Paleontologia das Bacias do Parnaba, Graja e So Lus

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PERMIANO
O
Permiano representado pelas formaes Pedra de Fogo e Motuca. A tendncia de resseca-

10.1 Formao Pedra de Fogo

cujo nome foi proposto por Plummer et al. (1948),

para as camadas de arenitos, ricas em slex e madeiras silicificadas.
A Formao Pedra de Fogo, de idade permiana,
foi mapeada sistematicamente por tcnicos da
PETROBRAS, que identificaram o deslocamento
das reas de subsidncia para o centro e oeste da
bacia (Aguiar, 1969; Aguiar, 1971; Mesner & Wooldridge, 1964).
As seqncias sedimentares da Formao Pedra
de Fogo foram objeto de trabalhos de Faria Jr. & Truckenbrodt (1980a, b), Faria Jr. (1984), Castelo Branco
& Coimbra (1984), Hasui et al. (1991) e Ges (1995).
As madeiras fsseis foram estudadas por Coimbra & Mussa (1984), Mussa & Coimbra (1987) e Caldas et al. (1989). Os trabalhos sobre a fauna so de
anfbio labirintodonte (Price, 1948), peixes (Santos
1946b ,1989a e 1989b, 1990b, 1994b) e de peixes
e anfbios (Cox & Hutchinson, 1991).

10.1.1 Histrico

10.1.2 rea de Ocorrncia

A madeira fssil Psaronius brasiliensis, coletada

entre 1817 e 1820 pelo botnico Martius e descrita
por Brongniart em 1827, foi o primeiro fssil vegetal
do Brasil a ser mencionado na literatura (Dolianiti,
1948). pertencente Formao Pedra de Fogo,

A Formao Pedra de Fogo tem ampla distribuio nos estados do Piau e Maranho. Aflora na regio centro-leste, centro-oeste e centro-sul da bacia, com eixo de deposio deslocado para oeste
(Mesner & Wooldridge, 1964).

mento da bacia, em condies continentais ridas,

progressivamente acentuada. So preponderantes, cada vez mais, as fases regressivas, em climas
adversos para as manifestaes de vida e sua preservao como fssil. Esta condio s modificada durante as fases transgressivas, isto , sob influncia da elevao do nvel do mar e conseqente elevao do nvel de base dos corpos aquticos.
Neste quadro ocorreu o ltimo grande evento biolgico do Paleozico, na Bacia do Parnaba, representado pelos troncos de madeiras silicificadas,
preservados in situ no topo da Formao Pedra de
Fogo e que documentam a pretrita existncia de
uma floresta tropical.

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Permiano

A sua configurao, em superfcie, apresenta

uma expanso a sudoeste, que evidencia o controle da Antclise Tocantins-Araguaia (Ges, 1995).
A espessura mxima em subsuperfcie de 240
metros (Ges & Feij, 1994).
10.1.3 Geocronologia e Idade
A determinao de idade eopermiana inicialmente baseada na presena de um anfbio labirintodonte (Price, 1948) foi confirmada pelos estudos
palinolgicos, apresentados por Mller (1962) e
Mesner & Woldridge (1964).
De acordo com os estudos palinolgicos registrados nos relatrios da Companhia de Pesquisa
de Recursos Minerais ocorria uma flora desenvolvida e variada de gimnospermas, pteridfitas e esfenfitas, confirmando a idade permiana (Cruz et
al., 1973b). Posteriormente, em novas identificaes de esporomorfos, foram determinadas as
idades eo e mesopermiana para a formao (Lima
& Leite, 1978).
Ges & Feij (1994), por mtodos bioestratigrficos, atribuem os sedimentos ao Eopermiano nos intervalos Asseliano, Sakmariano, Artinskiano e Kunguriano, e base do Neopermiano, no intervalo Ufimiano.

10.1.4 Sedimentao
Com o eixo de deposio deslocando-se para
oeste, a bacia emergiu no Permiano (Mesner & Woldridge, 1964), dando origem a uma sedimentao
de domnio continental, e as influncias de variaes eustticas esto refletidas nas mudanas do
nvel de base das guas interiores.
Faria Jr. & Truckenbrodt (1980a, 1980b) descreveram a estratigrafia da formao, dividindo-a em:
Membro Slex Basal, Membro Mdio e MembroTrisidela.
O Membro Slex Basal, com ampla distribuio,
intercala siltitos e bancos dolomticos com abundantes concrees e horizontes silicosos. O Membro Mdio constitudo por camadas de arenitos finos com estratificaes cruzadas, que intercalam
siltitos, folhelhos e bancos carbonticos com pequenas concrees silicosas. O Membro Trisidela
intercala arenitos finos, siltitos, folhelhos e bancos
carbonticos. As madeiras fsseis so encontradas associadas aos siltitos e arenitos finos avermelhados com manchas brancas, que pertencem s
partes mais superiores da formao.
A seqncia sedimentar iniciada por arenitos
rseos de granulao bimodal, com estratificao
cruzada de grande porte configurando dunas
gigantes com base plana (Figura 10.1). Intercalam

Figura 10.1 Formao Pedra de Fogo. Seqncia com arenitos com estratificaes cruzadas acanaladas, com
acamamento tabular na base. Os sedimentos de topo so pelticos com estratificao plana e ondulada,
estromatlitos e esteiras alglicas. Localidade: Serra das Araras. Rodovia BR-343, km 532. Prximo cidade de
Floriano, Piau.
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Paleontologia das Bacias do Parnaba, Graja e So Lus

na base nveis de onclitos e para o topo arenitos

rseos de gr fina com esteiras alglicas. No topo,
os arenitos de granulao fina so vermelhos e
intercalados com argilitos vermelhos. Os arenitos
apresentam acamamentos lenticulares, gretas de
dissecao, tepees, estruturas sigmides de
baixios arenosos e baixios de mar. Arenitos
rseos de granulao fina intercalam esteiras
alglicas e nveis de estromatlitos (Figura 10.2).

1
2
3
4
5
6

A coluna indica uma regresso na base, com

ambiente desrtico avanando sobre plancies
costeiras. Os arenitos de estratificao cruzada,
indicativos de dunas elicas, so amplamente
distribudos (Figura 10.3). Para o topo, a seqncia
transgressiva, com os sedimentos pelticos de
ambientes subaquticos sob influncias onde
ocorrem os nveis de atividade orgnica como
esteiras alglicas e estromatlitos (Figura 10.4).

arenito rosa, de gr fina, matriz argilosa, acamamento ondulado

argilito vermelho e amarelo, ondulado, com nveis de estromatlitos
arenito rosa, de gr fina, com esteiras alglicas
camadas de arenitos rosa, com granulometria bimodal, estratificao cruzada acanalada, base plana
estratificao plano-paralela
nveis onclitos e silexitos

Figura 10.2 Perfil esquemtico da Formao Pedra de Fogo, na Serra das Araras. Rodovia BR-343, km 532.
Prximo cidade de Floriano, Piau. Os estratos com estratificao cruzada acanalada, de base plana, so
interpretados como grandes dunas elicas. As estratificaes plano-paralelas so de sedimentao interdunas.
Pelitos estromatlitos e esteiras alglicas de topo so interpretados como superfcies transgressivas.
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Permiano

Figura 10.3 Formao Pedra de Fogo. Vista panormica da Serra das Araras. Rodovia BR-343.
Prximo cidade de Floriano, Piau.

Figura 10.4 Formao Pedra de Fogo. Seo superior. Arenitos argilosos silicificados com nveis de esteiras
alglicas e marcas de bioturbao. Sedimentao interpretada como lagunar. Localidade: Pedreira de lajotas
para calamento. BR-316, km 611, distante 2,7km de Timon, Maranho.
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Paleontologia das Bacias do Parnaba, Graja e So Lus

10.1.5 Fsseis
10.1.5.1 Estromatlitos
Faria & Truckenbrodt (1980b) descreveram
ocorrncias de estromatlitos situados no Membro
Mdio, que constituem biostromas levemente ondulados, domados, com topo e base irregulares.
So estromatlitos colunares, com ramificaes
paralelas e pouco divergentes e laminao fina,
convexa a parablica. Faria Jr. & Truckenbodt
(1980a) reconheceram tambm outros nveis de estromatlitos no Membro Slex Basal.
Os nveis de estromatlitos so parcialmente silicificados com cerca de 15cm de espessura, com
extenso lateral, e esto associados a bancos dolomticos e gretas de dessecao. So interpretados
como de ambiente muito raso, com exposio subarea.
Faria & Truckenbrodt (1980b) consideraram que
a ocorrncia de estromatlitos seria indicativa de
ambientes marinhos pouco profundos, de mar,
com pequena agitao de ondas e correntes. Contudo, pelas interpretaes baseadas em estromatlitos recentes, eles ocorrem em ambientes marinhos e continentais (Walter, 1976).
Os estromatlitos recentes e fsseis so considerados como estruturas organossedimentares, isto ,
formadas pela agregao de sedimentos de uma
comunidade microbiana, as denominadas esteiras
alglicas (algal mats). So estruturas precipitadas
principalmente por cianobactrias, que so aptas a
povoar determinados locais onde calor forte e gua
rasa so seletivos o suficiente para limitar o habitat.
No contexto dos organismos como indicadores
ambientais de nveis de guas rasas, esto includos os onclitos, pois algal mats, estromatlitos e
onclitos podem derivar da atividade deste mesmo
grupo de organismos (Golubic, 1976).
10.1.5.2 Flora
A flora ocorrente no topo da formao foi preservada predominantemente como madeira silicificada (Figura 10.5). Os troncos apresentam ampla distribuio na bacia. Pelos estudos realizados at o
presente, as ocorrncias mostram a importante caracterstica de macroevoluo, constatada pelos
vrios gneros novos descritos.
As primeiras espcies descritas Psaronius brasiliensis e Psaronius arrojadoi so belos exemplares
pertencentes a um gnero de distribuio no continente americano (Dolianiti, 1948).

Da regio oeste da bacia, foram descritas novas

madeiras da chamada associao elica-litornea
arenito Cacunda. So representantes de Calamitceas, Arthropitys cacundensis e formas aproximadas de Cordaitales, com o gnero Carolinapitys
maranhensis e razes referidas a Amyelon bieloi. A
associao indicativa de locais midos, vrzeas
e bordas de bacias, e as razes contm adaptaes
para guas (Coimbra & Mussa, 1984).
Do folhelho lagunar sotoposto ao arenito Cacunda, trs novas formas foram descritas. So referidas a Calamitceas com o gnero Cyclomedulloxylon parnaibense e a Cycadoxyleae com Cycadoxylon brasiliense. Um feto arborescente, com estrutura anatmica situada entre pteridfitas e pteridospermas, foi referido a Araguainorachis simplissima.
As novas formas descritas confirmaram as afinidades com a Provncia tafoflorstica Euro-Amrica
(Mussa & Coimbra, 1987).
s margens do rio Poti, na cidade de Teresina, foi
configurada uma floresta petrificada. Foram
estudadas a ocorrncia de inmeros troncos, visando sua preservao e descrito um novo gnero
de Pteridospermophyta, Teresinoxylon eusebioi
(Caldas et al.,1989).
10.1.5.3 Fauna
Entre os vertebrados que ocorrem no topo da formao, a fauna de peixes variada, porm no
est totalmente descrita.
Cox & Hutchinson (1991) registraram a ocorrncia de fragmentos de Ctenacanthus, Xenacanthus,
holocefaldeos e dipnicos. Entre as formas at o
presente descritas ocorre tambm macroevoluo,
com novos gneros e uma nova famlia.
Nesta ictiofauna (Figura 10.6) so assinalados,
entre os condrictes, espinhos de Ctenacanthus
sp., dentes de Xenacanthus sp. e de Itapyrodus
punctatus e dentes e espinhos de Xenacanthus
albuquerquei, Ctenacanthus maranhensis e Anisopleurodontis pricei (Santos 1946b, 1989a,
1989b, 1990b,1994b).
Entre os ostectes ocorrem restos de celacantdeos, dipnicos e Paleonisciformes com um crnio para o qual foi criada a famlia Brazilichthyidae
e o gnero Brazilichthys (Cox & Hutchinson, 1991).
Price (1948) descreveu o anfbio labirintodonte
Prionosuchus (Figura 10.7), que pelo primitivismo
indicou a idade permiana inferior, confirmada por
Barberena (1972). Cox & Hutchinson (1991) reestudaram Prionosuchus, que apresenta a regio anterior da cabea alongada, possivelmente para ali-

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Permiano

1
2

1 Psaronius brasiliensis Brongniart, 1827

Localidade: Chapada do Jaboti, entre
Nova Iorque e Floriano, Maranho.
Coleo: DGM 500-Pb.

2 Teresinoxylon eusebioi Mussa, 1989

Localidade: Margem do rio Poti,
na cidade de Teresina, Piau.
Coleo: Laboratrio de Paleontologia,
Univ. Federal do Cear.

3 Tronco silicificado, conservado in situ.

Localidade: Margem do rio Poti,
na cidade de Teresina, Piau.

Figura 10.5 Madeiras fsseis da Formao Pedra de Fogo.

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Paleontologia das Bacias do Parnaba, Graja e So Lus

1-2 Ctenacanthus maranhensis

Santos, 1946
Localidade: Nova Iorque, sul da cidade de
Pastos Bons, Maranho.
Coleo: DGM 470-P.

3 Anisopleurodontis pricei
Santos, 1994
Localidade: Sul de Pastos Bons,
estrada Pastos Bons-Nova Iorque,
Maranho.
Coleo: MCT 1346-P.

4-5-6 Itapyrodus punctatus

Santos, 1990
Localidade: Oeste de Laje Grande
(CNP) Carolina, Maranho.
Coleo: DGM 1077-P, 1078-P,
1079-P.

Figura 10.6 Peixes fsseis da Formao Pedra de Fogo.

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Permiano

1 a 6 Prionosuchus plummeri Price, 1948

1 vista dorsal
2 vista lateral
3 vista do rostrum

4 lateral de um segmento da mandbula

5 desenho do lado dorsal do rostrum
6 desenho do lado palatal do rostrum

Localidade: 6km S de Pastos Bons na estrada Pastos Bons-Nova Iorque, Maranho.

Coleo: DGM 320-R.

Figura 10.7 Anfbio da Formao Pedra de Fogo (segundo Price, 1948).

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Paleontologia das Bacias do Parnaba, Graja e So Lus

mentao de peixes. Compararam com outros gneros, do mesmo grupo, que ocorrem no Hemisfrio Norte, e sugeriram que sua expanso foi
controlada por fatores climticos.
10.2 Formao Motuca
A denominao de Formao Motuca foi aplicada por Plummer et al. (1948) a folhelhos avermelhados, com lentes de carbonatos e anidrita que afloram na fazenda Motuca, entre So Domingos e Benedito Leite, no Maranho, e que recobrem a Formao Pedra de Fogo.
Mesner & Wooldridge (1964) atriburam s camadas idade neopermiana correlacionando-as
com a parte superior da Formao Sucunduri da
Bacia Amaznica, e ao Grupo Rio do Rasto da Bacia do Paran.
As reas de ocorrncia esto situadas no centro
da bacia, prximas s cidades de So Raimundo
de Mangabeira e So Domingos de Azeito, no Maranho. A formao correlacionada com a parte
superior da Formao Nova Olinda da Bacia do
Amazonas. Ges & Feij (1994) atribuem idade no
Neopermiano, Kazaniano e Tatariano. Registraram
que a espessura mxima em subsuperfcie de
280 metros.
A seqncia constituda na base por arenitos finos a mdios, rseos a esbranquiados com gros
subarredondados a esfricos, foscos, friveis. No
topo apresenta folhelhos e siltitos arenosos vermelho-tijolo, com fraturas preenchidas pela aragonita,
calcita e barita e nveis de slica (Lima & Leite,
1978). A sedimentao continental, elica a fluvial,
foi considerada por Mesner & Wooldridge (1964)
com influncia de um mar interior sob condies
ridas, representadas pelos evaporitos.
Faria Jr. (1984) descreveu a Formao Motuca, a
oeste da bacia, reconhecvel pela cor vermelha-tijolo, com predomnio de pelitos (argilitos e siltitos). Apresentam camadas de gipsita (anidrita) intercaladas aos carbonatos. Os ambientes foram
definidos como compostos por ambientes fluviais,
elicos, sabkhas correspondentes a uma evoluo
para um clima mais rido.
Mesner & Wooldridge (1964) assinalaram a
presena do gastrpodo Pleurotomaria sp. que
ocorre no Permiano do Peru. Registram que alguns peixes encontrados so semelhantes aos
peixes permianos Paleoniscus e Elonichthys. Porm, autores posteriores no fazem meno a estes fsseis que no foram encontrados nas colees examinadas.

10.3 Paleogeografia
No Permiano continuou o deslocamento do depocentro da bacia para o centro, e houve predomnio de sedimentao subarea.
Os intervalos regressivos perduraram e as seqncias deposicionais transgressivas so episdios mais limitados. As manifestaes de vida, que
esto relacionadas com as fases transgressivas,
em tempos de habitats e climas favorveis, tiveram
suas ocorrncias restritas a estas fases.
As deposies so interpretadas como conseqncia da estruturao interna da bacia, com o arqueamento do Alto do Parnaba (Castelo Branco &
Coimbra, 1984), e o levantamento da Antclise Tocantins-Araguaia e o Arco Tocantins (Hasui et al.,
1991). Ges (1995) correlacionou estes arcos regionais de evoluo permiana-jurssica com a agregao do Supercontinente Pangea.
Os sedimentos da base da Formao Pedra de
Fogo so de ambientes desrticos e climas ridos.
Os estromatlitos cresceram nos fugazes ambientes lmnicos e rasos. As estruturas alglicas, onclitos e estromatlitos, situados em nveis carbonticos esto intercalados aos corpos arenosos de dunas elicas. As exposies subareas peridicas
so indicadas pelos tepees.
No topo da formao ocorrem os depsitos lacustres. As dunas so afogadas por sedimentao
lmnica. A elevao do nvel de base e arrefecimento do clima local permitiram o desenvolvimento de
coberturas vegetais, peixes e anfbios.
Na Formao Motuca do Permiano Superior, as
condies climticas quentes e ridas foram acentuadas. A sedimentao de ambientes de cursos
fluviais peridicos, dunas elicas, lagos salgados
(sabkhas), red beds e evaporitos.
10.4 Eventos Biolgicos
O primeiro bioevento regional ocorreu em ambiente subaqutico restritivo. a colonizao por bactrias/algas representadas por estromatlitos, esteiras alglicas e oncides. Indicam capacidade de
expanses rpidas nos corpos aquticos efmeros,
formados pela peridica ampliao do nvel de
base, nos climas ridos de ambientes desrticos.
Os bioeventos seguintes so de colonizao por
plantas vasculares e vertebrados. Pelas mudanas
das condies climticas ridas para midas, houve a expanso de representantes da Provncia florstica Euro-Amrica. As floras mostraram diferena
de composio e de clima entre as bacias do Par-

94

Permiano

naba e Paran (Gondwana) (Coimbra & Mussa,

1984).
10.5 Tafonomia
No sistema tafonmico que inclui onclitos, esteiras alglicas silicificadas e estromatlitos, a preservao foi por acumulao in situ, nas camadas de
carbonatos intercaladas aos arenitos de dunas elicas. So entidades paleobiolgicas eudmicas, isto
, que a viveram e se reproduziram.
Os abundantes troncos de madeiras, silicificados, no topo da Formao Pedra de Fogo, so preservados in situ, muitos ainda em posio de vida.
Representam um evento de morte rpida da flora e
preservao com um tipo particular de fossildiagnese, que a silicificao. Os peixes e anfbios
foram preservados apenas por fragmentos de ossos desarticulados. Nos processos post-mortem
so ressedimentados, pois so entidades que sofreram exposio e transporte, antes do soterramento.
10.6 Paleoecologia/Comunidades Bentnicas/
Antigos Ecossistemas
Os estromatlitos que durante a vida formam pelculas superpostas de forma estratificada constituem um ecossistema derivado, principalmente, da
atividade de cianobactrias. A estabilizao, metabolismo e manuteno do ecossistema ao longo do
tempo dependeram do equilbrio de fatores fsicos
e qumicos. Tm a extraordinria capacidade de
adaptao rpida em corpos de guas efmeros,
em condies ecolgicas que so inspitas para
outros organismos.
As ocorrncias da Formao Pedra de Fogo
estiveram associadas com os corpos de gua de
pequena profundidade. Dos mesmos restam as
paleossuperfcies com gretas de dessecao, preenchidas por calcita e slex, e evidncias da exposio subarea. Em adio, as extensas camadas
dolomitizadas por diagnese precoce apontam
para um clima semi-rido a rido.
O topo da formao caracterizado por um aumento da lmina dgua correspondendo a um
ecossistema de ambiente lacustre, derivado de
uma mudana para clima quente e mido. Na fauna
esto presentes anfbios labirintodontes e peixes.
Os representantes da flora apresentam adaptaes para a vida em locais de umidade, (Figura
10.8). As condies propcias vida foram encerradas com novo rigor de aridez no clima, que extin-

guiu as florestas e as preservou por permineralizao por slica.

Os novos gneros assinalados em vegetais e
animais indicam eventos de macroevoluo, com
biodiversidade de latitudes tropicais. Esta dinmica bem marcada nestes ecossistemas terrestres
e aquticos sem conexo marinha.
10.7 Paleobiogeografia
Devido a elevao do nvel de base de guas interiores, em torno de ambientes subaquticos,
houve um expressivo evento de expanso da Provncia Biogeogrfica Euro-Amrica com seus
componentes da flora (Coimbra & Mussa, 1984;
Mussa & Coimbra, 1987; Caldas et al., 1989) e da
fauna de anfbios labirintodontes e peixes (Price,
1948; Santos, 1946b,1989a e 1989b, 1990b,
1994b; Cox & Hutchinson, 1991).
10.8 Paleoclima
A principal caracterstica do Permiano na bacia
um forte ressecamento e predomnio de condies
continentais. Nos intervalos regressivos, as indicaes so para climas quentes e ridos, adversos,
com as manifestaes de vida dadas pelos estromatlitos. Correspondendo a uma fase transgressiva, no topo da Formao Pedra de Fogo, as indicaes so para mudanas para climas quentes e
midos, com ambientes aquticos e presena de
flora e fauna. O clima voltou a quente e rido e as
madeiras foram preservadas por permineralizao.
As glaciaes do Gondwana so um dos fatores
apontados para as variaes do nvel do mar, neste
perodo. Da mesma forma como ocorreu no Quaternrio, as glaciaes influenciariam os recuos globais do nvel do mar, e nas pocas interglaciais o
aumento do nvel do mar modificaria os climas em
grande extenso dos continentes.
10.9 Deriva
Na literatura internacional est registrado que o
Permiano foi tempo de movimentos rpidos de placas e espalhamentos do fundo do mar, alm de glaciaes amplamente distribudas nos continentes
de Gondwana e Angara.
Dentro deste quadro, a regio norte da Amrica
do Sul havia alcanado a latitude do Equador. O
continente do Gondwana se uniu massa continental do hemisfrio norte, e a agregao originou o
Supercontinente Pangea (Dietz & Holden, 1970).

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Figura 10.8 Reconstituio paleobiolgica do Permiano da Bacia do Parnaba.

Paleontologia das Bacias do Parnaba, Graja e So Lus