Flor

1 Denicin

Partes de la or
Partes de una or madura.
La or es la estructura reproductiva caracterstica de
las plantas llamadas espermatotas o fanergamas. La
funcin de una or es producir semillas a travs de la
reproduccin sexual. Para las plantas, las semillas son la
prxima generacin, y sirven como el principal medio a
travs del cual las especies se perpetan y se propagan.

Todas las espermatotas poseen ores que producirn

semillas, pero la organizacin interna de la or es muy
diferente en los dos principales grupos de espermatotas: las gimnospermas vivientes y las angiospermas. Las
gimnospermas pueden poseer ores que se renen en
estrbilos, o bien la misma or puede ser un estrbilo de
hojas frtiles. En cambio, una or tpica de angiosperma est compuesta por cuatro tipos de hojas estructural
y siolgicamente modicadas para producir y proteger
los gametos. Tales hojas modicadas o antlos son los
spalos, ptalos, estambres y carpelos.[1] Adems, en las
angiospermas la or da origen, tras la fertilizacin y por
transformacin de algunas de sus partes, a un fruto que
contiene las semillas.[2]
Diagrama esquemtico que muestra las partes de la or. 1:

receptculo, 2: spalos, 3: ptalos, 4: estambres, 5: pistilo.

El grupo de las angiospermas, con ms de 250.000

especies, es un linaje evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la ora terrestre existente. La
or de angiosperma es el carcter denitorio del grupo
y es, probablemente, un factor clave en su xito evolutivo. Es una estructura compleja, cuyo plan organizacional
est conservado en casi todos los miembros del grupo, si
bien presenta una tremenda diversidad en la morfologa y
siologa de todas y cada una de las piezas que la componen. La base gentica y adaptativa de tal diversidad est
comenzando a comprenderse en profundidad,[3] as como tambin su origen, que data del Cretcico inferior, y
su posterior evolucin en estrecha interrelacin con los
animales que se encargan de transportar los gametos.

La or es un corto tallo de crecimiento determinado que

lleva hojas modicadas estructural y funcionalmente para
realizar las funciones de produccin de gametos y de proteccin de los mismos, denominadas antlos.[2] [nota 1]
El tallo se caracteriza por un crecimiento indeterminado. En contraste, la or muestra un crecimiento determinado, ya que su meristema apical cesa de dividirse
mitticamente despus de que ha producido todos los antlos o piezas orales. Las ores ms especializadas tienen un perodo de crecimiento ms breve y producen un
eje ms corto y un nmero ms denido de piezas orales
que las ores ms primitivas. La disposicin de los antlos sobre el eje, la presencia o ausencia de una o ms piezas orales, el tamao, la pigmentacin y la disposicin
relativa de las mismas son responsables de la existencia
de una gran variedad de tipos de ores. Tal diversidad
es particularmente importante en estudios logenticos
y taxonmicos de las angiospermas. La interpretacin
evolutiva de los diferentes tipos de ores tiene en cuenta
los aspectos de la adaptacin de la estructura oral, particularmente aquellos relacionados con la polinizacin,
dispersin del fruto y de la semilla y de la proteccin contra los predadores de las estructuras reproductivas.[4][5][6]

Con independencia de los aspectos sealados, la or es

un objeto importante para los seres humanos. A travs de
la historia y de las diferentes culturas, la or siempre ha
tenido un lugar en las sociedades humanas, ya sea por su
belleza intrnseca o por su simbolismo. De hecho, cultivamos especies para que nos provean ores desde hace ms
de 5.000 aos y, actualmente, ese arte se ha transformado
en una industria en continua expansin: la oricultura.

2 MORFOLOGA DE LAS FLORES: DIVERSIDAD Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS

Morfologa de las ores: diversi- 2.1 Disposicin de las piezas orales

dad y tendencias evolutivas

Con ms de 250.000 especies, las angiospermas forman

un grupo taxonmico evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la ora terrestre existente. La or
es el carcter denitorio del grupo y es, probablemente,
un factor clave en su xito evolutivo.[3]
La or est unida al tallo por un eje, denominado
pedicelo, que se dilata en su parte superior para formar
el receptculo en el cual se insertan las diversas piezas
orales, las cuales son hojas modicadas que estn especializadas en las funciones de reproduccin y de proteccin. Desde afuera hacia adentro de una or tpica de
angiosperma se encuentran las denominadas piezas estriles, con funcin de proteccin, y compuestas por spalos y
ptalos. Por dentro de los ptalos se disponen las denominadas piezas frtiles, con funcin reproductiva, e integrado por estambres y carpelos. Los carpelos de las angiospermas son, con respecto a los carpelos de sus ancestros,
una estructura innovativa y privativa, ya que por primera vez en el linaje, encierran completamente al vulo, de
forma que el polen no cae directamente en el vulo (como en las gimnospermas) sino en una nueva estructura
del vulo llamada estigma, que recibe al polen y estimula
la formacin del tubo polnico que llegar al vulo para
producirse la fecundacin.[7]
La or de angiosperma es una estructura compleja cuyo plan organizacional est conservado en casi todas las
angiospermas, con la notable excepcin de Lacandonia
schismatica (Triuridaceae) que presenta los estambres en
posicin central rodeados de los carpelos.[8][9] Esta organizacin tan invariable no indica en modo alguno que la
estructura oral es conservada a travs de los diferentes
linajes de angiospermas. Por el contrario, existe una tremenda diversidad en la morfologa y siologa de todas y
cada una de las piezas que componen a la or, cuya base
gentica y adaptativa est comenzando a comprenderse
en profundidad.[3]
Se ha sugerido que existe una tendencia en la evolucin
de la arquitectura oral, desde un plan abierto, en el
que las variaciones estn determinadas por el nmero y
disposicin de las piezas orales, hacia un plan cerrado, en el cual el nmero y disposicin de las piezas estn jados.[10] En tales estructuras jas, las elaboraciones evolutivas ulteriores pueden tener lugar a travs de
la concrescencia, o sea, por medio de la fusin o estrecha conexin de las distintas partes.[11] El plan de organizacin abierto es comn en las angiospermas basales y las primeras eudicotiledneas, mientras que el plan
de organizacin cerrado es la regla en el clado de las
gunnridas (o ncleo de las eudicotiledneas) y en las
monocotiledneas.[12]

Magnolia grandiora, una or espiralada.

Segn la familia considerada, las piezas de la or se pueden disponer sobre el receptculo de dos modos diferentes. En el caso de la denominada disposicin espiralada,
las piezas se insertan consecutivamente y a diferentes niveles, describiendo una espiral sobre el eje del mismo modo en que las hojas se insertan en el tallo. Ejemplo de
especies con ores espiraladas son Magnolia grandiora
(magnoliceas), Victoria cruziana (ninfeceas) y Opuntia
cus-indica (cactceas). El segundo tipo de disposicin
de los antlos es la denominada disposicin verticilada
o cclica, en el que las piezas se insertan en varios nudos
del eje, disponindose en verticilos o ciclos. Cada pieza
oral de un verticilo alterna con las piezas del siguiente, por ejemplo, los ptalos alternan con los spalos. En
estas ores, denominadas cclicas o verticiladas, el nmero de verticilos puede variar, dependiendo nuevamente
de la familia considerada. Muy frecuentemente las ores
llevan cuatro ciclos (llamadas tetracclicas), como las de
Solanum (solanceas): un ciclo de spalos, uno de ptalos, otro de estambres y el ltimo de carpelos. Tambin
son usuales las ores pentacclicas (llevan cinco ciclos) ya
que, en este caso, presentan dos ciclos de estambres en
vez de uno solo, como las ores de Lilium (liliceas). Hay
muchos otros casos, nalmente, en los que las ores presentan varios verticilos de estambres, como en Poncirus
trifoliata (rutceas), en cuyo caso las ores presentan ms
de cinco ciclos.[13]
En las angiospermas primitivas las ores son relativamente voluminosas y sobre el receptculo cnico y alargado
llevan, en disposicin helicoidal o espiralada, numerosas
piezas perinticas, estambres y carpelos. En los grupos
derivados, ms evolucionados, se observa un progresivo
empequeecimiento (reduccin) de las ores y una disminucin del nmero de sus piezas (oligomerizacin). Se ha
postulado que la base adaptativa de esta tendencia evolutiva es el desarrollo ms rpido y un menor riesgo de
daos cuando hay numerosas ores pequeas que cuando hay pocas ores y frutos grandes y, por otro lado, una
mejor integracin espacial y formal de los rganos en las

2.3

Perianto y perigonio

ores oligmeras que en las polmeras. En relacin con

esta reduccin y oligomerizacin se produjo un acortamiento del eje oral o receptculo, de modo tal que, pasando por estados intermedios helicoide-verticilados, se
lleg nalmente a la posicin uniformemente verticilada
o cclica de las piezas orales.[14]

3
nosimetra est casi ausente en las angiospermas basales
y es bastante infrecuente en las eudicotiledneas basales (Ranunculales, Proteales) donde el plan de organizacin abierto es ms comn que en las eudicotiledneas
nucleares.[19][18]

2.3 Perianto y perigonio

2.2

Simetra oral

Se dice que en un objeto existe simetra cuando por lo

menos un plano puede dividirlo en dos partes, tal que cada parte sea la imagen especular de la otra. Ciertas ores
no presentan ningn plano de simetra por lo que se dicen
asimtricas o irregulares, como es el caso de las achiras
(las especies del gnero Canna). En la mayor parte de
las ores verticiladas, no obstante, debido a que existen
repeticiones de piezas orales, pueden existir uno o ms
planos de simetra, por lo que las mismas pueden tener
simetra bilateral (es decir, un solo plano de simetra) o
simetra radial (o sea, varios planos pueden dividir a la
or en otras tantas imgenes especulares). As, se distinguen por su simetra, dos tipos de ores. Las ores denominadas actinomorfas, radiadas o polisimtricas presentan simetra radial, como es el caso de Tulipa gesneriana (liliceas) o Linum usitatissimum (linceas). En cambio, las ores monosimtricas, dorsiventrales o cigomorfas
tienen simetra bilateral y la evolucin de su forma tiene
relacin con la necesidad de atraer y guiar a los polinizadores hasta ellas, como por ejemplo, las ores de las Perianto de una or de Ludwigia, se seala un spalo y un ptalo.
orqudeas y muchas leguminosas.[15] Las ores espiraladas se consideran asimtricas segn algunos autores,[15]
o actinomrcas segn otros.[16][17]
La simetra se dene en general a travs del perianto, no
obstante, el androceo tambin puede estar implicado debido a la reduccin de algunas piezas (estaminodios) o al
aborto de uno o ms estambres, como ocurre en las eudicotiledneas y en las monocotiledneas. Las ores cigomorfas aparecieron relativamente tarde en el registro
fsil (Cretcico superior) en comparacin con el perodo aceptado de diversicacin temprana de las angiospermas (Cretcico temprano).[18] La polisimetra, entonces, se considera generalmente el estado ancestral de
las angiospermas, y la monosimetra, el estado derivado
que ha evolucionado de modo independiente en numerosas ocasiones. Como un carcter arquitectnico derivado, generalmente asociado con la diversicacin de muchos linajes de plantas, constituye una innovacin morfolgica. De hecho, los cambios en la simetra oral estn asociados con los cambios en el rango de polinizadores efectivos, lo que, por su lado, puede originar
barreras a la hibridacin entre las especies. As, varios
de los taxones con mayor riqueza de especies llevan ores monosimtricas, tanto en las eudicotiledneas centrales (fabceas, asterceas) como en las monocotiledneas
(zingiberceas, orquidceas). Estos taxones tienen generalmente planes de organizacin cerrados con estructuras orales ms o menos elaboradas. En contraste, la mo-

Perigonio de una or de Cymbidium.

Del mismo modo que las Bennettitales extintas y que sus

parientes actuales las Gnetales, las ores de las angiospermas poseen una envoltura oral, un perianto, el cual est
constituido por los verticilos estriles de la or: el cliz
y la corola. Es evidente que la presencia del perianto se
halla en relacin funcional con la polinizacin por animales, ya que en estado de pimpollo el perianto protege
los rganos reproductores an inmaduros de los animales herbvoros visitantes y, durante la oracin, las partes
del perianto vivamente coloreadas contribuyen de modo
esencial a la atraccin de los animales polinizadores. En
las ores de las angiospermas primitivas se observa un perianto homoclamdeo (todas las piezas iguales) formado

2 MORFOLOGA DE LAS FLORES: DIVERSIDAD Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS

por numerosas hojas perigoniales dispuestas helicoidalmente y libres entre s, las exteriores parecidas a brcteas
y las internas progresivamente ms coloreadas y corolinas, similares a ptalos (por ejemplo en Magnolia).[14]
En muchos casos, en particular en las especies que son
anemlas (aquellas que no utilizan animales para la polinizacin, sino la accin del viento), como por ejemplo el
sauce llorn (Salix babylonica, salicceas) o el fresno
europeo (Fraxinus excelsior , oleceas) el perianto puede
faltar, es decir, las ores solo presentan los verticilos frtiles (androceo y gineceo) y se denominan aperiantadas,
aclamdeas o, simplemente, ores desnudas. Las ores
que presentan perianto, el caso ms frecuente, se denominan periantadas, clamdeas o vestidas. Las ores desnudas se han formado en el curso de procesos evolutivos
de progresivo empequeecimiento y simplicacin de la
or. Tales ores secundariamente simplicadas caracterizan grupos de plantas anemlas en las que un perianto
diferenciado no solo es innecesario, al no producirse la
visita de las ores por los animales, sino que incluso llega a ser perjudicial para la dispersin o la captacin del
polen por los estambres y carpelos, respectivamente.[14]

reproductores respecto a las inclemencias atmosfricas o

a los animales visitantes y una mejor coordinacin espacial y jacin de los rganos orales frente a los animales
polinizadores. A veces permite ofrecer a stos mejores
supercies para posarse, mejor acceso al nctar, mayor
facilidad para entrar en contacto con los estambres y los
estigmas. La concrescencia de las piezas del perianto tambin permite el desarrollo evolutivo de estructuras especializadas directamente involucradas en la polinizacin,
por ejemplo, la formacin de espolones nectarferos en la
base de los ptalos (Aquilegia, Corydalis, Viola, Orchis),
o paracorolas (Narcissus).[14]
Hay que tener en cuenta, asimismo, la importancia que
presentan en Sistemtica la posicin y superposicin lateral de las piezas del perianto, a la que se le da el nombre
de preoracin. Esta disposicin se debe observar en el
pimpollo debido a que en la or completamente abierta
a menudo se han separado tanto las piezas orales unas
de otras que la preoracin no puede determinarse. Hay
seis tipos principales de preoracin. En la preoracin
valvar las piezas orales pueden llegar a tocarse por los
bordes, pero sin que ninguna de ellas se coloque por encima o por debajo de las inmediatas, en la contorta cada
una monta sobre la que le sigue y es solapada por la que
le precede; en la quincuncial, existen dos piezas totalmente externas, dos totalmente internas y la quinta pieza, es
externa por uno de los bordes e interna por el otro. En
la preoracin imbricada, hay una pieza externa por ambas orillas, otra, contigua a la anterior, totalmente interna,
y las tres restantes son externas por un borde e internas
por el otro. La preoracin vexilar es una variante de la
precedente, con la pieza totalmente interna contigua a la
externa, la cual ocupa una posicin superior. Finalmente,
en la preoracin carinal la pieza externa de la preoracin vexilar se hace interna y una de las piezas inferiores
pasa a ser exterior. La preoracin es importante en la
descripcin e identicacin de plantas ya que, a menudo,
caracteriza a las diferentes familias. As, las malvceas
presentan preoracin valvar, las gencianceas, contorta;
y en las leguminosas, la preoracin vexilar y la carinal
son caractersticas.[21]

En las ores periantadas puede darse el caso de que solamente presenten cliz, por lo que las mismas se denominan monoclamdeas o, ms usualmente, aptalas
y el ejemplo ms conspicuo es el de la familia de las
urticceas. La ausencia de ptalos en estas ores no debe
conducir a la suposicin de que las mismas no son vistosas, ya que hay casos en los que los spalos (denominados spalos petaloideos) adquieren la consistencia, forma
y colorido propio de los ptalos, como por ejemplo en
las especies del gnero Clematis (ranunculceas). Cuando
las ores periantadas presentan tanto cliz como corola
se denominan diclamdeas. Los miembros de ambos verticilos pueden ser diferentes entre s en forma y color y
las ores se dicen heteroclamdeas, como por ejemplo la
rosa (Rosa sp., rosceas). Cuando, en cambio, las piezas del cliz y de la corola son indistinguibles entre s en
forma y color, la or se llama homoclamdea. En este tipo
de ores, tpicas de muchas familias de monocotiledneas
como las iridceas y las amarilidceas, el perianto se denomina perigonio y las piezas que lo componen se llaman
tpalos. Si los tpalos se parecen a un ptalo el perigonio 2.3.1 Cliz
se llama corolino (de corola), y si se parecen a spalos se
dice perigonio calicino (de cliz).[20]
El cliz es el verticilo ms externo de la or. Tiene funAsimismo, las piezas del perianto pueden ser indepen- cin protectora y est constituido por los spalos, genedientes (cliz dialispalo y corola dialiptala) o estar ms ralmente de color verde. Si los spalos estn libres entre
o menos soldados entre s por sus bordes (cliz gamos- s, el cliz se denomina dialispalo, mientras que si estn
palo y corola gamoptala, ver ms adelante) o con otras unidos se llama gamospalo como en el clavel (Dianthus
piezas de la or. Esta frecuente fusin de las piezas de caryophyllus, cariolceas) o el seibo (Erythrina crista[2]
un mismo ciclo se denomina concrescencia de las piezas galli, leguminosas).
del perianto y se produce en relacin directa con la es- Cuando el cliz es gamospalo se pueden distinguir tres
pecializacin en la zoogamia. As, las ores con las pie- partes bien denidas: el tubo, que es la porcin en la cual
zas del perigonio libres son la condicin ms primitiva y los spalos estn unidos; la garganta, que es el sitio en que
todos los diferentes tipos de unin o concrescencia son los spalos se separan unos de otros; y el limbo, que es la
derivados. La soldadura de las piezas del perianto deter- porcin libre, formada por los extremos apicales de cada
mina muchas veces una mejor proteccin de los rganos spalo o lbulos.

2.3

Perianto y perigonio

Detalle del espoln nectarfero de la or de Tropaeolum majus.

Los spalos pueden tener consistencia y forma variadas.

En la familia de las compuestas, por ejemplo, los spalos estn reducidos a pelos o cerdas que constituyen el
denominado papus o vilano.
Segn su duracin con respecto a las otras piezas orales,
el cliz puede ser efmero o fugaz, cuando los spalos caen
al abrirse la or, como en la amapola (Papaver rhoeas,
papaverceas); deciduo, cuando los spalos se desprenden
despus de que ha ocurrido la fecundacin; o persistente
cuando permanece despus de la fecundacin y acompaa al fruto, como en el caso del manzano (Malus domestica, rosceas).[22][23][14] Los spalos pueden formar Detalle de un ptalo de clavel (Dianthus). La parte inferior,
espolones que llevan nctar (se dicen espolones nectarfe- ms angosta y de color verde o blanquecina, es la ua; la parte
ros) para atraer a los polinizadores como ocurre en Viola ms ancha y coloreada es el limbo del ptalo.
y Tropaeolum,. En otras especies como por ejemplo en la
alegra (Impatiens balsamina), algunas de las piezas del
cliz adquieren la forma y coloracin de los ptalos y, por
esa razn, se las adjetiva como petaloides.[23][24]
2.3.2

Corola

La corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos frtiles de la or. Est compuesto por
antlos denominados ptalos, los que son generalmente
mayores que los spalos y son coloreados.
Cada ptalo consta de una ua que lo ja al receptculo y
una lmina o limbo que es la parte ms ancha y vistosa. La
ua puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como
en el clavel (Dianthus). La lmina puede ser de forma,
color y margen muy variado.[2] Si los ptalos son libres
entre s la corola se denomina dialiptala; si, en cambio,
se hallan unidos entre s a travs de sus mrgenes, la corola
se dice gamoptala y, como en el caso del cliz, presenta
tubo, garganta y limbo.[24]
La forma de la corola gamoptala puede ser muy variada:
tubulosa (con forma de cilindro, como en las ores centrales de los captulos de la familia de las compuestas),
infundibuliforme (con forma de embudo, como en el caso
de la batata, Ipomoea batatas, convolvulceas); campanulada (como un tubo inado, parecido a una campana,

Flor de Mimulus. Flor bajo luz natural (izquierda) y bajo luz

ultravioleta (derecha) mostrando las Guas de nctar que no son
visibles para el ojo humano.

como en el muguet, Convallaria majalis, ruscceas), hipocrateriforme (con forma de tubo largo y delgado, como
en Jasminum), labiada (con el limbo formado por dos
segmentos desiguales, como en el caso de Salvia splendens, una lamicea), ligulada (con el limbo con forma de
lengeta, la cual se observa en las ores perifricas de los
captulos de muchas compuestas) y espolonada (cuando
presenta uno o varios espolones nectarferos, como en el
caso de Aquilegia).[25][23]

2 MORFOLOGA DE LAS FLORES: DIVERSIDAD Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS

La anatoma de los tpalos y ptalos es similar a la de los

spalos. Las paredes de las clulas epidrmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en la cara
adaxial. En muchos ptalos, como los de Brassica napus,
las papilas son cnicas, con un engrosamiento cuticular
marcado en el pice, y estras radiales hacia la base. Se
ha sugerido que estos engrosamientos permiten una difusin pareja de la luz emergente, de manera que el brillo
de los ptalos es uniforme en cualquier ngulo de iluminacin. Algunas clulas epidrmicas de los ptalos son
osmforos, contienen aceites esenciales que imparten la
fragancia caracterstica a las ores. El meslo generalmente no presenta parnquima cloroliano, sino parnquima fundamental.[24][26]
El color de los ptalos resulta de la presencia de
pigmentos. En muchas ores las clulas presentan
cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaranjados, amarillos). Los pigmentos ms importantes son los
avonoides, principalmente antocianinas, que se encuentran disueltos en el citoplasma de la clula; los pigmentos
bsicos son pelargonidina (de color rojo), cianidina (violeta), y delnidina (azul), avonoles (de color amarillo a
marl). El color de los pigmentos antocinicos depende
de la acidez (del pH) del jugo celular: en la solancea
Brunfelsia pauciora (azucena del monte) las ores son
violceas, pero al envejecer se vuelven blancas debido a
un cambio en el pH. El color blanco de muchas ores,
como por ejemplo el de Magnolia grandiora, se debe al
fenmeno de reexin total de la luz. Los ptalos pueden
presentar espacios de aire en posicin subepidrmica o
una capa de clulas con abundantes granos de almidn, y
en ambos casos la luz se reeja. Los colores oscuros, se
deben a una absorcin total de la luz operada por pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro de
tulipn (Tulipa gesneriana), por ejemplo, hay antocianina azul en las clulas epidrmicas y caroteno amarillo
en las subepidrmicas.[27]
Ha sido establecido que las piezas orales exhiben un mayor grado de absorbancia de luz ultravioleta (UV) que las
hojas. F.K. Richtmeyer en 1923 y F.E. Lutz en 1924 fueron los primeros en advertir este fenmeno pero no hallaron una explicacin al mismo.[28][29] En 1933, Lotmar
postul que el fenmeno deba tener un signicado biolgico. Karl Daumer en 1958 observ que, como regla, las
bases de los ptalos y los verticilos reproductivos absorben ms luz ultravioleta que las regiones perifricas de la
corola.[30] En 1972 se hallaron las bases de estos patrones
de reectancia de la luz UV. Utilizando las ores liguladas de una especie de Rudbeckia (compuestas), se demostr claramente que la fuerte absorbancia en la base de
las lgulas se deba a la existencia de avonolglucsidos,
los cuales tienen su mximo espectro de absorcin en la
regin del UV (340 a 380 nm de longitud de onda).[31]
Esta demostracin brind la base qumica para la existencia de las guas de nctar de las plantas, las que son
invisibles al ojo humano pero a las cuales responden los
insectos polinizadores. En un estudio en el que se obser-

varon los patrones de reectividad de luz UV de 54 especies pertenecientes a 22 familias, se observ que la fuerte
absorcin de luz UV puede darse en la or entera o bien
en zonas limitadas, tales como las bases de las corolas,
las anteras o puntos precisos de los ptalos, en la zona
de la or donde los insectos suelen aterrizar. Estas zonas
se denominan "guas de nctar" y sirven como medio de
reclamo para los insectos polinizadores. El color particular, visible slo para los insectos, se denomina prpura
de abejas.[32][33][34]

2.4 Androceo
El androceo es uno de los ciclos frtiles de las ores. Las
piezas que integran el androceo se denominan estambres,
los cuales tienen como funcin la generacin de los gametotos masculinos o granos de polen.

Diagrama de una antera en seccin transversal. 1: Filamento; 2:

Teca; 3: Conectivo (los vasos conductores en rojo); 4: (tambin
llamado esporangio).

Microfotografa de una antera en seccin transversal. Se observan lo cuatro sacos polnicos conteniendo los granos de polen
dispersos en su interior.

Los estambres son hojas muy modicadas formadas por

un pie que se inserta en el receptculo de la or, llamado

2.5

Gineceo

lamento, y una porcin distal llamada antera. El lamento es la parte estril del estambre, puede ser muy largo,
corto o faltar, en ese caso las anteras se denominan ssiles. Generalmente es liforme, pero puede ser grueso,
incluso petaloide, y puede estar provisto de apndices. La
antera es la parte frtil del estambre y suele constar de dos
partes distinguibles, contiguas, llamadas tecas, unidas por
una zona llamada conectivo, que es tambin por donde la
antera se une al lamento. Generalmente est formada
por dos tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en las malvceas y cannceas o por tres en el
caso de Megatritheca (esterculiceas). Si se corta la antera
perpendicularmente a su eje, se observa que cada antera
contiene uno o dos sacos polnicos que se extienden en
toda su longitud.[35][24]
Despus de la maduracin de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la antera, lo que permite
la salida de los granos de polen hacia el exterior. El tejido
responsable de este proceso de dehiscencia se llama endotecio. Si la apertura se produce a travs de toda la longitud
del tabique que separa los sacos polnicos, la dehiscencia se dice longitudinal, que es el caso ms frecuente. En
otros casos el endotecio se localiza en zonas perfectamente limitadas que se levantan como valvas o ventanillas. En
la dehiscencia poricida (como en las solanceas) no hay
endotecio, sino que se produce la destruccin del tejido
en el pice de la antera y se forman poros por donde salLilium longiorum. 1. Estigma, 2. Estilo, 3. Estambre, 4.
dr el polen.[35]
El nmero de estambres en cada or es un carcter
muy variable. Algunas especies de la familia de las
euforbiceas tienen ores con un solo estambre (se dicen
monandras), las oleceas presentan dos estambres (ores
diandras) y en las mirtceas hay numerosos (son poliandras). El nmero de estambres puede o no ser igual al
nmero de ptalos. As, se dice que la or es isostmona
si presenta el mismo nmero de estambres que de ptalos
(como puede observarse en las liliceas y amarilidceas);
anisostmona si es diferente la cantidad de ptalos que de
estambres (por ejemplo, en el gnero Brassica, hay cuatro
ptalos y seis estambres); diplostmona, cuando el nmero de estambres duplica a la cantidad de ptalos (el gnero
Kalanchoe, por ejemplo, presenta cuatro ptalos y ocho
estambres) y es polistmona cuando el nmero de estambres es ms que el doble de ptalos (como en Poncirus,
con cinco ptalos y numerosos estambres).[36]
La disposicin helicoidal de numerosos estambres es la
condicin primitiva dentro de las angiospermas, a la que
se denomina poliandria primaria. La reduccin del nmero de estambres (oligomerizacin) y el paso de la condicin verticilada a cclica fue una tendencia evolutiva dentro de las angiospermas; inicialmente a travs de la formacin de varios ciclos de estambres, luego dos (diplostemona) y, nalmente, uno solo (haplostemona). No obstante, en algunos linajes de angiospermas no es infrecuente
que el nmero de estambres aumente (poliandria secundaria), fenmeno que se observa en especies que ofrecen
a sus polinizadores una cantidad de polen especialmente

Filamento, 5. Tpalo.

grande.[24] Muchas veces las ores presentan un perianto reducido y los estambres son largos y vistosos. En estos casos la funcin de atraccin de los polinizadores la
cumple el mismo androceo. Este tipo de ores suele estar dispuesto en inorescencias que, por su forma, parecen cepillos o limpiatubos, como por ejemplo en algunas
leguminosas (Inga uruguensis y Acacia caven) y en las
mirtceas (Callistemon rigidus).[35]
Los estaminodios son los estambres estriles que de forma
normal aparecen en ciertas ores. Su funcin es variada y
puede tener que ver con la produccin de nctar o con la
funcin de atraccin que suelen cumplir los ptalos.[24]

2.5 Gineceo
En las angiospermas el gineceo, tambin llamado pistilo,
consta de uno o ms carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos los vulos o primordios seminales, tanto de la
desecacin como del ataque de insectos tfagos.
El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior
abultada que forma una cavidad o lculo en cuyo interior se encuentran los vulos; el estilo que es una columna
ms o menos alargada que soporta al tercer componente
del pistilo: el estigma. ste est constituido por un tejido
glandular especializado para la recepcin de los granos de

2 MORFOLOGA DE LAS FLORES: DIVERSIDAD Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS

polen. En ocasiones el estilo puede faltar, y en esos casos El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm
el estigma se dice que es ssil.[24]
(estigma subssil) hasta ms de 30 cm en ciertas varieSi los carpelos estn separados o libres entre s, el gine- dades de maz, que es lo que se conoce como barba de
ceo se denomina dialicarpelar o apocrpico (como ocu- choclo. Generalmente nace en el pice del ovario, pero
o nacer aparentemente en la base (estirre en las crasulceas como Sedum y Kalanchoe); si, por puede ser lateral
[37]
lo
ginobsico).
Desde el punto de vista anatmico, el
el contrario, los carpelos estn soldados entre s se llama
estilo
puede
ser
slido
o hueco. En las plantas con esti[24]
gamocarpelar o sincrpico, que es lo ms frecuente.
lo hueco el tejido de transmisin (por donde crecen los
En la or dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, tubos polnicos para efectuar la fecundacin) est constimientras en la sincrpica hay un solo pistilo. Por ejem- tuido por una capa de clulas epidrmicas bastante difeplo, Kalanchoe, con cuatro carpelos libres, presenta cua- renciadas que rodean un canal hueco (el denominado catro pistilos. En el gineceo gamocarpelar o sincrpico la nal estilar). Los tubos polnicos crecen desde el estigma
unin de los carpelos puede afectar slo a la porcin del hacia el ovario a lo largo de la supercie de ese canal, norovario, por lo que quedan libres tanto los estilos como los malmente a travs de una na capa de muclago. En las
estigmas (ejemplo, el gnero Turnera); puede involucrar plantas que poseen estilos slidos, en cambio, las clulas
los ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas (co- epidrmicas se hallan ntimamente fusionadas y no dejan
mo ocurre en las compuestas y en Hibiscus), por lo que se ningn espacio entre s. Los tubos polnicos, en este caso,
puede determinar el nmero de carpelos que conforman crecen entre las clulas del tejido de transmisin (como
el pistilo por observacin de la cantidad de estigmas. Fi- en el caso de Petunia)[38] o a travs de las paredes celulanalmente, en muchas ocasiones la unin o soldadura de res (como en Gossypium).[39] El tejido de transmisin en
los carpelos es total. En estos casos el nmero de carpe- los estilos slidos incluye una sustancia intercelular que
los puede determinarse a travs del nmero de los lbulos contiene pectina, comparable al muclago que se encuenestigmticos (por ejemplo, en las bignoniceas).
tra en el canal estilar de los estilos huecos.[40] Desde el
punto de vista de la distribucin de ambos tipos de estilos entre las diferentes familias de angiospermas, los estilos slidos se consideran tpicos de las eudicotiledneas
y son raros en las monocotiledneas.[41] [42]
a

El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de las

gramneas, en cabezuela en Citrus, lobulado en Cucurbita,
g
petaloide en Canna y hasta con forma de sombrilla ins
vertida en el caso de Sarracenia. Tiene particularidades
r
estructurales que permiten la germinacin del polen y el
desarrollo del tubo polnico que llegar hasta los vulos.
I
II
III
Se ha comprobado que el estigma est cubierto por protenas hidroflicas en la pared externa; son probablemente
las que actan en el reconocimiento del polen adecuado y
en las reacciones de autoincompatibilidad, en cuyo caso a
Esquema de las posibles posiciones del ovario I ovario spero, II veces de deposita calosa para detener la germinacin del
ovario seminfero, III ovario nfero. a: androceo, g: gineceo, p: polen incompatible.[37]
p

ptalos, s: spalos, r: receptculo.

Microfotografa de un vulo de una monocotilednea.

Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas hmedos y secos.[43] Los estigmas hmedos liberan un exudado durante el perodo receptivo y se presentan en familias como las orquidceas, escrofulariceas y
solanceas. Los estigmas hmedos pueden presentar papilas (estigmas papilosos, como en Annona, Mandevilla,
Bignonia y Punica) o no presentarlas (estigmas no papilosos, en Citrus, Impatiens, Opuntia y Tamarix ). Los
estigmas secos no liberan secreciones lquidas, sino que
producen protenas o ceras. Pueden ser plumosos (gramneas) o no plumosos y, en este caso, papilosos (Cordyline,
Yucca Pelargonium o no papilosos (Asclepias, Capparis,
Cyperus).[37]
El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a
los vulos a fecundar. Est formado de una o ms hojas
modicadas que reciben el nombre de carpelos. Dentro
del ovario hay una o ms cavidades o loculos que contienen a los vulos en espera de ser fecundados. Los vu-

2.6

Sexualidad

los es insertan dentro del ovario en una zona denominada ra de la hoja carpelar. La placentacin parietal, presente
placenta.
en las orqudeas, violceas, pasiorceas y cucurbitceas,
Una de las terminologas de descripcin del ovario se re- ocurre en el gineceo formado por dos o ms carpelos
ere al punto de insercin sobre el receptculo (donde las soldados por sus bordes formando una sola cavidad en
otras partes orales (periantio y androceo) se unen y se el ovario, de manera que cada placenta corresponde a
jan a la supercie del ovario. Si el ovario se sita arri- los bordes de dos hojas carpelares contiguas. La placenba del punto de insercin, ser spero; si es por debajo, tacin axilar, propia de solanceas, rutceas, liliceas e
iridceas, entre muchos otros ejemplos, ocurre en el ginfero.
neceo formado por dos o ms carpelos soldados en que
El vulo o rudimento seminal, nace sobre la placenta, si- cada uno lleva la placenta en el ngulo central, de manera
tuada en la cara interna del carpelo. Son de tamao redu- que las suturas placentarias forman una columna adentro
cido, de pocos milmetros, y generalmente de forma ovoi- del ovario. Los vulos de cada lculo quedan as aislados
de, de all su nombre. Cada vulo consta de un cuerpo de de los vecinos por medio de los tabiques carpelares. La
tejido compacto, la nucela y un pie, el funculo, que lo une placentacin central, propia de las primulceas y carioa la placenta. La regin basal, donde se unen el funculo lceas, ocurre en gineceos uniloculares formados por dos
y la nucela, es la claza o chalaza. La nucela est rodea- o ms carpelos unidos y donde los vulos estn jos soda por el o los tegumentos, los cuales son envolturas que bre una columna central y sin tabiques con la pared del
parten de la claza y dejan un oricio llamado micrpilo. ovario. La placentacin basal, nalmente, ocurre en esCada vulo est inervado por un haz vascular que atravie- pecies con gineceo pluricarpelar y unilocular. El vulo se
sa el funculo y llega hasta la claza. Este hacecillo puede dispone en el centro basal de la cavidad del ovario y es tramicarse e inervar los tegumentos. El nmero de tegu- pica de las familias de las poligonceas, quenopodiceas
mentos es constante en cada familia o grupo de familias. y compuestas.[24][45]
Las gimnospermas, por ejemplo, tienen vulos unitgmicos, a excepcin de las podocarpceas que presentan un
segundo tegumento llamado epimacio. La mayora de las 2.6 Sexualidad
dicotiledneas y monocotiledneas tienen vulos bitgmicos, y el tegumento externo se llama primina y el interno
secundina. Los vulos unitgmicos se presentan en muchas dicotiledneas gamoptalas y en las familias de monocotiledneas orqudeas, gramneas y amarilidceas. El
micrpilo puede estar delimitado por uno de los tegumentos (ejemplo, Lilium) o por ambos tegumentos (como el
caso de Gossypium). La nucela tiene espesor variable. Si
es pequea, el vulo se dice tenuinucelado; si tiene varias capas de clulas por fuera del saco embrionario, se
denomina crasinucelado.[44] [45]
La osfera procede de una espora, denominada
megspora o macrospora, a travs de un proceso denominado megagametognesis que consiste bsicamente en
divisiones mitticas. Su ncleo en general es haploide,
o sea, posee la mitad de los cromosomas que la planta
que le dio origen. La osfera se fusiona con uno de los
ncleos generativos del grano de polen durante la doble
fecundacin para originar al embrin. El otro ncleo
generativo se fusionar con los ncleos polares de la
clula media y originar al endosperma.[24]
La disposicin que adoptan los vulos dentro de la cavidad del ovario se denomina placentacin. El nmero
de placentas es, en general, igual al nmero de carpelos
que forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, puede atroarse alguna de las placentas y un ovario pluricarpelar llega a contener un slo vulo, como por ejemplo en las gramneas y en las compuestas. Existen distintos tipos de placentacin. La placentacin marginal, propia del gineceo unicarpelar (leguminosas) o dialicarpelar
(magnoliceas, ranunculceas), donde cada carpelo tiene
una sola placenta que corresponde a la zona de soldadu-

Flores unisexuales de calabaza. Las imgenes de arriba pertenecen a ores masculinas y las de abajo a ores femeninas.

La sexualidad oral est relacionada con la presencia o

ausencia de los verticilos reproductivos: androceo y gineceo. Las ores que presentan ambos verticilos (o sea,
que producirn tanto gametos femeninos como masculi-

10

2 MORFOLOGA DE LAS FLORES: DIVERSIDAD Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS

nos) se dicen perfectas, bisexuales, monoclinas o, ms frecuentemente, hermafroditas, como es el caso de las ores
de la papa o patata (Solanum tuberosum, solanceas).
En muchas otras especies, por otro lado, las ores tienen
un solo verticilo reproductivo y se dicen diclinas, imperfectas o unisexuales, como ocurre en la morera (Morus
nigra, morceas) y en la calabaza (Cucurbita maxima,
cucurbitceas). En el caso que tal verticilo sea el androceo, las ores se denominan masculinas o estaminadas;
mientras que si el verticilo presente es el gineceo, las ores se denominan pistiladas o femeninas. Existen algunos
casos en que la or no presenta ninguno de los verticilos
reproductivos y solo muestra spalos y ptalos. La funcin de estas ores es el de especializarse, dentro de un
grupo de ores que s son perfectas, en la atraccin hacia
la inorescencia de los insectos polinizadores. Tales ores, denominadas neutras o asexuales, se disponen usualmente en la periferia de la inorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en muchas especies de la familia de
las compuestas, como la margarita (Bellis perennis) o el
girasol (Helianthus annuus).[15]
Entre los botnicos prevalece actualmente la opinin de
que las ores hermafroditas son menos evolucionadas
que las ores unisexuales, al menos por las razones que
se exponen a continuacin. En primer lugar, en casi todos los grupos de angiospermas con ores unisexuales, Diagrama oral de Lilium. Vase la descripcin en el texto.
se encuentran entre las ores femeninas y masculinas
rudimentos de estambres o carpelos (por ejemplo, en
Castanea y Urtica). En segundo lugar, los grupos de angiospermas ms primitivos en cuanto a otros caracteres
tienen principalmente ores hermafroditas (por ejemplo,
las magnoliceas) ya que slo este tipo de ores hacen posible, en caso de polinizacin zogama, la captacin y cesin simultnea del polen. Finalmente, el paso de la condicin hermafrodita a la unisexual ha sido determinada en
numerosas ocasiones por va selectiva a consecuencia de
una transformacin secundaria de ores entomgamas en
anemgamas, como por ejemplo, en las acerceas (Acer)
y en algunas oleceas (Fraxinus).[14]

2.7

Frmula y diagrama oral

El diagrama oral es una representacin grca de la disposicin de las piezas orales y de la ordenacin de los
distintos verticilos, en un corte transversal de la or. Cada
verticilo se representa, por convencin, con una circunferencia concntrica alrededor del gineceo, indicado por un
corte a la altura del ovario. Los spalos se dibujan como
lnulas blancas, los ptalos como lnulas negras o, a veces, coloreadas. Los estambres se simbolizan con cortes
transversales de antera, y el gineceo queda representado en el centro del diagrama por un corte transversal del
ovario. Generalmente las piezas de un verticilo alternan
con las piezas del verticilo anterior. Los estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a los ptalos.
La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se indica con lneas de puntos. Mediante

Diagrama oral de Oxalis. Vase la descripcin en el texto.

estos diagramas queda bien maniesta la estructura oral, se deduce de l su simetra, el nmero de miembros
de cada verticilo, y tratndose de los spalos y ptalos,
su preoracin, su soldadura o independencia; del androceo la posicin relativa de los estambres con respecto al
perianto, la concrescencia o separacin de los mismos,
su unin o autonoma con respecto a la corola y la posicin introrsa o extrorsa de las anteras. Del gineceo, se
puede observar el nmero de carpelos y de cavidades en
el ovario y la placentacin de los vulos.[21] En el esque-

11
ma de la derecha se observa el diagrama oral de Lilium, 3 Analogas y homologas
tpico de la familia de las liliceas. El diagrama muestra
que las ores son hermafroditas (tienen estambres y pistilo), actinomorfas (presentan varios planos de simetra).
El perigonio est formado por 6 tpalos dispuestos en dos
verticilos trmeros (o sea, cada uno de ellos est formado
por tres piezas), se hallan separados entre s y libres de
las dems piezas orales (se dice, entonces, dialitpalo).
El androceo presenta 6 estambres dispuestos en 2 verticilos tambin trmeros, los lamentos se hallan separados
entre s y libres de las dems piezas orales. El androceo es diplostmono (es decir que el verticilo externo de
estambres es opuesto a los tpalos externos y el ciclo interno es opuesto a los tpalos internos). El gineceo es de
ovario spero y est formado por 3 carpelos connados, es
trilocular. Los vulos presentan placentacin axilar. En
el esquema de abajo se puede observar el diagrama oral
de una oxalidcea: Oxalis. Nuevamente, se aprecia que
la or es hermafrodita y actinomorfa, pentacclica (o sea,
presenta 5 verticilos orales) y pentmera (cada ciclo est Las brcteas de color rojo que rodean a las inorescencias de
Euphorbia pulcherrima adoptaron la funcin de atraccin que
compuesto por cinco piezas).
La frmula oral es un modo de representar simblicamente la estructura de una or mediante el uso de letras,
nmeros y otros signos. Tpicamente, se utiliza la frmula oral para representar las caractersticas morfolgicas
de las ores de una determinada familia de plantas, ms
que de una especie en particular. Las siguientes son los
smbolos ms utilizados:[46]

usualmente presentan los ptalos.

Durante la diversicacin de las angiospermas, diferentes

linajes evolucionaron de modo tal de utilizar el mismo patrn morfolgico bsico de modos diferentes. Por ejemplo, en la estrella federal (Euphorbia pulcherrima) las
brcteas que rodean a las ores lograron un color rojo brillante y comenzaron a funcionar como rganos de atraccin para los polinizadores. Los ptalos de la estrella
federal, entonces, no son en realidad ptalos sino rganos homlogos a las brcteas de las restantes fanergamas,
lo que signica que ambos evolucionaron a partir de la
misma estructura en un ancestro comn. Desde el punto de vista funcional, las brcteas de la estrella federal
parecen y funcionan como los ptalos de cualquier otra
planta, lo que indica que ambas estructuras son anlogas
o similares debido a una evolucin convergente. Los ptalos reales de la estrella federal se perdieron durante su
evolucin ya que, de hecho, sus ores, diminutas y casi
imperceptibles, no presentan corola.

K = cliz; por ejemplo, K5 indica que la or tiene 5

spalos.
C = corola; por ejemplo, C3 signica que la or presenta 3 ptalos.
Z = se agrega si la corola es cigomorfa; ejemplo, CZ6
= indica una corola cigomorfa con 6 ptalos
A = androceo; por ejemplo, A signica que presenta
muchos estambres
G = gineceo; as, G(3)1 indica un gineceo de ovario
spero (por eso la G est subrayada), compuesto por 3
carpelos unidos entre s (por eso el nmero tres se pone
entre parntesis), con un solo lculo y numerosos vulos
por lculo. La cantidad de lculos del ovario se indica Las costceas ofrecen otro ejemplo. Dos de los estambres
como subndice del nmero de carpelos; el nmero de de las ores de esta familia son bastante inusuales, ya que
vulos por lculo se indica como exponente.
durante la evolucin, los mismos han perdido su funcin
Una frmula oral, entonces, adquiere una forma como original (son estriles), se han fusionado y formaron una
estructura muy llamativa denominada labelo. Este labelo
la siguiente, tpica de la familia de las liliceas:
es homlogo a los estambres y anlogo a los ptalos de los
restantes linajes de angiospermas.[47]
K3 C3 A6 G(3)3
La cual indica que las ores de esta familia presentan 3 4 Inorescencias
spalos, 3 ptalos, un androceo con 6 estambres y un gineceo de ovario spero formado por 3 carpelos unidos
Las ores pueden aparecer solitarias o en parejas, pero
entre s, con tres lculos y numerosos vulos por lculo.
lo ms comn es que crezcan juntas en grupos organizaLa frmula oral que describe simblicamente la estrucdos que se llaman inorescencias. En ocasiones las ores
tura oral de Oxalis, previamente descripta, es:
aparecen tan apretadas y ordenadas que toda la inorescencia puede confundirse con una or, en cuyo caso poK5 C5 A10 G(5)5
demos referirnos a ella como un pseudanto (falsa or). El

12

5 POLINIZACIN
rama. En las espiguillas de las poceas el prlo recibe el
nombre de plea o glumela superior.[48][2]

5 Polinizacin

No es una or, sino una inorescencia, formada en este caso por

un crculo de ores blancas rodeando a un contingente de ores
amarillas.

Las ores de muchas especies de angiospermas estn evolutivamente diseadas para atraer y recompensar a una o pocas especies polinizadoras (insectos, aves, mamferos). Su gran diversidad en cuanto a forma, color, fragancia y presencia de nctar
es, en muchos casos, el resultado de la coevolucin con cada especie de polinizador.

caso ms notable lo ofrecen las plantas de la familia de la

margarita o el girasol (compuestas), cuya inorescencia, 5.1 Atraccin de los polinizadores
denominada captulo est integrada por decenas o cientos
La zoolia que caracteriza a muchas angiospermas presude ores.[2][48][14]
pone que los animales polinizadores visiten las ores de
Los rganos constitutivos de las inorescencias pluriomanera regular y se detengan en ellas el tiempo sucienras son las ores provistas o no del pedicelo, el eje o recep- te; que las anteras y el estigma sean rozados o tocados con
tculo comn, el pednculo y las brcteas. El pedicelo es
cierta frecuencia y que el polen quede adherido a los vila parte del tallo que sostiene la or; a veces es muy corto, sitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la dey otras veces es nulo, en cuyo caso la or se dice sentada o bida seguridad a los estigmas de otras ores. El resultado
ssil. El eje o raquis es la parte alargada del tallo que lleva de la zoolia depende esencialmente de que los animalas ramas orferas; si es corto y est ensanchado en for- les puedan reconocer las ores desde una cierta distancia
ma de plato se llama receptculo comn. El pednculo, y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto
es la parte del tallo que soporta el raquis o el receptculo tiempo las ores de la misma especie. Las ores zolas,
comn. El eje que sale de la base arrosetada de la planta entonces, deben poseer productos atractivos (cebos, coo de un rgano subterrneo se llama escapo (como por mo el polen y el nctar), medios de reclamo (tales como
ejemplo en Amaryllis, Agapanthus y Taraxacum).[48][2]
olores y colores) y, adems, polen viscoso o adherente.[14]
Las brcteas o hipslos son las hojas modicadas, ge- En el curso de la evolucin de las angiospermas se ha proneralmente de menor tamao que las hojas normales, co- ducido una diferenciacin muy intensa de los medios de
loreadas o verdosas, que nacen sobre el raquis o acom- atraccin y reclamo, as como de la forma de la or; grapaan a las ores. Algunas veces faltan, como en el ca- cias a ello un nmero cada vez ms grande de animales
so de las crucferas, otras veces reciben nombres espe- ha podido colaborar en la polinizacin. De la visita caciales, tales como glumas y glumelas en las gramneas y sual de las ores por animales variados se ha pasado de
ciperceas, o espata en las arceas y palmeras. En otros modo progresivo, en el transcurso de la evolucin, al escasos las brcteas forman rganos protectores de las o- tablecimiento de estrechas relaciones entre los animales
res (involucros), como la cpula de los robles (Quercus) antlos y las ores zolas, con evidentes ventajas
y el erizo del castao. El prlo o bracteola es la primera para ambos grupos. Para las plantas implic una precibrctea de una rama axilar, est dispuesta del lado opues- sin creciente en la atraccin de solo determinados vito a la hoja normal. En las monocotiledneas es bicare- sitantes y una transferencia del polen a los estigmas de
nada y por el dorso, cncavo, se adosa el eje que lleva la otras plantas cada vez ms segura, lo que result en un

5.1

Atraccin de los polinizadores

13

ahorro progresivo en la produccin de polen. De hecho,

la relacin entre el nmero de granos de polen y el nmero de vulos producidos por una or es del orden de
un milln para las plantas anemlas, mientras que en las
orqudeas es de uno. Para los animales polinizadores especializados, la competencia con otros animales antlos
result disminuida y la polinizacin orientada o especializada en una sola especie pas a ser, en ltima instancia,
ventajosa para ellos.[14] El desarrollo evolutivo de las angiospermas zolas y de los grupos de animales que se
han ido adaptando a ellas slo puede comprenderse como
una coevolucin condicionada por relaciones recprocas.
La adaptacin entre s de muchas plantas y sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existir
el uno sin el otro.[14]
5.1.1

Productos atractivos

Abeja Megachile polinizando un captulo de girasol: un ejemplo

de melitolia.

Son los cebos que utilizan las ores como recompensa

al agente polinizador. Bsicamente se trata de alimentos,
como polen y nctar; o sustancias qumicas que los insectos utilizarn en sus rituales de apareamiento.[49] El
polen es una recompensa generalmente en aquellas ores
polinizadas por colepteros e himenpteros, atradas por
el fuerte aroma que despide. El polen contiene protenas,
almidn, aceites y otros nutrientes. El nctar es un lquido
azucarado producido por estructuras llamadas nectarios.
Se ubican estratgicamente en la or para que los insectos al tomarlo toquen los estambres y se lleven el polen
de una or a otra.[50]
5.1.2

Medios de reclamo y sndromes orales

Los medios de reclamo indican la presencia de la recompensa y pueden ser visuales u olfativas. Generalmente esta funcin la ejercen el cliz y la corola. Las claves visuales estn determinadas bsicamente por el color de los
ptalos, los de color rojo en general atraen aves, los amarillos a las abejas y los blancos a las mariposas nocturnas. Las claves olfativas son utilizadas para atraer a los
polinizadores desde una distancia mayor. Se trata de las
fragancias que despiden las ores gracias a compuestos
voltiles excretados por estructuras llamadas osmforos.
Estas fragancias pueden ser agradables o desagradables
para los seres humanos, como por ejemplo las que atraen
a las moscas.[51] La forma de la or tambin debe estar
adaptada a cada tipo de polinizador, evitando al mismo
tiempo a los ladrones de nctar. Aquellas ores polinizadas por escarabajos, por ejemplo, deben tener una constitucin que soporte el peso del insecto y proteja los vulos
de la voracidad de los mismos. Para los colibres e insectos que polinizan durante el vuelo, las ores deben tener
corolas tubulosas, adecuadas a los picos de los pjaros y
a las espiritrompas de las mariposas. Para las abejas, las
ores son amplias y planas, brindando pistas de aterrizaje para el insecto.[52][53]
El conjunto de los medios de reclamo que presenta una

Mariposa llevando en sus patas una gran cantidad de granos de

polen.

Colibr polinizando una or.

planta para atraer a un determinado agente polinizador

se denomina sndrome oral. Los diferentes sndromes orales en relacin a la polinizacin por animales
son:[53][54][55]
Melitolia: es un sistema por medio del cual ciertas
especies de plantas atraen a insectos himenpteros,
en particular abejas y avispas, para que estos realicen
la polinizacin. Los himenpteros tienen un aparato
bucal suctor y buscan para alimentarse nctar que

14

6 FORMACIN DE LOS GAMETOFITOS Y FECUNDACIN

est accesible, ya que sus rganos bucales son cortos. Las ores de las especies melitlas atraen a las
abejas por medio de una combinacin de formas,
fragancias y colores. As, las corolas son amariposadas (por ejemplo, las Leguminosas Papilionideas
como los trboles y la alfalfa), labiadas (o sea, con
los ptalos unidos en dos grupos de modo que forman dos labios, tal como en las labiadas y algunas compuestas) o con forma de fauce. Las corolas presentan supercies para que el insecto se pose y guas de nctar que sealan la ubicacin de los
nectarios. Asimismo, este tipo de ores produce sustancias aromticas en osmforos que se encuentran
en la corola (como por ejemplo en Citrus), en la corona (Narcissus), o en otros rganos orales. A veces
esta coevolucin ha llegado al punto en que la or,
para atraer a los machos de una especie de abeja,
imita a la hembra de la misma especie, como ha sido descrito en los estudios relativos a la polinizacin
en orqudeas.[56][57]

Psicolia: las ores que han coevolucionado con mariposas presentan generalmente el nctar en el fondo
del tubo de la corola, donde solo el largo aparato bucal suctor de estos insectos puede llegar. Las ores
que atraen a mariposas nocturnas en general son plidas y de olores intensos.

polinizadas por mariposas nocturnas. Finalmente, Schizanthus grahamii es polinizada por colibres o picaores
(como, por ejemplo, Oreotrochilus leucopleurus).[63] La
gran diversicacin en los sndromes orales en Schizanthus ha sido el producto de la adaptacin de estas especies
a los diferentes grupos de polinizadores existentes en los
ecosistemas mediterrneo, alpino de altura y desrtico de
Chile y reas adyacentes de Argentina donde el gnero es
originario.[63]
Estas estrategias favorecen la fecundacin cruzada y el
consiguiente intercambio de genes. Otra manera de lograr
ese mismo objetivo es la presencia de barreras a la autofecundacin: ya sea genticas por autoincompatibilidad, o
fsicas como la separacin de sexos (plantas dioicas como
el mamn (Carica), o monoicas como el maz (Zea
mays)), o de los diferentes tiempos de liberacin de polen y receptividad del estigma en la misma or.

6 Formacin de los gametotos y

fecundacin

Miolia: las ores emiten aromas que semejan el

alimento natural o los substratos que visitan las
moscas, los cuales comnmente son materiales orgnicos en descomposicin, excrementos o carroa, en bsqueda de alimento o para depositar sus
huevecillos.[58] Diferentes partes orales producen
olores putrescentes o dulces, comnmente forman
trampas que retienen al polinizador, adems de poseer varios apndices que los atraen y colores ya sea
brillantes o que semejan carne o algn otro tinte de
materia putrefacta.[59][60][61][62]
Ornitolia: las ores de este tipo de sndrome no tienen aroma, ya que los pjaros no tienen sentido del
olfato, si presentan colores intensos, rojos y amarillos y abundante nctar.
Quiropterolia: es la polinizacin por murcilagos
pequeos. Las ores tienen colores plidos, fuertes
aromas y abundante nctar.
Cada especie tiene un determinado sndrome oral, no
obstante, diferentes especies dentro de un mismo gnero
pueden presentar variados sndromes. As, por ejemplo,
el gnero de solanceas Schizanthus presenta bsicamente
especies entomlas, es decir que requieren que el polen
sea transportado de planta a planta por medio de insectos.
La mayora de las especies del gnero son polinizadas por
himenpteros (abejas, abejorros y avispas de los gneros
Alloscirtetica, Bombus, y Megachile, entre otros). No obstante, las especies que presentan ores de color blanco
(tales como S. candidus, S. integrifolius y S. lacteus) son

Representacin esquemtica de los eventos que tienen lugar

durante la fertilizacin de una angiosperma. Leyendas: fu:
funculo, cha: chalaza, nu: nucela, mi: micrpila, ii: tegumento
interno, ie: tegumento externo, e: saco embrionario, ek: ncleos
polares, ei: osfera y sinrgidas, an: antpodas, g: estilo, n: estigma, p: granos de polen, ps: tubos polnicos. Vase la explicacin
del proceso en el texto.

15

Microesporangio
(saco polnico)

vulo

Antpodas

Cigoto

Pedicelo

varias aperturas y un diseo de la exina que es caracterstico de cada especie vegetal. Por otro lado, el ncleo
haploide de cada microspora se divide por mitosis originando dos ncleos, tambin haploides, uno es el denominado ncleo vegetativo y el otro es el ncleo generativo.
Este ltimo vuelve a dividirse, antes o despus de la polinizacin, dando dos ncleos gamticos o espermticos
(ver gura a la izquierda).[64][2][23]

Plntula

Cubierta seminal

Ncleo generativo

Sinrgidas
Megagametto
(saco embrionario)

Ncleos espermticos

Microgametoto
(polen)

Diagrama del ciclo de vida de una angiosperma.

Tubos polnicos germinando a partir de granos de polen de

Lilium.

El gametoto masculino de las angiospermas es el grano

de polen que se origina a partir de las microsporas, como se describe a continuacin. En el interior de los sacos polnicos de las anteras se encuentran localizadas las
clulas madres de las microsporas, las cuales son las clulas diploides (tienen el mismo nmero de cromosomas
que cualquier otra clula de la planta) que sufren el proceso de divisin celular llamado meiosis, luego del cual forman una cuatro microsporas que presentan la mitad del
nmero de cromosomas que la planta original (se dice,
entonces, que son haploides). Cada microspora haploide atraviesa dos procesos concomitantes para originar un
grano de polen. Por un lado, su pared celular se desarrolla, formando la exina, compuesta de un polisacrido
complejo, la esporopolenina y la intina constituida por
celulosa. Dicha pared del grano de polen presenta una o

Microfotografa del saco embrionario o gametoto femenino de

las angiospermas. Los ncleos se hallan teidos de rojo y el
citoplasma de celeste. Hacia arriba de la imagen se observan las
sinrgidas, entre ellas y ms abajo se halla la osfera. Debajo
de sta se encuentran los dos ncleos polares de la clula central. Hacia el otro extremo del saco embrionario se observan tres
ncleos de antpodas.

El gametoto femenino de las angiospermas se desarrolla dentro de la nucela del vulo. Una clula diploide de
la nucela sufre meiosis y origina cuatro clulas haploides
denominadas megsporas. Tres de ellas degeneran y la
restante sufre tres mitosis sucesivas hasta formar el gametoto femenino, el cual se denomina saco embrionario, con siete clulas y ocho ncleos haploides. En el saco
embrionario tpico (denominado tipo Polygonum", por
ser ste el primer gnero en el que se lo describi) se encuentran, desde el extremo dnde se halla la micrpila
del vulo, la osfera u ovoclula, cuyo ncleo es el gameto femenino; dos clulas acompaantes o sinrgidas que
anquean a la osfera y que presentan estructuras especiales en sus paredes responsables de la atraccin del tubo polnico; la clula media que se dispone en el centro
de saco embrionario y lleva dos ncleos haploides deno-

16
minados ncleos polares y, nalmente, las tres antpodas
que se ubican en el extremo chalazal del saco embrionario, opuesto al sitio donde se halla la osfera (ver gura a
la izquierda).[65][2][23]
La fertilizacin en las angiospermas es un proceso complejo que involucra varias etapas sucesivas: la germinacin de los granos de polen en el estigma, el crecimiento
del tubo polnico en el estilo orientado hacia el saco embrionario del vulo y la fusin de los ncleos generativos
del gametoto masculino con el ncleo de la osfera y
con los dos ncleos polares. En el esquema de la derecha
se muestra el modo en que los granos de polen (p) aterrizan en el estigma de la or (n) y germinan, emitiendo
un tubo polnico (ps) gracias al crecimiento de la clula
vegetativa del grano de polen. El tubo polnico se elonga dentro del estilo (g) y atraviesa la micrpila (mi). Ya
dentro del vulo, se dirigen hacia el saco embrionario (e)
para descargar los ncleos generativos, uno de los cuales
se fusiona con el ncleo de la osfera (la clula central de
las 3 sealadas como (ei)) y, el otro, con los dos ncleos
polares (ek), producindose de ese modo la doble fecundacin caracterstica de las angiospermas. La unin del
ncleo de la osfera con uno de los ncleos generativos,
ambos haploides, determina la formacin de un ncleo diploide denominado cigoto, el que por sucesivas divisiones
mitticas originar el embrin. La fusin del otro ncleo
generativo del grano de polen con los dos ncleos polares de la clula media origina un ncleo triploide (tiene
dos juegos cromosmicos de la madre y uno del padre)
que es el que por sucesivas mitosis originar el endosperma, tejido que brindar nutrientes al embrin durante
sus primeras etapas de desarrollo. Ambos, el embrin y el
endosperma, constituyen la semilla, la estructura de dispersin tpica de las espermattas.[66][2][23][67][24]

ORIGEN Y EVOLUCIN

alargado es una inorescencia en vez de una or, con ores estaminadas (masculinas) y ores pistiladas (femeninas) por encima.[73] El descubrimiento de Archaefructus
eoora[74] apoya esta interpretacin, debido a que ores
bisexuales estn presentes entre las ores estaminadas y
las pistiladas. Si esta interpretacin es correcta, Archaefructus podra no ser un miembro extinguido de las angiospermas basales y ms bien podra estar relacionada a
Nymphaeales o ser un grupo basal de eudicotiledneas.
No obstante, en 2007 se inform del hallazgo de una or
perfecta en la formacin Yixian. Esta or tiene la organizacin tpica de las angiospermas, incluyendo tpalos,
10 estambres y gineceo. Los tpalos son espatulados. Las
anteras son globosas y con granos de polen triangularredondeados. Los carpelos estn rodeados por un receptculo excepto por los estigmas plumosos que sobresalen
a travs de un poro. Esta especie ha sido bautizada como
Euanthus (del griego, or verdadera) por sus descubridores, e indica que en el Cretcico inferior ya existan
ores como las de las angiospermas actuales.[75]

La mayor parte de los anlisis morfolgicos y moleculares disponen a Amborella, las nymphaeales y
Austrobaileyaceae en un clado basal denominado
ANA. Este clado parece haber divergido en el
Cretcico inferior (alrededor de 130 Ma), una fecha
aproximadamente igual a la de los fsiles de la formacin Yixian.[76][77] Las magnlidas dirieron poco
despus y una rpida radiacin produjo las eudicotas y
monocotiledneas hace 125 Ma.[77] Hacia el nal del
Cretcico ya haban surgido ms del 50% de los rdenes
actuales de angiospermas, clado que constituye el 70%
de las especies del planeta.[78] Las caractersticas de los
grupos basales ANA sugieren que las angiospermas se
originaron en reas oscuras, cenagosas y frecuentemente
disturbadas.[79] Aparentemente, permanecieron recluidas en ese tipo de hbitats durante todo el Cretcico.[78]
Esto debe haber restringido su importancia inicial, pero
7 Origen y evolucin
sus innovaciones adaptativas, la or por ejemplo, les
otorgaron la notoria exibilidad que explica la rapidez
En 1998 se descubri en los estratos provenientes del de su diversicacin posterior hacia otros hbitats.[79]
Jursico Superior (de ms de 125 millones de aos de
antigedad), en China, un fsil de un eje con frutos, que
se ha denominado Archaefructus. La infrutescencia constaba de frutos de tipo folculo, provenientes de carpelos 7.1 El origen de las ores y de la polinizacin por insectos
conduplicados (doblados sobre s mismos a lo largo de su
nervadura media), dispuestos helicoidalmente alrededor
del eje.[68] Semejante descubrimiento, que pareca datar La forma primaria de polinizacin de las espermattas
la edad de las angiospermas ms antiguas, hizo mundial- primitivas es indudablemente la anemolia, o sea, el
mente famosa a la Formacin Yixian, donde fue descu- transporte del polen por el viento. Esta es tambin la
bierto este fsil. Algunos aos ms tarde, el fsil de otra forma principal de diseminacin de las esporas en las
angiosperma, Sinocarpus, fue tambin descubierto en es- pteridtas. La falta de direccin en el transporte de los
ta formacin.[69] No obstante, siempre hubo controver- gametos masculinos hacia los estigmas se supera gracias
sias al respecto de si ambos fsiles estaban anidados en el a la produccin de grandes cantidades de polen[nota 2] y a
linaje de las angiospermas primitivas, ya que de Archae- la gran capacidad de otacin de los mismos por su tafructus slo se ha encontrado el fruto por lo que no se co- mao diminuto y ligereza. Todas estas caractersticas, no
noce la estructura de su or,[70][71] y la validez del gnero obstante, quedan aseguradas solamente si las plantas proSinocarpus ha sido puesta en duda.[72] Una interpreta- ductoras de polen crecen en lugares abiertos y expuescin alternativa del fsil Archaefructus sugiere que el tallo tas al viento y, adems, constituyen poblaciones densas

7.1

El origen de las ores y de la polinizacin por insectos

17

con escasa distancia entre individuos.[14] Estos argumentos a favor de la anemolia de las angiospermas primitivas se han visto conrmados por los anlisis de plantas fsiles.[80][81][82] La competencia por el alimento y la
seleccin natural en los insectos llev a ciertos grupos
hematfagos a convertirse en tfagos.[83] Este proceso
comenz antes del Trisico, donde tanto insectos como
plantas eran muy abundantes en toda la Tierra. De hecho,
los hallazgos de insectos tfagos conservados en mbar,
combinados con los anlisis de fsiles, evidenciaron que
la tofagia en los insectos comenz mucho antes de la
aparicin de las primeras ores.[84] Ciertos grupos de insectos se adaptaron a una nueva dieta basada en las partes
vegetativas de las plantas y, posteriormente, en las partes
reproductivas, en particular el polen y las semillas, puesto que este proceso coincidi en parte con la transicin
de las pteridotas con esporas a los helechos con semilla
y las primeras gimnospermas y angiospermas.[83][84][82]
El cambio de dieta de ciertos grupos de insectos tuvo un
impacto muy fuerte sobre las plantas, ya que la presin
de seleccin que ejerca la herbivora sobre ellas era muy
fuerte. Grandes cantidades de insectos devoraban las hojas de las plantas reduciendo la tasa de captacin de energa lumnica para la fotosntesis y el intercambio gaseoso, otros coman partes de los tallos, destruyendo algunas
veces las yemas, otras los haces conductores, y las heridas que dejaban aumentaban la probabilidad de infecciones micticas y virales, disminuyendo signicativamente
su ecacia biolgica. Como respuesta a esta presin, las
plantas desarrollaron estrategias de defensa basadas en
los denominados metabolitos secundarios.[85] Tales compuestos son molculas orgnicas no esenciales que actan
a diferentes niveles sobre los herbvoros, ya sea como antinutrientes (inhiben la absorcin de nutrientes) o como
toxinas. Si bien su produccin reduce considerablemente
el ataque de los insectos herbvoros, tambin repercutira
negativamente sobre la planta, ya que la inversin energtica necesaria para la produccin de estos productos
representa un costo que se deba balancear con las probables prdidas por herbivora. Por otro lado, este mecanismo inmediatamente gener una presin selectiva sobre
las poblaciones de insectos herbvoros, los cuales comenzaron a generar resistencia genticamente determinada a
tales compuestos.[86]
Puesto que la estrategia de defensa qumica no era suciente para contrarrestar a los herbvoros debido a que
stos generan resistencia, las plantas fueron desarrollando otras tcticas de proteccin, en especial del polen y de
las semillas, estructuras fuertemente depredadas por los
insectos por la gran cantidad de nutrientes que contienen.
Para las plantas tal depredacin representaba una prdida muy grande de ecacia biolgica ya que impactaba directamente sobre la reproduccin de la especie. Por esta
razn, las plantas comenzaron a desarrollar conjuntos de
hojas modicadas a manera de brcteas para proteger las
estructuras reproductivas.[84]
Las teoras actualmente aceptadas plantean que las ores

Las inorescencias de las Bennettitales son muy similares a ores.

cclicas se formaron a partir de la diferenciacin y especializacin de estos conjuntos de brcteas foliares. La primera evidencia que se encontr para respaldar esta teora
fue el registro fsil de Bennettitales, un grupo de plantas
primitivas que durante el Carbonfero originaron prototipos de ores.[84] Este grupo de plantas se origin contemporneamente con las cicadceas y las ginkgoceas
(Gimnospermas) y se cree que tuvieron una evolucin
paralela.[83][82]
Ya para el Cretcico, las protoores de Bennettitales haban aumentado su tamao de 0,5 cm a ms de 1012 cm,
lo cual increment notablemente la amplitud de visitantes orales, entre los cuales se incluan algunos mamferos pequeos que actuaron tambin como polinizadores.
En estas ores primitivas la polinizacin era difusa (varios grupos de animales polinizan una misma or), pero
la coevolucin produjo mayores grados de especializacin y hoy en da la mayora de las especies de plantas
son polinizadas por un solo grupo de insectos.[83]
Si bien el proceso coevolutivo ha llevado al desarrollo de
las ores cclicas en las angiospermas como una respuesta
a la presin de herbivora por parte de los insectos tfagos, tambin ha desarrollado estrategias reproductivas
adaptadas a las nuevas estructuras. Las ores atraen a los
insectos con el nctar o con otro tipo de recompensas orales (como ayuda reproductiva) y esta constante visita
por parte de los insectos ha llevado a la seleccin a favorecer los procesos de polinizacin entomla. Puesto que
las plantas tienen una movilidad restringida, dependen de
caractersticas externas para el traslado de los granos de
polen de una planta a otra, y de esta manera garantizar la
reproduccin y la polinizacin cruzada para evitar la erosin gentica por endogamia. Para este objeto, los insectos resultaron ser el vector de polinizacin ms eciente
porque visitan varias ores durante el forrajeo y llevan el
polen de una a otra or.[82]

18

Mediante los procesos de seleccin recproca se han seleccionado favorablemente las ores con caractersticas
de forma, color y fragancia atractivas para los insectos,
puesto que las ores que atraen una mayor cantidad de
insectos obtienen una mayor dispersin de su polen y dejan una mayor descendencia, lo cual incrementa la ecacia biolgica de la especie. De esta manera se han ido
jando alelos que codican para ciertos colores, formas
y fragancias que han logrado constituir fuertes asociaciones mutualistas (asociaciones en las cuales ambas partes
se benecian de la interaccin) con los insectos, quienes
dispersan el polen a cambio de la recompensa oral. Es
esta presin de seleccin a favor del desarrollo de estrategias reproductivas combinadas la que ha llevado al desarrollo y expresin de tan inmensa variabilidad de ores
en las angiospermas, incluso provocando la variacin del
plan de simetra de las ores con el cambio de organizacin actinomorfa a cigomorfa, puesto que las ores cigomorfas tienen mayores posibilidades de interaccin con
los polinizadores.[82][87]

7.2

ORIGEN Y EVOLUCIN

insectos polinizadores est gobernada por una serie de

principios evolutivos, como fuera sealado por el eminente botnico y evolucionista George Ledyard Stebbins. El
principio de la eciencia de la polinizacin sugiere que
la coevolucin de las ores con los insectos est basada en
la posibilidad de que durante su visita el insecto deposite
polen sobre el estigma de la or mientras, al mismo tiempo, est buscando ms polen para alimentarse. Adems,
los insectos no tendran incentivo en visitar ores pistiladas que no los recompensaran con polen o con nctar.
Por esta razn, las ores deben tener tanto pistilo como
anteras para que la visita sea efectiva. Se sigue que la or
hermafrodita, que permite la captacin y cesin simultnea de polen, es la estructura ms ecaz para sostener
en el tiempo la adaptacin coordinada entre las plantas y
los insectos polinizadores y la razn por la cual es el tipo
predominante entre las angiospermas.[88]

La gran ventaja de la zoolia es, evidentemente, el modo mucho ms orientado en como se realiza el transporte
del polen por los animales que vuelan de or en or. De
este modo, fue posible para las plantas reducir signicaEl origen de las ores hermafroditas tivamente la cantidad necesaria de polen producido, que
en el caso de la polinizacin anemla tiende a ser muy
y de los modos de reproduccin de las alto. Adems, result posible para las angiospermas ocuangiospermas
par hbitats en los que no hay viento, como por ejemplo
el interior de los bosques, y vivir en poblaciones poco
densas.[14]
En las gimnospermas, el polen no es recibido por un estigma papiloso-viscoso sino que es capturado directamente
en la micrpila del vulo por una gota polinizante, adems, los vulos descubiertos son mucho ms sensibles a
las inclemencias del clima. La or de las angiospermas,
entonces, ha permitido un grado mucho mayor de independencia respecto de la humedad ambiental, lo cual, sumado a las ventajas del hermafroditismo y de la zoolia,
explica porqu estas plantas lograron la supremaca frente a las gimnospermas y otros grupos de vegetales que
posean ores unisexuales y anemlas.[14]

Distilia en Primula vulgaris. Las ores Pin (A) presentan los

lamentos de los estambres cortos y los pistilos largos. Las ores Thrum (B) muestran, en cambio, pistilos cortos y lamentos
largos. Referencias: 1.- Ptalos, 2.-Spalos, 3.- Anteras de los estambres y 4.- Pistilo. Las nicas polinizaciones legtimas son las
que se producen en cruzamientos Pin x Thrum o Thrum x Pin.

La coevolucin de las ores de las angiospermas con los

En las ores hermafroditas se produce con facilidad la polinizacin directa dentro de la misma or (autogamia) y,
con ello, se eleva la consanguinidad o endocra que puede ser sumamente deletrea para muchas especies. Por
esta razn, las angiospermas han desarrollado numerosas
adaptaciones en sus ores orientadas a favorecer la polinizacin cruzada (alogamia) e, incluso, hacerla obligatoria.
En relacin con tales adaptaciones, el estilo y el estigma
alcanzaron una importancia decisiva como ltros silgicos que pueden separar a los granos de polen capturados
de acuerdo con la planta que les ha dado origen. En general, no solo impiden la germinacin o la formacin del
tubo polnico en el caso que el polen sea de una especie
distinta (incompatibilidad cruzada), sino tambin, y en la
mayora de las angiospermas, cuando dicho polen procede de la misma planta (autoincompatibilidad).[14][89]
En distintos grupos de angiospermas se ha llegado, en
muchos casos y de modo paralelo, a aumentar el efecto de

19
la autoincompatibilidad por medio de la heterostilia. En
las estirpes heterostlicas existen dos o tres tipos diferentes de ores (llamadas morfos). En una planta individual,
cada una de las ores comparte el mismo morfo. Estos
morfos dieren cualitativamente entre s en las longitudes de los pistilos y de los lamentos de los estambres.
El fenotipo para cada morfo est genticamente determinado. Cuando una especie presenta dos morfos orales
se denomina distlica (ejemplo, Primula), cuando presenta tres, se denomina tristlica (ejemplo, Lythrum). En uno
de los morfos, llamado Pin, los estambres son cortos y
los pistilos largos (las ores son macrostlicas). En el otro
morfo, llamado Thrum, los estambres son largos y los
pistilos cortos (ores brevistlicas). Casi todas las especies heterostlicas presentan autoincompatibilidad y los
loci responsables de la misma estn estrechamente ligados
con aquellos genes responsables del polimorsmo oral,
por lo que ambos caracteres se heredan en forma conjunta. La distilia est determinada por un solo gen con dos
alelos, la tristilia por dos genes con dos alelos cada uno.
Como fuera demostrado ya en 1862 por Charles Darwin, solo en el caso de la polinizacin cruzada entre dos
morfos distintos se produce fecundacin y fructicacin,
mientras que si el polen que llega a un estigma procede del
mismo morfo, la reaccin de autoincompatibilidad impide el crecimiento de los tubos polnicos.[90][91]

posibilidad de reproduccin sexual en ambientes extremos en los que no abundan los animales polinizadores
(regiones alpinas, rticas o desrticas). Las especies obligadamente autgamas suelen poseer ores inconspicuas,
carentes de fragancia y de nctar y en las que a menudo se
ha reducido el tamao o el nmero de ptalos y de estambres y ha disminuido la produccin de polen o el tamao
de las anteras. Muchas veces la autogamia y la alogamia
coexisten en el mismo individuo en un equilibrio ventajoso. Por ejemplo, en muchas especies de la familia de
las compuestas al abrirse las ores es posible la fecundacin cruzada y solo hacia el nal de la antesis, si todava
no ha ocurrido la fecundacin, las ramas del estilo se curvan sobre si mismas para tocar el polen de la propia or y
autopolinizarse. En muchas otras especies (Viola, Oxalis,
Bromus) se da un equilibrio anlogo entre la formacin en
el mismo individuo de ores normales (llamadas chasmgamas) y otras cleistgamas, muy reducidas. Tales especies, entonces, aseguran la produccin de descendientes
por medio de la autogamia pero, al mismo tiempo, tratan
de generar mayor variabilidad gentica por medio de la
fecundacin cruzada.[14][89]

La autoincompatibilidad y la separacin espacial de los

pistilos y estambres para impedir la autofecundacin, como en el caso de la heterostilia, no son los nicos mtodos que las angiospermas desarrollaron para favorecer
la alogamia. As, otro procedimiento es el de separar en
el tiempo el momento de la maduracin de los gametos
femeninos y masculinos. En las plantas dicgamas, por
ejemplo, los estambres y estigmas alcanzan la madurez
para producir y recibir el polen en distintos momentos.
Si los estambres maduran antes que los estigmas se dice
que hay protandria, en caso contrario, hay protoginia.[89]

Un momento crtico en el ciclo de vida de las plantas con

ores es aquel en el que realizan la transicin desde la
fase juvenil a la fase reproductiva. Para conseguir reproducirse con xito, es imprescindible, por una parte, que
la oracin se produzca en sincrona con otros miembros
de la misma especie y, por otra parte, que la planta haya alcanzado cierto nivel de crecimiento que le permita
sobrellevar el gasto energtico implicado en el proceso
de formacin de ores, frutos y semillas. Por lo tanto,
la planta ha de integrar informacin ambiental, as como
endgena, antes de sufrir la transicin. Entre los factores externos que ms inuyen en la oracin se encuentran la luz (tanto la intensidad lumnica como la duracin del lapso diario de horas de luz o fotoperodo) y la
temperatura. Este ltimo factor desempea un doble papel. Por un lado, las temperaturas ms altas incrementan las tasas de crecimiento y diferenciacin en las plantas, por lo que aceleran la transicin al perodo de oracin. Por otro lado, muchas plantas necesitan ser expuestas transitoriamente a temperaturas muy bajas durante la
fase vegetativa o juvenil para poder orecer, proceso denominado vernalizacin. Adems de estos factores externos, tambin juegan un papel importante factores endgenos como el reloj circadiano y algunas hormonas como las giberelinas, el cido saliclico y el cido abscsico.
As, la planta modelo Arabidopsis thaliana orece ms
rpidamente cuando los das se alargan (se dice que es
una planta de da largo), ya ha sufrido la vernalizacin
(es decir, ha estado expuesta al fro durante el invierno),
y la temperatura ambiente incrementa. Es decir, al igual
que un sinnmero de otras especies, la oracin de Arabidopsis se induce en las condiciones que se observan en

La unisexualidad secundaria se las ores en forma de

monoecia, dioecia o poligamia se ha producido en las
angiospermas sobre todo en relacin con la anemolia, pero permite tambin evitar la autogamia y la
consanguinidad.[14]
En la mayora de las angiospermas, no obstante, se han
originado estirpes derivadas con autogamia facultativa y,
nalmente, obligada. Los requisitos necesarios para ello
son la desaparicin de la autoincompatibilidad y el transporte orientado del polen hacia el estigma de la propia
or, sea por descenso, por movimiento de curvatura de
los estambres o por el cierre de la corola. La polinizacin
realizada en la fase de pimpollo conduce a la cleistogamia,
en la que las ores no llegan a abrirse, un mecanismo bastante usual en las gramneas. La autogamia hace posible
la produccin de descendientes a partir de individuos aislados de cualquier otro ejemplar de la misma especie. Por
ello se halla difundida entre las plantas pioneras (las que
conquistan nuevos hbitats), las malezas y las especies insulares. Muchas veces la autogamia constituye la nica

8 Floracin

20
la primavera.[92]

FLORACIN

8.1 Biologa molecular del desarrollo oral

El anlisis gentico de mutantes con el tiempo de oracin alterado ha permitido diseccionar el proceso de induccin de la oracin en al menos cuatro vas de sealizacin: la primera se activa cuando los das son largos;
la segunda funciona fundamentalmente cuando los das
son cortos y depende de las giberelinas; la tercera participa en la regulacin de la oracin en respuesta a la
temperatura ambiental; y la cuarta est implicada en la
vernalizacin.[93]
Cuando la planta llega al estado reproductivo del desarrollo, alguno o todos los meristemas apicales en su vstago
cesan de iniciar hojas normales y comienzan a producir
partes orales de acuerdo con la secuencia caracterstica de la especie en cuestin y con un nmero variable
de brcteas ubicndose entre las hojas y la or. En este
proceso, los meristemas apicales pasan de tener un crecimiento indeterminado a un tipo de crecimiento determinado, ya que la formacin de la or es generalmente
el acontecimiento nal de la actividad de un meristema
apical. En las plantas anuales, el advenimiento del estado
reproductivo signica tambin el acercamiento a la consumacin del ciclo de vida en su totalidad. En las plantas
perennes, la oracin se repite un nmero variable de veces que depende de la longevidad de la especie.
Una or puede originarse en el pice del vstago principal o en aquellos de las ramas laterales, o en ambos sitios
a la vez. En muchas especies, el cambio hacia la oracin comprende la formacin de una inorescencia. Un
fenmeno observado a menudo durante la iniciacin del
estado reproductivo es un brusco y rpido alargamiento del eje. Tal crecimiento es particularmente impactante
en plantas de hbito en roseta durante el perodo vegetativo, como por ejemplo las gramneas o las plantas bulbosas.[94]

Diagrama de la expresin diferencial de los genes A, B y C en los

distintos verticilos de una or de Arabidopsis.

La denicin de or brindada al principio de este artculo

se encuadra dentro del contexto de la denominada teora
foliar, la cual sugiere que todas las piezas orales son hojas estructuralmente modicadas y funcionalmente especializadas en la reproduccin o la proteccin. La formulacin de esta teora comenz en 1790 cuando Goethe puLos rganos orales se inician como hojas normales por blic su obra Un intento para interpretar la metamorfosis
divisiones periclinales de clulas localizadas ms o me- de las plantas ("Versuch die Metamorphose der Panzen
nos profundamente por debajo de la protodermis o en la zu erklaren").[98] En este libro, que consista en 123 pmisma protodermis.[95][96][97] Las divisiones iniciales pe- rrafos numerados, Goethe escribi:
riclinales son seguidas por otras, incluyendo anticlinales,
"...tambin deberamos decir que un esy el primordio se convierte en una protuberancia. Los stambre
es un ptalo contrado, como que un
palos se parecen ms a las hojas normales en su iniciacin
ptalo
es
un estambre en expansin; o que el
y desarrollo. El tipo de crecimiento de los ptalos tambin
spalo es una hoja caulinar contrada aproxies ms o menos similar al de las hojas. Los estambres se
mndose a cierto estado de renamiento, como
originan como estructuras gruesas y cortas, desarrollnque una hoja caulinar es un spalo expandido
dose el lamento subsecuentemente por crecimiento inpor el inujo de jugos ms bastos.[99]
tercalar. El desarrollo del gineceo vara en detalle en relacin con la unin de los carpelos entre s y con otras partes orales. Si los carpelos no estn unidos, el primordio Casi 200 aos despus de esta publicacin, la biologa
del carpelo individual se inicia en un punto por divisiones molecular y la biologa evolutiva del desarrollo (o
periclinales en el pice, las que luego se propagan adaxial- informalmente evo-devo, del ingls evolutionary
mente. El crecimiento hacia arriba, comparable al margi- developmental biology) han inventado las herramientas
nal en una hoja, eleva al carpelo como una estructura en para decodicar la estructura molecular bsica del
forma de bolsa. En los ovarios sincrpicos los carpelos se desarrollo oral. Uno de los hitos de estas disciplinas ha
originan como primordios individuales o conjuntamente sido la descripcin del denominado modelo ABC, un
modelo gentico simple y elegante para explicar la detercomo una unidad estructural.[94]
minacin de la identidad de los rganos orales,[100] cuya

21
conrmacin ha sido el descubrimiento de la profunda 9 Simbolismo
homologa y conservacin de los genes involucrados en
el modelo, pertenecientes a taxa que han divergido hace En todas las culturas alrededor del mundo, hasta donvarios millones de aos[101][102]
de se tienen registros histricos, las ores han provisto
El modelo ABC del desarrollo oral fue propuesto co- informacin emocional entre los seres humanos. En las
mo modelo explicativo del conjunto de mecanismos ge- cuevas de neandertales se ha hallado polen (la parte de
nticos que dan lugar al establecimiento de identidades la or ms difcil de corromper a travs del tiempo) y se
de rgano en Arabidopsis thaliana, como representan- ha sugerido que las ores eran parte del ceremonial para
[109]
si bien tal signicado
te de las rsidas, y de Antirrhinum majus, pertenecien- rendir homenaje a sus difuntos,
[110]
te al linaje de las astridas. Ambas especies poseen cua- todava est en discusin.
tro verticilos (spalos, ptalos, estambres y carpelos), de- En la antigedad las ores no slo eran consideradas
nidos por la expresin diferencial en cada verticilo de fuente de placer para dioses y hombres, y motivo de inspiuna serie de genes hometicos. El modelo ABC estable- racin para artistas y poetas, sino que posean signicado
ce que la identidad de los rganos presentes en esos cua- de trascendencia mstica y csmica. En el Japn, donde
tro verticilos orales es consecuencia de la interaccin de se cultiva el arte del arreglo oral (ikebana), la or se conpor lo menos tres tipos de productos gnicos de funciones sidera el resumen del ciclo vital de todas las criaturas y su
distintas. De este modo, los spalos se caracterizan por la efmera duracin. La or que Buda exhibe, en ocasiones,
expresin de genes A exclusivamente; en los ptalos, en sustituye toda palabra y ensea: es la imagen explcita de
cambio, se coexpresan los genes A y B; en los estambres, la perfeccin a alcanzar, de la iluminacin y la expresin
los genes de funcin B y C establecen su identidad; y en de lo inexpresable. En Grecia antigua por estar asociadas
los carpelos, nicamente se requiere de la actividad de a las mariposas se les identicaba con las almas de los
genes de funcin C. Adems, los genes tipo A y C son muertos. En el Taosmo la or de oro que emerge a parantagonistas recprocos.[103]
tir de la coronilla es smbolo de la mxima iluminacin
El hecho de que estos genes hometicos determinan la
identidad de rgano se pone de maniesto cuando un gen
representante de una determinada funcin, por ejemplo la
A, no se expresa. As, en Arabidopsis dicha prdida produce la aparicin de una or compuesta por un verticilo
de carpelos, otro de estambres, otro de estambres, y otro
de carpelos.[103] Se ha propuesto, adems de las mencionadas funciones A, B y C, la existencia de unas suplementarias: la D y la E. La funcin D especicara la identidad de vulo, como una funcin reproductiva separada
del desarrollo de los carpelos y posterior en aparicin a
la determinacin de estos.[104] La funcin E correspondera a un requisito siolgico propio de todos los verticilos
orales, aunque, en inicio, fue descrita como necesaria
para el desarrollo de los tres verticilos ms internos (funcin E sensu stricto).[105] No obstante, su acepcin sensu
lato sugiere que es requerido en los cuatro verticilos.[106]
De este modo, cuando se pierde la funcin D, los vulos
pasan a ser estructuras semejantes a hojas, y cuando se
pierde la funcin E sensu stricto, los rganos orales de los
tres verticilos ms internos se transforman en spalos,[105]
mientras que, de perderse la funcin E sensu lato, todos
los verticilos son semejantes a hojas.[106][107]
El modelo ABC, entonces, explica los aspectos ms importantes del desarrollo oral, desde los ms tericos (una
puesta al da de las ideas de Goethe) hasta los ms prcticos, tales como la manipulacin de los genes ABC para
producir ores con cualquier tipo de combinacin de piezas orales.[108][98]

espiritual.[111]

Lirios en un fresco de la edad de bronce que representa un paisaje

primaveral. Excavaciones de Akrotriri, Santorini, Grecia.

En las sociedades americanas prehispnicas, por ejemplo,

las ores ofrecieron una amplia gama de signicados. Las
antiguas representaciones de las ores no eran meramente decorativas, sino que formaban parte de un simbolismo
religioso. Las ores de cuatro ptalos, por ejemplo, han
tenido un signicado polifactico en las culturas antiguas
y actuales de Mesoamrica, y es uno de los smbolos persistentes en la mente y en el lenguaje de sus habitantes.
Hay numerosas representaciones de ores de cuatro ptalos en Teotihuacn (estado de Mxico, Mxico) y en otros
sitios tales como en Tlalancaleca (estado de Puebla, Mxico). Las ores teotihuacanas tambin formaron parte
de la iconografa de la pintura mural, a veces aludiendo

22
a un lugar paradisaco, otras veces rerindose al canto
y a lo bello de las palabras[112] A algunas se les otorg
un carcter sagrado y sirvieron para nes ceremoniales
y mgicos, como sucedi con el nardo u omixchitl
(Polianthes tuberosa), el pericn o yauhtli (Tagetes
lucida) y el cempoaxchitl (Tagetes erecta), hoy conocida en Mxico como cempaschil o or de muertos,
ores que por su perfume tan fuerte han servido como
medio de comunicacin o atraccin de los seres sobrenaturales, o como proteccin contra ellos.[113] Los lirios
(Lilium), por ejemplo, han sido utilizados como smbolo
de pureza durante cientos de aos.
Existen pinturas en palacios de Grecia de ms de 3.000
aos de antigedad que atestiguan ese uso. Esta asociacin entre la pureza y ciertos lirios pas ms tarde a la
cristiandad, donde a la Virgen Mara se la representaba
con ores de lirio (Lilium candidum, Madonna Lily en
ingls) en sus brazos. El smbolo de la or de lis estuvo
originalmente basado en la or de una especie de iris (Iris
pseudacorus) y apareca en pinturas religiosas egipcias e
indias mucho antes que fuera adoptado como emblema de
los reyes de Francia desde el Siglo V. Las ores han servido no solo como smbolos religiosos sino tambin del
poder real desde hace miles de aos y han sido admiradas
y utilizadas por su belleza desde tiempos inmemoriales y
por muchas civilizaciones.[114][115]

SIMBOLISMO

tradicionales, las ores y las ramas se dirigen hacia arriba

y se disponen en grupos de a tres para representar la armoniosa relacin entre el cielo, el hombre y la Tierra.[116]
Adems de por su belleza, simbolismo religioso y su asociacin con el poder, las ores tambin han sido utilizadas
como medio de comunicacin. El romanticismo de nes
del siglo XIX, rescat el llamado lenguaje de las ores
que fuera desarrollado en el siglo previo por los burgueses alemanes, con el objeto de comunicar mensajes especcos a amigos y amantes, para lo que se escribieron
libros que explicaban el signicado de cada or. Ejemplos de este simbolismo oral son: lila, corramos al
altar antes que la juventud se acabe; rosa, bella como
una or; altramuz, encanto celestial e inteligencia hall
en tu corazn; girasol, tu amor es para mi vida lo que el
sol para esta or; cebolla, me repugnas; saco, cada
vez te siento ms fra; ptalo de rosa roja, s; de rosa
blanca, no. El profundo y cautivante signicado que la
or representa universalmente no ha sido dejado de lado
por novelistas y poetas de todos los tiempos quienes se
han valido de ella para titular muchas de sus obras: Las
ores del mal de Charles Baudelaire, Por el sendero de las
muchachas en or de Marcel Proust, El nombre de la rosa
de Umberto Eco, Doa Flor y sus dos maridos de Jorge
Amado, entre decenas de ejemplos.[111]

9.1 Respuestas socio-emocionales a las ores

Las ores reejan nuestras emociones y estados de nimo. A menudo, se intenta transmitir con ellas sentimientos de simpata, contricin o culpa, romance o
acercamiento sexual y celebracin, desde orgullo hasta
alegra.[117] Las ores tambin se utilizan para expresar
sentimientos religiosos y en algunas religiones se las considera una ruta directa a la comunicacin espiritual.[118]
Adems, por supuesto, muchas ores se utilizan para
adorno personal, tanto los pimpollos en s mismos como sus esencias bajo la forma de perfumes. De hecho, la
gran mayora de las fragancias comerciales para uso personal tienen una nota oral. Independientemente de algunos usos bsicos, tales como las ores de uso culinario
o las de uso medicinal, la mayora de las especies que el
ser humano cultiva por sus ores no tienen otro propsito
ms que el emocional. Un uso que, para poner un ejemplo, supone un mercado de casi 5.000.000.000 de dlares
en Estados Unidos de Amrica en el ao 2001.[119]

Arreglo de Ikebana.

La ya mencionada ikebana es la composicin de motivos decorativos mediante ores, aunque tambin ramas,
hojas, frutos y semillas pueden formar parte de la obra.
Por fuera de su propsito esttico, la ikebana tambin se
utiliza como mtodo de meditacin. En los diseos ms

Si bien desde un anlisis supercial se puede argir que

las ores son deseables para los humanos debido a asociaciones aprendidas con eventos sociales, la universalidad
del uso de las ores a travs de distintas culturas, etapas
histricas y la ausencia de un sustituto adecuado para los
muchos usos que hacemos de ellas, sugiere que debe existir algo ms que esta simple asociacin. De hecho, por
ms de 5.000 aos los seres humanos hemos cultivado
ores a pesar de que no existe una recompensa conocida

23
para este comportamiento costoso desde el punto de vista
del trabajo y la energa que supone realizarlo. En varios
estudios controlados se demostr que las ores son un poderoso inductor de emociones positivas en nuestra especie. En uno de tales estudios, las ores siempre suscitaban
la sonrisa de Duchenne inmediatamente despus de obsequirselas a mujeres,[nota 3] quienes informaron que haban tenido mejor humor desde ese momento hasta tres
das ms tarde, cuando fueron encuestadas. En otro estudio, una or entregada a mujeres o varones en un ascensor
produjo una conducta social ms positiva que otros estmulos. Tambin se ha demostrado que las ores entregadas a personas de ms de 55 aos suscitan un humor ms
positivo y una mejora en la memoria. Tales efectos fueron inmediatos y a largo plazo sobre las reacciones emocionales, humor, conducta social, e incluso la memoria,
tanto en mujeres como en varones.[119] De hecho, se ha
formulado la hiptesis de que las ores pueden inuenciar
o iniciar el comportamiento socio-emocional de los seres
humanos ya que estaran adaptadas a un nicho emocional
en nuestra especie.[119] Del mismo modo, tambin se han
investigado los efectos teraputicos de las ores. As, se
ha demostrado que los pacientes sometidos a ciruga necesitaron menos calmantes y tuvieron mejores respuestas
siolgicas durante el perodo post operatorio cuando se
colocaban ores dentro de la habitacin.[121]

10

Floricultura

La oricultura es el arte y la tcnica del cultivo de plantas

para obtener ores y su comercializacin en oreras y
viveros. Pueden establecerse dos tipos fundamentales de
explotaciones, la particular y la comercial. La primera,
asociada con la jardinera, persigue como objetivo el cultivo de plantas con ores por su belleza y por satisfaccin
anmica, y la llevan a cabo desde acionados hasta entusiastas coleccionistas que se han especializado en una
especie o grupos de especies de plantas. La oricultura
comercial, en cambio, se reere a los cultivos de plantas
para obtener ores que persiguen una nalidad de lucro.
Sus productos pueden estar destinados a la ornamentacin, a la industria o a la medicina e involucran otras actividades comerciales estrechamente relacionadas, tales
como la produccin de semillas, de bulbos y de una innidad de elementos imprescindibles para esta actividad
intensiva, que van desde los fertilizantes y agroqumicos
(insecticidas, fungicidas y herbicidas) hasta las macetas y
sustratos para el cultivo.[122][123][124]
El mercado internacional de or cortada est fundamentalmente centrado en tres mercados consumidores: Estados Unidos, la Unin Europea y Japn, con un valor
de facturacin de 955, 6.500 y 3.800 millones de euros
respectivamente. Cada uno de esos mercados produce un
alto porcentaje de su demanda de or cortada, pero adems, importan una considerable cantidad desde una diversidad de pases. As los Estados Unidos importan el

Una rosa azul, obtenida mediante colorantes articiales. Este tipo de rosas se est tratando de obtener por medio de ingeniera
gentica.

59% de sus requerimientos, la UE el 10% y Japn solo el

6%. Los principales proveedores del mercado estadounidense son Colombia, Ecuador y los Pases Bajos. Para la
UE, los principales proveedores son Kenia, Israel y Colombia y para el mercado japons, Tailandia, Colombia
y los Pases Bajos. Las especies ms destacadas en los
mercados internacionales son las rosas, los claveles, los
crisantemos y varias especies de plantas bulbosas, como
los tulipanes y las azucenas. Los Pases Bajos constituyen el mercado concentrador ms importante del mundo,
y registran ms del 50 por ciento del total de las importaciones y el 85 por ciento de las exportaciones de ores
de la Unin Europea.[125]
La causa del crecimiento sostenido del mercado de or
cortada en las ltimas dcadas es, bsicamente, el cambio en las pautas de consumo de la poblacin con ingresos medios y altos, que utiliza este producto como elemento decorativo del hogar, regalos empresariales y para
solaz personal. Una de las consecuencias del crecimiento
de los mercados de or de corte es la cuantiosa inversin que muchas empresas e instituciones realizan para
obtener nuevas variedades de ores, ya sea por medio de
mejoramiento gentico clsico o por medio de sosticadas tcnicas de ingeniera gentica[126]

24

11

13

Vase tambin

Autoincompatibilidad
Angiospermae
Botnica
Desarrollo oral
Flora
Floracin, polinizacin y cuaje en rboles frutales
Sndrome oral

12

Notas

[1] La denicin ms concisa de or es un braquiblasto que

lleva los antlos", es decir un eje corto de crecimiento determinado que lleva las hojas especializadas en la funcin
de reproduccin (estambres y carpelos) y de proteccin de
los gametos (spalos y ptalos). Crecimiento determinado quiere decir que el meristema apical que da origen a
la or cesa su actividad inmediatamente despus que ha
producido todas las partes orales.[2]

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[2] Un ejemplo de esto es la lluvia de azufre en la poca de

oracin de las conferas.

[15] Gonzlez, A.M. Flor, simetra y sexualidad oral. Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Nacional del Nordeste. Consultado el 10 de abril de 2009.

[3] Muchos investigadores han sugerido que la sonrisa de Duchenne indica una emocin espontnea y genuina ya que
la mayor parte de las personas no pueden contraer a voluntad los msculos involucrados en la expresin facial de
este tipo de sonrisa.[120]

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