2011

Innatismo lingstico, genes y

lenguaje. El gen Foxp2.

Esteban J. Prez Castilla

Trabajo para la asignatura Lenguaje y
Representacin del Conocimiento
24/06/2011

Innatismo lingstico, genes y lenguaje. El gen Foxp2.

2011

ndice
1. Objetivos .................................................................................. 2
2. Principales teoras sobre cmo aprendemos el lenguaje. ........ 2
2. 1. Darwin y el lenguaje .......................................................... 2
2. 2. Llevados por conductismo ................................................. 3
2. 3. El triunfo del enfoque innatista ......................................... 5
2. 4. Otras hiptesis o consideraciones ..................................... 7
3. ADN, genes y cerebro. Bases genticas del lenguaje. .............. 7
4. TEL, la familia KE y el paciente CS .......................................... 10
5. FOXP2, el gen que revolucion las ciencias del lenguaje ....... 11
5. 1. Foxp2. Ante qu nos encontramos? .............................. 11
5. 2. FOXP2 y la evolucin del lenguaje. .................................. 12
5. 3. Foxp2, cuestiones filogenticas. ...................................... 13
5. 4. FOXP2 y ontognesis del lenguaje ................................... 14
5. 5. Significacin de FOXP2 para el anlisis de los fundamentos
genticos del lenguaje ............................................................ 14
5. 6. MPCH1: hermano de FoxP2? ......................................... 15
Conclusiones .............................................................................. 16
Bibliografa ................................................................................. 17

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1. Objetivos
El presente trabajo tiene como objeto dar una visin de conjunto de FoxP2,
tambin llamado gen del lenguaje, desde las primeras especulaciones hasta las
teoras y observaciones actuales. Dada la importancia que en los ltimos aos ha
alcanzado el descubrimiento de este gen y la cantidad de investigaciones dedicadas
a su estudio, un repaso a todo lo que se ha dicho o especulado nos parece ms que
esencial para ordenar uno de los puntos clave que nos permitira descubrir cmo
se ha generado una de las capacidades que nos hace humanos: el lenguaje.
Por estos objetivos, y dado el carcter acadmico del trabajo, lo que se persigue
es una suerte de recoleccin de datos de las lecturas que se han citado en la
bibliografa, dejando a los ms avezados en este campo las teoras y las nuevas
aportaciones. En base a ello, se pide que se disculpe que se abuse de citas o se
parafrasee en demasa.
Consideramos necesario comenzar haciendo un breve repaso a la consideracin
del lenguaje como innato y describir las ideas ms importantes.

2. Principales teoras sobre cmo

aprendemos el lenguaje.
2. 1. Darwin y el lenguaje
Darwin sostuvo una visin naturalista sobre el lenguaje, al que consideraba un
instinto de la especie humana (Darwin 1871: 20, 54) modelado por el mecanismo
de seleccin sexual, es decir, la proliferacin de las caractersticas de los
individuos ms aventajados en el acceso a parejas y en la consumacin de
contactos reproductivos. En concreto, el lenguaje evolucion, en su opinin,
gradualmente (Darwin 1871: 20) a partir de primitivas formas de vocalizacin
utilizadas como reclamo sexual (Darwin 1871: 91-92; 1872: 114-115).
Al ser sumamente frecuente este tipo de vocalizaciones en la naturaleza (Darwin
1871: 480), Darwin consegua de este modo establecer una lnea de continuidad
entre el lenguaje y el comportamiento del resto de los animales, conjurando as uno
de los argumentos ms fuertes relativos a la aparente excepcionalidad humana
dentro del mundo orgnico: Creemos concluy tranquilizadoramente que la
facultad del lenguaje articulado no ofrece seria objecin a la hiptesis de que el
hombre descienda de una forma anterior (Darwin 1871: 96).
Darwin era consciente de que su idea recibira especial crdito al documentar
este tipo de comportamiento entre los primates, pero los organismos con los que
Darwin poda ms claramente fundamentar la accin de la seleccin sexual sobre el
desarrollo de formas complejas de vocalizacin no eran realmente los primates,
sino los pjaros, a cuyos cantos dedic de hecho una especial atencin (Darwin
1871). En ellos vio razones para considerarlos muy prximos a las capacidades

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verbales de los humanos, como su carcter en parte innato y en parte aprendido. El

argumento a travs del cual Darwin estableci la relacin evolutiva entre el
lenguaje y otras formas de comportamiento vocal se puede reconstruir y resumir
del siguiente modo:
1. Encontramos habilidades de tipo cuasi-musical ampliamente difundidas
entre los animales (ejemplarmente las aves, pero tambin algunos
primates), lo que da cuenta de su carcter ancestral. El lenguaje, por el
contrario, es un atributo exclusivo del ser humano y, por tanto, una novedad
evolutiva que acaso surge con la propia especie.
2. No obstante, puesto que no faltan en el lenguaje propiedades de tipo
musical (como el carcter discreto o articulado de las seales, el empleo de
la tonalidad y el ritmo, etc.) puede sostenerse que se trata un desarrollo
natural de aquel tipo de habilidades ancestrales.
3. Por ltimo, la asociacin de esas vocalizaciones con estados emocionales
especialmente intensos (los relacionados con el deseo, la competencia y la
consumacin sexuales) podra a su vez explicar su transformacin en
representaciones de tales estados y la emergencia de una primitiva facultad
simblica relacionada con el sexo. sta habra servido como base o modelo
para un posterior simbolismo de alcance o propsito general.
As, Darwin se sinti inclinado a destacar la importancia que pudo tener en el
proceso de evolucin del lenguaje la imitacin y modificacin de los sonidos
captados por el hombre en la naturaleza (Darwin 1871: 91), y crey conseguir con
todas estas ideas vincular el lenguaje con otras capacidades presentes en el mundo
orgnico desde tiempos ancestrales, abrir una importante franja temporal para
asegurar su evolucin gradual y justificarlo como una respuesta adaptativa (o
preadaptativa, teniendo en cuenta su posterior diversificacin funcional) a la
presin sexual existente en las primeras poblaciones de humanos.
De este modo, Darwin ajust a todos y cada uno de los puntos de su programa
un rasgo especialmente desafiante para la consecucin de una de sus ms
ambiciosos proyectos: el de explicar la naturaleza humana como un resultado ms
de la evolucin de las especies.
2. 2. Llevados por conductismo
En Lingstica se origin, a mediados del siglo pasado, una disputa importante
entre los investigadores que manejaban teoras psicolgicas y teoras lingsticas
en torno al lenguaje. En aquellos aos se desarrollaban la Teora de la Informacin,
las Telecomunicaciones, la Informtica y, por tanto, pareca que disciplinas como la
Lingstica y la Psicologa podan aportar mucho a estos desarrollos tecnolgicos.
Todo ello dio lugar al nacimiento de la Psicolingstica y coloc el estudio del
desarrollo del lenguaje casi en el centro del inters cientfico. Pero el combate ms
enconado se produjo entre los que propugnaban el Conductismo como mtodo de
concepcin del Lenguaje y los que consideraban que ste se adquira de forma
innata. As, el Nativismo sostiene que la capacidad de ver, or, pensar y hablar son
actos innatos o genticos. En cambio los empiristas, a la cabeza de los behavioristas
o conductistas, estn convencidos de que el nio aprende a hablar porque imita a
los adultos -sobre todo a la madre- y porque tiene necesidad de manifestar sus
necesidades y deseos. Segn los empiristas, el nio aprende el idioma de la misma
manera que otras destrezas fsicas y mentales.

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Entre los ya mencionados arriba, merece destacar el Conductismo, o Psicologa

de la conducta, una corriente de la psicologa que defiende el empleo de
procedimientos estrictamente experimentales para estudiar el comportamiento
observable, es decir, la conducta, considerando el entorno como un conjunto de
estmulos-respuesta. Uno de sus ms destacados defensores fue Burrhus Frederic
Skinner (20 de marzo de 1904 - 18 de agosto de 1990) psiclogo y filsofo
norteamericano.
Este investigador rechaz que el lenguaje se utilizara para comunicarse. En
lugar de eso propuso que para entender el habla, la escritura y otros usos del
lenguaje, primero que nada se deba reconocer que son formas de conducta. Lo que
es ms, propuso que la conducta verbal no es diferente en lo esencial de cualquier
otra forma de conducta, y que sta se aprende en trminos de relaciones
funcionales entre la conducta y los eventos ambientales, particularmente de sus
consecuencias. Es el ambiente social lo que refuerza la conducta verbal. Por tanto,
adopta una posicin empirista, es decir, considera que el desarrollo del lenguaje
depende exclusivamente de los estmulos externos.
Una de sus obras ms citadas en torno al lenguaje es Verbal Behavior (Skinner,
1957), y en ella Skinner plantea que la conducta verbal se caracteriza por ser una
conducta reforzada a travs de la mediacin de otras personas, en la actividad del
oyente. Las conductas del hablante y el oyente conforman juntas lo que podra
denominarse un episodio completo. Clasifica a las repuestas verbales de un modo
que no tuvo mucha relevancia, distinguiendo cuatro tipos de respuesta: los
mandos, los tactos, las respuestas ecoicas y las respuestas autocrticas.
Una vez demostrado que esta propuesta no poda explicar el desarrollo del
lenguaje por completo -entre las crticas se cuenta que el modelo se basaba en el
aprendizaje animal, en concreto loros, traspasado a los humanos-, las
investigaciones adoptaron, en amplia mayora, la propuesta innatista.
Cerremos este epgrafe citando a M. Longa: La perspectiva tradicional sobre el
ser humano chocaba claramente con el sentido comn. Segn tal perspectiva,
nuestra especie era completamente diferente en su naturaleza con respecto al resto
de animales, una especie de isla situada en mitad del reino animal, isla puramente
cultural, libre de cualquier factor instintivo, pero ubicada en el seno de una
naturaleza llena de predisposiciones especficas de especie. Tal postura se antoja
extraa: por qu bamos a ser tan radicalmente diferentes si al fin y al cabo
formamos parte de la misma naturaleza que el resto de animales y derivamos de
los mismos principios que los que rigen para el resto de especies? Esa misma
postura de extraeza se puede aplicar a la consideracin tradicional del lenguaje,
contemplado durante mucho tiempo como paradigma de creacin puramente
cultural, libre de cualquier factor innato. [] mientras se acept y acepta con toda
naturalidad que la comunicacin animal depende de la biologa de cada especie,
eso mismo se neg (y se sigue negando) con respecto al lenguaje humano. Pero, de
nuevo, por qu iba a ser el lenguaje el nico sistema comunicativo libre de
cualquier tipo de control biolgico? De hecho, en los ltimos decenios, se han
descubierto numerosas evidencias sobre el carcter biolgico del lenguaje, que han
llevado a repensar profundamente ese estatus puramente cultural. Esta evidencia
gentica la trataremos ms adelante.

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2. 3. El triunfo del enfoque innatista

Inevitablemente, tenemos que centrarnos, para comentar este mtodo de
aproximacin al lenguaje, en la figura de Avram Noam Chomsky (Filadelfia, Estados
Unidos, 7 de diciembre de 1928), lingista, filsofo y activista estadounidense. La
suya, que toma una posicin mentalista, es una teora formal del lenguaje segn la
cual ste se genera a partir de unas estructuras innatas.
Segn l, el lenguaje humano posee la posibilidad de transmitir un nmero
ilimitado de significados combinando un nmero finito de sonidos mediante la
utilizacin de reglas gramaticales o cdigos especficos. De este modo, se refera a
la capacidad generadora de fonemas y morfemas teniendo en cuenta el lenguaje
oral y escrito en su ya clsica definicin del lenguaje: un conjunto finito o infinito
de frases, cada una de ellas limitada en extensin y construida a partir de un
conjunto finito de elementos.
Chomsky establece dos grandes principios. Por un lado, el Principio de
autonoma, segn el cual el lenguaje es independiente de otras funciones y los
procesos del desarrollo del lenguaje tambin son independientes de otros procesos
de desarrollo. Por otro, el Principio de innatismo, segn el cual el lenguaje es un
conjunto de elementos y reglas formales, es decir, una gramtica, que no puede
aprenderse asociativamente en virtud de la asociacin de estmulo con respuesta.
Por lo tanto, es innato.
Esto conecta con una de las ideas ms influyentes de Estructuras sintcticas
(Chomsky, 1957), lo que se llam Problema lgico de la adquisicin del lenguaje o
Problema de Platn. El planteamiento es que hay un conocimiento especfico
acerca de la propia lengua, que no es manejada por una inteligencia general y que
no se aprende, en la medida que la produccin e interpretacin de oraciones
requieren un nmero de operaciones formales complejsimas que es implausible
que los nios adquieran por instruccin explcita de sus mayores.
Este innatismo del lenguaje se concreta aadiendo que todos nacen con un
constructo interno, un esquema innato especficamente humano y genticamente
hereditario que l llama LAD (Dispositivo de Adquisicin del Lenguaje en
espaol). Este mecanismo tiene como contenido un conjunto de principios
gramaticales universales que son la Gramtica Universal. Uno nace con este
dispositivo y empieza a recibir unos estmulos lingsticos o datos lingsticos
primarios; una vez que estos datos son procesados en el LAD, hay un output o
resultado que es la gramtica de la lengua en cuestin.
Desde Chomsky (1997) el carcter innato se ha esgrimido como explicacin de
los siguientes fenmenos (informacin tomada de Bentez Burraco, 2009):
La consecucin de una capacidad lingstica plena durante la ontogenia a
pesar de la pobreza del estmulo lingstico que pueda rodear al nio
durante su desarrollo, o dicho de otra forma, la consecucin de un sistema
productivo de generacin y comprensin de finitas estructuras
potencialmente informativas a partir de una experiencia finita. Este
argumento de la pobreza del estmulo constituye una de las piezas
angulares del innatismo lingstico, por cuanto implica que la capacidad de
aprendizaje del lenguaje con la que nace el individuo incluye un
conocimiento ms o menos detallado acerca de hechos contingentes
relativos a las lenguas naturales.
La existencia de casos en los que la adquisicin del lenguaje se produce en
ausencia de un input perceptivo directo, como sucede con los nios ciegos

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capaces de distinguir matices semnticos asociados a trminos visuales

(diferenciar mirar y ver) o con los individuos sordociegos, capaces de
adquirir un lenguaje a travs de las vibraciones producidas en la zona del
cuello y la cara, las cuales perciben mediante el sentido del tacto.
El hecho de que la emergencia del lenguaje durante el desarrollo del
individuo se produzca siguiendo un patrn recurrente, lo que permite, por
otro lado, que todos los seres humanos categoricen de forma
sustancialmente semejante su entorno lingstico, a pesar de la significativa
variabilidad de la experiencia lingstica a la que se ven expuestos durante
su crecimiento.
La marcada similitud que la Lingstica descriptiva ha advertido entre todas
las lenguas del mundo, o dicho de otro modo, la (cuasi) universalidad del
diseo de la gramtica.
La acentuada semejanza que existe entre lenguajes humanos que
superficialmente parecen muy distintos, como las lenguas habladas y las de
signos, pero que, sin embargo, presentan acusadas diferencias en su
organizacin, ontogenia y control neuronal.
El recurrente proceso de criollizacin en que parecen derivar todas las
lenguas de contacto cuando son empleadas como estmulo lingstico
durante el desarrollo por parte de una nueva generacin de hablantes.
Y, en definitiva, la incapacidad de mecanismos de adquisicin alternativos a
un dispositivo de adquisicin del lenguaje innato para explicar de forma
satisfactoria la emergencia del lenguaje.

No obstante, no todo es oro en la teora innatista, y estudios evidentes ponen de

manifiesto la necesidad de una reformulacin o una nueva hiptesis que mezcle
innatismo y experiencia. As, desde el punto de vista lingstico, casi todo el
proceso de adquisicin de una lengua sugiere la importancia fundamental que
tambin desempean los estmulos lingsticos (Bentez Burraco, 2009). La
ausencia completa suele impedir, de un modo u otro, la consecucin de una
competencia lingstica plena. Se cree que esta circunstancia es debida a la
existencia de un periodo crtico para la emergencia del lenguaje, esto es, de un
intervalo temporal netamente definido durante el cual la experiencia remite su
adquisicin, el cual tendra un carcter innato e irreversible.
Por otro lado, incluso en los casos en los que se habla de desarrollo espontaneo
del lenguaje o de adquisicin en ausencia de un modelo convencional del mismo, lo
cierto es que el lenguaje no se crea de la nada, sino que resulta de la linealizacin y
da la composicin de los elementos recibidos del ambiente. En definitiva, en
ausencia de una comunidad de habla (o sgnica), el sistema comunicativo
individual nunca alcanza el grado de complejidad que asociamos
convencionalmente al lenguaje.
Del mismo modo, se ha aducido como una prueba que confirmara la hiptesis
de la existencia de dicho periodo crtico el hecho de que los individuos adultos que
tratan de aprender una segunda lengua (L2) casi nunca logren alcanzar la
competencia caracterstica de un hablante nativo de la misma.

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2. 4. Otras hiptesis o consideraciones

Cerrados los apartados de los dos acercamientos ms importantes, no hemos de
olvidar otras hiptesis que, aunque han tenido menos adeptos y recorrido, han
contribuido a este campo. Por ejemplo, desde el campo del funcionalismo, se ha
propuesto que el proceso de adquisicin del lenguaje tendra por objeto el
desarrollo de un sistema de actuacin de carcter ms pragmtico, es decir, que las
propiedades de la gramtica seran el resultado de una combinacin de principios
operativos generales del cerebro humano, en particular de los que regulan el
procesamiento de informacin.
Se ha sugerido tambin que un anlisis emprico exhaustivo de los estmulos
lingsticos que recibe el nio durante su desarrollo permitira cuestionar
seriamente la supuesta pobreza del estmulo defendida por tesis innatistas.
Adems, esta supuesta paradoja no vendra a justificar necesariamente la
existencia de una Gramtica Universal codificada genticamente, sino ms bien la
presencia de algn tipo de sistema cognitivo innato.
Del mismo modo, se ha aducido que el hecho de pretender que las reglas
sintcticas deban estar determinadas genticamente supone obviar las numerosas
evidencias que parecen sugerir que el aprendizaje asociativo, la imitacin y el
contexto social desempean un papel fundamental en el proceso de correccin de
los errores, el cual resultara necesario, a su vez, para la adecuada adquisicin de la
sintaxis y, por extensin, del lenguaje.
A pesar de todos los acercamientos existentes y las evidentes diferencias entre
unos y otros, lo que parece claro es que en nuestros genes tenemos codificada la
habilidad del aprendizaje de una lengua y que la exposicin a una dentro del
perodo crtico es esencial. Para ello, queremos sentar las bases de las
implicaciones que tienen nuestro ADN, los genes y el cerebro en su ontogenia.

3. ADN, genes y cerebro. Bases

genticas del lenguaje.
Para seguir esclareciendo la importancia del gen FOXP2, el objetivo real de este
trabajo, debemos comenzar por el principio, que es nuestro cerebro, y la creacin,
desarrollo y funcionamiento de ste se ve condicionado por nuestro ADN y
nuestros genes. Ellos son los protagonistas de este apartado.
Para explicar el ADN baste con la breve explicacin de Richard Dawkins en su
libro El gen egosta (Dawkins, 2008). Aqu se nos dice que una molcula de ADN es
una larga cadena de pequeas molculas denominadas nucletidos. Consiste en un
par de cadenas de nucletidos enrolladas en una elegante espiral: la doble hlice,
la espiral inmortal. Los nucletidos que la componen son slo de cuatro tipos
distintos, cuyos nombres podemos abreviar as: A, T, C y G. Son los mismos en todos
los animales y plantas. Lo que difiere es el orden en que estn ensartados.
Nuestro ADN vive dentro de nuestros cuerpos. No est concentrado en un lugar
determinado del cuerpo, sino que se encuentra distribuido entre las clulas. Los
planos del arquitecto estn reunidos en 46 volmenes en el hombre: el nmero es
diferente en otras especies. Los volmenes son los cromosomas. No existe, por

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supuesto, ningn arquitecto: las instrucciones del ADN han sido reunidas por
seleccin natural. Las molculas de ADN realizan dos funciones importantes.
Primero, se replican, es decir, hacen copias de s mismas; la segunda funcin del
ADN. Supervisa, indirectamente, la fabricacin de un diferente tipo de molcula: la
protena. Los genes s controlan indirectamente la fabricacin de los cuerpos y la
influencia sigue estrictamente un camino: las caractersticas adquiridas no son
hereditarias.
Este ADN estara compuesto por genes, es decir, una secuencia ordenada de
nucletidos en la molcula de ADN que contiene la informacin necesaria para la
sntesis de una macromolcula con funcin celular especfica, normalmente
protenas, pero tambin ARNm, ARNr y ARNt.
Su funcin puede estar vinculada al desarrollo o funcionamiento de una funcin
fisiolgica. El gen es considerado como la unidad de almacenamiento de
informacin gentica y unidad de herencia al transmitir esa informacin a la
descendencia. Los genes se disponen, pues, a lo largo de ambas cromtidas de los
cromosomas ocupando en el cromosoma una posicin determinada llamada locus.
El conjunto de genes de una especie, y por tanto de los cromosomas que los
componen, se denomina genoma.
Estos genes, transmitidos a lo largo de cientos de miles de aos a lo largo de
multitud de generaciones, seran, en parte, junto con la seleccin natural, los
responsables de que apareciera, en cierto momento de la historia, la capacidad de
formar un lenguaje. sta vendra desencadenada por una serie de pasos en
nuestros antepasados, entre los que se cuentan el aumento de la capacidad
cerebral por, entre otras causas, el bipedismo, que favoreci el uso de las manos y,
con ello, seleccionar individuos con mayor capacidad cerebral que les permitiera
emplear mejor dichas extremidades1. Nos apoyamos en Galparsoro para tal
afirmacin, cuando nos dice que El instinto del lenguaje sera tambin una
consecuencia de un diseo ejecutado por la seleccin natural, cuyo resultado fue el
surgimiento de un rgano que proporcionaba ventajas para la supervivencia de
quien lo poseyera. (Galparsoro, 2007)
Pinker, por su parte, nos dice Yo [...] considero que es fructfero considerar el
lenguaje como una adaptacin evolutiva, al igual que sucede con el ojo humano,
cuyas partes principales estn diseadas para desempear importantes funciones.
(Pinker 1994, 24) Aade que Al igual que la evolucin produjo rganos como los
brazos, las piernas, los ojos, el corazn, el hgado, etc., no hay ninguna razn para
excluir el que pudiera producir el rgano o mdulo del lenguaje, en la medida en
que la seleccin natural puede formar poco a poco nuevos mdulos a partir de
elementos anatmicos no descritos previamente o de los intersticios que quedan
entre mdulos ya constituidos. (Pinker 1994, 383)
Estos genes, y por tanto el ADN, vienen a conformar nuestro cerebro, que es el
principal responsable del aprendizaje y desarrollo del lenguaje. El cerebro procesa
la informacin sensorial, controla y coordina el movimiento, el comportamiento y
puede llegar a dar prioridad a las funciones corporales homeostticas, como los
latidos del corazn, la presin sangunea, el balance de fluidos y la temperatura
corporal. No obstante, el encargado de llevar el proceso automtico es el bulbo
raqudeo. El cerebro es responsable de la cognicin, las emociones, la memoria y el
aprendizaje.
1

Para ms informacin, cf. Marn, A., Gutirrez, G. (2004); Gacto, M., Snchez, A., & Gacto, M. (2006)

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Pinker nos vuelve a ilustrar en esta materia, aduciendo que Parece

suficientemente demostrada la existencia en el cerebro de zonas especficas en las
que se asienta el lenguaje e, incluso, las ltimas investigaciones parecen apuntar a
la posibilidad de la existencia en el cerebro de regiones dedicadas a procesar
informacin tan especfica como los sintagmas nominales o las estructuras
mtricas (Pinker 1994, 344).
As, hemos de decir que la percepcin sonora del habla se produce en el giro de
Heschl, en los hemisferios derecho e izquierdo. Esas informaciones se transfieren
al rea de Wernicke, al lbulo parietal inferior, que reconocen la segmentacin
fonemtica de lo escuchado y, junto con la corteza prefrontal, interpretan esos
sonidos. Para identificar el significado, contrastan esa informacin con la contenida
en varias reas del lbulo temporal. Por tanto, el rea de Wernicke, encargada de la
decodificacin de lo odo y de la preparacin de posibles respuestas, da paso
despus al rea de Broca, en la que se activa el accionamiento de los msculos
fonadores para asegurar la produccin de sonidos articulados, lo que tiene lugar en
el rea motora primaria, de donde parten las rdenes a los msculos fonadores.
Pero Bentez Burraco (Bentez Burraco, 2009), nos dice que la descripcin
tradicional de las reas cerebrales responsables del lenguaje deriva de los trabajos
seminales realizados por Wernicke y Lichtheim a finales del siglo XIX y supone el
establecimiento de una dicotoma bsica, que distingue entre una regin anterior,
implicada en el procesamiento sintctico, y una posterior, encargada del
procesamiento semntico. Recientes estudios han cuestionado la supuesta
homogeneidad anatmica y funcional del lenguaje que implica dicho modelo.
Agrega que, consecuentemente, la anatomia del lenguaje deberia describirse de
forma ms apropiada como una red difusa de subcentros responsables del
procesamiento de componentes lingsticos especficos. Aade que desde el punto
de vista neuroanatmico y neurofisiolgico, los circuitos neuronales que sustentan
ambos tipos de tareas podran ser muy parecidos o incluso parcialmente
compartidos, lo que resulta muy importante a la hora de describir adecuadamente
la interrelacin (o la disociacin) entre cognicin y lenguaje. De hecho, nos sigue
contando, que se prefiere hablar, en cambio, de una cierta especializacin local,
regulada genticamente, que coexiste junto a un modelo general de
establecimiento de la conectividad cortical y a una marcada capacidad de respuesta
y de adaptacin de la organizacin de los circuitos neuronales a los cambios
producidos en el ambiente (lingstico). Por ltimo, especifica que, para Lieberman
el diseo ms sencillo del lenguaje incluye la interconexin de tres circuitos bsicos
de este tipo: un mecanismo capaz de procesar secuencialmente elementos de
diversa naturaleza, un dispositivo de memoria que permita mantener presentes
dicho elementos mientras se opera con ellos, y, en ltimo lugar, un circuito de
almacenamiento de informacin lingstica y extralingstica sobre los elementos
que deben procesarse.
Lo que ha de extraerse de todo esto es que el cerebro, por supuesto, y reas del
mismo, tendran el papel hegemnico en lo que a la cognicin respecta, todo ello
provocado por esta herencia gentica. En palabras de Prez-Jurado, La capacidad
humana de desarrollar el lenguaje debe estar codificada, al menos en parte, en
nuestro genoma. El desarrollo social y cultural tienen sin duda un papel muy
importante en la aparicin y mantenimiento del lenguaje, pero el hecho de que
otras especies con cierta estructura social e incluso cultural no hayan desarrollado

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lenguaje, demuestra que hay factores genticos determinantes que nos diferencian
a los seres humanos.
Por tanto, si alguna de las reas que hemos referido resultaran muy daadas,
daran como resultado lo que se ha venido a llamar Trastorno especfico del
lenguaje, o TEL. Gracias a ellos es cmo se descubri nuestro gen, el FoxP2.

4. TEL, la familia KE y el paciente CS

El TEL o Trastorno especifico del lenguaje se trata de un trastorno del
desarrollo que se manifiesta por un retraso importante en la aparicin de lenguaje
expresivo junto con escasas habilidades de lenguaje receptivo, en ausencia de
causas conocidas como problemas auditivos, dficit neurolgicos o falta de
oportunidad de aprendizaje. Los TEL tienen una prevalencia aproximada del 6-7%
en la edad preescolar y se asocian en etapas posteriores a dificultades para
aprender a leer. La identificacin de los genes mutados en personas con TEL puede
permitir esclarecer las bases biolgicas del lenguaje.
Uno de los avances ms importantes en la gentica del lenguaje se ha logrado
tras el hallazgo de una familia inglesa, llamada familia KE, en la que un trastorno
grave del lenguaje presentaba una segregacin mendeliana autosmica dominante
a lo largo de tres generaciones. En la descripcin inicial de esta familia, se propuso
que los miembros afectados tenan un trastorno especfico de la gramtica.
Concretamente, deficiencias en el uso adecuado de palabras sujetas a
determinadas reglas gramaticales, dificultad en la comprensin de frases
complicadas, incapacidad para producir un lenguaje comprensible y dificultad para
mover boca y msculos fcilmente. Las capacidades lingsticas de carcter
expresivo se encuentran particularmente comprometidas en los individuos
afectados por el trastorno. De forma general, el discurso hablado de estos
individuos puede llegar a resultar ininteligible; se suele percibir, adems, como
dificultoso, y suelen ser caractersticas en l la falta de claridad de las
terminaciones de determinadas palabras, la agramaticalidad y la alteracin en el
orden de palabras habitual.
Sin embargo, mediante evaluaciones neuropsicolgicas detalladas del
funcionamiento verbal y no verbal, se observ que el defecto en realidad era una
dispraxia oromotora, junto con dificultades en la percepcin, produccin y tiempo
de las acciones secuenciales verbales y no verbales. La dispraxia orofacial causa un
control anormal de la motricidad fina orofacial que afecta a la produccin del
lenguaje, pero tambin a la coordinacin de otros movimientos finos de la
hemicara inferior, lo que se manifiesta en dificultades para estornudar o toser.
Finalmente, algunos investigadores indicaron que podra conllevar algn tipo de
dficit cognitivo, desde el momento en que el coeficiente intelectual no verbal de
quienes estn afectados parece ser ligeramente menor que el de los individuos no
afectados.
De lo que se conoce actualmente, puede colegirse que su causa se encuentra en
un problema en la capacidad de secuenciacin de eventos o en el aprendizaje
procedimental, que afectara tanto al movimiento como a la cognicin. Este patrn
fenotpico, donde convergen diversos problemas motores en la regin orofacial que

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comprometen el habla, as como otros de tipo cognitivo. Los miembros parecen

poseer un menor nivel de conocimientos de tipo lxico, menor capacidad de
comprensin morfolgica y morfosintctica, as como de estructuras gramaticales.
Las investigaciones ms recientes han terminado expandiendo el alcance del
fenotipo ms all del componente exclusivamente lingstico, al concluir que deben
ser varias las funciones cerebrales afectadas.
En ltimo trmino, hemos de decir que estudios de ligamiento gentico con
marcadores del genoma pusieron en evidencia que todas las personas afectadas en
la familia KE haban heredado la misma regin cromosmica 7q31, donde deba
residir el gen afectado. Se identific la mutacin causante del cuadro en los
afectados de la familia KE. El cambio puntual en la secuencia de nucletidos
produce un cambio aminoacdico, R553H, que afecta a un residuo completamente
conservado en todas las especies desde levadura a humanos. Se ligan a una
mutacin presente en el gen denominado FoxP2, que se localiza en el brazo largo
del cromosoma nmero 7 del cariotipo humano, en concreto en la banda 7131
como el locus (SPCH1) del gen presumiblemente implicado en el trastorno, que
sera identificado posteriormente haciendo uso de la informacin proporcionada
por el anlisis cromosmico de un paciente (CS) no perteneciente a la familia
analizada KE pero que presentaba un fenotipo semejante, producido por la
ocurrencia de una translocacin recproca entre los cromosomas 5 y 7, la cual
habra afectado a la secuencia codificadora del mismo gen que se hallaba mutado
en el caso de la familia KE. El gen en cuestin, denominado FOXP2, codifica un
factor transcripcional de tipo FOX.

5. FOXP2, el gen que revolucion las

ciencias del lenguaje 2
5. 1. Foxp2. Ante qu nos encontramos?
Foxp2 pertenece a una familia de genes que estn presentes en animales y
hongos, en concreto a la subfamilia FOXP, que incluye a Foxp1, Foxp2, Foxp3 y
Foxp4. Foxp1 ha sido implicado como un gen supresor de tumores, puesto que la
prdida de su funcin se asocia a trastornos linfoproliferativos, cncer de pulmn,
mama y estmago. Foxp2 ha sido implicado en trastornos del lenguaje y en el
desarrollo neuronal, Foxp3 en la generacin y funcin de las clulas reguladoras
CD4+CD25+ y Foxp4 se ha asociado al desarrollo de la corteza cerebral anterior en
modelos murinos (4,5). Aunque todas las protenas FOX se unen al DNA, algunas
ejercen efectos transactivadores y otras, efectos inhibidores de la transcripcin.
El gen FOXP2 se expresa en determinadas zonas del sistema nervioso central,
tanto durante el desarrollo embrionario como en el individuo adulto. En general, el
patrn de expresin del gen se halla bastante conservado desde el punto de vista
filogentico. Los factores transcripcionales de tipo FOX realizan funciones muy
diversas, relacionadas con la regulacin de la diferenciacin y la proliferacin
celulares, la formacin de patrones tisulares y la transduccin de seales.
2

La mayor parte de la informacin de este captulo se ha extrado de Bentez Burraco, 2009.

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La informacin concerniente a la estructura de la protena FOXP2 y al patrn de

expresin en el sistema nervioso central del gen que la codifica parece sugerir que
dicha protena podra desempear algn papel significativo relacionado con la
regulacin del desarrollo de la arquitectura cerebral, seguramente desde fases
tempranas de la embriognesis, como suele ser comn a muchos otros factores
transcripcionales con dominios de tipo FOX. Que mute el gen y origine anomalas
funcionales en reas motoras parece indicar que la protena codificada por este gen
estara implicada fundamentalmente en la organizacin y/o el funcionamiento de
los circuitos crtico-tlamo-estriatales asociados a la planificacin motora, el
comportamiento secuencias y el aprendizaje procedimental.
5. 2. FOXP2 y la evolucin del lenguaje.
Hasta la fecha las nicas hiptesis relevantes acerca de la evolucin de las
estructuras neoroanatmicas que en el ser humano estn relacionadas con el
lenguaje concernan al rea de Broca, cuya participacin en tareas lingsticas ha
sufrido una importante reevaluacin en los ltimos aos. Ha pasado a ser
considerada como uno ms de los componentes de la memoria de trabajo verbal.
Una de las conclusiones a las que se ha llegado en estudios recientes fue que la
mutacin del gen FOXP2 llevaba aparejado un descenso de la actividad en el rea
de Broca del hemisferio izquierdo durante las tareas de procesamiento lingstico,
y se ha sugerido que una forma de explicar la trayectoria evolutiva del gen en el
linaje humano podra ser la de postular que las mutaciones acumuladas a lo largo
de la misma habran permitido a la nueva protena modificar su patrn de
represin durante el desarrollo de determinados linajes neuronales, en concreto,
de los que dan lugar al rea de Broca, y amplificar las mutaciones en esta regin,
facilitando la emergencia de la sintaxis u optimizando, al menos, el procesamiento
fonolgico y/o la memoria de trabajo verbal. As, se ha propuesto que la mutacin
del FOXP2 habra permitido lograr un control ms preciso de los movimientos
orofaciales, facilitando, en ltimo trmino, la aparicin del dispositivo articulatorio
del que hace uso la especie humana para la codificacin y emisin de los mensajes
lingsticos.
Otra hiptesis concierne a la evidencia de que a lo largo de la historia evolutiva
de la especie humana se ha producido un cambio muy significativo en el control de
la actividad motora responsable de la articulacin de los sonidos, la cual ha
conllevado a una remodelacin de la inervacin motora del tracto supralarngeo.
La reciente mutacin del gen FOXP2 podra estar relacionada por consiguiente
con aquella transferencia del control de la articulacin desde el sistema lmbico a
las regiones corticales y una de dichas regiones seria el rea de Broca.
Por otro lado, puesto que FOXP2 se expresa fundamentalmente en los ganglios
basales y que su patrn se halla muy conservado desde el punto de vista evolutivo,
por consiguiente, en la discusin acerca del papel que habra desempeado en la
evolucin del lenguaje, conviene prestar atencin a los modelos de procedimientos
lingsticos que reclaman un papel relevante durante el mismo para las estructuras
subcorticales, en el sentido de considerar que, cualesquiera que hayan sido las
implicaciones evolutivas que para el lenguaje hayan podido tener las mutaciones
experimentadas por FOXP2, dichas mutaciones han debido repercutir muy
probable en el mecanismo de control de las tareas secuenciales, que, con relacin a
lo que llegaran a ser la sintaxis y la fonacin, desempeaban seguramente los
ganglios basales en nuestros antepasados.

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En conjunto, todas las evidencias sugieren que el factor transcripcional FOXP2

debe ser considerablemente antiguo y que debe desempear en todos los
vertebrados un papel bastante bsico en lo que concierne a la regulacin del
desarrollo de la rea cerebral desde las fases iniciales de la embriognesis, pero
tambin del funcionamiento de determinados circuitos neuronales durante la fase
adulta.
5. 3. Foxp2, cuestiones filogenticas.
Un estudio paleogentico dirigido por Svante Pbo consiste en un anlisis
comparado de las versiones del gen FOXP2 en varios mamferos, cuya conclusin
fundamental es que las mutaciones propias de la evolucin de nuestra especie en
los aproximadamente 130 millones de aos de evolucin que separa al antepasado
comn a humanos y chimpancs del ratn, slo ha tenido lugar un cambio en la
protena codificada por FOXP2, mientras que en los aproximadamente 6 millones
de aos de evolucin independiente de humanos y chimpancs han tenido lugar
dos cambios, uno de los cuales, si no ambos, debe estar implicado en la evolucin
del lenguaje.
Resulta tambin importante valorar con relacin a todo lo anterior que FOXP2
ha sido caracterizado como un gen regulador, responsable, por tanto, no del
desarrollo de un tipo especfico de tejido, sino de la configuracin de toda una
estructura orgnica. Todas estas consideraciones apoyaran, en definitiva, la
posibilidad de que el lenguaje humano pueda ser el resultado de un proceso
evolutivo que comenz hace unos 200 mil aos y que acaso se consum hace unos
100 mil. Pero hemos de detenernos un momento a considerar con qu tipo de
estructuras y capacidades asociadas se puede considerar causalmente ligado el
FOXP2. Esto da pie razonablemente a pensar que las mutaciones caractersticas de
la versin humana del FOXP2 hayan trado consigo novedades en las funciones de
esos componentes del cerebro con relacin al lenguaje, como un control mucho
ms fino de los movimientos orofaciales, la sintaxis y, muy razonablemente, los
recursos memorsticos exigidos por la articulacin y la sintaxis complejas.
Muchos estudios coinciden en que el lenguaje estaba ya completamente
desarrollado hace al menos 45.000 aos, cuando los humanos dejaron en Europa
huellas de un comportamiento simblico y artstico que sugiere una comunicacin
fluida. Al parecer, en los homnidos el sistema de neuronas especulares evolucion
primero para propiciar el control manual y en fases posteriores aadi e incorpor
funciones vocales y faciales. Las neuronas espejo , cuya denominacin se debe a
que se activan no solo cuando se ejecutan algunos actos, sino tambin cuando se
observan tales, parecen constituir una plataforma para la evolucin del lenguaje.
Su funcin apoya la idea de que el lenguaje evoluciona a partir de seales vocales o
llamadas como la de las aves. As, este homlogo (FoxP2) se relaciona en el caso de
algunos pjaros con la adquisicin social de los cantos, ya sea durante un periodo
crtico juvenil (como en el caso de los pinzones), ya sea estacionalmente con la
llegada de cada nuevo periodo de celo (como en el caso de los canarios).
Es interesante destacar que desde la lnea filogentica humana y la de los
actuales chimpancs solo han ocurrido dos cambios de bases dentro de este gen.
Solo se diferencian en dos aminocidos, pero los monos poseen un gen FOXP2
simiesco y carecen de lenguaje, mientras que los humanos manifiestan un
elaborado lenguaje cuyo desarrollo depende de la presencia de una variante
moderna de FOXP2.

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Es posible que los cambios que han originado el gen humano actual se
seleccionara durante los ltimos 100.000 aos como una adaptacin evolutiva que
supuso la amplificacin del papel del rea de Broca para las funciones ms
complejas de la sintaxis y, en esencia, para mejorar el lenguaje.
Algunos investigadores estiman que lo que concretamente trajeron consigo las
mutaciones humanas del FOXP2 fue la memoria operativa requerida para el
ejercicio de las operaciones propias de una gramtica sensible al contexto (como
la requerida por una gramtica transformacional). Lo basan en la aparicin sbita y
subsiguiente a la datacin de las mutaciones del gen de piezas cuya elaboracin
parece requerir algo as como el equivalente de una gramtica sensible el contexto
para la manipulacin de materiales, especialmente indicios de la elaboracin
sistemtica de nudos (collares, artilugios de pesca, etc.). Por tanto, el modelo
plantea que el lenguaje humano es el resultado de la integracin de manera ms o
menos abrupta, ocasionada por mutaciones relativamente recientes en genes
reguladores como el FOXP2, de habilidades mentales ya evolucionadas
relacionadas con el control motor y con la representacin del medio natural y
social.
5. 4. FOXP2 y ontognesis del lenguaje
La gran cuestin concerniente al papel que desempea FOXP2 en el desarrollo del
sistema nervioso central es su relacin con la emergencia ontogentica del
lenguaje y con su funcionamiento durante el estadio adulto. Evidencias ms
significativas:
Todas las zonas del sistema nervioso central en las que se ha constatado la
transcripcin y traduccin del gen son regiones cerebrales que estn
involucradas en el procesamiento lingstico, como los ganglios basales. Del
mismo modo, parece intervenir en el desarrollo y funcionamiento del
cerebelo, que colabora en el mantenimiento de la memoria de trabajo
verbal.
Buena parte de las regiones que presentan algn tipo de anomala
estructural o funcional en los individuos que portan una versin defectuosa
del gen estn implicadas, asimismo, en el procesamiento lingstico, por
ejemplo el rea de Broca.
Su mutacin da lugar simultneamente a trastornos de ndole lingstica y
motora.
5. 5. Significacin de FOXP2 para el anlisis de los fundamentos genticos
del lenguaje
El inters mostrado no es injustificado. Pero, valorando las aportaciones del gen,
actualmente seguimos desconociendo aspectos fundamentales de la funcin
precisa que ejerce la protena codificada por el gen FOXP2, as como el mecanismo
de regulacin en que interviene.
Las conclusiones actuales parecen sugerir que, en trminos evolutivos, el
lenguaje sera el resultado a nivel molecular, anatmico y funcional de una mezcla
de innovacin y reciclado de elementos reguladores de la expresin gnica, y
parecen indicar que, si bien FOXP2 puede ser realmente un gen relevante para el
lenguaje, no se trata, con toda probabilidad, ni de el gen del lenguaje ni tampoco
de uno de los genes para el lenguaje, sino de un gen cuyo producto permite el
establecimiento y la coordinacin de los procesos de computacin que llevan a

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cabo redes de neuronas activas con objeto de solucionar sistemas lingsticos. As,
hay que dejar claro que el gen FOXP2 no es el gen del lenguaje. Es un gen que
regula la expresin de otros muchos genes durante el perodo de desarrollo
embrionario.
En estos diez ltimos aos hemos aprendido mucho sobre la funcionalidad de
este gen. Sabemos que se expresa en reas cerebrales relacionadas con el lenguaje,
que se ha sometido a seleccin positiva en el linaje humano, que los genes que
regula la protena FOXP2 se expresan de forma diferente en el ser humano y en el
chimpanc, y que los miembros afectados de la familia KE sufren alteraciones
morfomtricas y funcionales en las reas relacionadas con el lenguaje. Corballis ha
especulado que el papel esencial de FOXP2 sera la regulacin de la coordinacin
motora para la correcta emisin de sonidos, imprescindible para el aprendizaje del
habla, posiblemente a travs de las neuronas en espejo. Lo ms probable es que la
relacin del gen FOXP2 con el lenguaje no sea directamente a travs de variaciones
en la secuencia del ADN, sino a travs de variaciones en la expresin en tejidos y
tambin del control y regulacin de otros genes que s pueden tener un efecto ms
directo. Este es el caso del gen CNTNAP2.
En un estudio de 185 familias afectadas de TEL, se demostr que FOXP2 ejerce
una regulacin directa sobre la expresin del gen CNTNAP2. Este gen codifica una
protena de la familia de las neuroxinas, que ejercen un importante papel en la
adhesin celular durante el neurodesarrollo, particularmente, de la corteza
cerebral. Esto implica la aproximacin no desde la simple asociacin gentica, sino
de cmo la red funcional de interrelaciones entre diversos genes puede
desembocar en un determinado trastorno.
5. 6. MPCH1: hermano de FoxP2?3
En una lnea diametralmente opuesta, se ha alegado recientemente que la revolucin
cultural y la explosin simblica acaso hayan podido deberse a un desencadenante
gentico independiente al que favoreci la aparicin del lenguaje. Esta es, en efecto, la
idea que sostiene el equipo de genetistas dirigido por Bruce Lahn, que relaciona la
revolucin paleoltica con las mutaciones operadas en el gen Microcephalin (MCPH1),
dando lugar al llamado haplogrupo D, hace unos 37 mil aos.
Lo cierto, no obstante, es que Lahn estima que el polimorfismo asociado a MCPH1
puede a su vez estar relacionado con diferencias en ciertas capacidades cognitivas y,
obviamente, con el tipo de capacidades que de algn modo puedan relacionarse con el
fundamento cognitivo de las habilidades propias de la revolucin cultural paleoltica.
Resulta pues razonable poner en relacin tal comportamiento simblico con la aparicin
del lenguaje complejo. Parte de lo que las mutaciones datadas por Lahn y su equipo para
el gen MCPH1 pudo haber trado consigo fue un incremento de la conciencia simblica
de los humanos modernos, de la que seran reflejo, entre otras cosas, las sofisticadas
formas de expresin artstica que aparecen hace unos 30 mil aos.
Lorenzo Gonzlez ha sugerido que las recientes mutaciones del haplogrupo D del
gen MCPH1 pudieron haber acentuado el sentido metasimblico en una parte de la
poblacin humana -reflejado en la sofisticacin del arte figurativo europeo de hace unos
30 mil aos-. Pero lo cierto es que con anterioridad ya estaba plenamente asentado un
fuerte sentido de lo simblico (como testimonian las artes representativas y

La informacin base para este apartado est tomada de Lorenzo Gonzlez, G. J., 2007.

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ornamentales africanas de hace unos 80 mil aos), lo que abre la posibilidad de

relacionar genricamente dicho sentido con el gen MCPH1. Si esto fuera as, y la
sugerencia no resulta del todo extravagante, lo interesante es que podramos poner en
relacin este gen con el aspecto simblico del lenguaje, de modo complementario a
como relacionamos el gen FOXP2 con su aspecto combinatorio -o computacional-. Para
ello, no obstante, hubo de ser necesario que FOXP2 hubiese mutado ya y favorecido un
control de los movimientos orales mucho ms fino del que eran capaces, por ejemplo,
los neandertales.
En definitiva, FOXP2 sera, de acuerdo con esta especulacin, el gen responsable de
la aparicin de la sintaxis compleja (con incrustacin estructural y transformaciones),
pero tambin habra participado en el establecimiento de la doble articulacin de los
signos lingsticos, conspirando en este caso (al menos) con MCPH1, al mejorar las
capacidades de control motriz sobre tracto vocal y haber dado as una salida a las
exigencias de unos vocabularios sujetos a un crecimiento de otro modo inasumible.

6. Conclusiones
En definitiva, por una parte estamos lejos an de poder identificar o correlacionar
genes y gramticas, y, por otra, no parece que el funcionamiento de los genes proporcione
evidencias en este sentido. La evidencia emprica que demuestra el componente gentico
del lenguaje, el gen FOXP2, ha contribuido enormemente al esclarecimiento de la cuestin,
aunque queda mucho camino por recorrer. Falta entender la manera segn la cual los
genes construyen las estructuras cerebrales implicadas en el lenguaje y cmo stas dan
lugar al lenguaje. Es demasiado simplista (y errneo) creer que existe un solo gen que
afecta al lenguaje. Por el contrario, parece razonable pensar que los genes actan de
manera interrelacionada, y as la alteracin de un gen encargado de aspectos ms
generales pueda desactivar a otros genes ms especficos.

Asimismo, Pinker seala las enormes dificultades para demostrar la existencia

de unos genes responsables de que haya regiones del cerebro que controlan la
gramtica (Pinker 1994, 327). Sin embargo, no hay que pensar que a cada una de
estas regiones cerebrales que se ocupara de alguna caracterstica gramatical le
corresponda un gen que sera, en ltima instancia, el responsable de su existencia
(Pinker 1994, 352).Teniendo en cuenta esta importante matizacin, esto es lo que,
segn Pinker, podramos decir acerca de los genes de la gramtica:
As llegamos a un punto en el que se puede definir lo que seran los genes de la
gramtica. Los genes de la gramtica podran definirse como secuencias de ADN
que codifican protenas, o desencadenan la transcripcin de protenas, en
determinados momentos y lugares del cerebro. Estas protenas guan, fijan o atraen
neuronas hacia aquellos circuitos que, una vez producido el ajuste sinptico que
tiene lugar con el aprendizaje, intervienen en la solucin de problemas
gramaticales, como por ejemplo el de seleccionar su afijo o una palabra (Pinker
1994, 352). Pinker afirma con claridad que no hay modo de verificar directamente
la existencia de genes gramaticales en los seres humanos y, por tanto, no es
correcto, por tanto, hablar de un nico gen del lenguaje. Subraya que, en todo caso,
habra muchos genes para el lenguaje.

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