Proceso Biológico Anerobio

METABOLISMO BACTERIANO Y MODELIZACIN MATEMTICA
DE PROCESOS
______________________________________________________________________
Fernando Llavador Colomer

Jefe Dpto. Control de Calidad. Entidad Pblica de Saneamiento de Aguas
Residuales de la Comunidad Valenciana
NDICE
1 INTRODUCCIN ...................................................................................................... 1
2 MODELIZACIN MATEMTICA DE SISTEMAS MICROBIOLGICOS ... 3
3 SISTEMAS DE FANGOS ACTIVOS. MODELO ASM2D.................................. 10
3.1 VARIABLES DE ESTADO......................................................................................... 10
3.2 PROCESOS EN EL REACTOR BIOLGICO ................................................................. 14
3.2.1. Hidrlisis ..................................................................................................... 14
3.2.2. Organismos hetertrofos ............................................................................. 17
3.2.3. Organismos acumuladores de fosfatos........................................................ 23
3.2.4. Organismos auttrofos ................................................................................ 31
3.2.5. Procesos fsico-qumicos del fsforo........................................................... 33
3.3 COMBINACIN DE PROCESOS Y MATRIZ DE COEFICIENTES ESTEQUIOMTRICOS EN
ASM2D. ...................................................................................................................... 34
4 SISTEMAS DE DIGESTIN ANAEROBIA. MODELO ADM1......................... 44
4.1 VARIABLES DE ESTADO......................................................................................... 44
4.2 PROCESOS EN EL DIGESTOR ANAEROBIO ............................................................... 46
4.2.1. Desintegracin e hidrlisis.......................................................................... 46
4.2.2. Acidognesis ................................................................................................ 49
4.2.3. Acetognesis ................................................................................................ 52
4.2.4. Metanognesis ............................................................................................. 56
4.2.5. Procesos de prdida de biomasa................................................................. 58
4.2.6. Mecanismos de inhibicin en ADM1........................................................... 60
4.2.7. Efecto de la temperatura ............................................................................. 62
4.2.8. Procesos fsico-qumicos ............................................................................. 64
4.3 MATRIZ DE COEFICIENTES ESTEQUIOMTRICOS EN ADM1................................... 67
1 INTRODUCCIN
Entre las tcnicas empleadas para reducir la demanda de oxgeno de las aguas
residuales son especialmente importantes los tratamientos de oxidacin biolgica. El
fundamento de estos tratamientos consiste en la asimilacin aerobia de la materia
orgnica degradable biolgicamente (DBO) por microorganismos, en presencia de
oxgeno y nutrientes. Los productos finales del metabolismo son CO2 y H2O,
producindose un incremento de la biomasa de microorganismos a expensas de parte de
la materia orgnica consumida.
Uno de los procesos de oxidacin biolgica ms empleados es el denominado
lodos activos (ver figura 1). El sistema consiste en desarrollar un cultivo bacteriano
disperso en forma de flculo en un reactor agitado y aireado y alimentado de forma
continua con el agua a tratar. La aireacin tiene por finalidad suministrar al cultivo el
oxgeno necesario para el desarrollo de los procesos bioqumicos aerobios.
Reactor biolgico
Decantador
Oxidacin de la materia orgnica
Separacin de la biomasa
Agua residual
Agua depurada
Recirculacin de biomasa
Exceso de biomasa
Aireacin
Modelo ASM2d
Biogas
Modelo ADM1
Lodo digerido
Digestor anaerobio
Figura 1. mbito de aplicacin de los modelos ASM2D y ADM1 en sistemas de

depuracin de aguas residuales
Despus de un tiempo de contacto suficiente entre el agua residual y los

microorganismos, la mezcla se enva a un clarificador donde se separa por
sedimentacin la biomasa (lodos) del agua. Una determinada fraccin de esta biomasa
separada es generalmente recirculada al reactor para mantener la adecuada
concentracin de microorganismos, mientras que el exceso es extrado del sistema y,
dado que est constituido bsicamente por material celular, sometido a un proceso de
estabilizacin a fin de reducir su capacidad de fermentacin.
Variantes de este proceso, en la que se combinan reactores con condiciones
anaerobias (ausencia de oxgeno y nitratos), anxicas (ausencia de oxgeno y presencia
de nitratos) y aerobias (presencia de oxgeno) permite eliminar de manera simultnea,
materia orgnica, nitrgeno y fsforo.
La reduccin de la carga orgnica y estabilizacin del material celular de los
lodos en exceso extrados del sistema de fangos activos se puede llevar a cabo, bien en
reactores aerobios, bien en reactores anaerobios cerrados (digestores). Una
caracterstica importante de los sistemas de digestin anaerobia es la produccin de una
corriente de gas de origen biolgico formado mayoritariamente por metano y dixido de
carbono.
En este tema se van a describir los principales procesos que se dan tanto en los
reactores biolgicos de sistemas de fangos activos como en los digestores anaerobios.
En cada caso, se expondr la formulacin matemtica de los mismos que utilizan dos
modelos propuestos por la International Water Association (IWA) y que son de uso
generalizado en la simulacin de sistemas de depuracin de aguas residuales.
Previamente, mediante el desarrollo de un sistema microbiolgico sencillo, se
introducirn los conceptos generales aplicables a la modelizacin de sistemas mas
complicados.
Para los diferentes procesos biolgicos presentes en sistemas de lodos activos

con o sin eliminacin de nitrgeno y fsforo por va biolgica, se muestra la
formulacin dada por el modelo Activated Sludge Model N 2D (ASM2D) del IWA
Task Group On Mathematical Modelling for Design and Operation of Biological
Wastewater Treatment, mientras que para los procesos en reactores anaerobios se
muesta la formulacin dada por el modelo Anaerobic Digestin Model N1 (ADM1)
del IWA Task Group for Mathematical Modelling of Anaerobic Digestion Processes.
2 MODELIZACIN MATEMTICA DE SISTEMAS MICROBIOLGICOS
Supongamos que el crecimiento (a expensas de un nico sustrato S) de la

biomasa de microorganismos X en un reactor perfectamente mezclado viene
representado por la reaccin:
SX
donde S es el sustrato limitante del crecimiento microbiano y X la biomasa activa.
La velocidad de utilizacin de crecimiento de la biomasa se expresara como:
dX
=X
dt
(1)
(proceso de primer orden), mientras de la velocidad de consumo de sustrato vendra

dada por:
dS
dt
= k S
(2)
siendo k la velocidad especfica de consumo de sustrato (T-1) y la velocidad especfica

de crecimiento microbiano (T-1). Estos dos parmetros se relacionaran entre s
mediante:
Y=
(dX dt ) X
=
(dS dt ) k S
(3)
en la que Y es el rendimiento de la sntesis bacteriana, es decir el aumento de biomasa

por unidad de masa de sustrato consumido.
El sistema de ecuaciones diferenciales:
dX
dt = X
dS = k S
dt
(4)
constituye la representacin matemtica del sistema microbiolgico considerado.

Si expresamos ambos procesos (crecimiento de biomasa y consumo de
sustrato) en funcin de la velocidad de crecimiento de biomasa, el sistema (4) se
transformara en:
dX
dt = X = 1
dS = 1 X = 1
1
Y
Y
dt
(5)
y los coeficientes estequiomtricos del proceso 1 para las variables de estado S y X

seran:
X
1
S
1
Los coeficientes estequiomtricos proporcionaran el valor del factor de

conversin entre la velocidad del proceso y la velocidad de variacin, inducida por
aquel, en cada variable de estado.
Si las velocidades de los procesos se expresan funcin de la velocidad de
consumo de sustrato 2, el sistema (x) se transformara en:
dX
= Y k S = Y 2
dt
dS = K S =
2
dt
(6)
y los coeficientes estequiomtricos seran en este caso:

2
X
-Y
S
1
Es importante destacar que la biomasa de microorganismos juega el papel de

autocatalizador, ya que se produce en el proceso, pero es necesaria su presencia para
que se produzca la biotransformacin del sustrato.
Las experiencias de crecimiento de microorganismos muestran que la
velocidad de crecimiento vara con el tiempo y est influenciada por muchos factores
ambientales fsico-qumicos y biolgicos como: concentracin de sustrato (S),
concentracin de biomasa (X), concentracin de productos (P), pH, temperatura (T),
concentracin de oxgeno disuelto (SO), intensidad luminosa y varios inhibidores del
crecimiento microbiano.
La velocidad especfica de crecimiento de los microorganismos es
generalmente expresada como producto de trminos individuales cada uno de los cuales
se refiere a un factor limitante del crecimiento:
(t ) = max f S (S) f X (X ) f P (P ) f O 2 (S O ) f pH (pH ) f T (T )
(7)
donde max es la velocidad especfica mxima de crecimiento microbiano (T-1).
Influencia de la concentracin de sustrato

Frecuentemente, se utiliza el modelo de Monod que supone que el crecimiento
bacteriano sigue la cintica de Michaelis-Menten para los procesos catalizados por
enzimas, con lo que:
S
KS + S
= max
(8)
siendo KS la constante de semisaturacin para el sustrato S (ML-3).

Segn este modelo, la velocidad del proceso biolgico de crecimiento
microbiano tender asintticamente al valor mximo max. La concentracin a la cual la
velocidad del proceso es igual a la mitad de la velocidad mxima ser el valor de la
constante de semisaturacin del proceso Ks (figura 2)
Considerando nicamente la influencia de la concentracin de sustrato, la
expresin de la velocidad de consumo de ste, debida al proceso biolgico sera:
dS
dt
max
Y
KS + S
(9)
Podemos encontrarnos con dos situaciones lmites:

a) Si S es mucho ms pequeo que KS, la velocidad especfica de crecimiento tomara
el valor:
max
KS
(10)
mientras que la ecuacin cintica vendra determinada por:
dS/dt =
1
Y
max
KS
XS
(11)
que sera la expresin correspondiente a un proceso de segundo orden global y de

primer orden respecto a la concentracin de sustrato S. En este caso, para una
concentracin de biomasa microbiana X constante, la velocidad de degradacin de
sustrato sera directamente proporcional a la concentracin de ste
b) Si S es mucho mayor que KS, tenemos que:

max
(12)
y la ecuacin cintica para el sustrato se convertira en:
dS/dt =
max
Y
(13)
ecuacin correspondiente a un proceso de orden cero respecto a S, en el que la

velocidad de consumo de sustrato es independiente de la concentracin de ste.
max
max/2
KS = constante de semisaturacin
Figura 2. Efecto de la concentracin de sustrato sobre la velocidad de un proceso

catalizado enzimticamente (modelo de Michaelis-Menten)
Influencia de la concentracin de biomasa

El crecimiento de biomasa, se observa a menudo que se ralentiza a altas
concentraciones de biomasa. Un modelo simple que describe esta observacin se
derivara de la ecuacin de Michaelis-Menten:
SX
= max
KS + S X
(14)
Influencia de la concentracin de productos

Una formulacin tpica para la inhibicin del proceso de crecimiento de
microorganismos por productos de la reaccin sera:
(P ) = max
KP
KP + P
(15)
Influencia de la temperatura
Las reacciones metablicas (y por tanto la actividad de los seres vivos) ocurren
en un margen ms o menos mplio de temperaturas.
Partiendo de la temperatura mnima a la que comienza a desarrollarse un
proceso biolgico, la velocidad de ste aumenta al aumentar la temperatura, hasta que
se alcanza un valor mximo a una determinada temperatura, a partir del cual la
velocidad desciende bruscamente hasta que el proceso se paraliza. (figura 3).
Si nicamente consideramos la operacin dentro de un estrecho margen de
temperaturas, se puede suponer que para cada proceso, si estamos por debajo de su
temperatura ptima, un aumento de temperatura origina un aumento de la velocidad del
bioproceso en la forma dada por la ley de Arrhenius modificada:
proceso,en que, dentro de los mrgenes de operacin del modelo, un aumento de
temperatura origina un aumento de la velocidad del bioproceso, se puede expresar la
velocidad de crecimiento a cualquier temperatura T en relacin con esa misma
velocidad a una temperatura de referencia Tref:
(T ) = (Tref ) ( T Tref )
(16)
donde Tref es la temperatura de referencia a la cual la velocidad de proceso toma el valor

(Tref) y es un coeficiente de temperatura caracterstico del proceso y que considera el
grado de dependencia del mismo con la temperatura.
= 1.04
= 1.07
= 1.12
max
(T ) = (Tref ) (T Tref )
= 1.00
Temperatura
mnima
Temperatura
ptima
Temperatura
mxima
Temperatura
de referencia
Figura 3. Efecto de la temperatura sobre la velocidad de los procesos biolgicos
Si todos los procesos microbiolgicos expuestos hasta aqu se desarrollan en el

interior de un reactor, podemos utilizar las ecuaciones cinticas expuestas para
desarrollar un modelo matemtico del mismo; as, si suponemos:
a) que el reactor est perfectamente mezclado;
b) que la velocidad del proceso de crecimiento microbiano est nicamente afectada
por la concentracin de sustrato disponible;
c) que opera un proceso de merma de la biomasa activa, de velocidad d directamente
proporcional al valor de esta ltima:
d = k d X
(17)
d) que al sistema (reactor) entra una corriente con concentracin de sustrato Sinf y de
razn de dilucin D.
La razn de dilucin D representa el caudal volumtrico influente por unidad de
volumen del reactor (inversa del tiempo hidrulico de residencia ):
D=
Q 1
=
V
(18)
donde V es el volumen del reactor (L3) y Q el caudal volumtrico influente (L3T-1);

e) que del reactor sale una corriente de razn de dilucin D, con concentracin de
sustato S y concentracin de microorganismos X;
la aplicacin en el reactor de balances de materia para el sustrato y la concentracin de
biomasa, nos proporcionara el modelo matemtico que representa la evolucin en el
tiempo de estos dos componentes en el reactor y que estara formado por el sistema de
ecuaciones diferenciales:
S
dX
dt = D X + max K + S X k d X
S
dS = D(S S) 1
X
inf
max
dt
Y
KS + S
(19)
donde las velocidades de entrada y salida de sustrato y biomasa en el reactor seran:
X
0
D
Entrada
Salida
S
D
D
mientras que las velocidades de los procesos implicados y la matriz de coeficientes

estequiomtricos vendran dados por:
X
Crecimiento de biomasa
1 = max
Merma de biomasa
d = k d X
S
X
KS + S
1
-1
S
1
Y
0
Con la nomenclatura introducida por la matriz de coeficientes

estequiomtricos, las velocidades de cambio de las concentraciones de sustrato y
biomasa, debidas a los procesos cinticos vendran dadas por:
dX
= +1 1 1 d
dt Pr ocesos
1
dS
= 1 + 0 d

Y
dt Pr ocesos
(20)
3 SISTEMAS DE FANGOS ACTIVOS. MODELO ASM2D
3.1 Variables de estado
Las variables tpicas que caracterizan el estado de un sistema de fangos activos

con eliminacin biolgica de nitrgeno y fsforo, tal como considera el modelo ASM2D
son:
a) Componentes disueltos:
SO2:
Oxgeno disuelto (masa de oxgeno/volumen).
SF:
Materia orgnica disuelta rpidamente biodegradable (masa DQO/volumen).

Est constituida por la fraccin de la DQO que es directamente utilizable por
los organismos hetertrofos tanto aerobios como anaerobios, si bien no incluye
los productos resultantes de la fermentacin anaerobia.
SA:
Productos de fermentacin anaerobia de la materia orgnica (masa de

DQO/volumen). Bsicamente estn constituidos por aniones de cidos
orgnicos de cadena corta, producto de la actividad de bacterias acidognicas.
A efectos estequiomtricos pueden considerarse constituidos por ion acetato.
SNH4:
Amonio y amoniaco (masa de nitrgeno/volumen). A efectos de clculo de los

balances de carga elctrica en los procesos, se considerar que todo el
nitrgeno amoniacal se encuentra en forma de ion amonio.
SNO3:
Nitrato y nitrito (masa de nitrgeno/volumen). Est constituido por el

nitrgeno en forma de iones nitrato y nitrito, si bien se puede adoptar la
simplificacin de considerar que todo el nitrgeno oxidado se encuentra en
forma de nitrato.
SPO4:
Fsforo inorgnico disuelto (masa de fsforo/volumen). Estn constituidos

principalmente por ortofosfatos. Para el clculo de los balances de carga
elctrica, se considerar que, con independencia del pH, un 50% del fsforo
inorgnico disuelto se encuentra en forma de ion H 2 PO 4 y el 50% restante en
forma de ion HPO 24 .
SI:
Materia orgnica inerte disuelta (masa DQO/volumen). Est constituida por la

materia orgnica disuelta no susceptible de biodegradacin en un sistema de
fangos activados. Puede formar parte de la alimentacin del sistema o
producirse como consecuencia de los procesos biolgicos.
10
SALK:
Alcalinidad de las aguas residuales (mol ( HCO 3 )/volumen). La alcalinidad

proporciona una medida de la capacidad neutralizante de cidos del agua. Se
define como:
SALK = [HCO 3 ] + 2 [CO 32 ] + [OH ] [H + ]
En un sistema donde las nicas especies de caractersticas bsicas sean las
debidas al equilibrio del sistema de los carbonatos, la relacin entre el carbono
inorgnico total ( [CO 2 ] + HCO3 + CO32 ), el pH y la alcalinidad sera la
dada por la figura 4.
] [
La alcalinidad aumenta principalmente debido al aporte de CO2 proveniente de

la respiracin de microorganismos y su inmediata conversin en iones
bicarbonato y carbonato.
50
ALCALINIDAD (mg CaCO3/l)
45
150
40
125
Carbono inorgnico total (mg/l)
35
30
100
25
75
20
50
15
25
10
0
5.5
6.5
7.5
8.5
9.5
10
pH
Figura 4. Carbono inorgnico total, alcalinidad y pH
SN2:
Nitrgeno molecular (N2) (masa de nitrgeno/volumen). Se genera como

producto de la desnitrificacin y, al igual que el oxgeno, puede ser transferido
a travs de la interfase agua-aire.
11
b) Componentes en suspensin:
XI:
Materia orgnica inerte en suspensin (masa de DQO/volumen). Est

constituida por la materia orgnica en suspensin no susceptible de
biodegradacin en un sistema de fangos activados. Puede formar parte de la
alimentacin del sistema o producirse como consecuencia de los procesos
biolgicos.
XS:
Materia orgnica en suspensin lentamente biodegradable (masa de

DQO/volumen). Est constituida por la masa de sustancias orgnicas de alto
peso molecular, en suspensin o en forma coloidal que son susceptibles de
biodegradacin nicamente despus de haber sido hidrolizadas mediante
reacciones enzimticas extracelulares.
XH:
Biomasa de organismos hetertrofos (masa de DQO/volumen). Esta variable

est constituida por la biomasa de todos los organismos hetertrofos tanto
aerobios y facultativos como anaerobios.
XPAO:
Biomasa de organismos acumuladores de fosfatos -PAO- (masa

DQO/volumen). No incluye la masa de polifosfatos ni de poli-hidroxialcanoatos (PHA) acumulados en el interior de las clulas de estos organismos.
XPP:
Polifosfatos (masa de fsforo/volumen). Constituyen el producto bsico de

almacenamiento de fsforo por los organismos acumuladores de fosfatos. A
efectos estequiomtricos se consideran que tienen la composicin
(K0,33 Mg0,33 P O3)n.
XPHA:
Productos orgnicos de almacenamiento intracelular en organismos

acumuladores de fosfatos (masa de DQO/volumen). Consisten bsicamente en
poli-hidroxi-alcanoatos PHA- (figura 5). Algunos grupos de organismos
(GAO) son capaces, en condiciones aerobias, de almacenar reservas de
glucgeno de cuya hidrlisis obtienen energa en condiciones anaerobias,
pudiendo mediante esta estrategia competir con los organismos acumuladores
de fosfatos. No obstante, el modelo ASM2D nicamente considera como
productos de almacenamiento intracelular los PHA.
12
Polihidroxialcanoatos
3-hidroxibutirato
(3HB)
3-hidroxivalerato
(3HV)
OH
cido libre:
3-hidroxi-2-metil butirato 3-hidroxi-2-metil valerato

(3H2MB)
(3H2MV)
OH CH3
OH
CH3 CH CH2 COOH
CH3 CH2 CH CH2 COOH
CH3 CH CH
OH CH3
COOH
CH3 CH2 CH CH
CH3
CH3
CH3
( O
Precursores:
CH2
CH CH2 C )
2 Acetil-Co A
( O
COOH
CH CH2 C )
1 Acetil-Co A
1 Propionil-Co A
CH2 CH3 O
CH3 CH3 O
O
( O
CH
CH
C )
1 Acetil-Co A
1 Propionil-Co A
( O
CH
CH
C )
2 Propionil-Co A
Figura 5. Productos orgnicos almacenados en el interior celular por las bacterias

acumuladoras de fsfatos
XAUT:
Biomasa de organismos nitrificantes (masa de DQO/volumen). Son organismos

quimiolitotrficos, aerobios estrictos, que oxidan el amonio a nitrato. Incluyen
los gneros Nitrosomosas y Nitrobacter.
XTSS:
Slidos totales en suspensin. (masa/volumen). Incluye tanto los slidos

biolgicos como los precipitados qumicos de fsforo producidos.
XMeOH: Hidrxidos metlicos (masa/volumen). Es la masa de hidrxidos metlicos que

entran en el sistema o que se producen en l como consecuencia de la adicin
de reactivos qumicos. A efectos estequiomtricos, supondremos que est
formada por Fe(OH)3.
XMeP:
Fosfatos metlicos. (masa/volumen). Es la masa de fosfatos metlicos

insolubles formados por reaccin del fsforo con metales o hidrxidos
metlicos. A efectos estequiomtricos, supondremos que est formada por
FePO4.
Los procesos establecidos entre estas variables de estado son:

1 :
2 :
3:
4 :
hidrlisis aerobia;
hidrlisis anxica;
hidrlisis anaerobia;
crecimiento aerobio a partir de materia orgnica disuelta rpidamente
biodegradable;
13
5 :
6 :
7 :
8 :
9 :
10:
11:
12:
13:
14:
15:
16:
17:
18:
19:
20:
21:
crecimiento aerobio a partir de productos de fermentacin anaerobia de

la materia orgnica;
crecimiento anxico a partir de materia orgnica disuelta rpidamente
biodegradable;
crecimiento anxico a partir de productos de fermentacin anaerobia de
la materia orgnica;
fermentacin anaerobia;
respiracin y muerte de organismos hetertrofos;
acumulacin de productos orgnicos de almacenamiento intracelular;
acumulacin aerobia de polifosfatos;
acumulacin anxica de polifosfatos;
crecimiento aerobio de organismos acumuladores de fosfatos;
crecimiento anxico de organismos acumuladores de fosfatos;
respiracin y muerte de organismos acumuladores de fosfatos;
prdida de polifosfatos asociada a la respiracin y muerte de
organismos acumuladores de fosfatos;
prdida de productos orgnicos de almacenamiento intracelular
asociada a la respiracin y muerte de organismos acumuladores de
fosfatos;
crecimiento aerobio de organismos nitrificantes;
respiracin y muerte de organismos nitrificantes;
precipitacin de fsforo;
redisolucin de fsforo
En las figuras 6, 7, 8, 10, 11, 12 y 13 se representan las interacciones entre las

variables de estado debidas a los procesos 1 a 19, indicando el sentido de las flechas,
la produccin o prdida de masa de cada variable de estado causado por el proceso.
3.2 Procesos en el reactor biolgico
3.2.1. Hidrlisis
Muchos compuestos orgnicos de alto peso molecular, en forma de coloides o

de partculas slidas en suspensin, no pueden ser directamente utilizados como sustrato
por los microorganismos, necesitndose una etapa previa de ruptura llevada a cabo por
enzimas extracelulares.
Se considera que los procesos de hidrlisis son reacciones de superficie, que
requieren un estrecho contacto entre los organismos que proporcionan las enzimas
extracelulares (hetertrofos facultativos principalmente) y la materia orgnica
lentamente biodegradable. En la formulacin de todos los procesos de hidrlisis (tanto
en condiciones anaerobias, como anxicas o anaerobias) se considera la limitacin de la
14
superficie cataltica (proporcionada por la biomasa de hetertrofos) con la inclusin de

un factor de limitacin:
IS / H =
XS X H
K x + XS XH
(21)
donde Kx es el coeficiente de saturacin para la hidrlisis de materia orgnica en

suspensin lentamente biodegradable. Su sentido fsico es el de la proporcin
sustrato/biomasa por debajo de la cual la velocidad se reduce a la mitad de la velocidad
mxima. (Se considera independiente de la temperatura).
Una fraccin fSI de la materia orgnica lentamente biodegradable hidrolizada es
convertida por este proceso en materia orgnica inerte disuelta:
(X S ) ((1 f SI ) S F , f SI S I , S NH 4 , S PO 4 , S ALK )
Puede suponerse que los procesos de hidrlisis liberan el nitrgeno y fsforo
contenido en la materia orgnica lentamente biodegradable en forma de amonio y
fosfato respectivamente (figura 6).
SA
SF
SI
SALK
SO2
SNH4
SN2
SNO3
SPO4
1, 2, 3
XS
XH
XI
XAUT
XPP
XPAO
XPHA
Figura 6. Interacciones entre variables de estado debidas a los procesos de hidrlisis
15
1 :
Hidrlisis aerobia
Consiste en la hidrlisis de materia orgnica lentamente biodegradable en

condiciones aerobias (SO2 > 0). La velocidad del proceso a la temperatura TC sera:
1 = K h (l T 20 )
SO2
IS / H X H
K O 2, h + S O 2
(22)
donde:
Kh
l
= velocidad especfica de hidrlisis (T-1) a 20 C,

= coeficiente de temperatura para los procesos que presentan una
dependencia baja con la temperatura
y
KO2,h = constante de semisaturacin/inhibicin para el oxgeno (ML-3) en los
procesos de hidrlisis
2 :
Hidrlisis anxica
Generalmente este proceso es ms lento que la hidrlisis aerobia y consiste en

la hidrlisis de materia orgnica lentamente biodegradable en condiciones anxicas (SO2
0 y SNO3 > 0 ):
2 = K h NO 3, h l(T 20 )
K O 2, h
K O 2, h + S O 2
S NO3
I S / H X H (23)
K NO 3, h + S NO 3
donde:
NO3,h = factor de reduccin de la velocidad de hidrlisis en condiciones
anxicas
y
KNO3,h = constante de semisaturacin para el nitrato (ML-3) en los procesos de
hidrlisis.
3 :
Hidrlisis anaerobia
Este proceso est constituido por la hidrlisis de materia orgnica lentamente

biodegradable en condiciones anaerobias (SO2 0 y SNO3 0) y al igual que en el caso
anterior, suele ser un proceso ms lento que la hidrlisis en condiciones aerobias:
3 = K h fe l(T 20 )
K O 2, h
K O 2, h + S O 2
16
K NO3
IS / H X H
K NO 3, h + S NO3
(24)
siendo fe el factor de reduccin de la velocidad de hidrlisis en condiciones

anaerobias.
3.2.2. Organismos hetertrofos
Los organismos hetertrofos, es decir aquellos que utilizan compuestos

orgnicos como fuente de carbono, obtienen su energa, en ltima instancia, de una serie
de reacciones de oxidacin reduccin en la que los electrones son transferidos desde el
sustrato hasta un aceptor final. Este aceptor final de electrones es primordialmente el
oxgeno (respiracin aerobia), si bien en otros casos pueden ser otras molculas
inorgnicas como los nitratos (desnitrificacin), los sulfatos, dixido de carbono e
incluso otras molculas orgnicas sencillas (fermentaciones).
No todos los compuestos orgnicos son igualmente asimilables; as, algunos
son relativamente resistentes al ataque enzimtico o incluso completamente refractarios
a esta degradacin.
En general, el metabolismo de los microorganismos puede dividirse en dos
grandes fases: por un lado la fase degradativa o catabolismo, en la cual molculas
nutritivas complejas y relativamente grandes que provienen del medio o bien de
reservas propias, se degradan para producir molculas ms sencillas. Esta fase
metablica va acompaada de la liberacin de la energa qumica inherente a la
estructura de las molculas nutritivas y su conservacin como molculas de trifosfato de
adenosina (ATP), tranferidoras de energa en los procesos bioqumicos.
El metabolismo respiratorio rinde ms energa para la clula que el
metabolismo fermentativo. La fermentacin requiere un gran consumo de materia
orgnica para sostener la misma biomasa que la respiracin. En condiciones aerobias, la
respiracin tiende a prevalecer sobre la fermentacin. La respiracin completa tiene
como resultado la produccin de dixido de carbono, mientras que de la fermentacin
resulta normalmente una acumulacin de alcoholes y cidos orgnicos de bajo peso
molecular.
La otra gran fase metablica en la cual tiene lugar la biosntesis enzimtica de
las molculas orgnicas a partir de sus precursores sencillos constituye el anabolismo.
Esta fase precisa del consumo de energa qumica aportada por el ATP generado durante
el catabolismo. Catabolismo y anabolismo se regulan independientemente, si bien
comparten algunos ciclos comunes y ambos se desarrollan de forma simultnea y
concurrente en las clulas.
Segn el modelo ASM2D, adems de la hidrlisis de la materia orgnica en
suspensin lentamente biodegradable (XS), los organismos hetertrofos son los
responsables de los siguientes procesos:
17
a) Oxidacin aerobia de la materia orgnica disuelta rpidamente biodegradable (SF) y

de los productos de fermentacin (SA). Este proceso requiere oxgeno (SO2) y nutrientes
(nitrgeno -SNH4-, fsforo -SPO4-), produciendo un incremento de los slidos totales en
suspensin (XTSS) (figura 7):
SA
4 :
(SO 2 , S F , S NH 4 , S PO 4 , S ALK ) (X H )
5 :
(SO 2 , S A , S NH 4 , S PO 4 ) (X H , S ALK )
SF
SI
SALK
SO2
SNH4
SN2
SNO3
SPO4
5
4
XS
XH
XI
XAUT
XPP
XPAO
XPHA
Figura 7. Interacciones entre variables de estado debidas a los procesos de

crecimiento y lisis de organismos hetertrofos
b) Oxidacin anxica de la materia orgnica disuelta rpidamente biodegradable (SF) y

de los productos de fermentacin (SA) con reduccin del ion nitrato a nitrgeno
(desnitrificacin). El proceso es inhibido por la presencia de oxgeno, requiriendo ion
nitrato como aceptor final de electrones en la cadena respiratoria y nutrientes y
produciendo nitrgeno molecular (SN2) y carbono inorgnico (figura 8):
6: (S F , S NO3 , S NH 4 , S PO 4 ) (X H , S ALK , S N 2 )
7: (S A , S NO3 , S NH 4 , S PO 4 ) (X H , S ALK , S N 2 )
18
c) Fermentacin anaerobia de la materia orgnica orgnica disuelta rpidamente

biodegradable (SF) para dar productos de fermentacin (SA). El proceso lleva asociado
un consumo neto de carbono inorgnico (figura 8):
(S F , S ALK ) (S A , S NH 4 , S PO 4 )
8 :
Todos estos procesos llevan asociado un crecimiento de la poblacin de

organismos hetertrofos. Por contra los procesos de respiracin endgena y lisis
provocan la reduccin de la biomasa de estos (figura 7).
SA
SF
SI
SALK
SO2
SNH4
SN2
SNO3
SPO4
7
6
8
XS
XH
XI
XAUT
XPP
XPAO
XPHA

desnitrificacin y fermentacin anaerobia debidos a los organismos
hetertrofos
4 :
Crecimiento aerobio a partir de materia orgnica disuelta rpidamente

biodegradable
Consiste en el crecimiento de la biomasa de organismos hetertrofos asociado

a la oxidacin de la materia orgnica disuelta rpidamente biodegradable (SF) en
condiciones aerobias. La velocidad del proceso se puede expresar como:
19
4 = H (mT 20 )
SO 2
SF
SF
K O 2,H + S O 2 K F + S F S F + S A
S NH 4
S PO 4
S ALK
XH
K NH 4,H + S NH 4 K P ,H + S PO 4 K ALK,H + S ALK
(25)
donde:
H
= velocidad mxima de crecimiento de microorganismos hetertrofos

(T-1) en condiciones aerobias a 20 C,
m
dependencia media con la temperatura,
KO2,H = constante de semisaturacin/inhibicin para el oxgeno (ML-3) en los
microorganismos hetertrofos,
= constante de semisaturacin para el sustrato orgnico (ML-3) en los
KF
KNH4,H = constante de semisaturacin para el amonio (ML-3) en los
KP,H = constante de semisaturacin para el fosfato (ML-3) en los
microorganismos hetertrofos
y
KALK,H = constante de semisaturacin para la alcalinidad (ML-3) en los
microorganismos hetertrofos.
Como los organismos representados en XH a pueden crecer en condiciones
aerobias, tanto a partir de materia orgnica disuelta rpidamente biodegradable (SF)
como de productos de fermentacin anaerobia de la materia orgnica (SA), las
velocidades de los procesos de crecimiento a partir de SF (procesos 4 y 6) vienen
afectadas por un factor SF/(SF+SA) que representa la abundancia de SF respecto al
sustrato total disponible (SF + SA), de manera que los procesos se desarrollan a mayor
velocidad cuanto mayor sea esta abundancia relativa.
Por el contrario, cuando el crecimiento se realiza a expensas de los productos
de fermentacin de la materia orgnica, SA (procesos 5 y 7), las velocidades de los
correspondientes procesos vienen afectada por el factor SA/(SF+SA), de manera que
aquellas son mayores cuanto mayor es la proporcin de SA respecto al sustrato total.
5 :
Crecimiento aerobio a partir de productos de fermentacin anaerobia de la
materia orgnica.
De manera anloga al proceso anterior, este representa la velocidad de
variacin de la biomasa de organismos hetertrofos debida al crecimiento asociado a la
oxidacin aerobia de los productos de fermentacin anaerobia (SA):
20
5 = H (mT 20 )
SO 2
SA
SA
K O 2,H + S O 2 K A ,H + S A S F + S A
S NH 4
S PO 4
S ALK
XH
K NH 4,H + S NH 4 K P ,H + S PO 4 K ALK,H + S ALK
(26)
siendo KA,H la constante de semisaturacin para los productos de fermentacin

anaerobia (ML-3) en los microorganismos hetertrofos.
6 :
Crecimiento anxico a partir de materia orgnica disuelta rpidamente

biodegradable (Desnitrificacin).
Numerosas bacterias hetertrofas anaerobias facultativas pueden, en

condiciones de baja concentracin de oxgeno disuelto utilizar el ion nitrato como
aceptor de electrones, convirtindolo, va ion nitrito, en nitrgeno gaseoso u otros
productos gaseosos como N2O y NO, mediante un proceso conocido como
desnitrificacin. Este proceso requiere condiciones anxicas para poder producirse (es
decir, una concentracin de oxgeno disuelto muy baja, aunque no necesariamente cero)
y que haya una fuente de carbono disponible. El proceso podra simbolizarse como:
5CH2O + 4NO3- + 4H+ 5CO2 + 2N2 + 7H2O
Cuando los iones nitrato sirven como aceptores finales de electrones, el estado
de oxidacin del nitrgeno se reduce, constituyendo un proceso de reduccin no
asimilativa. La reduccin no asimilativa de nitratos a travs de nitritos puede conducir a
la formacin de amoniaco (amonificacin de nitratos) o a la produccin de formas
gaseosas de nitrgeno (desnitrificacin). Las enzimas inicialmente implicadas en el
proceso son sistemas de nitrito y nitrato-reductasas no asimilativas, las cuales, a
diferencia de las nitrato-reductasas asimilativas no son solubles, son competitivamente
inhibidas por el oxgeno y no son inhibidas por el amoniaco.
La desnitrificacin procede en varias etapas mediante la transformacin de los
iones nitrito en xido ntrico, xido nitroso y nitrgeno molecular. Cada una de estas
etapas individuales parece que es catalizada por diferentes enzimas.
Algunos microorganismos producen predominantemente xido nitroso
mientras que otros producen nitrgeno molecular. En ambientes con altas
concentraciones de nitratos la formacin de xidos de nitrgeno representa una alta
proporcin de productos de desnitrificacin. La formacin de nitrgeno molecular es
favorecida cuando hay una adecuada reserva de compuestos orgnicos que
proporcionen energa.
Segn el modelo ASM2D, la velocidad de crecimiento de la biomasa de
organismos hetertrofos asociado al consumo de materia orgnica disuelta rpidamente
21
biodegradable (SF) llevado a cabo por los organismos desnitrificantes en condiciones

anxicas se expresara como:
6 = H (mT 20 ) NO3,H
K O 2,H
K O 2,H + S O 2
SF
SF
K F + SF SF + SA
S NH 4
S NO3
S PO 4
S ALK
XH
K NH 4,H + S NH 4 K NO3,H + S NO3 K P ,H + S PO 4 K ALK,H + S ALK
(27)
donde:
NO3,H = factor de reduccin de la velocidad de crecimiento de
microorganismos hetertrofos en condiciones anxicas. Este factor
considera el efecto de que no todos los organismos hetertrofos son
capaces, en condiciones anxicas, de utilizar el ion nitrato como
aceptor final de electrones.
y
KNO3,H = constante de semisaturacin para el nitrato (ML-3) en los
microorganismos hetertrofos.
7 :
Crecimiento anxico a partir de productos de fermentacin anaerobia de la

materia orgnica. (Desnitrificacin).
Este proceso representa el crecimiento de la biomasa de organismos

hetertrofos asociado al consumo de productos de fermentacin anaerobia (SA) llevado
a cabo por los organismos desnitrificantes en condiciones anxicas:
7 = H NO3,H (mT 20 )
K O 2,H
K O 2,H + S O 2
SA
SA
K A ,H + S A S F + S A
S NH 4
S NO3
S PO 4
S ALK
XH
K NH 4,H + S NH 4 K NO3,H + S NO3 K P ,H + S PO 4 K ALK,H + S ALK
8 :
(28)
Fermentacin anaerobia.
En condiciones anaerobias (SO2 0 y SNO3 0), algunos organismos

hetertrofos son capaces de degradar los sustratos rpidamente biodegradables (SF),
transformndolos en productos de fermentacin (SA).
Como la cintica del crecimiento bacteriano en condiciones anaerobias es
compleja y no afecta de manera significativa a la masa total de hetertrofos, puede
suponerse despreciable la influencia de este proceso sobre XH, considerndose la
fermentacin anaerobia como un proceso nicamente de transformacin de sustratos
rpidamente biodegradables en productos de fermentacin y expresndose como:
22
8 = q fe (mT 20 )
K O 2, H
K O 2, H + S O 2
K NO3
SF
S ALK
X H (29)
K NO 3, H + S NO3 K fe + S F K ALK, H + S ALK
siendo:
qfe
= velocidad especfica mxima de crecimiento de microorganismos

hetertrofos (T-1) en condiciones anaerobias a 20C
Kfe
= constante de semisaturacin para el sustrato orgnico en condiciones

anaerobias (ML-3) en los microorganismos hetertrofos.
9 :
Respiracin y muerte de organismos hetertrofos.
Los procesos de respiracin y la lisis de las clulas de organismos hetertrofos,

liberaran los nutrientes almacenados segn el esquema (figura 7):
(X H ) (X S , X I , S NH 4 , S PO 4 , S ALK )
pudiendo representarse la ecuacin cintica del proceso como:
9 = b H (mT 20 ) X H
(30)
donde bH es la velocidad especfica, a 20C, de prdida de biomasa de microorganismos

hetertrofos por respiracin y muerte (T-1).
3.2.3. Organismos acumuladores de fosfatos
Algunos organismos pueden crecer en condiciones aerobias o anxicas

oxidando sustratos orgnicos almacenados en el interior celular, poli-hidroxialcanoatos
(poli--hidroxibutirato y poli--hidroxivalerato) principalmente. Esta oxidacin lleva
asociado un consumo de fosfatos solubles, que son acumulados en el interior de la
clula en forma de polifosfatos. En condiciones anaerobias (ausencia de oxgeno y
nitratos), estos organismos pueden hidrolizar los polifosfatos acumulados para
incrementar el depsito de sustrato orgnico (PHA) a expensas de los productos
externos de fermentacin (SA), acetato primordialmente (figura 9).
23
CONDICIONES AEROBIAS
CONDICIONES ANAEROBIAS
Concentraciones
Fosfatos solubles
Glucgeno
Glucgeno
Acetato
PHA
PHA
Fosfatos solubles
Acetato
Tiempo
Figura 9. Evolucin de la concentracin de fosfatos solubles, glucgeno, acetato y

PHA en condiciones sucesivamente anaerobias y aerobias
En las figuras 9, 10 y 11 se muestran las relaciones entre variables de estado

debidas a los procesos desarrollados por los organismos acumuladores de fosfatos.
10:
Acumulacin de productos orgnicos de almacenamiento intracelular (XPHA).
Los organismos acumuladores de fosfatos pueden liberar fosfatos a partir de

los polifosfatos acumulados utilizando la energa liberada en la hidrlisis de estos
ltimos para almacenar en el interior de sus clulas productos de fermentacin externa
(SA) en forma de PHA (figura 10):
(X PP , S A ) (S PO 4 , X PHA , S ALK )
24
SA
SF
SI
SALK
SO2
SNH4
SN2
SNO3
SPO4
17
10
XS
XH
XI
XAUT
XPP
XPAO
XPHA

almacenamiento y prdida de PHA desarrollados por los organismos acumuladores de
fosfatos
El proceso se puede formular como:
10 = q PHA (l T 20 )
SA
K A , PAO + S A
X PP X PAO
S ALK
X PAO (31)
K ALK ,PAO + S ALK K PP + X PP X PAO
donde:
qPHA
KA,PAO
KPP
= velocidad especfica de acumulacin de productos orgnicos de

almacenamiento intracelular (XPHA) por microorganismos
acumuladores de fosfatos (T-1) a 20 C,
= constante de semisaturacin para los productos de fermentacin
anaerobia (ML-3) en los microorganismos acumuladores de
fosfatos,
= coeficiente de saturacin para los polifosfatos en los
microorganismos acumuladores de fosfatos
y
KALK,PAO = constante de semisaturacin para la alcalinidad (ML-3) en los
microorganismos acumuladores de fosfatos.
25
X PP X PAO
reproduce el efecto de inhibicin del proceso de
K PP + X PP X PAO
acumulacin de XPHA cuando baja la concentracin celular de polifosfatos.
El factor
El proceso transcurre en condiciones anaerobias principalmente si bien se ha

observado tambin en condiciones anxicas e incluso aerobias, por lo que no incluye
factores de inhibicin por oxgeno o nitratos.
11:
Acumulacin aerobia de polifosfatos (XPP).
El crecimiento tanto aerobio como anxico de los organismos acumuladores de

fosfatos se produce bsicamente utilizando como sustrato los PHA almacenados en el
interior celular. La energa obtenida al oxidar estos compuestos es empleada en el
almacenamiento intracelular, en forma de polifosfatos, de ortofosfatos solubles. En
condiciones aerobias, el proceso se podra representar (figura 11) como:
(SO 2 , S PO 4 , X PHA ) (X PP , S ALK )

pudindose expresar la velocidad de acumulacin de polifosfatos como:
11 = q PP (l T 20 )
SO2
S PO 4
S ALK
K O 2, PAO + S O 2 K P ,S + S PO 4 K ALK, PAO + S ALK
X PHA X PAO
I PP / PAO X PAO
K PHA + X PHA X PAO
(32)
siendo:
qPP
KO2,PAO
KP,S
= velocidad especfica de acumulacin de polifosfatos (XPP) por

microorganismos acumuladores de fosfatos (T-1) a 20 C,
= constante de semisaturacin para el oxgeno (ML-3) en los
microorganismos acumuladores de fosfatos,
= constante de semisaturacin para los fosfatos (ML-3) en el proceso
de acumulacin de polifosfatos,
y
KPHA
= coeficiente de saturacin para los productos orgnicos de

almacenamiento intracelular en los microorganismos acumuladores
de fosfatos,
El trmino IPP/PAO expresa el hecho observado de que el proceso de

acumulacin aerobia de polifosfatos se ralentiza a cuando el contenido en fsforo de las
clulas de microorganismos acumuladores de fosfatos es muy alto, llegando a detenerse
cuando la relacin XPP/XPAO alcanza el valor mximo KMAX:
26
I PP / PAO
K MAX X PP X PAO
K + K
MAX X PP X PAO
IPP
=
para X PP / X PAO K MAX

(33)
para X PP / X PAO > K MAX
donde:
KIPP
= coeficiente de inhibicin para los productos de almacenamiento

intracelular en los microorganismos acumuladores de fosfatos
KMAX
= relacin XPP/XPAO mxima (capacidad de almacenamiento de

polifosfato por PAO).
SA
SF
SI
SALK
SO2
SNH4
SN2
SNO3
SPO4
11
12
16
XS
XH
XI
XAUT
XPP
XPAO
XPHA

almacenamiento y prdida de polifosfatos desarrollados por los organismos
acumuladores de fosfatos
12:
Acumulacin anxica de polifosfatos (XPP).
En condiciones anxicas, el proceso de almacenamiento celular de polifosfatos

por organismos acumuladores de fostatos se representara (figura 11) como:
27
(S NO3 , S PO 4 , X PHA ) (X PP , S N 2 , S ALK )

pudindose expresar matemticamente la velocidad de acumulacin de polifosfatos
como:
12 = q PP NO3, PP l(T 20 )
K O 2, PAO
K O 2, PAO + S O 2
S NO3
S PO 4
K NO3, PAO + S NO3 K P ,S + S PO 4
X PHA X PAO
S ALK
I PP / PAO X PAO
K ALK , PAO + S ALK K PHA + X PHA X PAO
(34)
siendo:
NO3,PAO = factor de reduccin de la velocidad de crecimiento de organismos
acumuladores de fosfatos en condiciones anxicas
y
KNO3,PAO = constante de semisaturacin para el nitrato (ML-3) en los
microorganismos acumuladores de fosfatos capaces de
desarrollarse en condiciones anxicas.
13:
Crecimiento aerobio de organismos acumuladores de fosfatos (XPAO).
Como ya ha sido mencionado anteriormente, el crecimiento de los organismos

acumuladores de fosfatos, tanto en condiciones aerobias como anxicas, es un proceso
aerobio que se realiza principalmente a expensas de los productos de almacenamiento
intracelular (PHA). En condiciones aerobias, el proceso vendra representado (figura
12) por:
(X PHA , SO 2 , S NH 4 , S PO 4 , S ALK ) (X PAO )

La velocidad del proceso vendra representada por:
13 = PAO (l T 20 )
SO2
S NH 4
S PO 4
K O 2, PAO + S O 2 K NH 4, PAO + S NH 4 K P ,PAO + S PO 4

X PHA X PAO
S ALK
X PAO
K ALK,PAO + S ALK K PHA + X PHA X PAO
(35)
donde:
PAO
KP,PAO
= velocidad mxima de crecimiento de microorganismos

acumuladores de fosfatos (T-1) a 20 C,
= constante de semisaturacin para los fosfatos (ML-3) en el proceso
de crecimiento de los microorganismos acumuladores de fosfatos a
partir de los PHA
28
y
KNH4,PAO =constante de semisaturacin para el amonio (ML-3) en los
microorganismos acumuladores de fosfatos.
SA
SF
SI
SALK
SO2
SNH4
SN2
SNO3
SPO4
13
14
15
XS
XH
XI
XAUT
XPP
XPAO
XPHA

crecimiento y lisis de organismos acumuladores de fosfatos
14:
Crecimiento anxico de organismos acumuladores de fosfatos (XPAO).
En condiciones anxicas, el proceso de crecimiento de los organismos

acumuladores de fosfatos, se representara (figura 12) como:
(X PHA , S NO3 , S NH 4 , S PO 4 ) (X PAO , S N 2 , S ALK )

La velocidad del proceso vendra representada por:
14 = PAO NO 3, PP l(T 20 )
K O 2, PAO
K O 2, PAO + S O 2
S NO 3
S NH 4
K NO3, PAO + S NO 3 K NH 4, PAO + S NH 4
S PO 4
X PHA X PAO
S ALK
X PAO
K P ,PAO + S PO 4 K ALK ,PAO + S ALK K PHA + X PHA X PAO
29
(36)
El proceso de crecimiento anxico de organismos acumuladores de fosfatos,

lleva asociado un proceso de desnitrificacin independiente del llevado a cabo por
otros tipos de organismos hetertrofos y que fue considerado en los procesos 6 y 7.
15:
Respiracin y muerte de organismos acumuladores de fosfatos.

El proceso, que se representara (figura 12) segn:
(X PAO ) (X S , X I , S NH 4 , S PO 4 , S ALK )
tendra una ecuacin cintica de la forma:
15 = b PAO (l T 20 ) X PAO
S ALK
K ALK, PAO + S ALK
(37)
siendo bPAO la velocidad especfica, a 20C, de prdida de biomasa de microorganismos

acumuladores de fosfatos por respiracin y muerte (T-1).
16: Prdida de polifosfatos asociada a la respiracin y muerte de organismos
acumuladores de fosfatos.
Como la masa de polifosfatos es contabilizada independientemente de la
biomasa de organismos acumuladores de fosfatos, deber definirse un proceso tal como:
(X PP , S ALK ) (S PO 4 )
que represente la prdida de polifosfatos asociada a los procesos de respiracin y lisis
de las clulas de estos organismos (figura 11). La correspondiente ecuacin cintica,
tomara la forma:
16 = b PP (l T 20 ) X PP
SALK
K ALK, PAO + SALK
(38)
donde bPP es la velocidad especfica, a 20C, de prdida de polifosfatos asociada a la

respiracin y muerte de microorganismos acumuladores de fosfatos (T-1).
17: Prdida de productos orgnicos de almacenamiento intracelular (XPHA) asociada
a la respiracin y muerte de organismos acumuladores de fosfatos.
Al igual que en el caso de los polifosfatos, al contabilizarse la masa de
productos de almacenamiento intracelular independientemente de la biomasa de
organismos acumuladores de fosfatos, se postula un proceso (figura 10) como:
30
(X PHA , S ALK ) (S A )
que represente la prdida de productos de almacenamiento intracelular asociada a los
procesos de respiracin y lisis de las clulas de organismos acumuladores de fosfatos.
Anlogamente al proceso P16, la ecuacin cintica, tomara la forma:
17 = b PHA (l T 20 ) X PHA
S ALK
K ALK , PAO + S ALK
(39)
siendo bPHA la velocidad especfica a, 20C, de prdida de productos orgnicos de

almacenamiento intracelular (PHA) asociada a la respiracin y muerte de
microorganismos acumuladores de fosfatos (T-1).
3.2.4. Organismos auttrofos
El grupo ms importante de organismos auttrofos en sistemas de fangos

activos lo constituyen los organismos nitrificantes.
La nitrificacin es el proceso de oxidacin bacteriana del amoniaco e ion
amonio a ion nitrato llevado a acabo por las bacterias del gnero Nitrosomonas y
Nitrobacter. Estas bacterias son autotrfas (quimiolitotrofas) y usan el nitrgeno de
forma no asimilativa como fuente de energa (donador electrnico). La nitrificacin se
lleva a cabo en dos etapas:
1.- Oxidacin por bacterias del gnero Nitrosomonas del ion amonio a ion nitrito:
NH4+ + 1,5O2 NO2- + 2H+ + H2O
2.- Oxidacin por bacterias del gnero Nitrobacter del ion nitrito a ion nitrato:
NO2- + 0,5O2 NO3Tanto la oxidacin del amoniaco a nitrito como la de ste a nitrato son
procesos que rinden energa, si bien el segundo proceso produce menos energa que el
primero. La oxidacin de amoniaco por Nitrosomonas tambin libera hidrogeniones,
pudiendo provocar una disminucin del pH y alcalinidad del medio.
Como la conversin por Nitrobacter del ion nitrito en nitrato es rpida en
comparacin con la oxidacin del ion amonio a nitrito realizada por Nitrosomonas, la
concentracin de ion nitrito puede considerarse despreciable frente a las
concentraciones de amonio y nitrato. A efectos prcticos, puede simplificarse la
31
nitrificacin como un proceso en una nica etapa consistente en la oxidacin biolgica

del amonio a nitrato:
NH4+ + 2 O2 NO3- + 2H+ + H2O
En la figura 13 se muestran las relaciones entre variables de estado debida a
los procesos desarrollados por los organismos nitrificantes.
SA
SF
SI
SALK
SO2
SNH4
SN2
SNO3
SPO4
18
19
XS
XH
XI
XAUT
XPP
XPAO
XPHA
Figura 13. Interacciones entre variables de estado debidas a los procesos

desarrollados por los organismos nitrificantes
18:
Crecimiento aerobio de organismos nitrificantes.

Este proceso vendra representado (figura 13) por:
(S ALK , SO 2 , S NH 4 , S PO 4 ) (X AUT , S NO3 )

con la ecuacin cintica:
32
18 = AUT (hT 20 )
SO 2
S NH 4
K O 2,AUT + S O 2 K NH 4,AUT + S NH 4
S PO 4
S ALK
X AUT
K P , AUT + S PO 4 K ALK,AUT + S ALK
(40)
donde:
AUT
h
KO2,AUT
KNH4,AUT
KP,AUT
= velocidad mxima de crecimiento de microorganismos

nitrificantes (T-1) a 20 C,
dependencia alta con la temperatura,
= constante de semisaturacin para el oxgeno (ML-3) en los
microorganismos nitrificantes,
= constante de semisaturacin para el amonio (ML-3) en los
microorganismos nitrificantes,
= constante de semisaturacin para los fosfatos (ML-3) en los
microorganismos nitrificantes
y
KALK,AUT = constante de semisaturacin para la alcalinidad (ML-3) en los
microorganismos nitrificantes.
19:
Respiracin y muerte de organismos nitrificantes
De forma semejante a los otros tipos de organismos considerados en este

modelo, la representacin del proceso y su correspondiente ecuacin cintica tomaran
respectivamente las formas (figura 13):
(X AUT ) (X S , X I , S NH 4 , S PO 4 , S ALK )
19 = b AUT (hT 20 ) X AUT
(41)
siendo bAUT la velocidad especfica, a 20C, de prdida de biomasa de microorganismos

nitrificantes por respiracin y muerte (T-1).
3.2.5. Procesos fsico-qumicos del fsforo

Los fosfatos pueden formar precipitados insolubles con los iones Ca2+
presentes en las aguas residuales o con iones Fe2+, Fe3+ o Al3+ aadidos al sistema para
producir la precipitacin qumica del fsforo. De forma simplificada puede considerarse
el proceso como el equilibrio qumico entre los hidrxidos metlicos (XMeOH), los
fosfatos solubles (SPO4) y los fosfatos metlicos insolubles (XMeP):
33
(X MeOH , S PO 4 ) (X MeP )
20:
Precipitacin de fsforo.
20 = k PRE S PO 4 X MeOH
(42)
donde kPRE es la velocidad especfica de segundo orden para la precipitacin de fsforo

(L3M-1T-1) que se supone independiente de la temperatura.
21:
Redisolucin de fsforo.
S ALK
K ALK,PRE + S ALK
21 = k RED X MeP
(43)
donde kRED es la velocidad especfica de redisolucin de fsforo (T-1) que se supone

independiente de la temperatura y KALK,PRE el coeficiente de saturacin para la
alcalinidad (ML-3).
3.3 Combinacin de procesos y matriz de coeficientes estequiomtricos en ASM2D.
Como cada variable de estado puede estar afectada por ms de un proceso, los
correspondientes balances de materia debern contener la suma de los diferentes
procesos que les afectan multiplicados por el correspondiente coeficiente
estequiomtrico.
Para un determinado componente i, la velocidad de cambio de la concentracin
con el tiempo tomar la forma:
dC i dt =
proceso ,i
proceso
(44)
procesos
En las tablas 1 a 3 se muestran los valores de los coeficientes estequiomtricos

para cada una de las variables de estado consideradas en el modelo ASM;2d.
Los elementos j,i constituyen una matriz nk nv denominada "matriz de
coeficientes estequiomtricos del modelo", siendo nk el nmero de procesos cinticos
considerados por el modelo y nv el nmero de variables de estado del mismo.
Cada elemento j,i de la matriz de coeficientes estequiomtricos proporciona la
conversin entre la velocidad del proceso j y la velocidad de variacin de la variable
34
de estado i provocada por este proceso (dCi/dt)j; as, la fila j de la matriz rene los
efectos del proceso j sobre cada una de las variables de estado, mientras que en la
columna i se encontraran los efectos de cada uno de los procesos sobre la velocidad de
variacin de la variable de estado i.
Los coeficientes indeterminados proceso,i se calculan aplicando para cada
proceso el principio de conservacin de la masa y la carga elctrica:
j, i
componentes
i ci = 0
(45)
donde j,i es el coeficiente estequiomtrico para el componente i en el proceso j, e ici es

el factor de conversin de las unidades de masa del componente i a las unidades de
carga elctrica o masa de un componente c de referencia para la aplicacin del principio
de conservacin de la masa y la carga elctrica en el proceso. En la tabla 4 se muestran
los valores de los factores de conversin para todos los componentes del modelo (masa
de componente c/masa de componente i).
35
Tabla 1. Coeficientes estequiomtricos para el oxgeno, la materia orgnica disuelta y la alcalinidad.

Proceso
SO2
1
2
3
Hidrlisis aerobia
Hidrlisis anxica
Hidrlisis anaerobia
Crecimiento aerobio a partir de SF
Crecimiento aerobio a partir de SA
Crecimiento anxico a partir de SF
Crecimiento anxico a partir de SA
8
10
11
12
Fermentacin anaerobia
Respiracin y muerte de organismos
hetertrofos
Acumulacin de XPHA
Acumulacin aerobia de polifosfatos
Acumulacin anxica de polifosfatos
13
Crecimiento
aerobio
de
organismos
SF
1-fSI
1-fSI
1-fSI
1
YH
YH
SA
SALK
fSI
fSI
fSI
1,ALK
2,ALK
3,ALK
4,ALK
YH
YH
1
5,ALK
6,ALK
YH
1
-1
SI
YH
1
7,ALK
8,ALK
9,ALK
-1
YPHA
1
10,ALK
11,ALK
12,ALK
13,ALK
YPAO
36
Tabla 1 (continuacin). Coeficientes estequiomtricos para el oxgeno, la materia orgnica disuelta y la alcalinidad.
Proceso
14
15
16
17
SO2
Crecimiento
anxico
de
organismos
Prdida de XPP asociada a la respiracin y
muerte de organismos acumuladores de
fosfatos
Prdida de XPHA asociada a la respiracin y
fosfatos
18
Crecimiento
nitrificantes
19
Respiracin y muerte
nitrificantes
Precipitacin de fsforo
Redisolucin de fsforo
20
21
aerobio
de
de
organismos
SF
SA
SI
SALK
14,ALK
15,ALK
16,ALK
4,57 YAUT
17,ALK
18,ALK
YAUT
organismos
19,ALK
20,ALK
21,ALK
fSI
= fraccin de la DQO en suspensin, lentamente biodegradable, que es hidrolizada en forma de compuestos orgnicos inertes.
YH
= rendimiento de la sntesis bacteriana en organismos hetertrofos.
YPAO = rendimiento de la sntesis bacteriana en organismos acumuladores de fosfatos (incremento de masa de PAO por unidad de masa
de PHA oxidada).
YPHA = masa de PHA (expresada como DQO) oxidada por unidad de masa de fsforo (en forma de polifosfatos) acumulada por
organismos acumuladores de fosfatos.
YAUT = rendimiento de la sntesis bacteriana de organismos nitrificantes.
37
Tabla 2. Coeficientes estequiomtricos para el nitrgeno y fsforo disueltos.

Proceso
SNH4
1
2
3
4
5
Hidrlisis aerobia
Hidrlisis anxica
Hidrlisis anaerobia
1,NH4
2,NH4
3,NH4
4,NH4
5,NH4
6,NH4
7,NH4
hetertrofos
Acumulacin de XPHA
Acumulacin anxico de polifosfatos
8,NH4
8,PO4
9,NH4
9,PO4
10,NH4
11,NH4
12,NH4
YPP
-1
-1
9
10
11
12
38
SNO3
SN2
1 YH
1 YH
2,86 YH
1 YH
2,86 YH
1 YH
2,86 YH
2,86 YH
12,NO3
12,NO3
SPO4
1,PO4
2,PO4
3,PO4
4,PO4
5,PO4
6,PO4
7,PO4
Tabla 2 (continuacin). Coeficientes estequiomtricos para el nitrgeno y fsforo disueltos.

Proceso
13
14
15
16
17
SNH4
Crecimiento
aerobio
de
organismos
Crecimiento
anxico
de
organismos
fosfatos
fosfatos
18
Crecimiento
nitrificantes
19
Respiracin y muerte
nitrificantes
20
21
aerobio
de
de
organismos
organismos
SNO3
SN2
SPO4
i PBM
13,NH4
14,NH4
14,NO3
14,NO3
i PBM
15,NH4
15,PO4
16,NH4
17,NH4
i NBM
YAUT
YAUT
19,NH4
-iPBM
19,PO4
-1
1
39
Tabla 3. Coeficientes estequiomtricos para los componentes en suspensin.

Proceso
1
2
3
4
5
6
7
8
XI
10
11
12
Hidrlisis aerobia
Hidrlisis anxica
Hidrlisis anaerobia
hetertrofos
Acumulacin de XPHA
Acumulacin anxica de polifosfatos
13
Crecimiento
aerobio
de
organismos
14
Crecimiento
anxico
de
Respiracin y muerte de
organismos
15
organismos
XS
XH
XPAO
XPP
XPHA
1
1
1
1
1-fXI,H
9,TSS
-1
YPP
1
1
1
1
fXI,PAO
1-fXI,PAO
-1
40
XTSS
1,TSS
2,TSS
3,TSS
4,TSS
5,TSS
6,TSS
7,TSS
8,TSS
-1
-1
-1
fXI,H
XAUT
1
YPHA
YPHA
1
YPAO
1
YPAO
10,TSS
11,TSS
12,TSS
13,TSS
14,TSS
15,TSS
XMeOH
XMeP
Tabla 3 (continuacin). Coeficientes estequiomtricos para los componentes en suspensin.

Proceso
16
17
18
19
20
21
XI

fosfatos
fosfatos
Crecimiento
aerobio
de
organismos
nitrificantes
nitrificantes
fXI,H
YPP
fXI,PAO
fXI,AUT
XS
XH
XPAO
XPP
XPHA
XAUT
XMeP
-3,45
3,45
4,87
-4,87
17,TSS
-1
1-fXI,AUT
XMeOH
16,TSS
-1
fXI,AUT
XTSS
18,TSS
-1
19,TSS
1,42
-1,42
= DQO inerte en suspensin generada por unidad de biomasa de organismos hetertrofos (expresada como DQO) perdida por
respiracin y muerte.
= masa de fsforo soluble liberado (SPO4) por unidad de masa de PHA acumulada. Equivale a la masa de SPO4 liberada por unidad
de masa de SA consumida por microorganismos acumuladores de fosfatos.
= DQO inerte en suspensin generada por unidad de biomasa de organismos acumuladores de fosfatos (expresada como DQO)
perdida por respiracin y muerte.
= DQO inerte en suspensin generada por unidad de biomasa de organismos nitrificantes (expresada como DQO) perdida por
respiracin y muerte.
41
Tabla 4. Factores de conversin para la aplicacin del principio de conservacin de

la masa y la carga elctrica en los procesos.
Componente
SO2
SF
SA
SNH4
SNO3
SPO4
SI
SALK
SN2
XI
XS
XH
XPAO
XPP
XPHA
XAUT
XTSS
XMeOH
XMeP
Unidades DQO
(g DQO)
g O2
-1
g DQO
1
g DQO
1
gN
gN
-64/14
gP
g DQO
1
mol
gN
-24/14
g DQO
1
g DQO
1
g DQO
1
g DQO
1
gP
g DQO
1
g DQO
1
g TSS
g TSS
g TSS
N
(g N)
P
(g P)
iNSF
iPSF
1
1
iNSI
1
iPSI
Carga
elctrica
Masa
(g TSS)
-1/64
1/14
-1/14
-1,5/31
-1
1
iNXI
iNXS
iNBM
iNBM
iNBM
iPXI
iPXS
iPBM
iPBM
1
iPBM
0,205
-1/31
iTSSXI
iTSSXS
iTSSBM
iTSSBM
3,23
0,60
iTSSBM
-1
1
1
a) Nitrgeno
a.1.- Disuelto:
iNSI
iNSF
= contenido de nitrgeno de la materia orgnica inerte disuelta (masa N/masa

DQO).
= contenido de nitrgeno de la materia orgnica disuelta rpidamente
biodegradable (masa N/masa DQO).
a.2.- En suspensin:
iNXI
iNXS
iNBM
= contenido de nitrgeno de la materia orgnica inerte en suspensin (masa

N/masa DQO).
= contenido de nitrgeno de la materia orgnica en suspensin lentamente
biodegradable (masa N/masa DQO).
= contenido de nitrgeno de la biomasa de hetertrofos (XH), organismos
acumuladores de fosfatos (XPAO) y organismos nitrificantes (XAUT) (masa
N/masa DQO).
42
b) Fsforo
b.1.- Disuelto:
iPSI
iPSF
= contenido de fsforo de la materia orgnica inerte disuelta (masa P/masa

DQO).
= contenido de fsforo de la materia orgnica disuelta rpidamente
biodegradable (masa P/masa DQO).
b.2.- En suspensin:
iPXI
iPXS
iPBM
= contenido de fsforo de la materia orgnica inerte en suspensin (masa

P/masa DQO).
= contenido de fsforo de la materia orgnica en suspensin lentamente
biodegradable (masa P/masa DQO).
= contenido de fsforo de la biomasa de organismos hetertrofos (XH),
organismos acumuladores de fosfatos (XPAO) y organismos nitrificantes
(XAUT) (masa P/masa DQO).
c) Slidos totales en suspensin

iTSSXI
iTSSXS
iTSSBM
= relacin slidos totales en suspensin/materia orgnica inerte en suspensin

(masa TSS/masa DQO).
= relacin slidos totales en suspensin/materia orgnica en suspensin
lentamente biodegradable (masa TSS/masa DQO).
= relacin slidos totales en suspensin/biomasa conjunta de organismos
hetertrofos, organismos acumuladores de fosfatos y organismos
nitrificantes (masa TSS/masa DQO).
43
4 SISTEMAS DE DIGESTIN ANAEROBIA. MODELO ADM1
4.1 Variables de estado
Las variables tpicas que definen el estado de un sistema de digestin anaerobia,

tal como considera el modelo ADM1 son:
a) Componentes disueltos:
Ssu:
Monosacridos (kgDQO/m3).
Saa:
Aminocidos (kgDQO/m3).
Sfa:
cidos grasos de cadena larga -LCFA- (kgDQO/m3). Se consideran como tales

todos los cidos carboxlicos de ms de 5 tomos de carbono (>C5).
Sva:
Valerianato total (kgDQO/m3).
Sbu:
Butirato total (kgDQO/m3).
Spro:
Propionato total (kgDQO/m3).
Sac:
Acetato total (kgDQO/m3).
Sh2:
Hidrgeno gaseoso (kgDQO/m3).
Sch4:
Metano gaseoso (kgDQO/m3).
SIC:
Carbono inorgnico (kmolC/m3).
SIN:
Nitrgeno inorgnico (kmolN/m3).
SI:
Materia inerte soluble (kgDQO/m3).
b) Componentes en suspensin:
XC:
Materia orgnica no inerte en suspensin (kgDQO/m3).
Xch:
Carbohidratos (kgDQO/m3).
44
Xpr:
Protenas (kgDQO/m3).
Xli:
Lpidos (kgDQO/m3).
Xsu:
Microorganismos acidognicos degradadores de azcares (kgDQO/m3).
Xaa:
Microorganismos acidognicos degradadores de aminocidos (kgDQO/m3).
Xfa:
Microorganismos acetognicos degradadores de cidos grasos de cadena larga

(kgDQO/m3).
Xc4:
Microorganismos acetognicos degradadores de valerianato y butirato

(kgDQO/m3).
Xpro:
Microorganismos acetognicos degradadores de propionato (kgDQO/m3).
Xac:
Microorganismos metanognicos aceticlsticos (kgDQO/m3).
Xh2:
Microorganismos metanognicos hidrogenotrficos (kgDQO/m3).
XI:
Materia orgnica inerte en suspensin (kgDQO/m3).

En la figura 14 se muestra el flujo de DQO en el
Materia orgnica compleja 100%

Desintegracin
30%
Carbohidratos 30%
30%
10%
Inertes 10%
30%
Protenas 30%
Lpidos 30%
1%
Hidrlisis
29%
Monosacridos 31%
Acidognesis
13%
Aminocidos 30%
16%
12%
HPr, Hbu, Hva 29%

20%
Acetognesis
9%
LCFA 29%
2%
20%
9%
6%
12%
Actico 64%
H2 26%
Metanognesis
CH4 90%
Figura 14. Transformaciones de la materia orgnica compleja (cuantificada como

DQO) durante la digestin anaerobia
45
Los procesos establecidos entre estas variables de estado son:

1 :
2 :
3:
4 :
5 :
6 :
7 :
8 :
9 :
10:
11:
12:
13:
14:
15:
16:
17:
18:
19:
desintegracin;
hidrlisis de carbohidratos;
hidrlisis de protenas;
hidrlisis de lpidos;
consumo de azcares en acidognesis;
consumo de aminocidos en acidognesis;
consumo de cidos grasos de cadena larga en acetognesis;
consumo de valerianato en en acetognesis;
consumo de butirato en acetognesis;
consumo de propionato en acetognesis;
consumo de acetato en metanognesis aceticlstica;
consumo de hidrgeno en metanognesis hidrogenotrfica;
merma de microorganismos acidognicos degradadores de azcares;
merma de microorganismos acidognicos degradadores de aminocidos;
merma de microorganismos acetognicos degradadores de cidos grasos
de cadena larga;
merma de microorganismos acetognicos degradadores de valerianato y
butirato;
merma de microorganismos acetognicos degradadores de propionato;
merma de microorganismos metanognicos degradadores de acetato;
merma de microorganismos metanognicos hidrogenotrficos.
En las figuras 15 a 19 se representan las interacciones entre las variables de

estado debidas a los procesos 1 a 19, indicando el sentido de las flechas, la produccin
o prdida de masa de cada variable de estado causado por el proceso.
4.2 Procesos en el digestor anaerobio
4.2.1. Desintegracin e hidrlisis
La desintegracin e hidrlisis son procesos extracelulares, biolgicos o no, que

producen la ruptura de compuestos orgnicos de alto peso molecular y la solubilizacin
de materia orgnica compleja, formando sustratos solubles. Los productos de la
degradacin de carbohidratos, protenas y lpidos son, respectivamente, monosacridos,
aminocidos y cidos grasos de cadena larga (figura 15).
46
Ssu
Saa
Sfa
Sva
Sbu
Spro
Sac
Sh2
Sch4
SIC
SIN
SI
Xfa
Xc4
Xpro
Xac
Xh2
XI
XC
Xch
Xpr
Xli
Xsu
Xaa

degradacin de materia orgnica compleja
La hidrlisis enzimtica completa es un proceso complejo en mltiples etapas

que incluye etapas de produccin enzimtica, difusin, adsorcin, reaccin y
desactivacin enzimtica. No obstante, en la prctica se emplean formulaciones basadas
en cinticas de primer orden como expresin emprica que recoge el efecto acumulativo
de todos los procesos microscpicos involucrados.
1 :
Desintegracin
Consiste en la ruptura de material orgnico complejo formando hidratos de

carbono, protenas y lpidos en suspensin, as como una fraccin de materia inerte
tanto en suspensin como soluble (figura 16):
(X C ) (S I , X ch , X pr , X li , X I )
Se formula como un proceso de primer orden respecto a la concentracin de
materia orgnica no inerte en suspensin:
1 = k dis X C
donde kdis es la velocidad especfica de desintegracin (d-1).
47
(46)
Ssu
Saa
Sfa
Sva
Sbu
Spro
Sac
Sh2
Sch4
SIC
SIN
SI
Xli
Xsu
Xaa
Xfa
Xc4
Xpro
Xac
Xh2
XI
4
3
2
XC
Xch
Xpr
Figura 16. Interacciones entre variables de estado debidas a los procesos de hidrlisis
2 :
Hidrlisis de carbohidratos
Consiste en la ruptura enzimtica extracelular de hidratos de carbono

complejos para liberar monosacridos. Se representa como un proceso:
(X ch ) (Ssu )
Su cintica, se supone que es de primer orden respecto a la concentracin de
carbohidratos:
2 = k hyd,ch X ch
(47)
siendo khyd,ch la velocidad especfica de hidrlisis de carbohidratos (d-1).

3:
Hidrlisis de protenas
Consiste en la ruptura enzimtica extracelular de protenas para liberar

aminocidos. Se representa como un proceso:
(X ) (S )
pr
aa
48
La velocidad del proceso se supone proporcional a la concentracin de

protenas (proceso de primer orden):
3 = k hyd,pr X pr
(48)
donde khyd,pr es la velocidad especfica de hidrlisis de protenas (d-1).

4 :
Hidrlisis de lpidos
(X li ) (Ssu , Sfa )
Se considera que la velocidad del proceso es proporcional a la concentracin
de lpidos en suspensin:
4 = k hyd,li X li
(49)
siendo khyd,li la velocidad especfica de hidrlisis de lpidos (d-1).
4.2.2. Acidognesis
La acidognesis (fermentacin) es un proceso microbiano anaerobio que genera

cidos orgnicos voltiles sin intervencin de aceptores o donantes electrnicos
externos. Esta etapa incluye la degradacin de azucares solubles y aminocidos en una
gran variedad de compuesto simples (figura 17). La degradacin de los cidos
orgnicos de cadena larga (LCFA) es una reaccin de oxidacin con un aceptor
electrnico externo y es considerada dentro de la acetognesis.
Los procesos de acidognesis presentan rendimientos bacterianos mayores que
los integrantes de la acetognesis y a diferencia de lo que ocurre con estos ltimos,
pueden transcurrir en presencia de altas concentraciones de hidrgeno o formato.
5 :
Consumo de azcares en acidognesis
El modelo ADM1 considera que todos los monosacridos estn formados por
glucosa (hexosa). La fructosa es energticamente y estequiomtricamente equivalente a
la hexosa y la pentosas exhiben rendimientos estequiomtricos similares con una unidad
menos de CO2 o cidos carboxlicos producidos por mol de azcar degradado.
El modelo ADM1 incluye acetato (Sac), propionato (Spro) y butirato (Sbu) como
principales productos de la acidognesis a partir de monosacridos que se formaran a
partir de las reacciones:
49
1) Formacin de cido acetico:

C6H12O6 + 2 H2O 2 CH3COOH + 2 CO2 + 4 H2
2) Formacin de cidos actico y propinico:
3 C6H12O6 4 CH3 CH2COOH + 2 CH3COOH + 2 CO2 + 2 H2O
3) Fermentacin butrica:
C6H12O6 CH3 CH2CH2COOH + CH3COOH + 2 CO2 + 2 H2
Ssu
Saa
Sfa
Sva
Sbu
Spro
Sac
Sh2
Sch4
SIC
SIN
SI
Xfa
Xc4
Xpro
Xac
Xh2
XI
6
14
13
XC
Xch
Xpr
Xli
Xsu
Xaa

acidognesis
Llamando 1,su, 2,su y 3,su a las fracciones de glucosa que se degradan

mediante la primera, segunda y tercera reaccin, respectivamente, y teniendo en cuenta
que 1,su, + 2,su + 3,su = 1, las masas de cada producto que se produciran por unidad
de masa de glucosa degradada seran:
Acetato:
Sac
Ssu
Propionato:
S pro
Ssu
= 0,67 1, su + 0,22 2, su
(50)
= 0,78 2, su
(51)
50
Butirato:
S bu
Ssu
Hidrgeno:
S bu
Ssu
= 0,83 3, su = 0,83(1 1, su 2, su )
(52)
= 0,33 1, su + 0,17(1 1, su 2, su )
(53)
En su conjunto, el proceso de consumo de monosacridos por microorganismos

acidognicos, se simbolizara como:
(Ssu , S IC , S IN ) (S bu , S pro , Sac , S h 2 , X su )

La velocidad del proceso se considera proporcional a la concentracin de
microorganismos degradadores de azcares (Xsu) con factores de limitacin por la
concentracin de monosacridos y nitrgeno inorgnico e inhibicin por pH:
5 = k m ,su
Ssu
S IN
X su I1
K S,su + Ssu K S, NH 3 + S IN
(54)
donde:
km,su
KS,su
KS,NH3
= velocidad especfica de consumo de monosacridos por

microorganismos acidognicos (d-1);
= constante de semisaturacin para los monosacridos en el proceso de
consumo por microorganismos acidognicos (kgDQO/m3);
= parmetro de inhibicin (limitacin por sustrato secundario) para el
nitrgeno inorgnico en los procesos biolgicos (kmolDQO/m3)
e
I1
6 :
= factor de inhibicin del proceso por pH.
Consumo de aminocidos en acidognesis
El proceso bsicamente generara biomasa (Xaa), cidos orgnicos voltiles de

cadena corta (Sac, Spro, Sbu) e hidrgeno (Sh2) a expensas de aminocidos (Saa). Se
simbolizara como:
(Saa , S IC , S IN ) (S va , S bu , S pro , Sac , S h 2 , S IN , X aa )

La cintica se representara de manera anloga a la del proceso anterior:
6 = k m ,aa
S aa
S IN
X aa I1
K S,aa + S aa K S, NH 3 + S IN
donde:
51
(55)
km,aa
= velocidad especfica de consumo

microorganismos acidognicos (d-1);
de
aminocidos
por
KS,aa
= constante de semisaturacin para los aminocidos en el proceso de

consumo por microorganismos acidognicos (kgDQO/m3).
4.2.3. Acetognesis
La degradacin de cidos orgnicos de cadena larga con produccin de acetato

constituye una etapa de oxidacin sin aceptores electrnicos internos. Por consiguiente,
los organismos oxidantes de cidos orgnicos (bacterias principalmente), necesitan
utilizar un aceptor adicional de electrones como dixido de carbono o hidrogeniones
para formar formato o hidrgeno molecular respectivamente:
CH3CH2COOH +2 H2O CH3COOH + 3 H2 + CO2
CH3CH2CH2COOH +2 H2O 2 CH3COOH + 2 H2
Los agentes de transporte electrnico en la acetognesis pueden ser tanto
hidrgeno gaseoso (generado a partir de hidrogeniones) como formato (generado a
partir de dixido de carbono):
H2 + CO2 HCOOH
Usualmente, el hidrgeno molecular y el formato son consumidos por
microorganismos metanognicos hidrogenotrficos. Las tres mayores diferencias entre
uno y otro aceptor son:
1)
2)
3)
El hidrgeno tiene una mayor difusividad que el formato;

El formato es ms soluble que el hidrgeno gas;
El cido frmico es un cido ms fuerte que el dixido de carbono
Por todo esto, cuando la diferencia entre las concentraciones de hidrgeno y

formato es pequea, la transferencia electrnica por el hidrgeno puede ser ms rpida,
mientras que si esta diferencia es grande, la mayor solubilidad del formato permite un
mayor gradiente de concentraciones y por consiguiente una mejor transferencia
electrnica. Adems, el formato provoca una diferente influencia en el sistema fsicoqumico debido a su pKa menor que el CO2.
A pesar de esto, dado que tanto la estequiometra como la termodinmica de
los procesos es prcticamente idntica cuando se usa un aceptor u otro; que tanto el ion
formato como los hidrogeniones estn involucrados en equilibrios enzimticos y que la
formulacin cintica de los procesos implementados en el modelo ADM1 es
prcticamente insensible a uno u otro aceptor electrnico, el modelo considera
nicamente el hidrgeno como transportador electrnico.
52
Los aceptores de electrones deben mantenerse a concentraciones bajas para que

las reacciones sean termodinmicamente posibles.
La principal ruta para la degradacin anaerobia de cidos grasos de ms de
tres tomos de carbono, es la -oxidacin, que es un proceso cclico en el cual un grupo
acetato es eliminado en cada ciclo, produciendo 1/3 de ATP. El producto carbonado
final obtenido a partir de cidos grasos con un nmero par de tomos de carbono es
acetato exclusivamente. Cuando los cidos grasos tienen un nmero impar de tomos de
carbono (p. ej. valerianato C5), se produce un mol de propionato por mol de sustrato.
La mayora de los cidos grasos que se presentan de forma natural contienen
un nmero par de tomos de carbono, por lo que el acetato es el principal producto de
su degradacin anaerobia
En el modelo ADM1 se consideran cuatro tipos principales de sustrato en
procesos de acetognesis (figura 18):
C3:
C4:
C5:
>C5:
Ssu
Saa
propionato (Spro);
butirato (Sbu);
valerianato (Sva);
cidos grasos de cadena larga (Sfa)
Sfa
Sva
Sbu
Spro
Sac
Sh2
15
Sch4
SIC
SIN
SI
Xac
Xh2
XI
10
16
17
XC
Xch
Xpr
Xli
Xsu
Xaa
Xfa
Xc4
Xpro

acetognesis
53
En el modelo ADM1 se considera que tanto butirato como valerianato son

degradados por el mismo grupo de microorganismos (XC4), mientras que el propionato y
los cidos grasos de cadena larga son degradados por grupos especficos de
microorganismos (Xpro y Xfa).
7 :
Consumo de cidos grasos de cadena larga en acetognesis
Este proceso representa el consumo de cidos orgnicos de cadena larga (Sfa)

pro parte de microorganismos (Xfa) con produccin de acetato e hidrgeno molecular:
(Sfa , SIN ) (Sac , Sh 2 , X fa )

La cintica del proceso se expresara como:
7 = k m ,fa
S fa
S IN
X fa I 2
K S,fa + S fa K S, NH 3 + S IN
(56)
siendo:
km,fa
KS,fa
= velocidad especfica de consumo de cidos grasos de cadena larga por

microorganismos acetognicos (d-1);
= constante de semisaturacin para los cidos grasos de cadena larga en
el proceso de consumo por microorganismos acetognicos
(kgDQO/m3)
I2
= factor de inhibicin del proceso por pH e hidrgeno gas.
Por las razones arriba expuestas, todos los procesos que integran la
acetognesis, incluyen en sus expresiones cinticas trminos de inhibicin por H2 o por
pH.
8 :
Consumo de valerianato en acetognesis
Este proceso representa la degradacin de valerianato en condiciones

anaerobias por los organismos XC4:
(Sva , SIN ) (Spro , Sac , Sh 2 , X C 4 )

8 = k m ,C 4
S va
S IN
1
X C4
I2
1 + S bu S va
K S, va + S va K S, NH 3 + S IN
siendo:
54
(57)
km,C4
= velocidad especfica de consumo de valerianato por microorganismos

acetognicos (d-1)
KS,va
= constante de semisaturacin para el valerianato en el proceso de

consumo por microorganismos acetognicos (kgDQO/m3)
9 :
Consumo de butirato en acetognesis
El proceso representa el consumo de butirato para incrementar la biomasa de

microorganismos XC4 con produccin de acetato e hidrgeno:
(Sbu , SIN ) (Sac , Sh 2 , X C 4 )

La cintica del proceso se expresara de manera anloga a la propuesta para el
consumo de valerianato por acetognesis y tomara la forma:
9 = k m ,C 4
S bu
S IN
1
X C4
I2
K S,bu + S bu K S, NH 3 + S IN
1 + S va S bu
(58)
siendo KS,bu la constante de semisaturacin para el butirato en el proceso de consumo

por microorganismos acetognicos (kgDQO/m3).
10:
Consumo de propionato en acetognesis
La conversin microbiolgica del propionato en acetato e hidrgeno en

condiciones anaerobias, vendra representada por:
(S
pro
, SIC , SIN ) (Sac , Sh 2 , X pro )
10 = k m ,pr
S pro
K S,pro + S pro
S IN
X pro I 2
K S, NH 3 + S IN
(59)
donde:
km,pr
= velocidad especfica de consumo de propionato por microorganismos

acetognicos (d-1)
y
KS,pro = constante de semisaturacin para el propionato en el proceso de
consumo por microorganismos acetognicos (kgDQO/m3)
55
4.2.4. Metanognesis
En esta etapa, se incluyen todos aquellos procesos que conducen a la produccin

de metano, bien a partir de acetato (metanognesis aceticlstica) como de hidrgeno
(metanognesis hidrogenotrfica) tal como muestra la figura 19.
Ssu
Saa
Sfa
Sva
Sbu
Spro
Sac
Sh2
Sch4
SIC
SIN
SI
Xpro
Xac
Xh2
XI
12
11
18
19
XC
Xch
Xpr
Xli
Xsu
Xaa
Xfa
Xc4

metanognesis
( I ) Metanognesis aceticlstica
La principal etapa metanognica produce la ruptura bioqumica del ion acetato
formando metano y dixido de carbono:
CH3COOH CH4 + CO2
Los gneros de microorganismos que producen la metanognesis aceticlstica
son Methanosarcina y Methanosaeta, dominando el primero cuando la concentracin
de acetato es superior a 0,001M y el segundo en caso contrario.
El gnero Methanosaeta tiene rendimientos bacterianos menores que
Methanosarcina, mientras que su velocidad especfica de utilizacin de sustrato y su
afinidad por el mismo es mayor, siendo adems ms sensible al pH.
56
Methanosaeta usa dos moles de ATP para conseguir la activacin de un mol de

acetato mientras que Methanosarcina usa slo uno. Methanosarcina presenta una
velocidad de crecimiento mayor mientras que necesita tiempos de retencin celular
mayores, si bien puede desarrollarse con bajas concentraciones de acetato.
La presencia de los dos grupos de organismos en los digestores es
normalmente mutuamente excluyente, de manera que Methanosaeta se encuentra a
menudo en biopelculas mientras que Methanosarcina se halla en los slidos en
suspensin de los digestores. Por estas razones, para la modelizacin del digestor
anaerobio, el modelo ADM1 utiliza un nico grupo de organismos para la
metanognesis aceticlstica (Xac).
11:
Consumo de acetato en metanognesis aceticlstica

El proceso se presentara como:
(Sac , SIC , SIN ) (Sch 4 , X ac )

y su cintica como:
11 = k m ,ac
S ac
X ac I 3
K S,ac + S ac
(60)
donde:
km,ac
KS,ac
= velocidad especfica de consumo de acetato por microorganismos

metanognicos (d-1);
= constante de semisaturacin para el acetato en el proceso de consumo
por microorganismos metanognicos (kgDQO/m3)
e
I3
= factor de inhibicin del proceso por pH y amoniaco libre.
( II ) Metanognesis hidrogenotrfica
La produccin microbiolgica de metano a partir de hidrgeno es un proceso

que ocurre de forma sintrpica con la produccin de este ltimo gas por las bacterias
acetognicas; as, el hidrgeno, producto de la acetognesis, es sustrato de la etapa de
metanognesis.
12:
Consumo de hidrgeno en metanognesis hidrogenotrfica
En proceso de metanognesis a partir de hidrgeno (hidrogenotrfica), se

representara como:
57
(Sh 2 , SIC , SIN ) (Sch 4 , X h 2 )

y su cintica:
12 = k m ,h 2
Sh 2
X h 2 I1
K S, h 2 + S h 2
(61)
siendo:
km,h2
= velocidad especfica de consumo de hidrgeno por microorganismos

metanognicos (d-1)
KS,h2
= constante de semisaturacin para el hidrgeno en el proceso de

consumo por microorganismos metanognicos (kgDQO/m3)
4.2.5. Procesos de prdida de biomasa
En este proceso se englobaran todos los procesos que tienen como resultado la
disminucin de la biomasa activa de cada grupo de microorganismos. El mecanismo de
cada uno de los procesos implicara la transformacin de biomasa en materia orgnica
compleja. Todos los procesos se representan cinticamente en el modelo ADM1 como
procesos de primer orden respecto a la biomasa. As:
13:
Merma de microorganismos acidognicos degradadores de azcares

El proceso se representara simblicamente como:
(X su ) (X C )
y la forma de su ecuacin cintica sera:
13 = k dec,Xsu X su
(62)
donde kdec,Xsu es la velocidad especfica de prdida de biomasa de microorganismos

acidognicos consumidores de azcares (d-1).
14:
Merma de microorganismos acidognicos degradadores de aminocidos

(X aa ) (X C )
58
14 = k dec,Xaa X aa
(63)
donde kdec,Xaa es la velocidad especfica de prdida de biomasa de microorganismos

acidognicos consumidores de aminocidos (d-1).
15:
Merma de microorganismos acetognicos degradadores de cidos grasos de

cadena larga
(X fa ) (X C )
15 = k dec,Xfa X fa
(64)
donde kdec,Xfa es la velocidad especfica de prdida de biomasa de microorganismos

acetognicos degradadores de cidos grasos de cadena larga (d-1).
16:
Merma de microorganismos acetognicos degradadores de valerianato y

butirato
(X c 4 ) (X C )
16 = k dec,XC 4 X C 4
(65)
donde kdec,XC4 es la velocidad especfica de prdida de biomasa de microorganismos

acetognicos degradadores de valerianato y butirato (d-1).
17:
Merma de microorganismos acetognicos degradadores de propionato

(X ) (X )
pro
59
17 = k dec,Xpro X pro
(66)
donde kdec,Xpro es la velocidad especfica de prdida de biomasa de microorganismos

acetognicos degradadores de propionato (d-1).
18:
Merma de microorganismos metanognicos degradadores de acetato

(X ac ) (X C )
18 = k dec,Xac X ac
(67)
donde kdec,Xac es la velocidad especfica de prdida de biomasa de microorganismos

metanognicos degradadores de acetato (d-1).
19:
Merma de microorganismos metanognicos hidrogenotrficos

(X h 2 ) (X C )
19 = k dec,Xh 2 X h 2
(68)
donde kdec,Xh2c es la velocidad especfica de prdida de biomasa de microorganismos

metanognicos consumidores de hidrgeno (d-1).
4.2.6. Mecanismos de inhibicin en ADM1
Aparte de la limitacin por nitrgeno inorgnico como sustrato secundario que

se incluye en todos los procesos de las fases de acidognesis, acetognesis y
metanognesis, el modelo ADM1 emplea los siguientes factores de inhibicin:
60
1) Inhibicin por pH en los procesos de acidognesis y metanognesis

hidrogenotrfica:
I1 = I pH
(69)
2) Inhibicin por pH e hidrgeno gas en los procesos de acetognesis:
I 2 = I pH I h 2
(70)
3) Inhibicin por pH y amoniaco libre en la metanognesis aceticlstica:
I 3 = I pH I NH 3,Xac
(71)
En la inhibicin debida al pH, el modelo ADM1 admite el empleo de dos

expresiones empricas:
a) Inhibicin emprica superior e inferior

I pH
1 + 2 10 0.5(pH LL pH UL )
=
1 + 10 (pH pH UL ) + 10 (pH LL pH )
(72)
siendo pHLL y pHUL, respectivamente, los lmites inferior y superior de pH donde son
inhibidos el 50% de los microorganismos
b) Inhibicin emprica inferior
I pH
2
pH pH
UL
exp 3
para pH < pH UL
= pH UL pH LL

1
para
pH
>
pH
UL
(73)
siendo pHUL y pHLL, respectivamente, el valor de pH al cual los microorganismos no

resultan inhibidos y el valor del pH al cual los microorganismos son totalmente
inhibidos.
En la figura 20 se muestran las formas de ambas funciones de inhibicin por
pH.
61
Inhibicin inferior
Inhibicin
inferior y
superior
Figura 20. Funciones de inhibicin por pH
Para la inhibicin por hidrgeno gaseoso y amoniaco libre, ADM1 considera

mecanismos de inhibicin no competitiva, dando las expresiones siguientes:
Ih 2 =
1
1 + Sh 2 K I , h 2
I NH 3, Xac =
1
1 + Snh 3 K nh 3
(74)
(75)
4.2.7. Efecto de la temperatura
En la digestin anaerobia, se definen principalmente tres rangos de operacin

en funcin de la temperatura:
a) psicrfilo: entre 4 y 15C;

b) mesfilo: entre 20 y 40C;
c) termfilo: entre 45 y 70C
62
En general, para cada grupo de microorganismos, la velocidad de los procesos

se incrementa con la temperatura siguiendo el patrn dado por la ley de Arrhenius hasta
un cierto valor ptimo (figura 21), rebasado el cual esta velocidad disminuye
rpidamente.
Termfilas
(45 - 70C)
Mesfilas
(20-40C)
Psicrfilas
(4-15C)
Figura 21. Efecto de la temperatura sobre la velocidad relativa de crecimiento de

microorganismos metanognicos
Como quiera que normalmente la temperatura de operacin de los digestores es

controlada en un estrecho margen, el hecho de que los rendimientos bacterianos y la
afinidad por el sustrato disminuyan al aumentar la temperatura, puede resolverse
utilizando en cada caso los valores correspondientes al rango de temperatura en el que
opera el reactor. Una ecuacin doble de Arrhenius puede representar adecuadamente el
incremento en la velocidad de los procesos hasta la temperatura ptima y su rpida
disminucin rebasada sta.
63
4.2.8. Procesos fsico-qumicos
( I ) Equilibrios de disociacin. Balance inico
Muchas de las variables de estado consideradas en el modelo ADM1, estn

constituidas por especies qumicas que participan en equilibrios, cido-base. Si una
especie AH participa en un equilibrio cido-base:
AH + H2O V A- + H3O+
con una constante de equilibrio:
[A ][H O ]
Ka =
(76)
[AH]
llamando SA- y SH+ a las concentraciones de anin y de hidrogenin en equilibrio y SAH

a la concentracin total de la especie A (tanto en forma cida AH, como bsica A-),
obtenemos la concentracin en equilibrio para la especie aninica A-:
SA =
K a S AH
K a + SH+
(77)
La condicin de neutralidad elctrica del medio nos conduce a la expresin del

balance inico de forma que la suma de las concentraciones equivalentes inicas
debidos a los cationes ha de ser igual a la suma de las concentraciones equivalentes
debida a los aniones:
= SA
C+
(78)
donde por concentracin equivalente entendemos la concentracin molar de una especie

inica, dividida por su carga.
Haciendo uso del balance inico junto con las expresiones de los equilibrios
qumicos tendramos un conjunto de ecuaciones algebraicas que permitiran calcular las
concentraciones de las diferentes especies inicas de inters:
SCat + + SNH + + SH + SHCO

4
Sac
64
Spro
112
64
Sbu
160
Sva
208
SOH SAn = 0
(79)
KW
=0
SH+
S OH
S va
S bu
S pro
S ac
K a , va S va , total
K a , va + S H +
=0
(81)
=0
(82)
K a ,bu S bu , total
K a ,bu + S H +
K a ,pro S pro, total

K a ,pro + S H +
K a ,ac S ac, total
K a ,ac + S H +
S HCO
3
S NH +
4
(80)
=0
(83)
=0
K a ,CO 2 S IC
K a ,CO 2 + S H +
S H + S IN
K a , NH + + S H +
(84)
=0
(85)
=0
(86)
S IC S CO 2 S HCO = 0
(87)
S IN S NH 3 S NH + = 0
(88)
siendo:
Sva,total =
Sbu,total =
Spro,total =
Sac,total =
SH+
=
SOH- =
Sva=
Sbu=
Spro- =
Sac=
SHCO3- =
SNH4+ =
SCO2 =
SNH3 =
concentracin total de valerianato (equiv/l);

concentracin total de butirato (equiv/l);
concentracin total de propionato (equiv/l);
concentracin total de acetato (equiv/l);
concentracin de hidrogeniones (equiv/l);
concentracin de ion oxhidrilo (equiv/l);
concentracin de ion valerianato (equiv/l);
concentracin de ion butirato (equiv/l);
concentracin de ion propionato (equiv/l);
concentracin de ion acetato (equiv/l);
concentracin de ion bicarbonato (equiv/l);
concentracin de ion amonio (equiv/l);
concentracin de dixido de carbono libre (mol/l);
concentracin de amoniaco libre ()
65
SCat+ , SAn- representan la concentracin (en equiv/l) de los cationes y aniones,

respectivamente, de especies presentes en el reactor pero que no intervienen en
los procesos de digestin modelizados (p. ej. Na+ y Cl-).
No se consideran los equilibrios debidos a los cidos grasos de cadena larga ya
que su peso equivalente expresado en unidades de DQO es muy bajo. Igualmente,
tampoco se consideran los aminocidos ya que debido a la alta velocidad del proceso de
acidognesis, su concentracin en los reactores es baja y su efecto sobre el equilibrio
cido base, despreciable respecto al debido a otras especies.
Las constantes de equilibrio dependen fuertemente de la temperatura. El efecto
global sobre el sistema debido a cambios en los parmetros fsico-qumicos provocados
por variaciones de la temperatura es, generalmente, ms importante que l debido a
cambios en los parmetros bioqumicos.
En general, si la entalpa de reaccin (calor de reaccin) H es independiente
de la temperatura, la relacin entre las constantes de equilibrio K1 y K2 a las
temperaturas absolutas T1 y T2 viene dada por la forma integrada de la ecuacin de
vant Hoff:
ln
K 2 H 0
=
K1
R
1
1

T1 T2
(89)
donde R es la constante universal de los gases (8,314 J mol-1 K-1), H0 la entalpa de

reaccin en condiciones estndar (J/mol) y T1, T2 temperaturas (K).
Como los equilibrios qumicos son procesos muy rpidos en comparacin con
las velocidades de los dems procesos bioqumicos, ADM1 considera que todas las
especies se encuentran en equilibrio qumico en todo momento.
( II ) Equilibrios gas-lquido.
Muchas de las especies que intervienen en el modelo ADM1 (tanto variables

de estado como variables auxiliares necesarias para el clculo del equilibrio qumico)
estn en fase gaseosa siendo parcialmente solubles en agua, por lo que ser necesario
considerar los procesos de transferencia a travs de la interfase gas-lquido.
Las principales especies gaseosas consideradas por el modelo son el hidrgeno
gas (Sh2), el metano (SCH4) y el dixido de carbono (SIC). Si consideramos que, dada su
relativamente baja solubilidad (excepto para el CO2) la concentracin de stos en la fase
lquida es baja y que la fase acuosa est en equilibrio con la fase gaseosa, se cumplir la
ley de Henry que relaciona la concentracin de la especie en la fase lquida
(solubilidad) con la presin parcial de la misma en la fase gaseosa.
66
Sliq,i,eq = KH pgas,i,eq
(90)
donde Sliq,i,eq y pgas,i,eq son, respectivamente, las concentraciones de equilibrio de la

especie i en la fase lquida (mol l-1) y su presin parcial en la fase gaseosa (bar-1)y KH es
la denominada constante de Henry (mol l-1bar-1).
La resistencia para el transporte de estos gases a travs de la interfase la ofrece
principalmente la fase lquida, utilizndose normalmente la teora de la doble capa para
formular la transferencia a travs de gases a travs de esta. A una temperatura T, la
velocidad especfica de transferencia de masa del gas i a travs de la interfase se
formular como:
T ,i = k L a (S liq ,i K H p gas,i )
donde kLa es el coeficiente global de transferencia de materia a travs de la interfase
multiplicado por el rea especfica de transferencia (d-1). Para el caso del hidrgeno y
metano, como Sh2 y Sch4 vienen expresados en unidades de DQO, el valor de la
constante de Henry, debe multiplicarse por 16 y 64 respectivamente que son los gramos
de DQO por mol de cada una de estas especies:
T ,H2 = k La Sliq ,H2 16K H ,H2 pgas ,H2
T ,CH 4 = k La Sliq ,CH 4 64K H ,CH 4 pgas,CH 4
T ,CO2 = k La Sliq ,CO2 K H ,CO2 pgas,CO2
(91)
(92)
(93)
Dado que la transferencia de los tres gases considerados est controlada por la
resistencia de la capa lquida y que sus difusividades son similares, se obtiene valores
para el coeficiente kLa del mismo orden de magnitud en los tres casos. Como adems, el
valor de kLa depende de las condiciones de mezcla y agitacin, temperatura y
propiedades fsicas del lquido, siendo todas estas condiciones idnticas para los tres
gases en un mismo reactor, el modelo ADM1 emplea el mismo valor de kLa en todos los
casos.
Los mecanismos de transferencia dados por las ecuaciones (91) a (93), se
suman a los procesos bioqumicos y suponen una corriente de salida de masa desde la
fase lquida del reactor.
4.3 Matriz de coeficientes estequiomtricos en ADM1.
Al igual que mencionamos en el caso del modelo de sistemas de fangos

activados, tambin aqu cada variable de estado puede estar afectada por ms de un
proceso, por lo que los correspondientes balances de materia debern contener la suma
de los diferentes procesos que les afectan multiplicados por el correspondiente
67
coeficiente estequiomtrico. Como siempre, para un determinado componente i, la

velocidad de cambio de la concentracin con el tiempo tomar la forma:
dC i dt =
proceso ,i
proceso
(94)
procesos
En las tablas 5 y 6 se muestran los valores de los coeficientes estequiomtricos

para cada una de las variables de estado consideradas.
68
Tabla 5. Coeficientes estequiomtricos para componentes disueltos.

Proceso
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Desintegracin
Hidrlisis de lpidos
Consumo de azcares
Consumo de aminocidos
Consumo de LCFA
Consumo de valerianato
Consumo de butirato
Consumo de propionato
Consumo de acetato
Consumo de hidrgeno
ffa,li
fbu,aa
fva,aa
fpro,aa
fbu,su
fpro,su
Yaa
SSU
Saa
Sfa
Sva
Sbu
Spro
(1-Yaa) fva,aa
(1-Ysu) fbu,su
(1-Yaa) fbu,aa
(1-Ysu) fpro,su
(1-Yaa) fpro,aa
1
1
1-ffa,li
-1
ffa,li
-1
-1
-1
(1-YC4) 0,54
-1
-1
= masa de LCFA producidos por unidad de masa de lpidos hidrolizada.

= masa de butirato producida por acidognesis por unidad de masa de aminocidos consumida y no utilizada en sntesis de
biomasa.
= masa de valerianato producida por acidognesis por unidad de masa de aminocidos consumida y no utilizada en sntesis de
biomasa.
= masa de propionato producido por acidognesis por unidad de masa de aminocidos consumida y no utilizada en sntesis de
biomasa.
= masa de butirato producida por acidognesis por unidad de masa de monosacridos consumida.
= masa de propionato producido por acidognesis por unidad de masa de monosacridos consumida.
= biomasa de microorganismos acidognicos (Xaa) producida por unida de masa de aminocidos consumida (rendimiento
bacteriano).
69
Ysu
YC4
= biomasa de microorganismos acidognicos (Xsu) producida por unida de masa de monosacaridos consumida (rendimiento
bacteriano).
= biomasa de microorganismos acetognicos (XC4) producida por unida de masa de valerianato o propionato consumida
(rendimiento bacteriano).
70
Tabla 5 (continuacin). Coeficientes estequiomtricos para componentes disueltos.

Proceso
Sac
Sh2
Sch4
SIC
1
2
3
4
Desintegracin
Hidrlisis de lpidos
Consumo de azcares
(1-Ysu) fac,su
(1-Ysu) fh2,su
(1-Yaa) fac,aa
(1-Yaa) fh2,aa
7
8
9
Consumo de LCFA
Consumo de butirato
(1-Yfa) 0.7
(1-YC4) 0.31
(1-YC4) 0.8
(1-Yfa) 0.3
(1-YC4) 0.15
(1-YC4) 0.2
10
(1-Ypro) 0.57
(1-Ypro) 0.43
11
Consumo de acetato
12
Consumo de hidrgeno
fac,su
fh2,su
fac,aa
SIN
SI
fsi,XC
-1
-1
(1-Yac)
(1-Yh2)
5 ,i
-YsuNbac
6 ,i
Naa-YsuNbac
i
i =19 ,11 24
i
i =19 ,11 24
-YfaNbac
-YC4Nbac
-YC4Nbac
10,i
-YproNbac
11,i
-YacNbac
12,i
-Yh2Nbac
i
i =19 ,11 24
i
i =19 ,11 24
i
i =19 ,11 24
= masa de acetato producido por unidad de masa de monosacridos consumidos por microorganismos acidognicos degradadores
de azcares (Xsu).
= masa de hidrgeno producido por unidad de masa de monosacridos consumidos por microorganismos acidognicos
degradadores de azcares (Xsu).
= masa de acetato producido por unidad de masa de monosacridos consumidos por microorganismos acidognicos degradadores
de aminocidos (Xaa).
71
fh2,aa
Yfa
Ypro
Yac
Yh2
Nbac
Naa
Ci
= masa de hidrgeno producido por unidad de masa de monosacridos consumidos por microorganismos acidognicos
degradadores de azcares (Xaa).
= biomasa de microorganismos acetognicos degradadores de cidos grasos de cadena larga (Xfa) producida por unidad de masa de
LCFA consumida (rendimiento bacteriano).
= biomasa de microorganismos acetognicos degradadores de propionato (Xpro) producida por unidad de masa de propionato
consumida (rendimiento bacteriano).
= biomasa de microorganismos metanognicos aceticlsticos (Xac) producida por unidad de masa de acetato consumida
= biomasa de microorganismos metanognicos hidrogenotrficos (Xh2) producida por unidad de masa de hidrgeno consumida
= fraccin de nitrgeno contenido en la biomasa bacteriana.
= fraccin de nitrgeno contenido en los aminocidos.
= fraccin de carbono (kmolC/kg DQO) en el componente i.
72
Tabla 6. Coeficientes estequiomtricos para componentes en suspensin.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
Proceso
XC
Xch
Xpr
Xli
Desintegracin
Hidrlisis de lpidos
Consumo de azcares
Consumo de LCFA
Consumo de butirato
Consumo de acetato
Consumo de hidrgeno
Merma de XSU
Merma de Xaa
Merma de Xfa
Merma de XC4
Merma de Xpro
Merma de Xac
Merma de Xh2
-1
fch,xc
-1
fpr,xc
fli,xc
fch,xc
fpr,xc
fli,xc
Xsu
Xaa
-1
-1
Ysu
Yaa
1
1
1
1
1
1
1
-1
-1
= masa de carbohidratos producida por desintegracin de una unidad de masa de materia orgnica no inerte en suspensin.
= masa de protenas producida por desintegracin de una unidad de masa de materia orgnica no inerte en suspensin.
= masa de lpidos producida por desintegracin de una unidad de masa de materia orgnica no inerte en suspensin.
73
Tabla 6 (continuacin). Coeficientes estequiomtricos para componentes en suspensin.

Proceso
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
Desintegracin
Hidrlisis de lpidos
Consumo de azcares
Consumo de LCFA
Consumo de butirato
Consumo de acetato
Consumo de hidrgeno
Disminucin de XSU
Disminucin de Xaa
Disminucin de Xfa
Disminucin de XC4
Disminucin de Xpro
Disminucin de Xac
Disminucin de Xh2
Xfa
XC4
Xpro
Xac
Xh2
XI
fxi,XC
Yfa
YC4
YC4
Ypro
Yac
Yh2
-1
-1
-1
-1
-1
74

Proceso Biológico Anerobio

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METABOLISMO BACTERIANO Y MODELIZACIN MATEMTICA

Fernando Llavador Colomer

Oxidacin de la materia orgnica

Figura 1. mbito de aplicacin de los modelos ASM2D y ADM1 en sistemas de

Despus de un tiempo de contacto suficiente entre el agua residual y los

Para los diferentes procesos biolgicos presentes en sistemas de lodos activos

2 MODELIZACIN MATEMTICA DE SISTEMAS MICROBIOLGICOS

Supongamos que el crecimiento (a expensas de un nico sustrato S) de la

(proceso de primer orden), mientras de la velocidad de consumo de sustrato vendra

siendo k la velocidad especfica de consumo de sustrato (T-1) y la velocidad especfica

en la que Y es el rendimiento de la sntesis bacteriana, es decir el aumento de biomasa

constituye la representacin matemtica del sistema microbiolgico considerado.

y los coeficientes estequiomtricos del proceso 1 para las variables de estado S y X

Los coeficientes estequiomtricos proporcionaran el valor del factor de

y los coeficientes estequiomtricos seran en este caso:

Es importante destacar que la biomasa de microorganismos juega el papel de

(t ) = max f S (S) f X (X ) f P (P ) f O 2 (S O ) f pH (pH ) f T (T )

donde max es la velocidad especfica mxima de crecimiento microbiano (T-1).

Influencia de la concentracin de sustrato

siendo KS la constante de semisaturacin para el sustrato S (ML-3).

Podemos encontrarnos con dos situaciones lmites:

mientras que la ecuacin cintica vendra determinada por:

que sera la expresin correspondiente a un proceso de segundo orden global y de

b) Si S es mucho mayor que KS, tenemos que:

y la ecuacin cintica para el sustrato se convertira en:

ecuacin correspondiente a un proceso de orden cero respecto a S, en el que la

Figura 2. Efecto de la concentracin de sustrato sobre la velocidad de un proceso

Influencia de la concentracin de biomasa

Influencia de la concentracin de productos

donde Tref es la temperatura de referencia a la cual la velocidad de proceso toma el valor

Figura 3. Efecto de la temperatura sobre la velocidad de los procesos biolgicos

Si todos los procesos microbiolgicos expuestos hasta aqu se desarrollan en el

donde V es el volumen del reactor (L3) y Q el caudal volumtrico influente (L3T-1);

donde las velocidades de entrada y salida de sustrato y biomasa en el reactor seran:

mientras que las velocidades de los procesos implicados y la matriz de coeficientes

Con la nomenclatura introducida por la matriz de coeficientes

3 SISTEMAS DE FANGOS ACTIVOS. MODELO ASM2D

3.1 Variables de estado

Las variables tpicas que caracterizan el estado de un sistema de fangos activos

Oxgeno disuelto (masa de oxgeno/volumen).

Materia orgnica disuelta rpidamente biodegradable (masa DQO/volumen).

Productos de fermentacin anaerobia de la materia orgnica (masa de

Amonio y amoniaco (masa de nitrgeno/volumen). A efectos de clculo de los

Nitrato y nitrito (masa de nitrgeno/volumen). Est constituido por el

Fsforo inorgnico disuelto (masa de fsforo/volumen). Estn constituidos

Materia orgnica inerte disuelta (masa DQO/volumen). Est constituida por la

Alcalinidad de las aguas residuales (mol ( HCO 3 )/volumen). La alcalinidad

La alcalinidad aumenta principalmente debido al aporte de CO2 proveniente de

ALCALINIDAD (mg CaCO3/l)

Carbono inorgnico total (mg/l)

Figura 4. Carbono inorgnico total, alcalinidad y pH

Nitrgeno molecular (N2) (masa de nitrgeno/volumen). Se genera como

Materia orgnica inerte en suspensin (masa de DQO/volumen). Est

Materia orgnica en suspensin lentamente biodegradable (masa de

Biomasa de organismos hetertrofos (masa de DQO/volumen). Esta variable

Biomasa de organismos acumuladores de fosfatos -PAO- (masa

Polifosfatos (masa de fsforo/volumen). Constituyen el producto bsico de

Productos orgnicos de almacenamiento intracelular en organismos

3-hidroxi-2-metil butirato 3-hidroxi-2-metil valerato

CH3 CH CH2 COOH

CH3 CH2 CH CH2 COOH

Figura 5. Productos orgnicos almacenados en el interior celular por las bacterias

Biomasa de organismos nitrificantes (masa de DQO/volumen). Son organismos

Slidos totales en suspensin. (masa/volumen). Incluye tanto los slidos