BIOS HAZIR NOTLAR

Seri Editr: B.D. Hames, School of Biochemistry and Microbiology,

University of Leeds, Leeds, ngiltere
Biyoloji
Animal Biology, kinci Bask
Biochemistry, nc Bask
Bioinformatics
Chemistry for Biologists, kinci Bask
Developmental Biology
Ecology, kinci Bask
Genetics, kinci Bask
Immunology, kinci Bask
Mathematics & Statistics for Life Scientists
Medical Microbiology
Microbiology, kinci Bask
Molecular Biology, nc Bask
Neuroscience, kinci Bask
Plant Biology, kinci Bask
Sport & Exercise Biomechanics
Sport & Exercise Physiology
Kimya
Danma Editr: Howard Stanbury
Analytical Chemistry
Inorganic Chemistry, kinci Bask
Medicinal Chemistry
Organic Chemistry, kinci Bask
Physical Chemistry
Fizyoloji
Alt-seri Editr: Hugh Wagner, Department of Psychology, University of
Central Lancashire, Preston, UK
Cognitive Psychology
Physiological Psychology
Psychology
Sport & Exercise Psychology

David Hames & Nigel Hooper

Biyokimya ve Mikrobiyoloji,
Leeds niverstesi, Leeds, ngiltere

eviri Editrleri
Do. Dr. Yusuf TUTAR
Do. Dr. Hikmet GEKL
Do. Dr. Mehmet KARATA

Basm:
Taylor & Francis Group
A.B.D de: 270 Madison Avenue
New York, NY 10016
ngiltere de: 4 Park Square, Milton Park
Abingdon, OX14 4RN
2005 Taylor & Francis Group
lk Bask 1997; nc Bask 2005
ISBN: 0-4153-6778-6
Bu kitap gvenilir ve sayg duyulan kaynaklardan elde edilmi bilgileri iermektedir. Alnt yaplan materyal izin alnarak ve kayna gsterilerek
baslmtr. Olduka geni bir referans listesi verilmitir. Gvenilir veri ve bilgi basm iin gayret sarfedilmitir fakat yazar ve yaynevi tm
materyalin geerlilii veya kullanm sonucu oluacaklar iin sorumluluk kabul etmez.
Tm haklar sakldr. Bu kitabn herhangi bir ksm yayncnn yazl izni olmadan herhangi bir formda fotokopi, mikrofilm, kaydetme veya bilgi
depolama- geri kazanm sistemleri gibi bilinen veya icat edilebilecek vastalarla elektronik, mekanik veya dier yntemlerle baslamaz,
oaltlamaz, yaynlanamaz veya kullanlamaz.
Bu kitabn katolog kayd ngiliz Ktphanesinden elde edilebilir.
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------Library of Congress Cataloging-in-Publication Data
----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Hames, B. D.
Biochemistry / David Hames and Nigel Hooper. 3rd ed.
p. ; cm. (BIOS Instant notes)
Previously published in 2000 as: Instant notes.
Includes bibliographical references.
ISBN 0415367786 (alk. paper)
1. Biochemistry Outlines, syllabi, etc.
[DNLM: 1. Biochemistry Outlines. Qu 18.2. H215b 2005] I. Hooper, N. M. II. Hames,
B. D. Instant Notes. III. Title. IV. Series.
QP518.3.H355 2005
612'. 015 dc22 2005020354
-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Kapak resmi: X-n krnm ile belirlenen E.coli met-represr/DNA-operator

kompleksi yaps (W.S. Somers and S.E.V. Phillips.
Nature 359, 387393, 1992). Resim Dr A. Berryin armaandr, Astbury Centre for
Structural Molecular Biology, University of Leeds.
-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------Editr: Elizabeth Owen
Editr Yardmcs: Chris Dixon
Prodksiyon Editr: Karin Henderson
Bu bask Taylor & Francis e-ktphanesinde baslmtr, 2006.
Kendi kopyanz veya Taylor & Francis or Routledge koleksiyonu olan binlerce e-kitapdan birisini satn almak iin ltfen
www.eBookstore.tandf.co.uk sitesine gidiniz

Taylor & Francis Group

is the Academic Division of T&F Informa plc.

http://www.garlandscience.comden web sitemizi ziyaret ediniz.

NDEKLER
Ksaltmalar
nsz
eviri editrlerinden
eviri kurulu
Blm A-Hcre Yaps ve Grntlenmesi
A1- Prokaryotik Hcre Yaps
A2- karyotik Hcre Yaps
A3- Hcre skeleti ve Molekler Motorlar
A4- Biyogrntleme
A5- Hcre Fraksinasyonu
Blm B Amino asitler ve proteinler
B1-Amino asitler
B2-Asitler ve bazlar
B3-Protein yaps
B4-Miyoglobin ve Hemoglobin
B5-Kollajen
B6-Protein saflatrlmas
B7-Proteinlerin elektroforezi
B8-Protein dizileme ve peptit sentezi
Blm C Enzimler
C1-Enzimlere giri
C2-Termodinamik
C3-Enzim kinetii
C4-Enzim inhibisyonu
C5-Enzim aktivitesinin dzenlenmesi
Blm D- Savunma (mmn) Sistemi
D1-Savunma sistemi
D2-Antikorlar: Genel bak
D3-Antikor sentezi
D4-Ara olarak antikorlar
Blm E- Biyozarlar ve hcre sinyali
E1-Zar lipitleri
E2-Zar proteinleri ve karbohidratlar
E3-Kk molekllerin tanmas
E4-Makromolekllerin tanmas
E5-Sinyal iletimi
E6-Sinir fonksiyonu

Blm F-DNA Yaps ve Replikasyon

F1-DNA yaps
F2-Genler ve kromozomlar
F3-Bakterilerde DNA replikasyonu
F4-karyotlarda DNA replikasyonu
Blm G-RNA Sentezi ve lenmesi
G1-RNA yaps
G2-Prokaryotlarda transkripsiyon
G3-Operonlar
G4-karyotlarda transkripsiyon: genel bir bak
G5-karyotlarda Protein Kodlayan Genlerin Transkripsiyonu
G6-RNA Polimeraz II le Transkripsiyonun Dzenlenmesi
G7-karyotik Pre-mRNAnn lenmesi
G8-Ribozomal RNA
G9-Tayc RNA
Blm H-Protein Sentezi
H1-Genetik Kod
H2-Prokaryotlarda Translasyon
H3-karyotlarda Translasyon
H4-Protein Hedeflenmesi
H5-Protein Glikozilasyonu
Blm I- Rekombinant DNA teknolojisi
I1-DNA Devrimi
I2-Restriksiyon Enzimleri
I3-Nkleik Asit Hibridizasyonu
I4-DNA Klonlama
I5-DNA Dizi Analizi
I6-Polimeraz Zincir Reaksiyonu
Blm J-Karbohidrat Metabolizmas
J1-Monosakkaritler ve Disakkaritler
J2-Polisakkaritler ve Oligosakkaritler
J3-Glikoliz
J4-Glukoneojenez
J5-Pentoz Fosfat Metabolik Yolu
J6-Glikojen Metabolizmas
J7-Glikojen Metabolizmasnn Kontrol
Blm K Lipid metabolizmas
K1-Ya Asitlerinin Yap ve Fonksiyonlar
K2-Ya Asidi Ykm
K3-Ya Asidi Sentezi
K4-Triailgliseroller

K5-Kolesterol
K6-Lipoproteinler
Blm L- Solunum ve enerji
L1-Sitrik Asit Dngs
L2-Elektron Tanmas ve Oksidatif Fosforilasyon
L3-Fotosentez
Blm M-Azot Metabolizmas
M1-Azot Sabitlenmesi ve Asimilasyonu
M2-Amino Asit Metabolizmas
M3-re Dngs
M4-Hemler ve Klorofiller

KISALTMALAR
E0 standart artlarda redoks potansiyelindeki
deiim
G Gibbs serbest enerjisi
G aktivasyon Gibbs serbest enerjisi
G0 standart artlarda Gibbs serbest enerjisi
A Adenin
ACAT ail-KoA kolesterol ailtransferaz
ACP ail tayc protein
ADP adenozin difosfat
AIDS kazanlm baklk eksiklii sendromu
Ala alanin
ALA aminolavulinik asit
AMP adenozin monofosfat
Arg arjinin
Asn asparjin
Asp aspartik asit
ATCaz aspartat transkarbamoilaz
ATP adenozin 5 trifosfat
ATPaz adenozin trifosfat
B baz ifti
cAMP 3,5 siklik (halkasal) AMP
CAP katabolit aktivatr protein
cDNA komplementer DNA
CDP sitidin difosfat
cGMP siklik (halkasal) GMP
CM karboksimetil
CMP sitidin monofosfat
CNBr siyanojen bromr
CoQ koenzim Q (ubikinon)
CoQH2 indirgenmi koenzim Q (ubikinol)
CRP cAMP reseptr proteini
CTL sitotik T lenfosit
CTP sitozin trifosfat
Cys sistein
DAG 1,2- diailgliserol
dATP deoksiadenozin 5 trifosfat
dCTP deoksisitidin 5 trifosfat
ddNTP dideoksinkleozid trifosfat
DEAE dietilaminoetil
DER Granlsz (dz) endoplazmik retikulum
dGTP deoksiguanozin 5 trifosfat
DIPF diizopropilfosfofloridat
DNA deoksiribonkleik asit
DNaz deoksiribonkleaz
DNP 2,4-dinitrofenol
dTTP deoksitimidin 5-trifosfat
E redoks potansiyel
EC Enzim komistonu
EF uzama faktr
eIF karyotik balama faktr
ELISA enzim bal imminosorbent analiz
ER endoplazmik retikulum
ETS harici transkibe edilmi ara
F-2,6-BP Fruktoz 2,6-bifosfat

FAB-MS hzl atom bombardman ktle

spektrometrisi
FACS floresan-aktive edilmi hcre ayrcs
FAD flavin adenin dinkleotit (ykseltgenmi)
FADH2 flavin adenin dinkleotit (indirgenmi)
FBPaz fruktoz bifosfataz
FMN flavin mononkleotit (ykseltgenmi)
FMNH2 flavin mononkleotit (indirgenmi)
FRET floresan rezonans enerji transferi
GalNAc N-asetilgalaktozamin
GDP guanozin difosfat
GER granll endoplazmik retikulum
GFP yeil floresan protein
GlcNAc N-asetilglukozamin
Gln glutamin
Glu glutamik asit
Gly glisin
GMP guanozin monofosfat
GPCRs G protein-elenik reseptrler
GPI glikozil fosfatidilinositol
GTP guanozin 5-trifosfat
Hb hemoglobin
HbA yetikin hemoglobin
HbF fetal hemoglobin
HbS orak hcre hemoglobin
HDL yksek younluklu lipoprotein
HIV insan baklk eksiklii virs
His histidin
HMG 3-hidroksi3-metilglutaril
HMM ar meromyozin
hnRNA heterojen nucleer RNA
hnRNP heterojen nkleer ribonkleoprotein
HPLC yksek-performansl sv kromatografisi
hsp s ok proteini
Hyl 5-hidroksilizin
Hyp 4-hidroksiprolin
IDL orta younluklu lipoprotein
IF balang faktr
Ig immnoglobulin
IgG immunoglobulin G
Ile izolsin
IP3 inositol 1,4,5-trifosfat
IPTG izopropil--D-tiogalaktopiranozit
IRES internal ribozom giri blgeleri
ITS internal transkribe edilmi ara
K denge sabiti
Km Michaelis sabiti
KoA koenzim A
LCAT lesitinkolesterol ailtransferaz
LDH laktat dehidrogenaz
LDL dk younluklu lipoprotein
Leu lsin
LMM hafif meromyozin
Lys lizin
Met metiyonin

mRNA mesajc RNA

MS ktle spektrometrisi
mV milivolt
NAD+ nicotinamit adenin dinukleotit
(ykseltgenmi)
NADH nicotinamit adenin dinukleotit
(indirgenmi)
NADP+ nicotinamit adenin dinukleotit fosfat
(ykseltgenmi)
NADPH nicotinamit adenin dinukleotit fosfat
(indirgenmi)
NAM N-asetilmuramik asit
N-fMet N-formilmetiyonin
NHP non-histon protein
NMR nkleer manyetik rezonans
ORF ak okuma penceresi
PAGE poliakrilamit jel elektroforezi
PC plastosiyanin
PCR polimeraz zincir reaksiyonu
PEP fosfoenolpiruvat
PFK fosfofruktokinaz
Phe fenilalanin
pI izoelektrik nokta
Pi inorganik fosfat
pK ayrma sabiti
PKA protein kinaz A
PPi inorganik pirofosfat
PQ plastokinon
Pro prolin
PSI fotosistem I
PSI fotosistem II
PTH feniltiohidantoin
Q ubikinon (koenzim Q)
QH2 ubikinol (CoQH2)

RF serbest brakma faktr

RFLP restriksiyon fragman uzunluu polimorfizmi
RNA ribonkleik asit
RNaz ribonkleaz
rRNA ribosomal RNA
rubisko ribuloz bisfosfat karboksilaz
S sitozin
SDS sodyum dodesil slfat
Ser serin
snoRNA kk nkleo RNA
snoRNP kk nkleo ribonkleoprotein
snRNA kk nkleer RNA
snRNP kk nkleer ribonkleoprotein
SRP sinyal tanma partikl
SSB tekli zincir DNA-balanma (protein)
TBP TATA kutusu-balanma proteini
TFII RNA polimeraz II iin transkripsiyon faktr
TFIIIA transkripsiyon faktr IIIA
Thr treonin
Tm erime noktas
Tris Tris(hidroksimetil)aminometan
tRNA transfer RNA
Trp triptofan
Tyr tirozin
UDP uridin difosfat
UMP uridin monofosfat
URE ak-yukar reglatr elementi
UTP uridin 5-trifosfat
UV ultraviole
V0 balang reaksiyon hz
Val valin
VLDL ok dk younluklu lipoprotein
Vmax mreaksiyonun maksimum hz

NSZ

Hazr Notlar: Biyokimya kitabnn anmsadmz baar gstergelerinden biri, kendi szl snavn yapacak yabanc bir hocay
beklerken bir son snf rencisinin bu kitabn ikinci basksn nasl da bir heyecanla okuduuunu grmemiz olmutu. Her ne
kadar her hangi bir renciye dersleri ile ilgili gzden geirmeleri byle son ana brakmamasn tavsiye ediyorsak da, tek bana
yukardaki deneyimimiz bile esas biyokimya bilgisine kolayca eriebilir formatta ksa ancak z bir kitabn deerini gsterdi.
Ak olalm. Bu kitap her eyi iinde tayan olduka detayl ve okuyucuyu bu bilimin en son bilgilerine tayan bir ders kitab
deildir. Bunun yerine, bu kitabn amac okuyucuyu dorudan olayn kalbine gtrerek ona esas bilginin ne olduunu
gstermek ve onu zmsemesini salamaktr. Biyokimyay esas alanlar olarak okuyan renciler iin bu kitap geni detayl
ders kitaplarn tamamlayc bir neitelik tarken, Biyokimya dersini semeli veya istee bal alan renciler iin esas gerek ve
kavramlara hzl biimde erimek ve anlamak iin yararl bir kaynak olacaktr.
This book is aimed at supporting students primarily in the first and second years of their degree,
although, as we recount above, it can also serve as a welcome friend when faced with certain adverse
situations even in the final year! The third edition has taken on board all of the many comments and
advice that we have gratefully received from readers and academic colleagues alike, and we have
corrected a number of errors, omissions and ambiguities. No doubt we have still missed a few; do let
us know of any that you spot. This revision has necessarily reflected the many new directions that
Biochemistry has taken since the last edition, whilst also preserving coverage of the core of the subject.
The book now also includes expanded coverage of cell structure and imaging, proteomics, microarrays,
signal transduction, etc. As with earlier editions, we have been careful to include only the information
that we believe is essential for good student understanding of the subject and for rapid revision when
exams appear on the horizon. Do use the book not only to get to grips with the subject but also as a
ready source of elusive information. We hope and believe that you will find it as useful as past
students told us they found the earlier editions.
David Hames
Nigel Hooper

EVR EDTRLERNDEN

Molekler Biyolojinin gnmzdeki dhilerinden kabul edilen Sydney Brenner bir biyokimyacy
bilinmeyen bir genin bilinen enzimini, bir genetikiyi bilinmeyen bir proteinin bilinen genini bir
molekler biyologu da her ikisini alan olarak tanmlamaktadr. alan Uygulamal ve molekler
seviyede Biyokimya anlatan birok kitap bulunmaktadr. Olduka geni kapsaml bu kitaplar yerine
konular daha pratik ekilde sunan Instant notes in Biochemistry kitabn evirmeye karar verdik. Bu
kitap ile lisans rencileri temel biyokimya eitimininde konular hzl ve detaylarda kaybolmadan
renebilecektir.
Her nite banda verilen anahtar notlar konunun zetini anlatmakta ve ilgili konular ile dier
nitelerde zerinde durulmas gerekli alt balklara kolaylkla geilmektedir. Bu istenilen konunun
gerekli detaylarna ulamada olduka hzl bir yntemdir. Biyokimya eitimininde kullanc dostu bu
yntemle karmak biyokimyasal ilikilerin sindirilmesi olduka kolaydr.
Kitabn nitelerinin Trkeye evrilmesi bu konularda aratrma yapan ve alannda yetkin retim
yelerince titizlikle ve sabrla yaplmtr. Kitap lisans seviyesinde temel biyokimya eitimi iin uygun
olduundan salk ve doa bilimlerinin ilgili blmlerinde faydal olacaktr.
Kitabn Trkeye evrilmesi ile Biyokimya alannda fazlaca kullanlan yabanc terimlerin dilimizdeki
karlklar kullanlmaya allmtr. Olduka hzl gelien Biyokimya biliminde kullanlan terimlerin
dilimizdeki karlklarnn bulunmas ve kullanlmas ancak evrilen / hazrlanan kitaplar ile
baarlabilecektir. Bu aamal da olsa Trkemizin bilim dilinde yerini almasn salamaktadr.

Yusuf TUTAR
Hikmet GEKL
Mehmet KARATA

2009

EVR KURULU
Blm A-Hcre Yaps ve Grntlenmesi

Alaatin EN
Pamukkale niversitesi, Fen Edebiyat Fakltesi
Biyoloji Blm, Denizli

Blm B Amino asitler ve proteinler

Ltfi TUTAR ve Yusuf TUTAR

Seluk niversitesi, Fen Edebiyat Fakltesi
Biyoloji Blm, Konya
Cumhuriyet niversitesi, Fen Edebiyat Fakltesi
Kimya Blm Sivas

Blm C Enzimler

Ltfi TUTAR ve Yusuf TUTAR

Seluk niversitesi, Fen-Edebiyat Fakltesi
Biyoloji Blm, Konya
Cumhuriyet niversitesi, Fen-Edebiyat Fakltesi
Kimya Blm, Sivas

Blm D- Savunma (mmn) Sistemi

Gray SAYDAM
Ege niversitesi, Tp Fakltesi, Dahili Tp Bilimleri
Blm, Hastalklar Anabilim Dal, zmir

Blm E- Biyozarlar ve hcre sinyali

Hseyin Kahraman ve ebnem Erenler

nn niversitesi, Fen Edebiyat Fakltesi
Biyoloji Blm, Malatya

Blm F-DNA Yaps ve Replikasyon

smet YILMAZ
nn niversitesi, Fen Edebiyat Fakltesi
Kimya Blm, Malatya

Blm G-RNA Sentezi ve lenmesi

Ali Osman BELDZ

Karadeniz Teknik niversitesi, Fen Edebiyat Fakltesi
Biyoloji Blm, Trabzon

Blm H-Protein Sentezi

sa GKE
Gaziosmanpaa niversitesi, Fen Edebiyat Fakltesi,
Kimya Blm, Tokat

Blm I- Rekombinant DNA Teknolojisi

Ahmet KO
zmir Yksek Teknoloji Enstits, Molekler Biyoloji
ve Genetik Blm, zmir

Blm J-Karbohidrat Metabolizmas

Seil NAL
Ege niversitesi, Fen Edebiyat Fakltesi
Biyokimya Blm, zmir

Blm K- Lipid Metabolizmas

Hikmet GEKL
nn niversitesi, Fen Edebiyat Fakltesi
Biyoloji Blm, Malatya

Blm L- Solunum ve Enerji

Sleyman AYDIN
Frat Universitesi, Tp Fakltesi, Biyokimya Blm
Elaz

Blm M-Azot Metabolizmas

Ayhan ELK
Gebze Yksek Teknoloji Enstits, Fen Edebiyat
Fakltesi, Kimya Blm, zmit