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Darwin y

las plantas
Ral Pozner
Instituto de Botnica Darwinion, Conicet

Andrea Cocucci
Instituto Multidisciplinario de Biologa Vegetal,
Universidad Nacional de Crdoba-Conicet

Darwin encontr en
las plantas pruebas
de sus ideas sobre
la evolucin biolgica,
pero tambin hall un
importante desafo en la
dificultad de explicar la repentina
aparicin de las angiospermas en
el registro fsil.
Orqudea de Madasgascar (Angraecum sesquipedale), a
veces llamada orqudea de Darwin.
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al es el peso de la teora de la evolucin y de sus


consecuencias sobre el origen de nuestra especie,
que la labor de Charles Darwin en otros aspectos
de las ciencias naturales ha tenido poca difusin. Bien
conocidas son, sin embargo, sus observaciones sobre los
pinzones de las islas Galpagos, as como (en orden de
popularidad decreciente) sus hallazgos de fsiles en la
Patagonia, su teora sobre el origen y la formacin de los
arrecifes de coral y su ciclpeo trabajo de taxonoma de
cirripedios. Pero, y las plantas?
Las influencias de los botnicos en la vida de Darwin
y su investigacin de la biologa de las plantas han sido
tan importantes que no dejan de asombrar a quienes
se interiorizan de su biografa. Por lo menos tres botnicos influyeron en l y sus ideas: el reverendo John
Stevens Henslow (1796-1861), profesor de botnica en
Cambridge y mentor de Darwin durante su poca universitaria; Joseph Dalton Hooker (1817-1911), el mejor
amigo de Darwin y director de los Jardines Botnicos
Reales de Kew, y Asa Gray (1810-1888), profesor de
botnica en Harvard.
Gracias a Henslow, Darwin tuvo relaciones acadmicas que le brindaron experiencia en prospeccin geolgica y le permitieron comprender las nuevas ideas sobre
la antigedad de la Tierra. Henslow, adems, lo propuso
como naturalista de la expedicin del Beagle. Hooker fue
la primera persona en leer el manuscrito preliminar de El
origen de las especies, y quien lo aconsej al enterarse de que
Alfred Wallace (1823-1913) trabajaba sobre los mismos
conceptos que l en cuanto a la evolucin biolgica.
Junto con Thomas Henry Huxley (1825-1895), a quien
decan el bulldog de Darwin, y Charles Lyell (1797-1875),
Hooker fue defensor acrrimo de las ideas darwinianas.
Con Asa Gray, Darwin mantuvo un fluido intercambio
sobre temas de investigacin botnica, especialmente sobre plantas trepadoras.
Dos grandes aspectos de las plantas intrigaron a
Darwin: sus movimientos, y los mecanismos y las ventajas de la polinizacin cruzada. Debido al primero, dedic
buena parte de su investigacin botnica a las plantas
trepadoras y a las insectvoras. Sobre las trepadoras, explic por qu los zarcillos (las estructuras que sirven a
las plantas para asirse y trepar) poseen igual cantidad de
vueltas o espiras a la derecha que a la izquierda, separadas por una o ms porciones rectas, y demostr que los
tallos volubles (los que se enrollan naturalmente en los
objetos que encuentren en su camino) no son sensibles,
como lo son los zarcillos.
Tambin defini ideas ms generales en el marco de
la teora de la evolucin: relacion el movimiento de los
tallos volubles con el movimiento natural en diferentes
direcciones de los tallos jvenes en crecimiento, llamado circumnutacin, e interpret el movimiento trepador
como una forma de alcanzar buenas condiciones de
iluminacin y ventilacin en poco tiempo y con m-

ARTCULO

Hoja de la planta insectvora Drosera rotundifolia, encontrada en Eurasia y Norteamrica,


estudiada detenidamente por Darwin. Foto Petr Dlouh, Wikipedia Commons.

nima inversin en biomasa, por oposicin, por ejemplo, a la opcin arbrea, energticamente ms costosa
y lenta.
Darwin interpret la diversidad de modalidades de las
plantas trepadoras (plantas con tallos volubles, con hojas
volubles y con zarcillos de diferente naturaleza) como un
reflejo de su idea del gradualismo de los cambios evolutivos. Sus investigaciones sobre movimientos vegetales
revelaron la funcin de los pices de los tallos y sentaron
las bases para el estudio de las hormonas vegetales.
Acerca de las plantas insectvoras, revel que aquellas
cuyas hojas forman trampas con algn movimiento, capaces de capturar insectos (como pelos mviles en especies del gnero Drosera o la capacidad de cerrarse sobre s
mismas en las de Dionaea), son particularmente sensibles
a los estmulos de presin leve sostenida, y a sustancias
qumicas ricas en nitrgeno y fsforo. Tambin descubri que las glndulas secretoras de las trampas no solo
segregan enzimas que digieren protenas sino, tambin,
tienen la capacidad de absorber nutrientes liberados durante la descomposicin de sus presas.
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Sus capacidades de observacin y de induccin le


permitieron interpretar el funcionamiento mecnico
y funcional de las flores, algo que ya haban encarado predecesores como el botnico berlins Christian
Konrad Sprengel (1750-1816), pero que Darwin ampli notablemente y sustent con una nueva y ms
poderosa teora.
Sus estudios sobre la polinizacin de orqudeas pusieron de manifiesto el poder explicativo de su teora
de la evolucin biolgica. Entre esos estudios sobresale
uno acerca de la relacin entre una orqudea de Madagascar (Angraecum sesquipedale) y su polinizador, entonces
desconocido. La flor tiene un espoln nectarfero de hasta 40cm largo y, adems, como en la gran mayora de las
orqudeas, dispersa todo el polen producido en un solo
paquete llamado polinio. Darwin escribi:
Si Angraecum produjera tanto nctar que el
espoln estuviera siempre lleno, las polillas pequeas
podran obtener su parte, pero esto no beneficiara
a la planta. Los polinios no seran retirados hasta
que alguna polilla enorme con su probscide mara-

Orqudea de Madasgascar (Angraecum sesquipedale). Dibujo de Walter Hood


Fitch en Robert Warner, Select orchidaceous plants, primera serie, lmina 31,
Lowell, Reeve & Co., Londres, 1862-1865.

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villosamente larga tratase de vaciar la ltima gota.


[] A medida que las probscides [de ciertas
polillas de Madagascar] fueran alargndose por
seleccin natural para obtener nctar de Angraecum y de otras flores tubulares profundas, aquellas
plantas individuales de Angraecum que tuvieran
los mayores espolones y que, consecuentemente, obligasen a las polillas a insertar sus probscides hasta el
mismo fondo seran mejor fertilizadas. Estas plantas
produciran las mayores cantidades de semillas y las
plntulas en general heredaran nectarios largos; y as
sera en sucesivas generaciones de la planta y de la
polilla. As parecera que hubiera habido una carrera
en ganar longitud entre el nectario de Angraecum
y la probscide de ciertas polillas
Esta carrera evolutiva (que trata especficamente la
nota La coevolucin y las enseanzas de Darwin en este
nmero) explica tambin, por ejemplo, que los animales
que cazan a la carrera y sus presas favoritas, como guepardos y gacelas, se hacen recprocamente cada vez ms
veloces en el transcurso de la evolucin.
El razonamiento de Darwin le permiti realizar en
este caso una famosa prediccin: que existira un insecto capaz de obtener nctar en lo profundo de ese prolongado espoln. En su momento la aseveracin pareci
ridcula, pues no se crea que un insecto pudiese tener
una probscide de 40cm. Sin embargo, ya en vida de
Darwin se encontr uno en el Brasil que poda satisfacer
la condicin y en 1903 se identific otro en Madagascar,
pero solo en 1997 se estableci que, efectivamente, este
era el polinizador de la orqudea en cuestin. Se trat de
una variedad o forma de polilla (familia Sphingidae) que
haba sido identificada antes con el nombre cientfico de
Xanthopan morganii, a la que se caracteriz agregando a esa
denominacin el trmino preadicta.
Darwin tambin reflexion sobre las razones y los
mecanismos de la polinizacin cruzada, es decir, la transferencia de polen entre plantas de la misma especie, que
es la base de la reproduccin sexual de las plantas con
flores o angiospermas. Algunos de sus contemporneos
descubrieron sutiles mecanismos florales que promueven o aseguran dicha polinizacin. Sin embargo, quedaba por explicar porqu muchas especies poseen flores
desprovistas de esos mecanismos y permiten la autopolinizacin eventual (se dejan de lado las especies con flores que no se abren, que se autopolinizan obligadamente, pues responden a otros factores de seleccin).
La explicacin de Darwin fue tan simple como esclarecedora: consider la polinizacin cruzada y sus estructuras
como el estado ancestral de las flores, de modo que algunas caractersticas que vemos hoy en especies que se autopolinizan constituyen resabios de esa modalidad ancestral.
Darwin acot que si bien las estructuras de las flores de
muchas especies favorecen la autopolinizacin, ese fin

ARTCULO

podra haberse conseguido con ms seguridad si


las flores estuvieran completamente cerradas, pues as
el polen no sera daado por la lluvia o devorado por
insectos, como frecuentemente sucede. De este modo, una
cantidad muy pequea de polen habra sido suficiente
para la fertilizacin, en lugar de los millones de granos
que se producen. Pero el hecho de que las flores se abran
y se produzca una cantidad grande de polen, en aparente
derroche, es necesario para la polinizacin cruzada.
Esta explicacin le permiti plantear la prediccin
general que orient todo su trabajo sobre polinizacin
cruzada: si la naturaleza parece favorecerla, alguna ventaja debe derivarse para la descendencia. Mostr que las
plantas autopolinizadas producen menos semillas (o no
las producen) y originan descendencia de menor porte
que las provenientes de la polinizacin cruzada, algo que
hoy denominamos depresin por endocra.
Darwin tambin explic la vistosidad de las flores polinizadas por animales, la existencia de perfumes florales
y la funcin de las marcas o guas de nctar en flores con
un solo plano de simetra (llamadas zigomorfas o monosimtricas). Sent as el marco conceptual para lo que
hoy conocemos como sndromes florales: la relacin entre
estructura floral y agente polinizador, consecuencia de la
coevolucin de ambos. Ciertamente debemos la belleza y el perfume de nuestras flores [] a la existencia de insectos, escribi.
Sus estudios sobre la variacin de las plantas cultivadas son particularmente importantes para demostrar que
la seleccin natural tiene un efecto parcelado, es decir,
opera sobre algunos rasgos, precisamente los que otorgan ventajas en esa seleccin. Darwin demostr que, en
las plantas cultivadas, la seleccin artificial por accin de

quienes procuran mejorarlas opera sobre las partes que


interesan y tiene poco efecto sobre las que no interesan.
As, los repollos o coles (de la familia Brassicaceae), provenientes de una sola especie y cultivados desde tiempos
remotos, han experimentado enormes variaciones en sus
partes comestibles (pinsese en las diferencias entre, por
ejemplo, repollos de Bruselas, coliflores y brcoli) y escasos cambios en flores y frutos, que no han sido objeto
de seleccin artificial.
La atencin de Darwin tambin se enfoc en evaluar
la posibilidad de que plantas colonicen islas distantes, y
escribi las primeras observaciones sobre la existencia
de glndulas productoras de nctar en partes de la planta
distintas de las flores.
Quiz el tema botnico ms conflictivo que abord
fue, en sus palabras, el misterio abominable del origen y la
diversificacin de las angiospermas. La repentina aparicin y diversidad de ellas en el registro fsil del perodo cretcico no se ajustaba a su idea de gradualismo del
cambio evolutivo segn la clebre frase natura non facit saltum [la naturaleza no hace un salto].
Si bien algunos de sus naturalistas contemporneos
sugirieron la posibilidad de que el origen y la diversificacin de las plantas con flores hubiera sido un proceso
rpido y no gradual, que es la hiptesis aceptada hoy,
Darwin no pudo salirse de su paradigma y concluy que
las angiospermas habran aparecido y se habran diversificado en algn territorio aislado del planeta, y que luego colonizaron el mundo mediante numerosos eventos
de dispersin.
A pesar de que en esto no tuvo razn, la contribucin
de Darwin a la botnica fue mucho ms valiosa de lo que
la mayora de los botnicos suele apreciar.CH

Lecturas sugeridas
FRIEDMAN WE, 2009, The meaning of Darwins abominable mystery, American

Ral Pozner

Journal of Botany, 96:5-21.

Doctor en ciencias biolgicas, UBA.

HOPPER SD & H LAMBERS, 2009, Darwin as a plant scientist: a Souther Hemisphere

Investigador adjunto del Conicet.

perspective, Trends in Plant Science, 14, 8:421-435.

Director de la revista Darwiniana.

WASSERTHAL LT, 1997, The pollinators of the Madagascar star orchids Angraecum

rpozner@darwin.edu.ar

sesquepedale, A. sororium and A. compactum and the evolution of extremely long


spurs by pollinator shift, Botanica Acta, 110:343-359.
En la pgina web http://orquis.co.cc/el-ponilizador-de-angraecum-sesquipedale/ se
puede encontrar (septiembre de 2009) un vdeo de la pollilla Xanthopan morganii
polinizando en vuelo una flor de la orqudea Angraecum sesquipedale.

Andrea Cocucci
Doctor en ciencias biolgicas,
Universidad Nacional de Crdoba.
Profesor asociado, UNC.
Investigador independiente del Conicet.

aacocucci@gmail.com

Volumen 19 nmero 113 octubre - noviembre 2009 87

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