Mariposas y conservacin de pramos en Venezuela

Jos R. Ferrer-Pars & ngel L. Vitoria

MARIPOSAS ALTIANDINAS
(LEPIDPTERA: NYMPHALIDAE, SATYRINAE) Y LA
CONSERVACIN DE LOS PRAMOS EN VENEZUELA
Por Jos R. Ferrer-Pars & ngel L. Vitoria

RESUMEN
Los gneros de mariposas altiandinas Redonda y Diaphanos (Lepidptero: Nymphalidae,
Satyrinae) habitan exclusivamente los pramos de los Andes venezolanos al oriente de la
Depresin del Tchira. Estos gneros pertenecen a dos linajes de origen distinto, uno
neotropical y otro holrtico, y actualmente presentan distribuciones aleloptridas. Sin embargo, las especies y/o subespecies contenidas dentro de cada uno, son todas aloptridas en
relacin a sus congneres. Como consecuencia de esta distribucin, resaltan en estas mariposas tres rasgos biogeogrficos considerados relevantes para la conservacin: el endemismo,
la insularidad y la estrechez relativa del rea de distribucin. Eventos geo-histricos recientes
pudieran asociarse al origen de esta fauna y a su confinamiento. No obstante, atributos
biolgicos como el marcado sedentarismo de las hembras adultas, la dependencia trfica
total de las larvas sobre ciertas poceas propias de los pramos, o la fenologa de algunas
especies (que nicamente vuelan en la estacin seca) no slo afianzan la vulnerabilidad otorgada por el carcter de la distribucin, sino que aseguran precariedad en el mantenimiento
de las poblaciones en reas donde la presencia humana, espordica o perenne, viene alterando el paisaje mediante la depauperacin y/o la eliminacin de la vegetacin original, principalmente por la introduccin de rumiantes exticos que consumen y pisotean las poceas
hospedadoras de estos insectos, y con menor frecuencia por la quema descontrolada, que
sin embargo, tiene efectos devastadores sobre aquellas plantas.
Palabras clave: Andes, Cordillera de Mrida, Diaphanos, pastoreo, Redonda.

ABSTRACT
High Andean butterfly genera Redonda and Diaphanos (Lepidoptera: Nymphalidae, Satyrinae)
occur exclusively in the paramos of the Venezuelan Andes east of the Tchira Depression.
These genera belong to two lineages of different origin, one Neotropical and the other
Holarctic, and currently show allelopatric distributions. However, the species and/or
subspecies embraced by each one are all allopatric in relation to its congeners. As a product
of this distribution pattern, these butterflies exhibit three biogeographical features considered
relevant for conservation biolog y: endemism, insularity, and relative narrowness of

its

distribution area. Recent geo-historical events could be linked to the origin of this fauna and
its confinement. Nevertheless, biological attributes like the strongly sedentary behavior of
the adult females, the absolute dependence of their larvae on certain poaceous host-plants
of the pramos, or the phenology of some species (that stay on the wing only during the
dry season), not only increase the vulnerability given by their singular distribution, but also
add precarious maintenance of the populations in areas where human presence, sporadic or
perennial, is continuously disturbing the landscape. Men alters and/or eliminate the original

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vegetation, mainly by means of introducing exotic cattle that grazes and steps heavily on the
host-plants of these insects; or less frequently by setting fires that go out of control, with
devastating effects on those plants.
Key words: Andes, cattle grazing, Cordillera de Mrida, Diaphanos, Redonda.

INTRODUCCIN
El estudio de las mariposas de los pramos venezolanos tuvo un impulso definitivo con las
investigaciones desarrolladas por Adams & Bernard en 1979 y 1981. En el ltimo trabajo, se
describieron de la Cordillera de Mrida los gneros Diaphanos y Redonda, que entonces se
consideraron monotpicos, pero que en aos recientes demostraron tener mayor diversidad
taxonmica (Viloria 1994, Viloria & Pyrcz, MS). Hoy en da se conoce muy poco sobre la
biologa de estos insectos que han llegado a tener un estatus casi emblemtico dentro de la
fauna altiandina de Venezuela (ver p. ej., Adams 1983, Rodrguez & Rojas-Surez 1995).
Motivados por el deseo de generar nuevos conocimientos al respecto, los autores y otros
colaboradores han venido ejecutando en aos recientes diversas investigaciones conducentes a dilucidar aspectos filogenticos, biogeogrficos, ecolgicos y de la conservacin, en
estas especies de lepidpteros. Este trabajo representa un esfuerzo preliminar por sintetizar
la informacin obtenida hasta el momento.

Materiales y mtodos
Mediante la prospeccin de algunos pramos de los Andes venezolanos, y la revisin de
muestras depositadas en varias colecciones entomolgicas de Venezuela y otros pases, se
organiz una lista de localidades puntuales de distribucin de las especies y subespecies hasta
ahora conocidas dentro de los gneros Diaphanos y Redonda.
Se determinaron las coordenadas y las elevaciones de las localidades para posicionarlas
sobre un mapa de altitudes geo-referenciado, con el fin de inferir por interpolacin la extensin, el aislamiento relativo de las reas de distribucin, y la cercana a centros poblados o
con marcada actividad agropecuaria potencialmente destructiva para el ambiente pramo.
Este procedimiento se llev a cabo utilizando el software IDRISI32.
Por otra parte, se realizaron estudios morfolgicos de los taxones en cuestin a fin de
precisar el estatus taxonmico de cada uno de ellos y poder, de esta manera, obtener una
filogenia preliminar para correlacionarla con la historia geolgica y paleoecolgica de los
pramos involucrados en este estudio.
Obser vaciones en el campo per mitieron recabar infor macin acerca de la biologa de
varias de las especies estudiadas. De esta manera se estableci una idea preliminar acerca
de la estacionalidad (fenologa) de adultos y larvas, la abundancia de adultos de Diaphanos
fuscus (Viloria 1994) en el pramo de Los Nepes (Estado Lara) y la actividad circadiana de
los magos de Redonda empetrus (Thieme 1905) y Diaphanos huberi (Adams & Bernard
1981) en el Pramo de Mucubaj (Estado Mrida). Se efectu una comparacin de los
niveles de reduccin del tamao de las alas entre hembras adultas del gnero Redonda, un
carcter posiblemente vinculado con el marcado sedentarismo de las mismas.

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Siempre que fue posible, se hizo seguimiento a la puesta de huevos, cra y desarrollo de
larvas y pupas en cautiverio con el fin de revelar las estrategias reproductivas de las especies
en cuestin, las plantas hospedadoras de sus orugas y su posible asociacin al fenmeno del
sedentarismo de las hembras, el cual quizs tiene implicaciones importantes en el confinamiento geogrfico y en la vulnerabilidad de los taxones que conforman este reducido grupo
de insectos.
De los gneros de mariposas satirinas estudiadas, Diaphanos posee caracteres atribuibles a la
tribu Erebiini Tutt, de origen holrtico, y Redonda pertenece a la tribu Pronophilini Reuter,
que hasta ahora slo se conoce en la regin neotropical. Cada uno de estos gneros posee
tres especies aloptridas; y en su conjunto las especies (y subespecies) de ambos, aunque son
todas endmicas en cuatro unidades parameras aisladas, son aleloptridas porque no se
solapan totalmente en su distribucin. Estas observaciones revelan dentro de la biota estudiada componentes filogenticos y biogeogrficos autctonos y alctonos que denotan una
heterogeneidad previamente desapercibida.
Las filogenias de las especies de cada gnero obtenidas a partir de un conjunto mnimo de
caracteres morfolgicos (Figuras 1 y 2) sugieren afinidades muy estrechas entre las especies,
y parecen corresponder con la idea de un origen biolgico in situ relativamente reciente
(Viloria 1994, Viloria & Pyrcz MS). Esta especulacin se apoya en mltiples investigaciones
que demuestran que el ambiente donde viven (pramos del norte de los Andes) es
geolgicamente joven (Schubert 1972, 1975, Van der Hammen & Cleef 1986, Schubert &
Vivas 1993, Rull 1996), y que las reas que estos taxones ocupan actualmente, solamente
estuvieron disponibles para la biota altiandina a partir de los ltimos 10.000 aos cuando se
inici el retroceso de los glaciares venezolanos y el paulatino desmembramiento de una
extensin paramera mucho ms amplia que la actual (Salgado-Labouriau et al. 1988,
Kroonenberg et al. 1990).

Figura 1. rbol filogentico de las tres especies de Redonda, obtenido en base a caracteres morfolgicos
externos (patrn de coloracin) e internos (genitalia masculina). El grupo externo utilizado en el anlisis de
parsimonia fue la especie Steromapedaliodes albonotata (Godman), un satrido altiandino endmico de la porcin
central de los Andes Venezolanos (Batalln-Mrida-Niquitao).

Correlacionando filogenia e historia geolgica puede afirmarse que al lado de la fragmentacin histrica de los pramos y del desarrollo simultneo de caractersticas ambientales
particulares en cada uno de ellos, se produjo eventualmente la diversificacin taxonmica de
estos gneros en reas geogrficas disyuntas y ms o menos reducidas, segn sea el caso
(Tabla 1).

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Figura 2. rbol filogentico de las tres especies de Diaphanos, obtenido en base a caracteres morfolgicos
externos (patrn de coloracin) e internos (genitalia masculina). El grupo externo utilizado en el anlisis de
parsimonia fue una especie no descrita del gnero Idioneurula Strand, un satrido altiandino de la tribu Erebiini,
endmico del pramo del Tam (Cordillera Oriental), en los Andes fronterizos de Colombia y Venezuela.

Tabla 1. Inter valos altitudinales y reas potenciales de distribucin de las mariposas pertenecientes a los
gneros Redonda y Diaphanos, en referencia a las regiones naturales que ocupan y a las reas bajo rgimen de
administracin especial (ABRAE) que les brindan proteccin legal.

En todos los casos en que se conocieron datos de la biologa de estos insectos se encontr
que las larvas se desarrollan principalmente a expensas de plantas poceas que se extienden
profusamente en el pramo y en el cinturn periglacial. Son plantas que en general no existen
en el bosque por debajo de los 2.800 msnm (Tabla 2). Esta dependencia trfica afianza la
tendencia al sedentarismo y ecolgicamente anula la posibilidad de que estas mariposas
colonicen otras zonas de vida. De manera que puede hablarse de un confinamiento estricto,
a nivel espacial y a nivel ecolgico.
Las hembras de las especies de Diaphanos y Redonda exhiben dos estrategias reproductivas
distintas. Algunas especies como D. huberi depositan uno o dos huevos individualmente
sobre la planta hospedadora. En contraste, las especies de Redonda y D. fuscus poseen un
hbito ms especializado para la vida en el pramo (Viloria 1994). El mismo involucra la
deyeccin enrgica de grandes cantidades de huevos que no vienen acompaados de

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Tabla 2. Plantas hospedadoras conocidas de las larvas de algunos satridos estudiados en este trabajo (datos de
Viloria, 1994 y Ferrer-Pars, 2000).

cemento, y que por ello quedan dispersos sobre el sustrato donde las poceas son superabundantes. Las hembras cargadas de huevos son por lo general muy pesadas y tienen,
segn la especie, diversos grados de sedentarismo, que en algunos casos se manifiesta en la
total incapacidad para volar en condiciones naturales (Viloria et al. MS).
Dentro del gnero Redonda se observa una variacin clinal -de norte a sur- en cuanto a la
reduccin en la capacidad de las hembras para volar, la cual viene asociada con la reduccin
gradual del tamao de las alas (Figura 3). Este fenmeno, nico en el mundo, est vinculado
con otros atributos biolgicos, entre los que cabe mencionar la aparente rareza de individuos de sexo femenino dentro de las poblaciones. Mientras ms dimrfica es la especie,
ms rara es la hembra.

Figura 3. Comparacin grfica del rea superficial de las alas en machos (gris) y hembras (blanco) de las
diferentes especies y subespecies del gnero Redonda.

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DISCUSIN Y CONCLUSIONES
An cuando fueron referidas como raras por la IUCN en 1983 (Adams 1983), y en 1995
aparecieron catalogadas en el Libro Rojo de la Fauna Venezolana en la categora Menor
riesgo - preocupacin menor (Rodrguez & Rojas-Surez, 1995), actualmente consideramos que las especies y subespecies de mariposas de los gneros Diaphanos y Redonda son
candidatas que deberan considerarse de alta vulnerabilidad ante cualquier amenaza de alteracin ambiental en las reas donde se distribuyen (categora: Vulnerable). A este respecto, su
ms notable caracterstica es el acentuado endemismo. Su localizacin en porciones muy
discretas y disyuntas de ecosistemas altiandinos (pramos), de los cuales dependen exclusivamente para cumplir sus ciclos de vida, les atribuye un carcter de insularidad geogrfica y
ecolgica.
En algunos casos, la combinacin de endemismo e insularidad viene acompaada por la
estacionalidad (como en el caso de D. huberi, especie cuyo registro fenolgico sugiere que los
adultos solamente vuelan en la poca seca -diciembre-marzo). En casi todos los taxones se
suma igualmente la rareza relativa y aparente de las hembras en el ambiente natural (el caso
extremo ha sido encontrado en Redonda sp. nov. 1, donde la proporcin de capturas es
aproximadamente de 50 machos por cada hembra). Esto ms que indicar que la progenie
pueda mostrar desproporciones entre los sexos, tiene que ver directamente con el elevado
sedentarismo y la cripsis de las hembras en el ambiente herbceo donde nor malmente
viven.
Endemismo, insularidad, estacionalidad y rareza son de por s argumentos de enorme peso
para declarar la necesidad de proteger y conservar estos insectos y su entorno. An ms
urgente resulta garantizar la reproduccin y la integridad del proceso de metamorfosis de
estos insectos, mediante la adecuada proteccin de las asociaciones vegetales en las que
medran las plantas hospedadoras de las larvas.
Un problema de orden prctico para la conser vacin emerge en los pramos venezolanos
al norte de la Depresin del Tchira. Todos estn parcialmente protegidos como reas bajo
rgimen de administracin especial (ABRAE: Parque Nacional, Monumento Natural) (Tabla 1); pero por muchos aos an antes de recibir proteccin legal, han estado enclavados en medio de regiones con un alto grado de actividad agropecuaria y en donde
paulatinamente se ha incrementado la densidad poblacional y la presin descontrolada por
el uso de la tierra. Nuestra experiencia preliminar en el campo nos permiti apreciar visiblemente (aunque no cuantificar) que el paisaje natural de todos los pramos involucrados en
este estudio est sometido en mayor o menor grado a alteraciones importantes generadas
por la inter vencin del hombre. Las gramneas que sirven de hospedadoras a las larvas de
las mariposas, o de refugio a las hembras de las especies menos vgiles son devastadas
ocasional o peridicamente por quemas intencionales durante los meses de sequa, o lo que
es peor, sometidas permanentemente a los efectos depauperizadores del pastoreo y pisoteo
de ganado introducido por el hombre (vacas, ovejas y caballos).
Urge el desarrollo de un estudio que demuestre la influencia de los factores mencionados
sobre las poblaciones de estas mariposas altiandinas, para poder delinear un plan efectivo
para su conservacin.

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AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a E. Arrieta, T. Barros, R. Calchi, J. Camacho, V. Carrizo, N. Cifuentes,
Y. Del Valle, C. Fernndez, M. Garca, E. Mosc, H. Prieto, F. Rojas, y Y. Velsquez el apoyo
prestado en los trabajos de campo en diversas ocasiones. Igualmente expresan su gratitud a
las autoridades centrales de Profauna (Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales)
por la expedicin de licencias de coleccin de insectos y a las delegaciones estatales de
INPARQUES (Lara, Trujillo, Mrida y Tchira) por haber extendido los permisos de trabajo correspondientes a las ABRAE bajo sus respectivas jurisdicciones. T. Pyrcz, y J. Wojtusiak
son copartcipes de muchas peripecias en el largo proceso de estudio de las mariposas
utilizadas para este trabajo y han enriquecido notablemente la informacin que aqu se maneja. Algunas ideas para este trabajo fraguaron con discusiones eventuales y oportunas con
G. Beccaloni, K. Fiedler, G. Lamas, D. Lees, K. Sattler, y R. I. Vane-Wright. El financiamiento
para este trabajo provino de la Universidad del Zulia (1990-2000), el CONICIT/FONACIT
(1995-1998 y 2001-2002), Fundayacucho (1999-2001), The British Council (1995-1998) y el
IVIC (2001-2002).

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