
8 000 000
Superficie (km2)
288
6 000 000
4 000 000
2 000 000
0
China
Brasil
Australia
Congo
Mxico
Indonesia
Per
Figura 11.3 Superficie comparativa de los pases megadiversos (vanse datos en el cuadro 11.1).
reconocido consideran que el tamao de los organismos
est relacionado con el nmero de especies esperadas;
por ejemplo, los vertebrados, en general, tienen menos
especies que los insectos; salvo algunos casos, esta es una
regla universal.
Existen diferentes datos acerca del total de especies
mundiales; as por ejemplo, el Libro rojo de la Unin Mun
dial para la Naturaleza (uicn 2004) menciona que hasta
11.2.1Bacterias (Monera)
Las bacterias son organismos unicelulares, sin ncleo y
con un nivel de organizacin muy sencillo. Son la forma
de vida ms antigua de la Tierra, pues sobreviven y pros
peran en los ambientes ms rigurosos, como manantia
les, pozos de cido, grietas de la tierra, sin luz, sin aire y
en temperaturas hasta de 250 C.
Las bacterias pueden clasificarse, atendiendo a su for
ma, en cocos (esfricas), bacilos (bastones rectos) y espi
rilos (bastones curvos) o bien, por su necesidad de aire
para vivir, como aerobias, las que necesitan aire, anaero
bias, las que no pueden vivir en presencia de aire y, por
ltimo, aquellas que indiferentemente pueden vivir con
aire o sin l.
Estos grupos son los menos conocidos, pero no los me
nos diversos. Hasta la fecha se han descrito cerca de 4800
tipos de bacterias (Grimaldi y Engel 2005), pero segn
Hawksworth y Kalin-Arroyo (1995) se estiman de uno a
tres millones de especies. Debe considerarse que existe
una marcada diferencia entre la conceptualizacin de las
especies de bacterias y el resto del mundo vivo, lo que
hace que se dificulte su delimitacin y nomenclatura de
modo equivalente. En esta contribucin se presentan 265
especies que corresponden a cianofceas (bacterias).
11.2.2 Algas
Son organismos acuticos que van desde las microscpi
cas unicelulares hasta las que forman grandes asociacio
nes creando colonias muy vistosas. Las algas realizan una
de las mayores aportaciones de oxgeno al planeta; se es
tima que participan con cerca de 50% de la fotosntesis
global, favoreciendo las condiciones para la disminucin
del calentamiento global. De acuerdo con la informacin
de la base de datos llamada Algaebase (Guiry y Guiry
2008), existen en el mundo ms de 122000 nombres de
289
290
Cuadro 11.2 Diversidad de bacterias, protoctistas, hongos, briofitas y algas en el mundo y en Mxico
Especies descritas Especies estimadas
en el mundo
en el mundo
Bacterias
Protoctistas
Hongos*
4800 a
30000 a
69000 a -70000 d
Especies
descritas
de Mxico
1000000-3000000 b
30000
1014
1500000-2500000 b
7000 e
12000 d
2200 e
Macromicetos
4800 e
Bryopsida
Hepaticopsida
Anthocerotopsida
Algas
19400-19900
20000 f
1482
12800 f
982 g
1200
6500-7000 f
500 g
800
100 f
27000 a
Subespecies, variedades
o formas incluidas
en esta obra
21
2276
103
1487 h
161 g
1225
155
258
4
27000
2702 i
Marinas
1600 i
Dulceacucolas
1102 i
Total
Especies
incluidas
en esta obra
265
1014 c
Mohos, levaduras
y especies parsitas
Briofitas
Especies
estimadas
de Mxico
150200-152200 2577000-5577000
12198
2702
17716
2530 j,k
159 j,k
6579
429
Autor(es)
Standley 1920-1926
Flora de Sonora
Shreve 1951
Flora de Veracruz
Sosa 1978-2008
Wiggins 1980
Flora Novo-Galiciana
McVaugh 1987
ib-unam 1993-2008
Flora mesoamericana
291
292
Especies incluidas
en esta obra
Subespecies, variedades
o formas incluidas
en esta obra
1067 c
1067
76
150 d
150
63
Coniferophyta
91
57
Cycadophyta
52
Gnetophyta
10610 a -13025 b
Especies descritas
de Mxico
773-[980] b
59115- 59300 b
4726 d
4669
509
175896-[199350] b
19065 d
16346
2151
Total
246394-272655
25008
22232
2799
11.2.6 Invertebrados
Aqu se incluyen todos los animales que no tienen co
lumna vertebral (es un grupo que se ha conservado por
tradicin, pero no es natural); su cuerpo puede ser suave
o presentar algunas estructuras duras que le dan soporte
o proteccin. Pueden ser muy pequeos y en ocasiones
no se perciben con facilidad y son altamente adaptables
a gran variedad de condiciones; esto les ha favorecido
para evolucionar y diversificarse, y representan casi 97%
de los animales. Actualmente se reconocen hasta 30 phyla
diferentes de invertebrados. En contraste, los vertebra
dos se adscriben a un solo phylum (Burnie 2003). Segn
datos de la uicn (2004), se reconocen 70000 especies de
moluscos y 130200 de otros grupos de invertebrados, sin
Artrpodos
Cuando se habla de la diversidad de Mxico, se hace n
fasis en las plantas vasculares y en los vertebrados; sin
embargo, poco se habla de los invertebrados, como es el
caso de los artrpodos. Entre los invertebrados, los ar
trpodos (del griego arthro, articulado y podos, pies o
extremidades) constituyen un grupo taxonmico muy
exitoso evolutivamente, con una antigedad de al menos
540 millones de aos (Llorente Bousquets etal. 1996a;
Llorente y Hernndez 2008). Debido a ello han alcanzado
gran nmero de especies, si se les compara con otros
taxones, pues estn ampliamente adaptados a casi todos
los hbitats y microhbitats, adems de que estn nota
blemente diversificados en miles de familias y tribus.
Constituyen 85% del total de la fauna mundial y repre
sentan 65% de las especies. Las estimaciones sobre el n
mero de especies de artrpodos en el mundo varan en
tre poco ms de un milln (1025000, Hammond 1992;
1048000, Grimaldi y Engel 2005), que son las cifras ms
conservadoras, hasta cerca de 30 millones o ms, solo
para insectos en las estimaciones ms extremas (Erwin
1982). Otros clculos consideran que cerca de 70% de la
Epecies en el mundo
Porferos
5500 a
Especies descritas
de Mxico
268 b
Calcarea
Epecies incluidas
en esta obra*
268 b
Subespecies, variedades
o formas incluidas
en esta obra*
Demospongiae
261
Hexactinellida
3
10000a
318
308
Medusas (Hydrozoa,
Scyphozoa y Cubozoa)
3775
179 c
179 c
Corales (Anthozoa)
6225
139 d
129
20000 a
550 e
467 e
1800 a
303
303
Cnidarios
Platelmintos
Rotferos
Nemtodos
Acantocfalos
Anlidos
25000 a
51
1100 a
41
16500 a
Lombrices de tierra
(Oligochaeta)
Polychaeta
Moluscos
93195 a
1193-1393
626
93 f
93
1100-1300 g
533 h
4100 i
Bivalvia
Cephalopoda
1253
21
408
15
Gastropoda
809
Polyplacophora
17
Scaphopoda
Equinodermos
12
7000 a
503 j
542
19
Asteroidea
152
10
Crinoidea
18
Echinoidea
93
Holothuroidea
98
181
Ophiuroidea
Quetognatos
100 a
15
15
Placozoos
Fornidos
Total
180195
7252-7452
3876
47
293
294
Invertebrados no artrpodos
El grupo de invertebrados no artrpodos es menos cono
cido, en gran parte por los ambientes donde viven estos
organismos, pues muchos de ellos se encuentran en h
bitats poco explorados, por ejemplo, las profundidades
de los ocanos o ciertos tipos de suelo, o son parsitos
para los que faltan todava muchas recolectas y estudios.
Su descripcin en el nivel de especie con frecuencia es
ms difcil por las tcnicas y porque en ocasiones an se
desconocen los caracteres para las familias o los gneros.
Dentro de este grupo se encuentran las esponjas (por
feros), que presentan la pared del cuerpo con muchos
poros y estn entre los animales invertebrados ms sen
cillos, pues no poseen tejidos verdaderos ni rganos y
carecen de sistema nervioso; los cnidarios (medusas,
anmonas, corales), que se caracterizan por la presencia
de estructuras adhesivas (nematocistos); los gusanos,
que se clasifican por su forma o apariencia en platelmin
tos (planos), gusanos en forma de cinta (Nemertea), gu
sanos segmentados (Annelida), gusanos aterciopelados
(Onychophora), gusanos saeta (Chaetognatha) y gusanos
redondos (Nematoda); los moluscos, que son animales
de cuerpo blando, como los pulpos, aunque algunos pre
sentan una concha, como los caracoles; finalmente, los
equinodermos, que tienen las partes del cuerpo situadas
alrededor de un centro, por lo que su simetra es radial,
su piel est cubierta por placas de carbonato de calcio y
son de hbitats marinos, entre ellos estn estrellas, pepi
nos, erizos y galletas de mar. Otros phyla menores de inver
tebrados son los siguientes: medusas con peine (Cteno
phora), rotferos (Rotifera), gastrotricos (Gastrotricha),
quinorrincos (Kinorhyncha), ositos de agua (Tardigra
da), hemicordados (Hemichordata), Priapula, Entoproc
ta, Gnathostomulida, Loricifera y Cycliophora.
A pesar de que existe gran cantidad de especies, faltan
grupos de trabajo especializados en varios de estos ta
xones. Diversas instituciones, entre ellas el Instituto de
Cuadro 11.6 Riqueza comparativa de algunos grupos de insectos (en parte) en el mundo y en Mxico
Especies en el
mundo a
Especies estimadas
en el mundo
Especies
descritas
de Mxico
Especies
estimadas
de Mxico
Subespecies,
Especies
Especies
variedades
endmicas
incluidas
o formas incluidas
para Mxico en esta obra*
en esta obra*
Arqueognatos
255 a
350
14 b
14 b
13 b
Zigentmidos
450 a
450
36 b
36 b
31 b
Efemerpteros
2100 a -2500 c
2500 c
116 c
116 c
30 c
116
Odonatos
5000 a -5600 d
5600 d
330 e
330 e
40 e
350
Plecpteros
1600 a -1800 f
1800 f
47 g
47 g
2000 a
62 h
110-150
2011 i
56 i
56 i
51
20000
920 j
920 j
854
86
Ispteros
Dermpteros
Ortpteros
2000 a
1200 a -2011 i
13000 a
47
62 h
Embipteros
300 k
300 k
37 k
37 k
37
Enicocefalomorfos
400
400
12 l
12 l
11
25 a
25 a
1m
1m
Zorpteros
Psocpteros
2600 a -3800 n
8075 n
646 n
646 n
476 n
415
Tisanpteros
4100 a -5000 o
5000 o
419 p
600 p
394 p
427
Tricpteros
7000 q -7100 a
7100 a
325 q
325 q
98000 a
5609 r
5609 r
2780 t
9267 t
Hempteros
85000 a
Hompteros
Megalpteros
300
300
13 u
13 u
Rafidipteros
200 u
200
13 v
18 v
Neurpteros
4550 a
4550
311 w
311 w
Mecpteros
550 w
550
9x
9x
Sifonpteros
2400 a
2400
136 y
272 y
133030-137241
161611
11892
18749-18789
351785
397802
13195
20030
72052
151000 a
2091
3290-30000 z
Subtotal
Colepteros
Dpteros
Lepidpteros
155701-156522
205336
14277-14362
22330
Himenpteros
197720-197750
223950
6313
6313
Total
910288-915350
1139699
47768-47853 70712-97462
859 r, s
265 t
15 r
24
14
13
307
22
137
26
1221
3791
144
2564
12535
362
277
1645
36
2863
938
323
6350
427
4385
27184
1907
Nota: cuando no se cont con datos de especies estimadas, se consider el de especies descritas. Las celdas en blanco representan valores indeterminados.
Fuentes: aBrusca y Brusca 2003. bPalacios-Vargas 2000a. cMcCafferty y Lugo-Ortiz 1996. dBridges 1993. eGonzlez-Soriano y Novelo 1996. fBaumann
1982. gBaumann y Kondratieff 1996. hCancello y Myles 2000. iSakai 2004. jBarrientos-Lozano 2004. kSzumik 2002. lCoscarn y Dellap 2002. mEngel 2004.
nMockford y Garca-Aldrete 1996. oRichards y Davies 1977. pJohansen y Mojica-Guzmn 1996. qBueno-Soria 1996. rSlater y Brailovsky 2000. sThomas 2000.
tO'Brien y Miller 1996. uContreras-Ramos 2000. vAspck y Aspck 1996. wOswald et al. 2002. xByers 1996. yPonce-Ulloa y Llorente 1996. zIbez-Bernal
(com. pers. 2004).
*Adems, en comunicacin personal, estos autores actualizaron informacin para los siguientes grupos: sifonpteros, R. Acosta; ligeidos y hempteros,
L.Cervantes; odonatos, E. Gonzlez-Soriano; ortpteros, L. Barrientos; psocpteros, A.N. Garca-Aldrete.
295
296
Grupos afines
y quelicerados
Especies estimadas
de Mxico
Especies incluidas
en esta obra
Subespecies,
variedades o formas
incluidas en esta obra
78
89
78
89680-92909
5579
8825
4982
Grupos de crustceos
44920
5387
5857
2852
Hexpodos no insectos
8000
598
5048
612
27184
1765
582
36290
1835
Grupos de arcnidos
Grupos de insectos
2198
Especies descritas
de Mxico
893165-915350
Grupos de miripodos
Total
15200
1053163-1078577
47768-47853
585
59995-60080
70712-97462
588
91119-117869
63
11.2.7Vertebrados
Son animales que poseen columna vertebral. A este gru
po pertenecen los peces, anfibios (ranas, sapos, salaman
dras), reptiles (lagartijas, culebras, cocodrilos), aves y
mamferos. A pesar de ser muy conspicuos, los vertebra
dos solo constituyen 3% del reino animal, mientras que el
97% restante est representado por los invertebrados
(Burnie 2003). Mxico es reconocido por su riqueza en
vertebrados, pues ocupa el segundo lugar mundial por el
nmero de especies de reptiles, el doceavo en aves y el
tercero en mamferos. Adems de la riqueza especfica
existen especies propias de alguna regin en Mxico; al
gunas de estas especies son de gran fragilidad gentica o
poblacional. En Mxico se encuentra el mayor nmero
de especies de mamferos marinos (47).
De peces se han descrito 2692 especies considerando
dulceacucolas, estuarinas y marinas (Espinosa etal. in
dito); de estas, 271 especies son endmicas; se estima que
la cifra para Mxico puede aumentar a 2729 especies
(Contreras-Balderas etal. 2008). Existen 361 especies de
anfibios (ranas, sapos y salamandras) y 804 de reptiles
(lagartijas, serpientes y tortugas) con 174 y 368 especies
endmicas, respectivamente (Flores-Villela y CansecoMrquez 2004).
En Mxico existen 1096 especies de aves descritas, de
Especies descritas Especies descritas Especies estimadas Especies endmicas Especies incluidas
en el mundo
de Mxico
de Mxico
de Mxico
en esta obra*
27977 a
Peces
2692 b, c
2729 c
271 b
Actinopterygii
2692
2482
Appendicularia
Chondrichthyes
191
Myxini
12
Petromyzontida
Anfibios
4780 d
361 e
Anura
4204 d
231
231
Caudata
411 d
128
128
Gymnophiona
165 d
Reptiles
Subespecies,
variedades
o formas incluidas
en esta obra*
8238
371 f
174 e
2
804 e
361 e, g
2
812 f
368 d
Squamata
804 e, g
755
165 h
Sauria
4765 h
390
390
Serpentes
2978 h
362
362
Crocodylia
23 h
Testudines
307 h
46
Aves
9721 i
1096 j
Mamferos
4381 l
535 m
Artiodactyla
220 l
10 m
36
Carnivora
271 l
40 m
3m
40
120
78 l
39 m
1m
39
928 l
137 m
15 m
143
126
63 l
8m
1m
14
429 l
32 m
19 m
32
26
Lagomorpha
81 l
15 m
7m
14
46
Perissodactyla
17 l
1m
Primates
236 l
3m
Rodentia
2024 l
235 m
5l
1m
29 l
4m
5488
1065
Amphisbaenia
Cetacea
Chiroptera
Didelphimorphia
Insectivora
(Erinaceomorpha y
Soricomorpha)
Sirenia
Xenanthra
(Cingulata y Pilosa)
Total
55097
5488
46
1167 j
125
600
161
1096 j
535 m, n, o, p
37
1028 n, o
115 m
5658
1099
240
652
Nota: cuando no se cont con datos de especies estimadas, se consider el de especies descritas. Las celdas en blanco representan valores indeterminados.
Fuentes: aNelson 2006. bContreras-Balderas et al. 2008. cH. Espinosa com. pers. 2007. dAmphibiaWeb 2008. eFlores-Villela y Canseco-Mrquez 2004.
fO.Flores-Villela (com. pers. 2006). gFlores-Villela 1993. hUetz 2002. iDickinson 2003. jNavarro y Gordillo 2006. kA. Navarro (com. pers. 2006). lGinsberg 2001.
mCeballos y Oliva 2005 . nRamrez-Pulido 1999. oRamrez-Pulido et al. 2005. pRamrez-Pulido et al. 2008.
* Adems, en comunicacin personal, estos autores actualizaron informacin para los siguientes grupos: anfibios y reptiles, O. Flores-Villela; peces, H. Espinosa, L. Huidobro, C. Flores-Coto, P. Fuentes-Mata y R. Funes.
297
Peces
3 000
Especies descritas
2 500
2 000
1 500
1 000
500
1753-1757
1758-1762
1763-1767
1768-1772
1773-1777
1778-1782
1783-1787
1788-1792
1793-1797
1798-1802
1803-1807
1808-1812
1813-1817
1818-1822
1823-1827
1828-1832
1833-1837
1838-1842
1843-1847
1848-1852
1853-1857
1858-1862
1863-1867
1868-1872
1873-1877
1878-1882
1883-1887
1888-1892
1893-1897
1898-1902
1903-1907
1908-1912
1913-1917
1918-1922
1923-1927
1928-1932
1933-1937
1938-1942
1943-1947
1948-1952
1953-1957
1958-1962
1963-1967
1968-1972
1973-1977
1978-1982
1983-1987
1988-1992
1993-1997
1998-2002
2003-2007
Quinquenios
b
Anfibios
400
350
300
250
200
150
100
50
0
1753-1757
1758-1762
1763-1767
1768-1772
1773-1777
1778-1782
1783-1787
1788-1792
1793-1797
1798-1802
1803-1807
1808-1812
1813-1817
1818-1822
1823-1827
1828-1832
1833-1837
1838-1842
1843-1847
1848-1852
1853-1857
1858-1862
1863-1867
1868-1872
1873-1877
1878-1882
1883-1887
1888-1892
1893-1897
1898-1902
1903-1907
1908-1912
1913-1917
1918-1922
1923-1927
1928-1932
1933-1937
1938-1942
1943-1947
1948-1952
1953-1957
1958-1962
1963-1967
1968-1972
1973-1977
1978-1982
1983-1987
1988-1992
1993-1997
1998-2002
2003-2007
Especies descritas
298
Quinquenios
1753-1757
1758-1762
1763-1767
1768-1772
1773-1777
1778-1782
1783-1787
1788-1792
1793-1797
1798-1802
1803-1807
1808-1812
1813-1817
1818-1822
1823-1827
1828-1832
1833-1837
1838-1842
1843-1847
1848-1852
1853-1857
1858-1862
1863-1867
1868-1872
1873-1877
1878-1882
1883-1887
1888-1892
1893-1897
1898-1902
1903-1907
1908-1912
1913-1917
1918-1922
1923-1927
1928-1932
1933-1937
1938-1942
1943-1947
1948-1952
1953-1957
1958-1962
1963-1967
1968-1972
1973-1977
1978-1982
1983-1987
1988-1992
1993-1997
1998-2002
2003-2007
Especies descritas
1753-1757
1758-1762
1763-1767
1768-1772
1773-1777
1778-1782
1783-1787
1788-1792
1793-1797
1798-1802
1803-1807
1808-1812
1813-1817
1818-1822
1823-1827
1828-1832
1833-1837
1838-1842
1843-1847
1848-1852
1853-1857
1858-1862
1863-1867
1868-1872
1873-1877
1878-1882
1883-1887
1888-1892
1893-1897
1898-1902
1903-1907
1908-1912
1913-1917
1918-1922
1923-1927
1928-1932
1933-1937
1938-1942
1943-1947
1948-1952
1953-1957
1958-1962
1963-1967
1968-1972
1973-1977
1978-1982
1983-1987
1988-1992
1993-1997
1998-2002
2003-2007
Especies descritas
1753-1757
1758-1762
1763-1767
1768-1772
1773-1777
1778-1782
1783-1787
1788-1792
1793-1797
1798-1802
1803-1807
1808-1812
1813-1817
1818-1822
1823-1827
1828-1832
1833-1837
1838-1842
1843-1847
1848-1852
1853-1857
1858-1862
1863-1867
1868-1872
1873-1877
1878-1882
1883-1887
1888-1892
1893-1897
1898-1902
1903-1907
1908-1912
1913-1917
1918-1922
1923-1927
1928-1932
1933-1937
1938-1942
1943-1947
1948-1952
1953-1957
1958-1962
1963-1967
1968-1972
1973-1977
1978-1982
1983-1987
1988-1992
1993-1997
1998-2002
2003-2007
Especies descritas
Reptiles
800
700
600
500
400
300
200
100
Quinquenios
Aves
1 200
1 000
800
600
400
200
Quinquenios
Mamferos
600
500
400
300
200
100
Quinquenios
299
1753-1757
1758-1762
1763-1767
1768-1772
1773-1777
1778-1782
1783-1787
1788-1792
1793-1797
1798-1802
1803-1807
1808-1812
1813-1817
1818-1822
1823-1827
1828-1832
1833-1837
1838-1842
1843-1847
1848-1852
1853-1857
1858-1862
1863-1867
1868-1872
1873-1877
1878-1882
1883-1887
1888-1892
1893-1897
1898-1902
1903-1907
1908-1912
1913-1917
1918-1922
1923-1927
1928-1932
1933-1937
1938-1942
1943-1947
1948-1952
1953-1957
1958-1962
1963-1967
1968-1972
1973-1977
1978-1982
1983-1987
1988-1992
1993-1997
1998-2002
2003-2007
Especies descritas
1753-1757
1758-1762
1763-1767
1768-1772
1773-1777
1778-1782
1783-1787
1788-1792
1793-1797
1798-1802
1803-1807
1808-1812
1813-1817
1818-1822
1823-1827
1828-1832
1833-1837
1838-1842
1843-1847
1848-1852
1853-1857
1858-1862
1863-1867
1868-1872
1873-1877
1878-1882
1883-1887
1888-1892
1893-1897
1898-1902
1903-1907
1908-1912
1913-1917
1918-1922
1923-1927
1928-1932
1933-1937
1938-1942
1943-1947
1948-1952
1953-1957
1958-1962
1963-1967
1968-1972
1973-1977
1978-1982
1983-1987
1988-1992
1993-1997
1998-2002
2003-2007
Especies descritas
1753-1757
1758-1762
1763-1767
1768-1772
1773-1777
1778-1782
1783-1787
1788-1792
1793-1797
1798-1802
1803-1807
1808-1812
1813-1817
1818-1822
1823-1827
1828-1832
1833-1837
1838-1842
1843-1847
1848-1852
1853-1857
1858-1862
1863-1867
1868-1872
1873-1877
1878-1882
1883-1887
1888-1892
1893-1897
1898-1902
1903-1907
1908-1912
1913-1917
1918-1922
1923-1927
1928-1932
1933-1937
1938-1942
1943-1947
1948-1952
1953-1957
1958-1962
1963-1967
1968-1972
1973-1977
1978-1982
1983-1987
1988-1992
1993-1997
1998-2002
2003-2007
Especies descritas
300
Capital natural de Mxico Vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad
a
12 000
10 000
8 000
6 000
4 000
2 000
Quinquenios
3 000
2 500
2 000
1 500
1 000
500
Quinquenios
7 000
6 000
5 000
4 000
3 000
2 000
1 000
Quinquenios
Figura 11.5 [Esta pgina y la siguiente.] Acumulacin de especies descritas para algunos grupos hiperdiversos de insectos (en
parte); (a) incluye Scarabaeidae, Staphylinidae, Silphidae, Ciidae, Elmidae, Histeridae, Hydraenidae, Carabidae, Curculionoidea;
(b) incluye Papilionoidea, Saturniidae, Gracillaridae, Tineoideae, Arctiidae, Hesperidae; (c) incluye Apoidea, Hymenoptera
parastica e Hymenoptera no aculeata y (d) incluye Nematocera y Brachycera (en parte).
0
1753-1757
1758-1762
1763-1767
1768-1772
1773-1777
1778-1782
1783-1787
1788-1792
1793-1797
1798-1802
1803-1807
1808-1812
1813-1817
1818-1822
1823-1827
1828-1832
1833-1837
1838-1842
1843-1847
1848-1852
1853-1857
1858-1862
1863-1867
1868-1872
1873-1877
1878-1882
1883-1887
1888-1892
1893-1897
1898-1902
1903-1907
1908-1912
1913-1917
1918-1922
1923-1927
1928-1932
1933-1937
1938-1942
1943-1947
1948-1952
1953-1957
1958-1962
1963-1967
1968-1972
1973-1977
1978-1982
1983-1987
1988-1992
1993-1997
1998-2002
2003-2007
Especies descritas
1753-1757
1758-1762
1763-1767
1768-1772
1773-1777
1778-1782
1783-1787
1788-1792
1793-1797
1798-1802
1803-1807
1808-1812
1813-1817
1818-1822
1823-1827
1828-1832
1833-1837
1838-1842
1843-1847
1848-1852
1853-1857
1858-1862
1863-1867
1868-1872
1873-1877
1878-1882
1883-1887
1888-1892
1893-1897
1898-1902
1903-1907
1908-1912
1913-1917
1918-1922
1923-1927
1928-1932
1933-1937
1938-1942
1943-1947
1948-1952
1953-1957
1958-1962
1963-1967
1968-1972
1973-1977
1978-1982
1983-1987
1988-1992
1993-1997
1998-2002
2003-2007
Especies descritas
1753-1757
1758-1762
1763-1767
1768-1772
1773-1777
1778-1782
1783-1787
1788-1792
1793-1797
1798-1802
1803-1807
1808-1812
1813-1817
1818-1822
1823-1827
1828-1832
1833-1837
1838-1842
1843-1847
1848-1852
1853-1857
1858-1862
1863-1867
1868-1872
1873-1877
1878-1882
1883-1887
1888-1892
1893-1897
1898-1902
1903-1907
1908-1912
1913-1917
1918-1922
1923-1927
1928-1932
1933-1937
1938-1942
1943-1947
1948-1952
1953-1957
1958-1962
1963-1967
1968-1972
1973-1977
1978-1982
1983-1987
1988-1992
1993-1997
1998-2002
2003-2007
Especies descritas
1 600
1 400
1 000
1 200
800
600
400
200
Quinquenios
6 000
5 000
4 000
3 000
2 000
1 000
Quinquenios
2 500
2 000
1 500
1 000
500
Quinquenios
Figura 11.6 [Esta pgina y la siguiente.] Acumulacin de especies descritas para algunos grupos de invertebrados (en parte);
(a) incluye Araneae, Opiliones, Scorpiones, Pseudoscorpiones, Amblypigi, Uropygi, Schizomida, Ricinulei y Acari (en parte);
(b) incluye Decapoda, Tanaidacea, Ostracoda, Anostraca, Stomatopoda, Amphipoda y Cumacea; (c) incluye Insecta, Hexapoda
no Insecta, Arachnida, Chelicerata, Crustacea y Myriapoda (en parte) y (d) incluye Porifera, Cnidaria, Platyhelminthes,
Acanthocephala, Annelida, Nematoda, Rotifera, Mollusca, Echinodermata, Placozoa, Phoronida y Chaetognatha.
301
1753-1757
1758-1762
1763-1767
1768-1772
1773-1777
1778-1782
1783-1787
1788-1792
1793-1797
1798-1802
1803-1807
1808-1812
1813-1817
1818-1822
1823-1827
1828-1832
1833-1837
1838-1842
1843-1847
1848-1852
1853-1857
1858-1862
1863-1867
1868-1872
1873-1877
1878-1882
1883-1887
1888-1892
1893-1897
1898-1902
1903-1907
1908-1912
1913-1917
1918-1922
1923-1927
1928-1932
1933-1937
1938-1942
1943-1947
1948-1952
1953-1957
1958-1962
1963-1967
1968-1972
1973-1977
1978-1982
1983-1987
1988-1992
1993-1997
1998-2002
2003-2007
1753-1757
1758-1762
1763-1767
1768-1772
1773-1777
1778-1782
1783-1787
1788-1792
1793-1797
1798-1802
1803-1807
1808-1812
1813-1817
1818-1822
1823-1827
1828-1832
1833-1837
1838-1842
1843-1847
1848-1852
1853-1857
1858-1862
1863-1867
1868-1872
1873-1877
1878-1882
1883-1887
1888-1892
1893-1897
1898-1902
1903-1907
1908-1912
1913-1917
1918-1922
1923-1927
1928-1932
1933-1937
1938-1942
1943-1947
1948-1952
1953-1957
1958-1962
1963-1967
1968-1972
1973-1977
1978-1982
1983-1987
1988-1992
1993-1997
1998-2002
2003-2007
Especies descritas
1753-1757
1758-1762
1763-1767
1768-1772
1773-1777
1778-1782
1783-1787
1788-1792
1793-1797
1798-1802
1803-1807
1808-1812
1813-1817
1818-1822
1823-1827
1828-1832
1833-1837
1838-1842
1843-1847
1848-1852
1853-1857
1858-1862
1863-1867
1868-1872
1873-1877
1878-1882
1883-1887
1888-1892
1893-1897
1898-1902
1903-1907
1908-1912
1913-1917
1918-1922
1923-1927
1928-1932
1933-1937
1938-1942
1943-1947
1948-1952
1953-1957
1958-1962
1963-1967
1968-1972
1973-1977
1978-1982
1983-1987
1988-1992
1993-1997
1998-2002
2003-2007
Especies descritas
Especies descritas
302
Capital natural de Mxico Vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad
Arthropoda (en parte)
35 000
30 000
25 000
20 000
15 000
10 000
5 000
Quinquenios
3 000
2 500
2 000
1 500
1 000
500
Quinquenios
25 000
20 000
15 000
10 000
5 000
Quinquenios
Especies descritas
50 000
40 000
30 000
20 000
10 000
1753-1757
1758-1762
1763-1767
1768-1772
1773-1777
1778-1782
1783-1787
1788-1792
1793-1797
1798-1802
1803-1807
1808-1812
1813-1817
1818-1822
1823-1827
1828-1832
1833-1837
1838-1842
1843-1847
1848-1852
1853-1857
1858-1862
1863-1867
1868-1872
1873-1877
1878-1882
1883-1887
1888-1892
1893-1897
1898-1902
1903-1907
1908-1912
1913-1917
1918-1922
1923-1927
1928-1932
1933-1937
1938-1942
1943-1947
1948-1952
1953-1957
1958-1962
1963-1967
1968-1972
1973-1977
1978-1982
1983-1987
1988-1992
1993-1997
1998-2002
2003-2007
Quinquenios
303
304
Total
AGS
71
27
17
59
15
17
59
134
400
BC
30
523
13
224
327
72
65
574
191
2025
BCS
20
494
20
59
277
89
44
83
290
176
1552
CAM
14
127
136
164
26
28
55
382
946
CHIS
698
59
37
633
1035
191
219
505
1196
4582
CHIH
12
290
44
205
336
35
60
618
198
1804
COAH
29
160
93
141
18
40
361
125
975
157
30
134
233
40
60
119
359
1141
DF
33
359
34
86
239
205
73
31
145
254
1459
DUR
15
223
26
204
617
53
81
532
220
1975
GTO
89
40
160
16
26
137
143
631
GRO
21
671
49
98
369
761
106
171
481
655
3382
HGO
24
284
33
38
398
419
35
83
285
470
2069
JAL
17
315
82
439
878
55
146
577
541
3051
MEX
80
606
20
107
242
540
66
75
305
334
2375
MICH
21
215
20
17
265
487
61
92
355
496
2029
MOR
416
34
87
252
768
125
104
549
489
2833
NAY
352
200
413
47
96
306
339
1757
NL
47
305
56
22
388
288
71
99
345
272
1893
OAX
11
446
49
21
490
1262
133
234
508
1050
4204
PUE
12
330
21
45
378
618
55
124
425
749
2757
QRO
101
12
20
119
133
34
50
152
628
QROO
39
375
12
138
163
40
35
120
385
1316
SLP
36
428
53
31
320
286
53
137
298
546
2188
SIN
16
186
239
368
46
76
383
297
1614
SON
20
357
222
327
91
76
627
367
2102
TAB
21
384
17
219
201
70
76
126
460
1582
TAMPS
22
448
53
68
280
285
61
105
402
458
2182
75
46
68
28
55
277
VER
27
913
156
138
949
1546
199
279
815
1250
6272
YUC
65
259
37
32
157
202
27
54
199
310
1342
ZAC
68
31
70
26
254
66
531
COL
TLAX
Gimnospermas
AGS
47
10
467
524
BC
45
12
719
776
BCS
62
12
484
558
CAM
29
809
839
CHIS
693
22
3833
4548
CHIH
141
26
1138
1305
COAH
88
29
1259
1376
COL
100
997
1099
DF
116
12
1077
1205
DUR
143
29
1118
1290
GTO
104
1143
1255
GRO
374
19
2070
2463
HGO
263
27
1611
1901
JAL
262
24
2752
3038
MEX
245
18
2064
2327
MICH
220
19
1885
2124
MOR
162
12
1536
1710
NAY
166
1369
1544
NL
120
30
941
1091
OAX
669
28
3388
4085
PUE
297
21
2025
2343
QRO
196
20
1299
1515
43
746
790
SLP
191
24
1366
1581
SIN
136
12
1079
1227
SON
109
14
1111
1234
TAB
117
1162
1282
TAMPS
133
21
1169
1323
39
11
457
507
VER
534
31
4907
5472
YUC
25
815
842
ZAC
48
22
652
722
QROO
TLAX
Angiospermas
Total
305
306
AGS
Peces a, b, c, d, e
Anfibios f, g, h
Reptiles f, g, h
Aves i, j
Mamferos k
Total
13
17
88
40
163
BC
371
12
80
357
114
934
BCS
359
68
286
114
832
CAM
13
21
84
246
95
459
CHIS
117
224
565
205
1117
CHIH
38
31
118
325
134
646
COAH
44
22
101
262
112
541
COL
60
25
87
327
122
621
33
96
249
82
460
DUR
21
31
95
301
141
589
GTO
20
51
244
65
386
GRO
139
56
158
420
136
909
HGO
10
66
124
276
118
594
JAL
12
56
143
438
173
822
MEX
57
104
263
127
560
MICH
10
53
138
429
163
793
MOR
41
96
256
105
502
NAY
30
96
363
125
621
69
28
115
236
126
574
130
106
258
634
194
1322
PUE
73
140
347
144
708
QRO
43
98
261
106
515
QROO
19
100
348
99
568
SLP
15
49
135
438
152
789
SIN
298
33
95
422
107
955
SON
168
44
137
445
139
933
TAB
88
25
69
326
102
610
125
51
130
435
145
886
DF
NL
OAX
TAMPS
TLAX
16
25
86
50
179
VER
213
109
214
635
190
1361
YUC
21
103
308
99
531
ZAC
18
59
156
121
359
cd
6 000
Especies
5 000
4 000
3 000
2 000
1 000
0
Ags
BC
BCS
Cam
Chis
Chih
Coah
Col
DF
Gto
Dur
Gro
Hgo
Jal
Mx
Mich
Mor
Nay
NL
Oax
Pue
Qro
QRoo
SLP
Sin
Son
Tab
Tlax
Yuc
Tamps
Ver
Zac
Pteridofitas
Gimnospermas
Angiospermas
5 000
Especies
4 000
3 000
2 000
1 000
0
Ags
BC
BCS
Cam
Chis
Chih
Coah
Col
DF
Dur
Gto
Gro
Hgo
Jal
Mx
Mich
Mor
Nay
NL
Oax
Pue
Qro
QRoo
SLP
Sin
Son
Tab
Tlax
Yuc
Tamps
Ver
Zac
307
Aves
Peces
Anfibios
Reptiles
1400
1300
1200
1100
1000
900
Especies
800
700
600
500
400
300
200
100
0
Ags
BC
BCS
Cam
Chis
Chih
Coah
Col
DF
Dur
Gto
Gro
Hgo
Jal
Mx
Mich
Mor
Nay
NL
Oax
Pue
Qro
QRoo
SLP
Sin
Son
Tab
Tamps
Tlax
Ver
Yuc
Zac
MXICO
EUA
20 000
15 000
Registros
10 000
5 000
0
1840-1845
1846-1850
1851-1855
1856-1860
1861-1865
1866-1870
1871-1875
1876-1880
1881-1885
1886-1890
1891-1895
1896-1900
1901-1905
1906-1910
1911-1915
1916-1920
1921-1925
1926-1930
1931-1935
1936-1940
1941-1945
1946-1950
1951-1955
1956-1960
1961-1965
1966-1970
1971-1975
1976-1980
1981-1985
1986-1990
1991-1995
1996-2000
308
Periodos
Figura 11.12 Periodos de recolecta de gneros selectos de helechos en Mxico, en herbarios nacionales y de Estados Unidos.
Figura 11.13 Distribucin de gneros selectos de helechos en herbarios (a) nacionales y (b) de Estados Unidos.
309
310
11.4 Conclusiones
En la lista del cd
1 anexo se logr recopilar 75043 nom
bres de especies verificadas o cotejadas taxonmicamen
te por expertos o con fuentes actualizadas, tomando en
cuenta especies an no descritas, lo que constituye cerca
de 42% del total de la diversidad mexicana esperada de
grupos biolgicos, considerando el lmite ms modesto
estimado para Mxico en 180000 especies.
La informacin reunida en la lista general de especies
mexicanas contiene tres niveles de detalle, segn sea el
taxn. El primero es la informacin taxonmica mnima
de los nombres correctos o vlidos (nombre, autor y
ao); el segundo nivel incluye adems las sinonimias y/o
la distribucin, y el tercer nivel es la integracin adicional
de datos de nombres comunes, usos y datos de endemis
mo, entre otros. La informacin que se compil presenta
aspectos que merecen particular atencin y deben com
prenderse para entender los cuadros y las grficas.
De las 75043 especies reunidas en el listado anexo cd
1 ,
se analiz un subconjunto de 68249 especies que conta
ban con autor y ao, con la finalidad de observar tenden
cias en los datos y establecer el estado de conocimiento
de cada grupo taxonmico. El resto de los nombres, si
contaban con datos de distribucin estatal, aun sin ser
especies descritas, se consideraron para analizar la rique
za por estados.
Lo ms importante de estos datos es que la mayora de
ellos estn actualizados al menos hasta el ao 2000 y de
algunos grupos las listas de especies fueron actualizadas
hasta 2005-2007. En su elaboracin han participado ms
de 200 autores de ms de 10 instituciones y seis pases:
Mxico, Argentina, Espaa, Estados Unidos, Canad y
Francia. Considrese adems que, para algunos grupos
como los artrpodos, se compil bibliografa reciente de
Agradecimientos
A todos los coautores de las listas de especies. Al perso
nal del Missouri Botanical Garden, quien proporcion
informacin de plantas vasculares, especialmente a Olga
Martha Montiel, Bob Magill y Peter Raven. Tambin agra
decemos a Victoria Sosa, quien gestion algunas de las
listas que aqu se incluyen. Un reconocimiento especial a
Salvador Contreras, Fernando Chiang y Nelson Papave
ro, revisores de este manuscrito, quienes aportaron in
formacin y comentarios muy enriquecedores.
Referencias
Aalbu, R.L., G.E. Flores y C.A. Triplehorn. 2002.
Tenebrionidae, en J. Llorente Bousquets y J.J. Morrone
(eds.), Biodiversidad, taxonoma y biogeografa de artrpo
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J.Llorente Bousquets, A.N. Garca Aldrete y E. Gonzlez
Soriano (eds.), Biodiversidad, taxonoma y biogeografa de
artrpodos de Mxico: hacia una sntesis de su conocimien
to, vol. I, Instituto de Biologa, Facultad de Ciencias,
unam-Conabio, Mxico, pp. 103-129.
AmphibiaWeb. 2008. Information on amphibian biology and
conservation, web application, en <http://amphibiaweb.
org/> (consultada en 2008).
311
312
313
314
315
316
317
318
319
320
321
322
12
Contenido
12.1 Introduccin / 324
12.2 Antecedentes / 326
12.2.1 Estudio de los patrones generales
a escala global / 326
12.2.2 La visin amplia de los patrones
de diversidad de la biota de Mxico / 326
Los estudios del componente / 326
Los estudios del componente / 330
12.3 Mtodos / 338
12.3.1 Patrones de diversidad / 338
Especies de vertebrados terrestres / 338
Gneros nativos de angiospermas / 339
12.3.2 reas de distribucin y patrones de
diversidad / 339
Especies de vertebrados terrestres / 339
12.4 Patrones espaciales de riqueza de especies / 340
12.4.1 Especies de vertebrados terrestres / 340
12.4.2 Gneros de angiospermas / 348
12.5 Patrones del componente de la diversidad / 348
12.5.1 Especies de vertebrados terrestres / 348
12.5.2 Gneros de angiospermas / 354
Recuadros
Recuadro 12.1. Distribucin espacial de las especies
de peces / 327
Recuadro 12.2. Diferenciacin florstica y diversidad
en un paisaje tropical complejo / 331
Recuadro 12.3. Diversidad en comunidades
microbianas: procariontes con biogeografa / 335
Apndices
Apndice 12.1. Fuentes de datos de los vertebrados
terrestres / cd
2
Apndice 12.2. Fuentes de los registros de gneros nativos
de angiospermas / cd
2
Koleff, P., J. Sobern et al. 2008. Patrones de diversidad espacial en grupos selectos de especies, en Capital natural de
Mxico, vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio, Mxico, pp. 323-364.
[ 323 ]
324
Resumen
12.1 Introduccin
Una de las caractersticas ms conspicuas de la biodiver
sidad es que no se distribuye de manera homognea, por
lo que los patrones espaciales de la diversidad de especies
y los procesos asociados a los mismos han sido objeto de
estudio desde hace mucho tiempo y desde diferentes
escalas y enfoques, tales como la ecologa de comunida
des (e.g. Krebs 1978; Begon etal. 1990), la biogeografa
(e.g. Rapoport 1975; Pielou 1979; Simberlof 1983; Mur
gua 2005a) y ms recientemente desde la perspectiva de
la macroecologa (e.g. Brown 1995; Gaston y Blackburn
2000), e integrando varios enfoques (e.g. Magurran 1988;
Rosenzweig 1995). El denominador comn en todos es
tos estudios finalmente subyace en el conocimiento de
las reas de distribucin de las especies y su arreglo es
pacial.
325
326
12.2 Antecedentes
Diversos estudios han documentado los patrones espa
ciales de riqueza de especies, desde diferentes enfoques y
escalas. En esta seccin se presenta un recuento de los
estudios hechos a partir de la dcada de los noventa, a
pesar de que los estudios de patrones de diversidad a es
cala continental comenzaron en los sesenta o setenta (e.g.
Simpson 1964; Rapoport 1975). Sin embargo, en las lti
mas dcadas los trabajos de anlisis de grandes matrices
de datos se incrementaron notablemente gracias a los
avances en la informtica de la biodiversidad.
327
328
Especies de peces
> 100
100 - 250
250 - 500
500 - 700
700 - 3000
Sin datos
Especies de peces
endmicos
05
5 - 50
50 - 100
100 - 250
250 - 500
500 - 1800
Sin datos
Figura 1 Especies de peces en diferentes regiones del mundo (a) totales y (b) endmicas
(World Resources eAtlas, datos del World Resources Institute 2003).
134
1 045
994
487
410
4 223
1 660
4 700
662
1 685
2 292
3 197
5 706
3 689
4 175
4103
4 234
1734
685
1 791
1 574
2 044
244
232
132
Figura 2 Nmero de especies de peces en el mundo, por reas de la fao (Froese 2000).
329
330
Primarias
Secundarias
Nerticas
Neotropicales
Subtotal
*5133
417
9150
382
5149
8231
Perifricas
31161
00
31161
Total
39376
9166
48542
331
100
90
80
70
Distancia de unin
332
60
50
40
30
20
10
0
Nb Nb Nb Sa Sm Sb Sb Sb Sm Sb Sm Nb Sb Nb Sm Sa Na Na Na Nm Nm Nm Na Nm Nm Sa Na Sm Sa Sa
Exposicin y piso altitudinal
70
Vegetacin xerfila
60
Matorral
subinerme
Sabana
Caliza
Bosque
de galera
50
Filitas
Distancia de unin
40
Selva
mediana
30
20
10
0
Vegetacin
riberea
Vegetacin
xerfila
Matorral
subinerme
Sabana
333
Cuadro 1 Diversidad y riqueza de especies en seis tipos de vegetacin primaria y en la vegetacin secundaria
en Nizanda
Comunidad
Sab
ndice de Srensen
ndice de Whittaker
Riqueza de especies
Sab
sbc
ms
mx
sm
bg
189
sbc
14.2
ms
23.9
46.9
mx
8.7
17.7
14.7
sm
7.0
51.7
26.9
4.7
bg
7.0
20.5
21.7
6.9
sbc
1.87
ms
1.79
1.62
mx
1.92
1.84
1.86
sm
1.93
1.59
1.76
1.95
bg
1.93
1.81
1.8
1.93
443
130
74
sbc
590
ms
285
465
mx
252
475
190
sm
489
604
394
382
bg
284
497
212
173
317
29.3
105
369
369
Notas: en la diagonal principal del primer bloque se muestra la riqueza de especies de cada comunidad (en itlicas). Al comparar entre comunidades, para cada par de ellas se indica el ndice de Srensen (bloque superior), el ndice de Whittaker (bloque intermedio) y la riqueza combinada de
especies (bloque inferior).
Abreviaturas: Sab: sabana, sbc: selva baja caducifolia, ms: matorral subinerme, mx: matorral xerfilo, sm: selva mediana, bg: bosque de galera.
70
Sab
60
Frecuencia de especies
(porcentaje)
334
50
40
30
20
10
0
Camefita
Hemicriptofita
Fanerofita
Geofita
Terofita
Fig. 3 Espectros de formas de vida para la selva baja caducifolia (sbc) y la sabana (Sab).
335
L3
L2
Figura 1 Diseo de los cuadrantes de un sistema totalmente anidado para analizar el escalamiento de la diversidad de
especies. Nota: se comenz con un cuadrante de lado
L 0=8m y rea A 0 = 64 m 2, que contiene S 0 taxones; se
dividi en cuatro cuadrantes de lado L 1 = L 0 2 = 4 m, de
rea A 1=A 04=16m 2. Se repiti la subdivisin para completar cuadrantes de menor tamao de lado, que contiene
L 2 = 2 m, de rea A 2 = 4 m 2 y 64 cuadrantes de rea
A 3=1m 2. Por claridad, solo un cuadrante de cada tamao
est marcado. Se tom una muestra de suelo en cada uno
de los 32 cuadrantes ms pequeos, siguiendo el patrn de
tablero de ajedrez. La diversidad de las unidades taxonmicas operacionales (otu) se midi a las cuatro escalas; S 0 es
la diversidad total encontrada en el cuadrante; S 1 es la diversidad promedio acumulada de los cuatro cuadrantes del
rea A 1 (cada una incluye ocho muestras de suelo); S 2 es la
diversidad promedio acumulada en los 16 cuadrantes del
rea A 2 (cada una incluye dos muestras de suelo), y S 3 es la
diversidad promedio en las 32 unidades de muestreo.
L1
A1
8m
A2
A3
L0
b
Cresta
Ladera
100
80
2.5
Logaritmo de la
diversidad de
Frecuencia de
120
60
40
20
0
11
14
17
20
23
26
29
32
Cresta
Ladera
200
150
100
50
0
0
10
20
30
rea
40
(m2)
50
Cresta
Ladera
2.0
1.5
1.0
Escala
Diversidad de
336
60
70
Cresta
Cuadrantes A3
Distribucin ms amplia
Mayor diversidad
Distribucin ms amplia
Mayor diversidad
Ladera
337
338
12.3 Mtodos
Se analizaron los patrones espaciales de diversidad de los
vertebrados terrestres (mamferos, aves, reptiles y anfi
bios) tomando como fundamento para los mamferos la
base de datos de Arita (2007; vase el apndice 12.1, en
el cd
2 que acompaa a este volumen). Para aves, reptiles
y anfibios se usaron modelos de distribucin potencial,
que son hiptesis sobre las reas de distribucin reales
(Arhennius 1921; Peterson y Watson 1998; Peterson
etal. 2006) planteadas a partir de datos de registros de
museos y colecciones cientficas; se obtuvieron modelos
de nicho ecolgico de manera independiente por grupos
de trabajo distintos para cada taxn (Rodrguez et al.
2005), que fueron revisados y editados por expertos para
eliminar las sobrepredicciones asociadas al mtodo
(vanse detalles en el apndice 12.1; tambin Peterson
et al. 2006). Este mtodo permite obtener la distribu
cin geogrfica de numerosas especies a medio grado
de resolucin, superponer mapas y realizar los anlisis
relacionados con la riqueza y el recambio de especies
(componente ), que eran imposibles de realizar antes
por la inexistencia de hiptesis cuantitativas sobre la
distribucin de las especies. Desafortunadamente, an
no se cuenta con este tipo de mapas para otros grupos
de animales a escala nacional, aparte de los vertebrados
terrestres, y son muy escasos los datos que se tienen
para plantas. Hasta donde sabemos, slo estn dispo
nibles los modelos de reas de distribucin potencial
para las especies de plantas enlistadas en la NOM-059Semarnat-2001 (Semarnat, 2002; vase el captulo
18 del volumen II de esta obra), as como para los gne
ros Agave y Opuntia (Golubov etal. 2005), as como de
un conjunto de especies de rboles tropicales de impor
tancia para Mxico (Pennington y Sarukhn 2005). Es
importante subrayar que desde una perspectiva ma
croecolgica se debe estudiar toda una regin,5 y taxo
nes completos.
La mayor dificultad para el estudio de los patrones de
diversidad de las plantas (al menos todas las plantas vas
culares) es que existen casi diez veces ms especies de
plantas que de vertebrados terrestres. Sin embargo, es
posible realizar un anlisis nacional para las plantas
usando una metodologa que permite estimar el nmero
de especies a una resolucin medianamente alta, con
celdas de 0.5 (Sobern etal. 2007). Para lo anterior se
consideraron los gneros nativos de las angiospermas
(Magnoliophyta), a partir de registros georreferidos de
ejemplares de herbario, del Sistema Nacional de Infor
339
340
Especies de anfibios
0.000 - 0.020
0.021 - 0.036
0.037 - 0.050
0.051 - 0.066
0.067 - 0.083
0.084 - 0.099
0.100 - 0.119
0.120 - 0.139
0.140 - 0.166
0.167 - 0.215
Especies de reptiles
0.027 - 0.046
0.047 - 0.061
0.062 - 0.072
0.073 - 0.084
0.085 - 0.098
0.099 - 0.114
0.115 - 0.132
0.133 - 0.148
0.149 - 0.166
0.167 - 0.201
Figura 12.1 [Esta pgina y la siguiente.] Representacin grfica de la distribucin del nmero de especies en celdas de 0.5.
Nota: Las escalas de colores varan entre grupos de la siguiente manera; los mnimos y mximos para cada grupo son:
(a) anfibios (0.003, 0.215), total 302; (b) reptiles (0.027, 0.201), total 676; (c) aves (0.094, 0.640), total 663,
y (d) mamferos (0.062, 0.374), total 422.
341
342
Especies de aves
0.094 - 0.149
0.150 - 0.184
0.185 - 0.220
0.221 - 0.276
0.277 - 0.333
0.334 - 0.374
0.375 - 0.415
0.416 - 0.468
0.469 - 0.538
0.539 - 0.640
Especies de mamferos
0.062 - 0.118
0.119 - 0.147
0.148 - 0.171
0.172 - 0.194
0.195 - 0.220
0.221 - 0.246
0.247 - 0.273
0.274 - 0.301
0.302 - 0.336
0.337 - 0.374
0.6
0.4
0.2
0.0
0.2
0.3
0.4
0.10
0.15
0.20
0.05
0.25
0.1
0.30
0.5
0.00
0.00
0.10
0.15
0.20
0.25
0.10
0.15
0.20
Riqueza proporcional (anfibios)
0.05
0.25
0.05
0.30
0.30
0.00
0.00
0.10
0.15
0.20
0.25
0.10
0.15
0.20
Riqueza proporcional (anfibios)
0.05
0.05
Figura 12.2 Relaciones entre las riquezas de especies proporcionales de las cuatro clases de vertebrados terrestres incluidas en el anlisis.
Nota: las rectas representan la funcin identidad. Las escalas difieren entre las grficas.
0.00
0.0
b
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
0.6
0.4
0.2
0.0
0.0
0.6
0.4
0.2
0.0
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00
0.25
0.30
344
Anfibios (total)
1-8
7 - 12
13 - 18
19 - 25
26 - 47
Anfibios endmicos
1-2
3-6
7-9
10 - 12
13 - 22
Figura 12.3 [Esta pgina y las siguientes] Comparacin de los patrones de riqueza y endemismo a escala de alta resolucin
(1 km2). (a) Total de anfibios [y] anfibios endmicos. (b) Total de reptiles [y] reptiles endmicos. (c) Total de aves [y] aves
endmicas. (d) Total de mamferos [y] mamferos endmicos.
Reptiles (total)
1 - 20
21 - 31
32 - 42
43 - 56
57 - 93
Reptiles endmicos
1-5
6 - 11
12 - 18
19 - 26
27 - 49
345
346
Aves (total)
44 - 140
141 - 200
201 - 270
271 - 330
331 - 460
Aves endmicas
1-6
7 - 14
15 - 23
24 - 31
32 - 45
Mamferos (total)
1 - 30
31 - 49
50 - 66
67 - 85
86 - 124
Mamferos endmicos
1-3
4-8
9 - 13
14 - 19
20 - 28
347
348
12.4.2Gneros de angiospermas
De manera muy general se pueden discutir los patrones
de diversidad espacial de las angiospermas, tanto de la
riqueza total de gneros como de la riqueza de gneros
endmicos (Figs. 12.4 y 12.5, respectivamente). Ya se ha
anotado que Mxico, junto con Centroamrica, constitu
ye una regin de alta biodiversidad de plantas, donde el
grado de endemismos, tanto en el nivel de gnero como
de especies, es alto (Rzedowski 1991). Se estima que en
Mxico existen alrededor de 29000 especies (Villaseor
2003), lo que crea una dificultad para observar patrones
generales definidos de la distribucin de su riqueza de
especies, ya que distintos taxones pueden tener distribu
ciones diferenciadas.
Los anlisis muestan una alta riqueza de gneros de
angiospermas en el sureste del pas, que alcanza los valo
res ms altos en la parte central del estado de Chiapas, as
como en el Eje Neovolcnico. Las sierras Madre Oriental
y Occidental tambin registran altos valores de riqueza
de gneros, aunque menores que el Eje Neovolcnico y
Chiapas.
La regin del Bajo comprendida entre los estados de
Quertaro, Guanajuato y San Luis Potos, la zona centronorte del pas en general (los estados de Zacatecas, Du
rango, Chihuahua y Coahuila), as como la norte-occi
dental (el estado de Sinaloa y la Pennsula de Baja
California), son grandes extensiones con valores de ri
queza de gneros menores al resto del pas. Aunque la
metodologa de curvas de acumulacin (iec, Colwell y
Coddington 1994) se aplica para compensar las diferen
Nmero de gneros
0 - 100
101 - 200
201 - 500
501 - 750
751 - 1 130
Figura 12.4 Patrones de riqueza de gneros de angiospermas de Mxico en celdas de 0.5 por 0.5.
Gneros endmicos
0
1- 4
5 - 10
11 - 20
21 - 30
31 - 91
Figura 12.5 Patrones de riqueza estimada mediante ice (vanse detalles en el texto) de gneros endmicos
de angiospermas de Mxico, en celdas de 0.5 por 0.5.
349
350
rea proporcional
promedio. Anfibios
0.000 - 0.130
0.131 - 0.186
0.187 - 0.226
0.227 - 0.262
0.263 - 0.299
0.300 - 0.335
0.336 - 0.375
0.376 - 0.421
0.422 - 0.474
0.475 - 0.613
rea proporcional
promedio. Reptiles
0.145 - 0.188
0.189 - 0.214
0.215 - 0.242
0.243 - 0.272
0.273 - 0.296
0.297 - 0.317
0.318 - 0.338
0.339 - 0.361
0.362 - 0.385
0.386 - 0.441
Figura 12.6 [Esta pgina y la siguiente.] Representacin grfica del promedio de rea de distribucin (como proporcin del total
de la superficie continental de Mxico) de las especies que habitan cada celda de 0.5 del territorio mexicano. (a) Anfibios.
(b) Reptiles. (c) Aves. (d) Mamferos. Nota: Los tonos claros representan zonas ocupadas en promedio por especies de distribucin
restringida. El color azul oscuro representa regiones habitadas por especies de amplia distribucin.6
351
352
rea proporcional
promedio. Aves
0.314 - 0.358
0.359 - 0.417
0.418 - 0.484
0.485 - 0.532
0.533 - 0.580
0.581 - 0.623
0.624 - 0.657
0.658 - 0.681
0.682 - 0.710
0.711 - 0.759
rea proporcional
promedio. Mamferos
0.275 - 0.330
0.331 - 0.374
0.375 - 0.408
0.409 - 0.435
0.436 - 0.462
0.463 - 0.489
0.490 - 0.509
0.510 - 0.525
0.526 - 0.542
0.543 - 0.572
b
30
20
25
15
Frecuencia
Frecuencia
20
15
10
10
5
5
0
0
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
d
10
8
Frecuencia
Frecuencia
6
4
2
0
0
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Figura 12.7 Distribucin del rea proporcional ocupada por las especies de los diferentes grupos.
353
b
0.20
Riqueza proporcional por celda
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.15
0.10
0.05
0.6
0.15
0.20
0.25
0.30
0.35
0.40
0.45
d
0.6
0.35
Riqueza proporcional por celda
354
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.30
0.35
0.40
0.45
0.50
0.55
Figuras 12.8 Grficas de diversidad-rea de distribucin para los cuatro grupos de vertebrados terrestres analizados.
Nota: las escalas son diferentes. El tringulo negro en cada grfica seala la riqueza fraccional promedio que, como se demuestra
en Arita et al. 2008, es el inverso del valor de w .
tropicales son los principales determinantes de la mayor
diversidad encontrada en dichas regiones, como apunt
Janzen (1967) al examinar cmo la variacin latitudinal y
climtica podran moldear la evolucin de las tolerancias
fisiolgicas y, en consecuencia, determinar la resistencia
topogrfica a la dispersin, y por medio de ella influir en
su rango de distribucin geogrfica. De esta forma, las
montaas se han considerado barreras fisiogrficas, dado
el cambio abrupto de condiciones climticas entre los
valles de baja altitud y las zonas de mayor altitud.
Una tarea pendiente es la de obtener correlaciones en
tre factores fisiogrficos o climatolgicos con las medi
das del rea de distribucin promedio de las especies de
cada cuadro. Este ejercicio sin duda arrojar informacin
valiosa para entender mejor las causas de la distribucin
espacial de las especies de vertebrados terrestres de
Mxico.
12.5.2Gneros de angiospermas
En la figura 12.10 se muestra una grfica que relaciona la
proporcin de gneros de angiospermas nativos de Mxi
co respecto a la extensin de sus reas de distribucin (en
porcentaje de ocupacin del pas). El primer punto de la
grfica muestra que ms de 50% de los gneros de angios
permas tienen un rea de distribucin menor o igual a
5% de la superficie del territorio nacional. En sentido es
tricto, esta rea de distribucin es menor a 5%, pues las
reas de distribucin se calcularon con base en una ret
cula con celdas de 0.5, por lo que no necesariamente el
gnero se distribuye en toda la superficie de cada cuadro
en donde se ha recolectado. Como ya se ha anotado (So
bern et al. 2005), la diversidad w es el recproco del
rea de distribucin de las especies dentro de una regin
dada. En este caso, aunque el anlisis se hizo para gne
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.3
0.4
0.6
0.5
0.7
(c)
Figura 12.9 Diferentes partes de la grfica diversidad-rea de distribucin para aves, con su regin geogrfica correspondiente.
Las regiones (a) y (b) tienen valores similares (bajos) de promedio del rea de distribucin y valores contrastantes de nmero de especies.
La regin (c) corresponde a celdas con el mnimo nmero de especies, en promedio, con la mxima rea de ocupacin en el territorio.
(b)
(a)
356
40
30
20
10
0
10
20
30
40
50
60
70
80
1.0
W aves = 3.41
W mamferos = 4.95
0.8
W reptiles = 11.49
Riqueza proporcional
W anfibios = 17.86
0.6
0.4
0.2
0.0
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
357
358
Notas
1 La localidad se ha definido como la escala espacial a la cual
un organismo desarrolla su ciclo de vida completo; sin em
bargo, al hablar de conjuntos de especies se ha considerado
la escala en la que interaccionan los organismos de una mis
ma poblacin, lo cual no resulta trivial de definir en un espa
cio geogrfico.
2 Usamos el subndice w para distinguir otros conceptos de
a los que nos referimos de manera general, que no hacen
referencia solo a la relacin de la riqueza de especies entre
dos reas, como propuso originalmente Whittaker (1960;
vase Koleff 2005).
3 La relacin de qu tan pequea debe ser el rea para deter
minar respecto a , usualmente es arbitraria.
4 Aqu no hemos considerado los estudios que utilizan medi
das de similitud/disimilitud, aunque estas se han usado como
medidas de diversidad ya que no hacen mencin a este
aspecto o al estudio de patrones de diversidad.
5 Idealmente se debera estudiar la regin biogeogrfica; en el
caso de Mxico sera el continente, ya que est ubicado en
la zona de confluencia de las regiones Nertica y Neotropi
cal. No obstante, el estudio, considerando como dominio
una regin geopoltica, es decir, el territorio continental de
Mxico, nos parece de gran relevancia para los fines de esta
obra.
6 Pueden ser tambin especies con amplia distribucin en el
mundo o la regin biogeogrfica que alcanzan su lmite de
distribucin en territorio mexicano y, por lo tanto, ocupan
solo una pequea proporcin de la superficie continental.
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363
364
13
Grupos funcionales
autor responsable: Miguel Martnez Ramos
autores de recuadros: 13.1, Roberto Garibay Orijel 13.2, Ireri Suazo Ortuo
13.3, Patricia Balvanera Levy
revisores: David Ackerly Miguel Franco Baqueiro Carlos Martorell
Contenido
Recuadros
Martnez Ramos, M. 2008. Grupos funcionales, en Capital natural de Mxico, vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio, Mxico, pp. 365-412.
[ 365 ]
366
Resumen
13.1 Introduccin
La vida es un fenmeno que ocurre gracias a la propiedad
que poseen los organismos de obtener, procesar e inter
cambiar energa y materiales con su entorno ambiental.
Este intercambio permite a los organismos desarrollar
tres funciones vitales bsicas: 1]el mantenimiento de es
tructuras y tejidos; 2]la formacin de nuevas estructu
ras, y 3]las actividades de reproduccin que conllevan al
nacimiento de nuevos organismos. Con estas funciones
los seres vivos afectan de manera crucial las propiedades
fsico-qumicas de la atmsfera, de la hidrosfera y de los
suelos, determinando la estructura y dinmica de las co
munidades biticas y los flujos de materiales y energa en
los ecosistemas. Como se ver en este captulo, estos
efectos condicionan de manera fundamental el desarro
llo de las sociedades humanas.
13 Grupos funcionales
367
Fuente de energa
Quimiosintticos
Auttrofos
Fotosintticos
Consumidores primarios
Hetertrofos
Variantes metablicas
Hbitat
Sulfatos
Amonio
Nitritos
C3
C4
CAM
Herbvoros
Bacterias FN
Hongos micorrizgenos
Fitopatgenos
Fitoparsitos
Polinvoros
Nectarvoros
Granvoros
Frugvoros
Folvoros
Consumidores
secundarios
Micohetertrofos
Depredadores
Zoopatgenos
Zooparsitos
Parasitoides
Degradadores
Saprfagos
Saprfitos
Acuticos
Terrestres
368
Figura 13.1 Categorizacin de grupos funcionales considerando atributos generales de ndole trfico y de hbitat de los organismos, incluyendo tipo de alimentacin, fuente de energa empleada en la elaboracin de alimentos, variantes metablicas o del
sustrato de alimentacin y tipo de hbitat ocupado. En esta secuencia se parte de grupos amplios que contienen a otros cada
vez ms especficos. Por ejemplo, todos los grupos indicados en la tercera columna pueden separarse dependiendo del hbitat
(terrestre o acutico) que ocupan. Cada grupo en un hbitat dado puede subdividirse en otros ms finos considerando atributos
fisiolgicos, morfolgicos, conductuales o de historia de vida, que son especficos para el efecto que tienen los organismos sobre
la estructura o dinmica de una comunidad bitica/ecosistema o para la respuesta a cambios bruscos del ambiente (vanse
detalles en el texto).
13 Grupos funcionales
13.2.1 Auttrofos
Los auttrofos han desempeado un papel crucial en el
desarrollo de las propiedades ambientales actuales de la
Tierra. Se tiene la hiptesis, aunque controvertida, de
que hace 4400 a 3500 millones de aos el planeta soste
na una atmsfera reductora con abundantes molculas
que contienen hidrgeno. Esta es definida como la se
gunda atmsfera histrica del planeta. La primera estaba
conformada primordialmente por tomos de hidrgeno
y helio. La segunda atmsfera contena bixido de carbo
no (CO 2 ), metano (CH 4 ), amoniaco (NH 3 ), hidrgeno
(H 2 ), vapor de agua y otros gases. Esta composicin qu
mica determin temperaturas que mantuvieron la super
ficie del mundo sin congelarse (Kesler y Ohmoto 2006).
Los primeros seres vivos evolucionaron despus de
transcurridos mil millones de aos a partir del origen de
la Tierra. Hay controversia sobre la naturaleza metabli
ca que tenan estos organismos. Por un lado, una hipte
sis propone que eran quimioauttrofos que obtenan su
energa a partir de sustancias qumicas inorgnicas y que
tenan la capacidad de procesar sus propias molculas
vitales. Por otro, una segunda hiptesis propone que eran
total o parcialmente quimiohetertrofos, los cuales con
suman molculas orgnicas que eran sintetizadas en el
medio externo por actividad fsico-qumica (Campbell
etal. 1999; Peret 2005). Muy probablemente, los prime
ros seres fueron semejantes a las actuales arqueobacte
rias, que usaban en la elaboracin de sus alimentos el
CO 2 como recurso y el hidrgeno y el sulfuro (Philippot
etal. 2007) como fuentes de energa y habitaban ambien
tes anaerbicos (carentes de oxgeno) de temperatura
elevada (Kesler y Ohmoto 2006).
Actualmente, los descendientes de estos microorga
nismos tienen un papel fundamental para las sociedades
humanas. Por un lado, el metabolismo de las arqueobac
terias quimioauttrofas produce gas metano, uno de los
combustibles ms importantes en las actividades doms
ticas, del transporte y de la industria. Asimismo, las ar
queobacterias fueron fundamentales en el proceso biti
co de produccin de los depsitos de petrleo que son la
base de la economa contempornea (Flannery 2005;
Ollivier y Margot 2005). Por otro lado, algunas especies
369
370
13 Grupos funcionales
371
372
13.2.2 Hetertrofos
Con el desarrollo de la tercera atmsfera hubo nuevas
presiones de seleccin que promovieron la diversifica
cin de los organismos hetertrofos. Estas especies usan
oxgeno en la funcin de respiracin, la cual permite li
berar la energa y los nutrientes almacenados en los teji
dos de otros seres vivos. Esta funcin produce como re
siduos metablicos bixido de carbono (CO 2 ) y agua.
As, mientras los organismos fotosintticos consumen
CO 2 y agua y liberan oxgeno, los hetertrofos absorben
oxgeno y liberan CO 2 y agua, un intercambio que afecta
13 Grupos funcionales
Consumidores primarios
Las especies hetertrofas que se alimentan de plantas in
cluyen las bacterias fijadoras de nitrgeno (por ejemplo,
las del gnero Rhizobium), los hongos que forman mico
rrizas (red de filamentos, o hifas, ntimamente asociada
a las races de muchas especies de plantas), los microor
ganismos fitopatgenos, las plantas parsitas y los ani
males herbvoros. A su vez, estos ltimos pueden segre
garse en otros grupos ms especficos, dependiendo de
las partes vegetales que consumen y del papel ecolgico
que desempean.
Las bacterias fijadoras de nitrgeno (bfn) y los hongos
micorrizgenos se encuentran en muchos ecosistemas
terrestres. Al intercambiar nutrientes bsicos con las
plantas (mediante relaciones de mutualismo), estos hete
rtrofos afectan la circulacin de nutrientes y otros re
cursos en todo el ecosistema. Por ejemplo, no obstante
que la atmsfera contiene 78% de nitrgeno (N 2 ), este es
el elemento que generalmente llega a limitar el creci
miento de plantas y animales puesto que el N 2 no sirve
para la mayora de los organismos; las bfn transforman
el N 2 en amonio (NH 4+ ) y con el ello el nitrgeno se hace
373
374
Ectomicorriza
rbol adulto
Manto
Clula de la corteza
Red de Hartig
Micelio
Planta hospedera
Cuerpo fructfero
del hongo
ectomicorrizgeno
Rizomorfos
Plntula
Hifa
Micelio
Ectomicorriza
Figura 1 Representacin del sistema planta-hongo ectomicorrizgeno. El hongo se desarrolla formando mltiples filamentos (hifas) que envuelven e invaden las races finas de las plantas formando la micorriza. Al conjunto de hifas que forma una
masa compacta se le conoce como micelio, el cual al rodear a las raicillas forma el manto de la micorriza. Algunas hifas penetran la raz formando una malla (red de Harting) que entra en contacto estrecho con los tejidos de la raz de la planta. Es esta
red donde se hace la transferencia de recursos entre el hongo y la planta. En el conjunto de fotografas se muestran diferentes
tipos de ectomicorrizas en bosques de la Cuenca de Cuitzeo, Michoacn. Del micelio del hongo encontrado en el suelo se
forman sus cuerpos fructferos, que son los encargados de producir esporas por medio de las cuales se pueden formar nuevos
hongos. Modificado de Ingleby etal. (2004).
13 Grupos funcionales
Thelephoraceae
Russulaceae
Sebacinaceae
1%
2%
2%
Cortinariaceae
2%
Tricholomataceae
26%
3%
3%
Pezizaceae
Atheliaceae
Pyronemataceae
3%
Clavulinaceae
Helotiaceae
6%
Rhizopogonaceae
17%
11%
Agaricaceae
Bankeraceae
17%
Boletaceae
Ceratobasidiaceae
Tuberaceae
Corticiaceae
Geoglosaceae
Hyaloscyphaceae
Figura 2 Muestra de la diversidad taxonmica presente en un grupo funcional. La grfica representa el porcentaje de especies incluidas en diferentes familias de hongos ectomicorrcicos presentes en el suelo de bosques templados (de pino-encino
y encinares) de la Cuenca de Cuitzeo, Michoacn. Aunque cinco familias representan ms de 75% (Thelephoraceae, Russulaceae, Sebacinaceae, Cortinariaceae y Tricholomataceae), se han detectado otras 14 familias.
375
376
13 Grupos funcionales
377
378
Trophis
mexicana
Otras (62 sp.)
Cordia
megalantha
Psychotria
simiarum
Poulsenia armata
Paullinia pinnata
Cymbopetalum baillonii
Stemmadenia
Pseudolmedia
donnell-smithii
oxyphyllaria
Faramea
occidentalis
Piper amalago
Rinorea guatemalensis
Psychotria simiarum
Poulsenia armata
Genipa americana
Faramea
occidentalis
Pseudolmedia
oxyphyllaria
Piper amalago
Cordia
megalantha Trophis
mexicana
Cymbopetalum
baillonii
Figura 13.2 Efecto de la exclusin de vertebrados herbvoros (ratones, ardillas, seretes y agutes) sobre la comunidad de plntulas
de la selva hmeda de Los Tuxtlas, Veracruz. La exclusin experimental (usando malla metlica tipo gallinero) de este grupo funcional durante cuatro aos aument la cantidad de plntulas pero redujo la diversidad de especies de la comunidad. En presencia de
los herbvoros (tratamiento control), la cantidad de plntulas despus de cuatro aos fue casi la mitad de aquella registrada en ausencia (tratamiento de exclusin) de estos animales. En ausencia de los herbvoros, dos especies (Faramea occidentalis y Pseudolmedia oxyphyllaria) aumentaron notablemente hasta abarcar casi 50% del total de plntulas de la comunidad. Este ejemplo muestra
que los herbvoros afectan de manera importante la estructura de la comunidad vegetal de la selva al mantener la diversidad de
especies de rboles (modificado de Martnez-Ramos 1991). Ilustracin: Marco Pineda/Banco de imgenes Conabio.
el crecimiento de las poblaciones de plantas de mayor
abundancia (Dirzo y Miranda 1991; Martnez-Ramos
1991, 1994). Al consumir una parte de la produccin pri
maria (entre 1 y 10%), los folvoros son fundamentales
para el flujo de nutrientes en los ecosistemas (Chapin III
etal. 2002; Townsend 2007). Otros grupos de herbvoros
se alimentan de flores, ramillas (por ejemplo, el escaraba
jo Oncideres albomarginata chamela, que se alimenta de
las ramillas del rbol Spondias purpurea en Chamela, Ja
lisco; Uribe-M y Quesada 2006), tallos (por ejemplo,
conejos), savia (fidos) o races (vertebrados como las tu
zas). Globalmente, los herbvoros afectan el funciona
miento de los ecosistemas mediando la circulacin de
energa y materiales entre diferentes niveles trficos (Roy
etal. 2001).
13 Grupos funcionales
Consumidores secundarios
Dentro de este grupo encontramos la misma variedad de
organismos que en el caso de los consumidores prima
rios, es decir, microorganismos (virus, bacterias, pro
tozoos y hongos micromicetos), plantas parsitas de
hongos micorrizgenos (micohetertrofas), animales in
vertebrados (por ejemplo, nemtodos parsitos, medu
sas, corales, pulpos, araas y muchas especies de hormi
gas, ortpteros y colepteros) y animales vertebrados
(peces, anfibios, serpientes, la mayora de las lagartijas y
lagartos, guilas, halcones, lechuzas, coyotes, jaguares,
entre muchos otros). Adems, existen carnvoros que se
alimentan de otros carnvoros, como las orcas (Orcinus
orca), cuya dieta incluye focas y tiburones (que a su vez
consumen peces).
A los consumidores secundarios que se alimentan de
otros animales vivos se les denomina carnvoros. Entre
379
380
Saprtrofos
Aquellos organismos que se alimentan de cuerpos o teji
dos muertos, o bien de residuos orgnicos digirindolos
internamente, conforman el grupo de saprfagos. En este
grupo se incluyen muchas especies de anlidos (gusanos
segmentados como las lombrices de tierra y los gusanos
marinos [poliquetos]), caros, crustceos (por ejemplo,
cangrejos), insectos (como colmbolos, moscas, derms
tidos, termitas y escarabajos que se alimentan de madera
muerta) y vertebrados, incluyendo cuervos (Corvus co
rax), zopilotes (Coragyps atratus y Catartes burrovianus)
y el cndor real (Sarcoranphus papa). Estos organismos
tienen una funcin crucial en los ecosistemas al llevar a
cabo la transformacin de la materia orgnica en ele
mentos minerales con la participacin del ltimo eslabn
de la cadena trfica: los saprofitos (los cuales secretan
enzimas que descomponen la materia orgnica hasta for
13 Grupos funcionales
381
382
13 Grupos funcionales
383
384
13 Grupos funcionales
385
386
13 Grupos funcionales
387
Modo reproductivo
Hbitos
14
Lluvias
Secas
12
12
Especies
Especies
8
6
2
0
0
1
Lluvias
Secas
10
10
Terrestres
Arbreos
Lluvias
Secas
7
6
Especies
388
5
4
3
2
1
0
Pequeas
(< 55 mm)
Grandes
(> 55 mm)
13 Grupos funcionales
Selvas hmedas
En las regiones tropicales donde el agua de lluvia es
abundante a lo largo del ao (precipitacin promedio
anual mayor a los 2000 mm) y las temperaturas son cli
das (promedio de temperatura mensual anual mayor a
21C), las plantas conservan follaje verde de manera per
manente. Las angiospermas arbreas (y las fanerofitas en
general) constituyen la estructura vegetal principal de los
bosques tropicales perennifolios de tierras bajas (sensu
Rzedowski 1978), de las selvas altas perennifolias (sensu
Miranda y Hernndez-Xolocotzi 1963) o simplemente de
las selvas hmedas. Comparando una misma unidad de
terreno, estos bosques representan los ecosistemas te
rrestres ms ricos en especies de plantas y animales en el
pas y en el mundo (Martnez-Ramos 1994). Histrica
mente, las selvas hmedas cubrieron ms de 15% del te
rritorio del pas (Rzedowski 1978). El conocimiento que
se tiene sobre la ecologa de diferentes grupos funciona
les de selvas hmedas de Mxico es amplio y profundo,
389
390
13 Grupos funcionales
391
392
13 Grupos funcionales
393
394
13 Grupos funcionales
395
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13 Grupos funcionales
Lineal
Asinttico
Umbral
Idiosincrsico
Biodiversidad
Figura 1 Modelos propuestos para la relacin entre la magnitud de una funcin ecosistmica y la biodiversidad
(modificada de Chapin III et al. 2000; Loreau et al. 2002).
397
100
90
F
100
B
80
398
70
60
50
40
30
20
10
E
10
C
G
D
1
F
0.1
0.1
0
0
10
Nmero de especies
(en orden decreciente de contribucin a la funcin)
Figura 2 Anlisis de la contribucin relativa de ocho especies (A a H) para una misma funcin del ecosistema. Se
puede observar que la mayor parte de la funcin est
dada por solo tres de las ocho especies y que las especies
B, E y C son las que ms contribuyen a tal funcin (Balvanera et al. 2005).
10
100
13 Grupos funcionales
Redes complejas
Un segundo enfoque, an pobremente explorado en
Mxico, es el anlisis de las llamadas estructuras de inte
racciones biticas y redes complejas. Este enfoque anali
za las interacciones que se forman entre especies de gru
pos funcionales de diferente nivel trfico, por ejemplo,
entre los polinizadores y las plantas, los herbvoros y las
plantas, los dispersores de semillas y las plantas, los de
predadores y sus presas (Lewinsohn etal. 2006; Rezende
etal. 2007). En estas redes se distinguen especies que se
relacionan de manera estrecha con otras formando vn
culos trficos nicos. A estas especies se les conoce como
especialistas y se distinguen de otras que tienen vnculos
trficos con varias especies (generalistas). El anlisis de
redes complejas ha mostrado que la red trfica es asim
trica, es decir, la frecuencia de especies especialistas/ge
neralistas vara entre diferentes niveles trficos (Gui
mares etal. 2006). Por ejemplo, la frecuencia de especies
generalistas en el grupo de plantas por lo general es ma
yor que la encontrada en el grupo de polinizadores.
Tericamente, en un ecosistema dado, pueden carac
terizarse diferentes estructuras en las redes trficas
(Lewinsohn etal. 2006). En un extremo, la estructura en
gradiente se presenta cuando cada especie de un grupo
interacta con un nmero reducido de especies de otro
grupo, predominando las especialistas. En este caso, si
una especie se pierde en un grupo, llevara a la prdida de
la especie en el otro grupo, lo que reducira el nivel de
diversidad y la funcin del ecosistema. Una versin mo
dificada de esta estructura es la llamada en comparti
mentos, que se distingue porque hay subgrupos de espe
cies que interactan dentro de los subgrupos, pero no
entre ellos. En el otro extremo se presenta una estructu
ra anidada. En esta, por ejemplo en un sistema de plan
tas-polinizadores, las especies de plantas especialistas
estarn asociadas solo con polinizadores generalistas e,
399
400
13 Grupos funcionales
401
402
Agradecimientos
El autor agradece la minuciosa y cuidadosa revisin de
este captulo por parte de Miguel Franco, Carlos Marto
rell y David Ackerly. Sus comentarios y observaciones
mejoraron y enriquecieron sustancialmente el texto.
Agradezco tambin a Patricia Balvanera, quien fue una
fuente de consulta y discusin importante para el desa
rrollo del captulo, junto con Guillermo Ibarra, Erick de
la Barrera, Jorge Schondube y Horacio Paz, quienes pro
veyeron literatura relevante sobre diferentes aspectos
abordados en el trabajo.
Notas
1 En trabajos taxonmicos recientes, la familia Leguminosae
ha sido dividida en las familias Mimosaceae, Caesalpinaceae
y Fabaceae. Para fines prcticos, en especial tratndose de la
relacin simbitica con Rhizobium, en este captulo se men
ciona en general a las especies de estas tres familias como
leguminosas (Allen y Allen 1981); sin embargo, al hacer re
ferencia a alguna especie en particular se indica la familia en
la que se ubica, conforme a la lista del cd
1 anexo.
13 Grupos funcionales
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pp.129-148.
411
412
Tercera parte
14
Contenido
14.1 Las escuelas de gentica en Mxico
y su influencia en el estudio de la variabilidad / 416
14.1.1 La introduccin del mendelismo
en Mxico / 417
14.1.2 Gentica y mejoramiento vegetal / 417
14.1.3 Institucionalizacin de la gentica / 418
14.2 Estimados de la variacin con caracteres
moleculares / 419
14.3 Estimados de la variacin de caracteres
cuantitativos / 419
14.4 Estimados de la estructura gentica / 420
14.4.1 Introduccin / 420
14.4.2 Estadsticos F de Wright
y estimadores anlogos / 420
14.4.3 Flujo gnico / 421
14.4.4 Mtodos directos para estimar
el flujo gnico / 422
14.4.5 Mtodos indirectos para estimar
el flujo gnico / 422
14.4.6 Distancias genticas / 423
14.4.7 Aislamiento por distancia / 423
14.4.8 Inferencia de estructura
y proporcin ancestral / 424
Piero, D., etal. 2008. La variabilidad gentica de las especies: aspectos conceptuales y sus aplicaciones y perspectivas
en Mxico, en Capital natural de Mxico, vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio, Mxico, pp. 415-435.
[ 415 ]
416
Resumen
14 La variabilidad gentica de las especies: aspectos conceptuales y sus aplicaciones y perspectivas en Mxico
417
418
14 La variabilidad gentica de las especies: aspectos conceptuales y sus aplicaciones y perspectivas en Mxico
14.2Estimados de la variacin
con caracteres moleculares
Los enfoques que se han usado para entender la varia
cin gentica en especies mexicanas incluyen isoenzi
mas, polimorfismos de fragmentos de restriccin (rflp,
por sus siglas en ingls), polimorfismos de adn amplifi
cados aleatoriamente en mayor o menor grado (rapd y
aflp), repetidos de secuencias internas (issr, por sus si
glas en ingls), microsatlites y secuencias de adn.
La eleccin de los marcadores ha dependido de varios
factores, como el tipo de pregunta y algunas de las carac
tersticas de marcador como tipo de herencia y, de mane
ra secundaria, de la facilidad en su uso y costo. Sin duda
la eleccin de los marcadores debe estar guiada por el
modelo de mutacin al que se ajustan y por ello a los al
goritmos de inferencia de los parmetros genticos. Por
ejemplo, los datos basados en isoenzimas se ajustan a un
modelo de alelos infinitos, mientras que los datos de se
cuencia de adn usan un modelo de sitios infinitos.
Adicionalmente las preguntas que se han respondido
con estos marcadores incluyen: cul es la magnitud, dis
tribucin y dinmica de los acervos silvestres de plantas
domesticadas?, cules han sido los centros de origen y
diversificacin de las especies cultivadas de plantas mexi
canas?, cul es la mejor estrategia de conservacin de la
variacin gentica en especies cultivadas, especies raras
o en peligro de extincin en Mxico?, cul ha sido el
tamao histrico efectivo de la poblacin de especies ra
ras, claves o tiles y cmo se puede usar esa informacin
para concebir el tamao efectivo viable de las poblacio
nes?, cul es la asociacin de parentesco entre animales
y/o plantas de una poblacin particular?, cul es la aso
ciacin entre los haplotipos o genotipos de especies pa
tgenas y su grado de virulencia? El captulo 15 de este
14.3Estimados de la variacin
de caracteres cuantitativos
Muchos de los caracteres clave en el proceso evolutivo,
en la agricultura o en la virulencia de un patgeno, son
caracteres cuantitativos. El estudio de esta variacin est
conceptual y metodolgicamente separado del resto de la
gentica evolutiva. Existen muy pocos estudios de este
tipo de caracteres tanto en especies de importancia agro
nmica como en especies silvestres en Mxico. Estos es
tudios han mostrado que existen niveles significativos de
heredabilidad que garantizan una respuesta a la seleccin
tanto natural como artificial. Algunos ejemplos de estu
dios de gentica de poblaciones recientes en Mxico in
cluyen anlisis sobre el comportamiento de defensa de
419
420
14.4.2Estadsticos F de Wright
y estimadores anlogos
Wright (1951) introdujo un mtodo para partir el coefi
ciente de endogamia en una poblacin subdividida (Fit)
entre el componente debido a apareamientos no aleato
rios dentro de poblaciones (Fis) y la subdivisin entre
poblaciones (Fst). As, la endogamia total tendra un
componente generado por la cruza entre parientes den
tro de una poblacin (Fis) y otro por el balance entre de
riva gnica y flujo (Fst). La definicin original de Wright
se basaba en el coeficiente de endogamia. As, los estads
ticos F pueden ser vistos como la correlacin entre genes
homlogos tomados de un nivel de la subdivisin en re
lacin con cualquier otro nivel superior: la correlacin
entre los genes de los individuos (I) y los de la poblacin
total (T) es representada por Fit , que corresponde a la
endogamia total. La correlacin entre los genes de los
individuos y los de la subpoblacin (S) es representada
por Fis , mientras que la correlacin entre los genes de la
subpoblacin y los de la poblacin total est representa
da por Fst (Excoffier 2001), que es igual a la probabilidad
de que dos alelos idnticos por descendencia (identical
by descent) se combinen en un cigoto, o autocigosis. Los
estadsticos F se relacionan entre s de la siguiente ma
nera: (1 Fit) = (1 Fst)(1 Fis ) y por lo tanto
Fst =
Fit Fis
.
1 Fis
14 La variabilidad gentica de las especies: aspectos conceptuales y sus aplicaciones y perspectivas en Mxico
var(p)
;
p(1 p)
421
422
1
;
4Nm + 1
Nm
1 FST
.
4
despejando,
14 La variabilidad gentica de las especies: aspectos conceptuales y sus aplicaciones y perspectivas en Mxico
1
,
4Nm + 1
n
(n 1) ,
423
424
14 La variabilidad gentica de las especies: aspectos conceptuales y sus aplicaciones y perspectivas en Mxico
14.6 Filogeografa
14.6.1 Origen y desarrollo
El trmino filogeografa fue acuado a finales de los
aos ochenta por John Avise y colaboradores para refe
425
426
14 La variabilidad gentica de las especies: aspectos conceptuales y sus aplicaciones y perspectivas en Mxico
Distribucin geogrfica de linajes
Categora
filogeogrfica
rea 1
rea 2
rea 3
Tipo I
abc
ghi
mno
abc
abc
abc
ghi
ghi
ghi
mno
mno
mno
c a
Tipo II
Tipo III
Tipo IV
Tipo V
Topologa
filogentica
Grandes
discontinuidades
genticas
Sin grandes
discontinuidades
genticas
ad
Figura 14.1 Categoras filogeogrficas basadas en la distribucin geogrfica de linajes filogenticos (representados por valos)
y sus niveles de divergencia gentica. Las grandes discontinuidades se encuentran representadas por lneas gruesas. El nivel
de similitud gentica entre linajes est codificado por la similitud en colores (modificado de Avise 2000).
427
428
Filogrupo 1
Aspecto I
Mismo gen en
una especie
97
Filogrupo 2
Filogrupo 1
Filogrupo 1
Aspecto II
Dos genes
en una especie
Gen 1
Gen 2
Filogrupo 2
Filogrupo 2
Filogrupo 1
Filogrupo 1
Aspecto III
Un gen en
diferentes especies
Especie 1
Especie 2
Filogrupo 2
Filogrupo 2
Filogrupo 1
Filogrupo 1
Aspecto IV
Un gen en varias
especies en provincias
biogeogrficas
Provincia 1
Provincia 2
Especie 1
Especie 2
Filogrupo 2
Filogrupo 2
Filogrupo 1
Filogrupo 1
Especie 3
Especie 4
Filogrupo 2
Filogrupo 2
Figura 14.2 Aspectos de concordancia filogeogrfica entre genealogas gnicas (modificado de Avise 2000).
historia evolutiva del organismo en cuestin. El aspecto
III se refiere a la concordancia entre filogenias de un mis
mo gen de especies distribuidas simptricamente en una
regin. En este aspecto los linajes divergentes de cada r
bol especfico se distribuyen cada uno en reas geogrfi
cas distintas que coinciden en cada especie (Fig. 14.2). La
existencia de esta concordancia genealgica generalmen
te se asocia a especies con caractersticas ecolgicas si
milares y refleja la influencia de los mismos factores eco
lgicos y evolutivos que han moldeado la arquitectura
14 La variabilidad gentica de las especies: aspectos conceptuales y sus aplicaciones y perspectivas en Mxico
2-2
C
1-5
1-3
1-4
E
I
H
J
1-2
K
1-1
2-1
Total
429
430
14.6.4 Perspectivas
En un lapso de tan solo 20 aos, el campo de la gentica
poblacional y el estudio de la especiacin han sufrido un
cambio de paradigma con la adopcin de anlisis de ge
nealogas intraespecficas. La contribucin ms impor
tante de la filogeografa ha sido destacar los aspectos
histricos y de desequilibrio entre fuerzas evolutivas a
escala microevolutiva, as como ayudar a estudiar for
malmente las relaciones entre la demografa y la genea
loga (Avise 2000). El futuro de la filogeografa es sin
duda promisorio. Con la disponibilidad de un mayor n
mero de estudios de especies individuales se hace cada
vez ms factible el desarrollo de la filogeografa compa
rativa. De hecho existen regiones en Mxico en donde se
han hecho importantes anlisis comparativos, como en
el noroeste del pas ( Riddle etal. 2000b; Bernardi etal.
2003). En el captulo 15 de este volumen se presentan
ms estudios hechos en Mxico. Los avances tericos y
conceptuales en los modelos de coalescencia han contri
buido al estudio de genes nucleares y su utilizacin en
anlisis filogeogrficos (Hare 2001). Se puede prever un
mayor uso de los conceptos genealgicos propios de la
14 La variabilidad gentica de las especies: aspectos conceptuales y sus aplicaciones y perspectivas en Mxico
14.8 Conclusiones
El reto mayor al que se enfrenta el estudio de la diversidad
gentica en plantas y animales, desde el punto de vista de
las capacidades en personal de investigacin y de enfo
ques e infraestructura reside, por un lado, en la gran can
tidad de especies por estudiar y, por otro, en generar una
cantidad importante de datos en cada uno de los casos
para poder hacer inferencia estadsticamente significati
va acerca de los procesos poblacionales pasados, el im
pacto de los eventos recientes en la variacin gentica y
la prospeccin hacia el futuro de estos procesos conside
rando diferentes escenarios climticos. En resumen, este
campo de conocimiento es uno de los ms dinmicos en
el mbito internacional, por sus implicaciones y servicios
que ofrece, y Mxico cuenta con una muy limitada masa
crtica que es necesario reforzar con la formacin de re
cursos humanos.
Notas
1 Despus de pasar por varias reestructuraciones y desarro
llos, actualmente, y desde 1974, es la Universidad Autnoma
de Chapingo.
2 El comit enviado por la Fundacin Rockefeller estuvo cons
tituido por E.C. Stakman, jefe de la Divisin de Fitopatologa
de la Universidad de Minnesota, Paul Mangelsdorf, director
del Museo Botnico de la Universidad de Harvard, y Richard
Bradfield, jefe del Departamento de Agronoma de la Univer
sidad de Cornell.
3 A diferencia del programa de mejoramiento del maz, el pro
grama de mejoramiento de trigo, a cargo de Norman Bor
laug, s tuvo xito en Mxico. Borlaug fue galardonado por
sus trabajos en trigo con el Premio Nobel de la Paz en 1970.
431
432
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Conabio, Mxico, pp. 437-494.
[ 437 ]
438
Resumen
15.1 Introduccin
La variabilidad gentica o diversidad gentica en sentido
amplio es el componente ms bsico de la biodiversidad
y se define como las variaciones heredables que ocurren
en cada organismo, entre los individuos de una poblacin
y entre las poblaciones dentro de una especie. El resto de
la biodiversidad se deriva de los procesos evolutivos que
operan sobre esas variaciones. De ah que su conocimien
to y comprensin sea de vital importancia tanto para la
conservacin y el avance de la gentica evolutiva, como
para la salud pblica, la sustentabilidad y la productividad
agrcolas, pecuarias, pesqueras y forestales, la domestica
cin y la biomedicina. Especficamente, este conocimien
to puede ser utilizado en varias vertientes: a]evaluar la
rizobios
bacterias patgenas
protozoarios
1
Hongos (2 de 6000)
hongos
2
Plantas (97 de 23522)
pinceas
26
encinos
epfitas
vainilla
4
1
burseras
cactceas
15
agaves
20
ccadas
cha
frijoles
maz
chiles
calabacitas
jocote
aguacate
algodn
1
Animales
Taenia
insectos (27 de 73307)
tortugas marinas
camarones
1
27
9
3
peces marinos
16
9
1
4
13
9
aves (5 de 1106)
Nota: entre parntesis se indica el nmero de especies estudiadas genticamente y el nmero de especies conocidas en Mxico. No existe estimado
del total de microorganismos en Mxico.
439
440
15.2Bacterias
Cuando se habla de la biodiversidad de Mxico general
mente no se toma en cuenta a los microorganismos. Los
estudios en bacterias a la fecha se han centrado, por un
lado, en las fijadoras de nitrgeno (endfitas y rizobios),
dada su importancia comercial, ya que la fijacin de ni
trgeno podra sustituir los fertilizantes qumicos nitro
genados, y por otro en E. coli por su relevancia mdica y
por su utilidad para evaluar las fuerzas evolutivas en mi
croorganismos con historias de vida muy diferentes.
Nmero
de variedades
Fertilizacin
N, kg/ha
Caa azcar
fertilizada
6a
20
120-300
65
enzimas
multilocus
Pia
3b
00
50
enzimas
multilocus
Caa azcar
no fertilizada
4c
00-80
3, 2, 1
enzimas
multilocus
1, 2, 3
1.17
0.111
Cafeto e
1d
120-180
7, 4, 2, 2, 1, 2, 1
enzimas
multilocus
1.83
0.286
1.92
0.266
Planta hospedera
Total
Nmero
de cepas
140
Marcador
et
Hm
15.2.2 Rizobios
Los resultados de las bacterias endfitas contrastan con
las bacterias fijadoras de nitrgeno conocidas como rizo
bios, que se establecen en las races o tallos de legumino
sas en rganos llamados ndulos. La mayora de los estu
dios en Mxico se han realizado en el frijol Phaseolus
vulgaris (cuadro15.3) principalmente con la electrofore
sis de enzimas metablicas, aunque en algunos trabajos se
analizaron adems cepas de otros orgenes con rp-pcr o
secuencias como marcador (Piero etal. 1988; MartnezRomero etal. 1991; Bernal y Graham 2001; Silva etal.
2005). Por otro lado, la sistemtica de los rizobios est en
constante revisin, por lo que algunas de las cepas han
sido reclasificadas.
En lo que concierne a Mxico, en primer lugar result
que una amplia coleccin de cepas catalogadas como Rhi
zobium phaseoli biovariedad phaseoli en realidad conte
na alrededor de siete especies diferentes (Piero et al.
441
0.34
Morelos (sitio A)
Morelos (sitio A)
Morelos (sitio B1)
Morelos (sitio B1)
Morelos (sitio B1)
Morelos (sitio B2)
Morelos (sitio B3)
Morelos (sitio C)
0.65
0.57
L. montanus, L. campestris
y L. exaltatus
Morelos
B. japonicum
Total
0.70 (5)
Estado de Mxico
0.06
0.19
0.12
0.22
0.41
0.50
(6-9)
Phaseolus spp.
Morelos (sitio A)
0.504 (9)
Morelos
Rizobios
H (Nm. loci)
Hospedero
Morelos
Localidad/sitio
Bradyrhizobium sp.
Clasificacin
Cuadro15.3 Estudios sobre la diversidad gentica de rizobios en Mxico basados en electroforesis de enzimas
0.45
0.35
0.66
0.85
0.22
0.67
0.24
0.50
0.25
0.35
0.21
0.45
ndice de riqueza
de cepas
0.03 (2)
0.31 (9)
0.88 (6)
0.62 (8)
0.76 (42)
0.17 (32)
G ST
Referencia
Clasificacin
Cuadro15.3 [contina]
0.27
(6)
Sulfato de amonio
Puebla
0.33
0.52
0.48
Parcela F
Parcelas ABC
Parcelas DEF
0.53
0.55
Parcela E
0.47
Parcela C
0.34
0.35
Parcela B
Parcela D
0.52
Parcela A
Total
0.30
Cloruro de amonio
P. vulgaris y P. coccineus
0.34
Nitrato de amonio
0.46
Sin fertilizar
Pinto Villa
0.41
0.55
N8116
Fertilizado
Sin fertilizar
0.39
0.37
Negro Xamapa
Fertilizado
Sin fertilizar
0.40
0.59
Fertilizado
L3111
0.59
Sin fertilizar
Pinto Villa
Sin fertilizar
(9)
0.26
Morelos,
tratamientos de fertilizacin
0.105 (7)
H (Nm. loci)
Fertilizado
P. vulgaris
Hospedero
Durango
Localidad/sitio
0.26
0.31
0.29
0.41
0.46
0.35
0.34
0.26
0.49
0.40
0.40
0.40
0.55
0.55
0.65
0.55
0.40
0.25
0.30
0.20
0.50
0.11
ndice de riqueza
de cepas
0.072* (6) d
0.046* (3) d
0.062* (3) d
G ST
Caballero-Mellado
y Martnez-Romero 1999
Vsquez-Arroyo
etal. 1998
Referencia
Veracruz, Sinaloa
y Puebla
Colima y Morelos
Gluconacetobacter
diazotrphicus
Klebsiella spp.
Musa spp.
Saccharum officinarum
y chinche harinosa
Otras bacterias
M. sativa, M. lupulina
(10)
0.000 (12)
0.000
0.397
0.24
0.04
0.20
0.18
0.36
0.15
0.20
0.34
0.29
0.67
0.20
0.51
ndice de riqueza
de cepas
H = heterocigosidad, como ndice de diversidad gentica; ndice de riqueza de cepas: nm. genotipos/nm. cepas; G ST = ndice de diferenciacin gentica.
Entre parntesis se indica el nmero de poblaciones incluidas; * = valores significativamente diferentes de 0; d = Poblaciones en las que se determin estadsticamente la significancia del valor de GST.
Guanajuato, Texcoco
y Cuernavaca
Guanajuato, Texcoco
y Cuernavaca
0.185
M. lupulina
Cuernavaca
0.397 (9)
0.111
Medicago sativa
0.501
0.35
0.39
Texcoco
Guanajuato
12 poblaciones
Total
S. medicae
Sinorhizobium meliloti
P. vulgaris
(6)
Parcela B 3 aos
Puebla
0.35
Divisin III
0.40
H (Nm. loci)
Hospedero
Divisin I
Localidad/sitio
Clasificacin
Cuadro15.3 [concluye]
0.000
(3) d
0.150 (12) d
0.285* (2) d
0.073 (3) d
0.045 (3) d
G ST
Caballero-Mellado
y Martnez-Romero 1999
Referencia
G ST(S.E.)
0.047 (0.014)
0.00001
0.075 (0.017)
0.00001
0.672
0.025 (0.007)
0.126
110
0.698
0.044 (0.012)
0.0052
Total Australia
41
0.566
0.01 (0.01)
Roedores Australia
17
0.515
Roedores Mxico
34
0.639
0.098 (0.03)
0.00001
He
Australia
41
0.566
Mxico
131
0.705
ECOR
13
0.489
Carnivora
34
0.653
Rodentia
51
0.657
Marsupialia
28
0.603
Primates
22
0.658
Chiroptera
14
0.665
Artiodactyla
11
0.511
Perisodactyla
10
0.608
Aves
10
0.63
Omnvoro
66
0.646
Granvoro
28
0.645
Carnvoro
12
0.671
Herbvoro
50
0.645
Insectvoro
23
Total Mxico
15.3 Protozoarios
15.3.1 Trypanosoma cruzi
Este protozoario es causante de la enfermedad de Cha
gas o tripanosomiasis americana, misma que ocurre en
las zonas tropicales y subtropicales del continente ame
ricano y en islas del Caribe. Se calcula que existen entre
16 y 18 millones de personas infectadas en Latinoamri
445
453
825
555
1704
2811
798
29
98
52
16
32
20
mutS
mdh
fimA
tir
eae
espB
10
18
14
34
50
19
20
26
439
1073
910
422
576
341
508
629
Sitios conservados
359
1138
794
133
249
111
155
67
Sitios polimrficos
0.185 (0.0034)
0.186 (0.0017)
0.203 (0.0054)
0.068 (0.0004)
0.020 (0.0005)
0.009 (0.0003)
0.013 (0.0006)
0.023 (0.0002)
21
16
smo
bj
16
42
16
17
15
10
33
13
12
0.69605
0.69853
0.62857
0.25974
0.869
0.875
0.646
0.906
chs1
Act
0.00769
0.00508
0.00377
0.00092
0.00769
0.00929
0.00745
0.01444
3.86
1.479
2.78
0.823
8.221
2.712
3.786
4.864
2.292
1.515
1.124
0.273
0.012
1.783
1.43
2.772
1.37 10 6
5.25 10 5
9.88 10 5
2.92 10 5
3.24 10 6
1.07 10 6
1.49 10 6
1.92 10 6
Ne
0.126 (0.0096)
0.109 (0.0074)
0.143 (0.0128)
0.050 (0.0020)
0.058 (0.0014)
0.029 (0.0018)
0.048 (0.0016)
n = tamao de la muestra; S = sitios segregantes; k = nmero de haplotipos; h = diversidad haplotpica; = diversidad nucleotdica; w = tasa de mutacin poblacional (por gen);
K = promedio de diferencias pareadas por gen; Ne = tamao efectivo de la poblacin; fvt = Faja Volcnica Transmexicana; smo = Sierra Madre Oriental; bj = Bloque Jalisco.
*Ne calculado con una tasa de mutacin de 6.6 10 9 para Act y 4.72 10 9 para chs1. Fuente: Salas y Piero (datos no publicados).
60
22
fvt
Total
16
bj
65
30
smo
Total
19
fvt
0.021 (0.0009)
ns = nmero de secuencias analizadas; Tamao: tamao de la secuencia en pares de bases; k = nmero de secuencias diferentes; sitios conservados: nmero de bases que no cambian
entre las secuencias analizadas; sitios polimrficos: nmero de sitios que son diferentes entre secuencias; = diversidad nucleotdica entre dos secuencias al azar; = parmetro relativo
de mutacin. Fuente: Castillo etal. 2005.
663
67
696
47
Tamao
gapA
ns
Putp
Gen
15.4 Hongos
Los hongos son un grupo complejo y difcil de estudiar
ya que tienen historias de vida complicadas, no es senci
llo delimitar individuos, sus poblaciones se forman me
diante reproduccin sexual, asexual y por fusin (anas
tomosis) y adicionalmente su propagacin va de unos
cuantos milmetros a cientos de kilmetros. Dichos pro
blemas se suman a las lagunas de conocimiento que an
tenemos en muchos aspectos de este grupo. La mayora
de los estudios sobre hongos en el mundo se han centra
do en patgenos de plantas o humanos (Milgroom 1996).
En Mxico se sigue esta tendencia; se tienen estudios para
una sola especie de hongo no patgeno: Lophodermium
nitens, mientras que se han estudiado cuatro gneros que
incluyen especies de importancia mdica: Candida sp.,
Sporothrix schenckii, Aspergillus fumigatus e Histoplas
ma capsulatum.
447
448
15.5 Plantas
15.5.1 Pinceas
Los estudios se han centrado en el gnero Pinus seguido
de Abies y Picea. El gnero Pinus es particularmente re
levante ya que Mxico cuenta con ms de la mitad de las
especies de Pinus del mundo (Price etal. 1998) y un alto
grado de endemismos (34 especies; Perry 1991), lo que lo
convierte en el segundo centro de diversidad de este g
nero. Debido a esta condicin la mayora de los estudios
se han realizado en especies endmicas, raras o en peli
gro de extincin.
En el cuadro15.7 se presentan los marcadores mole
culares utilizados y los datos de diversidad gentica obte
nidos para cada especie. De manera general, el promedio
de la heterocigosidad encontrada para Pinus es de He =
0.251 con isoenzimas y He = 0.296 con microsatlites;
para Abies de He = 0.0975 y para Picea de He = 0.110.
15.5.2Encinos
Los encinos en Mxico tienen una gran diversidad espe
cfica. Valencia (2004) estima en 161 especies el nmero
total (107 endmicas de Mxico), 71 de ellas de la seccin
Lobatae (encinos rojos, de las cuales 61 son endmicas),
449
450
Cuadro15.7 Clculos de la variacin gentica obtenidos en especies mexicanas de Pinus, Abies y Picea
Taxn
NP
Marcador
He
R ST /FST
/Ne
Nm
Referencia
Gnero Pinus
P. montezumae
ssrcp
14.4
0.409
0.258
17
1.45
P. pseudostrobus
ssrcp
14.3
0.416
0.166
36
2.51
P. nelsonii
ssrcp
0.264
0.047
2.1
10.14
P. pinceana
ssrcp
0.521
0.930
3.7
0.04
Escalante 2001
P. rzedowskii
ssrcp
2.3
0.166
0.054
8.8
Delgado etal.1999
P. maximartinezii
ssrcp
1.0
Delgado 2002
P. engelmanni
23
Isoenzimas
26
1.4
0.100
0.13
1.65
Bermejo 1993
P. ayacahuite var.
strobiformis
Isoenzimas
23
0.154
0.08
2.87
P. ayacahuite
14
Isoenzimas
23
0.154
0.22
0.88
P. oocarpa
Isoenzimas
16
2.2
0.270
P. lagunae
Isoenzimas
15
2.5
0.386
0.188
1.11
P. muricata
Isoenzimas
19
2.1
0.346
0.161
0.564
P. radiata
Isoenzimas
0.091
P. rzedowskii
Isoenzimas
14
1.8
0.220
0.175
1.5
P. pinceana
Isoenzimas
13
2.3
0.374
0.247
0.77
P. pinceana
Isoenzimas
27
1.8
0.174
0.152
1.39
P. maximartinezii
Isoenzimas
27
1.7
0.137
Delgado, 2002
P. culminicola
Isoenzimas
26
0.389
0.075
3.1
Martnez 2001
P. greggii
Isoenzimas
12
0.469
0.156
1.4
Martnez 2001
4.6
4.3
0.296
0.291
14.7
4.6
6.9
20.1
0.251
0.158
1.5
Gnero Abies
A. religiosa
11
Isoenzimas
10
1.5
0.108
0.25
0.75
A. guatemalensis
10
Isoenzimas
10
1.4
0.069
0.122
1.8
A. hickeli
Isoenzimas
10
1.5
0.1
0.073
3.2
A. flinckii
Isoenzimas
10
1.6
0.113
0.271
0.67
Promedio
8.25
10
1.5
0.0975
0.179
1.605
Gnero Picea
P. chihuahuana
10
Isoenzimas
24
0.093
0.248
0.76
P. martinezii
Isoenzimas
22
0.111
0.024
10.16
P. mexicana
Isoenzimas
18
0.125
0.079
21.3
0.110
0.117
4.64
Promedio
D = distribucin geogrfica restringida (R) y amplia (A); NP = nmero de poblaciones; L = nmero de loci; A = nmero promedio de alelos por locus;
He = promedio de diversidad gentica (heterocigosidad esperada); estructura gentica: R ST para microsatlites, F ST para isoenzimas; tamao efectivo con base
en el modelo IAM (microsatlites ; isoenzimas Ne); Nm = flujo gentico.
15.5.3Epfitas
Aun cuando 10% de la flora mundial es epfita los estu
dios sobre gentica de poblaciones y filogeografa de es
tas especies son muy escasos. En general muchas de estas
plantas tienen propagacin vegetativa y, sin embargo, la
especificidad del hospedero puede determinar una es
tructura gentica fragmentada.
En este grupo se han estudiado varios gneros como
Aechmea (Izquierdo 1995) y Tillandsia achyrostachys (Gon
zlez-Astorga etal. 2004) y, dentro de las orqudeas, Myr
mecophilla christinae var. christinae (Vargas etal. 2006) y
Laelia speciosa (vila-Daz y Oyama 2007). Todos estos
trabajos se desarrollaron con marcadores enzimticos.
Una de las conclusiones ms importantes es que se
encontr una variacin gentica alta incluso en ciertas
especies conocidas en una sola localidad, como Aech
mea tuitensis. Asimismo, se encontraron valores signifi
cativos de consanguinidad, desde moderados en Laelia
speciosa (0.216) hasta altos en Tillandsia achyrostachys
(0.43) y Myrmecophila christinae var. christinae (0.890.96, dependiendo de si el estimado se hizo en juveniles
o adultos). Por ltimo, se encontraron niveles de dife
renciacin gentica que van de bajos en Laelia speciosa
(0.04) a altos en Myrmecophila christinae var. christinae
(0.306-0.383) y Tillandsia achyrostachys (0.39).
Los resultados anteriores muestran que en el caso de
las epfitas los programas de conservacin deben incluir
aspectos que atiendan el grado de fragmentacin genti
ca y de consanguinidad.
Vainilla
El gnero de la vainilla es, entre las orqudeas, el nico
que no tiene un uso hortcola pero que se utiliza en todo
451
452
Lophocereus schottii
Pachycereus pringlei
Stenocereus thurberi
Stenocereus gummosus
Stenocereus eruca
Stenocereus eruca
Bursera microphylla
Bursera hindsiana
Olneya tesota
Kallstroemia grandiflora
Agave cerulata
Agave deserti
Agave subsimplex
Agave victoriae-regina
Agave lechuguilla
Larrea tridentata
Escontria chiotilla
Polaskia chichipe
Polaskia chichipe
Stenocereus stellatus
Polaskia chende
Sonorense
Sonorense
Sonorense
Sonorense
Sonorense
Sonorense
Sonorense
Sonorense
Sonorense
Sonorense
Sonorense
Sonorense
Chihuahuense
Chihuahuense
Chihuahuense
Tehuacn
Tehuacn
Tehuacn
Tehuacn
Tehuacn
Isoenzimas
Isoenzimas
Isoenzimas
Microsatlites
Isoenzimas
Isoenzimas
Isoenzimas
Isoenzimas
rapd
rapd
rapd
Isoenzimas
Isoenzimas
Isoenzimas
Isoenzimas
rapd
Isoenzimas
Isoenzimas
Isoenzimas
Isoenzimas
Isoenzimas
Isoenzimas
Marcador
19
17
11
10
15
14
14
12
20
19
21
16
NP
100
82.9
93.3
35.9
95.0
96.0
83.0
75.6
78.1
89.8
71.4
71.4
90.9
51.8
70.6
46.2
81.8
62.4
91.7
90.3
93.3
3.40
2.35
3.13
5.93
1.50
3.89
2.28
2.20
1.92
2.35
1.82
1.48
2.20
2.36
3.14
3.00
2.79
0.421
0.208
0.498
0.631
0.079
0.322
0.351
0.201
0.105
0.262
0.112
0.040
0.103
0.157
0.142
0.110
Ho
0.542
0.265
0.389
0.683
0.134
0.362
0.394
0.335
0.144
0.186
0.237
0.267
0.250
0.297
0.183
0.277
0.154
0.290
0.169
0.212
0.214
0.129
He
0.071
0.124
0.105
0.055
0.242
0.570
0.109
0.387
0.739
0.608
0.036
0.014
0.057
FIS
0.009
0.075
0.116
0.083
0.236
0.084
0.135
0.098
0.420
0.480
0.162
0.178
0.337
0.069
0.102
0.128
0.076
0.431
0.075
FST
Ruiz-Durn 2006
Lucio 2006
Cuevas 2005
A. Domnguez y L. Hernndez np
Vargas 2000
Hernndez 1999
Clark-Tapia 2000
Referencia
NP = nmero de poblaciones; P = porcentaje de loci o bandas polimrficas; A = nmero promedio de alelos por locus; Ho = heterocigosidad observada; He = heterocigosidad esperada
bajo Hardy-Weinberg; F IS = medida de la desviacin de las proporciones esperadas bajo equilibrio de Hardy-Weinberg; F ST = diferenciacin gentica.
Carnegiea gigantea
Sonorense
Especie
Sonorense
Desierto
0.079
0.193
0.507
0.631
0.417
1.500
2.380
3.200
5.933
3.333
Escontria chiotilla
Stenocereus stellatus
Polaskia chichipe
Polaskia chichipe
Polaskia chende
0.539
0.683
0.431
0.253
0.134
He
3.133
5.267
3.200
2.320
1.500
0.420
0.507
0.508
0.193
0.052
Ho
Manejada
0.516
0.621
0.368
0.270
0.110
He
5.933
3.000
2.360
0.560
0.478
0.192
Ho
Cultivada
0.660
0.369
0.289
He
2.098
5.454
2.340
3.271
Nm
10
8
124
41
41
41
10
5
8.666
12.3
4
3
5
6
4.66
7.9
A. victoriae-regina
Manfreda brachystachya
A. tequilana
A. subsimplex
A. cerulata
A. deserti
72.3
41
17.3
10.3
13
11
NP
A. lechuguilla
Taxn
81.2
0.22 0.21
78.1
89.8
75.6
0.08
34.6
93
100
83
96
0.189
0.187
0.237
0.144
0.0004
0.113
0.4
0.48
0.33
0.39
He
0.34 0.12
0.106
0.135
0.098
0.084
0.228
0.118
0.03
0.24
0.083
F ST /G ST
Cuadro15.10 Variacin gentica y diferenciacin en el gnero Agave en Mxico. Se distinguen con una letra los subgneros
y se incluye un estudio con Manfreda, debido a su cercana filogentica con Agave
A = nmero promedio de alelos por locus; Ho = heterocigosidad observada; He = heterocigosidad esperada bajo Hardy-Weinberg; Nm = flujo gnico.
Ho
Especie
Silvestre
Lucio, 2006
Referencia
rapd
rapd
rapd
rapd
Isoenzimas
Isoenzimas
Isoenzimas
Marcador
Referencia
Ruiz-Durn 2006
Isoenzimas (15)
Isoenzimas (15)
Isoenzimas (16)
Isoenzimas (10)
MM (L)
Cuadro15.9 Diversidad gentica y flujo gnico entre poblaciones silvestres, sometidas a manejo silvcola y cultivadas de cactceas columnares de Mxico
65
51
43
57
65
47
53
47
47
52.2
28
36
36
4
4
2
4
4
4
4
6
6
12
4.9
6
5
5
5.33
10.3
A. garciae-mendozae
A. difformis
A. sp.
A. xylonacantha
A. xylonacantha
A. celsii
A. striata
A. striata
A. cupreata (silvestre/viveros)
A. cupreata
A. potatorum
78
0.22 0.08
71.6
75
87.5
72.5
80.8
69.4
48.9
76.7
89.4
60.4
75.4
76.7
62.7
72.4
0.29
0.2459
0.2574
0.3691
0.23
0.2793
0.2645
0.1906
0.243
0.251
0.183
0.201
0.236
0.205
0.24
He
0.35 0.25
0.114
0.084
0.145
0.113
0.10
0.1922
0.103
0.130
0.063
0.059
0.064
0.113
0.0976
F ST /G ST
issr
issr
issr
issr
issr
issr
issr
issr
issr
issr
issr
issr
issr
issr
Marcador
Aguirre 2004
Aguirre 2004
Trejo 2006
Trejo 2006
Trejo 2006
Rocha 2006
Rocha 2006
Coln-Nez 2006
Rocha 2006
Rocha 2006
Rocha 2006
Gonzlez-Gonzlez 2004
Referencia
NP = nmero de poblaciones; L = nmero de loci; He = promedio de heterocigosidad esperada por poblacin; P = porcentaje de loci o bandas polimrficas; F ST /G ST = diferenciacin gentica.
Fuente: Eguiarte etal. 2000; Good-vila etal. 2006.
54.9
33.3
47
NP
Taxn
Cuadro15.10 [concluye]
456
15.5.5 Ccadas
Las ccadas son plantas semileosas que pertenecen al
grupo de las gimnospermas y que junto con ginkgo son
el grupo ms antiguo de plantas vivientes con semilla.
Mxico ocupa el segundo lugar en diversidad de especies
de ccadas, con alrededor de 50 de las 301 conocidas (Vo
vides etal. 2003).
Los patrones de distribucin geogrfica del gnero
Dioon se ajustan a la topografa del pas (Gonzlez-As
torga et al. 2003a; Vovides et al. 2003), lo que permite
formular hiptesis sobre los patrones de diversidad de es
pecies, el aislamiento geogrfico y gentico, y los proce
sos de especiacin (Gonzlez y Vovides 2002).
A pesar de que en el mundo las ccadas son considera
das como un grupo de plantas amenazadas y en peligro
de extincin, a la fecha solo se han publicado una veinte
na de estudios sobre su gentica de poblaciones. En cca
das mexicanas se tienen nicamente dos especies para
las que se han publicado los datos genticos y otras cinco
con estudios en proceso. Los valores de diversidad gen
tica y los marcadores utilizados se encuentran en el cua
dro15.11.
Los promedios de la diversidad gentica para las espe
cies de Dioon son 1.8 alelos por locus; 70.2% de loci poli
mrficos y heterocigosidad esperada de 0.286. Estos pa
rmetros son altos comparados con especies endmicas
y con distribucin restringida (Hamrick y Godt, 1996) y
su distribucin concuerda con las hiptesis de los refu
He
G st
Referencia
Especie
Isoenzimas
1.80
66.6
0.266
0.790
1.49
48.1
0.170
0.337
Pinares de la Fe etal.
(datos no publicados)
2.00
81.6
0.314
0.151
Gonzlez-Astorga y Vovides
(datos no publicados)
1.96
83.1
0.309
0.295
Gonzlez-Astorga y Vovides
(datos no publicados)
1.91
79.0
0.350
0.099
Isoenzimas
1.44
54.8
0.240
0.075
Isoenzimas
1.67
52.4
0.218
0.167
N = nmero de poblaciones; A = promedio de alelos por locus; P = porcentaje de loci polimrficos; He = heterocigosis esperada; G ST = diferenciacin
gentica entre poblaciones.
15.5.7 Frijoles
A los aportes culturales, gastronmicos y nutricionales
que en torno a los frijoles ha dado Mxico hay que sumar
la importancia biolgica, pues nuestro territorio se en
cuentra en uno de los centros de domesticacin de esta
planta: los Andes y Mesoamrica, en donde existen cua
tro de las cinco especies domesticadas y 45 de las 50 es
pecies del gnero.
Las dos especies de frijol ms importantes son Phaseo
lus vulgaris (frijol comn), cuyo centro de domesticacin
est ubicado en el centro-occidente de Mxico (Jalisco,
Michoacn y Guanajuato) y Phaseolus lunatus (frijol
ibes), cuya mayor diversidad de poblaciones silvestres y
cultivadas se encuentra en la Pennsula de Yucatn (Ba
llesteros, 1999; Martnez-Castillo etal. 2004). De ambas,
457
458
15.5.8 Maz
Sin duda, de los cultivos de Mxico la planta ms impor
tante es el maz, y representa, en el contexto biolgico, un
paradigma sobre el proceso de domesticacin, que en
este caso particular ocurri en la Cuenca del Balsas en los
ltimos 6000 aos. Adems el maz ha sido usado ya casi
durante 100 aos como un modelo para estudiar los pro
cesos genticos fundamentales. Los estudios en maz han
mostrado en general que la variacin de los parientes sil
vestres, como el teocinte, es mayor que aquella encontra
da en el maz (0.269 y 0.212, respectivamente, SnchezVelzquez etal. 2000). A lo largo del pas y de las regiones
agrcolas existe una gran gama de variedades de maz. En
este sentido, para diferentes razas, Doebley etal. (1985)
encontraron, usando enzimas, una heterocigosidad es
perada entre 0.18 y 0.25. Utilizando 93 microsatlites,
Fukunaga etal. (2005) encontraron valores altos de hete
rocigosidad (0.33 a 0.50 para las subespecies de la especie
Zea mays y 0.33 para las especies de la seccin Luxurian
tes) y de diversidad gentica (0.72 a 0.89 para las subes
pecies de la especie Zea mays y de 0.65 a 0.73 para las
especies de la seccin Luxuriantes).
Se sabe que existe una seleccin artificial muy intensa,
que adems se ha localizado en regiones genmicas alre
dedor de los genes sujetos a seleccin; por ejemplo, el gen
relacionado con el patrn de dominancia apical, tb1; los
relacionados con la ruta de biosntesis de almidn, ae1,
tb2, sh1, sh2, su1 y wx1; y el regulador de la antocianina,
c1. Usando adems un modelo de coalescencia se han
explorado con mayor detalle los patrones de variacin, y
64
62
Total domesticadas
Lnea hbrida
Silvestre
Silvestre
issr
issr
issr
95
84
87
14
22
57
35
issr
issr
68
57
issr
issr
57
issr
issr
84
54
65
35
43
59
issr
issr
issr
issr
issr
issr
issr
MM
0.03
0.06
0.20
0.14
0.20
0.16
0.13
0.26
0.13
0.18
0.13
0.13
0.13
He
0.07
0.10
0.29
0.20
0.31
0.25
0.22
0.40
0.22
0.28
0.19
0.20
0.22
0.26
0.22
0.24
0.23
0.29
0.19
Ht
0.17
0.19
0.13
Hs
0.26
0.39
0.40
0.26
0.34
0.33
G ST
1.4
0.79
0.77
1.39
0.98
1.04
Nm
Referencia
Nombre del complejo, la poblacin o la variedad; n = nmero de plantas; MM = marcador molecular; P = porcentaje de loci polimrficos; He = diversidad gentica de Nei (He)
suponiendo F IS = 0.95; I = ndice de informacin de Shannon de las poblaciones estudiadas, suponiendo autogamia predominante (F IS= 0.95); Ht = diversidad total; Hs = diversidad
intrapoblacional; G ST = diversidad interpoblacional; Nm = flujo gnico, suponiendo autogamia predominante (F IS = 0.95).
106
20
Anita
Total arvenses
20
Flor de Junio
Total silvestres
21
Domesticada
21
21
Arvense
Cepio
Silvestre
Domesticada
20
22
Arvense
20
22
Silvestre
22
San Agustn
Yuriria
Tuptaro
Domesticada
21
20
Silvestre
Arvense
20
Jruco
Tipo de poblacin
22
Complejo, poblacin
o variedad
Cuadro 15.12 Estimadores de diversidad gentica en Phaseolus vulgaris en poblaciones silvestres, arvenses y domesticadas de diferentes regiones
460
Poblacin
MM
Noreste de Campeche
Ae/A
Ho*
He
ssr
20
3.38
0.70
0.46
0.54
Kik
ssr
20
3.38
0.64
0.60
0.48
Nohc
ssr
14
3.38
0.67
0.52
0.51
44.7
3.38 A
0.67
0.53 C
0.51
Boje
ssr
20
2.87
0.72
0.51
0.47
San Fernando
ssr
20
2.38
0.70
0.49
0.35
Media
ssr
20
2.63 B
0.71
0.50 C
0.41
Bolonchn
ssr
20
2.37
0.81
0.67
0.41
Chunchintok
ssr
19
3.13
0.83
0.67
0.57
Itzint
ssr
20
3.25
0.85
0.82
0.59
19.7
2.92 AB
0.83
0.72 B
0.52
Media
Sur de Yucatn
A*
Holpat
Media
Sureste de Yucatn
Nohcacab
ssr
20
3.13
0.73
0.87
0.53
Xohuayn-1
ssr
20
3.25
0.77
0.82
0.55
Xohuayn-2
ssr
20
3.01
0.81
0.90
0.57
20
3.13 AB
0.77
0.86 A
0.55
Media
MM = marcador molecular; n = nmero de plantas; A = nmero promedio de alelos; Ae/A = equitatividad de la frecuencia allica; Ho = heterocigosidad
observada; He = ndice de diversidad de Nei (heterocigosidad esperada). La media de los estimadores para cada regin agrcola se muestra en negritas.
* Los resultados de la prueba de Duncan para la comparacin de las medias de los valores de Ho y A se muestran como superndices con las letras A a C;
regiones con la misma letra no son significativamente diferentes (p 0.05).
15.5.10 Calabacitas
Las plantas del gnero Cucurbita (que incluye las calaba
zas y calabacitas) tienen, al igual que muchas especies
cultivadas, su centro de origen y de diversidad gentica
en Mxico; sin embargo hay pocos trabajos (Wilson etal.
1994; Montes-Hernndez y Eguiarte 2002) en los que se
estudia la diversidad gentica de cucurbitas mexicanas.
En particular, Montes-Hernndez y Eguiarte (2002) re
portan la variacin de dos subespecies: la cultivada, Cu
curbita argyrosperma subsp. argyrosperma, y la silvestre,
Cucurbita argyrosperma subsp. sororia, as como la va
riacin de otra especie cultivada, Cucurbita moschata,
en seis poblaciones del estado de Jalisco. La heterocigo
461
462
15.5.13 Algodn
Otro de los cultivos importantes de Mxico es el algodn;
de las cuatro especies domesticadas del gnero Gossypium,
la que actualmente ocupa 90% de los cultivos de todo el
mundo y tuvo su origen en Mxico es Gossypium hirsutum.
Los primeros registros de su utilizacin fueron encontra
dos por McNeish en la Cueva del Maz en Tehuacn, Pue
bla (Rodrguez, 2000). Posteriormente fue sembrada y
domesticada por las culturas precolombinas mesoameri
canas. Actualmente es de donde se extrae la mayor canti
dad de aceite de semilla, se utiliza como alimento para
ganado, adems de diversos usos que tiene la fibra natural
en la industria textil, farmacutica y papelera.
En Mxico se distribuyen an poblaciones silvestres
de esta especie. Estas ocurren principalmente en dunas
costeras y selvas bajas caducifolias. Estas poblaciones
presentan una estructura gentica moderada como pro
ducto de los procesos histricos y recientes; la variacin
gentica encontrada en ellas, utilizando microsatlites de
cloroplasto, es alta He = 0.80 0.004 (Wegier, 2005) si
15.6 Animales
15.6.1 Taenia
La teniasis y la cisticercosis son enfermedades causadas
por los parsitos obligados del gnero Taenia, que utili
zan dos hospederos mamferos: uno herbvoro interme
diario y un carnvoro definitivo. En nuestro pas repre
sentan un problema de salud pblica, asociado sobre
todo a las prcticas tradicionales de crianza de cerdos y a
la ingesta de carne contaminada, malas condiciones sani
tarias e higinicas, ignorancia y pobreza (Sarti 1997). El
gnero cuenta con 45 especies, de las cuales tres parasi
tan al hombre como hospedero definitivo: T. solium, T.
saginata y T. asiatica; las dos primeras se encuentran en
Mxico, y sus hospederos intermediarios son el cerdo y
la vaca, respectivamente.
Se cree que el ancestro comn de las tenias pudo haber
surgido en frica hace un milln de aos, y que sus hos
pederos intermediarios eran antlopes y los obligados
leones y hienas. Cuando la carnivora evolucion en los
homnidos la tenia se adapt al nuevo nicho intestinal y
las vacas y los cerdos se hicieron nuevos hospederos in
termediarios (Hoberg etal. 2001; Hoberg 2006), proceso
que probablemente ocurri en tres ocasiones separadas.
15.6.2 Insectos
Se han realizado estudios en alrededor de 30 especies de
insectos de nuestro pas, pertenecientes a los rdenes He
miptera, Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Dipte
ra, Homoptera e Isoptera (cuadro 15.14). Sin embargo,
esta cifra se ve empequeecida cuando se compara con
las aproximadamente 19000 especies conocidas para el
territorio mexicano. Las especies analizadas provienen
de 26 estados de la Repblica y gran parte de la investiga
cin se ha realizado en insectos de inters econmico
(plagas) o de salud (vectores de enfermedades), con el
objetivo principal de realizar predicciones acerca de su
dispersin temporal y espacial, as como mejorar las es
trategias de control.
Hemiptera
Los hempteros examinados pertenecen al grupo de los
triatominos, insectos que son transmisores de la enfer
medad de Chagas (para ms informacin vase Trypano
soma cruzi en este captulo).
Muchos de los estudios se han enfocado en la taxono
ma a nivel de grupos. Por ejemplo, con rapd se diferen
ciaron individuos en el nivel de gnero en Panstrongylus,
Rhodnius y Triatoma y al mismo tiempo se hallaron ca
sos en los que no se encontr diferenciacin, como entre
T. longipennis y T. picturata (Breniere et al. 2003). Por
otro lado, con estudios de reloj molecular en secuencias
463
Temascaltepec, Mxico
Temascaltepec, Mxico
Malinalco, Mxico
Temascaltepec, Mxico
Malinalco, Mxico
Hymenoptera
Hymenoptera
Hymenoptera
Hymenoptera
Hymenoptera
Horismenus depressus
Horismenus missouriensis
Horismenus missouriensis
Horismenus butcheri
Horismenus butcheri
Hermosillo, Sonora
Diptera
Aedes aegypti
Diptera
Anopheles albimanus
Hemiptera
Hemiptera
Hemiptera
Hemiptera
Triatoma barberi
Triatoma picturata
Triatoma dimidiata
Triatoma longipennis
Especie
Isoenzimas
Moyagua, Zacatecas
Compostela, Nayarit
Guaymas, Sonora
Localidad
Cossalapa, Chiapas
Diptera
Orden
Zapata, Chiapas
Diptera
Anopheles albimanus
Promedio Anopheles
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
%P
17
17
17
17
Nm. loci
Nm. loci/haplotipos
Microsatlites
Anopheles albimanus
Promedio Aedes
Guaymas, Sonora
Diptera
Aedes aegypti
Promedio Horismenus
Atila, Mxico
Localidad
Hymenoptera
Orden
Horismenus depressus
Especie
0.017
0.000
0.016
0.000
Ho
0.785
0,77
0,81
0,775
0.161
0.167
0.155
0.488
0.31
0.49
0.52
0.53
0.48
0.60
Ho
Cuadro15.14 Estimadores de diversidad gentica para insectos de distribucin en Mxico segn el marcador molecular utilizado
0.109
0.187
0.124
0.038
He
0.830
0,835
0,827
0,83
0.161
0.150
0.172
0.608
0.36
0.58
0.69
0.62
0.72
0.68
He
Referencia
Referencia
Coleoptera
Acanthoscelides
obvelatus
Guaymas, Sonora
Guaymas, Sonora
Diptera
Diptera
Drosophila mettleri
Drosophila nigrospiracula
Lepidoptera
Lepidoptera
Lepidoptera
Lepidoptera
Enantia albania
Enantia jethys
Promedio Enantia
Homoptera
Brevicoryne brassicae
Zumpimito, Michoacn
Cuarenteo, Nayarit
Cuetzalan, Puebla
Guaymas, Sonora
Jalpan, Quertaro
Veracruz, Veracruz
Aguaxitln, Puebla
Diptera
Promedio Drosophila
Localidad
Comala, Colima
Drosophila pachea
Promedio Acanthoscelides
Coleoptera
Hemiptera
Orden
Acanthoscelides obtectus
Promedio Triatoma
Triatoma pallidipennis
Especie
Cuadro15.14 [contina]
11
Nm. loci
0.112 0.05
0.160 0.086
0.125 0.069
0.142 0.083
0.173
0.322 (0.045)
0.138 (0.020)
0.107 (0.015)
0.128 (0.023)
0.352
0.209
0.358 (0.030)
0.175 (0.030)
0.150 (0.006)
0.156 (0.20)
0.444
0.150
0.179 0.075
0.174 0.075
0.147
0.171
0.084
0.259
0.106
0.072
He
0.169
0.076
0.263
0.0102
0.018
Ho
Castaeda-Sortibrn 1996
Castaeda-Sortibrn 1996
Castaeda-Sortibrn 1996
Castaeda-Sortibrn 1996
Gonzlez-Rodrguez
etal. 2000
Gonzlez-Rodrguez
etal. 2000
Referencia
Pennsula de Yucatn
Sierra Chincua, Michoacn
Lepidoptera
Diptera
Diptera
Diptera
Diptera
Diptera
Danaus plexippus
Drosophila pachea
Drosophila mettleri
Drosophila nigrospiracula
Drosophila pseudoobscura
Anopheles albimanus
0.18
0.72
0.96
0.133
0.331
0.81 0.04
0.0002 0.000
0.19 0.24
0.0036
0.002 0.001
0.007 0.004
0.00016
0.026
1.37 0.85
4.77 2.34
Nmero promedio
de diferencias
h = diversidad haplotpica; = diversidad nucleotdica; Ho = heterocigosidad observada; He = heterocigosidad esperada; % P = porcentaje de loci polimrficos.
Chiapas
Pachuca, Hidalgo
Guaymas, Sonora
Chapala, BC
Guaymas, Sonora
Agiabampo, Navojoa
Tampico, Tamaulipas
Hymenoptera
adnmt
Coleoptera
Localidad
Apis mellifera
Orden
Anthonomus grandis
Especie
Cuadro15.14 [concluye]
Referencia
Coleoptera
Los colepteros son el orden con mayor cantidad de es
tudios. Dos especies del gnero Acanthoscelides (A. ob
tectus y A. obvelatus) son plagas del frijol; una, Anthono
mus grandis es plaga del algodn; Moneilema appressum
es el escarabajo del cactus; Stator limbatus y S. beali son
dos especies fitopatgenas, la primera generalista y la se
gunda especializada; finalmente, del gnero Dendrocto
nus se tienen estudios en tres especies (D. mexicanus, D.
adjunctus, D. pseudostugae) que forman parte de los es
carabajos barrenadores que ms impacto ecolgico y
econmico tienen sobre los bosques de conferas.
La heterocigosidad promedio esperada, con isoenzimas,
fue significativamente mayor en A. obtectus (He = 0.259)
respecto de A. obvelatus (He = 0.084), lo que parece es
tar influenciado por sus distintas caractersticas de histo
467
468
Lepidoptera
Se han estudiado tres especies de lepidpteros con
isoenzimas (Castaeda-Sortibrn, 1996): Enantia alba
nia, E. jethys y E. mazai (incluyendo las subespecies E.
mazai mazai y E. mazai diazi) y con adnmt Danaus
plexippus, la mariposa monarca (Brower y Boyce 1991).
Los niveles de heterocigosidad hallados en Enantia son
similares a las de otros insectos. Las poblaciones de E.
albania y E. jethys presentaron niveles relativamente al
tos de flujo gnico (F ST = 0.096 y F ST = 0.044, respecti
vamente), mientras que las poblaciones de E. mazai pre
sentaron una mayor estructura gentica (F ST = 0.232) y
un alto flujo gnico entre pares de poblaciones (prome
dio Nm = 8.34) que est inversamente relacionado con
la distancia geogrfica, lo cual corresponde con un mo
delo de aislamiento por distancia. Los resultados, ade
Hymenoptera
Los himenpteros analizados por Aebi etal. (2004) per
tenecen al gnero Horusmenus y son parasitoides de es
carabajos que a su vez son plagas del frijol. Los niveles de
heterocigosidad encontrados con microsatlites son rela
tivamente altos (Ho = 0.488 y He = 0.608).
El otro himenptero del que se tiene informacin es
Apis mellifera, la abeja europea, que se ha estudiado con
rflp en frica, Europa y Norteamrica (Mxico inclui
do) para evaluar su proceso de africanizacin. Los resul
tados sugieren que las etapas de africanizacin no impli
caron un reemplazo rpido de biotipos europeos con
africanos, por lo que los estudios anteriores pudieron so
breestimar el predominio africano (Clarke etal. 2001).
Diptera
En cuanto a dpteros, se han estudiado tres especies de
Drosophila (D. nigrospiracula, D. pachea y D. mettleri y
dos vectores de enfermedades: Anopheles albimanus,
que es transmisor de la malaria, y Aedes aegypti, vector
del dengue.
Los estudios con isoenzimas (Pfeiler y Markow 2001)
en Drosophila no mostraron evidencia de estructura ge
ntica entre sus poblaciones, y sus niveles de heterocigo
sidad promedio son similares a los esperados en otras
especies de dpteros. Con adnmt (Hurtado etal. 2004)
se determin que el Mar de Corts probablemente ha
constituido una barrera efectiva para la dispersin de D.
pachea, conduciendo a una diferenciacin gentica sig
nificativa entre la distribucin peninsular y continental
de dicha especie. Por otra parte, en D. mettleri y D. ni
grospiracula se demostr que no hay diferenciacin ge
ntica entre las poblaciones de las reas continentales y
peninsulares, aunque en D. mettleri la poblacin de San
ta Catalina s se encuentra genticamente diferenciada.
Los estudios con microsatlites en Anopheles albima
nus (Molina-Cruz etal. 2004) muestran que existe una
barrera para el flujo gentico entre Centro y Sudamrica,
y que las poblaciones continentales parecen haber tenido
su origen en el Caribe, donde estn los haplotipos ms
ancestrales y hay una mayor diversidad. Sin embargo, las
poblaciones mexicanas (Chiapas) tambin son altamente
Isoptera
El nico isptero que se ha estudiado, con arnmt, es Re
ticulitermes flavipes, la termita comn. El estudio abarca
adems de Mxico otras zonas de Norteamrica, pero no
se encontr ninguna estructura gentica en sus pobla
ciones, aunque s hubo tanto haplotipos ampliamente
distribuidos como otros restringidos a pocas poblaciones
(Austin etal. 2005).
Homoptera
El fido Brevicoryne brassicae es el nico homptero
mexicano del cual se tienen estudios. Est asociado a
Brassica campestris y B. oleraceae var. capitata, dos es
pecies de plantas de la familia de la coliflor que existen
simptricamente en los Altos de Chiapas. Los niveles de
heterocigosidad fueron altos (Ho = 0.352 y He = 0.444),
la diferenciacin total fue significativamente alta (F ST =
0.22) y entre localidades (F ST = 0.13) fue mayor que en
tre los hospederos (F ST = 0.03). Dado que las condicio
nes ambientales son similares entre los sitios evaluados
es posible que la seleccin en cada especie de planta hos
pedera cause la divergencia observada entre las subpo
blaciones de B. brassicae (Ruiz-Montoya et al. 2003).
[Vase recuadro 15.1 en la adenda, pg. 494-1.]
469
470
Localidades
n (k)
Marcador
0.71 0.07
0.0017
Dutton
etal. 1999
Referencia
He
D. coriacea
Mexiquillo, Michoacn
18 (18)
adnmt regin
control secuencias
L. kempii
9 (4)
adnmt regin
control secuencias
0.69
0.0033
Bowen
etal. 1998
C. mydas
Michoacn, Mxico
7 (1)
adnmt RFLP
0.0
0.0
Bowen
etal. 1992
C. mydas
Michoacn, Mxico
123 (5)
adnmt regin
control secuencias
0.48 0.04
0.0036
Chassin-Noria
etal. 2004
C. mydas
Quintana Roo
20 (7)
adnmt regin
control secuencias
0.82 0.06
0.0057
Encalada
etal. 1996
E. imbricata
Yucatn
15 (2)
adnmt regin
control secuencias
0.23
0.0003
L. kempii
26
microsatlites
(3 loci)
7-18
0.74
Kichler
etal. 1999
L. olivacea
137
adnmt regin
control secuencias
31
0.06-0.30
2-11
Lpez-Castro
0.16-0.61 y Rocha-Olivares
2005
C. mydas
Michoacn, Mxico
123
microsatlites
(3 loci)
33-53
0.895
Chassin-Noria
etal. 2004
n = nmero de muestras; k = nmero de haplotipos; h = diversidad haplotpica; = diversidad nucleotdica; A = nmero de alelos;
He = heterocigosidad esperada.
Cuadro15.16 Estimaciones de diversidad gentica en diferentes especies de peces y crustceos (camarones) de importancia
comercial en el Pacfico mexicano y en el Golfo de Mxico
Especie
Nombre comn
Ocano
MM
Ho
Referencia
Camarones
Litopenaeus
setiferus
Camarn blanco
GM
456
0.68
Farfantepenaeus
californiensis
Camarn caf
PM
150
0.092
Litopenaeus
stylirostris
Camarn azul
CG
31
0.084
Peces telesteos
Thunnus albacares
Atn aleta
amarilla
PM
PM
PM
PM
PM
C
A
B
E
D
327
327
115
73
0.052
0.43
0.59
0.86
0.999
0.009
0.033
Centropomus
viridis
Rbalo
PM
65
0.183
Centropomus
medius
Rbalo
PM
45
0.191
Centropomus
robalito
Rbalo
PM
82
0.216
Engraulis mordax
Anchoveta
PM
A
E-Citb
30
196
0.063
0.855
0.005
Katsuwonus
pelamis
Barrilete
PM
E-RC
32
0.998
0.033
Lutjanus
campechanus
Pargo
GM
192
0.534
Makaira nigricans
Marlin azul
PM
A
C
D
F
99
159
768
422
0.028
0.935
0.268
0.759
0.016
Sardinops sagax
Sardina
del Pacfico
PM
A
E-RC
E-Citb
30
15
107
0.036
1
0.826
0.03
0.003
Scomberomorus
cavalla
Sierra, carito
GM
C
D
390
476
0.0048
Scomberomorus
maculatus
GM
C
F
74
305
Xiphias gladius
Pez espada
PM
34
0.684
0.242
0.812
0.026
0.92
Tiburones
Carchahrinus
plumbeus
Tiburn trozo
GM
A
C
400
95
0.005
0.22
0.0005
Carchahrinus
limbatus
Puntas negras
GM
D
E-RC
418
312
0.5
0.805
0.0021
Carcharinus
falciformes
Tiburn sedoso
PM
B
G-Citb
130
145
0.424
0.331
0.017
Castillo-Olgun 2005
Sphyrna lewinii
Tiburn martillo
PM
B
G-Citb
88
92
0.386
0.38
0.022
PM = Pacfico mexicano; GM = Golfo de Mxico; MM = marcador molecular; Citb = citocromo b adnmt; RC = regin control adnmt; A = aloenzimas;
B = rapds; C = rflps-adnmt; D = microsatlites; E = secuencias; F = rflps-adnnuclear; G = sscps; Ho = heterocigosidad observada media; h = diversidad haplotpica; = diversidad nucleotdica.
471
472
15.6.5 Pinnpedos
Los pinnpedos son el grupo de mamferos marinos que
incluye a las morsas, focas y lobos marinos. En Mxico
actualmente existen cuatro especies, todas en el Pacfico,
y en alguna categora de la NOM-059-SEMARNAT-2001:
el lobo marino de California (Zalophus californianus)
sujeto a proteccin especial; el lobo fino de Guadalupe
(Arctocephalus townsendi) en peligro de extincin; la
foca elefante o elefante marino del norte (Mirounga an
gustirostris) amenazado, y la foca comn o de puerto
(Phoca vitulina richardsi) sujeta a proteccin especial
La situacin de los pinnpedos mexicanos es tan grave
(debido a una histrica sobreexplotacin) que en los lti
mos 200 aos llev a muchos al borde de la extincin. La
caza del lobo marino de California redujo la poblacin de
Mxico y del sur de California a tan solo 1500 animales
en la dcada de los veinte; para 2000 la poblacin en la
costa occidental de la Pennsula de Baja California se es
tim en 31000 individuos. El lobo fino de Guadalupe fue
prcticamente exterminado entre finales del siglo xviii y
principios del xix: para 1920 se conocan solo siete indi
viduos; su poblacin actual se limita prcticamente a la
Isla Guadalupe, donde en 1993 habitaban 7408 lobos fi
nos. El elefante marino se declar extinto tres veces entre
1800 y 1892; la poblacin remanente de aquel entonces,
estimada entre 10 y 44 individuos, permaneci en la Isla
Guadalupe; en los noventa se calcul una poblacin mun
dial de 127000, de los cuales 15000 estaban en la men
cionada isla, y ms recientemente se aadieron dos po
blaciones, 12000 en las Islas San Benito y 1500 en la Isla
Cedros. La foca comn del Pacfico es una especie poco
abundante en nuestro pas, no as en el resto de Norteam
rica; fue bastante cazada a principios del sigloxx, pero a
diferencia de lo que ocurre con el resto de los pinnpedos
no se reconoce un cuello de botella.
El estudio de la gentica de poblaciones de estos mam
feros marinos es especialmente importante para su con
servacin, ya que revela en qu aspecto pueden ser ms
15.6.6 Manates
La especie de manat de Mxico es Trichechus manatus y
est registrada en el Apndice I de cites y en la NOM059-SEMARNAT-2001 como en peligro de extincin. Se
distribuye en la costa nororiental de Amrica del Sur en
las Antillas y en la costa americana en el Caribe, Florida y
el Golfo de Mxico. Las otras dos especies del gnero son
T. senegalensis (frica) y T. inunguis (Amazonas) y tam
bin se encuentran incluidas en cites.
Una parte importante de los estudios moleculares en
manates se ha dedicado a la filogenia. Se determin que
el origen de T. senegalensis y T. inunguis fue a partir de T.
manatus hace aproximadamente 6 Ma (Medrano-Gon
zlez etal. 2001a; Medrano-Gonzlez 2006). Los tiem
Regin control
Clase II
(Zaca-drb)
clase II
(Zaca-drb)
Huella digital multilocus
Regin control
Regin control
Regin control
adnmt
mhc
mhc
adnn
adnmt
adnmt
adnmt
Z. californianus
(1) Z. californianus
(2) Z. californianus
A. townsendi
A. townsendi
A. townsendi
M. angustirostris
*
0.055 0.004
0.004 0.002
0.997 0.012
0.378 0.036
0.006 0.015
0.004 0.017
0.750 0.952
0.1095
F ST
0.1387
ST
Loci = nmero o tipo de loci; N = nmero de organismos utilizados en el estudio y entre parntesis el nmero de pares de bases (pb) secuenciadas, secuencias utilizadas (seq)
o sistemas enzimticos (se) probados; k/g = nmero de haplotipos o genotipos en la muestra; h = diversidad haplotpica; = diversidad nucleotdica para datos mitocondriales;
F ST y ST = diferenciacin gentica. Cuando el estudio incluye datos de poblaciones fuera de Mxico, se presenta un rengln con los valores totales (1), seguido de otro rengln (2)
con valores exclusivos para Mxico.
BA: Baha de los ngeles.
PB: Punta Banda.
RGI: Regin de las Grandes Islas.
* No se public el dato.
a Muestras de hueso previas al cuello de botella, procedentes de Punta Magu e Isla San Nicols, California, EUA.
25
26 (181
pb) a
56
25 (320 pb)
29
29
40
33
11 (360 pb)
BA y PB
Regin control
adnmt
11
40 (360 pb)
Total
(2) Z. californianus
Regin control
adnmt
k/g
(1) Z. californianus
Loci
Marcador
Especie
Abada 2006
Schramm 2002
Referencia
474
15.6.7 Cetceos
Cuadro15.18 Diversidad gentica de los manates de Mxico y otras regiones estimada con secuencias
de la regin control de adnmt
Regin
0.0000
Florida
28
0.000
13
0.000
0.0000
18
0.850
25
0.0441
Antillas
68
0.542
0.0014
Venezuela
0.833
0.0037
Colombia
33
0.780
31
0.0312
0.857
0.0054
30
0.067
0.0002
n = tamao de muestra; k = nmero de haplotipos; h = diversidad haplotpica; P = nmero de sitios polimrficos; = diversidad
nucleotdica.
Datos de Garca-Rodrguez etal. 1998; Medrano-Gonzlez etal. 2001a y Vianna etal. 2006.
Cuadro15.19 Diversidad gentica de las ballenas jorobadas de diferentes regiones y etapas invernales
en el Pacfico mexicano muestreadas entre 1990 y 1996
n
h ac
a ms
A ms
Los Cabos 1
19
0.0037
0.667
0.345
23
14.6
Los Cabos 2
58
0.0090
0.766
0.459
45
21.6
Los Cabos 3
71
0.0089
0.738
0.470
58
25.5
Baha Banderas 1
44
0.0117
0.707
0.463
38
18.6
Baha Banderas 2
42
0.0079
0.663
0.409
39
20.8
Isla Socorro 2
49
0.0084
0.713
0.401
42
20.7
Isla Socorro 3
37
0.0079
0.637
0.451
43
23.0
Etapa 1: hasta el 28 de enero en Baja California y 21 de enero en las otras regiones. Etapa 2: despus de la etapa 1 hasta el 4 de marzo. Etapa 3: posterior
al 4 de marzo.
n = tamao de muestra mitocondrial (el tamao de muestra de los otros marcadores es similar); k = nmero de haplotipos mitocondriales; = diversidad nucleotdica mitocondrial; h = diversidad gentica mitocondrial; h ac = diversidad gentica en un sitio de restriccin del intrn 1 de la actina; a ms=nmero total de alelos en cuatro loci de microsatlites; A ms = la suma correspondiente del nmero efectivo de alelos.
Datos de Medrano-Gonzlez etal. 1995; Robles-Saavedra (en preparacin) y Vzquez-Cuevas 2007.
475
476
Cuadro15.20 Diversidad gentica en adnmt en Tursiops truncatus en el Golfo de California, Golfo de Mxico,
Caribe y Atlntico Norte
Localidad
Marcador
A (L)
Ho
Referencia
wnap
25
11
0.8767
0.02131
Islas 2005
wnac
29
0.8767
0.00735
Islas 2005
ngm
14
0.8571
0.01235
Islas 2005
sgm
16
0.8583
0.01309
Islas 2005
Quintana Roo
Mn y adnmt
4.75(4)
0.7951
0.8214
0.055830
Islas 2005
Bah-Cuba
Mn y adnmt
21
4.75(4)
0.652
0.4952
0.011056
Islas 2005
Tabasco-Veracruz
Mn y adnmt
18
5.25(4)
0.666
0.8476
0.015433
Islas 2005
Golfo de California
GC Norte
adnmt
23
0.83
0.0104
Segura 2004
GC Islas
adnmt
0.93
0.0177
Segura 2004
GC Centro
adnmt
16
11
0.94
0.0119
Segura 2004
GC Sur
adnmt
44
16
0.92
0.0118
Segura 2004
Sinaloa
adnmt
11
0.80
0.0036
Segura 2004
19
4.25(4)
0.6230
0.6000
0.001818
Islas 2005
Sinaloa
Costeros GC
adnmt
34
17
0.89
0.0113
Segura 2004
Ocenicos GC
adnmt
52
20
0.94
0.0135
Segura 2004
Costeros GC
adnmt e i.plp
12
0.8030
0.01144
Rojo-Arreola 2005
Ocenicos GC
adnmt e i.plp
43
22
0.9568
0.01422
Rojo-Arreola 2005
enp
Mn
14
4.2(9)
0.536
gm
Mn
22
4.9(9)
0.517
wnap
Mn
27
8.4(9)
0.655
wnac
Mn
27
5.6(9)
0.558
ena
Mn
27
5.3(9)
0.522
ms
Mn
45
9.8(9)
0.527
Marcador: marcador molecular utilizado; Mn = microsatlites nucleares; i.plp = secuencia del intrn de la protena plp; n = nmero de muestras;
A = media del nmero de alelos por locus; L = nmero de loci; Ho = heterocigosidad observada media; k = nmero de haplotipos; h = diversidad haplotpica; = diversidad nucleotdica; wnap = animales pelgicos de la regin occidental del Atlntico Norte; wnac = Costa occidental del Atlntico Norte;
ngm = norte del Golfo de Mxico; sgm = sur del Golfo de Mxico; Bah-Cuba = Cuba y secuencias del GenBank provenientes de Bahamas (AF155162,
AF378178, AF155160, AF155161, AF378176 y AF378177); GC = Golfo de California; ena = oriente del Atlntico Norte (Inglaterra y Escocia); ms = Mar Mediterrneo.
477
478
Aok
%N
%aa
Regin control
43
DQB*
25
DRB*
28
0.5 (1)
1.5 (1)
0.006
0.35
Mhc-I-A*
Mhc-I-B*
2.5 (2-4)
2.1 (1)
0.023
0.034
Mhc-I-C*
1.1 (1-2)
2.1 (1)
0.004
0.030
Mhc-I-D*
18
12.2
26.5 (13)
0.149
0.055
dN*
dS**
n = tamao de muestra; A = nmero de alelos; k = nmero de haplotipos, S = sitios segregantes; %N = porcentaje de divergencia de nucletidos (mnimo y mximo de diferencias); %aa = porcentaje de divergencia de aminocidos (diferencias); dN = sustituciones no sinnimas por sitio; dS = sustituciones
sinnimas por sitio; h: diversidad haplotpica; F = fenotipos.
* exn 2; ** calculado con mega 3.1 (Kumar etal. 2004).
Datos de Mungua-Vega 2002 y Mungua-Vega etal. 2007.
15.6.8 Roedores
El orden Rodentia es el que alberga el mayor nmero de
especies entre los mamferos de Mxico y del mundo.
Una gran cantidad de estas son de distribucin amplia y
se encuentran en una extensa gama de tipos de vegeta
cin, hecho que eleva considerablemente su importancia
ecolgica. Sin embargo existe muy poca investigacin
gentica sobre ellos. Por otro lado, muchos de los estu
dios en especies consideradas mexicanas fueron realiza
dos en la distribucin del roedor al norte o sur de las
fronteras del pas. Con todo, la informacin encontrada
sobre variabilidad gentica en roedores de Mxico se
presenta en el cuadro15.22.
Dada esta escasez de informacin no es posible des
prender demasiadas conclusiones sobre los niveles de
variacin gentica. Peromyscus guardia, la nica especie
del gnero considerada en peligro de extincin en la
NOM-059-SEMARNAT-2001, present la condicin de
que tiene los menores valores de variacin y es islea.
15.6.9 Murcilagos
Despus de los roedores, el orden de mamferos ms di
verso es Chiroptera, los murcilagos. En Mxico existen
140 especies, de las cuales 20 se encuentran en la NOM059-SEMARNAT-2001; dos en peligro de extincin, 15
amenazadas y tres sujetas a proteccin especial. Tal como
sucede con los roedores, a pesar de la gran riqueza de
especies de este orden los estudios genticos son esca
sos, y pocos se enfocan en la variabilidad gentica de las
poblaciones.
Se han realizado estudios taxonmicos y filogenticos
que sugieren la existencia de especies de murcilagos me
xicanas no reconocidas antes. Por ejemplo, con citocro
mo b del admmt se encontr (Guerrero etal. 2004) que
Artibeus jamaicensis triomylus muestra distancias gen
ticas importantes con otras subespecies de A. jamaicen
sis como para merecer el estatus de especie. Por otro
lado, estudios con adnmt en las especies del gnero Ba
lantiopteryx muestran que, suponiendo que el origen del
gnero est en las islas del Caribe antes del surgimiento
del Istmo de Panam, algunos individuos llegaron al sur
de Mxico y quedaron aislados por movimientos tectni
479
Isoenzimas (30)
COIII y Citb
Citb
Microsatlites (5)
Citb
Isoenzimas (23)
Isoenzimas (21)
Isoenzimas (33)
Isoenzimas (33)
Isoenzimas (33)
Microsatlites (11)
Citb
Jalisco
Sonora, Baja California,
Baja California Sur
Baja California
Cozumel
Cozumel, Chiapas, Campeche
I.Estanque, Baja California Sur
I.A. Guarda, Baja California Sur
San Luis Potos, Puebla,
Hidalgo, Veracruz, Oaxaca
Veracruz
Chiapas
Durango
Hidalgo, Oaxaca, Veracruz,
Guerrero, Chiapas, Michoacn, DF
Liomys pictus
Chaetodipus bailey
Neotoma fuscipes
Oryzomys couesi
Oryzomys couesi
Peromyscus guardia
Peromyscus guardia
Peromyscus furvus
Peromyscus mexicanus
Peromyscus zarhynchus
Peromyscus melanosis
Reithrodontomys sumichrasti
30/43
24-45
73
18/28
42/53
42/49
72/142
0.039
0.8-0.95
0.03
0.03
0.01-0.05
0.014
0.010
0.689
0.089
He
0.005
0.039
Referencia
Vega 2006
Vega 2006
Matocq 2002
P = porcentaje de alelos polimrficos; k = nmero de haplotipos/respecto al total de individuos analizados; He = heterocigosidad esperada; = diversidad nucleotdica.
Muridae
Heteromyidae
Citb
Geomyidae
Marcador
Baja California,
Baja California Sur
Localidad o estado
Thomomys bottae
Taxn
15.6.10 Aves
A pesar de que Mxico ocupa en el mundo un lugar im
portante en la diversidad de aves (con alrededor de 1000
481
482
15.7 Conclusiones
Hasta ahora la mayora de los estudios de diversidad ge
ntica de Mxico se han enfocado en el acceso a recursos
genticos y beneficios y participacin justa, pero no se
haba considerado su importancia como componente de
la diversidad y base de la evolucin. Por ello este captulo
representa una contribucin novedosa por un lado, y sig
nificativa por el otro, ya que la diversidad gentica des
empea un papel crucial en la viabilidad de las especies,
su conservacin y su uso potencial.
Alrededor de esto destacan las siguientes conclusio
nes: los estudios de gentica de poblaciones pueden re
velar la historia evolutiva del grupo, encontrar evidencias
de cuellos de botella y brindar otros datos filogeogrficos
tiles para la conservacin.
Los cuellos de botella son un indicador de prdida de
diversidad gentica y por ende una amenaza para la con
servacin. Por lo anterior se debe prestar atencin a las
especies que a pesar de estar aumentando en nmero no
han recuperado su diversidad gentica, como es el caso
del elefante marino. En otros casos, como el de la vaquita
marina, el riesgo es mucho mayor porque no ha habido
ni siquiera una recuperacin demogrfica.
A partir de los resultados encontrados en frijol, Steno
cereus stellatus, agaves y otras plantas domesticadas, es
evidente que las especies cultivadas nativas de Mxico y
sus parientes silvestres deben tener su propia estrategia
de conservacin. No como la que tradicionalmente se
lleva a cabo en reas protegidas sino una que est vincu
lada a su manejo, tanto tecnificado como tradicional, y a
una poltica de conservacin ex situ.
Muchos de los estudios presentados comprueban que
hay mayor diversidad gentica en el centro de origen.
Ciertas especies, como Rhizobium, algodn y otras ms
cuyo centro es Mxico, siguen dicho patrn, mientras
que otras de reciente introduccin, como Gluconaceto
bacter diazotrophicus, tienen poca diversidad.
La diferenciacin gentica entre subpoblaciones es un
indicador de la conectividad y es producida en gran par
te por la diversidad de ambientes. Los estimados de dife
renciacin gentica en especies mexicanas, como pinos,
encinos, agaves, ccadas y algunos insectos, entre otros,
ejemplifican que la heterogeneidad de ecosistemas de
nuestro pas se refleja tambin en una heterogeneidad
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493
494
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fur seal (Arctocephalus townsendi). J. Hered. 95:144-153.
494-1
494-2
Cuadro 1 ndices de diversidad y estructura genticas de especies de vertebrados e invertebrados marinos que abarcan
poblaciones mexicanas
Especie
Nombre
comna
Reginb Marcador c
Loci (pb) d
Pobl.e
Nf
A/k g
Diversidad promedio
H/hh
Estructurai
Referencia(s)
Vertebrados
Peces seos
Stegastes
leucostictus
Jaqueta
bonita
crb
rflp-mt
61
0.41
0.0007
st = 0.172***
Ophioblennius
atlanticus
Blenido
comn
crb
rflp-mt
64
55
1.00
0.0104
st = 0.003
Abudefduf
saxatilis
Petaca
rayada
crb
rflp-mt
67
18
0.79
0.0029
st = 0.011
Gnatholepis
thompsoni
Gobio
puntadorada
crb
rflp-mt
61
42
0.98
0.0057
st = 0.082**
Haemulon
flavolineatum
Ronco
condenado
crb
rflp-mt
65
17
0.78
0.0029
st = 0.001
Halichoeres
bivittatus
Doncella
rayada
crb
rflp-mt
57
23
0.74
0.0028
st = 0.079**
Holocentrus
adscensionis
Candil de
vidrio
crb
rflp-mt
61
34
0.94
0.0044
st = 0.003
Thalassoma
bifasciatum
Cara de
cotorra
crb
rflp-mt
89
20
0.55
0.0015
st = 0.012
Lutjanus
campechanus
Huachinango
del Golfo
gm
rflp-mt
707
92
0.74
0.0022
Fst = 0.001
2, 3
Lutjanus
campechanus
Huachinango
del Golfo
gm
msat
20
193
11.2
0.60
n.d
st 0.008
Epinephelus morio
Cherna
americana
gm
rflp-mt
100
16
0.39
0.0006
Fst = 0.007
Abudefduf
declivifrons
Petaca
mexicana
gc
alo
25
51
1.2
n.d
n.d.
n.d.
Axoclinus
nigricaudus
Tres aletas
colinegra
gc
sec
mt D-loop
(480)
105
86
0.99
0.0271
st = 0.485***
Malacoctenus
hubbsi
Trambollo
rojo
gc
sec
mt D-loop
(399)
36
17
n.d.
0.0060
st = 0.246***
Coralliozetus
micropes
Tubcola cara
de cebra
gc
sec
mt D-loop
(407)
25
12
n.d.
n.d.
Fst = 0.75*
Ophioblennius
steindachneri
Borracho
mono
gc
sec
mt D-loop
(321)
34
34
1.00
0.0617
st = 0.00
Ophioblennius
steindachneri
Borracho
mono
gc, pa
sec
mt Cytb
(630)
50
n.d
0.92
0.0110
st = 0.387**
gc, pa
alo
17
36
n.d
0.09
n.d.
Fst = 0.021
Paralabrax
Cabrilla
maculatofasciatus de roca
Cuadro 1 [contina]
Especie
Nombre
comna
Paralabrax
Cabrilla
maculatofasciatus de roca
Diversidad promedio
H/hh
Estructurai
Reginb Marcador c
Loci (pb) d
Pobl.e
Nf
A/k g
gc, pa
sec
mt D-loop
(384)
63
0.14
0.0055
st = 0.92***
Referencia(s)
Leuresthes tenuis,
L.sardina
Pejerrey
californiano,
p. sardina
gc, pa
sec
mt D-loop
(414)
11
0.72
n.d.
Fst = 0.97***
10
Girella nigricans
Chopa verde
gc, pa
sec
mt D-loop
(344)
10
107
87
0.99
0.0063
Fst = 0.51***
11
Hypsoblennius
jenkinsi
Borracho
mejillonero
gc, pa
sec
mt D-loop
(363)
0.74
n.d.
Fst = 0.84***
10
Chaenopsis
alepidota
Tubcola
lucio
gc, pa
sec
mt D-loop
(347)
11
0.85
n.d.
Fst = 0.67***
10
Gillichthys
mirabilis
Chupalodo
grande
gc, pa
sec
mt Cytb
(527)
99
58
0.97
0.0014
Fst = 0.62***
12
Anisotremus
davidsonii
sec
mt Cytb
(692)
25
14
0.88
n.d.
Fst = 0.65***
10
Lythrypnus dalli
Gobio
bonito
gc, pa
sec
mt Cytb
(703)
10
0.60
n.d.
Fst = 0.71***
10
Hermosilla azurea
Chopa
bonita
gc, pa
sec
mt D-loop
(382)
15
12
0.90
n.d.
Fst = 0.02
10
Halichoeres
semicinctus
Seorita
piedrera
gc, pa
sec
mt D-loop
(365)
21
17
0.93
n.d.
Fst = 0.01
10
Semicossyphus
pulcher
Vieja
californiana
gc, pa
sec
mt D-loop
(429)
20
14
0.84
n.d.
Fst = 0.00
10
Sebastes
macdonaldi
Rocote
mexicano
gc, pa
sec
mt D-loop
(515)
95
63
0.97
0.0057
Fst = 0.00
10
Sebastes
macdonaldi
Rocote
mexicano
gc, pa
msat
111
13.5
0.76
n.d.
Fst = 0.007*
13
Embiotoca
jacksoni
Mojarra
negra
pa
sec
mt D-loop
(330)
10
240
54
0.88
0.0011
Fst = 0.42**
14
Fundulus
Sardinilla
parvipinnis brevis chococo
pa
alo
43
1.4
0.10
n.d.
n.d.
15
Fundulus
parvipinnis
parvipinnis
Sardinilla
chococo
pa
alo
42
1.4
0.09
n.d.
n.d.
15
Fundulus
parvipinnis
Sardinilla
chococo
pa
sec
mt D-loop
(396)
60
30.0
0.95
n.d.
Fst = 0.70***
16
Sebastes
auriculatus
Rocote
moreno
pa
msat
435
8j
0.60
n.d.
Fst = 0.057***
17
Sebastes
paucispinis
Rocote
bocaccio
pa
sec/ msat
mt D-loop
(453)/6
15
st = 0.017/
Rst=0.079***
18
Coryphaena
hippurus
Dorado
pa
pcr-rflp
mt NADH1
(1400)
157
20.0
0.71
0.0062
st = 0.029**
19
Coryphaena
hippurus
Dorado
gc, pa
sec
mt NADH1
(751)
177
87.0
0.93
0.0052
st = 0.02
20
Lutjanus peru
Huachinango
del Pacfico
pa
pcr-rflp
mt D-loop
(1350)
100
60
0.97
0.0323
st = 0.019
21
pcr-rflp
mt D-loop
(1850)
17
0.77
0.0119
st = 0.63***
22
Elasmobranquios
Rhinobatos
productus
64
494-3
494-4
Nombre
comna
Reginb Marcador c
Diversidad promedio
H/hh
Estructurai
Loci (pb) d
Pobl.e
Nf
A/k g
136
0.52
0.0064
st = 0.94***
23
Referencia(s)
Rhinobatos
productus
pcr-rflp
mt NADH2
(1140)
Narcine
entemedor
Raya
elctrica
gigante
gc, pa
pcr-rflp
mt NADH2
(1120)
80
0.00
0.0000
st = 0.00
23
Gymnura
marmorata
Raya
mariposa
californiana
gc, pa
pcr-rflp
mt NADH2
(1163)
126
11
0.16
0.0022
st = 0.44***
23
Rhinoptera
steindachneri
Gaviln
dorado
gc, pa
pcr-rflp
mt NADH2
(1129)
84
0.50
0.0026
st = 0.88***
23
Myliobatis
californica
Tecolote
gc, pa
pcr-rflp
mt NADH2
(1167)
72
14
0.40
0.0020
st = 0.12***
23
Mustelus henlei
Cazn
hilacho
gc
sec/
pcr-rflp
mt Cytb/
n ITS2
8/12
5/1k
n.d.
n.d.
n.d.
24
Mustelus
lunulatus
Cazn
segador
gc
sec/
pcr-rflp
mt Cytb/
n ITS2
3/11
3/1 k
n.d.
n.d.
n.d.
24
Mustelus
californicus
Cazn
mamn
gc
sec/
pcr-rflp
mt Cytb/
n ITS2
4/10
1/1 k
n.d.
n.d.
n.d.
24
Mustelus
albipinnis
Cazn
puntas
blancas
gc
sec/
pcr-rflp
mt Cytb/
nITS2
6/11
1/1 k
n.d.
n.d.
n.d.
24
Carchahrinus
plumbeus
Tiburn aleta
de cartn
gm,
atl
msat
71
2.3
0.28
n.d.
Rst = 0.003
25
Rhizoprionodon
terraenovae
Cazn de ley
gm
rflp-mt
52
0.64
0.0013
Homogeneidad
26
Aves marinas
Larus occidentalis Gaviota
wymani
occidental
Sula dactylatra
Bobo de cara
azul
Fregata
magnificens
Tijereta
pa
alo
25
84
1.30
0.06
n.d.
n.d.
27
pa
sec
mt D-loop
(500)
14
292
106.0
n.d.
n.d.
n.d.
28
pa crb
sec/
rapd
mt D-loop
(495)/5(9) n
89/
99
2/n.d.
0.21/n.d.
3.11
n.d.
0.0412/
st = 0.018/0.059***
n.d.
29
Invertebrados
Equinodermos
Eucidaris thouarsi Erizo
Strongylocentrotus
Erizo morado
purpuratus
gc, pa
alo
pa
alo/
sec
6/mt COI
(320)
10
113
n.d.
Fst = 0.03
30
0.0138
Fst = 0.033*/
0.017
31
Crustceos
Panulirus
interruptus
Langosta roja
pa
alo
12
244
2.32
0.10
n.d.
Fst = 0.101*
32
Panulirus
interruptus
Langosta roja
pa
pcr-rflp
mt D-loop
(1350)
229
65
0.86
0.0340
Fst = 0.0084
33
Callinectes
bellicosus
Cangrejo
gc, pa
sec
mt COI (658)/
Cytb (290)
67/74
n.d.
st = 0.027/0.018
34
Penaeus
stylirostris
Camarn
azul
gc
rapd
8 (324) n
78
n.d.
st = 0.147**
35
23/21 0.71/0.66
n.d.
n.d.
Cuadro 1 [concluye]
Especie
Nombre
comna
Reginb Marcador c
Loci (pb) d
Pobl.e
Nf
A/k g
Diversidad promedio
H/hh
Estructurai
Referencia(s)
Lepidophtalmus
louisianensis
Camarn
fantasma
gm
alo
19
13
335
3.81
0.11
n.d.
Fst = 0.24*
36
Lepidophtalmus
sp.
Camarn
fantasma
gm
alo
19
105
1.36
0.04
n.d.
Fst = 0.05
36
Callichirus
islagrande
Camarn
fantasma
gm
alo
280
1.10
0.01
n.d.
Fst = 0.30
37
Pollicipes elegans
Percebe del
Pacfico
pa
sec
mt CO-I
(312)
14
14
1.00
0.0170
n.d.
38
Tigriopus
californicus
Coppodo
pa
alo
11
550
3.85
n.d.
n.d.
d > 1.00 m
39
Cletocamptus
deborahdexterae
Coppodo
pa
sec
mt COI (658)/
16S (290)/
n rDNA (682)
11
1/1/2
0/0/0.18
n.d.
n.d.
40
Acartia
californiensis
Coppodo
pa
alo
1.55
0.07
n.d.
d = 0.006 o
41
Dosidicus gigas
Calamar
gigante
gc
sec
mt CO-I
(709)
28
17
n.d.
n.d.
n.d.
42
Mercenaria
campechiensis
Almeja dura
gm
sec
mt 16S
65
18
0.76
n.d.
n.d.
43
Haliotis corrugata
Abuln
amarillo
pa
alo
22
2.28
0.19
n.d.
Fst = 0.093*
44
Modiolus capax
Mejilln de
piedra
gc
alo
12
360
1.30
0.23
n.d.
Fst = 0.049***
45
Strombus gigas
Caracol
rosado
gm
crb
alo
200
0.04
n.d.
46
Crassostrea
virginica
Ostin
americano
gm
alo
20
n.d.
n.d.
0.17
n.d.
n.d.
47
Moluscos
m Distancia de Nei para una poblacin (Playa Altamira) contra las dems.
494-5
494-6
Referencias
Aubert, H., y D.V. Lightner. 2000. Identification
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494-7
Cuarta parte
Diversidad cultural
y domesticacin de la biodiversidad
16
La diversidad lingstica
y el conocimiento etnobiolgico
autor responsable: Alejandro de vila Blomberg
autores del recuadro: Ausencia Lpez Cruz Alejandro de vila Blomberg
revisores: Brent Berlin Alejandro Casas Fernndez Fernando Nava
Contenido
16.1 Introduccin / 498
16.2 La diversidad lingstica de Mxico / 498
16.3 La documentacin etnobiolgica / 503
I Familia lgica /504
II Familia cochim-yuma / 504
III Familia chontal de Oaxaca / 505
IV Huave / 506
V Familia maya / 507
VI Familia mixezoque / 513
VII Familia otomangue / 515
VIII Seri / 525
IX Tarasco / 526
X Familia totonaca / 526
XI Familia yutonahua / 527
XII Familia indoeuropea / 534
16.4 Discusin / 535
Referencias / 544
Recuadros
Recuadro 16.1. Plantas, animales y hongos en el zapoteco
de Gil / 524
Apndices
Apndice 16.1. Distribucin de las lenguas indgenas de
Mxico y sus variantes / cd
2
De vila, A. 2008. La diversidad lingstica y el conocimiento etnobiolgico, en Capital natural de Mxico, vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio, Mxico, pp. 497-556.
[ 497 ]
498
Resumen
16.1 Introduccin
Mxico es una de las reas ms diversas del planeta, tan
to en trminos biolgicos como culturales. Es bien sabi
do que existe una correspondencia entre biodiversidad y
variacin cultural a escala global (Harmon 1995: 163;
Maffi 2001, 2005; Sutherland 2003), concentrndose am
bas en las latitudes tropicales, pero pocos pases mues
tran una concordancia tan marcada como el nuestro (To
ledo etal. 2001, vase Boege captulo 15 del volumen II).
La correlacin es evidente si se contabiliza el nmero de
lenguas habladas en cada territorio, como una forma de
cuantificar la diversidad cultural. Siguiendo los criterios
de clasificacin del Ethnologue (Gordon 2005), la base de
datos ms extensa disponible por ahora, la suma de las
lenguas vivas de Mxico nos ubica entre los cinco pases
ms diversos del mundo.
La nomenclatura y clasificacin de los seres vivos ha
sido documentada en algunas lenguas mexicanas desde
el siglo xvi por investigadores indgenas como Martn de
la Cruz y Juan Badiano (1552), y por estudiosos venidos
de Europa como Bernardino de Sahagn (1577-1579). En
los siglos subsecuentes el conocimiento indgena de la
flora y de la fauna fue objeto de diversos estudios, enfo
cados en la mayora de los casos en la farmacopea y en
otras especies de inters comercial. En los ltimos 40
aos se han llevado a cabo en Mxico algunos de los tra
bajos etnobiolgicos ms acuciosos publicados hasta
ahora en la literatura internacional. El pas ha sido uno de
los focos de la investigacin en este campo precisamente
por su gran diversidad biolgica y cultural, y tambin por
abarcar la mayor parte de Mesoamrica, una de las pocas
reas en el mundo donde la domesticacin de plantas y
animales tuvo origen local, aportando el conjunto ms
Lenguas/rea
Pas
820
177.17
14
3.02
Indonesia
737
38.98
12
0.63
Nigeria
510
55.21
0.54
India
415
13.11
Mxico
291
14.81
Camern
279
58.68
China
235
Australia
Repblica Democrtica del Congo
Familias
Familias/rea
Familias restringidas
0.22
0.56
6 (7)
0.84
2.45
0.08
231
3.00
0.04
214
9.13
0.13
Brasil
188
2.21
19
0.22
Filipinas
171
54.06
0.95
162
1.70
18
0.19
11 (12)
Familia lingstica
lgica
Cochim-yuma
Chontal de Oaxaca
Huave
Maya
Mixezoque
Otomangue
Seri
Tarasca
Totonaca
Yutonahua
Figura 16.1 Familias lingsticas de Mxico (Conabio 2008). Vase el apndice 16.1 cd
2 .
499
500
Mxico
Lenguas
Lenguas/rea
Familias
Familias/rea
Familias restringidas
11 (12)
291
14.81
0.56
6 (7)
Oaxaca
158
168.17
6.39
1 (2)
Puebla
29
85.54
11.80
Chiapas
25
34.15
5.46
Veracruz
23
32.08
8.37
Guerrero
16
24.89
4.67
Guatemala
54
49.59
2.76
Panam
14
18.66
5.33
Honduras
10
8.89
6.22
Costa Rica
17.61
3.91
Nicaragua
5.41
3.09
Familias
Chontal de Oaxaca
Huave
Otomangue
Yutonahua
Agrupaciones
Amuzgo
Chatino
Chinanteco
Chocholteco
Chontal de Oaxaca
Cuicateco
Huave
Ixcateco
Mixezoque
Maya
Mazateco
Mixe
Mixteco
Nhuatl
37.5
75
Triqui
Tzeltal
Tzotzil
Zapoteco
Zoque
150 km
502
503
504
I Familia lgica
Pertenece a esta familia la lengua kikap (forma castella
nizada de kikaapoa, los que andan por la tierra, de
acuerdo con el Inali, 2005), hablada segn el censo de
2000 por 138 personas mayores de cinco aos, de las cua
les 95 viven en el nacimiento del ro Sabinas en Coahuila,
un rea con vegetacin riparia rodeada por matorral xe
rfito del desierto chihuahuense.8 Campbell (1997) la
clasifica en el grupo fox de la rama algonquina; adems
de sta, la familia comprende las lenguas ritwan del nor
te de California. La distribucin histrica de la rama al
II Familia cochim-yuma
A esta familia pertenecen las lenguas cucap, kiliwa, ku
miai y paipai habladas en el norte de Baja California y el
extremo noroeste de Sonora. La extinta lengua cochim
se habl al sur de stas; aunque se conservan pocos ma
teriales, no hay duda de su parentesco con ellas. Camp
bell (1997) divide las lenguas yumanas propiamente en
cuatro subgrupos: 1]el pai, que incluye tres lenguas de
las tierras altas de Arizona junto con el paipai; 2]el ribe
reo, que comprende cuatro lenguas de la cuenca baja
del ro Colorado en Arizona y California; 3]el delta-cali
forniano, donde se ubican el cucap y las lenguas diegue
as: iipay, tiipay y kumiai, y por ltimo, 4]el kiliwa.9
II.1 Paipai. El Inali (2005) registra 201 hablantes de esta
lengua, 57 de ellos en Santa Catarina, la nica comuni
dad registrada en su hbitat histrico. Segn la misma
fuente, se nombran a s mismos jaspuy pai, personas no
lavadas, no bautizadas; Campbell (1997) anota la desig
nacin akwaala. Santa Catarina, cerca de la costa del
Pacfico en el rea central del estado de Baja California,
parece ser actualmente la localidad con el mayor nmero
de hablantes de una lengua yumana en Mxico. Toledo
etal. (2001: ficha 244) citan una tesis indita que compa
ra el conocimiento etnobotnico paipai y kumiai.10 Salvo
el trabajo de Owen (1963) sobre la medicina tradicional
505
506
IV Huave
Las comunidades huaves o mareas ocupan una estre
cha franja en torno a las grandes lagunas costeras de la
costa del Pacfico en el Istmo de Tehuantepec. La deno
minacin huave proviene del zapoteco istmeo y tiene
connotaciones peyorativas; la gente de San Mateo se lla
ma a s misma ikoots, nos (como complemento de un
verbo), y a su lengua ombeayits, nuestra lengua, la
cual no parece tener parentesco demostrable con grupo
alguno dentro o fuera de Mesoamrica (Campbell, 1997).
El Inali (2005) registra 14224 hablantes; 12435 residen
en 19 localidades dentro de su hbitat histrico. El Eth
nologue distingue cuatro lenguas huaves, que correspon
den a las cuatro cabeceras (San Dionisio del Mar, San
Francisco del Mar, San Mateo del Mar y Santa Mara del
Mar), con una poblacin total estimada entre 16500 y
18500 hablantes en la dcada de 1990. Las variantes de
Santa Mara y San Francisco son las ms reducidas en
poblacin, con 500 y 900 hablantes, respectivamente; la
variante de San Mateo, en cambio, es la lengua materna
para 12000 personas. La misma fuente estima grados
de inteligibilidad que varan de 98% entre San Dionisio
y Santa Mara, a 38% entre San Francisco y San Mateo.
ElCatlogo del Inali (2007) reconoce solo dos variantes,
el huave del oeste (ombeayits) hablado en San Mateo y
Santa Mara, y el huave del este (ombeyajts) en San Dio
nisio y San Francisco. Las comunidades huaves, margi
nadas por la expansin de los pueblos zapotecos, habitan
un rea muy reducida cubierta originalmente por bosque
tropical caducifolio y bosque espinoso, palmares de Sa
bal, humedales, manglares y dunas costeras. Su orienta
cin econmica y cultural hacia los recursos marinos los
distingue de los dems grupos indgenas mesoamerica
nos contemporneos.
De vila (2004) rese la documentacin etnobiolgi
ca de estas lenguas. Cardona (1979) analiza la clasifica
cin y nomenclatura huave de los peces y las plantas, y
presenta una lista de especies de ambos. El diccionario
compilado por Stairs y Scharfe de Stairs (1981) incluye
un extenso apndice sobre flora y fauna, con cientos de
nombres en huave, latn y espaol. Como en otros diccio
narios publicados por el Instituto Lingstico de Verano,
V Familia maya
Diversos autores han propuesto que las lenguas mayas
tienen un parentesco remoto con las lenguas mixezo
ques, las totonacas, y aun con el huave, y han denomina
do macro-maya a esa afiliacin. Campbell (1997: 324)
cree que en el futuro se demostrar que las lenguas ma
yas y mixezoques efectivamente estn emparentadas,
pero tal demostracin requerir trabajo ms cuidadoso y
detallado que las comparaciones lxicas presentadas has
ta ahora. Considera posible que las lenguas totonacas
tambin formen parte de esa agrupacin ms amplia,
pero excluye de manera definitiva al huave. Dentro de la
familia maya propiamente, Campbell (1997: 163) clasifi
ca 30 lenguas vivas y dos extintas. La diversificacin in
terna de la familia comenz hace aproximadamente 4200
aos,13 al separarse la rama que dara origen a las lenguas
huastecas, habladas hoy da al oriente de San Luis Potos
y norte de Veracruz, y al chicomucelteco, lengua del sur
este de la depresin central de Chiapas que se extingui
a principios del siglo xx. Las lenguas huastecas son as
las ms divergentes de la familia hoy da. Unos 1000 aos
despus se desprendera la rama yucateca, que origin
dos grupos: corresponden al primero el maya yucateco y
el lacandn, y al segundo el itz y el mopn, hablados en
el Petn en Guatemala y Belice.
El resto de la familia, las lenguas mayas nucleares, se
diferenci en dos grandes ramas (Kaufman 2001: 81-82):
la occidental dio origen al linaje chol-tzeltal y al kanjobalchuj, y la rama oriental al grupo quich-kekch y al mamixil. Gordon (2005) enumera 69 lenguas mayas; segn los
criterios de clasificacin del Ethnologue, la familia es la
tercera ms diversificada en el continente americano, re
basada solo por las lenguas otomangues de Mxico y las
lenguas tups de Sudamrica. A partir de los aos sesen
ta, Kaufman y sus colaboradores han documentado de
manera sistemtica las lenguas mayas vivas y los materia
les histricos sobre esta familia para compilar un diccio
nario etimolgico (Kaufman y Justeson 2003) que incluye
una cantidad considerable de nombres de animales,
plantas y hongos, identificados mediante sus nombres
vernculos en espaol; esa base de datos ofrece la nica
informacin etnobiolgica que hemos encontrado para
algunos miembros de la familia.
V.1 Lenguas huastecas. Kaufman (2001: 81) calcula que
el proto-huasteco se separ hace unos nueve siglos del
linaje que dara origen al chicomucelteco. Los hablantes
de huasteco se nombran a s mismos tnek, los que vi
ven en el campo segn el Inali (2005), que registra
150257 personas con base en el censo de 2000; 124089
de ellas viven en 541 localidades cartografiadas en dicha
publicacin. La misma fuente reporta que el grupo ma
yor de hablantes que han emigrado se ubica en el Estado
de Mxico. El Ethnologue distingue tres lenguas huaste
cas: 1]la que se habla en Aquismn, Tanlajs y otros mu
nicipios de San Luis Potos, con 70000 hablantes; 2]la
lengua de Tantoyuca y los municipios vecinos en el nor
oeste de Veracruz, con 50000 personas, y 3] la que se
habla en la sierra Otontepec, en las comunidades de
Chontla, Tantima, Tancoco y otras en el noreste de Vera
cruz, con 1749 personas (recuentos censales de 1990). El
Inali (2007) reconoce las mismas variantes que el Ethno
logue y las designa como huasteco del occidente, huaste
co del centro y huasteco del oriente. Kaufman (2001: 81)
estima que la variacin interna del huasteco representa
solo 300 aos de divergencia. La mayor parte del rea
originalmente estaba cubierta por bosques tropicales pe
rennifolios y subcaducifolios, y encinares tropicales; al
gunas comunidades huastecas en San Luis Potos se
asientan en la franja de bosques mesfilos de montaa de
la Sierra Madre Oriental.
Brown (1972) public un estudio breve acerca de la
taxonoma huasteca de las plantas. En los aos ochenta,
Alcorn realiz investigaciones acerca del conocimiento
y manejo de la vegetacin en comunidades tnek cerca
nas a Tancanhuitz, SLP, y prepar un libro voluminoso
507
508
509
510
511
512
VI Familia mixezoque
Campbell (1997: 162) reconoce 18 lenguas vivas y una
extinta en la familia, haciendo en este caso una diferen
ciacin ms fina que la del Ethnologue. Kaufman (2001:
80) estima que la variacin interna corresponde a unos
30 siglos de divergencia. Hacia el ao 1000 a. de C., el
proto-mixezoque se dividira en dos ramas, la zoque y la
mixe. La familia ocupa un lugar central en la historia
mesoamericana porque los constructores de La Venta y
otras ciudades tempranas en el sur de Veracruz y Tabas
co, que hoy llamamos olmecas, deben haber hablado
513
514
alto (ore), del norte bajo (ode), del noroeste (ote), del
sureste (ore) y del oeste (angpon tsaame).17 El territorio
de los pueblos zoques es heterogneo y estuvo original
mente cubierto por bosques de pino-encino y mesfilos
de montaa en la zona alta, bosques tropicales perenni
folios en las tierras bajas en la vertiente del Golfo, y bos
ques tropicales caducifolios y sabanas en la vertiente del
Pacfico y en la depresin central de Chiapas.
A pesar del inters que representa una distribucin
ecolgica tan amplia, y no obstante el protagonismo de
las lenguas zoques en la historia cultural mesoamericana,
el nico estudio etnobiolgico que conocemos para este
grupo es la breve monografa de Isidro-Vsquez (1997)
acerca del uso de plantas en el rea de Tuxtla Gutirrez.
El Atlas etnoecolgico (Toledo etal. 2001: fichas 121, 123
y 124) cita un estudio sobre plantas medicinales en Tec
patn, una segunda publicacin etnobotnica de Isidro
sobre la zona de Tuxtla y un estudio breve de las plantas
medicinales en Copainal, Rayn, Tapalapa y Tapilula.
Los pocos trminos etnobiolgicos que hemos encontra
do provienen del diccionario de San Miguel Chimalapa
(Johnson sin fecha) y de los vocabularios de Copainal,
Rayn y Francisco Len publicados por el ilv (Harrison
etal. 1981; Harrison y Harrison 1984; Engel etal. 1987).
Kaufman y Johnson (1994-2005), Kaufman y Norman
(1994-2005), Pye (1996-1999) y Zavala (2000-2003) han
recopilado extensas bases de datos lxicos de las varian
tes de San Miguel y Santa Mara Chimalapa, Copainal
y Tecpatn, respectivamente. Es prioritario documentar
el conocimiento tradicional en estas lenguas, especial
mente en los extremos sur y occidente de su distribu
cin, donde el zoque es hablado nicamente por perso
nas mayores.
VI.1.2 Lenguas zoqueanas del Golfo. Campbell (1997), al
igual que Kaufman (2001), distingue tres lenguas en este
grupo: la de Ayapa (municipio de Jalpa de Mndez, Ta
basco), la de Texistepec (Veracruz) y la de Soteapan o
popoluca de la sierra.18 Kaufman relaciona la diversifica
cin de este conjunto con la intrusin de hablantes del
nahua del Golfo hacia 900-1100 d. de C. El Inali (2005)
registra 31651 hablantes de las lenguas zoque-popolu
cas; 30818 de ellos residen en 113 localidades dentro de
su distribucin histrica. El Ethnologue cita una estima
cin de 1991 de 30000 hablantes del popoluca de la
zona alta, pero solo 427 de la lengua de Texistepec en
1990, todos ellos adultos mayores, y nicamente 40 de la
lengua de Ayapa en 1971. El Catlogo del Inali (2007) in
cluye al ayapaneco (numte oote), al popoluca de la sierra
515
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517
518
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524
VIIISeri
El pueblo seri, que se llama a s mismo konkaak (las
personas), ocupa una estrecha franja del desierto sono
rense en la costa del Mar de Corts. El Inali (2005) regis
tra 458 hablantes de la lengua, de los cuales 356 viven en
dos asentamientos histricos del grupo. Tanto el Ethno
logue como el Catlogo del Inali (2007) reconocen una
525
526
IX Tarasco
Los purhepecha, como se nombran a s mismos,33 son
herederos de una de las formaciones sociopolticas ms
vigorosas en Mxico a la llegada de los europeos, y cons
tituyen todava uno de los grupos de mayor vitalidad cul
tural en el pas, no obstante la retraccin marcada de su
territorio y poblacin hablante de la lengua en los lti
mos dos siglos. El Inali (2005) registra 121409 personas,
de las cuales 95905 residen en 145 comunidades dentro
del rea de distribucin histrica del grupo. Los autores
del Ethnologue consideran que la variacin dialectal en la
zona purpecha es suficientemente marcada para dife
renciar como una lengua distinta la variante que se habla
en la zona alta occidental, sin ofrecer una estimacin po
blacional. La misma fuente estima 60% de inteligibili
dad de la variante del lago de Ptzcuaro por parte de los
hablantes de la primera. El Catlogo del Inali (2007) re
conoce una sola forma de la lengua purhepecha/
porhepecha. La mayor parte de las comunidades se ubi
ca en terrenos volcnicos del Terciario superior y del
Cuaternario por encima de los 1800 metros de altitud,
cubiertos originalmente por bosques de pino y encino,
con tulares y otros tipos de vegetacin riberea en torno
a lagos y cinegas.
Los estudios sobre el conocimiento purpecha de los
seres vivos an son parciales, no obstante la importancia
del grupo. Los trabajos que conocemos se centran en la
cuenca de Ptzcuaro, donde Mapes (1981) y Mapes etal.
(1981) documentaron los usos y la clasificacin de los
hongos; Caballero y Mapes (1985) la recoleccin de di
versos recursos silvestres, y Argueta (1988) la nomencla
X Familia totonaca
Kaufman (2001: 80) calcula que la variacin interna de
esta familia representa 26 siglos de divergencia, y reco
noce dos lenguas o reas lingsticas, la totonaca y la
tepehua. El autor documenta varios prstamos totonacos
en otras lenguas mesoamericanas, incluyendo algunos
nombres de plantas 34 y animales. Con base en la eviden
cia de esos y otros prstamos que corresponden a m
bitos semnticos diferenciados socialmente, Kaufman
propone que la poblacin de base en la ciudad de Teo
tihuacan hablaba totonaco, mientras que la lite se co
municaba en una lengua mixezoque.
X.1 Lenguas totonacas. Kaufman distingue cuatro dia
lectos: el de Misantla, el de la sierra (con dos variantes,
Coatepec y Zapotitln), el de Xicotepec y el de Papantla.
No ofrece una estimacin del tiempo de diversificacin
entre ellos. El Inali (2005) reporta 240034 hablantes de
tutunaku; de ellos, 193293 viven en 826 localidades en el
Totonacapan histrico, que cubre el centro y norte de
Veracruz y el norte de Puebla. La mayora de los migran
tes residen en el Valle de Mxico. El Ethnologue reconoce
ocho lenguas totonacas, con gran disparidad demogrfi
ca, citando estimaciones de la poblacin realizadas entre
1982 y 2000: 1]la de Yecuatla, con 500 personas, todas
ellas adultos mayores; 2]la de Filomeno Mata y Coahui
tln, con 15108; 3] la de Coyutla, con 48062; 4] la de
Xicotepec, con 3000; 5]la de Papantla, con 80000; 6]la
de la sierra, con 120000; 7]la de Patla y Chicontla, con
6000, y 8]la de Ozumatln, con 4000. Estima grados de
inteligibilidad que varan de 40%, entre Papantla y la sie
rra, a 80% entre Ozumatln y Xicotepec. El Ethnologue
XI Familia yutonahua
El Ethnologue enumera 61 lenguas en esta familia,36 la
quinta ms prdiga en el continente americano segn sus
criterios de clasificacin. Los clculos glotocronolgicos
sitan la diversificacin del proto-yutonahua hace unos
5000 aos (Campbell 1997: 133), con una divisin inicial
en una rama nortea y otra surea. La primera dara ori
gen a las lenguas numic (habladas en el altiplano de
Oregon-Idaho-Nevada-Utah y las grandes planicies en
527
528
529
530
531
532
533
534
16.4 Discusin
La revisin que hemos hecho de la literatura etnobiol
gica indica que la cobertura de la investigacin ha sido
sumamente desigual en el pas. Contamos con estudios
detallados del conocimiento de los seres vivos en algunas
comunidades indgenas, como es el caso notable de los
pueblos mayas de la pennsula de Yucatn, el municipio
tzeltal de Tenejapa, la comunidad zapoteca de San Pedro
Mixtepec, el pueblo de San Pedro Amuzgos, la zona huas
teca de Tancanhuitz y las comunidades seris de Punta
535
536
Cuadro 16.3 Evaluacin de la cobertura de la documentacin etnobiolgica sobre los grupos lingsticos de Mxico
Familias y lenguas
Vocabulario
Estudios
parciales
Monografa
botnica
Monografa
zoolgica
ndice
(suma)
Prioridad/
prdida
Prioridad/Aislamiento
genealgico
I Familia lgica
I Kikap
II Familia cochim-yuma
II.1 Paipai
II.2 Kiliwa
II.2.1 Cucap
II.2.2 Kumiai
X
V Familia maya
V.1 Huasteco
V.2.2 Lacandn
V.3.1.1 Chol
C?
V.3.2.1 Tzeltal
V.3.2.2 Tzotzil
V.4.1.1 Kanjobal
V.4.1.2 Jacalteco
V.4.1.3 Motozintleco
V.4.2.1 Chuj
V.4.2.2 Tojolabal
V.5.1.1 Mam
V.5.1.2 Teco
C?
VI Familia mixezoque
B?
VII.1.2.2 Mazahua
VII.1.2.3 Matlatzinca
VII.1.2.4 Tlahuica
537
538
Estudios
parciales
Monografa
botnica
Monografa
zoolgica
ndice
(suma)
Prioridad/
prdida
Prioridad/Aislamiento
genealgico
VII.5.2 Cuicateco
VII.6.2 Chocholteco
VII.6.3 Ixcateco
Familias y lenguas
VIII Seri
VIII Seri
X
IX Tarasco
IX Purpecha
0
X Familia totonaca
XI Familia yutonahua
XI.1.1 Ppago
C?
XI.2.2 Guarijo
XI.3.1 Mayo
C?
XI.3.2 Yaqui
C?
XI.4.1 Cora
XI.4.2 Huichol
XII.1 Afro-seminol
blada por personas de edad avanzada nicamente, B solo por adultos y C por
todas las edades. Una A en la ltima columna advierte que la lengua no tiene
parentesco demostrable con ninguna otra o es el nico miembro vivo de una
familia, mientras que una B indica que no se conoce o no perdura otro integrante de esa rama. En los diversos casos donde el Ethnologue y otras fuentes
consideran al grupo como un conjunto de lenguas y no solo variantes dialectales, una X seala que al menos una lengua del grupo ha sido documentada.
En los mismos casos, una C en la sptima columna indica que al menos una
variante sigue siendo aprendida por los nios al seno de la familia. Los signos
de interrogacin manifiestan dudas acerca de la vigencia del habla. Se marcan en negritas las prioridades ms altas de estudio por la falta de informacin ante la prdida inminente de la lengua.
Nmero de casos
Porcentaje
13.3%
23
38.3%
17
28.3%
11.7%
8.3%
13
21.67%
Nota: este cuadro resume los datos del cuadro 16.3, sumando los ndices de cobertura de la informacin para las 60 agrupaciones y
lenguas individuales de Mxico. El total son 98 puntos y el valor promedio para el pas alcanza solo 1.63 en la escala de 0 a 4.
Cuadro 16.5 Ecosistemas representados en los estudios etnobiolgicos sobresalientes realizados en Mxico
Grupo
per
sub
cad
Huave
esp
xer
pas
pin
Huasteco
Maya
X
X
Tzotzil
Amuzgo
cos
Tzeltal
X
Mixteco
Zapoteco
Seri
Guarijo
Mayo
Huichol
Nahua
Total
mes
X
X
X
X
2
Abreviaturas: per: bosque tropical perennifolio; sub: bosque tropical subcaducifolio; cad: bosque tropical caducifolio; esp:bosque espinoso; xer: matorral xerfito; pas: pastizal; pin: bosque de pinos y encinos; mes: bosque mesfilo de montaa; cos:vegetacin
costera.
Nota: en este cuadro registramos los principales tipos de vegetacin presentes en las comunidades donde se han llevado a cabo las
investigaciones etnobotnicas y etnozoolgicas ms extensas citadas en el captulo. Incluimos todos los grupos con un ndice de 3 o 4
de acuerdo con el cuadro 16.3, excepto la comunidad ppago, cuyo conocimiento etnobiolgico ha sido documentado en Arizona.
539
540
Agradecimientos
Elizabeth de vila y Brian Bennett hicieron posible nues
tro acceso fsico y por medios electrnicos a las bibliote
cas de la Universidad de Stanford. Thomas Smith Stark,
de El Colegio de Mxico, y Terrence Kaufman, de la Uni
versidad de Pittsburgh, han compartido generosamente
con nosotros sus trabajos inditos. Ellen Herman de la
Universidad de Oregon, nos obsequi el libro de Camp
bell. Lynn Stephen, tambin de la Universidad de Ore
gon, nos envi copia de algunos materiales bibliogrficos
difciles de conseguir. Las correcciones y sugerencias de
Brent Berlin, Alejandro Casas y Fernando Nava mejora
ron sustancialmente el manuscrito. La biblioteca y el
equipo de cmputo del Jardn Etnobotnico de Oaxaca
fueron nuestra base de trabajo; Emanuel Toledo y el per
sonal del Jardn nos apoyaron a lo largo de todo el proce
so. Dedicamos este trabajo a la memoria del maestro
Miguel ngel Martnez Alfaro.
Notas
1 Las cifras del Ethnologue incluyen las lenguas y familias in
troducidas a Mxico y otros pases a raz de la colonizacin
europea, as como las lenguas criollas y los lenguajes de
seas para sordomudos. Diecisiete lenguas americanas que
aparecen en las listas del Ethnologue no han sido clasifica
das todava. Es probable que futuras investigaciones regis
tren algunas lenguas an desconocidas, y que agrupen len
guas y familias donde hasta ahora no se ha reconocido una
afiliacin gentica en las zonas geogrficas ms diversas y
menos estudiadas del continente, especialmente el rea
tropical sudamericana. En el caso de Brasil, se estima que
sobreviven entre 22 y 68 grupos aislados en la selva amaz
nica que no han tenido contacto hasta ahora con personas
no indgenas (Angelo 2007).
2 A pesar de su alta diversidad, todas las lenguas originarias
de Indonesia pertenecen a un solo linaje lingstico (la
rama occidental de la subfamilia malayo-polinesia dentro
de la familia austronsica) si se excluye la porcin occiden
tal de Nueva Guinea (Irian Jaya y las islas adyacentes),
anexada por el gobierno de Yakarta en 1969. La llegada del
proto-malayo-polinesio a Indonesia se ha fechado arqueo
lgicamente entre hace 4500 y 4000 aos antes del presen
te (Pawley y Ross, 1993; Gray y Jordan, 2000); la divergencia
interna de ese grupo de lenguas es ms reciente que la que
se ha documentado para familias mesoamericanas como la
otomangue (que se ha estimado en unos 6000 aos de di
ferenciacin) y la yutonahua (4800 aos) (Campbell 1997).
10
11
12
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31
32
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544
48
49
50
51
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edicin electrnica, Instituto Lingstico de Verano,
555
556
17
Contenido
17.1 Introduccin / 558
17.2 Elementos de los sistemas tradicionales
de conocimiento / 558
17.2.1 Colectividad / 559
17.2.2 Territorio / 559
17.3 Caractersticas y modos de transmisin
del conocimiento tradicional / 560
17.4 Proteccin jurdica del conocimiento
tradicional / 561
Referencias / 563
Caas, R., A. Ortiz-Monasterio, E. Huerta y X. Zolueta. 2008. Marco legal para el conocimiento tradicional sobre
la biodiversidad, en Capital natural de Mxico, vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio, Mxico,
pp. 557-564.
[ 557 ]
558
Resumen
17.1 Introduccin
Hay dos premisas para explicar el propsito de este ca
ptulo: en primer lugar, se sabe que los grupos indgenas
y muchas comunidades de economa campesina tradi
cional producen y transmiten conocimientos profundos
y detallados sobre el medio ambiente en el que se han
desarrollado sus culturas, especialmente sobre las plan
tas y animales que los rodean y el manejo de los ecosiste
mas (Berlin 1992; Berkes et al. 2000; Toledo 2001; Toledo
et al. 2003). Diferentes aspectos de este tema se desarro
llan en los captulos 8 y 16 del presente volumen y en los
volmenes II y III de este estudio. En segundo lugar, en la
actualidad los avances de la biotecnologa han facilitado
la apropiacin, a veces ilegal, de conocimientos y estruc
turas biolgicas con valor comercial por particulares, en
procesos que no benefician a las comunidades donde se
originan las muestras y los conocimientos (Swanson
1995; Ortiz-Monasterio 2006; Shiva 1996).
Estas dos premisas se dan en el marco de una ausencia
tanto de reconocimiento y valoracin de los conocimien
tos as llamados tradicionales a lo largo de la historia
(Brokensha et al. 1980; Ellen y Harris 2000), como de ele
mentos legales en el contexto de las sociedades moder
nas que permitan proteger apropiadamente los dere
chos de sus creadores (Anonimo 2001; Moyer-Henry
2008). En este captulo describiremos brevemente algu
nos de los elementos especficos de los sistemas tradi
cionales de conocimiento que debern tomarse en
cuenta en el desarrollo de un sistema ad hoc para su
proteccin, y abordaremos las disposiciones legales vi
gentes cuya aplicacin depende en gran medida de tales
elementos.
para el conocimiento de la biodiversidad en Mxico se complementa con convenios internacionales sobre diversidad biolgica
y sobre pueblos indgenas y tribales. Sin embargo, es an
insuficiente para proteger el enorme acervo de conocimiento
tradicional sobre la biodiversidad y su desarrollo, cuestiones
de gran importancia para Mxico, por su diversidad cultural
y biolgica y sus caractersticas socioeconmicas. Se subraya
que la proteccin de este acervo deber estar basada en un
marco legal slido, adems de aplicar adecuadamente principios
de equidad y sustentabilidad.
17.2.1 Colectividad
El conocimiento tradicional lo constituyen saberes que
pertenecen a un pueblo o comunidad indgena; en gene
ral se caracteriza por ser una creacin intelectual colec
tiva, expresada en una lengua particular (Toledo 2001).
Es decir, se construye y desarrolla slo en la colectividad
que lo ha generado, preservado y modificado a travs de
los aos, por lo que resulta esencial que sea dicha colec
tividad la titular de los derechos sobre el conocimiento
tradicional (Lpez 2002). Para ello es necesario que cuen
te con personalidad jurdica. El artculo 2 constitucional
(dof, 14 de agosto de 2001) no resulta claro en conce
derla a los pueblos y comunidades indgenas: a los pri
meros en su definicin los asocia con poblaciones ind
genas, es decir, con los individuos que son parte de estos
pueblos; respecto a las segundas, aunque reconoce ele
mentos comunitarios que podran equipararse a los de
un municipio o estado, se limita a otorgar a los estados la
posibilidad de reconocerlas como entidades de inters
pblico, cosa muy distinta a ser sujeto de derecho pbli
co o tener personalidad jurdica plena.
Bajo los supuestos que establece la Constitucin mexi
cana, las posibilidades de ejercer los derechos de los pue
blos y comunidades indgenas en materia de conoci
miento tradicional se ve limitada, al requerir ejercer sus
derechos individualmente o por medio de otros (organi
zaciones civiles, cooperativas, comunidades agrarias o
ejidos). Esto implica que la organizacin tradicional a la
que est vinculada el conocimiento se ve debilitada, pues
el orden jurdico la obliga a adoptar otras formas de or
ganizacin. As, no obstante las diversas referencias que
se hacen en ordenamientos nacionales e internacionales
sobre los pueblos indgenas y el reconocimiento de dere
chos a los mismos (Lpez 2002), stos deben ejercerse
con la intervencin de otros sujetos a los que la ley con
cede personalidad.
17.2.2 Territorio
Los pueblos indgenas tienen derecho a mantener y
fortalecer su propia relacin espiritual con las tie
rras, territorios, aguas, mares costeros y otros re
cursos que tradicionalmente han posedo, ocupado
y utilizado de otra forma y a asumir las responsa
bilidades que a ese propsito les incumben respec
to de las generaciones venideras.
Declaracin de las Naciones Unidas sobre los
derechos de los pueblos indgenas, art. 25.
559
560
561
562
Notas
1 Cuando hablamos de pueblos y comunidades indgenas lo
hacemos siguiendo la categorizacin que hace el artculo 2
constitucional, entendiendo a los primeros como aquellas en
tidades jurdicas que conservan instituciones culturales y po
lticas particulares, y a las segundas como la unidad social,
econmica y cultural asentada en un determinado territorio.
2 Tal es el caso de la Constitucin de San Luis Potos y la de
Oaxaca, que reconocen a las comunidades indgenas como
entidades de derecho pblico.
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Mxico, pp. 121-143.
563
564
18
Biodiversidad humanizada
autores: Hugo R. Perales Rivera J. Rogelio Aguirre Rivera
autores de recuadros: 18.1, Alfonso Octavio Delgado Salinas
18.2, Juan Antonio Reyes-Agero 18.3, Jos de Jess Snchez Gonzlez
revisores: Patricia Colunga-GarcaMarn Stephen B. Brush Takeo A. Kato
Contenido
Recuadros
Apndices
Apndice 18.1. Especies vegetales y animales presentes
en las cuevas de Tehuacn, Puebla, y Guil Naquitz,
Oaxaca / 585
Apndice 18.2. Especies vegetales humanizadas en mayor
o menor grado en Mxico y que siguen siendo
utilizadas / 589
Apndice 18.3. Especies vegetales con mayor superficie
sembrada en Mxico en 1991 / 593
Perales, H.R., y J.R. Aguirre. 2008. Biodiversidad humanizada, en Capital natural de Mxico, vol. I: Conocimiento actual de
la biodiversidad. Conabio, Mxico, pp. 565-603.
[ 565 ]
566
Resumen
18.1 Introduccin
Mxico es reconocido como uno de los seis o siete cen
tros de origen, domesticacin y diversificacin de espe
cies vegetales fundamentales para la subsistencia huma
na. La agricultura comenz hace unos 8000 a 12000 aos
antes del presente (a.p.) en solo cuatro regiones del mun
do: el actual territorio de Mxico fue una de ellas. Un
nmero importante de las especies vegetales domestica
das en Mxico son ampliamente utilizadas en todo el
mundo, pero tambin existe otro conjunto de especies
nativas cuyas variantes domesticadas han sido poco
adoptadas en otros pases, aunque continan siendo im
portantes en el pas. Muchas de las plantas que se culti
van hoy en Mxico fueron introducidas y algunas de ellas
son muy importantes para la alimentacin y bienestar de
18 Biodiversidad humanizada
Cuadro 18.1 Registro ms antiguo de las principales especies mesoamericanas domesticadas (aos antes del presente)
Sitio arqueolgico
Especie
Tehuacn, Puebla
Ocampo, Tamaulipas
Maz
Zea mays
6 300
5 500
4 400
Frijol
Phaseolus vulgaris
2 100
2 300
1 300
Calabaza
Cucurbita pepo
10 000
7 900
6 300
Calabaza ayote
Cucurbita argyrosperma
2 100
5 000
Calabaza amarilla
Cucurbita moschata
2 800
Guaje
Lagenaria siceraria
10 000
7 200
6 400
567
568
18 Biodiversidad humanizada
569
570
18 Biodiversidad humanizada
571
572
14. P. filiformis*
27. P. maculatus*
40. P. parvifolius E
53. P. sinuatus**
2. P. albescens E
15. P. glabellus E
28. P. macvaughii E
41. P. parvulus*
54. P. smilacifolius**
3. P. amblyosepalus E
16. P. grayanus*
29. P. marechalii E
42. P. pauciflorus*
55. P. sonorensis E
micranthus E
43. P.
pedicellatus E
56. P. talamancensis**
31. P. microcarpus*
44. P.
perplexus E
57. P. tenellus E
32. P. mollis**
45. P. persistentes**
4. P. angustissimus*
5. P.
anisophyllus E
6. P. augusti**
7. P.
campanulatus E
8. P.
chiapasanus E
17. P.
hintonii E
18. P.
jaliscanus E
30. P.
19. P. juquilensis E
20. P.
laxiflorus E
21. P.
leptophyllus E
33. P.
neglectus E
34. P.
nelsonii E
58. P. tuerckheimii*
46. P.
plagiocylix E
59. P. viridis*
47. P.
pluriflorus E
60. P. vulgaris* SC
9. P. coccineus* SC
22. P. leptostachyus*
35. P. nodosus E
48. P. polystachios**
61. P. xanthotrichus*
10. P. costaricensis**
23. P. lignosus**
36. P. novoleonensis E
49. P. reticulatus E
62. P. xolocotzii E
50. P. ritensis*
63. P. zimapanensis E
11. P.
dasycarpus E
24. P. lunatus*
SC
37. P.
oaxacanus E
12. P. dumosus* C
25. P. macrolepis**
38. P. oligospermus*
13. P. esperanzae E
26. P. maculatifolius E
51. P. rotundatus E
18 Biodiversidad humanizada
Origen
P. acutifolius
Tpari y escumite
Noroccidente de Mxico
y suroeste de Estados Unidos
P. coccineus
Mxico
P. dumosus
P. lunatus
P. vulgaris
Cultivada
Comestible
Forrajera
Medicinal
Otros usos
Raz y hojas
Ornamental y mgico
P. acutifolius
Semilla
P. coccineus
Follaje y fruto
P. dumosus
Fruto y semilla
Follaje y fruto
P. filiformis
No
P. glabellus
No
P. leptostachyus
No
P. lunatus
Semilla
P. maculatus
No
Semilla
Follaje
Raz
P. ritensis
No
Semilla
Follaje
Raz
P. vulgaris
Fruto y semilla
Follaje
Follaje
Flor y semilla
Follaje
Follaje
Colorante
573
574
18.5Gradiente de domesticacin
de la biodiversidad humanizada
Hace algunas dcadas el nfasis en el estudio de las espe
cies humanizadas se pona en establecer los centros de
origen de las especies domesticadas, en particular de las
plantas. Se consideraba que las especies que no se culti
vaban ni presentaban signos de domesticacin eran sim
plemente silvestres, aunque se reconociera que algunas
han sido recolectadas en forma recurrente y las caracte
rsticas de sus poblaciones fueran anormales desde el
punto de vista de especies silvestres. La biodiversidad
humanizada puede ser mejor descrita a partir de un con
cepto de gradiente de humanizacin, en el cual, como
situaciones extremas, algunas especies son exclusiva
mente producidas y otras slo son ocasionalmente reco
lectadas. No todas las especies humanizadas han sido
domesticadas y en muchos casos se ha preferido mante
nerlas en condiciones silvestres y seguirlas recolectando
en lugar de tenerlas bajo cultivo. Muchas especies siguen
siendo recolectadas en sus ambientes naturales, otras se
recolectan despus de haber sido favorecidas o auspicia
das en ambientes muy humanizados, como los campos de
cultivo, y otras ms son enriquecidas o incrementadas
sin ser propiamente cultivadas. Ejemplos de lo anterior
se encuentran en las cactceas, entre las cuales muchas
tunas, xoconostles (Colunga-GarcaMarn etal. 1996) y
pitayas (Casas etal. 1999; Arellano y Casas 2003) son solo
recolectadas, otras favorecidas o incrementadas y otras
ms se encuentran bajo cultivo o han sido domesticadas
(vase recuadro 18.2). Los quelites, brotes tiernos de mu
chas especies de diversos gneros y ampliamente consu
midos desde tiempos prehispnicos y hasta nuestros das,
son otro ejemplo notable de este gradiente de humaniza
cin, al igual que los magueyes (Colunga-GarcaMarn
etal. 1996) y otras especies.
Aunque el nmero de especies animales domesticadas
en Mxico es pequeo, el de humanizadas en distinto
grado es abundante. Para subsistir se procura lo espont
18 Biodiversidad humanizada
575
576
Domesticacin
Avanzada
2
3
Intermedia
Incipiente
Especies de Opuntia
Atributos
O. ficus-indica y O. albicarpa
O. ficus-indica, O. albicarpa
y O. megacantha
O. megacantha, O. albicarpa
y O. hyptiacantha
Intermedios
O. streptacantha, O. hyptiacantha,
O. chavena y O. megacantha
O. streptacantha, O. hyptiacantha,
O. joconostle y O. leucotricha
18 Biodiversidad humanizada
577
578
catarina
cayena
chilaca
chilhuacle amarillo
chilhuacle negro
chilhuacle rojo
chipotle mora
chipotle
chocolate
ciruelo
cobanero
cola de rata
colegio
colorado
cora
costeo
cristal
cuaresmeo
de agua
de rbol
de cera
de monte
de onza
dulce rojo
dulce verde
earl
gordo jalapeo
gordo
grande
guajillo no picante
guajillo picante
guajillo puya
guajillo
gero largo
gero
habanero
huasteco
hngaro
jalapeo chico
jalapeo largo
lengua de pjaro
magdalena
manzano
meco
miahuateco
miracielo
mirasol largo
mirasol
mora
morita
morrn
mulato
negro
pnuco
paprika
pasilla oaxaqueo
pasilla
pern
pico de pjaro
pico de pato
pimiento chocolate
pinalteco
piqun
poblano
prieto
puya
rayado
rojo
San Luis Potos
santa fe
serrano oaxaqueo
serrano veracruzano
serrano yucateco
serrano
soledad
tabaquero
tabasquero
tampico
tornachile
tres lomos
tusta
xcatic
chilillo
chiltepn
pimiento morrn amarillo
pimiento morrn rojo
pimiento morrn
18 Biodiversidad humanizada
Cuadro 1 Especies, subespecies y razas, y distribucin por seccin del gnero Zea
Especies y subespecies
Razas
Distribucin
Seccin Luxurians
Z. luxurians
Guatemala
Z. nicaraguensis
Nicaragua
Z. perennis
Z. diploperennis
Seccin Zea
Chalco
Mesa Central
Nabogame
Nabogame (Chihuahua)
Balsas
Huehuetenango
Guatemala
Domesticado
579
580
18 Biodiversidad humanizada
581
582
18 Biodiversidad humanizada
583
584
18.10 Conclusiones
Mxico depende de su biodiversidad humanizada para su
bienestar y desarrollo. El pas es uno de los centros de ori
gen y diversificacin ms importantes del mundo en biota
humanizada. La biodiversidad humanizada de Mxico es
de repercusin estratgica no slo para el pas sino para
toda la humanidad. Es notable que una parte significativa
de las especies que fueron importantes para los poblado
res precolombinos contine siendo imprescindible para
Mxico. Actualmente, las especies domesticadas en nues
tro pas aportan alrededor de la mitad de los alimentos que
consumimos. Es vital atender la biodiversidad humaniza
da de Mxico para poder colocar al pas con una oferta
estratgica y especfica de nichos de mercado no solo com
petitivos sino nicos. Sin embargo, no se debe soslayar
que buena parte de las necesidades nacionales son actual
18 Biodiversidad humanizada
Agradecimientos
Apreciamos las sugerencias de los doctores Patricia Co
lunga-GarcaMarn, Takeo ngel Kato Yamakake y Ste
phen B. Brush, y la revisin de nomenclatura botnica y
zoolgica de Eduardo Naranjo, Guillermo Martnez de la
Vega y Jos D. Garca Prez.
Familia
Nombre comn
Tehuacn
Guil Naquitz
No
Vegetales
Acacia sericea
Fabaceae
Guaje blanco
Acacia sp.
Fabaceae
Guaje
Acrocomia aculeata
Palmaceae
Coyol
No
Aeschynomene sp.
Fabaceae
No
Amaryllidaceae
Maguey
No
Amaryllidaceae
Maguey
No
Amaryllidaceae
Rabo de len
No
Agave spp.
Amaryllidaceae
Maguey
Allium sp.
Liliaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Apodanthera buraeavi
No
Quelite
No
Alegra, quelite
No
Cucurbitaceae
Meln coyote
No
Apodanthera sp.
Cucurbitaceae
Meln coyote
Arachis hypogaea
Fabaceae
Cacahuate
No
Beaucarnea gracilis
Nolinaceae
Sotoln
No
Brahea dulcis
Palmaceae
Palma
No
Caesalpinia velutina
Fabaceae
Guaje
No
Canavalia sp.
Fabaceae
Frijoln
No
Capsicum annuum
Solanaceae
Chile
Cardiospermum sp.
Sapindaceae
Tronadora
No
Casimiroa edulis
Rutaceae
Zapote blanco
No
Ceiba parvifolia
Bombacaceae
Pochote
No
Celtis sp.
Ulmaceae
Granjeno
No
Cephalocereus columna-trajani
Cactaceae
Tetecho
No
Chloris virgata
Poaceae
Zacate
No
Cissus sp.
Vitaceae
No
Condalia mexicana
Ramnaceae
Granjeno
No
Crescentia cujete
Bignoniaceae
Cuatecomate
No
585
586
Familia
Nombre comn
Tehuacn
Guil Naquitz
Cucurbita argyrosperma
(identificada como C. mixta)
Cucurbitaceae
Ayote
No
Cucurbita moschata
Cucurbitaceae
Calabaza amarilla
No
Cucurbita pepo
Cucurbitaceae
Calabaza
Cucurbita spp.
Cucurbitaceae
Calabaza silvestre
No
Cyrtocarpa procera
Anacardiaceae
Chupandilla
No
Dalea sp.
Fabaceae
No
Dioon edule
Cycadaceae
Chamal, palmilla
No
Dioscorea sp.
Dioscoreaceae
ame
No
Diospyros digyna
Ebenaceae
Zapote negro
No
Echinocactus platyacanthus
Cactaceae
Biznaga
No
Escontria chiotilla
Cactaceae
Jiotilla
No
Gossypium hirsutum
Malvaceae
Algodn
No
Gossypium sp.
Malvaceae
Algodn
Hechtia sp.
Bromeliaceae
Guapilla
Heteropogon contortus
Poaceae
Jatropha dioica
Euphorbiaceae
Jatropha neopauciflora
S
S
Zacate
No
Pioncillo
No
Euphorbiaceae
Pioncillo
No
Jatropha sp.
Euphorbiaceae
Pioncillo
No
Lagenaria siceraria
Cucurbitaceae
Guaje, bule
Lemaireocereus hollianus
Cactaceae
No
Leucaena esculenta
Fabaceae
Guaje
No
Leucaena pueblana
Fabaceae
Guaje
No
Leucaena sp.
Fabaceae
Guaje
Malpighia sp.
Malphighiaceae
Acerola
Mammillaria sp.
Cactaceae
Biznaga
No
Mimosa sp.
Fabaceae
No
Mirabilis sp.
Nyctaginaceae
Maravilla
No
Myrtillocactus geometrizans
Cactaceae
Garambullo
No
N.d.
Asteraceae
No
Opuntia sp.
Cactaceae
Nopal, tuna
Pachycereus weberi
Cactaceae
Cardn
No
Lauraceae
Aguacate
Fabaceae
Tpari
No
Phaseolus coccineus
Fabaceae
Ayocote
No
Phaseolus lunatu.
Fabaceae
Ibes
No
Phaseolus sp.
Fabaceae
Frijol silvestre
Phaseolus vulgaris
Fabaceae
Frijol
Physalis sp.
Solanaceae
Pinus sp.
Pinaceae
S
S
Tomate
No
Pin
No
18 Biodiversidad humanizada
Familia
Nombre comn
Tehuacn
Guil Naquitz
No
Apocynaceae
Cacaloschil
Prosopis juliflora
Fabaceae
Mesquite
Psidium guajava
Myrtaceae
Guayaba
No
Quercus sp.
Fagaceae
Encino, roble
Randia sp.
Rubiaceae
Mora
No
Selaginella sp.
Selaginellaceae
Helecho
No
Poaceae
Zacate
No
Sapotaceae
Cosahuico
No
Spondias mombin
Anacardiaceae
Ciruela
No
Sideroxylon persimile
Sapotaceae
Tempesquistle
No
Stenocereus pruinosus
Cactaceae
Pitaya
Stenocereus stellatus
Cactaceae
Xoconostle
Thevetia peruviana
Apocynaceae
Venenillo
Thevetia sp.
Apocynaceae
Tillandsia dasyliriifolia
Bromeliaceae
Tillandsia spp.
Bromeliaceae
Tillandsia usneoides
Bromeliaceae
Paxtle
Trichloris pluriflora
Poaceae
Zacate
Typha sp.
Typhaceae
No
Yucca periculosa
Agavaceae
Izote
No
Zea mays
Poaceae
Maz
Ziziphus pedunculata
Ramnaceae
Cholulo
No
Soluchil
S
S
No
No
No
No
No
Animales
Ameiva undulata
Teiidae
Lagartija
No
Anas cyanoptera
Anatidae
No
Antilocapra americana
Antilocapridae
Berrendo (extinto)
No
Artibeus sp.
Phyllostomidae
Murcilago
No
Baiomys musculus
Muridae
Ratn pigmeo
No
Bassariscus astutus
Procyonidae
Cacomixtle
No
Accipitridae
No
Canidae
Perro
No
Canis latrans
Canidae
Coyote
No
Caprimulgus ridgwayi
Caprimulgidae
Lechuza
No
Charadrius vociferus
Charadriidae
Chichicuilote
No
Chordeiles acutipennis
Caprimulgidae
Lechuza
No
Cnemidophorus sp.
Teiidae
Huico, lagartilla
No
Posiblemente
Colinus virginianus
Phasianidae
Codorniz
Conepatus mesoleucus
Mustelidae
Zorrillo
No
Conirostrum passerina
Columbidae
Paloma canela
Posiblemente
Corvus corax
Corvidae
Cacalote
No
587
588
Familia
Nombre comn
Tehuacn
Guil Naquitz
Cratogeomys sp.
Geomydiae
Tuza
No
Ctenosaura pectinata
Iguanidae
Iguana negra
No
Zorro (extinto)
No
Desconocida
Desconocida
Kinosternidae
Tortuga (extinta?)
No
Didelphis virginiana
Didelphidae
Tlacuache
No
Dipodomys phillipsii
Heteromyidae
Ratn canguro
No
Eptesicus fuscus
Vespertilionidae
Murcilago
No
Equus sp.
Equidae
Caballo (extinto)
No
Heterogeomys sp.
Geomydiae
Tuza
No
Iguana iguana
Iguanidae
Iguana verde
No
Kinosternon integrum
Kinosternidae
Tortuga
Lepus callotis
Leporidae
Liebre
No
Lepus sp.
Leporidae
Liebre
No
Liomys irroratus
Heteromyidae
No
Lynx rufus
Felidae
Gato monts
No
Marmosa canescens
Didelphidae
Ratn tlacuache
No
Meleagris gallopavo
Meleagridae
Guajolote
No
Mephitis macroura
Mustelidae
Zorrillo rayado
No
Neotoma mexicana
Muridae
Rata magueyera
Posiblemente
Neotoma spp.
Muridae
Rata
No
Odocoileus virginianus
Cervidae
Patagioenas fasciata
Columbidae
Paloma de collar
No
Pecari tajacu
Tayassuidae
Jabal de collar
Peromyscus melanophrys
Muridae
Ratn de campo
No
Peromyscus spp.
Muridae
Ratn de campo
No
Procyon lotor
Procyonidae
Mapache
Puma concolor
Felidae
Puma
No
Reithrodontomys fulvescens
Muridae
Ratn de campo
No
Sceloporus sp.
Phrynosomatidae
Lagartija de collar
No
Posiblemente
Sigmodon hispidus
Muridae
Rata algodonera
No
Spilogate putorius
Mustelidae
Zorrillo manchado
No
Sylvilagus audubonii
Leporidae
Conejo chiquito
No
Sylvilagus cunicularius
Leporidae
Conejo grande
Leporidae
Conejo
No
Sylvilagus spp.
Leporidae
Conejo
No
Tyto alba
Tytonidae
Tecolote grande
Urocyon cinereoargenteus
Canidae
Zorro gris
No
Zenaida asiatica
Columbidae
No
Zenaida macroura
Columbidae
Paloma huilota
No
Fuente: para Tehuacn, Puebla, Flannery 1967, Smith 1967; para Guil Naquitz, Oaxaca, Flannery y Wheeler 1986, Smith 1986.
18 Biodiversidad humanizada
Nombre comn
Familia
Distribucin natural
Uso principal
Acrocomia aculeata
Coyol
Arecaceae
Mesoamrica y Sudamrica
Alimento
Aechmea magdalenae
Pita
Bromeliaceae
Mesoamrica y N de Sudamrica
Fibra
Agave angustifolia
Maguey mezcalero
Agavaceae
Mesoamrica y N de Mxico
Bebida
Agave asperrima
Maguey cenizo
Agavaceae
Mesoamrica
Bebida
Agave atrovirens
Maguey
Agavaceae
Mesoamrica
Bebida
Agave fourcroydes
Henequn
Agavaceae
Mesoamrica
Fibra
Agave latissima
Maguey
Agavaceae
Mesoamrica
Bebida
Agave lechuguilla
Lechuguilla
Agavaceae
Fibra
Agave mapisaga
Maguey pulquero
Agavaceae
Mesoamrica
Bebida
Agave potatorum
Maguey mezcalero
Agavaceae
Mesoamrica
Bebida
Agave salmiana
Maguey pulquero
Agavaceae
Mesoamrica y N de Mxico
Bebida
Agave sisalana
Sisal
Agavaceae
Mesoamrica
Fibra
Agave spp.
Agave
Agavaceae
Mesoamrica
Fibra
Agave tequilana
Maguey tequilero
Agavaceae
Mesoamrica
Bebida
Agave weberi
Maguey mezcalero
Agavaceae
Mesoamrica
Bebida
Amaranthus cruentus
Quelite
Amaranthaceae
Mesoamrica
Alimento
Amaranthus hypochondriacus
Alegra
Amaranthaceae
Mesoamrica
Alimento
Amaranthus spp.
Quelite
Amaranthaceae
Mesoamrica
Alimento
Annona diversifolia
Ilama
Annonaceae
Mesoamrica y Sudamrica
Alimento
Annona glabra
Anona
Annonaceae
Mesoamrica y Sudamrica
Alimento
Annona purpurea
Anona
Annonaceae
Mesoamrica y Sudamrica
Alimento
Annona reticulata
Anona
Annonaceae
Mesoamrica
Alimento
Bixa orellana
Achiote
Bixaceae
Mesoamrica y Sudamrica
Condimento
Bomarea edulis
Coyolxchitl
Alstroemeriaceae
Mesoamrica y Sudamrica
Alimento
Bromelia karatas
Piuela
Bromeliaceae
Mesoamrica y N de Sudamrica
Alimento
Bromelia pinguin
Piuela
Bromeliaceae
Mesoamrica y N de Sudamrica
Alimento
Bromelia spp.
Bromelia
Bromeliaceae
Mesoamrica
Fibra
Brosimum alicastrum
Ramn
Moraceae
Mesoamrica y Sudamrica
Forraje
Byrsonima crassifolia
Nanche
Malpighiaceae
Mesoamrica y Sudamrica
Alimento
Canavalia ensiformis
Frijoln
Fabaceae
Probablemente Mesoamrica
Abono verde
Chile
Solanaceae
Mesoamrica
Condimento
Capsicum annuum
var. glabriusculum
Chile de monte
Solanaceae
Mesoamrica, Norteamrica,
Sudamrica
Condimento
Capsicum frutescens
Chile de rbol
Solanaceae
Mesoamrica y Sudamrica
Condimento
Carica papaya
Papaya
Caricaceae
Alimento
589
590
Nombre comn
Familia
Distribucin natural
Uso principal
Carya illinoinensis
Nuez
Juglandaceae
Alimento
Casimiroa edulis
Zapote blanco
Rutaceae
Mesoamrica
Alimento
Casimiroa sapota
Matasano
Rutaceae
Mesoamrica
Alimento
Casimiroa tetrameria
Matasano
Rutaceae
Mesoamrica
Alimento
Chamaedorea elegans
Palma cambray
Arecaceae
Mesoamrica
Ornamental
Chamaedorea spp.
Palmito
Arecaceae
Mesoamrica y Sudamrica
Ornamental
Chamaedorea tepejilote
Tepejilote
Arecaceae
Mesoamrica y N de Sudamrica
Alimento
Chamaedorea wendlandiana
Pacaya
Arecaceae
Mesoamrica
Ornamental
Chenopodium ambrosioides
Epazote
Chenopodiaceae
Mesoamrica
Condimento
Chenopodium berlandieri
subsp. nuttalliae
Huauzontle
Chenopodiaceae
Mesoamrica
Alimento
Chlorogalum pomeridianum
Amole
Agavaceae
Mxico y S de EUA
Aceite esencial
Cnidosculus chayamansa
Chaya
Euphorbiaceae
Mesoamrica
Alimento
Crataegus mexicana
Tejocote
Rosaceae
Mesoamrica
Alimento
Crataegus pubescens
Tejocote
Rosaceae
Mesoamrica
Alimento
Crescentia cujete
Tecomate
Bignoniaceae
Mesoamrica y Sudamrica
Utensilio
Crotalaria longirostrata
Chipiln
Fabaceae
Mesoamrica
Alimento
Cucurbita argyrosperma
Calabaza
Cucurbitaceae
Mesoamrica
Alimento
Cucurbita ficifolia
Chilacayote
Cucurbitaceae
Mesoamrica
Alimento
Cucurbita moschata
Calabaza
Cucurbitaceae
Amrica
Alimento
Cucurbita pepo
Calabaza
Cucurbitaceae
Mesoamrica y Norteamrica
Alimento
Cyrtocarpa procera
Chupanda
Anacardiaceae
Mesoamrica
Alimento
Dahlia coccinea
Dalia
Asteraceae
Mesoamrica
Ornamental
Dahlia excelsa
Dalia
Asteraceae
Mesoamrica
Ornamental
Dahlia lehmannii
Dalia
Asteraceae
Mesoamrica
Ornamental
Dahlia pinnata
Dalia
Asteraceae
Mesoamrica
Ornamental
Diospyros digyna
Zapote negro
Ebenaceae
Mesoamrica y N de Sudamrica
Alimento
Echinocactus platyacanthus
Biznaga
Cactaceae
Mesoamrica y N de Mxico
Alimento
Erythrina americana
Colorn
Fabaceae
Mesoamrica
Cerca viva
Escontria chiotilla
Chiotilla
Cactaceae
Mesoamrica
Alimento
Euphorbia antisyphilitica
Candelilla
Euphorbiaceae
Industrial
Euphorbia pulcherrima
Nochebuena
Euphorbiaceae
Mesoamrica
Ornamental
Ferocactus histrix
Biznaga
Cactaceae
Mesoamrica y N de Mxico
Alimento
Gliricidia sepium
Cocote
Fabaceae
Mesoamrica
Cerca viva
Gossypium hirsutum
Algodn
Malvaceae
Mesoamrica
Fibra
Helianthus annuus
Girasol
Asteraceae
Mesoamrica y Norteamrica
Alimento
Hylocereus ocamponis
Cactaceae
Norte de Mxico
Alimento
Hylocereus undatus
Pitaya orejona
Cactaceae
Alimento
18 Biodiversidad humanizada
Nombre comn
Familia
Distribucin natural
Uso principal
Indigofera suffruticosa
Ail
Fabaceae
Pigmento
Inga jinicuil
Jinicuil
Fabaceae
Mesoamrica
Sombra
Inga spp.
Chalahuite
Fabaceae
Mesoamrica y Sudamrica
Alimento
Ipomoea batatas
Camote
Convolvulaceae
Mesoamrica y Sudamrica
Alimento
Jaltomata procumbens
Jaltomate
Solanaceae
Alimento
Jatropha curcas
Pioncillo
Euphorbiaceae
Mesoamrica y Sudamrica
Alimento
Leucaena diversifolia
Guaje
Fabaceae
Mesoamrica
Forraje
Leucaena esculenta
Guaje
Fabaceae
Mesoamrica
Alimento
Leucaena leucocephala
Guaje
Fabaceae
Mesoamrica
Alimento
Leucaena pulverulenta
Tepeguaje
Fabaceae
Madera
Leucaena spp.
Guaje
Fabaceae
Mesoamrica
Forraje
Lycopersicon esculentum
Jitomate
Solanaceae
Mesoamrica y Sudamrica
Alimento
Manilkara zapota
Chicozapote
Sapotaceae
Mesoamrica
Alimento
Marginatocereus marginatus
rgano
Cactaceae
Mesoamrica
Cerca viva
Melicoccus oliviformis
Guaya
Sapindaceae
Mesoamrica y Sudamrica
Alimento
Monstera deliciosa
Pianona
Araceae
Mesoamrica
Ornamental
Montanoa spp.
Zoapatle
Asteraceae
Mesoamrica
Ornamental
Muntingia calabura
Capuln blanco
Muntigiaceae
Mesoamrica y N de Mxico
Alimento
Nicotiana rustica
Tabaco
Solanaceae
Mesoamrica
Estimulante
Opuntia cochenillifera
Nopal de la cochinilla
Cactaceae
Mesoamrica
Husped insecto
Opuntia ficus-indica
Tuna
Cactaceae
Mesoamrica
Alimento
Opuntia hyptiacantha
Tuna memela
Cactaceae
Mesoamrica
Alimento
Opuntia joconostle
Xoconostle
Cactaceae
Mesoamrica
Alimento
Opuntia megacantha
Tuna
Cactaceae
Mesoamrica
Alimento
Opuntia spp.
Nopalitos
Cactaceae
Mesoamrica
Alimento
Opuntia spp.
Xoconostle
Cactaceae
Mesoamrica
Alimento
Opuntia streptacantha
Tuna cardona
Cactaceae
Mesoamrica
Alimento
Pachycereus pringlei
Cardn
Cactaceae
Mesoamrica
Alimento
Pachyrhizus erosus
Jcama
Fabaceae
Mesoamrica
Alimento
Panicum hirticaule
var. hirticaule
Triguillo
Poaceae
Mesoamrica, N de Mxico
y S de EUA, Sudamrica
Alimento
Parmentiera aculeata
Cuajilote
Bignoniaceae
Mesoamrica y N de Mxico
Alimento
Passiflora ligularis
Granada china
Passifloraceae
Mesoamrica y N de Sudamrica
Alimento
Persea americana
Aguacate
Lauraceae
Mesoamrica
Alimento
Aguacate mexicano
Lauraceae
Mesoamrica
Alimento
Persea schiedeana
Chinine
Lauraceae
Mesoamrica
Alimento
Phaseolus acutifolius
Tpari
Fabaceae
Mesoamrica
Alimento
Phaseolus coccineus
Ayocote
Fabaceae
Mesoamrica
Alimento
591
592
Nombre comn
Familia
Distribucin natural
Uso principal
Phaseolus dumosus
Acalete
Fabaceae
Mesoamrica
Alimento
Phaseolus lunatus
Ib
Fabaceae
Mesoamrica
Alimento
Phaseolus vulgaris
Frijol
Fabaceae
Mesoamrica
Alimento
Physalis philadelphica
Tomate
Solanaceae
Mesoamrica
Alimento
Pimenta dioica
Pimienta gorda
Myrtaceae
Mesoamrica y Caribe
Condimento
Pinus cembroides
Pino pionero
Pinaceae
Alimento
Pinus spp.
Pino
Pinaceae
Mesoamrica
Madera
Piper auritum
Acuyo
Piperaceae
Mesoamrica y N de Sudamrica
Condimento
Piper sanctum
Acuyo
Piperaceae
Mesoamrica
Condimento
Polianthes tuberosa
Nardo
Amaryllidaceae
Mesoamrica
Ornamental
Porophyllum calcicola
Pipitza
Asteraceae
Mesoamrica
Alimento
Porophyllum macrocephalum
Ppalo
Asteraceae
Alimento
Pouteria campechiana
Zapote amarillo
Sapotaceae
Mesoamrica
Alimento
Pouteria sapota
Mamey
Sapotaceae
Mesoamrica
Alimento
Protium copal
Copal
Burseraceae
Mesoamrica
Aroma
Capuln
Rosaceae
Mesoamrica y N de Mxico
Alimento
Psidium guajava
Guayaba
Myrtaceae
Mesoamrica y Sudamrica
Alimento
Psidium sartorianum
Guayabilla
Myrtaceae
Mesoamrica y N de Sudamrica
Alimento
Salvia hispanica
Cha
Lamiaceae
Mesoamrica
Alimento
Sambucus caerulea
Saco
Caprifoliaceae
Alimento
Sechium edule
Chayote
Cucurbitaceae
Mesoamrica
Alimento
Spondias mombin
Jobo
Anacardiaceae
Mesoamrica y Sudamrica
Alimento
Spondias purpurea
Ciruela
Anacardiaceae
Mesoamrica y N de Sudamrica
Alimento
Tagetes erecta
Cempaschil
Asteraceae
Mesoamrica y Norteamrica,
N de Sudamrica
Ornamental
pigmento
Tagetes lucida
Pericn
Asteraceae
Mesoamrica y N de Mxico
Condimento
Taxodium mucronatum
Ahuehuete
Pinaceae
Mesoamrica
Ornamental
Theobroma bicolor
Patashtle
Sterculiaceae
Mesoamrica y Sudamrica
Alimento
Theobroma cacao
Cacao
Sterculiaceae
Mesoamrica
Alimento
Tigridia pavonia
Oceloxchitl
Liliaceae
Mesoamrica
Ornamental
Vanilla planifolia
Vainilla
Orchidaceae
Mesoamrica
Condimento
Vitis tillifolia
Uva cimarrona
Vitaceae
Mxico y Norteamrica
Alimento
Yucca guatemalensis
Izote
Agavaceae
Mesoamrica, Caribe
y N de Sudamrica
Alimento
Yucca spp.
Izote
Agavaceae
Mesoamrica, Norteamrica,
Sudamrica
Fibra
Zea mays
Maz
Poaceae
Mesoamrica
Alimento
Fuente: Vavilov y Dorofeev 1992; Dressler 1953; Hernndez Xolocotzi 1985; grin 2006; ipni 2006.
18 Biodiversidad humanizada
Especie
Uso principal
Hectreas
Ms de 1 milln de hectreas
Frijol
Phaseolus vulgaris
Alimento
2818500
Maz
Zea mays
Alimento
8698500
Sorgo
Sorghum bicolor
1792200
Ajonjol
Sesamum indicum
Alimento
112100
Alfalfa
Forraje
231200
Algodn
Gossypium hirsutum
Fibra
265400
Arroz
Oryza sativa
Alimento
103300
Caf
Coffea arabica
Bebida
850400
Calabaza
Cucurbita pepo
Alimento
299400
Caa de azcar
Saccharum officinarum
Edulcorante
621600
Crtamo
Carthamus tinctorius
Alimento
103200
Cebada
Hordeum vulgare
Alimento
307400
Chile
Condimento
116500
Coco
Cocos nucifera
Alimento
201900
Garbanzo
Cicer arietinum
Alimento
120400
Henequn
Agave fourcroydes
Fibra
108400
Limn mexicano
Citrus aurantifolia
Alimento
119800
Mango
Mangifera indica
Alimento
179500
Naranja
Citrus sinensis
Alimento
533700
Pltano y banano
Musa paradisiaca
Alimento
238200
Soya
Glycine max
Alimento
362800
Trigo
Triticum aestivum
Alimento
992300
Aguacate
Persea americana
Alimento
80300
Avena
Avena sativa
Alimento
16200
Brcoli
Alimento
17900
Cacahuate
Arachis hypogaea
Alimento
75200
Cacao
Theobroma cacao
Alimento
96300
Calabaza
Cucurbita argyrosperma
Alimento
11200
Cebolla
Alimento
44700
Chcharo
Pisum sativum
Alimento
17400
Ciruelo
Prunus salicina
Alimento
33000
Durazno
Alimento
61000
Guayaba
Psidium guajava
Alimento
17800
Haba
Vicia faba
Alimento
53100
Hule
Hevea brasiliensis
Industrial
12700
593
594
Especie
Uso principal
Hectreas
Jamaica
Hibiscus sabdariffa
Bebida
18000
Jitomate
Lycopersicon esculentum
Alimento
78200
Lenteja
Alimento
10100
Maguey pulquero
Agave salmiana
Bebida
59600
Maguey tequilero
Agave tequilana
Bebida
23400
Mandarina
Citrus reticulata
Alimento
13300
Manzana
Malus domestica
Alimento
74700
Meln
Alimento
43900
Nopalitos
Opuntia spp.
Alimento
28700
Nuez
Carya illinoinensis
Alimento
46600
Papa
Solanum tuberosum
Alimento
64100
Papaya
Carica papaya
Alimento
19300
Pepino
Alimento
15000
Peral
Pyrus communis
Alimento
14100
Pia
Ananas comosus
Alimento
14500
Sanda
Alimento
44800
Tabaco
Nicotiana tabacum
Estimulante
15000
Tamarindo
Tamarindus indica
Alimento
10800
Tomate
Physalis philadelphica
Alimento
25900
Uva
Vitis vinifera
Alimento
44600
Zanahoria
Alimento
11200
Ajo
Alimento
8800
Alpiste
Phalaris canariensis
2300
Calndula
Calendula officinalis
Ornamental
1700
Camote
Ipomoea batatas
Alimento
5500
Capuln
Alimento
1100
Cempaschil
Tagetes erecta
Ornamental
8600
Chabacano
Prunus armeniaca
Alimento
2400
Chayote
Sechium edule
Alimento
2200
Chicozapote
Manilkara zapota
Alimento
3000
Chilacayote
Cucurbita ficifolia
Alimento
2200
Chirimoya
Annona cherimola
Alimento
1000
Cilantro
Coriandrum sativum
Condimento
4700
Col
Alimento
6200
Coliflor
Alimento
5900
bol, veza
6600
Esprrago
Asparagus officinalis
Alimento
5700
Espinaca
Spinacia oleracea
Alimento
1000
Fresa
Fragaria ananassa
Alimento
5700
18 Biodiversidad humanizada
Especie
Uso principal
Hectreas
Girasol
Helianthus annuus
Alimento
2200
Granada
Punica granatum
Alimento
2500
Guanbana
Annona muricata
Alimento
5100
Higuera
Ficus carica
Alimento
2200
Jcama
Pachyrhizus erosus
Alimento
3700
Lechuga
Lactuca sativa
Alimento
8400
Lima
Citrus aurantifolia
Alimento
6000
Mamey
Pouteria sapota
Alimento
3900
Membrillo
Cydonia oblonga
Alimento
2500
Nanche
Byrsonima crassifolia
Alimento
6800
Nspero
Eriobotrya japonica
Alimento
1100
Okra
Abelmoschus esculentus
Alimento
3600
Olivo
Alimento
5600
Palma africana
Elaeis guineensis
Aceite
3100
Pimienta
Piper nigrum
Condimento
3200
Pino pionero
Pinus cembroides
Alimento
1300
Rbano
Alimento
2400
Svila
Aloe vera
Medicinal
1000
Tejocote
Crataegus pubescens
Alimento
2900
Toronja
Citrus paradisi
Alimento
7700
Tuna
Opuntia ficus-indica
Alimento
2900
Vainilla
Vanilla planifolia
Condimento
1300
Yuca
Manihot esculenta
Alimento
5200
Acelga
Alimento
600
Achiote
Bixa orellana
Condimento
600
Agapando
Agapanthus africanus
Ornamental
107
Alcachofa
Cynara cardunculus
Alimento
265
Alhel
Matthiola incana
Ornamental
266
Almendra
Prunus dulcis
Alimento
300
Ans
Pimpinella anisum
Condimento
184
Anona
Annona spp.
Alimento
527
Apio
Alimento
400
Arrayn
Psidium sartorianum
Alimento
211
Azalea
Rhododendron spp.
Ornamental
124
Berenjena
Solanum melongena
Alimento
735
Betabel
Alimento
924
Caimito
Chrysophyllum cainito
Alimento
328
Castao
Castanea sativa
Alimento
145
Centeno
Alimento
402
595
596
Especie
Uso principal
Hectreas
Cerezo
Prunus spp.
Alimento
303
Cha
Salvia hispanica
Alimento
289
Chinine
Persea schiedeana
Alimento
564
Clavel
Dianthus caryophyllus
Ornamental
550
Clavo
Syzygium aromaticum
Condimento
378
Col de Bruselas
Alimento
492
Comino
Cuminum cyminum
Condimento
152
Crisantemo
Chrysanthemum morifolium
Ornamental
206
Cuajinicuil
Inga spp.
Forraje
407
Epazote
Chenopodium ambrosioides
Condimento
134
Estropajo
Luffa aegyptiaca
Fibra
600
Gardenia
Gardenia jasminoides
Ornamental
106
Gladiola
Gladiolus spp.
Ornamental
774
Guaje
Leucaena spp.
Forraje
652
Guaya
Melicoccus oliviformis
Alimento
300
Guayule
Parthenium argentatum
Industrial
117
Ilama
Annona diversifolia
Alimento
700
Jojoba
Simmondsia chinensis
Industrial
300
Lechuguilla
Agave lecheguilla
Fibra
184
Limn real
Citrus limon
Alimento
161
Limonaria
Murraya paniculata
Ornamental
291
Linaza
Linum usitatissimum
Fibra
125
Litchi
Litchi chinensis
Alimento
200
Macadamia
Macadamia integrifolia
Alimento
222
Malanga
Colocasia esculenta
Alimento
192
Manzanilla
Matricaria recutita
Bebida
249
Maran
Anacardium occidentale
Alimento
500
Mostaza
Brassica spp.
Alimento
115
Nabo
Alimento
800
Nardo
Polianthes tuberosa
Ornamental
246
Nube
Gypsohila spp.
Ornamental
431
Palma datilera
Phoenix dactylifera
Alimento
800
Ppalo
Porophyllum macrocephalum
Alimento
232
Perejil
Petroselinum crispum
Condimento
173
Pistache
Pistacia vera
Alimento
200
Pitahaya orejona
Hylocereus undatus
Alimento
597
Quelite
Amaranthus spp.
Alimento
224
18 Biodiversidad humanizada
Especie
Uso principal
Hectreas
Quelite
Amaranthus cruentus
Alimento
700
Remolacha
Alimento
233
Romeritos
Suaeda nigra
Alimento
200
Rosa
Rosa spp.
Ornamental
537
Trbol
Trifolium repens
700
Triticale
Triticosecale
Alimento
201
Verdolaga
Portulaca oleracea
Alimento
100
Zapote blanco
Casimiroa edulis
Alimento
169
Zapote negro
Diospyros digyna
Alimento
389
4
Achicoria
Cichorium intybus
Alimento
Albahaca
Ocimum basilicum
Condimento
Alcanfor
Cinnamomum camphora
Medicinal
Alcatraz
Zantedeschia aethiopica
Ornamental
33
Algarrobo
Ceratonia siliqua
Saborizante
Amole
Chlorogalum pomeridianum
Industrial
rbol de pan
Artocarpus altilis
Alimento
Aster
Aster sp.
Ornamental
Strelitzia reginae
Ornamental
50
Avellano
Corylus avellana
Alimento
Azucena
Lilium longiflorum
Ornamental
40
Berro
Nasturtium officinale
Alimento
15
Camelia
Ornamental
52
Camo
Cannabis sativa
Fibra
Carissa
Carissa grandiflora
Ornamental
Chipiln
Crotalaria longirostrata
Alimento
10
Chupanda
Cyrtocarpa procera
Alimento
<1
Colinabo
Alimento
Colza
Alimento
38
Coyol
Acrocomia aculeata
Alimento
72
Crotos
Ornamental
40
Cuajilote
Parmentiera aculeata
Alimento
Dalia
Dahlia spp.
Ornamental
Dracena
Dracaena spp.
Ornamental
Escarola
Alimento
Estate
Limonium spp.
Ornamental
94
Flor de clavellina
Dianthus barbatus
Ornamental
61
<1
597
598
Especie
Uso principal
Hectreas
Frambuesa
Rubus idaeus
Alimento
49
Granada china
Passiflora ligularis
Alimento
84
Grosello
Ribes rubrum
Alimento
23
Hiedra
Ornamental
Hierbabuena
Mentha spicata
Condimento
90
Hierbamora
Solanum nigrum
Alimento
Higuerilla
Ricinus communis
Industrial
33
Hortencia
Ornamental
Huauzontle
Alimento
Jazmn
Jasminum officinale
Ornamental
Jengibre
Zingiber officinale
Condimento
Kenaf
Hibiscus cannabinu
Fibra
23
Mejorana
Origanum majoran
Condimento
19
Mijo
Panicum miliaceu
93
Mora
Morus nigra
Alimento
76
Naranjita china
Fortunella margarita
Alimento
<1
Nectarina
Alimento
22
Nochebuena
Euphorbia pulcherrima
Ornamental
Nuez de castilla
Juglans regia
Alimento
68
ame
Dioscorea spp.
Alimento
11
Pensamiento
Viola wittrockiana
Ornamental
Persimonio
Diospyros kaki
Alimento
Petunia
Petunia hybrida
Ornamental
<1
Pianona
Monstera deliciosa
Ornamental
Piuela
Alimento
Pipitza
Porophyllum calcicola
Alimento
39
Pomarrosa
Syzygium jambos
Alimento
Poro
Allium porrum
Alimento
61
Ruda
Ruta graveolens
Medicinal
Salvia
Salvia officinalis
Condimento
17
Siempreviva
Sempervivum spp.
Ornamental
42
Te limn
Cymbopogon citratus
Bebida
37
Tomillo
Thymus vulgare
Condimento
37
Toronjil
Melissa officinalis
Medicinal
Zapote amarillo
Pouteria campechiana
Alimento
26
Zarzamora
Rubus spp.
Alimento
89
5
98
1
42
18 Biodiversidad humanizada
Referencias
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dna microsatellites. American Journal of Botany 95:
1240-1253.
603
Quinta parte
Lecciones aprendidas
19
[ 607 ]
10 000 000
1 000 000
100 000
10 000
c.
19
96
Ju
n.
19
97
Di
c.
19
97
Ju
n.
19
98
Di
c.
19
98
Ju
n.
19
99
Di
c.
19
99
Ju
n.
20
00
Di
c.
20
00
Ju
n.
20
01
Di
c.
20
01
Ju
n.
20
02
Di
c.
20
02
Ju
n.
20
03
Di
c.
20
03
Ju
n.
20
04
Di
c.
20
04
Ju
n.
20
05
Di
c.
20
05
Ju
n.
20
06
Di
c.
20
06
Ju
n.
20
07
1 000
Di
608
Figura 19.1 Crecimiento del uso de la pgina web de la Conabio en los ltimos 11 aos. Ntese que el crecimiento
es casi constante en una escala semilogartmica, lo cual implica un crecimiento exponencial de las visitas. En junio de 2007
la pgina principal de Conabio reciba ms de un milln de visitas por mes.
Aves
Angiospermas
0.8
ndice de completitud
ndice de completitud
0.8
0.6
0.4
0.6
0.4
0.2
0.2
0.0
0.0
121
4 356
48 400
rea de celdas
(km2)
1 210 000
121
4 356
48 400
1 210 000
rea de celdas
(km2)
Figura 19.2 Mediana (cuadro obscuro), outliers (crculos cerrados) y cuartiles (cajas) del ndice de completitud
del conocimiento taxonmico en las bases de datos de la Conabio para especies de aves y para gneros de angiospermas.
El ndice representa la proporcin de especies observadas en retculas del territorio nacional de diferentes resoluciones,
respecto al total predicho utilizando curvas de acumulacin de especies. Ntese cmo al disminuir la superficie
de las celdas el ndice disminuye, indicando que a altas resoluciones la confiabilidad de los inventarios disminuye
de manera correspondiente (Sobern etal. 2007).
609
610
Aves
0.070 - 0.220
0.221 - 0.346
0.347 - 0.443
0.444 - 0.523
0.524 - 0.588
0.589 - 0.649
0.650 - 0.705
0.706 - 0.755
0.756 - 0.806
0.807 - 0.859
Angiospermas
0.099 - 0.362
0.363 - 0.502
0.503 - 0.582
0.583 - 0.654
0.655 - 0.690
0.691 - 0.722
0.723 - 0.750
0.751 - 0.780
0.781 - 0.821
0.822 - 0.881
Figura 19.3 Mapas que comparan el ndice de completitud de bases de datos para aves (400000 registros de 1000 especies)
y angiospermas (1.2 millones de registros de 5000 gneros) a una resolucin de celdas de 7744 km 2.
La figura ilustra geogrficamente un punto en las grficas de la figura 19.2.
611
612
Referencias
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Secretara de Medio Ambiente, Recursos Naturales
y Pesca, Mxico.
Autores
Alcocer, Javier
Proyecto de Investigacin en Limnologa Tropical,
fes Iztacala, unam
Azpra, Enrique
Climatologa Fsica, Centro de Ciencias de la Atmsfera, unam
Baena, Martha L.
Departamento de Biologa Evolutiva,
Instituto de Ecologa, A.C.
marthalucia.baena@gmail.com
Balvanera Levy, Patricia
Centro de Investigacin en Ecosistemas, unam
Barahona, Ana
Departamento de Biologa Evolutiva, Facultad de Ciencias,
unam
Bazn Guzmn, Carmen
cicese
Bezaury Creel, Juan
The Nature Conservancy, Mxico
[ 613 ]
614
Fleury, Agnes
Departamento de Inmunologa, Instituto de Investigaciones
Biomdicas, unam
Delgado, Patricia
Escuela de Agrobiologa, umsnh
Delgado Salinas, Alfonso Octavio
Departamento de Botnica, Instituto de Biologa, unam
Daz Castaeda, Victoria
cicese
Daz Jaimes, Pndaro
Laboratorio de Gentica de Organismos Acuticos,
Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, unam
Eguiarte Fruns, Luis E.
Laboratorio de Evolucin Molecular y Experimental,
Departamento de Ecologa Evolutiva, Instituto de Ecologa,
unam
Escalante, Ana Elena
Laboratorio de Evolucin Molecular y Experimental,
Departamento de Ecologa Evolutiva, Instituto de Ecologa,
unam
Escobar Briones, Elva
Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, unam
escobri@mar.icmyl.unam.mx
Autores
Golubov, Jordan
uam-Xochimilco
Koleff, Patricia
Conabio
pkoleff@xolo.conabio.gob.mx
Ladah, Lydia B.
cicese
Meave, Jorge A.
Departamento de Ecologa y Recursos Naturales, Facultad de
Ciencias, unam
Medelln, Rodrigo
Instituto de Ecologa, unam
Lecuanda, Raymundo
Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, unam
615
616
Ortiz-Monasterio, Ana
Redes por la Diversidad, Equidad y Sustentabilidad, A.C.
Payr de la Cruz, Emeterio
Facultad de Ciencias Biolgicas y Agropecuarias,
Universidad de Colima
Perales Rivera, Hugo R.
Departamento de Agroecologa, Ecosur-Chiapas
hperales@sclc.ecosur.mx
Prez Garca, Eduardo A.
Departamento de Ecologa y Recursos Naturales,
Facultad de Ciencias, unam
Peterson, A. Townsend
Natural History Museum and Biodiversity Research Center,
University of Kansas (EUA)
Piero, Daniel
Departamento de Ecologa Evolutiva, Instituto de Ecologa,
unam
pinero@servidor.unam.mx
Polaco, scar J.
Laboratorio de Arqueozoologa M. en C. Ticul lvarez
Solrzano, Subdireccin de Laboratorios y Apoyo
Acadmico, inah
Ramrez Martnez, Carlos
Facultad de Ciencias Biolgicas, uanl
Reyes Agero, Juan Antonio
Instituto de Investigacin de Zonas Desrticas, uaslp
Reyes Bonilla, Hctor
Departamento de Biologa Marina, uabcs
Reyes Montes, Mara del Roco
Departamento de Microbiologa y Parasitologa,
Facultad de Medicina, unam
Ros Jara, Eduardo
Divisin de Ciencias Biolgicas y Ambientales, udg
Robles Jarero, Guadalupe
Divisin de Ciencias Biolgicas y Ambientales, udg
Autores
Robles Saavedra, Mara Rosalba
School of Biological Sciences, University of Auckland
(Nueva Zelandia)
Rocha Olivares, Axaycatl
Departamento de Oceanograf a Biolgica,
Divisin de Oceanologa, cicese
Rodrguez, Pilar
Centro Geo
Rodrguez, Ranulfo
Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, unam
Rodrguez Arellanes, Gabriela
Laboratorio de Inmunologa de Hongos, Departamento
de Microbiologa y Parasitologa, Facultad de Medicina, unam
Rojas Bracho, Lorenzo
Instituto Nacional de Ecologa
Romero Martnez, Rafael
Laboratorio de Inmunologa de Hongos, Departamento
de Microbiologa y Parasitologa, Facultad de Medicina, unam
Sahaza Cardona, Jorge H.
Corporacin para la Investigacin Cientfica (Colombia)
Salas Lizana, Rodolfo
Departamento de Ecologa Evolutiva, Instituto de Ecologa,
unam
Sciutto, Edda
Departamento de Inmunologa, Instituto de Investigaciones
Biomdicas, unam
Silva, Claudia
Centro de Ciencias Genmicas, unam
617
618
Zavala, Jorge
Centro de Ciencias de la Atmsfera, unam
Zertuche Gonzlez, Jos Antonio
Instituto de Investigaciones Oceanolgicas, uabc
Zolueta Juan, Xchitl
Redes por la Diversidad, Equidad y Sustentabilidad, A.C.
Ziga, Gerardo
Departamento de Zoologa, Escuela Nacional de Ciencias
Biolgicas, ipn
Revisores
Ackerly, David
Department of Integrative Biology, University of California,
Berkeley (EUA)
Alencster Ybarra, Gloria
Instituto de Geologa, unam
Arenas Fuentes, Virgilio
Centro de Ecologa y Pesqueras, uv
Azuela de la Cueva, Antonio
Instituto de Investigaciones Sociales, unam
Berlin, Brent
Department of Anthropology, University of Georgia (EUA)
Brush, Stephen B.
Department of Human and Community Development,
University of California (EUA)
Casas Fernndez, Alejandro
Centro de Investigaciones en Ecosistemas, unam
Challenger, Antony
Subsecretara de Planeacin y Poltica Ambiental, Semarnat
Chiang, Fernando
Instituto de Biologa, unam
Colunga GarcaMarn, Patricia
Unidad de Recursos Naturales, cicy
Contreras Balderas, Salvador
Bioconservacin, A.C.; uanl
Cotler, Helena
Instituto Nacional de Ecologa
Daz, Pndaro
Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, unam
Espinosa Organista, David
fes-Zaragoza, unam
Franco Baqueiro, Miguel
School of Biological Sciences, University of Plymouth
(Reino Unido)
Galindo Leal, Carlos
Programa Bosques Mexicanos, World Wildlife Fund
[ 619 ]
620
Ruggiero, Adriana
Laboratorio Ecotono, Centro Regional Universitario
Bariloche, Universidad Nacional del Comahue, Conicet,
(Argentina)
Sarukhn, Jos
Instituto de Ecologa, unam
Sour Tovar, Francisco
Museo de Paleontologa, Departamento de Biologa Evolutiva,
Facultad de Ciencias, unam
Zizumbo Villarreal, Daniel
cicy
M
115 W
110 W
105 W
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Baj
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30 N
Sonora
Chihuahua
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Coahuila
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(M
25 N
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Durango
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Zacatecas
Aguascalientes
Nayarit
20 N
Jalisco
Colima
15 N
250
500
1 000 km
115 W
110 W
105 W
Gu
Michoac
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100 W
95 W
90 W
85 W
OS UNIDOS DE AMRICA
30 N
Nuevo Len
Tamaulipas
G M
Yucatn
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20 N
Hidalgo
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Morelos Puebla
Campeche
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25 N
Tabasco
BELICE
Guerrero
Oaxaca
Chiapas
GUATEMALA
15 N
HONDURAS
EL SALVADOR
100 W
95 W
90 W