ANLISIS DEL MTODO CIENTFICO UTILIZADO EN PLANTAS QUE REALIZAN

METABOLISMO ACIDO DE CRASULCEAS

En una investigacin cientfica, la experimentacin es la clave para lograr obtener la certeza de tu

hiptesis, ya que con ello se trata de comprobarla o confirmarla, adems de que debe cumplir con
ciertas caractersticas, ya que debe ser replicable, es decir que se puede volver a realizar cuantas
veces sea y el resultado debe ser siempre el mismo, debe de ser manejado por ciertas variables,
las cuales dependern del entorno en el que este rodeado en la manipulacin de dicho
experimento.
Primeramente como rasgo principal encontraremos el modelo, el cual representar lo que
queremos estudiar, en el encontraremos los datos para realizar nuestro experimento, es por ello
que debe de cumplir con las caractersticas que creamos sean de utilidad. Las plantas que realizan
Metabolismo Acido de Crasulceas (CAM) por lo general son plantas de hojas suculentas, que
haban en regiones clidas o donde el suministro de agua es escaso a excepcin de las plantas
acuticas, dentro de mi anlisis el modelo mayormente elegido el de Messembryanthemum
crystallinum (Cosentino et al., 2010, Sunagawa et al., 2010, 2007, Agarie et al., 2007, Cushman
et al., 2008, Winter and Holtum, 2007, Vera-Estrella et al., 2012), dicha planta pertenece a la
familia de las Aizoaceae, esta especie es nativa de las Islas Canarias, es una planta con hojas
anchas y muy papilosas, de color verde el cual cambia a medida que se acerca el verano a color
purpureo, con flores blancas o un poco rosadas de hasta 3cm de dimetro. La regin en la que
habita la planta es una regin clida y rida, dichas caractersticas en el ambiente son propicias
para que plantas como esta puedan servir de modelo para el estudio de CAM otro modelo clave
es el Kalanchoe pinnata y Kalanchoe daigremontiana (Griffiths et al., 2008, Abat et al., 2008,
Griffiths et al., 2007, Holtum et al., 2007, Theng et al., 2007, Nelson and Sage, 2008, Wild et al.,
2010, Winter et al., 2008) dichas plantas pertenecientes del genero Kalanchoe compuesto de
alrededor de 125 especies perteneciente a la familia Crasulaceae, son nativas del viejo mundo,
habitan ambientes clidos y suelen soportar escases de agua, otro modelo usado frecuentemente
son especies pertenecientes a la familia cactaceae, como el gnero opuntia(Winter and Holtum,
2007, 2011, Walker et al., 2011, Gomez-Casanovas et al., 2007, Ocampo and Columbus, 2010) y
cactus columnares (Hernandez-Gonzalez and Villarreal, 2007), es un gnero de plantas de la
familia de las cactceas que consta de ms de 300 especies, todas originarias del continente
americano, y que habitan desde el norte de Estados Unidos hasta la Patagonia, donde crecen de
forma silvestre, Son plantas muy rsticas y ramificadas, con ramas muy extendidas o inclinadas.
Los segmentos (cladodios) son caractersticos del gnero, con apariencia de hoja carnosa, planos
y generalmente ovales; poseen la capacidad de convertirse en tallos y a su vez emitir nuevos
segmentos y flores, del genero clusia(Andrade-Souza et al., 2009, Cernusak et al., 2008,
Maiquetia et al., 2009, Walter et al., 2008, Winter et al., 2008, 2009), el cual comprende entre
140 y 150 especies originarias de la Amrica tropical y subtropical, sus especies
son arbustos, vides y rboles pequeos y medianos de hasta 20 m de altura, con

follaje perennifolio algunas especies germinan como epifitas, desarrollan luego largas races que
bajan hasta la tierra y finalmente estrangulan y matan al rbol anfitrin, de forma parecida a
los banianos, todos estos modelos comparten la misma caracterstica de realizar CAM.

Prosiguiendo con mi anlisis, el objeto de estudio el cual puede ser mltiple y diverso, este,
refleja perspectivas heterogneas de aproximacin al conocimiento y adems es fundamental en
el entendimiento de la realidad (Gutirrez, S., 2007), en los artculos analizados los de mayor
frecuencia son las hojas, races(Agarie et al., 2007, Agarie et al., 2009, Bader et al., 2009,
Cernusak et al., 2007, Ceusters et al., 2008, Ceusters et al., 2010, Cosentino et al., 2010, Fondom
et al., 2009, Freschi et al., 2010, Griffiths et al., 2007, Griffiths et al., 2008, Hernandez-Gonzalez
and Villarreal, 2007, Helliker, 2011, Holtum et al., 2007, Hong et al., 2008, Klavsen and
Maberly, 2009, Kupper et al., 2009, Theng et al., 2007, Koussevitzky et al., 2008, Lugan et al.,
2010, Maiquetia et al., 2009) y de menos frecuencia pero tambin importante el fruto de las
plantas con la cual se pudieron realizar estudios de diferentes tipos como secuencias de DNA y
RNA(Sunagawa et al., 2010, Sunagawa et al., 2007, Abat et al., 2008, Andrade-Souza et al.,
2009, Antony et al., 2008, Cushman et al., 2008, Guralnick et al., 2008, Ocampo and Columbus,
2010) para el estudio de la filogenia con un enfoque al tipo de fotosntesis desarrollada por las
plantas modelos que anteriormente fueron mencionadas, y las concentraciones gaseosas de
oxigeno y CO2 para delimitar el tipo de fotosntesis que realiza y en que intervalo de tiempo lo
hacen.
Dentro de la experimentacin realizada, para cada anlisis es de total control, desde la coleccin
de semillas, la germinacin, el cultivo de la planta y la extraccin y conservacin de las hojas y la
raz, de manera general la mayora de los autores utilizaron el medio de cultivo vegetal MS, MS0,
MS-Zero (Bradford, M.M., 1976) en el cual se cultivan clulas vegetales, las concentraciones de
nutrientes en el medio son variables al igual que el medio en el que se encuentra y las
condiciones en las que se somete, como la temperatura, la humedad, el fotoperiodo, las
concentraciones salinas para el sometimiento a estrs, los fertilizantes utilizados, ya que segn
sea el experimento, el objeto de estudio o la muestra sern los valores estimados que se les
designara o controlara para tomaran dichas variables.

MODELO

TAMA
OBJETO
O DE
DE
MUEST
ESTUDIO
RA

RESTRICCIN DE MUESTRA

CITA

Messembrya
nthemum
crystalinum

Messembrya
nthemum
crystalinum

DNA

Planta de tipo salvaje cultivada en un

invernadero, semillas esterilizadas en 2%
de hipoclorito de sodio por 6 min, medio
de germinacin: pH 5.7, sales 4,6g L-1
Sin
de MS, 1x B-5 vitaminas 3,0% sacarosa (Sunagawa et al.,
informac
y 0,8 % agar. El cultivo de la planta fue
2007)
in
en una cmara de crecimiento a 25 C
con 16h/8h (claro/oscuro) bajo
fotoperiodo fresco-blando luz
fluorescente (70-80 mol m-2 s-1)

DNA

Germinacin igual Sunagawa 2007, las

Sin
plantas cultivadas en un invernadero
(Sunagawa et al.,
informac hidropnico bajo la luz solar natural en
2010)
in
una oscilacin de temperatura de 25-30,
caja de crecimiento Agarie 2007

Plantas autofecundadas para 10

generaciones, semillas irradiadas por
neutrones rpidos en una dosis de
intervalos 20Gy a 120Gy,
esterilizaciones semillas en hipoclorito
de sodio al 0,04% por 5min enjuague
Messembrya
Sin
Hoja de la
con agua estril, desionizada cinco
nthemum
informac
planta
veces. Medio de germinacin 4.3g L-1
crystalinum
in
sales MS, 13 B-5, vitaminas 3%sacarosa
y 0,5% w/v de tipo A, agar, plntulas
cultivadas en cmara de crecimiento
menos de 100 ml/mol 2seg luz
fluorescente blanca fra en u 12h (26C)
luz/12h de obscuridad 18C.

Kalanchoe
pinnata

DNA

Plantas cultivadas en el jardn botnico

Sin
de la Universidad de Delhi, India. Para la
informac
extraccin de protenas se utilizo el
in
tercer par de hojas desde el pice.

(Agarie et al.,
2007)

(Abat et al.,
2008)

Cultivo de la planta (Agarie 2007),

solucin de cultivo NaCl a 0, 100, 200 y
400 mM. Cultivo del suelo en
invernadero de la Universidad de Saga,
semillas sembradas en agar (Agarie
Messembrya
Sin
Hoja de la
2007) en masetas de 4L de plstico. En
nthemum
informac
planta
hojas primarias 3 y 4, 4 y 5 y hojas de
crystalinum
in
brotes laterales, tallos en desarrollo pares
de hojas superiores, y la parte superior
rodaje
pice contenido de eje primario con los
pares de la hoja ms joven.
Hadrolaelia
grandis,
Hadrolaelia
purpurata y 9
especies de
cattleya (C.
guttata
Lindl., C.
silvana
Pabst, C.
warneri T.
Moore, C.
kerrii
Brieger and
Bicalho, C.
schilleriana
Rchb.f., C.
tenuis
Campacci
and
Vedovello,
C. tigrina
A. Rich., C.
aclandiae
Lindl., and
C. elongata
Barb. Rodr.)

DNA

(Agarie et al.,
2009)

Las 9 especies de Cattleya de diferentes

ecosistemas del Bosque Atlntico del
Estado de Baha, Brasil. Dos especies de
Sin
Hadrolaelia (H.
(Andrade-Souza
informac grandis Lindley y Paxton endmica de la
et al., 2009)
in
parte sur del estado de Baha y H.
purpurta Lindley and Paxton de el sur de
Brasil en los estados de So Paulo, Santa
Catarina y Rio Grande do Sul.

Ananas
comosus

Tillandsia
flexuosa
Sw. y
Tillandsia
fasciculata
Sw.

DNAc

Cultivo bajo iluminacin natural por 4

meses en invernaderos con calefaccin
Cierre
House Field Station
en el Jardn Botnico Moorbank
Sin
(Universidad de Newcastle), plantas
informac
experimentales fueron cultivadas en
in
masetas de 20cm de dimetro en turba y
arena regadas cada dos das por 4-6
semanas, una semana antes de la
experimentacin se transfirieron a un
clima controlado en una cmara de
crecimiento bajo fotoperiodo de 12h.

Semillas de 6 meses de edad

Sin
Hojas de la
aproximadamente de poblaciones
informac
planta
naturales e Panam. Plntulas sembradas
in
en papel filtro.

(Antony et al.,
2008)

(Bader et al.,
2009)

Dalbergia
retusa
Hemsl.,
Ficus
insipida
Willd.,
Pachira
quinata
(Jacq.) W.S.
Alberson,
Platymisciu
m pinnatum
(Jacq.)
Hoja de la
Dugand,
planta
Pseudobomb
ax
septenatum
(Jacq.)
Dugand,
Swietenia
macrophylla
King,
Tectona
grandis Linn.
F., y
Sacchrum
spontaneum
L.

No. de
plantas:
7
Dalbergi
a retusa,
6 Ficus
insipida,
8 Pachira
quinata,
8
Platymis
cium
pinnatum
,7
Pseudob
ombax
septenatu
m, 6
Swieteni
a
macroph
ylla, 4
Tectona
grandis,
y7
Sacchru
m
spontane
um.

Experimento en el Tropical Smithsonian

del Instituto de Investigacin
Experimental Santa Cruz Facilidad de
campo en Gamboa, Republica de
Panam 9 7 'N, 79 42' W 28m sobre
el nivel del mar, Parmetro Mayo Junio
Julio Agosto Septiembre. La temperatura
media del medioda del aire ( C) 28.8
29.3 28.8 28.4 29.2 La media del
medioda humedad relativa (%) 80,9
83,8 84,4 85,7 82,4 La media del
(Cernusak et al.,
medioda aire vapor dficit de presin
2007)
(kPa) 0,76 0,66 0,62 0,55 0,71
La media del medioda velocidad del
viento (ms-1) 0,63 0,69 0,67 0,65 0,80
La densidad media de flujo de fotones
fotosintticos (mol m-2 d-1) 25,7 23,0
22,3 20,4 28,3 La media de la
evaporacin del agua libre (mm d-1)
3,96 3,26 3,14 2,74 3,56
Los valores para septiembre son los
promedios de 1 a 15 septiembre (que era
el ltimo da del experimento).
Se usaron hojas tallos y races.

Clusia
croatii,
Clusia
cupulata,
Clusia
Experimento en el Tropical Smithsonian
cylindrica,
del Instituto de Investigacin
Clusia
Experimental Santa Cruz Facilidad de
campo en Gamboa, Republica de
divaricata,
Panam 9 7 'N, 79 42' W 28m sobre
Clusia
el nivel del mar Materiales de la hoja y
fructiangusta
rama se recogieron para el anlisis
, Clusia
isotpico de materia seca en marzo de
liesneri,
2005, de las personas Clusia creciendo al
Clusia
aire libre individualmente en macetas de
lineata,
200 L bajo plena luz solar. Una segunda
Clusia
coleccin se hizo en febrero de 2006; en
longipetiolat
este momento, la hoja y ramita
a, Clusia
materiales se obtuvieron de individuos
minor,
Sin
de C. rosea, C. uvitana y pratensis Clusia (Cernusak et al.,
Clusia
Hoja de la
informac
creciente en el suelo en el mismo sitio,
odorata,
planta
2008)
in
Clusia
as como a partir de un individuo de
osaensis,
Miconia argntea creciente en el suelo
Clusia
junto a ellos. Estas plantas fueron
palmana,
creciendo aproximadamente 10-20 m de
Clusia
un bosque. Cinco hasta 10 hojas del
peninsulae,
dosel exterior y una seccin de la rama
de aproximadamente 1 cm de dimetro
Clusia
se obtuvieron de cada planta. Las
pratensis,
muestras fueron secadas en el horno
Clusia
quadrangula,
durante varios das a 70 C antes de ser
molido a un polvo fino para el anlisis
Clusia
rosea,Clusia
isotpico. Todas las plantas
stenophylla,
aproximadamente tuvieron 5 aos de
edad en el momento del muestreo.
Clusia
uvitana,
Clusia
valerioi M.
argentea

Aechmea
'maya'

Aechmea
'maya'

Hoja de la
planta

Hoja de la
planta

10
plantas

Planta vegetativa de 12 meses de edad

con 27 (5) hojas divididas en partes
iguales entre doscompartimientos de
invernaderos (Leuven, Belgica). Plantas
controladas, cultivadas en las
concentraciones ambientales de CO2 en
la atmosfera (aprox. 380mol mol^-1),
tratadas con CO2 expuesto a 700 mol
mol^-1 por inyeccin automatizada
continua

(Ceusters et al.,
2008)

10
plantas

Invernadero (Leuven, Blgica)

luz natural se complement artificial
adicional luz (PPFD = 30 mol m^-2
s^1) entre 0600 y 2200 h.
De mayo a septiembre, el invernadero
fue parcialmente
sombreada (aprox. 25%). Durante el da,
una temperatura mnima
de 21 C se mantuvo mientras que por la
noche el mnimo
fue de 19,5 C. La humedad relativa fue
controlada, fluctuando
alrededor de 60% durante el da y
aumentando hasta aprox. 75%
por la noche. Concentraciones de CO2
en el invernadero fue de
300 a 400 mol mo^21. Las plantas
fueron regadas una vez por semana
con una solucin nutriente convencional
de 1 mS cm^1

(Ceusters et al.,
2010)

Cultivo de planta (Broetto 2002), riego

con 400M de NaCl durante dos
semanas

(Cosentino et al.,
2010)

Messembrya
Sin
Hoja de la
nthemum
informac
planta
crystalinum
in

Messembrya
nthemum
crystalinum

RNAm

Plantas crecidas en el suelo (Metromix

200; Scotts Sierra Productos Hortcolas,
Marysville, OH, EE.UU.) y regadas
diariamente con 0,253 Hoagland
solucin (Hoagland y Arnon, 1950) en
una cmara de crecimiento en un 12 h
luz (28 C, 450-500 E m^-2 s^- 1) / 12
h de oscuridad (18 C) ciclo. Plantas
realizar la fotosntesis C3 se regaron
diariamente con 0,253 Solucin de
Hoagland. Cinco semanas de edad, las
plantas se destacaron por el riego con 0,5
M NaCl (sal-tensionado) en 0,253
Hoagland de 14 d a inducir CAM. Antes
de la recogida de tejidos, todas las
Sin
plantas se expusieron a un perodo de 24 (Cushman et al.,
informac
horas de luz y temperatura constantes
2008)
in
(2861.5 C) sin control de la humedad
para asegurar que los cambios en la
expresin gnica se debieron al control
circadiano endgeno en lugar de seales
externas (Boxall et al., 2005). Los pares
de hojas tercera y cuarta se recogieron
en amanecer subjetiva del segundo da,
correspondiente al tiempo de Zeitgeber
(ZT) ZT24 punto, cada 4 h durante un
periodo de 24 h (Fig. 1), se congelaron
en nitrgeno lquido y se almacenaron a
-80 C hasta la extraccin de RNA. Dos
repeticiones biolgicas se recogieron y
se analizaron para todos los puntos de
tiempo.

Peperomia
obtusifolia
Sin
(A. Dietr.) y Hoja de la
informac
P.
planta
in
macrostachy
a (A. Dietr.)

Mediciones de campo realizadas en

plantas situadas en la reserva de la
Biosfera del Cielo en el Estado de
Tamaulipas en el noroeste de Mxico
(23u 039 59.50 N, 99u 109 45.00 W) a
una altura de aproximadamente 650m
sobre el nivel mar. Topografa krstica,
con precipitaciones aproximadas
2500mm yr^1 y una temperatura media
de 13.8 C seleccin de mediciones
basadas en la previsin del tiempo con
cielos claros y no precipitacin

(Fondom et al.,
2009)

Ananas
Sin
Hoja de la
comosus
informac
planta
'Cayena Lisa'
in

Plantas in vitro de acuerdo con Niebla

(2005), en cmaras de crecimiento de
250 mol

(Freschi et al.,
2010)

Sin
Opuntia
Hojas de la
informac
ficus-indica
planta
ion

Cladodios maduros del jardn Botnico

de Marimurtra, Blanes, Espaa y de la
regin de origen Reserva ecolgica de
Flora de Santa Margarita, California.
Cladodios basales trasplantados
verticalmente en turba: vermiculita:
perlitemixtura (2:1:1) colocado en
masetas de plstico de 9 a 12 L con un
tercio de su rea por debajo de la
superficie del suelo y se cultivaron en
cmaras de crecimiento ambientales
controladas (2,32 m3 cada una) o de
efecto invernadero piezas
(aproximadamente 183 m2 cada uno

(GomezCasanovas et al.,
2007)

Cultivo de plantas con material ya

crecido durante los meses de verano en
una casa de cristal bajo condiciones
naturales de luz, temperatura 27 C da
y 18 C nocturnas, 2 semanas de
Kalanchoe
Sin
aclimatacin en ambientes controlados
Hoja de la
daigremontia
informac bajo una densidad de flujo de fotones
planta
na
ion
fotosintticos de 330 mol m^-2 s^-1,
crecieron en masetas de 5 L con una
mezcla de 2.4 a 4.0 g Osmocote/L suelo
(15:4.8:10.8:1.2 N:P:K:Mg 1 elementos
traza:
B, Cu, Fe, Mn, Mo, Zn.

(Griffiths et al.,
2007)

Fueron cultivadas y mantenidas bajo

condiciones de invernadero en el Jardn
Botnico, Universidad de Cambridge,
Reino Unido. Las plantas experimentales
fueron regadas diariamente y fertilizadas
con fertilizante liquido lquido (BabyBo, Hogar y Jardn Pbi Ltd, Enfield,
Kalanchoe
Reino Unido) dos veces por semana.
pinnata y
Sin
Experimentos iniciales de intercambio
Hoja de la
Kalanchoe
informac de gases se realizaron en el invernadero
planta
daigremontia
ion
con luz natural, utilizando el tercer
na
totalmente expandido hojas de ambas
especies en julio de 2001. Grosor de la
hoja se determin para cinco
repeticiones usando un micrmetro y
suculencia hoja derivada del peso por
unidad de superficie de las muestras de
hojas recin cosechadas de discos (n =
5).

(Griffiths et al.,
2008)

G. bracteata,
coahuilensis
G.,
frutescens
G., y A.
vulcanensis

DNA

Corteses obtenidos del Museo de

suculentas (Zurich, Suiza). Las plantas
fueron trasplantadas a macetas en un
invernadero. Anacampseros australiana
(tambin conocido en la literatura como
Grahamia Australiana) las plantas se
adquirieron en la Planta de Rare
Research Institute (Portland, OR,
EE.UU.). Todas las plantas cultivadas
Sin
(Guralnick et al.,
fueron irrigado con una solucin 1/2
informac
2008, Griffiths et
fuerza de Hoagland y regado antes de
ion
al., 2008)
muestreo. Las plantas fueron cultivadas
bajo condiciones de luz naturales
suplementado con luz artificial para
mantener un nivel de luz de 400 600 mol m^-2 s^- 1. La temperatura da
/ noche en el invernadero era 27/17 C.
El agua fue retenida durante 5 das antes
de la toma de muestras para las
condiciones de estrs hdrico.

Tillandsia
usneoides

En octubre de 2006 y 2008, las plantas

se obtuvieron del punto ms
septentrional de distribucin de T.
usneoides en Amrica del Norte, la
Primera Landing State Park en Virginia
Beach, Virginia. Las plantas fueron
posteriormente mantuvieron en un
invernadero de alta humedad en la
Universidad de Pennsylvania hasta la
experimentacin. Aproximadamente 5 d
antes del inicio de un experimento,
grupos de T. usneoides se separaron en
Sin
hebras de 10 a 20 ramets (ramets
Hoja de la
informac constaba de dos a cinco hojas que fueron (Helliker, 2011)
planta
ion
de 3 a 6 cm de largo) y se coloca en la
cmara de crecimiento bajo un invertido
12-h de fotoperiodo (es decir, forzando
la planta
ciclo nocturno, coincidiendo con el ciclo
diurno habitual del investigador).
Anterior a este perodo de aclimatacin,
todos los captulos se sumergieron en
agua enriquecida
(aproximadamente 11 ) de 2 a 4 h, y
las plantas se regaron diariamente
despus de eso hasta el inicio de un
experimento.

Neobuxbaum
ia tetetzo,
Pachycereus
weberi,
Ferocactus
semillas extradas de la fruta recolectada
recurvus,
en Venta Salada, en el Valle de
Stenocereus
Sin
(HernandezHoja de la
Tehuacan-Cuittlan Reserva de la
stellatus,
informac
Gonzalez and
planta
Biosfera en el estado de Puebla, Mxico
Escontria
ion
Villarreal, 2007)
(188160 N, 97890 W 1000m sobre el
chiotilla,
nivel del mar)
Myrtillocact
us
geometrizans
, Ferocactus
recurvus.

Zamioculcas
zamiifolia
Epipremnum
aureum,
Anthurium
michelii,
Platycerium
veitchii,
Agave
attenuata,
Cissus
rotundifolia,
Kalanchoe
pinnata,
Kalanchoe
daigremontia
na

Plantas comparativas de la familia

Araceae y especies conocidas de CAM
de otras familias cultivadas en masetas,
con riego regular y suministro peridico
de fertilizante de liberacin lenta
completo en el Smithsonian Tropical
Research Institute, ciudad de Panam,
Republica de panam [Anthurium
michelii Guillaumin y Z.zamiifolia
(Araceae)] el Departamento de Planta
Sin
Ciencias, Oxford, Reino Unido [A.
Hoja de la
informac
harrisii (Graham) G. Don (Araceae),
planta
ion
Kalanchoe daigremontiana Raym.Hamet & H. Perrier (Crassulaceae) y Z.
zamiifolia]; y la Escuela de Biologa
Marina y Tropical, James Cook
University, Australia [Agave attenuata
Salm-Dyck (Agavaceae), Cissus
rotundifolia Vahl (Vitaceae),
Epipremnum aureum (Linden & 'Andre)
GS Bunting (Araceae), Kalanchoe
pinnata (Lam.) Pers... (Crassulaceae) y
Z. zamiifolia]

(Holtum et al.,
2007)

Hoya
carnosa

Propagacin vegetativa y crecimiento en

masetas de plstico en un invernadero
bajo luz y temperatura natural. Diez das
antes de los experimentos, las plantas se
mantuvieron en un crecimiento en una
cmara (KG-50 HLA, Koito Industrial
Co., Ltd., Japn) con un fotoperiodo de
12/12 h luz / oscuridad. La temperatura
en el crecimiento cmara se mantuvo a
35 C durante el perodo de luz y 30 C
durante el periodo de oscuridad con una
Sin
Hojas de la
humedad relativa del 70%, y radiacin
informac
planta
fotosintticamente activa de 420-450
ion
mol m^-2 s^-1 en la parte superior de la
planta. Las hojas se recogieron 6-7 h
despus del comienzo del perodo de luz.
Las hojas cosechadas fueron
transportadas al laboratorio, se enjuaga
bien con agua destilada, y se utiliza para
aislamiento de las mitocondrias. Las
mitocondrias se aislaron y purificaron
como se
descrito previamente por Hong et al.
(2004).

(Hong et al.,
2008)

Crassula
helmsii

lago mesotrfico de agua blanda,

Derwent Water (5,4 km2),
situado en el Distrito de los Lagos Ingls
en el noroeste de
Inglaterra, a una altura de unos 75 m por
encima de las municiones
dato (AOD). La alcalinidad media de
Sin
agua Derwent es de aproximadamente
Hoja de la
informac
0,1 meq L^-1, la concentracin de
planta
ion
fsforo total
es de aproximadamente 10 g L^-1 y la
media de la profundidad de Secchi es
aproximadamente 3,8 m. Para ms
informacin sobre este lago puede ser
encontrado en Talling (1999). El lago
tiene una profundidad media de slo 5,5
m, pero experimenta una variacin

(Klavsen and
Maberly, 2009)

Crassula
helmsii

promedio anual en el nivel de agua de

alrededor de 2 m. El nivel puede
aumentar rpidamente por hasta 0,2m
das^-1 lloviendo fuerte y disminuye
hasta en un da 0,1 m da^-1 durante la
sequa, En estudios in situ sobre C.
helmsii se realizaron a lo largo de una
profundidad gradiente en una baha en la
parte nor-este del lago (54 35.5N, 3
8.5W) en la primavera (10-11 de abril)
y verano (3-4 de julio) de 2007. En abril,
el nivel del agua era 74,50 m AOD, 0.54
m por debajo del nivel medio en la
anterior12 meses a 75,04 m AOD. En
julio, el nivel del agua haba aumentado
temporalmente como resultado de
fuertes lluvias a 75.47m AOD, 0.43 m
por encima del nivel promedio y 0,98 m
por encima del nivel en abril. En abril,
C. helmsii era recogi con un gancho
agarrador de 0,5, 0,8, 1,2, 1,8 y 2,2 m
profundidad. En julio, las plantas se
recogieron a mayor 1 m profundidades
para que las mismas poblaciones fueron
muestreados, pero para simplificar, nos
referiremos a las profundidades en julio,
0,5, 0,8, 1,2, 1,8 y 2,2 m. Duracin del
da era aproximadamente 13,7 h en abril
y en julio de 17,2 h. Profundidad de las
plantas se estima utilizando una sonda
hidroacstica (Plastimo EchoTest II;
Navimo UK Ltd, Southampton, Reino
Unido) y
se refiere a la profundidad de los brotes
apicales no las races.
Recoleccin de un vertedero General
Blumenthal / Schacht 8, en OerErkenschwick, Alemania (para detalles,
ver Kupper et al., 1996a). Por lo menos 3
meses antes de los experimentos, fue
Sin
Hoja de la
cultivado en la solucin nutritiva descrita
informac
planta
por Gaudet (1963) con la las siguientes
ion
modificaciones: (1) (NH4) 2Fe (SO4)
2.6 H2O en lugar de Fe-EDTA a facilitar
la absorcin de metales pesados por las
plantas; (2) 0,1% de su agua del
estanque natural, se aadi, y (3) Cu fue

(Kupper et al.,
2009)

omitido de la solucin de nutrientes, ya

que estuvo presente en trazas en otros
productos qumicos (aproximadamente
0,1 mM en la final solucin nutritiva)
fueron suficientes para el crecimiento
saludable de C. helmsii. Durante el
experimentos, la adicin de agua de
estanque natural se detuvo para tener
ms condiciones definidas, y 10 mM de
Cu (como CuSO4) fue suministrado a las
planta. La solucin nutritiva se aire
continuamente.
Condiciones de crecimiento temperatura
Kalanchoe
de 20 C en periodo de obscuridad y 30
pinnata,
C en periodo de luz con una densidad de
De 15 a
Kalanchoe Hojas de la
flujo de fotones de 420-450 mol m ^-2
18 pares
daigremontia
planta
s^-1 en el punto culminante de la planta,
de hojas
na y Ananas
70% de humedad relativa, hojas
comosus.
sumergidas en nitrgeno liquido,
congeladas a -80 C.

(Theng et al.,
2007)

Plantas se cultivaron en un ciclo 14/10

luz /oscuridad (100 mol^-2s^-1), y la
sequa, el calor y la combinacin de la
sequa y el calor se aplica como se ha
descrito previamente (3, 18). Para las
plantas de tratamiento trmico se
transfirieron a 42 C durante 6, 24, o 48
h (para la extraccin de protenas o los
ensayos de supervivencia). La
supervivencia fue determinaron despus
de un perodo de recuperacin de 72-96
horas a 22 C. Para Mediciones de ROS,
plantas (ES y APX1) fueron esterilizadas
superficialmente y crecido en MS
platas, con o sin 150mMsorbitol durante
Sin
Arabodopsis Hojas de la
5 das a 21 C y despus se expuso a 42 (Koussevitzky et
informac
thaliana
planta
C durante 6 h. ROS niveles en plantas
al., 2008)
ion
de semillero se midi como se describe
(19). Clorofila niveles se determinaron
utilizando 80% acetona tamponada (20).
El anlisis de datos de microarrays
obtenidos de Rizhsky et al. (3) se
realizaron como se describe (21). Todos
los experimentos se realizaron por
triplicado y se repitieron al menos tres
veces. Estadstico El anlisis se realiz
como se describe (5). Relativo contenido
de agua se calcul como se ha descrito
anteriormente (4). El potencial de agua
de las plantas enteras se midi utilizando
un WP Punto de roco PotetiaMeter
(Decago KOUSSEVITSKY 2008)

Las semillas de Thellungiella se

sembraron 2 semanas antes de las de
Arabidopsis, con el fin de llegar a un
rodaje equivalente+D110 biomasa seca
en el momento del tratamiento. Todos
los tratamientos se aplicaron a
Arabidopsis etapa vegetativa 1,12
(Boyes et al., 2001). Y sal tratamientos
osmticos de estrs consisti en la
adicin de NaCl o polietileno glicol
8000 (PEG8000), respectivamente, al
medio de crecimiento, en un sistema
hidropnico bajo burbujeo constante las
Thellungiella
Sin
plantas se trataron con la misma NaCl
salsuginea y Hoja de la
informac concentracin (100 mM), en el segundo
Arabidopsis
planta
ion
experimento, se trataron
thaliana
con diversas concentraciones de NaCl
(0, 25, 50, 75, 120, 240, 360 o 480 mM),
y en el tercer experimento, las plantas de
cada especie fueron tratadas con medio
de NaCl o PEG8000 en un potencial
osmtico induccin de 50% de
inhibicin del crecimiento. PEG8000
concentraciones fueron
determinada como se describe por
Michel (1983) a fin de ejercer osmtica
los potenciales equivalentes a las
ejercidas por la concentracin de NaCl
utilizado en este experimento.

Lugan 2010

Las plntulas de Clusia L. menor se

recogieron aprox. 2 aos de edad en un
bosque nublado montano bajo adyacente
a la Centro de Ecologa del Instituto
Venezolano de Investigaciones
Cientficas (IVIC), Altos de Pipe,
Venezuela, en 108230N, 668590W y una
altitud de 1600 m. Bosque del suelo, que
contiene 3,05 mg g21 P disponible
(Caceres y Cuenca 2006), se recogi a
una profundidad de aprox. 20 cm y se
esterilizan
con 8 Kg y g-radiacin. Inoculacin
micorrzica se hizo con una mezcla
concentrada de esporas (1000 esporas
G21), micelio y fragmentos de races
micorrizadas producidos en la Suelo
Laboratorio del Centro de Ecologa,
IVIC, a partir de cultivos puros de S.
Hoja y
Sin
fulgida, una especie previamente
(Maiquetia et al.,
Clusia minor races de la informac
demostrado para estimular
2009)
planta
ion
crecimiento, utilizando Vigna luteola
como una planta husped. Las plntulas
fueron plantado en bolsas de plstico de
aprox. 3,5 l de volumen que contiene 4
kg de suelo y cultivadas bajo un techo
transparente en la
jardines del Instituto de Biologa
Experimental bajo tres tratamientos, 16
plntulas en cada uno: SF, el suelo
esterilizado inoculado con 20 g de
inculo S. fulgida; pH, suelo esterilizado
fertilizado con 375 mg kg21 P como
superfosfato triple en el inicio del
experimento y despus de 4 meses, no
esterilizadas tierra natal. Las plntulas en
estril, no de micorrizas del suelo no se
incluyeron como control, ya que mueren
poco despus de la siembra (Caceres y
Cuenca, 2006).

A. thaliana ecotipo Columbia (semillas

Lehle, EE.UU.) se sembraron en
bandejas que contienen abono multiuso
hmeda (Homebase, Stafford, Reino
Unido) y vernalizaron a 4 C durante 2
das, antes de se transfieren a un armario
Sin
Arabidopsis Hojas de la
en el crecimiento 22 C bajo un flujo de
informac
thaliana
planta
fotones densidad de 250 mol m^-2 s^-1
ion
y un 16 h luz / 8 h oscuridad
fotoperodo. Para los estudios de RTPCR, las semillas se esterilizaron y
germinaron en 1/2 MS, medio agar al
0,8% y cultivadas bajo luz continua (20
mol m^-2 s^-).

(Malone et al.,
2007)

Ananas
comosus
(L.) Merr.;
Callisia
fragrans
(Lindl.)
Woods.;
Clusia rosea
Jacq.; Cissus
rotundifolia
(Forssk.)
Vahl; Hoya
carnosa (L.
f.) R. Br.;
Kalanchoe
daigremontia
na Hamet
and Perr.;
Peperomia
obtusifolia
(L.) A.
Dietr.; y
Vanilla
fragrans G.
Jackson.

Hojas elegidas en base a la diversidad

filogentica, anatmica, ecolgicas. Las
plantas se cultivaron en macetas de
arcilla 5 pulgadas en una mezcla de
suelo de 25% de perlita; 25% de arena,
50% de 3-en-1 de suelo de jardinera.
Vanilla fragrans no poda ir encapsulado
debido a un gran nmero de races
areas, y se colocaron horizontalmente
sobre esteras de yute altamente
absorbentes. Las plantas fueron puestas
en masetas y se cultivaron en el
invernadero de la Universidad de
Botnica de Toronto instalaciones hasta
que las plantas poseen un mnimo de tres
completamente expandido las hojas. Las
plantas fueron transferidas entonces a
cmaras de crecimiento (Enconair
Sin
Modelo GC-20; Winnipeg, Ontario) y se
Hojas de la
informac
mantiene bajo idnticas condiciones
planta
ion
experimentales. Las condiciones
experimentales consisti un perodo de
12 horas de luz a 27 C y un perodo de
12 h oscuridad a 20 C, que muy
igualados anteriores condiciones de
crecimiento. Las plantas fueron regadas
cada otro da, 6 h antes del inicio del
perodo de oscuridad. Las plantas fueron
dado un mnimo de 14 d para aclimatarse
a este fotoperodo y agua rgimen
comenz antes de la experimentacin.
Los niveles de luz en el crecimiento
cmara se mantuvieron entre 350 fotones
mol m^-2 S^-1 y 400 fotones mol m^2 S^-1. Las plantas fueron fertilizadas 2
semanas antes experimentacin, y se
mantuvieron en el invernadero con uno
tratamiento de fertilizacin cada 6
meses.

(Nelson and
Sage, 2008)

Dudleya
saxosa

Se estudi a Agave Hill en la

Universidad de California Sistema de la
Reserva Natural, 6700-ha Philip L. Boyd
Deep Canyon Desert Research Center en
el desierto noroccidental de Sonora.
Agave Colina (33 38'N latitud, longitud
116 24'W, la media de elevacin 825
m) se refiere a una serie de pequeos
cerros con afloramientos de granito
desintegracin y la superficie densa
ocasional capas de rocas blancas, cuarzo
angulares. Dudleya saxosa puede tener
una frecuencia de 3 1 plantas m -2
donde D19cuarzo abiertas> 90% de la
superficie del suelo, disminuyendo a 0
3 plantas m -2 por 60-90% de cobertura,
y esencialmente a cero en la regin
inmediatamente circundante de rea
similar con cobertura <60% de la
Sin
Hojas de la
(Nobel and Zutta,
informac superficie del suelo por el cuarzo piedras
planta
2007)
ion
(Nobel y Zutta 2007). Las
precipitaciones en la colina de Agave
promedios de 220 mm al ao, que se
producen principalmente durante A
finales del verano y el invierno /
primavera (Nobel, 1988; Nobel &
Bobich 2002). Las mediciones de campo
fueron hecha durante el enfriamiento a
da suaves, sobre todo claros de 3-5
Marzo de 2006 (mximo / mnimo de la
temperatura del aire diaria promedio de
19/6 C bajo condiciones de
relativamente seco suelo (lluvia en
Agave Colina totalizaron slo 34 mm
desde el 1 Octubre 2005-5 marzo 2006),
las mediciones de campo adicionales de
volumen de suelo para el sistema de
races de D. saxosa Se llevaron a cabo el
29 de septiembre de 2006

Grahamia
bracteata,
Talinopsis
frutescens,
Anredera
cordifolia, A.
ramosa,
Maihuenia
patagnica,
Opuntia
vestita,
Pereskia
aculeata, P.
grandifolia,
P.
lychnidiflora
, P.
quisqueyana,
P. sacharosa,
Quiabentia
verticillata,
Didierea
Madagascari
ensis,
Lewisia
rediviva,
Claytonia
parvifl ora,
Calyptridium
parryi,
Halophytum
Ameghinoi,
Portulacariaa
fra, D. trollii,
Montiopsis
andicola,
Parakeelya
pleiopetala,
Phemeranthu
s multifloru,
P. amilis, P.
bicolor, P.
californica P.
cryptopetala
P.
echinosperm
a , P. elatior ,

DNA

DNA extrado directamente de las hojas

51
(Ocampo and
de plantas vivas, las hojas secas en slica
Especies
Columbus, 2010)
gel, especmenes del herbario.

P.
guanajuatens
is, P.
howellii, P.
massaica , P.
molokiniensi
s, P. pilosa P.
quadrifi da ,
P.
umbraticola,
Lanceolata
P. villosa,
Talinaceae
:Talinum
arnottii, T.
caffrum, T.
fruticosum,
T. lineare, T.
paniculatum,
T.
polygaloides,
T.
tenuissimum,
Mirabilis
sangunea
(Nyctaginace
ae), Rivina
humi,
Sesuvium
portulacastru
m, Decarya
madagascari
ensis,
Ceraria
namaquensis
, Humbertii,
Alluaudia
ascendens,
Rhipsalis
baccifera.

Tillandsia
eistetteri,
Tillandsia
intermedia,
Tillandsia
rothii,
Tillandsia
makoyana

Los estudios de campo se realizaron en

un bosque seco tropical, cerca de la costa
del Pacifico de Mxico, 19 30'N, 105
03'W. La localidad tiene una marcada
estacin lluviosa de julio a octubre
cuando casi el 80% de la precipitacin
anual ocurre (Bullock 1986), que se
define en este documento como el
"hmedo" temporada. Hay una estacin
seca posterior a un perodo de niebla
regular y formacin de roco (diciembrefebrero: seco + roco), seguido por un
perodo de menor atmosfrica
contenido de agua (de marzo a junio:
estacin seca). Promedio anual la lluvia
es 746 mm (1977-2006). Durante los
aos de estudio de campo (2002-2003),
(Reyes-Garcia et
Hojas de la
5
la salud reproductiva en Chamela se
al., 2008)
planta
especies
mantuvo alta en el crepsculo,
fluctuando desde 92 hasta 77% de la
humedad de la estacin seca. Durante el
da fue de 85% RH
durante la estacin hmeda, y cay al
33% en la seca temporada. Temperaturas
durante el da fluctu de una temporada
a otra, con valores mximos de 29-45
C en la temporada hmeda y seca,
respectivamente. En contraste, la
temperatura en la noche se mantuvo
estable durante todo el ao (26-27 C).
El material vegetal fue identificado de
acuerdo con Espejo-Serna et al. (2004).
Cinco de las 10 especies que se
encuentran en este hbitat son analizaron
los cambios estacionales en la RWC,
d18Olw y d18Oorg

Nothofagus
nitida (Phil.)
Krasser
(Nothofagac
eae),
Podocarpus
nubigenus
Lindl.
(Podocarpac
eae),
Saxegothaea
conspicua
Lindl.
(Podocarpac
eae),
Eucryphia
cordifolia
Cav.
(Cunoniacea
e), and
Weinmannia
trichosperma
Cav.
Sin
Hojas de la
informac
(Cunoniacea
planta
ion
e) Drimys
winteri J. R.
Forst. & G.
Forst.,
Amomyrtus
luma
(Molina) D.
Legrand &
Kausel, A.
meli (Phil.)
D. Legrand
&
Kausel,
Tepualia
stipularis
(Hook. &
Arn.) Griseb.
(Myrtaceae),
and
Caldcluvia
paniculata
(Cav.) D.
Don.

Bosques templados de chile, por

Sarmienta de repens, Mitraria ovata
coccinea y Asteranthera. Produccin de
bayas a finales de verano y en el otoo,
hojas suculentas.

(Salinas et al.,
2010)

Luzuriaga
polyphylla
(Hook.) J. F.
Macbr.
(Luzuriagace
ae),
Fascicularia
bicolor (Ruiz
& Pav.)
Mez
(Bromeliacea
e

P. amilis, P.
cryptopetala,
P.
grandiflora,
P. oleracea,
P. pilosa, P.
umbraticola,
P. cf.
bicolor, y S.
portulacastru
m

Semillas recogidas fueron recogidas en

Pullman, Washington. Semillas de otras
especies del gnero Portulaca se
obtuvieron de la siguientes fuentes: P.
amilis Speg. (Kew Royal Botanic
Gardens, # 6541, mal llamada como P.
pilosa L.), P. cryptopetala Speg. (Kew
Royal Botanic Gardens, # 8350), P.
grandiflora Hook. (Lilly Miller, The
Chas. H. Lilly Co., Portland), P. pilosa
L. (invernadero coleccin de plantas,
Instituto Botnico Komarov, San
Petersburgo), y P. umbraticola Kunth.
cv. "Mixto reguero de plvora
'(Filipinas, planta mercado). Las semillas
de P. molokiniensis fueron amablemente
Sin
proporcionados por F. Okamoto, Pearl
(Voznesenskaya
Hojas de la
informac City, Hawaii. Pequeos esquejes de P.
et al., 2010)
planta
ion
cf. bicolor F. Muell. (Ocampo et al.
1726, BRI, RSA) se tomaron de
individuos (, 1,5 aos de edad)
mantenidos en cultivo en el Rancho
Santa Ana Botanic Garden, Claremont,
CA, EE.UU... Todas las semillas fueron
almacenadas a 3-5 C antes de su uso y
se germinaron se en la superficie de la
tierra de la maceta (Sunshine LC-1 de
Sungro Horticultura, Bellevue, WA,
EE.UU.) a 25 C fotosinttica y un flujo
de fotones densidad (PPFD) de 100 m^-2
mol cuantos s^-1. La las plntulas se
trasplantan a continuacin al suelo en
macetas de 10 cm de dimetro (Una
plntula por maceta). Despus, 1
semana, plantas establecidas fuera

transferidos a una cmara de crecimiento

(modelo GC-16; Enconair Ecolgico
Cmaras Inc., Winnipeg, Canad) y se
cultivan en una de PPFD, 400 mol
cuantos m^-2 s^-1 con un fotoperiodo
de16h luz/8 oscuridad y 25/18 C da /
noche la temperatura de rgimen. Plantas
Se fertilizaron una vez por semana con
profesionales de Pedro (20:20:20; Scotts
Miracle-Gro). Para microscopa y
anlisis bioqumicos, muestras de hojas
maduras y segmentos troncales se
tomaron
de; 2,5-a 3-meses de edad plantas. Los
cotiledones fueron fijadas; 2 semanas
despus de la germinacin cuando las
primeras hojas fueron ya establecido.
Sesuvium portulacastrum (L.) L.
(Aizoaceae) fue
Recogidos en Honolulu (Hawi) y
crecido a partir de esquejes en la misma
cmara de crecimiento, sino que fue
utilizado como un representante de las
especies C3 haber aplastado hojas
suculentas. Spartina anglica C. E. Hubb.
(Poaceae) se recogi en la Baha
Livingston, Washington, EE.UU., y
mantiene bajo condiciones de
invernadero con un mximo PPFD de;
1200 m^-2 mol cuantos s^-1 y la
temperatura cerca de 33/21 C
da / noche. Esta especie se usa como un
representante de fosfoenolpiruvato
carboxiquinasa (PEP-CK) tipo para el
anlisis de Western blot. Bono
especmenes estn disponibles en la
Ownbey Marion Herbario, Washington
State University: P. amilis (WS377960),
P. cryptopetala (WS377956), P.
grandiflora (WS377953), P. oleracea
(WS377954), P. pilosa (WS377958), P.
umbraticola (WS377957), P. cf. bicolor
(WS377959), y portulacastrum S.
(WS377955). (Voznesenskaya 2010

Se control el modo de fotosntesis de C.

menor mediante la retencin de agua del
suelo. Las plantas se cultivaron en el
invernadero Phytec del Instituto de
Investigacin Phytosphere (ICG-3;
Centro de Investigacin Jlich, Jlich,
Alemania), que fue diseado para
cultivar plantas bajo condiciones
ambientales controladas similares
a condiciones de campo. Por ejemplo,
una alta transparencia para radiacin
fotosintticamente activa (PAR) y
ultravioleta (UV) (hasta el 97% en la luz
visible y hasta un 35% de transmisin
UV-B) se logr mediante la instalacin
Clusia minor
Sin
de una especialmente vidrio formulado
Hojas de la
y Clusia
informac
microestructurada (Centrosolar Glas,
planta
alata
ion
Frth, Alemania), que tambin condujo a
una iluminacin homognea de la zona
de cultivo. Las plantas se suministran
con la liberacin lenta de fertilizantes y
regado con agua del grifo
automticamente cada da segundo.
Durante el crecimiento y durante
invernadero experimentos, irradiacin
media del medioda (PAR) con un
promedio
800 mmol m^-2 s^-1, con valores
mximos de 1200 mol m^-2 s^-1;
temperatura se fij a 21/19 C da /
noche, pero lleg 30 C en los das
soleados, la humedad relativa fue del
60%.

(Walter et al.,
2008)

Las plantas fueron D45precultivadas en

un invernadero y se transfirieron a una
cmara climtica 5 meses antes del
comienzo del experimento. Las plantas
se regaron diariamente y
fertilizado con 0,2% Wuxal N superior
(Kwizda Agro GmbH, Viena, Austria)
cada 3-4 semanas. El perodo de luz dur
Kalanchoe
Sin
Hojas de la
desde las 07.00 h hasta las 23,00 h, con
daigremontia
informac
planta
intensidad creciente luz de la maana a
na
ion
11.00 h, alcanzando una intensidad
media del medioda de 550 mol m^-2
s^-1 en la planta de altura. A partir de las
19.00 h, la intensidad de la luz
gradualmente fue reducido, simulando
las condiciones naturales la humedad
relativa del aire se mantuvo constante en
60%...

(Wild et al.,
2010)

Germinacin en una mezcla para cactus

y plantas suculentas (Schultz Co.) dentro
de un entorno controlado gabinete
(GEC) bajo una luz 12-h (23 C) / 12 hoscuro (17 C) ciclo. PFD durante el
crecimiento inicial fue de 200 mol m^2 s^-1. Humedad relativa fue de 50%
durante la luz perodos de hasta un 80%
durante los perodos de oscuridad.
Messembrya Hojas y
Sin
Despus de alrededor de 12 das, cuando
nthemum raices de la informac
un par de hojas 1 en el eje principal era
crystalinum
planta
ion
apenas visible entre los dos cotiledones,
las plntulas se transfirieron a un
hidropnico aireado solucin compuesta
de 3 mM KNO3, 2 mM de Ca (NO3) 2,
0,5 mM NH4H2PO4, 0,5 mM (NH4)
2HPO4, 0,5 mM MgSO4, 12,5 mM
H3BO3, 1 mM MnSO4, 1 mM ZnSO4,
0,25 mM MoO3, y 10 mM EDTA Fe
(III)-sal de sodio

(Winter and
Holtum, 2007)

Fueron cultivadas a partir de semillas

obtenidas de las plantas que crecen en su
hbitat natural en Panam, Considerando
que K daigremontiana Hamet. et Perr. y
K. pinnata (Lam.) Pers. Fueron
cultivadas de hoja transmitidas por
ramets. Por O. ficus-indica (L.) Mill.,
Los cladodios jvenes en el que los
experimentos que se llevaron a cabo
emanaba de areolas apicales de las
plantas individuales cladodio madre (0. 5
cm de altura, reas proyectadas de 13-16
cm2). Para el laboratorio basados en
experimentos, la mayora de las plantas
fueron crecido en un 80/20 (v / v)
Clusia
mezcla de suelo arcilloso y obscuro del
cretosa,
encapsulamiento (Novey Tierra, el
Clusia
centro comercial Albrook, Panam) y
minor,
perlita (Horticultura Good Earth, Nueva
Clusia
York, EE.UU.) en macetas de plstico
pratensis,
cilndricos de 2.65 L. Clusia rosea
Hojas y
Sin
Clusia rosea,
raices de la informac expuestos a estrs se cultiv en Schultz
Kalanchoe
Tierra para macetas Plus (EE.UU. Inicio
planta
ion
daigremontia
y Jardines, GA, EE.UU.). Opuntia ficusna,
indica se cultiv en Cactus, Palm y
Kalanchoe
Citrus Suelo (Miracle-Gro productos
pinnata,
para el csped, OH, EE.UU.), ya sea en
Opuntia
una maceta de plstico de 0,95 l 1,7 l
ficus-indica.
de una olla de terracota. Todas las
plantas se fertilizaron con 5 g de
Osmocote Plus (Scotts-Sierra Productos
hortcolas, OH, EE.UU.). En el campo
de experimentos basados, bien regadas
las plantas de C. pratensis en 400
contenedores de plstico envueltas con l
aislamiento reflectivo se
al aire libre cultivados localmente en
obtener bosque capa superior del suelo
durante 2 aos en la Smithsonian
Tropical Research Institute, Santa Cruz
Experimental Research Facility,
Gamboa, Repblica de Panam 907 N,
7942 W).

(Winter et al.,
2008)

Las plantas se cultivaron en tierra de

cultivo de un huerto locales en
recipientes de plstico de 400L envuelto
con aislamiento reflectante. Los
recipientes se colocado sobre paletas de
polietileno (723107314 cm; McMasterCarr, IL, EE.UU.) para facilitar su
Clusia rosea
Sin
movimiento utilizando una elevacin
Hojas de la
y Clusia
informac
baja. Las plantas fueron cultivadas al
planta
cylindrica.
ion
aire libre bajo condiciones de buen riego
en el Smithsonian Tropical Research
Institute de Santa Cruz Experimental
Research Facility en Gamboa, Repblica
de Panam (907 N, 79 42 W).
Cuando se utiliza en experimentos, las
plantas eran de entre 33 y 40 meses de
edad

(Winter et al.,
2009)

Opuntia
elatior

Es nativa del sur de Amrica Central y el

norte de Amrica del Sur. Semillas
recolectadas de plantas silvestres que
crecen en Parque Nacional Sarigua,
Repblica de Panam, se germinaron en
pastillas Jiffy humedas (Hummert
Internacional, Earth City, MO, EE.UU.;
La figura. 1A). Las plantas de semillero
se transfirieron a macetas terracota (1,6 l
o l 3,7) o macetas de plstico (0,5 l) que
contienen mezcla de tierra (Cactus, Palm
y Suelo Citrus; Miracle-Gro productos
para el csped, Marysville, OH, EE.UU.)
Sin
Hojas de la
y fertilizantes Osmocote Plus (Scottsinformac
planta
Sierra Productos hortcolas, Marysville,
ion
OH, EE.UU.). Los cotiledones
adjuntados en las plantas estaban
encerrados en una cubeta de Perspex
(interno dimensiones de cualquiera
11311310 cm o 20320315) haciendo
pasar el hipocotleo llevar los dos
cotiledones a travs de una 1-cm
dimetro del agujero en la base de la
cubeta y el sellado del hipocotleocubeta de interfaz con un sellante de
caucho no poroso sinttico (Terostat VII;
Henkel-Teroson, de Heidelberg,
Alemania).

(Winter et al.,
2011)

Orqudeas

Hojas de la
planta

12

Panam y Costa Rica son los pases

tropicales ecuatoriales situado entre 7 a
11 N y 77 a 80 O El istmo de Panam
sirve como un puente de tierra entre
Amrica del Norte y Amrica del Sur y
fomenta una mezcla rica de plantas y la
vida animal que ha migrado entre los
continentes. Los dos principales
montaas, las montaas Tarazar
'(Cordillera Central) en el oeste y la
Cordillera de San Blas, en el este, dividir
el pas en la costa del Atlntico y
Pacfico frente a las pendientes. Costa
Rica est igualmente dividida en el
Caribe y Pacfico se inclina por la
Cordillera Central y la Cordillera de
Talamanca. Dos distintas estaciones
regionales impulsadas por el movimiento
latitudinal de la intertropical zona de
convergencia producir una estacin seca
de diciembre a mayo, con ms corto,
estaciones secas menos intensas en los
sitios con mayor precipitacin anual
(Dressler, 1993). La precipitacin anual
es generalmente mayor en la costa del
Caribe (1.500 - 5.550 mm al ao) que en
la costa del Pacfico (1,140-2,290 mm
por ao). Nuestros presente datos de este
sitios van en la precipitacin media
anual de 1.652 a 5.204 mm por ao, las
temperaturas medias anuales que oscilan
entre 14.9C a 27.6C, humedad relativa
media que van desde 79,7% a 89,2%, y
la altura desde el nivel del mar hasta los
3.290 m

(Silvera et al.,
2009)

Panam y Costa Rica son tropicales,

Centroamericana pases situados entre 7
y 11 N y 77 a 85 W y forman la
parte ms estrecha del Istmo
Mesoamericano, sirviendo as como un
puente de tierra entre Amrica del Norte
y Amrica del Sur, y por tanto, el
fomento de una rica mezcla de planta y
la vida animal que ha migrado entre los
continentes. Esta regin contiene toda la
27
vida tropical zonas descritas por
especies Holdridge (1967), con climtica rangos
Hojas de la in situ y
de precipitacin media anual de
Orchidaceae
planta
especme aproximadamente 1140-5500 mm y la
nes de
temperatura media anual de de 14-28
herbario. C. Gran parte de la variacin climtica
de la regin es causada por un rango de
elevacin del mar nivel de 3820 m, lo
que resulta en una distribucin
orogrfica de precipitacin. Esta
diversidad de hbitats, por lo tanto,
cubre la gama completa de condiciones
en orqudeas tropicales que se conoce su
existencia (Dressler, 1993), incluyendo
la agricultura urbana y hbitats
perturbados nativos

(Silvera et al.,
2010)

Las plantas fueron cultivadas a partir de

semillas como ya se ha descrito (Barkla
et al. 1999a). Tres semanas despus de la
germinacin, las plntulas individuales
se transfirieron en macetas con tierra
(Metro Mix 500, Sun Grow Horticultura,
Bellevue, WA, EE.UU.), con dos plantas
por 15 cm de dimetro maseta, las cuales
se regaron diariamente con agua del
grifo, y semanalmente con una solucin
de 1/2 Hoagland de fuerza. Para los
experimentos utilizando tejido de la raz,
las plantas individuales fueron
trasladados a una baera L opacos que
contiene 800 ml de medio de Hoagland
1/2 de la fuerza (Hoagland y Arnon
1938), que se cambiaban semanalmente.
El tratamiento de sal de plantas CAM se
inici 6 semanas despus de la
germinacin (Aproximadamente 3
semanas despus de la transferencia al
Messembrya Hojas y
Sin
suelo o condiciones hidropnicas) por la (Vera-Estrella et
nthemum raices de la informac
al., 2012)
inclusin de 200 mM de NaCl en el
crystalinum
planta
ion
Medio de Hoagland o del grifo de agua.
Las plantas se cultivaron en un
invernadero con luz natural brillante y
fotoperiodo. La densidad de flujo de
fotones fotosintticos alcanzado un valor
de pico de 1300 mol m^-2 s^-1 durante
la mitad del da. Este nivel de irradiacin
garantizarse que todas las plantas adultas
eran experimentando CAM. Los
experimentos se realizaron en la meses
de febrero a julio en una altitud de 1800
m a nivel del mar por un periodo de tres
aos consecutivos. Las temperaturas
mnimas de gases de efecto vari de 20 a
24 C y la temperatura mxima se
mantuvo a 25 C. Para el experimento
en el que las plantas se expusieron a 48
horas de oscuridad, crecidas en
invernadero, las plantas se transfirieron a
un crecimiento en masetas mantenidas a
25 C en la ausencia de luz.

Opuntia
ficus-indica

Fruto

10
plantas

Del huerto comercial en el sur de Italia

(regin de Apulia). Las frutas se
recogieron en cinco etapas de
crecimiento (como se defini
previamente por Barbera y Inglese,
1993), y estos fueron: 1, pequeo de
color verde; 2, verde medio, 3, grande y
verde, 4, cscara de rotura color, y 5,
coloracin completa (Fig. 1). Las
muestras de cladodios tambin se
recogieron. 2,2. Medicin del peso
fresco, contenido de slidos solubles y
acidez titulable en cada etapa de
crecimiento, el peso de cada uno de los
veinte frutos fue determinado junto con
su contenido de SST medido con una
mano refractmetro de Justicia (Modelo
M, Atago, Japn) en un recin exprimido
jugo de muestra de cada fruta. Acidez
total titulable (ATT) se midi 5 en
extractos de 10 g de carne obtenida de
varias frutas. La muestras fueron cada
homogeneizaron en un mortero con
50mL de agua destilada, pasa a travs de
Miracloth (Calbiochem, San Diego,
EE.UU.), y TTA se determin en el
filtrado por neutralizacin con NaOH
100 mM, utilizando fenolftalena como
indicador cido-base.
Los resultados se expresan como un
porcentaje de cido ctrico.

(Walker et al.,
2011)

Hylocereus
undatus and
Selenicereus
megalanthus

Raices

10
plantas

Los experimentos se llevaron a cabo en

Beer-Sheva, Israel, que es ubicado en el
norte del Desierto del Negev (318150N,
348480E, 315m sobre el nivel del mar).
Plantas (n = 10 para cada tratamiento) se
hicieron crecer durante 1 ao, desde
agosto 2006 a agosto 2007, bajo
condiciones de ambiente (380 10 mol
mol^-1) o elevado (1000 70 mol
mol^-1) CO2. La plantas se cultivaron
en dos cmaras de ventilacin (cada 220
cm alta 120 cm de ancho 1000 cm de
largo) situado en un invernadero
enfriado y construido de tal manera que
las fugas de CO2 en el invernadero que
rodea espacio se mantenga al mnimo.
Las ubicaciones de las masetas y las
cmaras se cambiaron tres veces durante
el experimento para reducir el efecto de
la localizacin. Para la cmara que tiene
el CO2 enriquecido atmsfera, el CO2
puro (cilindros de CO2 comprimido,
Mxima, Beer-Sheva, Israel) fue
suministrado a travs de un medidor de
flujo que controla el velocidad de flujo:
aproximadamente 0,8 L min^-1. El aire
ambiente ha entrado en cada cmara a
travs de un puerto en el panel inferior
situado en el lado de la cmara opuesta a
la pared con la rejilla de ventilacin. Las
cmaras se ventilan en cada recinto fue
sometido a tres volmenes de
intercambios de aire por hora. A
intervalos de 30-min, la concentracin
de CO2 dentro de cada cmara era
monitoreado con un sistema automtico
de cuatro canales de monitoreo
intercambio de CO2 sistema
(IRGAPTM-48 M; Phytech, Rehovot,
Israel. Weiss et al, 2009b). Un sistema
de riego por goteo (8 L h^-1, un gotero
por planta) era utilizado para fertigar
plantas dos veces por semana con 2 L de
0,5-fuerza Solucin de Hoagland (120
mg L^-1 N, 50 mg L^-1 P y 90 mg K
L^-1).

(Weiss et al.,
2010)

Plantago
martima,
Rhodiola
rosea, Sedum
acre, Sedum

Se realizo en 10 especias indgenas a

rubrotinctum
Nueva Escocia y 4 que no son nativos
, Sedum
que con frecuencia son utilizado en los
spurium,
techos verdes en toda Europa y Amrica
Campanula
del Norte (Durhman et al, 2004;. K
rotundifolia,
Hojas y
Ohler, 2006) (Tabla 1). Las especies
14
Minuartia
raices de la
indgenas fueron seleccionadas de varios
especies
groenlandica
planta
hbitats con condiciones en general
, Sagina
anlogos a los de los sistemas de techos
procumbens,
verdes (sustratos poco profundos, la falta
Sibbaldiopsis
de cobertura de rboles, vientos fuertes),
tridentata,
incluidas barreras costeras y
Danthonia
afloramientos rocosos
spicata,
Deschampsia
flexuosa, Poa
compressa,
Empetrum
nigrum.

(Wolf and
Lundholm,
2008)

Dendrobium Hojas de la
candidum
planta

24
plantas

Brotes individuales, cada uno con cuatro

o cinco hojas, extirpados de crecimiento
in vitro de D. candidum, plntulas
procedentes de tejido de planta silvestre,
se usaron como explanes y se cultivaron
durante 45 das. El rea foliar promedio
y el peso fresco y seco por explante
fueron 237 13 mm^2, 165 12 mg y
11 0,6 mg, respectivamente. Ocho
explantes fueron trasplantadas en cada
recipiente de tipo Magenta (370 ml,
Verde Co., Ltd., Japn) que contena 70
ml de agar-MS (Murashige y Skoog)
medio con el pH ajustado a 5,6 antes del
autoclave. Este experimento incluy tres
tratamientos: un tratamiento
photomixotrofico, y dos tratamientos
photoautotroficos no enriquecida con
CO2 (PA) y enriquecida con CO2
(PAC). En los tratamientos PA y el PAC,
la tapa del recipiente tena tres agujeros
(dimetro: 10 mm) cubierta con tres
discos de filtro permeables al gas
(dimetro de disco: 18 mm, dimetro de
poro: 0,5 micras, MilliSeal, Nihon
Millipore Ltd., Japn). NAE medida fue
de 3,2 h-1Segn el mtodo de Kozai
(1986). En el tratamiento de PM, NAE
medida fue de 0,2 h-1 sin el orificio en el
recipiente. Veinte repeticiones (20
vasos) se usaron para cada tratamiento,
el experimento se realiz dos veces. Los
explantes PM se cultivaron en medio MS
que contena 30 g l-1 de azcar, y 0,5 mg
l-1 acido neacetico -naftaleno (NAA),
en una PPF de 50 mmol m-2 s-1 y un
CO2 no enriquecido concentracin
aproximadamente 400 mol mol-1). Los
explantes fueron cultivados en PA
azcar y NAA-medio MS libre, en una
PPF de 80 mmol m-2 s-1 y, o bien un no
enriquecido concentracin de CO2 o una
concentracin enriquecida en CO2 de
1000 mol mol-1 en la sala de cultivo
durante el fotoperiodo. Durante todo el
perodo de cultivo, la temperatura del
aire de altura y la humedad relativa en

(Xiao et al.,
2007)

las habitaciones de cultivo se mantuvo a

25 1 C, y 70 10%, respectivamente.
El fotoperodo fue de 14 h da se
suministra con lmparas fluorescentes
blancas fras

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