Estructura y Crecimiento

del Bosque

Klaus v. Gadow,
Sofa Snchez Orois
Juan Gabriel lvarez Gonzlez

ISBN: 978-84-690-7535-7

Junio, 2007

ii

Prlogo
En las ltimas dcadas la investigacin forestal ha permitido desarrollar mtodos
precisos y fiables para describir los bosques y los rboles que los constituyen y
para predecir su dinmica futura. Una gran parte de estos esfuerzos de
investigacin ha ido dirigidos a la gestin de bosques irregulares mediante el
desarrollo de sistemas de seleccin de rbol individual. Sin embargo, es
importante recordar que una gran parte de los bosques mundiales son regulares o
semi-regulares, es decir, estn formados por rboles que pertenecen a la misma
clase de edad o a dos clases de edad consecutivas. Este tipo de bosques no se
caracteriza necesariamente por una distribucin de los rboles en filas y
columnas, con un espaciamiento regular y tamaos similares; sino que en
muchos casos estn formados por varios estratos de rboles en los que se
distinguen individuos dominantes, co-dominantes, intermedios y sumergidos,
con una gran diversidad de formas y tamaos, o incluso por individuos de varias
especies mezclados y cuyo tamao y distribucin depende, entre otras cosas, del
ritmo de crecimiento de la especie y de su tolerancia a la sombra.
En ocasiones los bosques regulares incluyen una o varias poblaciones de
individuos con atributos muy similares en las que se pueden utilizar tcnicas
sencillas para desarrollar un modelo de su evolucin futura. Sin embargo, en
muchos otros casos, los bosques regulares estn formados por una gran variedad
de individuos con diferentes pautas de crecimiento y dimensiones, de modo que
predecir la variacin estructural futura de este tipo de bosques requiere de
mtodos de modelizacin mucho ms sofisticados.
La tcnica ms adecuada en cada caso para desarrollar un modelo de
evolucin del bosque depende del nivel de detalle de los datos reales de que se
dispone y tambin del nivel de resolucin que se requiera en las predicciones del
modelo. Por lo tanto, un modelo de rodal ser adecuado cuando se conozcan los

iii

valores medios de los atributos de las diferentes poblaciones que forman el

bosque y se cuente, adems, con informacin sobre el rea que ocupa cada una
de ellas; mientras que un modelo de rbol individual ser ms apropiado cuando
se conozcan los atributos de cada rbol y su disposicin especial a travs de sus
coordenadas en el terreno.
Las metodologas descritas en este texto provienen del material didctico
que el primer autor ha ido recopilando a lo largo de muchos aos de actividad
docente. Todo ese material original fue traducido y adaptado al castellano por la
Dra. Sofa Snchez Orois y el Dr. Juan Gabriel lvarez Gonzlez realiz la
revisin final del texto. Parte de las metodologas aqu descritas ya fueron
publicadas anteriormente en el volumen 12 de la serie IUFRO World Series Vol.
12. 1
Las aplicaciones detalladas no se limitan a una regin geogrfica concreta o
a un tipo de sistema de gestin forestal, sino que hemos intentado incluir
ejemplos de diferentes situaciones de Europa, Asia, Norte-Amrica y frica, que
cubren una amplia gama de bosques que va desde las plantaciones regulares hasta
los bosques irregulares mixtos.
Por ultimo, queremos agradecer las valiosas sugerencias y aportaciones de
dos revisores annimos que han permitido mejorar sustancialmente el contenido
de este texto.

Klaus v. Gadow
Sofa Snchez Orois
Juan Gabriel lvarez Gonzlez

Gadow, K. v., Real, P., lvarez Gonzlez, J.G., 2001: Modelizacin del Crecimiento y la
evolucin de bosques. IUFRO World Series Vol. 12: 242 p.

iv

NDICE

Fundamentos
Condicionantes de la estacin forestal
Radiacin

1
4
4

Temperatura

15

Agua

20

Aire

26

Ciclo de nutrientes

28

Modelizacin de las condiciones de la estacin

31

Clasificacin de la calidad de la estacin

35

Mtodos directos de estimacin de la calidad de estacin

36

Mtodos de construccin de curvas de ndice de sitio

41

Mtodos indirectos de estimacin de la calidad de estacin

51

Vegetacin

52

Parmetros edficos y fisiogrficos

56

Clima

59

Eleccin de la metodologa ms adecuada

61

Morfologa de los rboles

La copa del rbol

65
66

Medicin de la forma de la copa en el terreno

68

Influencia de las claras en las caractersticas de la copa

70

Modelos de copa de mayor resolucin

79

El fuste

83

Coeficientes mrficos

84

Cocientes de forma, series de curvatura y mtodo spline

84

Funciones de perfil no lineares de pocos parmetros

86

La funcin de Brink modificada

89

Modelos de perfil de fuste generalizados

93

Calidad de la madera

Las races

96
101

Races gruesas: Medicin y Estructura

104

Races finas: Medicin y Estructura

108

Densidad y Competencia

113

rea basimtrica del rodal

114

ndice de densidad del rodal

115

ndice de espaciamiento relativo

118

Factor de competencia de copas

118

Cobertura

120

BAL y BALMOD: rea basimtrica del rbol mayor

121

Superficies de proyeccin de copa de los rboles mayores

124

ndice rea basimtrica-dimetro

126

Densidad puntual

127

Zonas de influencias solapadas

127

Relacin entre dimetros ponderada con la distancia

129

Espacio de crecimiento disponible

133

Otros ejemplos para determinar la densidad puntual

135

Estructura y diversidad

141

Diversidad de especies

142

Distribucin diamtrica unimodal

145

Distribuciones diamtricas multimodales

149

Distribucin de dimetros y alturas

153

Curvas de altura de rbol individual

155

Distribucin de frecuencias bivariante

156

vi

Abundancia y dominancia

159

Parmetros de la estructura espacial

163

Agregacin: el ndice Winkelmass

165

Mezcla de especies

170

Diferenciacin espacial por dimensiones

171

Estructuras espaciales observadas y esperadas

174

Crecimiento del rodal

Obtencin de datos

177
179

Parcelas permanentes

181

Parcelas temporales

182

Parcelas de intervalo

186

Modelos de produccin regional

191

La masa total y el incremento de crecimiento

169

Tablas de produccin

194

Modelos matemticos de produccin

202

Porcentaje de incremento

205

Modelos de crecimiento dependientes de la densidad

206

La relacin entre la densidad del rodal y el crecimiento

206

Ejemplo de modelos de crecimiento a nivel rodal

209

Volumen y clasificacin de la calidad

214

Crecimiento del rbol

Modelos de rbol representativo
Estimacin futura de las distribuciones diamtricas
Un ejemplo de China
Un ejemplo de Chile
Un ejemplo de Sudfrica

219
221
222
225
227
227

vii

Prediccin sencilla del dimetro

234

El cambio en rea basimtrica relativa

235

Estimacin directa del crecimiento

237

Mtodos paramtricos

237

Mtodos no paramtricos

240

Actualizacin de datos de inventario

243

Modelos dependientes de la posicin

244

Reproduccin simulada de las posiciones de los rboles

245

Los modelos WASIM y MOSES

246

El modelo SILVA

250

Modelos de pequeas superficies (gap models)

251

Regeneracin

253

Mortalidad
Representacin espacial

255

Bibliografa

256
259

Fundamentos

La investigacin forestal en la actualidad ya no se ocupa exclusivamente de la

explotacin y el aprovechamiento de los bosques, sino que cada vez adquiere ms
importancia el anlisis conjunto del ecosistema forestal, su estructura y su dinmica.
Independientemente de las aplicaciones actuales, la investigacin forestal se
esfuerza por obtener conocimientos generales vlidos sobre las mltiples
interrelaciones entre los organismos que viven en los ecosistemas forestales y su
entorno inorgnico, tratando de orientarse hacia las necesidades de la sociedad. Por
tanto, como parte de las disciplinas de las ciencias forestales, la investigacin sobre
el crecimiento y el desarrollo de modelos forestales es al mismo tiempo una
investigacin bsica y orientada a la prctica (Sterba, 1997).

Fundamentos

El crecimiento de los rboles es un proceso complejo de respuesta ante diferentes

influencias o condicionantes externos del entorno. Entre los factores naturales que
influyen en el crecimiento son las caractersticas del clima y del suelo las que
determinan, junto con los organismos del ecosistema, el estado fsico-qumico del
entorno en el que se desarrollan dichos organismos (Figura 1-1).
Clima

Organismos

Entorno
Suelo

Figura 1-1. Principio del acoplamiento en el ecosistema forestal entre los organismos y su entorno
inorgnico.
Los organismos asimilan energa y materia y la devuelven a su entorno, por tanto
ellos constituyen las fuentes y los sumideros de la energa y la materia. (Heinrich y
Hergt, 1990, pgina 43 y siguientes). En la produccin primaria se genera fitomasa
debido a la fotosntesis y a la captacin de iones. En este proceso se producen
reacciones qumicas que necesitan un aporte de energa:
CO2 + H2 O + xM+ + yA- + (y-x)H+ + Energa CH2 OMxAy + O2
En la produccin secundaria (la respiracin) tiene lugar este mismo proceso pero
en sentido contrario. La materia orgnica se descompone ante la presencia de
oxgeno y la energa adquirida se libera en forma de calor:
CH2 OMxAy + O2 CO2 + H2 O + xM+ + yA- + (y-x)H+ + Energa
Estos intercambios tienen lugar entre los rboles por un lado y la atmsfera y la
hidrosfera por otro. Por lo que las condiciones de estos entornos son muy
importantes en el desarrollo de los bosques.
Adems de los condicionantes naturales tambin existen factores antrpicos
que afectan al desarrollo de los ecosistemas forestales, como por ejemplo las

Fundamentos

emisiones de gases de efecto invernadero, o las actividades forestales y sus efectos

inmediatos sobre el entorno del ecosistema.
El propsito de la investigacin sobre el crecimiento forestal debe ser
obtener informacin sobre la reaccin de los rboles ante tales influencias externas.
Dicha informacin es necesaria por ejemplo, para la planificacin del
aprovechamiento forestal, para estimar las existencias futuras para la industria
maderera o para aportar informacin relevante para la toma de decisiones sobre
poltica forestal, adems de contribuir al avance de los conocimientos sobre
ecologa forestal.
Por todo ello, la investigacin sobre el crecimiento y desarrollo de los
bosques es una parte de la investigacin sobre la ecologa forestal que se basa en
conocimientos bioqumicos ya existentes y aporta mtodos y modelos que permiten
realizar estimaciones futuras sobre el desarrollo forestal. El conocimiento de ese
desarrollo futuro de los bosques es de gran importancia, especialmente en relacin
con la toma de decisiones y la modificacin o adaptacin de los conceptos
selvcolas vigentes a las nuevas demandas.
Los mtodos empleados en la construccin de modelos de simulacin del
crecimiento y desarrollo del bosque vienen determinados por los datos disponibles
y por la finalidad del modelo, o por los conocimientos que se desean obtener
mediante su uso. A lo largo de los captulos de este libro se irn desarrollando y
describiendo diferentes metodologas empleadas para la construccin de modelos
forestales con diferentes objetivos.
En los apartados que vienen a continuacin se analizarn los condicionantes
externos del entorno de los ecosistemas forestales (estacin forestal) y su influencia
sobre el desarrollo de los bosques. Posteriormente, se ilustrar mediante ejemplos
la integracin de dichos condicionantes externos en modelos de simulacin del
crecimiento y desarrollo forestal.

Fundamentos

Condicionantes de la estacin forestal

Los condicionantes naturales de la estacin que influyen en el crecimiento y
desarrollo de los bosques son las variables del clima y del suelo. Algunos de los
factores ms importantes para caracterizar estos condicionantes naturales son la
radiacin, la temperatura, el contenido de CO2 del aire, el agua o el ciclo de
nutrientes. Los procesos de intercambio de gases, partculas, agua, sustancias
solubles y energa entre la atmsfera y el suelo con las plantas delimitan las
condiciones externas para el crecimiento de los rboles.
Radiacin
Bajo el trmino radiacin se entiende una transferencia de energa entre dos
cuerpos o dos superficies. La energa electromagntica proveniente del Sol es una
radiacin de onda corta que comprende las longitudes de onda que van desde el
ultravioleta, hasta el infrarrojo pasando por todo el espectro visible.
El sol irradia cerca de 4226 Joules por segundo pero solamente una media de
8,4 Julios por minuto y cm2 (1360 W/m2) 1 alcanzan el lmite de la atmsfera
terrestre. Este valor se denomina constate solar y tiene fluctuaciones dependiendo
de la actividad solar (1,5% de variacin) o la distancia del sol a la tierra (3,5% de
variacin). De la radiacin solar que alcanza la atmsfera, aproximadamente un
30% es reflejado por las nubes y las partculas en suspensin, es el denominado
albedo. Del 70% restante, un 25% es absorbido por la atmsfera y un 45% por la
superficie terrestre (incluyendo las masas de agua y la vegetacin). A esta cantidad
de radiacin cuya fuente es directamente el sol hay que aadir parte de la radiacin
que emite la Tierra hacia el espacio y que, debido a la presencia de gases de efecto
invernadero, vuelve a la superficie terrestre. De este modo, la radiacin global o
insolacin que recibe un terreno horizontal en la superficie terrestre vara en
funcin de la latitud, la hora del da, la claridad atmosfrica y la altitud, y toma

Fundamentos

como media valores comprendidos entre 800 y 1200 W/m2 con atmsfera clara y
con el sol en su mxima elevacin (Barnes et al., 1997).
El crecimiento arbreo se basa en la transformacin, a travs de la
fotosntesis, de la energa proveniente de la radiacin solar en energa qumica. Por
tanto, desde el punto de vista del estudio del crecimiento forestal es interesante
conocer la radiacin que reciben las plantas y que se puede emplear para realizar la
fotosntesis. A esta radiacin se la denomina radiacin fotosintticamente activa
(PAR) 2 y es una medida del nmero total de fotones, dentro del espectro visible,
que alcanza la superficie terrestre.
La radiacin que se utiliza con ms eficacia desde el punto de vista de la
fotosntesis es la comprendida dentro del espectro visible (longitudes de onda entre
0,4 y 0,7 m), y supone aproximadamente un 45% de la radiacin solar que llega a
la atmsfera (ver por ejemplo la recopilacin de estos porcentajes en diferentes
zonas geogrficas realizada por Tsubo y Walter, 2005). Adems, la nubosidad y la
transmisividad atmosfrica (fraccin de radiacin que se trasmite a travs de la
atmsfera) tambin influyen en la cantidad de radiacin que finalmente llega a la
superficie terrestre.
Teniendo en cuenta estas consideraciones se puede desarrollar un modelo
terico para estimar el valor de la radiacin fotosintticamente activa (PAR) a partir
de la radiacin solar que llega a la atmsfera (1360 W/m2), del porcentaje til para
la fotosntesis (45%) y de las prdidas debidas a la nubosidad y a la transmisividad
de la atmsfera:

PAR = 1360 0, 45 nubosidad sin( ) e 0,15 sin( )

1-1

Donde PAR se mide en W/m2, nubosidad es un valor comprendido entre 0 y 1 y

es el ngulo de elevacin del Sol sobre el horizonte y que determina el trayecto que

1
2

1 Julio por segundo es igual a 1 Watio.

PAR es la abreviatura de photosynthetically active radiation.

Fundamentos

debe realizar la radiacin para atravesar la atmsfera. Cuanto mayor es este ngulo,
ms corto es este trayecto y menor es la prdida de radiacin. A medioda el Sol se
encuentra en su posicin ms elevada, es decir, el ngulo de elevacin es mximo y
la prdida de radiacin es mnima.
Segn Penning de Vries y Laar (1982, pgina 105) la elevacin solar se puede
calcular mediante el siguiente sistema de ecuaciones:

sin( ) = sin( ) sin( ) + cos( ) cos( ) cos(15 (hora - 12))

1-2

Donde es el ngulo de elevacin del Sol con respecto al horizonte, es la latitud

geogrfica, hora es la hora solar y es la declinacin solar, es decir, el ngulo que
forman el Sol y el plano de rotacin de la Tierra, cuyo valor se obtiene a partir de la
fecha mediante la siguiente relacin:

= 23,4 cos 2

1-3

da + 10

365

El da siguiente al solsticio de invierno, es decir el 22 de Diciembre, la variable da

toma el valor 355. Por lo tanto cos(2) =1 y = 23,4.
Ecuador
Elevacin del Sol
(Grados)

90

70

50 Latitud Norte

50

30

Polo Norte
10
0
22. Dic

22. Mar

22. Jun

21. Sep

22. Dic

Figura 1-2. La elevacin del Sol a las 12:00 horas a lo largo del ao en el Ecuador, a 500 de
latitud norte y en el Polo Norte.
Mediante las ecuaciones 1-2 y 1-3 es posible representar el recorrido de la elevacin
solar a lo largo del da y del ao para diferentes latitudes. Por ejemplo, la figura 1-2

Fundamentos

muestra el recorrido de la elevacin solar durante un ao en el ecuador, a 50 de

latitud norte y en el polo norte.
La figura 1-3 muestra la elevacin solar a lo largo del da para el paralelo 50
en tres das del ao diferentes.

Elevacin del Sol (Grados)

22 Junio

1 Enero

90

21 Octubre

60
30
0
-30
-60
-90
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Hora solar

Figura 1-3: Elevacin del Sol a lo largo del da para una latitud de 50 Norte medida en tres
das distintos del ao.
Sustituyendo en la ecuacin 1-1 los valores de elevacin del Sol obtenidos con las
ecuaciones 1-2 y 1-3 se puede estimar de forma terica la radiacin
fotosintticamente activa para un determinado da y hora. La figura 1-4 muestra las
variaciones de esta radiacin a lo largo del da para una latitud de 50 Norte y para
tres das del ao diferentes suponiendo un factor de nubosidad de 0,5.
Con

estas

mismas

ecuaciones

se

puede

calcular

la

radiacin

fotosintticamente activa diaria integrando a travs del tiempo la radiacin

instantnea para un da y un lugar cualquiera del hemisferio norte (ver por ejemplo
el trabajo de Bossel, 1992). Por tanto, el empleo de modelos tericos como el
descrito permitira incluir la influencia de la radiacin en la construccin de
modelos de crecimiento de rodal.

Fundamentos

PAR [W/m2]

250

200

150

22 Junio

21 Octubre

100

50
1 Enero
0
0

12

15

18

21

24

Hora solar

Figura 1-4. Variacin a lo largo del da de la radiacin fotosintticamente activa (PAR) en tres
das diferentes del ao para una latitud de 50 Norte.
Cuando la radiacin no incide verticalmente sobre el terreno, la energa por unidad
de superficie es menor puesto que el plano de irradiacin es distribuido sobre una
superficie mayor que cuando incide verticalmente. Por tanto, otros factores que
tambin influyen en la radiacin que llega a una superficie son la pendiente del
terreno y la orientacin. Alisov et al. (1956) obtuvieron una relacin entre la
variacin de la radiacin con respecto a la obtenida cuando incide verticalmente
sobre el terreno y la pendiente, la exposicin y la latitud:

= cos( 20,4) cos( ) + sin( 20,4) sin( ) sin( ) 0,5

1-4

Donde es la variacin de la intensidad de la radiacin en comparacin a la

intensidad de la radiacin medida verticalmente; es la latitud geogrfica, es la
pendiente en grados y es la exposicin (Este = 0, Sur = 90)
En la figura 1-5 se muestran los valores de radiacin observados y los valores
de variacin de intensidad de radiacin estimados con la ecuacin anterior para
diferentes exposiciones y pendientes y para una latitud de 52 Norte. Aunque la
variable del eje de ordenadas no es la misma, se observa como la forma de las
curvas y su posicin relativa es muy similar, indicando la bondad del modelo
obtenido.

Fundamentos

Slo una pequea parte de la radiacin que llega a las copas del estrato
superior alcanza el suelo del bosque. Por ejemplo, en masas regulares de pinar sin
excesiva densidad se considera que slo entre un 10 y un 15% de la radiacin que
incide en las copas llega al suelo y en masas densas de haya ese porcentaje se reduce
hasta valores comprendidos entre 0,2 y 0,4% (Barnes et al., 1997).
0,6

160

SO-SE

140
120

O-E

100
80
NO-NE

60
40

Cambio de la intensidad de
radiacin (p)

kJ/cm

180

S
0,4

SO - SE
0,2

O-E
0,0

NO - NE

-0,2

-0,4

N
-0,6

20
0

10

20

30

40

50

Pendiente (grados)

60

10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

Pendiente (grados)

Figura 1-5: Diagrama de la suma de la intensidad solar (izquierda) en sitios con diferente
pendiente y exposicin durante el perodo vegetativo en la regin de Gttingen, Alemania
(Biederbick, 1992) y representacin de la influencia de la exposicin y de la pendiente sobre
la intensidad segn el modelo emprico de Alisov et. al. (1956) para la latitud de esta regin
(52 Norte).
La reduccin de la intensidad a medida que la radiacin atraviesa las copas de los
rboles no es lineal y depende del ndice de rea foliar (m2/m2) o rea que ocupan
las superficies de las hojas por unidad de superficie del terreno. Esta reduccin se
rige por la denominada ley de Lambert-Beer que sigue un modelo exponencial
negativo (Mitscherlich, 1971, pgina 67; Leemans, 1992). De este modo, la
radiacin que alcanza un cierto estrato z de la copa de los rboles viene dada por la
siguiente ecuacin:

I z = I 0 e k Fz

1-5

10

Fundamentos

Donde Iz es la intensidad de la radiacin en el estrato de copa z, I0 es la intensidad

de la radiacin en campo abierto, k es un coeficiente emprico de disminucin de la
luz y Fz es el ndice de superficie foliar acumulado hasta el estrato z.
Jansen y Martin (1995) emplearon esta ecuacin en la aplicacin del modelo
de proceso TREEDYN3 en una zona piloto de Alemania. Para simplificar
consideraron que el espacio ocupado por las copas puede dividirse en cinco
estratos de igual superficie foliar (Figura 1-6). El valor del coeficiente k obtenido
fue de 0,6931 por lo que la proporcin de radiacin P(z) en el z-simo estrato se
obtiene de la ecuacin P(z) = e-0,6931 (z-1).

1
2
Estrato de
3
copa
4
5

Figura 1-6. Disminucin exponencial de la luz segn el mtodo de cinco estratos empleado por
Jansen y Martin (1995)
La ecuacin 1-5 est basada en el valor del ndice de superficie foliar para cuya
estimacin se debera tener en cuenta la disposicin de las hojas a lo largo del
tronco del rbol, puesto que, por ejemplo, las hojas situadas en la periferia superior
de las copas estn inclinadas hacia arriba, mientras que las hojas de la parte inferior
se colocan ms en posicin horizontal (ver, por ejemplo, los trabajos de Monsi y
Saeki, 1953; Saeki, 1963; o Mitscherlich, 1971, pgina 68).
Otros factores que tambin influyen en la distribucin de la luz en los diferentes
estratos de un bosque son la poca del ao (existe un ritmo anual), la especie y los

Fundamentos

11

tratamientos selvcolas. Por ejemplo, Turton (1985) observ grandes diferencias en

la reduccin de la luz a travs de las copas para distintas especies en Australia,
dependiendo de la estructura de la copa de cada especie y del ngulo de insercin
de las ramas. En los bosques de frondosas caducifolias se pueden apreciar claras
diferencias entre la intensidad de la radiacin en la parte superior e inferior de las
copas en verano, cuando el follaje alcanza su mximo. Sin embargo, despus de la
cada de las hojas las diferencias son menos notorias, pudiendo alcanzar el suelo
entre el 50 y el 80% de la radiacin que incide en las copas (Hutchison y Matt,
1977; Koop, 1989; Barnes et al., 1997).
Para una misma especie, la manera en que disminuye la luz dentro del rodal
puede modificarse notablemente mediante la realizacin de tratamientos selvcolas.
Por ejemplo, en rodales de conferas en los que se han realizado claras dbiles, el
dosel de copas es denso y cerrado y el sotobosque apenas existe. En cambio, si se
realizan claras fuertes la disminucin de la luz es menor, a pesar de que las copas de
los rboles se prolongan ms a lo largo del tronco (Mitscherlich, 1971 pgina 71).
Puesto que la tasa de crecimiento de los rboles est directamente
relacionada con su tasa fotosinttica, y cmo esta ltima puede ser estimada en
condiciones controladas midiendo el consumo de CO2 por el follaje, existen
numerosos estudios sobre el efecto de la radiacin en la tasa fotosinttica y, por
tanto, en la tasa de crecimiento. A niveles muy bajos de radiacin, la ganancia de
CO2 por fotosntesis es menor que las perdidas por la respiracin de las plantas,
por lo que el balance neto es que la planta devuelve CO2 a la atmsfera. El punto
de compensacin de luz es la intensidad de luz a la cual la ganancia de CO2 por
fotosntesis se equilibra con las perdidas por respiracin (ver Figura 1-7). Esta
situacin ocurre, por ejemplo, al amanecer y al anochecer cuando la intensidad de la
luz es escasa, as como en la parte inferior de las copas. El punto de compensacin
de la luz es ms elevado en las especies de luz que en las de sombra y, para una
misma especie es mayor en los individuos jvenes que en los adultos, lo que

12

Fundamentos

favorece el crecimiento de las plantas jvenes bajo cubierta arbrea. Adems, en un

mismo rbol el punto de compensacin de la luz es ms elevado en las hojas
expuestas a la luz que en las hojas en penumbra (Kramer, 1988, pgina 33).
A partir del punto de compensacin de luz, la tasa fotosinttica se
incrementa de forma proporcional al incremento de la radiacin. Esa
proporcionalidad vara de un organismo a otro. A intensidades de luz muy elevadas,
la tasa fotosinttica se reduce y tiende a alcanzar su mximo valor que se
corresponde con una situacin de saturacin de luz. Este punto de saturacin de
luz se alcanza antes en las hojas acostumbradas a condiciones de penumbra que en
las hojas expuestas a plena luz (Matsuda y Baumgartner, 1975), y es ms elevado al
comienzo del perodo vegetativo que al final del mismo (Maier y Teskey, 1992;
Luxmore et al., 1995).
Un ejemplo de la relacin general entre la fotosntesis neta y la radiacin
fotosintticamente activa (PAR) se muestra en la figura 1-7. Se observa que la curva
sigue una tendencia creciente asinttica que se puede describir mediante la siguiente
relacin:

Pnet = a 1 e k ( PAR PAR0 )

1-6

Donde Pnet es la fotosntesis neta en mg CO2 /dm2 /h, a es un parmetro que

define el punto de saturacin de luz, k es una constante emprica que depende de la
especie, la humedad relativa del aire, la temperatura y el contenido en CO2 del aire,
PAR es la radiacin fotosintticamente activa y PAR0 es el punto de compensacin
de la luz

(mg CO2/dm2/h)

Fotosntesis neta

Fundamentos

13

16
14
12

Asimilacin mxima en el punto de

saturacin de la luz

10
8
6
4
2

Punto de compensacin de la luz

0
-2

200

400

600

800

1000

PAR (W/m2)

Figura 1-7. Representacin a modo de ejemplo de una curva de reaccin de la luz y el punto de
compensacin de la luz para un valor de la constante k de 0,0061, un valor del punto de
compensacin de luz (PAR0) de 20 W/m2 y un valor del parmetro a de 15 mg CO2
/dm2/h.
A partir de estudios empricos de la relacin entre produccin e intensidad de luz se
pueden desarrollar modelos para estimar el crecimiento arbreo. Por ejemplo,
Sievnen (1993) desarroll un modelo sencillo para estimar la produccin de
biomasa en masas regulares de pino mediante la ecuacin 1-7:
P = 0,8 (0,003 PAR )

1-7

Donde P es la fotoproduccin de un pino (kg materia seca por ao) y PAR es la

radiacin fotosintticamente activa (MJ por ao). En este modelo la
fotoproduccin se obtiene, por tanto, a partir de la tasa fotosinttica mxima que
en este caso asciende a 0,003 kg de materia seca por MJ de energa radiante y de la
prdida en biomasa debido a la respiracin, estimada en este caso en un 20%.
La ltima fase de la modelizacin de la fotoproduccin sera el anlisis de los
mecanismos de distribucin de los compuestos asimilados en las hojas a las
diferentes partes del rbol. Kurth (1998) considera que bsicamente existen dos
formas diferentes de realizar esta distribucin: el mtodo centralista y el basado en
el concepto de autonoma de las ramas (Figura 1-8). En el concepto centralista los
asimilados producidos por la rama X son trasladados a un rgano que acta como
reservorio de carbono y desde all al resto de rganos de la planta. Segn el
concepto de autonoma de la rama los asimilados producidos por la rama X son
consumidos por ella misma y por los rganos situados bajo ella. Estos compuestos

14

Fundamentos

asimilados son empleados por el rbol para el crecimiento y desarrollo de la copa,

tronco y races, para la formacin de las estructuras reproductivas y para la
produccin de compuestos de reserva y de defensa ante plagas o enfermedades. La
distribucin de estos compuestos tiene una fuerte componente gentica y tambin
influyen factores ambientales y otras caractersticas como la especie, el perodo del
ao o la edad.

C-pool

(a)

(b)

Figura 1-8. Distribucin de los compuestos asimilados en las hojas: (a) mtodo centralista y (b)
mtodo basado en el concepto de autonoma de las ramas (Kurth, 1998).
Por ltimo, hay que tener en cuenta que los modelos de proceso desarrollados a
partir de este tipo de informacin son meras simplificaciones de la realidad y que
hay que considerar que el crecimiento arbreo significa mucho ms que nicamente
el aumento de biomasa. Los rboles poseen la capacidad de reaccionar a los
cambios en las condiciones ambientales mediante mecanismos de adaptacin
diferenciados y esta capacidad se manifiesta en la variedad de clulas, tejidos
estructurales y rganos de diferentes formas que un rbol genera a lo largo de su
vida. Muchos pequeos detalles de estos procesos son todava desconocidos y
tienen una importancia esencial en el crecimiento (Raven et al., 1987).

Fundamentos

15

Temperatura
Las plantas regulan su temperatura disipando parte de la energa que absorben para
evitar que una excesiva temperatura puedan causar daos en sus tejidos o incluso su
muerte. Desde el punto de vista de la construccin de modelos de crecimiento es
especialmente interesante conocer las variaciones diarias y anuales de la
temperatura y su influencia en la fotoproduccin.
La temperatura a lo largo del ao influye en el comienzo y, por tanto, en la
duracin del perodo vegetativo. Mitscherlich (1971, pgina 101) compar los datos
de temperatura del servicio meteorolgico, con las observaciones del comienzo de
la brotacin de la pcea a diferentes altitudes en zonas de media montaa en
Alemania. La figura 1-9 muestra esta relacin para el Harz, la Selva Negra y los preAlpes. La fecha de brotacin se retrasa una media de 3,8 das a medida que la
altitud se incrementa 100 m (ocasionalmente se observa un retraso en la brotacin
en los valles como consecuencia de acumulaciones de masas de aire fro).
Altitud (m s. n.m.)

1000

Pre-Alpes
Selva Negra

800
600
400

Harz

200
0
30.IV.

10.V.

20.V.

30.V.

10.VI.

Fecha de comienzo de la brotacin en la picea

Figura 1-9. Fecha de brotacin de la pcea a diferentes altitudes en el Harz, la Selva Negra y
Pre-Alpes (Mitscherlich, 1971 pgina 101).
Segn los trabajos de Hnninen (1990) y Kramer (1996) el momento de la
brotacin no es fotoinducido sino que depende exclusivamente de la temperatura.
La brotacin de las hojas sucede en el momento en que la tasa de calentamiento
supera un valor crtico.

16

Fundamentos

Los estudios realizados por Chroust (1968) y Mitscherlich (1971, pgina 102 y
siguientes) mostraron la influencia de los tratamientos selvcolas y la defoliacin
sobre los perfiles de temperatura desde el dosel de copas hasta el suelo. Se observ
que la distribucin vertical de la temperatura del aire depende fuertemente del tipo
de clara realizada. En rodales donde no se realizan claras la temperatura mxima
diaria se localiza en la parte superior de las copas, mientras que en rodales donde se
realizan claras fuertes la mxima temperatura se localiza en la zona intermedia o
inferior de las copas, con las correspondientes consecuencias sobre el
calentamiento del suelo. En los rodales de frondosas caducifolias antes de la
foliacin se registra la temperatura mxima en el suelo, mientras que tras la
foliacin la temperatura mxima se registra en la parte superior de las copas.
Un incremento de la temperatura va acompaado normalmente por un
incremento de la actividad enzimtica que a su vez influye directamente en la tasa
fotosinttica (Mooney, 1986, pgina 352). Las temperaturas mnima y mxima para
la fotoproduccin en las plantas de climas templados vara entre los 0 y 5C y los
40 y 50C, respectivamente, con un ptimo entre los 25 y los 30C (Kramer,
1988, pgina 35). Estos valores cambian segn la regin climtica considerada, as
por ejemplo, las plantas plurianuales del desierto alcanzan su ptimo cuando las
temperaturas oscilan los 40C, mientras que las plantas antrticas alcanzan su
ptimo a los 0 (Mooney, 1986, pgina 352).
Dentro de una determinada regin climtica existe, en general, una influencia
directa de la temperatura en la fotosntesis, de modo que un incremento de la
temperatura conlleva una elevacin de la asimilacin bruta hasta un valor mximo y
a partir de ah se reduce de forma gradual. Al mismo tiempo, a un incremento de la
temperatura le sigue tambin un aumento de la tasa de respiracin hasta un mximo
y luego se produce una reduccin drstica. El mximo de la tasa de respiracin se
alcanza a temperaturas mucho ms altas que el mximo de la asimilacin bruta. La
fotosntesis neta es mxima cuando la diferencia entre los dos procesos es mxima

Fundamentos

17

y, por tanto, se ve muy afectada por las variaciones de temperatura. En la figura 110 se muestra un ejemplo de la relacin entre los tres factores para valores de
temperatura normales. Para esas temperaturas el mximo de la respiracin an no
se ha alcanzado (segn Daniel et al., 1999 ese mximo se alcanza a temperaturas
cercanas a los 60C)
mgCO2/ g h
2,5

Fotosntesis bruta

2,0
Respiracin

1,5
1,0

Asimilacin neta
0,5

-5 0

10

20

30

40

Figura 1-10. Influencia de la temperatura sobre la fotosntesis bruta, la respiracin y la

asimilacin neta (miligramos CO2 por gramo de materia seca por hora) en plntulas de
Pinus cembra de un ao (Mitscherlich, 1975, pgina 147).
Los factores que intervienen en el proceso de la fotosntesis estn tan relacionados
entre s que resulta complicado analizar la influencia de cada uno de ellos por
separado. Por ejemplo, Schulze (1970) en un estudio realizado con hayas observ
que el efecto positivo del aumento de la temperatura sobre la fotosntesis slo es
evidente cuando las condiciones de humedad relativa y de intensidad de la luz son
tambin adecuadas. Para un rango de temperatura comprendido entre 8 y 24C, con
una reducida intensidad de la luz (10klx) y una humedad relativa muy baja, los
niveles de fotosntesis neta fueron muy bajos, independientemente de la
temperatura de las hojas. Un incremento del rango de temperatura hasta valores
comprendidos entre 20 y 24C, con una humedad relativa ligeramente ms alta
(30%) y con una intensidad de la luz ms elevada (30klx) supuso un aumento
importante de la fotosntesis neta.

18

Fundamentos

Mitscherlich (1975, pgina 157 y siguientes) destaca que adems de los factores
climticos, en la fotosntesis intervienen tambin las condiciones de suministro de
agua y nutrientes, que a su vez dependen de la tasa de transpiracin, de la
conduccin de agua en el rbol y de la cantidad de agua disponible en el suelo. Del
mismo modo, numerosos estudios han puesto de manifiesto que tambin existen
claras diferencias en el efecto que ejerce la temperatura sobre la fotosntesis neta a
lo largo del da y del ao en funcin de la especie.
Un ejemplo de cmo se puede incluir la influencia de la temperatura en los
modelos de crecimiento es el modelo denominado TREEDYN3 desarrollado por
Bossel (1994b). Se trata de un modelo de proceso de mbito general que tiene en
cuenta los factores ms importantes que determinan el desarrollo dinmico de un
rbol y en el que se considera que los procesos ecofisiolgicos que regulan el
crecimiento son similares para las diferentes especies y calidades de estacin. Por lo
tanto, este modelo se puede adaptar a cualquier situacin concreta mediante la
estimacin de los parmetros del modelo a partir de datos observados. Segn
Bossel (1994b, pgina 19) la temperatura media del aire en un da concreto del ao
se obtiene mediante la ecuacin 1-8:
Td =Ta +

1
sin 2 t s
2
12 2

Tamp

1-8

Donde T d es la temperatura media diaria, T a es la temperatura media anual, Tamp es

la variacin de la temperatura media entre el mes ms clido y el ms fro y ts es (td
+ 10) / 365, donde td es el ordinal del da del ao.
Como la tasa de respiracin aumenta inicialmente de forma proporcional a la
temperatura hasta alcanzar un mximo y luego reducirse drsticamente, entonces la
influencia de la temperatura sobre la respiracin se puede describir de manera
aproximada mediante la siguiente funcin cuadrtica:

Fundamentos

k Tr

T T 2
0
, si T0 T 40C

= Tn T0

0, en caso contrario

19

1-9

Donde kTr es la influencia de la temperatura sobre la respiracin, T es la

temperatura actual, T0 es la temperatura mnima para la respiracin y Tn es la
temperatura a la cual kTr es igual a 1 (actividad normal).
Del mismo modo tambin se puede estimar la influencia de la temperatura
sobre la fotosntesis bruta teniendo en cuenta que la relacin es proporcional hasta
alcanzar un mximo para la temperatura Topt y se aproxima a cero a medida que
asciende la temperatura.

k Tp

T T p0
T + Tp0
, si T p 0 T opt

2
T T
2

p0
opt

= 1 2 T T p 0 , si Topt + T p 0 < T y k 0
Tp
T T

2
p0
opt

L 0, en caso contrario

1-10

Donde kTp es la influencia de la temperatura sobre la fotosntesis bruta, T es la

temperatura actual, Tp0 es la temperatura mnima para la fotosntesis y Topt es la
temperatura a la que se alcanza el mximo de la fotosntesis bruta.
La diferencia de los valores de fotosntesis bruta (ecuacin 1-10) y
respiracin (ecuacin 1-9) permite obtener los valores de fotosntesis neta.
Otro ejemplo de la incorporacin de la temperatura en la estimacin del
crecimiento es el modelo de proceso denominado FINNFOR (Kellomki et al.,
1993). Este modelo analiza la influencia de los cambios climticos sobre la
estructura y los procesos de crecimiento en los ecosistemas forestales boreales. En
el modelo se tienen en cuenta los cambios de temperatura horarios, diarios,
mensuales y anuales. La estimacin de la temperatura media diaria se basa en un
proceso Markov (ver Richardson 1981) segn el cual:

20

Fundamentos

2
T ( d ) = mT + mT (T (d 1) mT ) + mT ni 1 mT

)1 / 2

1-11

Donde T(d) es la temperatura media del da d, mT es la temperatura media mensual,

mT es la desviacin tpica de la temperatura media mensual, mT es el coeficiente de

autocorrelacin de las temperaturas medias mensuales y ni es un nmero aleatorio
distribuido segn N(0,1). La estimacin de la temperatura para la hora h del da d se
obtiene mediante la siguiente expresin:

T (h) = T (d ) + dT
2

sin ((h 6 ) 15)

1-12

Donde T(h) es la temperatura media para la hora h del da d y dT es la desviacin

tpica de la temperatura diaria.
Los dos modelos aqu descritos tienen en comn que la temperatura se
calcula en base a los valores conocidos de temperaturas medias y a su variacin.
Agua
El agua es un factor ambiental muy importante para el crecimiento de las plantas
puesto que su disponibilidad influye en la fotosntesis tanto directamente, por la
necesidad de su presencia en los procesos bioqumicos fotosintticos como
indirectamente a travs de su influencia en la apertura y cierre de los estomas de las
hojas (Mooney, 1986, pgina 352 y siguientes).
El factor de la estacin forestal que en mayor medida condiciona el
crecimiento de los rboles es el stress hdrico (Barnes et al., 1997), por tanto, la
cantidad de agua disponible en el suelo juega un papel clave en la productividad de
muchas especies.
Schbeler et al. (1995) observaron una clara relacin entre el crecimiento en
altura en masas de pcea y el contenido de agua en el suelo. Para ello representaron
los datos de alturas medidas en una red de parcelas permanentes frente a los valores
de un ndice indicativo del contenido de agua en el suelo (wasserzahl WZ). Este

Fundamentos

21

ndice sigue una escala de 1 a 10, el valor 1 corresponde a un suelo completamente

seco y el valor 10 corresponde a un suelo encharcado. La nube de puntos obtenida
se puede representar mediante el empleo de la funcin de densidad de probabilidad
Beta, cuya expresin matemtica es la siguiente:

p(Hmax) = b1 [WZ a ] 2 [b WZ] 3

b

1-13

Donde p(Hmax) es la proporcin de la altura mxima observada que se alcanzar

para un valor del ndice de contenido de agua en el suelo WZ, a y b son el valor
inferior y superior observados del ndice de contenido de agua en el suelo (en este
caso fueron 0,40 y 8,90) y b1, b2 y b3 son parmetros cuyos valores estimados en el
ajuste a los datos de pcea fueron 0,03178; 1,363 y 1,0 respectivamente.
La mayor altura observada en las parcelas de ensayo fue de 42 m con un
valor del ndice indicativo de contenido de humedad en el suelo de 5,6
(medianamente fresco hasta muy fresco). En los extremos de la grfica, que se
corresponden con parcelas en las que los valores del ndice fueron de 2
(medianamente seco) o de 8 (hmedo) slo se alcanz el 40% de la altura mxima.
p(Hmax)
1,0

0,8

0,6

0,4

0,2

0,0
0

10

ndice de contenido de humedad en el suelo (WZ)

Figura 1-11. Valores de alturas mximas relativas con respecto al valor mximo (42 m)
observado en las parcelas de ensayo permanentes de picea para diferentes ndices indicativos
del contenido de agua en el suelo.

22

Fundamentos

Entre la fotosntesis y la transpiracin existe una estrecha relacin. La apertura de

los estomas posibilita la captacin de CO2 pero, al mismo tiempo provoca que el
vapor de agua se difunda al exterior de la hoja como consecuencia de la diferencia
de potencial hdrico entre las hojas y la atmsfera. El potencial hdrico se mide en
megapascales (MPa) y, por definicin, el potencial del agua pura a 20C de
temperatura y a una presin atmosfrica estndar es de 0 MPa. Cuando el potencial
hdrico en las hojas se reduce a valores comprendidos entre -1,0 a -2,5 MPa el cierre
de los estomas provoca una reduccin importante de las tasas de fijacin de C. Por
debajo de un potencial hdrico crtico, los estomas se cierran completamente y se
paraliza la fijacin de C (Mitscherlich, 1975; Kramer, 1988). Este cierre de los
estomas por estrs hdrico es la razn del denominado descenso de medioda que
se observa a menudo en la curva de produccin fotosinttica diaria (Walter, 1960).
La comparacin de la tasa de transpiracin con la tasa fotosinttica de
diferentes especies ha mostrado que existen claras diferencias en la economa del
agua entre ellas. As, por ejemplo Kramer (1988, pgina 36 y siguientes) destaca que
mientras el abedul es una especie que no regula en exceso el consumo de agua, el
haya y el abeto douglas realizan un mayor control de la apertura y cierre de los
estomas para limitar las prdidas.
La importancia de la economa del agua para las diferentes especies se puede
apreciar, entre otros factores por la capacidad que muestran para interceptar el agua
de lluvia que, posteriormente se evapora sin que pueda llegar a ser utilizable por las
plantas. La intercepcin se debe a la adhesin de las gotas de agua a la superficie de
las hojas. Cuando la tensin superficial de la hoja es elevada (por ejemplo por el
recubrimiento con ceras) la adhesin es escasa y las gotas se deslizan sobre su
superficie. Cuando la tensin superficial es menor las gotas se reparten sobre la
superficie foliar y caen cuando su peso sobrepasa la adhesin en el extremo de la
hoja. Esta adhesin es especialmente fuerte all donde acta por dos lados, como
por ejemplo en el nervio central de las hojas de muchas frondosas. Tambin la

Fundamentos

23

escorrenta por el tronco y la permeabilidad del dosel de copas influyen en la

cantidad de agua disponible en el suelo para las plantas. Estos dos factores suelen
ser, en general, mayores en las frondosas que en las conferas. En la figura 1-11 se
muestra la influencia de estos tres factores en el agua de lluvia que alcanza el suelo
para diferentes especies (Mitscherlich, 1971)
De especial significado para el crecimiento de los rboles son los cambios en
el contenido de agua del suelo disponible para las plantas. Este agua disponible para
las plantas vara entre un lmite superior denominado capacidad de campo y un
lmite inferior denominado punto de marchitamiento permanente. La capacidad de
campo es la cantidad de agua retenida entre los poros de un suelo cuando despus
de una precipitacin abundante se ha drenado por gravedad. El punto de
marchitamiento permanente se alcanza cuando el agua del suelo no puede ser
absorbido por las plantas debido a las fuertes tensiones de retencin a las que est
sometido. Una forma habitual de definir la situacin de disponibilidad de agua en el
suelo para las plantas es mediante el empleo de los valores del logaritmo negativo
de la tensin hdrica del suelo (pF). Un valor de pF igual a 4,2 (-1,5 MPa) se
corresponde con el punto de marchitamiento permanente y valores cercanos a 2,5
(-0,01 MPa) definen la capacidad de campo.
%
n:

Picea

Pinus silv.

Haya

19 8

15 6

16 9

100

80

60

40

20

Figura 1-12. Porcentaje de la precipitacin que se pierde por intercepcin

, porcentaje que
y porcentaje que alcanza el
llega al suelo por permeabilidad a travs del dosel de copas
para tres especies segn Mitscherlich (1971, pgina
suelo por escorrenta por el tronco
205) V = Verano, I = Invierno.

24

Fundamentos

Cuanto ms saturado de agua est el suelo, menor es el valor del ndice pF y mayor
es la capacidad de absorcin de agua por las races. A medida que la tensin hdrica
aumenta hasta valores comprendidos entre 3 y 3,5 pF se observa una importante
limitacin del crecimiento radical (Mitscherlich, 1975, pgina 28 y siguientes). A
partir del valor 3,5 pF el contenido de agua alcanza un lmite crtico para el
crecimiento de las races.
Un factor que influye en la tensin hdrica es la porosidad del suelo y esta
porosidad se puede ver afectada por el empleo de maquinaria pesada en el monte.
Por ejemplo, Teepe et al. (2000) observaron una clara disminucin del volumen
total de los poros y una variacin de la curva pF de la tensin hdrica despus del

log.10 Tensin de absorcin [hPa]

paso de mquinas para el desembosque en un suelo arenoso (Figura 1-13).

4,0

Sin compactar

3,0

2,0

compactado
1,0

0,0
0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

Contendio de agua relativo en volumen, proporcin de poros

Figura 1-13. Curva pF de tensin hdrica para un suelo arenoso en la capa superficial de 0-5 cm
de profundidad antes y despus del paso de mquinas de desembosque (Teepe et al., 2000).
En especial llama la atencin el diferente recorrido de la curva pF en el tramo
inferior (valor por debajo de 2,0 pF), en el que se puede observar como la
compactacin ha causado una disminucin de los poros gruesos, lo que supone una
peor aireacin del suelo.

Fundamentos

25

Segn Shugart (1984) los cambios mensuales en el contenido de agua del suelo
resultan de la diferencia entre las entradas por precipitacin y las prdidas por
evapotranspiracin, es decir la cantidad total de vapor de agua liberada a la
atmsfera por un suelo cubierto de vegetacin. Conociendo los valores de
precipitacin y evapotranspiracin se podra realizar un balance de la cantidad de
agua disponible en el suelo e incluirlo en modelos de crecimiento.
La determinacin de la evapotranspiracin real de un mes cualquiera
requiere, en primer lugar, la determinacin de la evapotranspiracin potencial
mensual E0j (mm) cuyo valor se puede obtener empleando diferentes mtodos. Una
posibilidad sera estimarlo a partir de la siguiente ecuacin (ver Botkin 1993, pgina
55):
E0j = 16 (10 T j /I ) siendo a = (0,675I3 77,1I2+ 17,920I+ 492,390)10-6
a

1-14

siendo j un mes estndar (30 das y 12 horas de luz al da), Tj la temperatura media
mensual (C) e I el ndice de calor siendo:
12

I = Tj 5
j =1

1,514

La evapotranspiracin real E viene determinada por E0 y por la cantidad de agua

disponible en el suelo (w), de modo que si la cantidad de agua est por encima de la
capacidad de campo (CC) la evapotranspiracin real coincide con la
evapotranspiracin potencial, para valores inferiores a la capacidad de campo, la
evapotranspiracin real se obtiene multiplicando la potencial por la proporcin de
agua en el suelo con respecto a la capacidad de campo:
w CC
E 0,

E= w
E 0 CC , en caso contrario

1-15

Por ejemplo, si el valor de la evapotraspiracin potencial es de 6 mm/da y la

capacidad de campo es de 180 mm por metro de profundidad de suelo, para una

26

Fundamentos

cantidad de agua en el suelo igual a 120 mm/m, la evapotraspiracin real es de 4

mm/da ( E = E0 120 180 )
Aire
El aire se compone de un 78% de nitrgeno, un 21% de oxgeno y el resto lo
constituyen otros gases entre los que destaca el dixido de carbono en una
concentracin del 0,03%. Este gas juega un papel clave en la fotosntesis y, por
tanto tambin en la construccin de modelos de crecimiento forestal. En la
actualidad el contenido de CO2 de la atmsfera se est incrementando debido al
uso de combustibles fsiles, lo que est repercutiendo directamente en el
crecimiento de las plantas.
Se puede comprobar que existen variaciones temporales y espaciales del
contenido de CO2 del aire a lo largo del da, a lo largo de un ao y dentro de una
misma masa forestal. El ciclo anual de la concentracin de CO2 muestra un mximo
antes del comienzo del perodo vegetativo y un mnimo al comienzo del perodo
invernal, que se atribuyen a la continua absorcin del CO2 atmosfrico durante el
perodo de crecimiento y a la respiracin de los organismos y el cese de la
fotosntesis a partir del otoo (Hckel, 1993, pgina 16).
En el ciclo diario del contenido de CO2 se observa un mximo por las
noches en las proximidades del suelo debido a la respiracin de los organismos y un
mnimo durante el da, siendo la variacin entre el da y la noche ms notable
durante el perodo vegetativo (Hckel, 1993, pgina 16). Estas diferencias, segn
Mitscherlich (1975, pgina 93) se deben principalmente a que el CO2 cedido a la
atmsfera durante el da por la respiracin del suelo se arremolina rpidamente por
la accin de corrientes de aire verticales y horizontales y es captado por la
vegetacin para la fotosntesis. En cambio por la noche, al estabilizarse las capas de
aire, y ante la ausencia de fotosntesis, el contenido de CO2 de las capas de aire
prximas al suelo es ms elevado. La estructura del rodal tambin influye en este

Fundamentos

27

proceso, por ejemplo, Mitscherlich et al. (1963) comprobaron que por las noches el
contenido de CO2 de las capas de aire prximas al suelo en un rodal irregular mixto
de abeto, haya y pcea era notablemente ms elevado que en un monte alto regular
de pcea, lo que atribuyeron a una mayor respiracin del suelo y a un menor efecto
del viento en el monte irregular.
Un ejemplo de simulador de crecimiento forestal en el que se tienen en
cuenta las variaciones cclicas de las concentraciones de CO2 es el modelo de
proceso FINNFOR (Kellomki et al., 1993). En este modelo, la concentracin
media anual de CO2 del aire (ppm) se obtiene empleando la siguiente relacin:
CO2 (n) = iniCO2 +

1-16

a
1 + e b n

Donde CO2(n) es la concentracin media anual de CO2 (ppm) dentro de n aos,

iniCO2 es la concentracin de CO2 al comienzo de la simulacin, n es el nmero de
aos desde el comienzo de la simulacin y a y b son parmetros del modelo.
Una vez obtenidos los valores medios anuales se pueden estimar a partir de
ellos los valores medios diarios de CO2 en el aire CO2(d) empleando la ecuacin:

CO2
CO2 (d ) = CO2 (a) +
2

2
cos 0,986 jdia

360

1-17

Donde CO2(d) es la concentracin media diaria de CO2 (ppm) en el da d, CO2(n) es

la concentracin medial anual de CO2 (ppm) en el ao n (ecuacin 1-16), CO2 es la
variacin de la concentracin de CO2 entre el mximo de invierno y el mnimo de
verano (ppm) y jdia es el ordinal del da.
Por ejemplo, si la concentracin media anual de CO2 asciende a 330 ppm y la
diferencia entre el mximo de invierno y el mnimo de verano es de 70 ppm,
entonces la concentracin del da 150 desde el comienzo de ao se calcula de la
siguiente forma:

28

Fundamentos

CO2 ( d ) = 330 +

70
2

cos 0.986 150

= 300 ppm
2
360

Ciclo de nutrientes
Aunque el carbono (C), el hidrgeno (H) y el oxgeno (O) forman la estructura
bsica de todos los tejidos biolgicos de las plantas, otros 13 elementos son
esenciales para el mantenimiento de los rganos de las plantas y para la produccin
de nueva fitomasa. Todos estos nutrientes se pueden clasificar en dos grupos:
macronutrientes (C, H, O, N, P, S, K, Ca y Mg) y micronutrientes (Mo, Fe, Mn,
Zn, Cu, Co y B) que influyen de forma diferente sobre el crecimiento de las plantas.
El nitrgeno es uno de los elementos que forman parte de la clorofila, de
otros pigmentos fotosintticos y tambin de los enzimas que intervienen en el
proceso de la fijacin de C. Por tanto, el ciclo del nitrgeno en el ecosistema
forestal es de especial importancia en la modelizacin del crecimiento (Carlyle,
1986).
Adems de estas entradas de nitrgeno, en el mantillo del bosque existe
nitrgeno en grandes cantidades pero en su mayor parte se encuentra fijado
orgnicamente y por lo tanto no disponible para las plantas. Slo despus de la
descomposicin en varias etapas de los restos de organismos muertos se puede
utilizar este nitrgeno. Durante este proceso, denominado mineralizacin, se forma
en primer lugar in amonio (NH4+) que es transformado posteriormente en un
proceso de nitrificacin en in nitrato (NO3-) mediante bacterias u hongos.
Finalmente, las plantas pueden absorber tanto el in amonio como el in nitrato
para que forme parte de sus procesos biolgicos. Al mismo tiempo se produce el
proceso inverso, es decir, los microorganismos asimilan parte del amonio y del
nitrato (previa reduccin a amonio) de la solucin del suelo para formar sus
propios compuestos nitrogenados en un proceso denominado inmovilizacin.
La incorporacin de nitrgeno al suelo se produce mediante el aporte
externo o fertilizacin, mediante la fijacin biolgica del nitrgeno del aire o

Fundamentos

29

mediante la deposicin atmosfrica (Figura 1-14). En el proceso de fijacin

biolgica de nitrgeno los microorganismos transforman el nitrgeno libre (N2) en
in amonio (NH4+), pasando a formar parte del ciclo de nutrientes.
Las salidas de nitrgeno del sistema se deben sobre todo a la extraccin de
madera, a la emisin en forma gaseosa a la atmsfera o al lavado en forma de
nitrato (ver figura 1-14 con un esquema del ciclo del nitrgeno sacado de
Gundersen, 1995).
Entradas

Depsito interno

Salidas

Deposicin

Claras,
podas y
corta final

NOx (g), HNO3 (g)

NO3-, NH3 (g), NH4+

NH3
Emisin
gaseosa

Hojas
N2 Fijacin

Desnitrificacin
y retorno a la
atmsfera
N2, N2O

Descomposicin

Mineralizacin
Nitrificacin
NH4+

NO3-

Immobilizacin

Lavado
NO3- (NH4+)
N-orgnico

Figura 1-14: Modelo del ciclo del nitrgeno segn Gundersen (1995).
Los procesos de mineralizacin e inmovilizacin de nutrientes estn fuertemente
afectados por las caractersticas bioqumicas del sustrato orgnico del suelo
(humus), que puede ser cuantificado por ejemplo por la relacin C:N.
Todos estos procesos, relacionados entre s, tienen gran importancia en el
crecimiento del bosque y, por lo tanto, deben ser considerados directa o
indirectamente en los modelos de crecimiento. La forma de incluir estas
interrelaciones de forma directa en los modelos es establecer un esquema de los
ciclos de nutrientes. Por ejemplo, en los modelos de proceso TREEDYN (Sonntag,
1998) y TREEDYN3 (Bocel, 1994b; Jansen y Martn, 1995) el objetivo es simular el
crecimiento de una masa forestal y, por tanto, slo se incorporan aquellas variables

30

Fundamentos

o procesos que son limitantes en la produccin forestal. Estos modelos se han

desarrollado para bosques europeos con limitaciones por nutrientes, pero en los
que el estrs hdrico no suele ser un factor limitante. Por tanto, estos modelos
emplean ciclos de nutrientes muy sencillos y no tienen en cuenta los balances de
energa y agua (ver Figura 1-15). Referencias a modelos ms detallados en los que
se emplean ciclos de nutrientes ms complejos se pueden encontrar en Waring y
Running (1998).
En los esquemas de nutrientes de estos modelos de proceso se considera que
existe una reserva de N disponible (Nreserva) para las plantas que tiene como
entradas los procesos de mineralizacin del humus y la hojarasca, la fijacin
bacteriana de nitrgeno y la deposicin de la atmsfera. Las prdidas naturales, es
decir, sin considerar la extraccin por cortas, se reducen a las producidas por el
agua de infiltracin (Nlavado).
Esquema del ciclo combinado C- y NRadiacin

CO 2

CO 2

Intercepcin
Crecimiento

Esquema del ciclo del N

Respiracin

Fotosntesis foliar

LAI

Fotosntesis de la copa

Copa
Hojas

Mantenimiento

rbol

N C
Frutos
N C

Asim
C

hojas raz fruto tronco

Madera
Alocacin

Incremento

Nabsorbido

N C
Altura Ramas
Diam Tronco
RacesG

RacesF
Asim

Ndeposocin

Races
NF C

Captacin-N

Nmantillo

Nminer.

Nreserva
Nlavado

Cada de hojas
CO 2

T
Nreserva
N
Lavado

Descomposicin
N-Flujo
C-Flujo
Info-Flujo

Hojas
N C

Nfijacin
T

Nhumus

Nmineralizacin

Humificacin
Humus
N C

Figura 1-15: Modelos de los ciclos de carbono y de nitrgeno empleados en el modelo Treedyn
(Sonntag, 1998; izquierda) y en el modelo Treedyn3 (Bossel ,1994b; Jansen y Martn,
1995; derecha). A la izquierda RacesG hace referencia a las races gruesas y RacesF a las
races finas. A la derecha en maysculas figuran las variables de estado y en minsculas las
tasas de variacin.

Fundamentos

31

En estos modelos se estima tambin la demanda de nitrgeno por las plantas, que
est afectada, entre otros factores por las condiciones climticas (radiacin y
temperatura) y posteriormente se compara dicha demanda con la reserva de
nitrgeno disponible en el suelo (Nreserva). En el caso de que la demanda se cubra
con la reserva, entonces se puede alcanzar el mximo crecimiento potencial, en
caso contrario el crecimiento se ve limitado.
En el caso de los otros nutrientes, la fuente ms importante de entradas es la
meteorizacin de la roca madre, y en su concentracin final en el suelo juega un
papel fundamental la composicin mineral del material de partida, siendo decisivos
la cantidad y el tipo de silicatos primarios de la roca (Mitscherlich, 1975, pgina 3 y
siguientes)

Modelizacin de las condiciones de la estacin

El conocimiento de los efectos de los diferentes condicionantes de la estacin
forestal sobre el crecimiento del rodal y la inclusin de dichos efectos en los
modelos ha sido siempre una de las prioridades en el campo de la investigacin del
crecimiento forestal. Todos los condicionantes vistos hasta ahora estn fuertemente
interrelacionados aunque, en general, la influencia que tienen por s solos en el
crecimiento del rodal es tanto mayor cuanto ms limitada es su disponibilidad. Por
ejemplo, en estaciones forestales secas, la humedad es un factor limitante; en
estaciones hmedas el factor limitante es la aireacin del suelo, que cobra ms
importancia cuanto mayor sea la disponibilidad de nutrientes. En estaciones ricas
en nutrientes y con buena disponibilidad de agua, el ciclo de nutrientes y la luz son
los dos factores limitantes ms importantes. Las relaciones entre los condicionantes
de la estacin y la acumulacin de biomasa no siguen siempre la misma pauta o
patrn (ver Figura 1-16).

32

Fundamentos

Temperatura

Luz
V

Agua

Nutrientes

Figura 1-16. Pautas de relacin entre algunos de los condicionantes de la estacin forestal que
afectan al crecimiento y la acumulacin de biomasa (V) segn Kimmins (1990).
Por ejemplo, la curva de produccin de biomasa en funcin de la intensidad de la
luz es asinttica, sin embargo, las curvas de respuesta a la temperatura, el agua o el
contenido de nutrientes alcanzan un mximo. Existe un gran nmero de funciones
matemticas que se pueden emplear para cuantificar las relaciones representadas en
la figura 1-16 entre variables cuantitativas. Sin embargo, determinadas variables
relacionadas con la calidad de la estacin forestal son categricas, as por ejemplo a
veces se describen las caractersticas del suelo con trminos como suelo poco o
medianamente profundo, medianamente fresco o con disponibilidad media de
nutrientes. Este tipo de descripciones cualitativas tambin deben tener cabida
dentro de los modelos de crecimiento y una posible forma de incluirlas es asignar
valores numricos a las categoras de texto. Por ejemplo, Kahn (1994) emple tres
condicionantes ecolgicos para caracterizar la calidad de la estacin forestal y su
influencia sobre el crecimiento en altura del rodal: nutrientes, temperatura y
humedad. Cada uno de estos tres condicionantes complejos se obtiene de los
valores de 3 factores diferentes: el condicionante nutrientes esta caracterizado por
la concentracin de xido de nitrgeno (Nox), la concentracin de dixido de
carbono (CO2) y el contenido de nutrientes del suelo (NST); el condicionante

Fundamentos

33

temperatura est caracterizado por el nmero de das al ao con una temperatura

superior a 10C (DT10), el rango de variacin de la temperatura anual (TVAR en
C) y la temperatura media anual (TV en C); por ltimo, el condicionante
humedad est caracterizado por el ndice de aridez de De Martonne (MV), la
frescura del suelo (Frescura) y la precipitacin durante el perodo vegetativo (Nv en
mm). En la figura 1-17 se esquematiza la relacin entre el crecimiento en altura
dominante y estos 9 factores individuales que se combinan para obtener los
condicionantes ecolgicos antes nombrados.
Los factores contenido de nutrientes en el suelo y frescura de suelo son
categricos pero se pueden transformar a valores numricos empleando una tabla
de conversin como por ejemplo la descrita a continuacin. El efecto de cada uno
de los 9 factores sobre el crecimiento en altura dominante se describe mediante una
funcin de efecto (X), donde X es el factor de la estacin. La funcin de efecto
toma valores entre 0 y 1, de este modo si, por ejemplo, para un valor del factor
temperatura media anual de 12C se obtiene un valor de la funcin de efecto de 0,7,
eso quiere decir que para esa temperatura el crecimiento en altura alcanza un 70%
del mximo.
NOx

DT10

CO2

TVAR

NST

TV

NUTRIENTES

TEMPERATURA

MV

Frescura

NV

HUMEDAD

Figura 1-17. La derivacin de los condicionantes ecolgicos complejos nutrientes, temperatura y

humedad en funcin de factores ms sencillos de cuantificar (Kahn, 1994, pgina 115).

34

Fundamentos

En la figura 1-18 se muestra la representacin grfica de una funcin de efecto

unimodal trapezoidal que puede describir la influencia de factores cuando existe un
mximo. De este modo se asume que para los valores por debajo del mximo la
curva es montona creciente y para valores superiores al mximo es montona
decreciente.
(X)

1.0
0.8

0.6

c1

0.4

c4

c2 c3

0.2
0.0

X
0

20

40

60

80

100

Figura 1-18. Grfico de una funcin de efecto unimodal trapezoidal.

La funcin trapezoidal definida en la figura 1-18 se describe mediante cuatro
parmetros (c1, c2, c3 y c4) y tiene la siguiente expresin matemtica:
x - c1
c2 - c1 , c1 x c2

1,
c2 x c3

(x) =
c4 - x

, c3 x c4
c4 - c3

0, en otro caso.

1-18

Una vez obtenidos los parmetros c1 a c4 de la funcin anterior para cada uno de
los 9 factores, a cualquier valor de dichos factores se le puede asignar un efecto en
el crecimiento en altura que vara entre 0 y 1. Posteriormente, Kahn (1994)
combin estos valores para calcular los tres condicionantes ecolgicos (nutrientes,
temperatura, humedad). Por ejemplo, las ecuaciones para pcea son las siguientes:

Fundamentos

35

Nutrientes = NST 0,01 NOx 0,72 CO20, 72 + 0,99 ((1 (1 NST ) (1 NOx 0,72 ) (1 CO20,72 )))
Temperatur a = 0,018 DT 10 TVAR TV + 0,982 (1 (1 DT 10) (1 TVAR ) (1 TV ))
Humedad = 0,11 MV NV Frescura + 0,89 (1 (1 MV ) (1 NV ) (1 Frescura ))

A continuacin, Kahn (1994, pgina 117) ajust a cada parcela de ensayo una
relacin entre la altura dominante y la edad empleando la ecuacin de ChapmanRichards simplificada al fijar un valor de 3 para el exponente:

H = a 1 e b t

1-19

Por ltimo, se relacionaron los parmetros a y b con los valores de los tres
condicionantes ecolgicos, es decir, a =f (nutrientes, temperatura, humedad) y b = g
(nutrientes, temperatura, humedad), para obtener una ecuacin de crecimiento en
altura dominante dependiente de los 9 factores que, segn Kahn, caracterizan la
estacin forestal.

Clasificacin de la calidad de la estacin

Las caractersticas del clima, suelo y fisiografa que caracterizan la estacin forestal
influyen en el crecimiento de las especies que se asientan en ella, de modo que
diferentes estaciones para una misma especie o mezcla de especies dan lugar a
bosques con diferente dinmica de crecimiento. En el contexto de los bosques
dirigidos a la produccin de madera, la finalidad de la clasificacin de la calidad de
estacin es la estimacin cuantitativa y cualitativa del rendimiento productivo de un
rodal ya existente o por crear. Se puede definir, por tanto, como la capacidad
productiva potencial de una estacin para una especie y tipo de bosque concreto
(Clutter et al., 1983). La calidad de estacin depende tanto de las caractersticas de
la estacin forestal como de la especie que se va a asentar en ella, de modo que una
estacin puede ser muy buena para una especie concreta y muy mala para otra.
La estimacin de la calidad de estacin se puede realizar por mtodos
directos o indirectos. Los mtodos directos se basan en la medicin de variables del
rodal y, por tanto, requieren que el rodal ya exista o haya existido en el pasado y se

36

Fundamentos

hayan realizado mediciones en l. Los mtodos indirectos se basan en la estimacin

de la calidad de estacin del rodal a partir de la medicin o cuantificacin de
variables de la estacin que afectan al crecimiento (por ejemplo clima, suelo,
fisiografa, vegetacin del sotobosque, etc.).
Mtodos directos de estimacin de la calidad de estacin
Como ya se ha comentado, los mtodos directos de estimacin de la calidad de
estacin se basan en la medicin de variables del rodal relacionadas con la
productividad y bsicamente existen tres mtodos para caracterizar dicha
productividad: 1) a partir del volumen de la masa total a lo largo del turno; 2) a
partir del volumen de la masa y su edad y 3) a partir del valor de la altura de la
masa.
El volumen de la masa total a la edad t (Vtotalt) es el resultado de sumar el
volumen extrado en las claras hasta la edad t (Vclarasi , i=1,...,t) y el volumen del
rodal a la edad t (Vt):
t

Vtotalt = Vt + Vclarai
i =1

(m3 /ha)

1-20

Para poder obtener este valor es necesario tener registros histricos sobre las
existencias y el volumen de corta en cada clara, datos que no siempre estn
disponibles. Los registros de parcelas permanentes aportan una informacin muy
til, sin embargo, el material gentico que se emplea y la selvicultura que se aplica
actualmente son diferentes, por lo que la productividad futura de las masas de
reciente implantacin puede no estar correctamente caracterizada empleando
registros histricos.
En rodales regulares, una alternativa al empleo del valor del volumen de
masa total es estimar la calidad de estacin a partir de la relacin volumen-edad del
rodal en el momento de la estimacin. Sin embargo, esta alternativa slo es viable
en aquellas zonas en las que se sigue un rgimen silvcola estndar claramente

Fundamentos

37

definido puesto que, el volumen que alcanza un rodal a una edad determinada no
slo depende de la estacin sino tambin de la prctica silvcola, de la gentica y de
la composicin de especies (Clutter et al., 1983, pgina 32).
En el anlisis del crecimiento del abeto en la Selva Negra Eichhorn (1904)
observ que exista una relacin independiente de la edad entre la produccin en
volumen de la masa total y la altura media. Posteriormente, se comprob esa misma
relacin para otras muchas especies, dando origen a la denominada Ley de
Eichhorn sobre la relacin directa entre la produccin en volumen y la altura del
rodal. Por ejemplo, en la figura 1-18 se muestra la relacin entre el volumen de
masa total y la altura del rodal para masas de haya en el Schwbischen Alb
(Moosmayer, 1957).
La ley de Eichhorn jug un papel esencial en la construccin de las tablas de
produccin, a partir de las cuales se puede obtener el crecimiento y el volumen de
un rodal para una edad determinada. La principal premisa de construccin es la
siguiente: si se conoce la relacin entre la altura del rodal y la productividad y si
adems, se puede obtener una relacin entre la edad del rodal y su altura, entonces
es posible estimar la productividad futura a partir de la edad y la altura actual.
Masa total 1000
[m3/ha
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0
6

10

14

18

22

26

30

34

Altura del rodal

[m]

Figura 1-19. Relacin entre el volumen de la masa total y la altura del rodal en parcelas de
ensayo de haya en el este del Schwbischen Alb (Moosmayer, 1957).

38

Fundamentos

Adems, esta relacin entre productividad de masa total y altura del rodal permite
emplear esta variable como indicador de calidad de estacin. Si se representa la
altura media a diferentes edades de rodales asentados en estaciones con calidades
diferentes se obtiene una familia de curvas como la de la figura 1-20. El lmite
superior de esta familia de curvas representa a los rodales de mayor productividad
en volumen, mientras que el lmite inferior representa a los de menor
productividad. Como altura del rodal se suele emplear el valor de la altura
dominante, es decir, el valor de la altura del estrato formado por los rboles
dominantes y codominantes. Esta altura est, en general, poco influenciada por la
densidad del rodal o por las claras (excepto en el caso de realizar claras por lo alto).
Altura [m]

40

Calidad I

35

Calidad II

30

Calidad III
Calidad IV
Calidad V

25
20
15
10
5

Edad [aos]

0
20

40

60

80

100

120

Figura 1-20. Familia de curvas altura media-edad para pcea (Wiedemann, 1936).
Inicialmente se emple una numeracin para designar a las calidades por orden
decreciente, de este modo la curva superior se designaba como calidad I y era mejor
que la calidad II, y esta mejor que la calidad III y as sucesivamente. Sin embargo,
esta clasificacin no aporta informacin sobre la productividad del rodal y no
permite realizar comparaciones entre familias de curvas de una misma especie en
regiones geogrficas diferentes. Por esta razn, actualmente las curvas de calidad de
estacin altura dominante-edad se definen por el denominado ndice de sitio, que es
el valor de la altura dominante que alcanza la curva a una edad de referencia
determinada. En la figura 1-21 se muestran las curvas de calidad para rodales de

Fundamentos

39

Pinus densiflora en Corea y los valores de sus ndices de sitio obtenidos a una edad de
referencia de 50 aos.

Altura dominante[m]

25

16.5

20
13.5

15

10.5

10

7.5

5
0

Edad [Aos]
0

20

40

60

80

100

Figura 1-21. ndice de calidad de estacin para rodales de la especie Pinus densiflora en Corea
segn Chung (1996).
Adems de los tres mtodos ya descritos de estimacin directa de la calidad de
estacin existe una cuarta metodologa basada en el crecimiento en altura del rodal.
Esta metodologa se conoce con el nombre genrico de growth intercept method y se
basa en la relacin directa entre el crecimiento en altura y la calidad de la estacin.
Este mtodo requiere conocer cul ha sido el crecimiento en altura del rodal
durante un cierto nmero de aos (habitualmente cinco aos) y, por tanto, son
tiles en especies en las que se pueda distinguir los entrenudos propios del
crecimiento anual en altura. Debido a que el crecimiento en altura en las primeras
edades suele estar fuertemente influenciado por la competencia de los estratos
herbceo y arbustivo, el primer entrenudo para contabilizar el crecimiento en altura
suele ser el que incluye el punto de medicin del dimetro normal (1,30 metros de
altura).
El valor estimado para el rodal es la media de los crecimientos peridicos
obtenidos para una muestra de rboles representativos. Las estaciones de mayor
calidad tienen valores ms altos de este crecimiento en altura. Este mtodo tiene la
ventaja de que no es necesario conocer la edad del rodal y suele ser adecuado para

40

Fundamentos

hacer comparaciones de calidad de estacin en masas jvenes (Clutter et al., 1983),

sin embargo tiene la desventaja de que no siempre es sencillo determinar los
entrenudos que corresponden a cada ao de crecimiento.
Los mtodos directos de estimacin de la calidad de estacin ms fiables y
ms utilizados requieren poder asignar una edad al rodal. Por tanto, su aplicacin
en rodales irregulares con varias clases de edad no es viable. Uno de los primeros
mtodos para la clasificacin de la calidad de estacin en masas mixtas irregulares
fue propuesto por Flury (1929). Segn este autor, en el desarrollo sin
perturbaciones de este tipo de rodales la altura media de cada clase diamtrica
tiende a permanecer constante, por lo que se pueden emplear estas alturas para
clasificar la calidad de estacin del rodal. De todas las clases diamtricas, son las
superiores las que se puede considerar que se desarrollan con mayor estabilidad,
por lo que es la altura media de estas clases la que debe emplearse como indicador
de calidad de estacin. Los rboles de las clases inferiores no se consideran, ya que
su crecimiento en altura se ha podido ver fuertemente influenciado por la fuerte
competencia con los rboles ms grandes. La figura 1-22 muestra un esquema de
clasificacin de la calidad de estacin propuesto por Flury (1929). 3
Un segundo mtodo para la clasificacin de la calidad de estacin en masas
mixtas irregulares se basa en conocer el crecimiento en dimetro por unidad de
tiempo o su valor inverso, el tiempo de paso. Por ejemplo, si un rbol tiene un
crecimiento en dimetro de 2 cm en un perodo de 10 aos, su incremento
diamtrico es de 0,2 cm por ao y por lo tanto su tiempo de paso es 1 cm cada 5
aos.
Para una misma especie y una misma densidad del rodal, la calidad de
estacin es claramente mejor cuanto ms corto es el tiempo de paso. En el valor del
tiempo de paso tiene una clara influencia la competencia entre individuos, por lo

El grafico se basa en una representacion tabular de Flury (1929).

Fundamentos

41

que ese tiempo de paso debe medirse en los rboles de mayor tamao cuyo
crecimiento se supone que depende menos de la competencia.
Hm (m)

45
40

Pcea (52<d<70 cm)

35
30
25

Pcea (38<d<50 cm)

20
I.

II.

III.

IV.

V.

Calidad de estacin

Figura 1-22. Esquema de la clasificacin de la calidad de estacin en rodales irregulares de pcea,

y pcea y abeto, en funcin de la altura media de las clases diamtricas 38-50 cm y 52-70
cm (Flury, 1929).
Este mtodo de estimacin requiere un inventario costoso y no esta libre de
inexactitudes, aunque puede ser til para una comparacin entre rodales ms que
para asignar valores de productividad potencial.
Mtodos de construccin de curvas de ndice de sitio
De los cuatro mtodos de estimacin directa de la calidad de estacin descritos
anteriormente, el ms utilizado es el que se basa en la relacin entre productividad y
altura del rodal. Este mtodo se plasma en la obtencin de una familia de curvas
que relacionan la altura dominante con la edad del rodal y que se caracterizan por el
valor del ndice de sitio, es decir, la altura dominante que se obtiene en una curva
concreta a una edad de referencia. Los datos necesarios para la construccin de
estas familias de curvas provienen de mediciones realizadas en parcelas
permanentes, temporales, o de intervalo o del apeo de rboles dominantes y el
posterior anlisis de tronco (ver captulo 5).
Las familias de curvas de ndice de sitio se pueden clasificar en dos grandes
grupos: familias anamrficas y familias polimrficas. Las primeras cumplen que

42

Fundamentos

para cualquier par de curvas de la familia, la altura de una de ellas a cualquier edad
es proporcional a la altura de la otra curva a esa misma edad, es decir, el cociente
entre las alturas dominantes de las dos curvas es constante. En una familia
polimrfica no se cumple esa proporcionalidad, de modo que el cociente entre las
alturas dominantes de dos curvas cualesquiera depende de la edad. En las familias
de curvas polimrficas es incluso posible que dos curvas se corte entre s. En la
figura 1-23 se muestran dos familias de curvas de ndice de sitio para una edad de
referencia de 20 aos, a la izquierda una familia anamrfica y a la derecha
polimrfica.
H [m] 30

H [m] 25

25

20

20

16

15

12

20
16
12

20
15
10

10

0
0

10

20

30

40

50

Edad [aos]

10

20

30

40

50

Edad [aos]

Figura 1-23. Curvas de calidad de estacin con el mismo ndice de calidad. La edad de referencia
es de 20 aos. A la izquierda las curvas anamrficas, a la derecha las curvas polimrficas.
Las curvas de ndice de sitio deben cumplir una serie de propiedades, entre las
cuales destacan las siguientes (Bailey y Clutter 1974, Cieszewski y Bailey 2000):
polimorfismo, pauta de crecimiento sigmoide con un punto de inflexin, alcanzar
una asntota horizontal a edades avanzadas, tener un comportamiento lgico (por
ejemplo, la altura dominante debe ser cero a la edad cero, la curva debe ser siempre
creciente), deben ser invariantes con respecto al camino de simulacin (path
invariance) y deben ser invariantes con respecto a la edad de referencia (base-age
invariance). La condicin de invarianza con respecto al camino de simulacin implica
que cuando se parte de la altura dominante H1 a la edad t1 y se estima con las curvas
el valor de la altura dominante (H3) a la edad t3 se debe obtener el mismo valor que

Fundamentos

43

si se estima primero la altura dominante H2 a la edad t2 y despus se emplea este

valor para estimar la altura dominante a la edad t3. La condicin de invarianza con
respecto a la edad de referencia implica que la forma de las curvas no debe variar
sea cual sea la edad de referencia que se emplee para definir el ndice de sitio. El
cumplimiento de esas propiedades depende tanto de la expresin matemtica del
modelo empleado como de la metodologa estadstica utilizada para su
construccin.
Otra propiedad interesante es que cada curva de la familia tenga su propia
asntota horizontal, aunque en la prctica, esto no tiene demasiada importancia
cuando la forma de las curvas es biolgicamente razonable y la asntota comn se
alcanza a valores de la edad que no se dan en la realidad.
Segn Clutter et al. (1983) las metodologas de construccin de las curvas de
ndice de sitio se pueden clasificar en tres grandes grupos: el mtodo de la curva
gua (guide curve method), el mtodo de ecuaciones en diferencias algebraicas (ADA
algebraic difference approach) y el mtodo de prediccin de parmetros (parameter
prediction method).
A continuacin se va a desarrollar cada una de estas metodologas
empleando el modelo de Chapman-Richards que ha sido ampliamente utilizado en
la construccin de curvas de ndice de sitio y que relaciona la altura dominante con
la edad. Este modelo tiene asntota horizontal, sigue un patrn de crecimiento
sigmoide y tiene un punto de inflexin:

H = a 1 e b t

1-21

Dnde H es la altura dominante del rodal (m), t es la edad del rodal (aos) y a, b y c
son los parmetros de la ecuacin que hay que estimar. El parmetro a se
corresponde con el valor asinttico de la altura dominante y, por tanto, tiene las
mismas unidades que sta. Referencias sobre otros modelos con caractersticas

44

Fundamentos

adecuadas para la construccin de curvas de calidad de estacin se pueden

encontrar en Kiviste et al. (2002).
El mtodo de la curva gua se basa en ajustar a los datos reales altura dominanteedad un modelo determinado, por ejemplo la ecuacin 1-21, mediante
procedimientos estadsticos (habitualmente mnimos cuadrados). De este modo se
obtiene una curva nica que es la denominada curva gua y que representa la
tendencia media de los datos. A continuacin se obtienen las curvas de ndice de
sitio suponiendo que uno de los parmetros de la ecuacin 1-21 depende de la
calidad de estacin y los dems son los obtenidos en la curva gua y son comunes a
todas las curvas de la familia. Por ejemplo, si se supone que el parmetro a (a =f
(ndice de sitio)) es el que vara, que b y c son comunes y que la edad de referencia
es 100 aos, el valor de a para cada curva se obtiene de la siguiente manera:

SI 100 = a 1 e b 100

a=

SI 100

(1 e

1-22

b 100 c

En el ejemplo anterior, si los valores de b y c obtenidos en la curva gua son 0,02 y

1,9 respectivamente. La curva que tiene un ndice de sitio de 20 metros a los cien
aos es la siguiente:
a=

(1 e

20

0 , 02 100 1,8

= 25 ,98 H = 25 ,98 1 e 0 , 02 t

1,8

Para cada valor diferente del ndice de sitio se obtiene una curva distinta, dando
lugar a una familia de curvas que, en este caso es anamrfica y con mltiples
asntotas (el valor del parmetro a es diferente en cada curva).
Si en lugar de suponer que es a el parmetro que depende de la calidad de
estacin se hubiese supuesto que es b o c, las familias de curvas obtenidas seran, en
ambos casos, polimrficas y con una asntota comn (el valor del parmetro a, que
marca la asntota, sera el de la curva gua y, por tanto, comn a todas las curvas de
la familia).

Fundamentos

45

El mtodo de las ecuaciones en diferencias algebraicas se emplea cuando se

cuenta con un mnimo de dos mediciones de altura dominante-edad obtenidas en
un mismo rodal, es decir, cuando se cuenta con datos de parcelas permanentes, de
intervalo o datos de anlisis de tronco (ver captulo 5). En este caso, se toman dos
pares de mediciones de cada rodal (H1 a la edad t1 y H2 a la edad t2) y empleando,
por ejemplo, la ecuacin 1-21 se puede escribir lo siguiente:

(
)
)
= a (1 e

H 1 , t1 H 1 = a 1 e b t1
H 2 , t2 H 2

b t 2

1-23

Como las dos mediciones son del mismo rodal deben estar en la misma curva, por
lo que se puede despejar uno de los parmetros en la primera ecuacin y sustituirlo
en la segunda, obteniendo una ecuacin en diferencias algebraicas. Por ejemplo, si
se despeja la asntota (parmetro a) se obtiene la siguiente ecuacin en diferencias
algebraicas:

(
)
)
= a (1 e

H 1 = a 1 e b t1
H2

b t 2

H1
a=
c

1 e b t1

H 2 = H1

(1 e )

(1 e )
b t 2

b t1 c

1-24

Ajustando por mnimos cuadrados el modelo anterior a los datos reales de alturas
dominantes y edades se obtiene una familia de curvas que, en este caso es
anamrfica y con mltiples asntotas. Por ejemplo, si los parmetros b y c obtenidos
en el ajuste valen 0,04 y 1,9 respectivamente, la curva de ndice de sito para un rodal
de la misma especie con una altura dominante de 12 metros y una edad de 23 aos
vendra dada por la siguiente expresin:

H2

(1 e
= 12
(1 e

)
)

0 , 04 t 2 1,8
0 , 04 23 1,8

Si en el sistema de ecuaciones 1-23 se despeja el parmetro b o el parmetro c se

obtienen otras dos ecuaciones en diferencias algebraicas distintas que sern
polimrficas y con asntota comn.

46

Fundamentos

Estas ecuaciones en diferencias algebraicas se pueden emplear para asignar a

los rodales su calidad de estacin en funcin de su altura dominante y su edad
actual. Por ejemplo, si la edad de referencia se fija a los 40 aos, el ndice de sitio
del rodal anterior ser:

SI 40

(1 e
= 12
(1 e

)
)

0 , 04 40 1,8
0 , 04 23 1,8

= 19 ,97 m

Cieszewski y Bailey (2000) propusieron una generalizacin de este mtodo al que

llamaron mtodo de las ecuaciones en diferencias algebraicas generalizado (GADA,
generalized algebraic difference approach), que tiene la ventaja de permitir que ms de un
parmetro de cada modelo dependa de la calidad de estacin, con lo que las familias
de curvas obtenidas son ms flexibles. Con esta generalizacin se pueden obtener
familias que sean a la vez polimrficas y con mltiples asntotas. Por ejemplo,
continuando con el modelo de Chapman-Richards, se puede considerar que tanto
la asntota (a) como el parmetro c dependen de la calidad de estacin (X) y que
dicha relacin se puede expresar del siguiente modo:
a = e X y c = b2 + b3 X , mientras que b = b1

De este modo la ecuacin 1-21 se rescribe como:

(
)
)
(1 e

H 1 , t1 H 1 = e X 1 e b1 t1
H 2 , t2 H 2 = e

b t 2

b2 + b3 / X

b2 + b3 / X

1-25

Tomando logaritmos a ambos lados de la primera de las igualdades anteriores:

ln H1 = X + (b2 + b3 X ) ln 1 e b1t1

1-26

Reordenando los trminos de la ecuacin anterior se obtiene un polinomio de

segundo grado en funcin de X cuyo valor se puede despejar:

0 = X 2 + X (b2 L1 ln H1 ) + b3 L1 con L1 = ln 1 eb1t1

X = 12 (ln H1 b2 L1 )

(ln H1 b2 L1 )2 4 b3 L1

1-27
1-28

Fundamentos

47

Sustituyendo la solucin adecuada de X (en este caso la solucin correspondiente a

tomar el valor positivo del resultado de la raz cuadrada) en la segunda igualdad de
la ecuacin 1-25 se obtiene una ecuacin en diferencias algebraicas generalizada:
1 e b1 t 2
H 2 = H1
b1 t1
1 e

(b2 + b3

X)

1-29

Donde X viene dado por la ecuacin 1-28. El ajuste de esta ecuacin a datos reales
altura dominante-edad permite estimar los valores de los parmetros b1, b2 y b3. Por
ejemplo, si en el ajuste del modelo se han obtenido como estimadores de dichos
parmetros los valores 0,03; -0,2 y 4,5 respectivamente, la curva de calidad de
estacin para un rodal que tiene 19 aos de edad y una altura dominante de 14,5
metros se obtiene como:

L1 = ln 1 e 0,0319 = 0,83

X = 12 (ln14,5 0,2 0,83) +

1 e 0,03t 2

H 2 = 14,5
0, 0319

1 e

(ln14,5 0,2 0,83)2 + 4 4,5 0,83

)= 3,55

( 0, 2 + 4,5 3,55 )

El ndice de sitio del rodal anterior a la edad de referencia de 25 aos se obtendr

del siguiente modo:
1 e 0,0325

SI 25 = 14,5
0,0319
1 e

( 0, 2 + 4,5 3,55 )

= 17,84 m

Todas las familias de curvas obtenidas empleando el mtodo de ecuaciones en

diferencias algebraicas o su generalizacin son invariantes con respecto a la edad de
referencia e invariantes con respecto al camino de simulacin. Para ms detalles
sobre otras formulaciones de ecuaciones en diferencias algebraicas generalizadas se
pueden revisar los trabajos de Cieszewski (2000, 2001, 2002, 2003 y 2004).
El tercer mtodo de construccin de curvas de ndice de sitio es el de
prediccin de parmetros (parameter prediction method). Este mtodo requiere que se

48

Fundamentos

cuente con un buen nmero de mediciones del mismo rodal, es decir, datos de
parcelas permanentes o anlisis de troncos. El mtodo se basa en ajustar a los datos
de cada rodal un modelo como por ejemplo el de Chapman-Richards (ecuacin 121). Una vez estimados los parmetros a, b y c de cada rodal se obtiene de la curva
su ndice de sitio. Finalmente, se ajustan tres ecuaciones que relacionen cada uno de
los parmetros con el ndice de sitio.
Con esta metodologa se obtienen familias de curvas polimrficas y con
mltiples asntotas, pero tiene varios inconvenientes: 1) las curvas no pasan por el
punto altura dominante igual al ndice de sitio cuando la edad es igual a la edad de
referencia; 2) la eleccin de la edad de referencia afecta a las relaciones de los
parmetros con el ndice de sitio, por lo que las curvas no son invariantes con
respecto a la edad de referencia; 3) las ecuaciones no permiten estimar el ndice de
sitio, por lo que es necesario construir dos ecuaciones, una para la evolucin de la
altura dominante en funcin de la edad y del ndice de sitio y otra para calcular el
ndice de sitio en funcin de la altura dominante y la edad.
A continuacin se muestran algunos ejemplos de curvas de ndice de sitio.
Rodrguez Soalleiro et al. (1994) emplearon para la determinacin de la altura
dominante en rodales de Pinus pinaster en Galicia una modificacin del modelo de
Chapman-Richards en el que se supone que la asntota depende del ndice de sitio
(definido como el valor de la altura dominante a una edad de referencia de 20 aos)
segn una funcin exponencial:

1 .3762
1-26
H = 2 .5385 SI 0 .9656 1 e - 0 .0419 t
Donde H es la altura dominante del rodal (dm), t es la edad del rodal (aos) y SI es

el ndice de sitio definido como la altura dominante del rodal a la edad de referencia
de 20 aos (dm). Se trata de un modelo anamrfico con mltiples asntotas.
Un ejemplo de familia de curvas polimrficas son las construidas por Rojo y
Montero (1996) para rodales de Pinus sylvestris en Espaa. En este caso se estimaron

Fundamentos

49

en primer lugar los parmetros de la funcin de Chapman-Richards para la mejor y

la peor estacin. Las curvas de las estaciones intermedias se calcularon por
interpolacin entre las extremas. Estas curvas de calidad se presentan en la figura 124.
Ho [m]

35
30

SI=29

25

SI=23

20

SI=17

15
10
5

Edad [aos]

0
10

30

50

70

90

110

130

150

Figura 1-24. Sistema de curvas polimrficas para Pinus sylvestris en Espaa segn Rojo y
Montero (1996). La edad de referencia es de 100 aos.
En la tabla 1-1 se muestran algunos ejemplos de ecuaciones en diferencias
algebraicas obtenidas a partir de diferentes modelos base que se usaron para la
construccin de las curvas de ndice de sitio de 5 especies de pinos en Durango,
Mxico (Corral et al., 2004).
Forma de diferencias algebraicas
ln (1 e

bt2

H
H 2 = a 1 ln (1 e
a

bt1

H 2 = b0

b0

c se despeja

H 2 = b0 e

t 2z

with

Chapman-Richards (Kiviste et al., 2002)

H = a 1 e bt
b se despeja

Korf (Kiviste et al., 2002)

b
2

b1

H = a 1 e bt

t2

1

t
H1 c 1

H 2 = a 1 1
a

t1

H1 t 2

Modelo base
Chapman-Richards (Kiviste et al., 2002)

H = b0

b1

ln
ln
(
H
b
)
1 0
z=
ln(t1 )

b
1
b
e t 2

b1 se despeja
Korf (Kiviste et al., 2002)
H = b0
b2 se despeja

b
1
b
e t 2

50

Fundamentos

H2 =

H1 + d + r

Hossfeld IV (Ciezewski y Bella, 1989)

b0
H=
b
1+ 1
t b2
b0 se despeja, y b1 = S

b2

t
4

2
2 +

+
H
d
r
1

H1

2
(
)
=

y
r
H
d
con d =
4

1
Asib 2
t1b2

1 e c1 ( H1 t1 ) c2 t1c3 t 2
H 2 = H1
c
c1 ( H1 t1 ) c2 t1 3 t1
1

Chapman-Richards

H = a 1 e bt

a se despeja y b = c1 (H1 t1 )

c2

t1c3

siendo H1 altura dominante (m) a la edad t1 (aos); H2 altura dominante (m) a la edad t2 (aos); Asi es una edad
entre 5 y 80 aos cuya funcin es reducir el error medio cuadrtico y , a, b, c, b0, b1, b2, b3, c1, c2 y c3 son los
parmetros empricos del modelo.

Tabla 1-1. Modelos de altura dominante considerados para la clasificacin de la calidad de

estacin de 5 especies de pinos en Durango/Mxico (Corral et al., 2004).
Las curvas de calidad para cuatro de las cinco especies de pinos de Durango se
representan en la figura 1-25.
40

40

SI = 22 m
35

SI = 22 m

35

30

SI = 17 m

30

Dominant height (m)

Dominant height (m)

SI = 17 m

SI = 12 m

25

SI = 7 m

20

15

SI = 12 m
25

SI = 7 m
20

15

10

10

0
0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

20

40

60

Pinus cooperi var ornelasi Martnez

100

120

140

160

180

Pinus durangensis Martnez

40

40

SI = 22 m

35

SI = 17 m

Dominant height (m)

30

SI = 12 m
25

SI = 7 m

20

SI = 22 m

35

SI = 17 m

30

Dominant height (m)

80

Age (years)

Age (years)

15

SI = 12 m
25

15

10

10

SI = 7 m

20

0
0

20

40

60

80

100

120

Age (years)

Pinus engelmannii Carr

140

160

180

20

40

60

80

100

120

140

160

180

Age (years)

Pinus leiophylla Schl et Cham

Figura 1-25. Curvas de calidad para cuatro especies de pino generadas mediante la ecuacin de
diferencias algebraicas propuesta por Cieszewski y Bella (1989) para cuatro ndices de sitio
diferentes (22, 17, 12 y 7 m a la edad de referencia de 50 aos).

Fundamentos

51

La estimacin de los parmetros de los modelos en todas las metodologas descritas

se realiza en base a datos empricos, por tanto, la bondad de estas estimaciones
depende fundamentalmente de la calidad de los datos disponibles. Los datos menos
tiles son los provenientes de mediciones nicas de altura dominante-edad de un
rodal, ya que no proporcionan ninguna informacin sobre la evolucin real de la
altura en el rodal. Los datos ms adecuados corresponden a los que provienen de
realizar repetidos inventarios a lo largo del tiempo en parcelas permanentes, aunque
tienen el inconveniente de ser costosos de obtener y de requerir un tiempo de
espera para realizar las remediciones que depende de la pauta de crecimiento de la
especie analizada. Una alternativa consiste en reconstruir el crecimiento en altura de
rboles dominantes elegidos en el rodal mediante el empleo de la metodologa de
anlisis de tronco. Desafortunadamente en la mayora de los casos no se conoce la
evolucin histrica del rbol seleccionado, por lo que se carece de informacin
importante para la modelizacin como la posicin social o la competencia pasada
que ha afectado al crecimiento en altura del rbol.
Otros ejemplos de curvas de calidad de estacin obtenidas siguiendo las
metodologas descritas se pueden encontrar en (Calama et al., 2003; lvarez
Gonzlez et al., 2005 y Diguez Aranda et al., 2005, 2006b)
Mtodos indirectos de estimacin de la calidad de estacin
Los mtodos descritos hasta ahora para estimar la calidad de estacin requieren que
el rodal ya exista y se puedan realizar mediciones de algunas de sus variables
(volumen, altura dominante, edad, crecimiento en altura), sin embargo, a veces la
medicin de esas variables necesarias para la clasificacin de la calidad de estacin
no puede llevarse a cabo porque existe otra especie arbrea que se va a sustituir,
porque es una nueva repoblacin o porque el rodal es muy joven y las curvas de
ndice de sitio existentes tienen mucho error a esas edades. En estos casos se puede
recurrir a realizar las mediciones en rodales cercanos de la misma especie, que
crezcan en una estacin similar y bajo condiciones similares, y asignarles la misma

52

Fundamentos

calidad de estacin, o se puede realizar una estimacin indirecta de la calidad de

estacin a partir de indicadores de la propia estacin como la vegetacin o factores
ambientales como el clima, el suelo o la fisiografa.
Vegetacin
La presencia o ausencia, la cubierta y el tamao relativo de algunas especies
vegetales reflejan las caractersticas del ecosistema forestal del que forman parte y,
por tanto, pueden ser empleadas como indicadores de calidad de estacin. La
vegetacin reproduce el efecto conjunto de muchos de los factores que determinan
la productividad potencial de la estacin. Sin embargo, la vegetacin existente y su
estado tambin estn afectados por otros factores como la competencia, el
mutualismo, la luz que llega al sotobosque, los daos biticos y abiticos o la
alteracin humana, por lo que no siempre se pueden utilizar para estimar calidad de
estacin.
A veces se da la circunstancia de que la estacin ya alberga un rodal, aunque
es de una especie diferente a la que se quiere instalar en el futuro. En estos casos se
puede estimar el ndice de sitio de la especie existente y, mediante la comparacin
entre curvas de ndice de sito para diferentes especies, estimar el ndice de sitio que
tendr el rodal futuro de la nueva especie a instalar. Por ejemplo, en la tabla 1-2 se
muestra la correspondencia de ndices de sitio para cuatro especies forestales a una
edad de referencia de 50 aos (Keller, 1978; Lemm, 1991), a partir de la cual se
puede estimar el ndice de sitio correspondiente a una especie distinta a la existente.

Picea
10
11
11
12
13
13
14

Pino
11
12
12
13
14
14
15

Haya
10
10
10
11
12
12
13

Fresno
16
16
16
16
16
16
16

Picea
15
15
16
17
17
18
18

Pino
16
16
17
18
18
19
19

Haya
13
13
14
15
15
16
16

Fresno
17
18
19
20
21
22
23

Tabla 1-2. Tabla de asignacin de calidad segn Keller (1978) y Lemm (1991). Los ndices de
sitio corresponden a la altura dominante a la edad de 50 aos.

Fundamentos

53

Segn Vanclay (1992) se pueden diferenciar dos mtodos para estimar la calidad de
estacin en funcin de la vegetacin: la clasificacin (classification) y la ordenacin
(ordination).
Los mtodos de clasificacin se basan en emplear la vegetacin potencial de
la estacin para asignarle un valor de calidad. El ejemplo ms conocido de empleo
de estas metodologas son los tipos de vegetacin definidos en Finlandia por
Cajander (1909) para clasificar la productividad de las estaciones forestales. Por
ejemplo, en la figura 1-26 se muestra la relacin entre la productividad de rodales
de pino silvestre en Finlandia en funcin de su edad y de la especie ms
caracterstica de la formacin que define la vegetacin potencial de la estacin
(Cajander, 1926).
600

Oxalis-Myrtillus

Existencias (m3/ha)

500

Vaccinium
myrtillus

400
Vaccinium
vitis-idaea
300
Calluna
vulgaris
200

Cladonia
alpestria

100

0
0

50

100

150

Edad [aos]

Figura 1-26. Existencia de rodales de Pinus sylvestris en Finlandia en funcin de la edad y la

especie caracterstica del tipo de vegetacin potencial (Cajander, 1926).
Otro ejemplo de la aplicacin de estos mtodos de clasificacin es el propuesto por
Shafer (1989) para la estimacin del ndice de sitio a la edad de referencia de 20
aos en rodales de Pinus elliotti procedentes de plantacin en funcin de la
asociacin vegetal predominante (ver figura 1-27).

54

Fundamentos

SI20

25
20
15
10
5
0
1

10

Asociacin vegetal

Figura 1-27. ndice de calidad de estacin para rodales de Pinus elliotti segn Shafer (1989) para
10 asociaciones vegetales en la regin de El Cabo en Sudfrica.
La asociacin vegetal denominada 1 en la figura anterior (Stoebe plumosa/Lachenalia
spp./Tetraria cuspidata/Senecio juniperinus) se encuentra en las mejores estaciones
mientras que las peores calidades se encuentran en las estaciones en las que
predomina la asociacin vegetal 10 (Watsonia fourcadei/Berzelia intermedia/Cliffortia
stricta/Pellaea chedrum).
La aplicacin prctica de los mtodos de clasificacin en zonas de fuerte
influencia antrpica es complicada debido a que la diversidad natural se ha visto
muy afectada por la actividad humana.
Los mtodos de ordenacin se basan en estimar la calidad de la estacin en
funcin de especies vegetales indicadoras. Los primeros y ms ampliamente usados
mtodos de ordenacin se centraban en la simple presencia o ausencia (y
ocasionalmente abundancia) de ciertas especies indicadoras de productividad
forestal. Los mtodos ms recientes se centran en el anlisis de caractersticas
externas de esas especies indicadoras como su tamao o su altura o la forma de sus
hojas. Ambos mtodos no son mutuamente excluyentes, sino que se pueden aplicar
conjuntamente (Hagglund, 1981).
Un ejemplo de aplicacin del mtodo de ordenacin para la clasificacin de
la calidad de estacin es el empleado para bosques tropicales hmedos en

Fundamentos

55

Queensland (Vanclay, 1992, pgina 150). En este mtodo se combinan

caractersticas de la geologa de la estacin con la presencia de plantas indicadoras.
La razn es la dificultad de identificar las especies indicadoras en este tipo de
bosques. El modelo de estimacin viene dado por la ecuacin 1-27. Las variables
pueden tomar el valor 1 (presencia) o 0 (ausencia), lgicamente las variables
geolgicas se excluyen mutuamente, mientras que para las plantas indicadoras se
permite cualquier combinacin posible.
4.528 AL

5.934 BV
5.164 AV

GI =
6.174 CG
4.980 SM

3.837 TG

+ 1.144 BLO + 1.286 SBN 1.020 VTX 0.673 RAP

+ 1.027 BUA + 1.008 RBN 1.223 CLL + 1.516 BGR

1-27

Donde GI (growth index) es un ndice de productividad de la estacin basado en el

crecimiento en dimetro de los rboles del rodal. Los parmetros geolgicos son:
AL (aluvial); BV (rocas bsicas volcnicas); AV (rocas cidas volcnicas); CG
(coarse granite); SM (rocas sedimentarias o metamrficas) y TG (tully fine-grained
granite). Las plantas indicadoras son: BLO (Bleasdalea bleasdalei y Opisthiolepis
heterophylla); SBN (Archidendron vaillantii); VTX (Vites acuminata); RAP (Rapanea
achradifolia); BUA (Apodytes branchystylis); RBN (Blepharocayra involucrigera); CLL
(Cryptocarya cinnamomifolia) y BGR (Randia fitzalanii).
En algunas clasificaciones la presencia o ausencia de la especie no se
relaciona con la calidad de estacin directamente sino que se relaciona con algn
factor que determina la calidad de estacin. Por ejemplo, Ellenberg et al. (1991)
asignaron a un grupo de 200 especies un valor indicador (un nmero entero o una
categora) para factores de la estacin como la luz, la temperatura, la
continentalidad, el contenido de agua del suelo, el pH o el nitrgeno disponible en
el suelo. Para la asignacin de los valores indicadores de cada especie es importante
analizar su capacidad para soportar la competencia intra- e inter.-especfica. As, por
ejemplo las especies que no son capaces de competir y slo se pueden desarrollar

56

Fundamentos

en condiciones muy especiales son muy valiosas para la clasificacin de la

productividad de la estacin.
Parmetros edficos y fisiogrficos
La clasificacin de la calidad de estacin mediante parmetros edficos es un
mtodo de investigacin con larga tradicin. As Carmean (1973) public una lista
de 793 artculos que tratan sobre este tema. En general, numerosos autores 4 han
coincidido en considerar que el crecimiento potencial de los rboles en una estacin
est fuertemente relacionado con el volumen de suelo ocupado por sus races y por
la disponibilidad de agua y de nutrientes en este espacio limitado. Por tanto, una
variable edfica de gran inters es la profundidad efectiva del suelo, es decir, la
profundidad del suelo que ocupa o que podra ocupar el sistema radical de los
rboles. La figura 1-28 muestra la relacin entre la profundidad efectiva del suelo y
el ndice de calidad de estacin a la edad de 20 aos (SI20) para rodales de Pinus
elliotti en Sudfrica (Shafer, 1988). En la grfica se observa claramente como a
medida que se incrementa el volumen de suelo que puede ser ocupado por el
sistema radical aumenta el ndice de sitio 5 .
SI20

30
25
20
15
10
5
0
0

50

100

150

Profundidad efectiva del suelo [cm]

Figura 1-28. Relacin entre la profundidad efectiva del suelo (profundidad del suelo que puede ser
ocupado por el sistema radical) y el ndice de calidad de estacin a la edad de 20 aos para
rodales de Pinus elliotti en Sudfrica (Shafer, 1988).

4
5

Entro otros Shafer, 1988; Schmidt y Carmean, 1988; Turner et al., 1990; Turvey et al., 1990.
Esta relacin se pudo describir mediante la siguiente ecuacion : SI 20 = 5,99 ln( ESD) 21,0 , donde
ESD es la profundidad efectiva del suelo (mm).

Fundamentos

57

Otro parmetro de gran inters es la relacin C:N que da una idea de la velocidad
de mineralizacin del nitrgeno y, por tanto, de su disponibilidad para las plantas.
Por ejemplo, Evers y Moosmayer (1980) observaron una clara relacin entre la
relacin C:N y la productividad de rodales de pcea en la regin de BadenWrttemberg, Alemania.
Una de las primeras aplicaciones del empleo de parmetros edficos en la
estimacin de la calidad de estacin es la metodologa propuesta por Coile (1952).
Esta metodologa se basa en ajustar mediante regresin mltiple relaciones entre el
ndice de sitio y parmetros edficos sencillos de medir. Los datos para realizar los
ajustes se obtienen mediante la medicin de parcelas de muestreo en el rea
geogrfica analizada. Una metodologa similar fue empleada por Schnau (1988)
para relacionar el ndice de sitio a la edad de 20 aos (SI20) en rodales de la especie
Acacia mearnsii en la regin de Natal en Sudfrica con 7 parmetros edficos:
SI20= 70,51- 0,5223 (Contenido de arena %)
-0,5480 (Contenido de arcilla %)
-15,600(Na intercambiable en el horizonte A1)
- 5,810(Mg intercambiable en el horizonte A1)
+4,400(cationes metlicos intercambiables en el horizonte A1)
-0,1895 (saturacin de bases %)
-1,3190 (contenido de C %)

1-28

Este modelo explica un 85% de la variabilidad observada en los valores del ndice
de sitio. Tal exactitud no siempre es alcanzada en modelos de estas caractersticas
debido, en gran parte, a los errores de estimacin que con frecuencia se obtienen en
la estimacin de variables edficas.
Un modelo similar aunque algo ms sencillo es el propuesto por Marques
(1991) para estimar el ndice de sitio a la edad de referencia de 35 aos en masas
regulares de Pinus pinaster en el norte de Portugal:
SI35= 10,72+0,78(temperatura mnima media en otoo C)
+0,024(Ca disponible en el perfil)
+0,0067(Porosidad del perfil)
- 0,0044(Contenido de arena fina en el perfil)

1-29

58

Fundamentos

Estos ejemplos dan una idea de las diferentes variables edficas que podran
emplearse para estimar el rendimiento de los rodales. En todos estos modelos es
importante tener en cuenta que el rango de validez est limitado al rango de valores
de las variables edficas observados en las mediciones de campo, por lo que la
extrapolacin ms all de esos valores observados supone un aumento considerable
del error en las estimaciones. La nica manera de mejorar las estimaciones es
obtener una base de datos de partida ms amplia y representativa para reajustar la
relacin.
Otra forma de relacionar la calidad de estacin y las variables edficas
consiste en el empleo de funciones de efecto normalizadas en la regin [0,1], es
decir, que estiman un valor entre 0 (valor mnimo del ndice de sitio observado en
el inventario de las parcelas de muestreo) y 1 (valor mximo del ndice de sitio
observado en esas parcelas). Un ejemplo de este tipo de relaciones es el ndice de
productividad de Henderson et al. (1990) que se basa en 5 atributos del suelo 6
cuya disponibilidad se transforma a valores normalizados [0,1] siguiendo un
mtodo similar al descrito por Kahn (1994) en apartados anteriores (ver tabla 1-1 y
figura 1-18). El ndice de productividad de Henderson et al. (1990) se basa en
asumir la hiptesis de que el crecimiento areo de los rboles es directamente
proporcional al crecimiento radical y ste se ve influido por la disponibilidad de los
5 factores que caracterizan el suelo.
Los factores fisiogrficos tambin juegan un papel importante en la
productividad potencial de los rodales forestales. En reas geogrficas de relieve
muy marcado son estas caractersticas las que definen en mayor medida la calidad
de la estacin. Por ejemplo, Evans (1974) observ una fuerte correlacin entre la
altitud de rodal de Pinus patula y el valor del ndice de sitio a la edad de referencia de
20 aos. La mayora de los trabajos dirigidos a relacionar la calidad de la estacin

Capacidad de agua disponible, aireacion del suelo, densidad, pH y conductividad elctrica.

Fundamentos

59

con factores fisiogrficos han empleado variables sencillas de medir en campo o de

obtener a travs de fotografas areas o imgenes de satlite como la altitud, la
pendiente o la orientacin. La razn de que esas variables permitan estimar con
cierta exactitud la productividad potencial se debe a que esos factores estn muy
relacionados con la textura, la pedregosidad, el contenido de materia orgnica, la
disponibilidad de nutrientes o la profundidad del horizonte A del suelo (Barnes et
al., 1997).
Clima
El clima tiene una influencia considerable sobre el crecimiento forestal y por ello
las variables que lo caracterizan tambin pueden ser empleadas para estimar o
clasificar la calidad de estacin de los rodales forestales. Por regla general se
emplean para esta finalidad ndices climticos que combinan varias variables
climticas. Uno de los ndices climticos ms conocidos es el de la productividad de
la vegetacin condicionada al clima (CVP) propuesto por Paterson (1962):
CVP = P

Tv
g
Rp

Ta 360 Rs

1-30

Donde P es la precipitacin media anual (mm); Tv es la temperatura media del mes

ms clido (C); Ta es la diferencia de la temperatura media del mes ms fro y ms
clido (C); g es el nmero de das al ao con una temperatura de como mnimo
7C 7 ; Rp es la radiacin solar en el polo y Rs es la radiacin solar local 8 .
La utilidad de este ndice como indicador de productividad est limitada a la
clasificacin de grandes reas geogrficas. Por ejemplo, en la tabla 1-3 se muestra
una estimacin de la productividad potencial de rodales forestales en todo el
mundo basado en los valores de este ndice.

7
8

Esta variable se conoce con el nombre (Degree- days).

La razn Rp/Rs tambin se conoce como coeficiente de evapotranspiracin.

60

Fundamentos

CVP
25
25-100
100-300
300-1000

m/ao/ha
0
0-3
3-6
6-9

1000-5000
> 5000

9-12
> 12

Zona geogrfica
Regiones secas clidas; regiones de clima rtico
Zonas fras de montaa; desiertos; regiones tropicales clidas
Zonas templadas fras, Europa central, Europa oriental y USA
Sur de China, India, frica, Sur de USA, Argentina, Bolivia,
Europa occidental
Sudamrica, frica central, India tropical
Zona ecuatorial (Amazonas, Congo), Malasia

Tabla 1-3. Productividad de la vegetacin condicionada al clima (CVP) y crecimiento por ha en

diferentes regiones (Paterson, 1962; Kramer, 1988, pgina 41).
Otro ejemplo de aplicacin del ndice climtico de Paterson es la relacin que
obtuvieron Pard y Bouchon (1990, pgina 207) entre el crecimiento medio de los
rodales y el valor del ndice:

CM (m 3 /ha ao) = 5,20 log10 (CVP) 7,25

1-31

ndices similares para estimar la productividad primaria neta se han basado en

variables relacionadas con el clima como la evapotranspiracin, la temperatura y la
precipitacin. Un ejemplo de estos ltimos es el factor de precipitacin de Lang
que se estima como el cociente entre la precipitacin (mm) y la temperatura media
del aire durante el perodo vegetativo de mayo a septiembre 9 .
A pesar de la evidente relacin entre el clima y la productividad potencial de
un rodal, las variables climticas por si solas han sido muy poco empleadas en la
estimacin de la calidad de la estacin. Una de las razones es que el clima local est
a menudo fuertemente relacionado con la topografa y se ve reflejado en los
parmetros edficos, por lo que las clasificaciones basadas en estos dos
condicionantes ya tienen en cuenta, de forma indirecta, la influencia del clima local.

El factor de precipitacion de Lang en su forma original emplea la temperatura media anual del aire.

Fundamentos

61

Eleccin de la metodologa ms adecuada

A la hora de seleccionar, entre todos los descritos, el mtodo ms adecuado para
estimar la calidad de la estacin es necesario tener claros cules son los objetivos
que se persiguen y cul es la finalidad de la clasificacin de la calidad de estacin.
En el caso de que el objetivo sea poder determinar la productividad para facilitar la
toma de decisiones en la planificacin, es imprescindible poder realizar
estimaciones con la mayor precisin posible. En estos casos se plantea la pregunta
de cul de los mtodos de clasificacin de la calidad de estacin permite obtener las
estimaciones ms exactas sobre la productividad del rodal. Para responder a esta
pregunta es necesario comparar las estimaciones realizadas con diferentes
procedimientos con la productividad observada en rodales en los que se hayan
medido variables edficas, climticas, fisiogrficas y dasomtricas. Por ejemplo,
Marques (1991) en un estudio de diferentes mtodos de estimacin del ndice de
sitio a la edad de referencia de 35 aos para rodales de Pinus pinaster en Portugal
observ que de los mtodos indirectos, los basados en la vegetacin eran los menos
precisos mientras que los basados en parmetros edficos presentaban mayor
precisin en las estimaciones (ver figura 1-29). El empleo de curvas de ndice de
sitio permita obtener estimaciones bastante precisas, aunque variables en funcin
de la edad del rodal. Como es lgico las peores estimaciones se obtenan a edades
tempranas y las mejores estimaciones a las edades ms cercanas a la edad de
referencia.
Hasta ahora se han analizado diferentes metodologas para la estimacin de
la calidad de una estacin basadas en factores nicos como la altura dominante y la
edad de la masa, la vegetacin, el suelo y la fisiografa del terreno o el clima. Sin
embargo, estos factores slo representan una parte del ecosistema y la calidad de
estacin es la suma de todos los factores que afectan a la capacidad de la estacin
para dar lugar a un rodal forestal.

62

Fundamentos

Cuantos ms factores sean tenidos en cuenta mejor ser la estimacin de la

productividad potencial, por lo que la caracterizacin de la calidad de estacin
basada en la combinacin de mltiples factores y metodologas ha sido
ampliamente usada. As, por ejemplo, Moosmayer y Schpfer (1972) pudieron
estimar con elevada precisin el crecimiento medio de rodales de pcea empleando
5 variables independientes. Dos de ellas eran variables numricas: el factor de
precipitacin (precipitacin en mm/temperatura media para el perodo AbrilSeptiembre), y el nmero de das al ao con una temperatura mnima de 10C; y las
tres restantes eran variables categricas: el nivel de humedad (15 niveles), la
ecoserie (10 niveles) y el estado superficial del suelo (3 niveles).
Varianza
(SI35, m)

ndice de calidad
Parmetros de la vegetacin

3
2,5
2
1,5
1

Parmetros edficos

0,5
0
0

10

15

20

25

Edad del rodal (aos)

Figura 1-29. Varianza del ndice de sitio para Pinus pinaster en Portugal en funcin del mtodo
de estimacin de la calidad de estacin y de la edad del rodal (Marques, 1991).
Otros ejemplos son los modelos propuestos por Shugart (1984, pginas 52-61), con
cuatro factores de reduccin del crecimiento para modelar los efectos de la
disminucin de la luz, la temperatura, el contenido de nutrientes y la humedad;
Kellomki et al. (1993), con los denominados multiplicadores del crecimiento para
los factores luz, temperatura, humedad y nitrgeno (Kimmins, 1990). Una
descripcin detallada de algunas de las metodologas multifactoriales que tienen en
cuenta el ecosistema como un todo se pueden encontrar en la recopilacin realizada
por Barnes et al. (1997, pgina 320 y siguientes).

Fundamentos

63

Aunque el empleo de modelos multifactoriales sin duda permite obtener un

mejor pronstico del crecimiento, sera irrealista creer que el crecimiento se puede
estimar slo en base a factores de la estacin. Es evidente que para el crecimiento
de los rboles es de esencial importancia su entorno, tanto en relacin a las
caractersticas de clima, suelo y fisiografa como en relacin a las dimensiones y
distancias de los rboles vecinos que compiten por los recursos. Por este motivo, la
medicin y los efectos de esta competencia en el crecimiento de los rboles y, por
tanto, en la productividad de la estacin, se tratarn en los captulos siguientes.

64

Fundamentos

Morfologa de los rboles

65

Morfologa de los rboles

La investigacin sobre el crecimiento forestal es responsable, entre otras tareas, de

la obtencin de informacin para la gestin y el anlisis del desarrollo forestal
(ordenacin de montes). Las investigaciones en el campo del crecimiento forestal se
ocupan entre otras cosas de la morfologa de los rboles. Especial importancia
adquieren los fustes (de gran importancia econmica), las copas como portadores
de los rganos vivos responsables de la transpiracin y asimilacin y las races,
importantes para la captacin de agua y los nutrientes disueltos. En el presente
captulo se definen en primer lugar las funciones ms importantes de los diferentes
componentes del rbol para finalmente presentar algunos ejemplos de modelos
morfolgicos relevantes.

Morfologa de los rboles

66

La copa del rbol

La condicin bsica para el crecimiento arbreo es la asimilacin de CO2 que tiene
lugar en la copa y que est ligada con la transpiracin de manera directa. A causa de
dicha asimilacin se mantiene el flujo de savia vertical que garantiza que el agua y
los nutrientes lleguen a las hojas y por lo tanto, representa una condicin esencial
para la fotosntesis (Raven et al., 1987, pgina 609 y siguientes). La distribucin de
los rganos de asimilacin en las ramas y ramillas de la copa, sirve a su vez para
garantizar la obtencin de la radiacin necesaria para la fotosntesis (Mitscherlich,
1970, pgina 4 y siguientes). Pero la copa de los rboles es, adems, un tesoro de la
diversidad sin investigar. Por ejemplo, en las copas de los rboles tropicales se han
descubierto en lo ltimos aos ms especies nuevas de insectos que en cualquier
otro hbitat de la Tierra (Leuschner, 2002).
La copa de los rboles no es una estructura esttica, sino que cada ao se
modifica con la formacin de nuevos brotes, ramillos y ramas. Este cambio
ocasiona una nueva distribucin espacial de las hojas o acculas. Una de las causas
que motivan este cambio es la competencia de copas dentro de un rodal. Los
requerimientos de espacio de las races y de la copa, cada vez mayores a medida que
aumenta la edad, solo se pueden satisfacer si una parte de la poblacin desaparece,
reduciendo temporalmente los efectos de la competencia. Es, por tanto, una lucha
de existencia tpica en un bosque, en la que los rboles crecen y compiten unos con
otros. Esta competencia, por la cual los individuos de los estratos inferiores ven
impedido su desarrollo, se puede apreciar en las copas de los rboles.
La forma de la copa y en especial su cobertura permiten sacar conclusiones
sobre las condiciones de crecimiento, la selvicultura y la competencia a la que ha
estado sometido un rbol concreto (Kramer, 1988, pgina 16 y siguientes;
Mitscherlich, 1970, pgina 12 y siguientes). Sin embargo la medicin exacta y la
caracterizacin de la copa de los rboles en pie presenta algunas dificultades. Hasta
hace pocos aos, los estudios sobre la copa de los rboles cuyo objetivo era

Morfologa de los rboles

67

determinar la posicin de las ramas, su ngulo de insercin o su curvatura se han

realizado mayoritariamente en rboles apeados. Sin embargo, desde hace algunos
aos la copa es un campo de estudio fundamental para investigar la fijacin de CO2
de los rboles, la formacin de las hojas, el crecimiento de las ramas, etc. Tales
estudios de la copa se realizan cada vez ms con la ayuda de nuevas tcnicas en el
espacio tanto del interior como del exterior de la copa de rboles en pie. Entre las
tcnicas de ayuda para la medicin estn la utilizacin de gras, ascensores,
andamios y tcnicas de escalada alpina. En bosques tropicales se emplean tambin
complejas tcnicas con globos, como por ejemplo el denominado canopy raft, una
combinacin de globo y lancha neumtica o el especial sistema de gndola COPAS,
una combinacin de globo con cuerdas directrices que permite tener una cierta
movilidad en la copa (Figura 2-1, Leuschner, 2002).
Gra

Ascensor

Figura 2-1. Mtodos para analizar las copas (Leuschner, 2002).

En la descripcin y modelizacin de la forma de la copa de un rbol es importante
diferenciar entre las denominadas copa de luz y copa de sombra. Segn Burger (1939a,
b) se define la copa de luz como la parte superior de la copa de un rbol delimitada
en su parte inferior por la altura a la cual se alcanza la anchura mxima de la copa.
La copa de sombra ser, por tanto, la parte de la copa del rbol delimitada

Morfologa de los rboles

68

superiormente por la seccin horizontal que se corresponde con la mxima anchura

de copa. Mitscherlich (1970, pgina 16) destaca la existencia de claras diferencias
morfolgicas entre las hojas de la copa de luz y las hojas de la copa de sombra. Sin
embargo, la realidad es que dentro de la copa el cambio de zona de luz a zona de
sombra se produce de manera continua y, por tanto, entre los dos tipos de copa
citados existen multitud de estadios intermedios.
La figura 2-2 muestra un modelo simplificado de una copa de un rbol con
algunos de los parmetros caractersticos utilizados en la prctica forestal para
estimar el crecimiento de la biomasa o para juzgar la estabilidad del rodal (ver, por
ejemplo Burger, 1939a).

Copa de luz

b
hcopa
Copa de sombra

Figura 2-2. Representacin de una copa de un rbol siendo b el ancho mximo de la copa, hcopa
la longitud de la copa y hcopa/h la proporcin o ratio de copa.
Medicin de la forma de la copa en el terreno
La superficie mxima ocupada por la proyeccin de la copa se mide normalmente
en el terreno con la ayuda de espejos y cintas mtricas. Sin embargo, la medicin de
la periferia de la copa, es decir, el radio de la copa a diferentes alturas es una tarea
ms complicada de realizar. Para esta finalidad Hussein et al. (2000) desarrollaron la
denominada ventana de copa. La ventana de copa es una lmina de plstico
transparente que se fija a un trpode y sobre la que se dibuja o coloca una malla o

Morfologa de los rboles

69

retcula regular. La forma de proceder para realizar las mediciones de los radios de
copa es la siguiente:
En primer lugar se sita el trpode con la malla a una distancia del rbol
desde la cual se observe su copa con claridad. Posteriormente se mide la altura total
del rbol h (m) con un hipsmetro de precisin y tambin se determina el nmero
de celdas de la malla que cubren exactamente dicha altura total (nh). El cociente
entre la altura del rbol y el nmero de celdas de la malla que lo representa h/nh
permite determinar la proporcin vertical de la retcula (pv). Del mismo modo se
mide el dimetro mximo de copa sobre el terreno D (m) con espejos y cinta
mtrica y luego se contabiliza el nmero de celdas de la retcula que lo cubren (nD),
determinando la proporcin horizontal (ph) como el cociente entre D/nD . Una vez
obtenidas estas dos proporciones se pueden estimar alturas y radios de copa
empleando las siguientes relaciones:

BC ( radio de copa ) = bc ph

AB (altura a la que se alcanza el radio ) = ab pv

Las longitudes ab y bc se determinan contando el nmero de celdas en la malla. En
el empleo de este aparato es muy importante que al realizar la medicin del ancho
de la copa se tengan en cuenta nicamente las ramas situadas en un plano
perpendicular a la visual. Si a pesar de realizar una medicin cuidadosa se incluyen
ramas situadas en un plano no perpendicular, se puede subestimar o sobreestimar el
verdadero ancho de la copa.

70

Morfologa de los rboles

C
B

c
b
O

a
A

Figura 2-3. La ventana de copa. Representacin esquemtica de la geometra con las siguientes
variables: O es la posicin del ojo del observador; AB la altura del rbol (m) a la que se mide
el radio de la copa; ab la longitud vertical en la red de la ventana de copa (nmero de celdas);
BC el radio de copa a la altura AB (m) y bc la longitud horizontal en la red de la ventana de
copa (nmero de celdas).
Una alternativa al conteo de las celdas sobre la ventana de copa consiste en dibujar
el perfil de la copa sobre la malla y posteriormente digitalizarla, o bien directamente
realizar una fotografa digital, y estimar los radios de copa y las alturas a las que se
alcanzan empleando un software especial que tenga en cuenta las proporciones
vertical y horizontal. El inconveniente del empleo de una fotografa digital es que
sobre la imagen es muy difcil distinguir las ramas que no estn en un plano
perpendicular a la visual del observador, pudiendo dar lugar a sesgos en la
estimacin.
Influencia de las claras en las caractersticas de la copa
Desde el punto de vista de la modelizacin forestal, el conocimiento de la
proporcin de copa de luz y copa de sombra o lo que es lo mismo, la forma de los
rganos de asimilacin de ambos tipos de copa as como su influencia sobre la
fotoproduccin, juega un papel fundamental. Las secciones de copa mostradas en

Morfologa de los rboles

71

la figura 2-4 sirven de ejemplo para mostrar la gran variabilidad de las formas de
copa (Burger, 1939a,b). La regin sombreada en la parte interior de la copa en la
figura 2-4 es la zona central en la que no hay hojas debido a que la luz que llega est
por debajo del umbral mnimo necesario para la existencia de rganos de
asimilacin fotosinttica. La extensin de esta zona vara dependiendo, entre otros
factores, de la longitud y tipo de brotes, de la edad de las hojas o de la orientacin
del rodal (Mitscherlich, 1970, pgina 15).
Altrua m

Altura m
15

30

10

20

10

10

20

30

Copa de luz

Copa de sombra

40

Diametro cm

50

60

70

Diamtro cm

Figura 2-4. Distribucin de la copa de luz y la copa de sombra as como la zona central de la
copa sin hojas (sombreado) en funcin de la edad y del cierre del dosel para dos rodales de pcea
(Burger, 1939a,b). A la izquierda un rodal de 25 aos cerrado, y a la derecha un rodal de
122 aos con claros.
La evolucin de la forma de la copa se caracteriza por el grado de dominancia
apical y por un mayor crecimiento de los brotes laterales frente a los brotes apicales
a medida que aumenta la edad del rbol, lo que conduce a una tpica forma
abovedada. Este desarrollo vara sin embargo en funcin de la especie y de la
procedencia. As, por ejemplo, en el pino de Oregn y en la pcea se mantiene la
dominancia apical hasta una edad avanzada, mientras que en el abeto se observa un
abovedamiento caracterstico denominado nido de cigeas. Otros factores
influyentes como la pendiente, la ausencia de rboles vecinos en un lateral, el
viento, plagas, enfermedades o la procedencia dan lugar a formas individualizadas
de la copa (Mitscherlich, 1978, pgina 10 y siguientes).

Morfologa de los rboles

72

El historial de tratamientos selvcolas que se haya seguido en el rodal tiene

tambin una influencia decisiva sobre el desarrollo de la copa de los rboles. La
experiencia prctica de la realizacin de claras demuestra que la expansin de la
copa puede acelerarse mediante una ampliacin del espacio disponible debida a la
reduccin de la competencia. La reaccin de la copa a la disponibilidad de mayor
espacio depender de si se ha alcanzado o no el punto de culminacin del
crecimiento apical.
La figura 2-5 muestra un ejemplo de dos rodales de haya sometidos a diferentes
tipo de claras. En el rodal de la izquierda se realiza una clara por lo bajo en la que se
elimina el estrato inferior, dando lugar a un rodal con un nico estrato. Los rboles
ms dbiles tienen copas que comienzan en un punto ms elevado del fuste. En el
rodal de la derecha, se realiza una clara por lo alto y se mantiene el estrato inferior,
las alturas de los rboles estn fuertemente escalonadas y la copa comienza a escasa
altura del suelo incluso en los rboles del estrato inferior.
Clara por lo bajo

Clara por lo alto

Altura m

Altura m

30

30

20

20

10

10

10

20

30

40

Dimetro cm

10

20

30

40

Dimetro cm

Figura 2-5. Perfil de copa para dos rodales de haya en Suiza. A la izquierda un ejemplo de una
clara dbil por lo bajo y a la derecha una clara por lo alto (segn Badoux, 1939) 1 .

Grfico extrado de Mitscherlich, 1970, pgina 19

Morfologa de los rboles

73

Otro ejemplo de la influencia de los tratamientos selvcolas sobre el desarrollo de

las copas de los rboles ha sido puesto de manifiesto por Kramer (1988, pgina 20
y siguientes) al observar que la aplicacin de clareos tempranos de intensidad fuerte
y de claras da lugar a mayores porcentajes de copa e incrementa la vitalidad y
estabilidad de los rboles individuales, lo que afecta de manera positiva a la
estabilidad del rodal. Este efecto es especialmente visible en las conferas perennes.
La descripcin de la evolucin y desarrollo de la arquitectura de la copa es un
elemento importante de la modelizacin del crecimiento en bosques, especialmente
en rodales mixtos irregulares, en los que el desarrollo de los rboles individuales
viene determinado, en gran medida, por la competencia de copas y por la sombra.
En la actualidad existen estudios y experiencias sobre la representacin de las
formas de copa tpicas de diferentes especies que permiten reconstruir la situacin
de competencia en un rodal, basndose en la distribucin tridimensional de la
biomasa y empleando modelos de copa relativamente sencillos. Los modelos de la
arquitectura de la copa se basan en la estimacin de tres variables: el perfil, la altura
y el dimetro mximo de la copa.
Para la descripcin del perfil de copa se pueden utilizar cuerpos geomtricos
sencillos. En estos casos es conveniente considerar separadamente las conferas de
las frondosas, as como la copa de luz de la copa de sombra. El modelo geomtrico
ms sencillo empleado habitualmente para la descripcin de la copa de luz es un
paraboloide, mientras que para la copa de sombra puede emplearse tanto un
paraboloide truncado, como un cono truncado o un neiloide truncado. La relacin
entre la longitud de la copa de luz y la de sombra depende sobre todo de la
posicin social del rbol dentro del rodal.
La figura 2-6 muestra un modelo de la forma de la copa propuesto por
Pretzsch (1992, pgina 112 y siguientes) para haya, pcea y abeto. El perfil de la
copa de luz se describe mediante una funcin exponencial mientras que el perfil de
la copa de sombra se describe mediante la ecuacin de una recta.

Morfologa de los rboles

74

r(E )
L
Lo

Lu

r m ax
ro= y E

ru= + E y

r base

Figura 2-6. Modelo de la forma de la copa; r(E) = radio de la copa a una distancia E del pice
del rbol; ro, ru = radio de la copa en la zona de luz y de sombra, respectivamente; rmax = radio
de copa mximo; rbase = radio en la base de la copa; Lo, Lu = longitud de la copa de luz y de
sombra, respectivamente; L= longitud de copa; , , y = parmetros a determinar para
cada especie.
Los parmetros del modelo de copa se determinaron para las tres especies y se
indican en la tabla 2-1.
Copa de luz

Copa de sombra

Lo

rbase

Pcea

rmax Lo

0,66L

1,00

rmax d Lo

rkra rmax
L Lo

0,50rmax

Haya

rmax

Lo

0,40L

0,33

rmax d Lo

rkra rmax
L Lo

0,33rmax

Abeto

rmax

Lo

0,50L

0,50

rmax d Lo

rkra rmax
L Lo

0,50rmax

Especie

Tabla 2-1. Parmetros del modelo de copa para tres especies segn Pretzsch (1992).
Teniendo en cuenta los valores obtenidos para cada parmetro, la figura que se
obtiene al rotar la funcin exponencial correspondiente a la copa de luz alrededor
del eje del rbol es un cono en el caso de pcea, mientras que para haya y abeto son
un paraboloide cbico y uno cuadrtico, respectivamente. La figura tridimensional
que se obtiene al rotar la funcin obtenida para la copa de sombra se corresponde
en los tres casos con un cono truncado.
La obtencin de modelos similares al descrito se puede llevar a cabo con
datos sencillos de obtener en campo realizando un inventario en el que se midan la

Morfologa de los rboles

75

longitud y el radio o ancho mximo de la copa. El empleo de estos modelos

permitir caracterizar con ms exactitud las relaciones de competencia, teniendo en
cuenta factores como la limitacin de espacio o la sombra de los rboles vecinos
competidores que tan importantes son en rodales irregulares mixtos.
Otro modelo sencillo empleado para describir el perfil de la copa es el
desarrollado por Kndler (1986, pgina 43 y siguientes) basado en el empleo de una
funcin con slo dos parmetros:

r
h (r ) = L 1

rmax

p1

p2

2-1

Donde L es la longitud de la copa (m); rmax el radio mximo de copa (m); r el radio
de copa (m); h(r) la altura (m) a la cual se alcanza el radio de copa r y p1 y p2 son
parmetros a estimar.
El modelo del perfil de copa definido por la ecuacin 2-1 slo reconstruye la
copa de luz y por su flexibilidad se adapta a diferentes formas de copa a pesar de
emplear solamente dos parmetros. La figura 2-7 muestra el grfico de perfil de
copa para tres combinaciones de valores de los parmetros p1 y p2.
L [m]

12

p1 = 3; p2 = 0.5
10

p1 = 1; p2 = 1
8

p1 = 0.5; p2 = 3
2

0
0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

rrel (r/rmax)

Figura 2-7. Perfil de copa para tres combinaciones de valores de los parmetros de la ecuacin 2-1
propuesta por Kndler (1986), siendo L la longitud de copa y rrel el radio de copa relativo
(r/rmax).

Morfologa de los rboles

76

En cuanto a los modelos que permiten estimar la longitud de la copa, la mayora se

pueden englobar en dos grandes grupos: en el primero se incluyen todos los
modelos que permiten estimar la altura a la que comienza la copa. A continuacin
se muestran algunos de estos modelos:

hcopa base = h e b1 h

Monserud y Sterba (1996):

Biging y Dobbertin (1995):

Nagel (1999):

ursk (2000)

b2

2-2

hcopa base

b1 + b2 G + b3
d 0.9

= h 1 e

2-3

hcopa base

2
h

b1 + b2
d
= h 1 e

2-4

hcopa base

b1 0.4

= h 0.3 + 1 e

2-5

Donde hcopa base es la altura a la que comienza la copa (m); d es el dimetro normal
(cm); d0,9 el dimetro a 1/10 de la altura total del rbol (cm); h la altura total del
rbol (m); G el rea basimtrica total del rodal (m2/ha) y b1,2,3 los parmetros a
estimar.
El segundo grupo incluye los modelos que estiman el ratio de copa, es decir,
el cociente entre la altura de la copa y la altura total del rbol. A este grupo
pertenecen, entre otros, los modelos de Hasenauer y Monserud (1997) o Sterba
(1997). El modelo de copa desarrollado por Sterba para pcea tiene la siguiente
expresin:
CR =

1 + exp( a 0 +

a i Est i + b j Dim
i

j+

c k Comp k )
k

2-6

Morfologa de los rboles

77

Donde CR es el ratio de copa, Esti es un vector de variables de la estacin, Dimj es

un vector de las dimensiones del rbol (dimetro, relacin h/d y altura del rbol) y
Compk es un vector que define la competencia con ndices como el denominado
Crown Competition Factor de Krajicek et al. (1961) o el BAL (suma de las secciones de
los rboles ms gruesos que el rbol analizado).
Korol y Gadow (2002) desarrollaron un modelo completo de copa para
rodales de pcea en los Crpatos ucranianos. Este trabajo se bas en los datos de
107 rboles procedentes de 40 rodales de pcea en los que se haban aplicado
diferentes tratamientos. El modelo de copa se obtuvo mediante el ajuste de
ecuaciones no lineales y permite la estimacin de la longitud, la anchura y la
superficie de la copa. Las funciones siguientes estiman el ratio de copa (CR) de un
rbol basado nicamente en un inventario diamtrico (CR1) o en un inventario de
los dimetros y las alturas (CR2).
a1 d

CR 1 = e

CR 2 = e

a0 +

a0 +

d2
a 2 * ln ( N d )+ a 3 ln
BAL

a1 d h + a 2

a3
N
ln

e d

d h
+ a 4 ln
BAL
h

2-7

+ a 5 e d

2-8

siendo CR el ratio de copa; h la altura total (m); d el dimetro normal (cm); N el

nmero de pies por ha; BAL la suma del rea basimtrica de los rboles ms
gruesos (m2/ha) y

a 0 ....a 5 son

los parmetros de la funcin.

Los valores de los parmetros son:

Sin las alturas de los rboles (CR1)

a0

-0,2403

a1

0,0341

a2

-1,8627

a3

2,6156

a0

-0,3461

Con las alturas de los rboles (CR2)

a1

0,0484

a2

-1,9675

a3

6,6915

a4

-2,1228

a5

6,4129

Morfologa de los rboles

78

Para estimar el dimetro mximo de la copa (Dcopa) se desarrollaron los siguientes

modelos basados, al igual que en los modelos del ratio de copa, en un inventario
diamtrico (Dcopa1) o un inventario de dimetros y alturas (Dcopa2):

Dcopa1 = a1

a
a4
a 2 + a3 ln ( N d )+
+ 5
d

ln( BAL ) d
e

Dcopa = a1 ln ( N
2

2-9

BAL d

a
4
+
a 2 + a 3 e
+ a5 ln (d )

ln (h d )

d ) e

2-10

Los valores de los parmetros se reflejan en la siguiente tabla:

Funcin

a1

a2

a3

a4

a5

Dcopa1

2,3846

0,0671

0,0495

-8,887

0,2854

Dcopa2

0,5391

0,1117

0,0029

6,0651

-0,2601

El dimetro y la longitud de la copa se ven influidos por la densidad del rodal y las
dimensiones de los rboles (altura, dimetro, y el ndice BAL 2 ). Existe una relacin
muy clara entre el dimetro mximo de la copa y el dimetro y la altura del rbol.
Esta relacin se ha observado tambin en otros trabajos, como por ejemplo los
desarrollados para roble y alerce por ursk (2000) y para pcea por Schbeler
(1997) o Nagel (1999).
La proporcin de copa oscila entre los valores 0.20 y 0.70 y en general se ve
influida por el espacio disponible por el rbol y la clase social a la que pertenece.
Los errores obtenidos con ambas funciones oscilan entre 12% del valor real.
Los modelos calculados pueden ser empleados para estimar otros atributos
de la copa, como por ejemplo su superficie. Por ejemplo, si se asume que la copa

vase captulo sobre la densidad y la competencia.

Morfologa de los rboles

79

puede ser representada como un paraboloide de revolucin, la superficie de la copa

(Scopa) se puede estimar a partir de su longitud (CRh) y de su radio (Dcopa/2):
S copa =

(Dcopa 2)

4 (CR h) + Dcopa 2
2
6 (CR h)
2

) ) (D
3
2 2

copa

2 3

2-11

Modelos de copa de mayor resolucin

El anlisis del tamao y de la estructura de la copa de los rboles es una de las
tareas ms importantes de la investigacin sobre el crecimiento forestal que
contribuye a tener un mejor conocimiento de la captacin de CO2, de la
transpiracin y de la produccin de biomasa 3 . Adems, la informacin sobre la
estructura de la copa contribuye a tener un mejor conocimiento de las preferencias
de hbitat de los animales que viven en las copas de los rboles 4 . La morfologa de
la copa se puede describir de manera detallada con la ayuda de variables como por
ejemplo, la longitud de las ramas, su dimetro o su ngulo de insercin 5 . Ottorini
(1991) describe la forma de la copa del pino de Oregn mediante dos sencillas
ecuaciones obtenidas empricamente (Figura 2-8):
E

L = 11,6 ln + 1
20

2-12

HA = 0,79 L

2-13

Donde L es la longitud de la rama (cm); HA la distancia horizontal desde la base de

la rama hasta su extremo (cm) y E la distancia desde el pice del rbol al punto de
insercin de la rama.

Oohata (1986), Fujimori yKiyono (1986), Maguire y Hann (1989), Lssig (1991), Ung (1993), It
et al. (1997), Matsue et al. (1999).
4
Moeur (1981), Mayer y Laudenslayer (1988).
5
Kellomki (1986), Kellomki y Kurttio (1991), Kellomki y Strandman (1995), Kurth (1999).

Morfologa de los rboles

80

Ramas no afectadas
por la competencia

HA

Zona de contacto de
las copas

Figura 2-8. Descripcin de la forma de la copa del pino de Oregn (Ottorini, 1991).
Este sistema de dos ecuaciones propuesto por Ottorini (1991) permite describir
con precisin la forma de la copa en las conferas.
Existen modelos de arquitectura de la copa mucho ms complejos como por
ejemplo, el sistema L desarrollado por Kurth (1994b). Este sistema emplea 29
reglas que describen el crecimiento apical regular de una pcea. Mtodos similares
estn descritos en los trabajos de Suzuki et al. (1992), Kranigk y Gravenhorst
(1993) y Jde (1995) en los que la modelizacin se basa en la distribucin emprica
estimada de los ngulos de insercin de las ramas, de su longitud y de su grosor. La
principal desventaja de estos mtodos es que estas variables morfolgicas son
costosas de medir y no suelen incluirse en los inventarios forestales.
El software de visualizacin de la arquitectura de las ramas basado en estos
modelos permite, por ejemplo, la generacin de una copa tal y como se presenta en
la figura 2-9. La figura muestra la arquitectura de ramificacin de una pcea con 5 y
6 aos. La simulacin se basa en el sistema Lindemayer (Sistema L) 6 , que incluye

Sistema as nombrado en honor al bilogo Aristide Lindenmayer. Para ms detalles sobre el

sistema L vase Lindenmayer (1975), Prusinkiewics y Lindenmayer (1990) y Kurth (1994b).

Morfologa de los rboles

81

en el modelo variables estocsticas 7 , aunque no tiene en cuenta factores

ambientales.

Figura 2-9. Arquitectura de la copa de una pcea de 5 y 6 aos generada en base a un sistema L
(Kurth, 1994b).
Otro mtodo para la modelizacin de la estructura de la copa se basa en la
utilizacin de las denominadas estructuras fractales (Zeide y Gresham 1991, Zeide y
Pfeifer, 1991). Para su desarrollo tambin se necesitan mediciones detalladas de las
que se dispone en pocas ocasiones, por este motivo, Biging y Gill (1997) proponen
describir los perfiles de copa con la ayuda de modelos de series temporales. Bajo la
suposicin de que las ramas vecinas crecen en condiciones microclimticas
similares, Biging y Gill (1997) mejoraron la estimacin del perfil de la copa de un
modelo determinstico con la ayuda de una funcin de autocorrelacin espacial.
En un trabajo llevado a cabo en el bosque de Gttingen (Alemania), Hussein
(2001) desarroll un mtodo para la descripcin detallada de las copas de haya
basado en mediciones relativamente sencillas y con la ayuda de modelos de series
temporales. Los perfiles de las copas fueron en primer lugar descritos con la ayuda
de la ecuacin cuadrtica 2-14 (ver Figura 2-10 izquierda). Los datos necesarios
para el ajuste de la ecuacin fueron obtenidos en campo con la ayuda de la ventana
de copa cuyas caractersticas ya han sido explicadas anteriormente.

En el sistema estocstico de Lindenmayer existe la posibilidad de escoger entre una serie de

Morfologa de los rboles

82

ri = b0 + b1 hi + b2 hi2

2-14

Donde ri es el radio de la copa a una altura hi; hi es la altura para un radio de copa
( ri ) yb0, b1 y b2 son parmetros a estimar.
Modelo de media mvil
Radio de la copa (m)

Radio de la copa (m)

Tendencia cuadrtica
4
3
2
1
0
12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

4
3
2
1
0

Altura del rbol (m)

12

14

17

19

21

Altura del rbol (m)

Figura 2-10. Izquierda: Ejemplo de un perfil de copa para un haya con radios de copa medidos
(azul) y los estimados con la ecuacin cuadrtica 2-14. (Parmetros: b0 = -20,8670; b1 =
2,7159; b2 = -0,0761). Derecha: Ajuste segn el mtodo de media mvil ( = -0,890).
Finalmente, se modelizaron los residuos sobre la lnea de tendencia con la ayuda de
un modelo de media mvil:

x h = h1 + h

2-15

Donde xh es la diferencia entre la lnea de tendencia y la observacin para un altura

de copa h; es el coeficiente de la funcin de valor medio continuo de primer
orden y h es el error aleatorio para la altura h.
Los radios de la copa pueden estimarse en funcin de la altura del rbol.
Hussein (2001) analiz diez modelos de series temporales diferentes y la funcin 215 result especialmente efectiva.
La modelizacin de la arquitectura de la copa, especialmente de la
ramificacin, sirve entre otras cosas para comprender el proceso de la circulacin
del agua a lo largo del rbol y contribuir as a ampliar el conocimiento sobre la
transpiracin y su influencia en la asimilacin (Frh, 1992), sirviendo de enlace

reglas predeterminadas cuya probabilidad es conocida.

Morfologa de los rboles

83

entre los procesos fisiolgicos y bioqumicos y la morfologa. Segn Kurth (1994a)

las investigaciones en este campo llevan a un mejor conocimiento de los daos en
las plantas, como por ejemplo la prdida de las acculas en determinadas zonas de la
copa, que eventualmente pueden ser atribuidas a embolias en el sistema de
conduccin del agua.

El fuste
El fuste se define en general como la parte area del rbol una vez separados del
tronco las ramas y el rabern. Tiene la funcin de estabilizar al rbol, adems es
portador de las ramas y los rganos de asimilacin, las flores, los frutos, posibilita el
transporte de agua y nutrientes desde las races hasta la copa, sirve como almacn
de sustancias de reserva y tambin como depsito de sustancias de desecho
(Kramer, 1988, pgina 31).
El fuste es la parte ms importante del rbol desde el punto de vista
econmico. Por tanto, la determinacin del volumen de madera y la clasificacin
de su calidad es una tarea importante de la investigacin forestal prctica. El
conocimiento previo de la distribucin de calidades de la madera en los rboles en
pie es fundamental para poder realizar una evaluacin econmica de diferentes
alternativas selvcolas en los rodales. Esta estimacin se basa entre otras cosas en el
conocimiento de la forma del fuste 8 .
El estudio de la forma de los fustes en pie y la estimacin de su volumen se
puede llevar a cabo empleando diferentes metodologas. A continuacin se van a
describir tres de esas metodologas: el empleo de los coeficientes mrficos o
factores de forma, el empleo de cocientes de forma y las funciones de perfil.

Entre los primeros mtodos de clasificacin de la calidad de madera se encuentran los trabajos
de Mitscherlich, 1939a,b,1942 y Altherr, 1963.

Morfologa de los rboles

84

Coeficientes mrficos
Los coeficientes mrficos son factores de reduccin que describen la relacin entre
el volumen real 9 y un cilindro de referencia y se obtienen haciendo el cociente entre
ambos valores. El volumen del cilindro ideal (m3) es igual al producto de la altura
del rbol (m) por su seccin (m2). Multiplicando el volumen del cilindro ideal por el
coeficiente mrfico se puede estimar el volumen del fuste.
El trmino coeficiente mrfico puede confundir, ya que este factor de reduccin
no describe la forma del rbol 10 sino el volumen de madera. Su mayor ventaja es la
simplicidad de su aplicacin, pero el principal inconveniente es la determinacin de
su valor. En general, su valor cambia con la altura y el dimetro del rbol (Hengst,
1959) y aumenta a medida que aumentan la edad del rodal (Prodan, 1965, pgina
188 y siguientes) y la densidad del mismo (Kramer y Ktsch, 1994).
Cocientes de forma, series de curvatura y mtodo spline
Una descripcin ms detallada de la forma del fuste se obtiene mediante los cocientes
de forma. Un cociente de forma se define como el cociente entre dos dimetros
medidos a alturas diferentes del fuste (Prodan, 1965; Aka et al., 1994). Los
cocientes de forma estn estrechamente ligados al perfil del fuste, ya que explican
su forma a partir del modo en que se reducen sus secciones transversales. Una
ampliacin lgica del concepto de cociente de forma es un vector de cocientes de
forma que describen el perfil completo del fuste. Estos vectores de cocientes de

Volumen total (tronco y ramas), volumen de fuste (sin ramas) o el volumen de fuste hasta un
dimetro de 7 cm en punta delgada.
10
Esta premisa es vlida para los coeficientes mrficos artificiales; los coeficientes mrficos
permiten sacar conclusiones sobre la forma del fuste, sin embargo son complicados de medir
(Prodan, 1965, pgina 35 y siguientes).

Morfologa de los rboles

85

forma se denominan series de curvatura (Grundner y Schwappach, 1942; Schober,

1952). 11
Otro mtodo para describir el perfil de tronco se basa en la utilizacin de
funciones Spline. Una funcin Spline es un conjunto de polinomios de un cierto
grado k, que se unen ente si, manteniendo condiciones de continuidad, y que
permiten definir el perfil de una determinada figura, en este caso el fuste de un
rbol. Su aplicacin requiere que se conozcan una serie de valores (n valores) de los
dimetros del fuste a diferentes alturas (algunos autores recomiendan un mnimo de
cuatro mediciones aunque el nmero y su situacin ptima sobre el fuste son an
objeto de investigacin). Para poder representar el perfil del fuste es necesario
calcular por interpolacin todas las coordenadas en el intervalo entre mediciones
sobre el tronco [hi, hi+1]. Para ello se utiliza normalmente una funcin Spline
cbica, es decir una funcin compuesta de n-1 polinomios de tercer grado
(Ecuacin 2-18).
f i (x) = a i + bi (x hi ) + g i (x hi ) 2 + d i (x hi ) 3 ; [h i ,h i + 1 ]

2-16

La perfecta unin entre dos polinomios se consigue haciendo la funcin continua y

dos veces diferenciable en los puntos de unin. Con esto resultan para n puntos de
unin n-1 tripletes de coeficientes es decir, un total de 3(n-1) coeficientes (Spth,
1973, pgina 27 y siguientes; Saborowski, 1982, pgina 7 y siguientes; Gaffrey,
1988, pgina 51 y siguientes).
La experiencia confirma que la aplicacin de coeficientes mrficos, cocientes
de forma o funciones spline no determinadas expresamente para el rodal o la zona
de estudio puede provocar graves errores de estimacin. Estos errores se pueden
eliminar o reducir notablemente, sobre todo en la parte inferior del fuste, aplicando

11

Una descripcin detallada de las series de curvatura y de las diferentes variantes de los
coeficientes mrficos y de los cocientes de forma se encuentra en el trabajo de Kramer y Aka
(1995, pgina 55 y siguientes).

Morfologa de los rboles

86

el mtodo importance sampling que nicamente requiere una medicin diamtrica

adicional (Gregoire et al., 1986; Wiant et al., 1992).
Funciones de perfil no lineares de pocos parmetros
Los coeficientes mrficos permiten realizar estimaciones generales sobre la forma
del fuste en funcin de la edad y de la densidad del rodal, pero no permiten
describir el perfil del fuste. Si el objetivo es conocer el perfil, se pueden emplear las
series de curvatura o las funciones Spline. Sin embargo, con estas metodologas se
puede reconstruir exactamente el perfil de un rbol pero no permiten realizar
afirmaciones generales sobre la influencia de la estacin y la selvicultura en la forma
del fuste.
Una alternativa es el empleo de las funciones de perfil, que son un
compromiso entre la simplicidad de los coeficientes mrficos y la excesiva
especificidad de las series de curvatura o las funciones spline (Figura 2-11).

rh

Coeficiente
mrfico

rh

Funcin de perfil de
cuatro parmetros

Funcin de perfil no
lineal

rh
1.3

Figura 2-11. Tres posibilidades para describir el perfil del fuste: coeficientes mrficos referidos al
dimetro normal (arriba), funcin de perfil de cuatro parmetros (medio), funcin de perfil no
lineal de pocos parmetros (abajo).

Morfologa de los rboles

87

En la literatura forestal se pueden encontrar un gran nmero de ejemplos de

desarrollo y aplicacin de funciones de perfil 12 . El modelo propuesto por
Demaerschalk (1973), que a su vez es idntico al modelo de Pressler para conoides
(Ecuacin 2-19), es un buen ejemplo para describir el principio de aplicacin de las
funciones de perfil. La expresin matemtica de este modelo es:
h hi
di(hi )2 = d 2

2-17

Donde di es el dimetro (sin corteza, cm) a la altura hi (m); d el dimetro normal

(con corteza, cm); h la altura total del rbol (m) y y los parmetros de la funcin
a estimar.
Reformulando la ecuacin se obtiene de la ecuacin 2-17 la altura
correspondiente para un dimetro determinado:
1

d
hi = h-h i 2
d

2-18

El empleo conjunto de las ecuaciones 2-17 y 2-18 permite estimar los dimetros a
cualquier altura del tronco o la altura a las cual se alcanza un cierto dimetro en
punto delgada.
Ejemplo: mediante un anlisis emprico se calcularon para el pino de Oregn los
siguientes parmetros de la funcin de perfil de Demaerschalk: = 0.9573; =
1.2850. Cul sera el dimetro a una altura de 10 m si el rbol tiene un dimetro a
la altura de pecho de 20 cm y una altura total de 22 m? (13.26 cm). A qu altura se
alcanza un dimetro de 7 cm? (17.56 m).
Los primeros trabajos desarrollados a principios del siglo XIX describen la
forma del fuste mediante el empleo de cuerpos geomtricos de rotacin sencillos
aplicados a diferentes zonas del fuste: la base del fuste se corresponde generalmente

12

Vase, por ejemplo, Clutter (1980); Reed y Green (1984); Brink y Gadow (1986); Kozak
(1988); LeMay et al. (1993) o Nagashima y Kawata (1994).

Morfologa de los rboles

88

con un neiloide truncado convexo de fuerte curvatura; la zona media del fuste se
corresponde con un paraboloide truncado cbico o cuadrtico y ligeramente
cncavo y la parte superior del fuste se corresponde con una forma ligeramente
curvada e intermedia entre un paraboloide cuadrtico y un cono 13 (ver Figura 2-12).
Dada la sencillez de estas figuras geomtricas es posible derivar frmulas para
calcular el volumen del fuste por trozas. Un fuste que se adapte a esta teora general
se puede describir mediante la siguiente funcin (Lee et al., 2003):

di = k (1 Z )r

2-19

En esta funcin di es el dimetro del rbol a una altura hi, Z es la altura relativa, es
decir, el cociente entre la altura a la que se alcanza el dimetro di y la altura total del
rbol (hi/h) y r es un parmetro que determina la forma del cuerpo de rotacin. Si r
< 1 el perfil del fuste es asimilable a un paraboloide, si r > 1 es asimilable a un
neiloide y si r = 1 es un cono.

Niiloide

r=3/2

Paraboloide

r = 1/2

Cono truncado

r=1

hZ

r
2
1.5
1
0.5
1

Figura 2-12. Descripcin de la forma de fuste de mediante cuerpos geomtricos simples.

13

Vase, por ejemplo, Prodan, 1965; Husch et al, 1982; Avery y Burkhart, 1994; Philip, 1994;
Kramer y Aka, 1995, pgina 49; Laar y Akca, 1997; y los trabajos de Larson, 1963; Kozak,
1988; Forslund, 1982; Newnham, 1992.

Morfologa de los rboles

89

Se puede suponer que r no es un valor discreto en cada porcin de tronco, sino

que es un valor continuo que vara con la altura. Esta relacin puede describirse
mediante la siguiente ecuacin polinmica:
r = f ( Z ) = r1 Z 2 + r2 Z + r3 , ( r1 , r3 > 0, r2 < 0)

2-20

En la ecuacin 2-19, cuando la altura relativa Z es igual a cero (es decir, en la base
del tronco) el dimetro di es igual al parmetro k y su valor coincide con el dimetro
en la base del tronco. Si se asume que existe una relacin potencial entre el
dimetro en la base y el dimetro normal (d), el parmetro k se puede expresar de la
siguiente manera:
k = k1 d k2 , con (k1,k 2 > 0 )

2-21

Sustituyendo las relaciones 2-20 y 2-21 en la ecuacin 2-19 se obtiene la siguiente

funcin de perfil:
2
d i = k1 d k 2 (1 Z ) r1 Z + r2 Z + r3 , (k1, k 2 , r1 , r3 > 0, r2 < 0)

2-22

La ecuacin anterior fue propuesta por Lee et al. (2003) y permite describir la
forma del fuste con la ayuda del parmetro r, cuyo valor depende de la altura
relativa del rbol. Realizando planteamientos matemticos similares se pueden
obtener distintas funciones tericas del perfil del fuste de un rbol.
Una buena revisin de los tipos de funciones de perfil y sus ventajas e
inconvenientes se puede encontrar en los trabajos de Rojo et al. (2005) y Diguez
Aranda et al. (2006a).
La funcin de Brink modificada

Otro ejemplo de funcin de perfil es la propuesta originalmente por Brink y

Gadow (1986) y posteriormente modificada por Riemer et al. (1995), cuya
expresin matemtica es la siguiente:

Morfologa de los rboles

90

ri = u + v e

ph i

-w e

qh i

2-23

con
u=

j
1 e q( 1.3h)

(
r13 j ) e p1.3
j e qh
1

,v =
yw=
+ (r13 j )1
p( 1.3 h)
1 e p( 1.3h)
1 e q( 1.3h)
1 e

Donde ri es el radio del rbol (cm) a la altura hi (m); h la altura total del rbol (m);
r13 el radio a la altura normal (cm); j un parmetro que se corresponde con una

asntota comn; p un parmetro que caracteriza la base del fuste y q un parmetro

para caracterizar la parte superior del fuste.
La ecuacin (2-23) cumple las restricciones de que ri = 0 cuando hi = h y que
ri = r1.3 cuando hi =1.3 metros. Esta funcin ha sido utilizada con buenos resultados

en diferentes especies y para distintas edades (Riemer et al., 1995; Trincado et al.,
1996; Trincado y Gadow, 1996; Hui y Gadow, 1997; Laar y Aka, 1997, pgina
182). Steinga (1995) ajust la funcin a 2882 ejemplares de abeto Douglas
(Pseudotsuga menziesii). La figura 2-13 muestra la forma del tronco estimada por esta
funcin para los rboles correspondientes a los percentiles del 5, 50 y 95% de la
distribucin diamtrica.
Radio del fuste (cm)

25

15
rbol Nr. 7120225

rbol Nr. 3111077

5
rbol Nr. 3223316

1.3

15

25

35

Altura (m)

Figura 2-13. Ajuste de la funcin de Brink modificada a tres fustes de pino de Oregn
pertenecientes a una muestra de 2882 rboles.

Los datos de los rboles de la figura 2-13 se muestran en la Tabla 2-2.

Morfologa de los rboles

rbol
50% Percentil
N 3111077
95% Percentil
N 7120225
5% Percentil
N 3223316

Dimetro Altura
[cm]
[m]

91

Edad

17,8

19,1

7,39

0,3096

0,1281

46

41,4

33,5

16,45

0,3259

0,1023

86

9,2

10,2

4,24

0,9999

0,1966

38

Tabla 2-2. Datos de los tres fustes de pino de Oregn mostrados en la Figura 2-13.

El principal inconveniente de esta funcin es que no tiene inversa generalizada, es

decir, no puede obtenerse una funcin que permita estimar la altura a la cual se
alcanza un dimetro determinado. Sin embargo, s puede calcularse este valor
mediante el empleo de procedimientos iterativos como el que se desarrolla en el
programa Brink2 cuyo cdigo se muestra:
Programa Brink2;
{Calcula el valor de h para un radio del tronco dado}
Const j = 17.5; p = 1.0; q = 0.03; d = 41; h = 35;
Var Radio, Altura: real;
Function F(ht:real):real;
Var u, v, w: real;
Begin
u:=j/(1-exp(q*(1.3-h)))+(d/2-j)*(1-1/(1-exp(p*(1.3-h))));
v:=(d/2-j)*exp(p*1.3)/(1-exp(p*(1.3-h)));
w:=j*exp(-q*h)/(1-exp(q*(1.3-h)));
F:=ln((u+v*exp(-p*ht)-Radio)/w)/q-ht;
End; {Radio}
Function Races(Xsmall, Xbig: real):real;
{Funcin que calcula las races de la funcin entre Xsmall & Xbig}
Const Epsilon = 1E-8; Var MeanX: real;
Begin
MeanX:=(Xsmall+Xbig)/2;
if Xbig-Xsmall < Epsilon then Root:=MeanX
else if F(MeanX) > 0 then
if F(Xbig) > 0 then
Root:=Root(Xsmall,MeanX) else
Root:=Root(MeanX, Xbig)
else if F(Xbig) < 0 then
Root:=Root(Xsmall,MeanX) else
Root:=Root(MeanX, Xbig)
End; {Root}
BEGIN
{main}
Radio:=4; Altura:=Root(0,h);
writeln('la altura para el radio ',Radio:5:1,' es igual a,Altura:5:2);
readln;
END.

Morfologa de los rboles

92

El volumen del fuste de un rbol entre dos alturas h1 y h2 (V(h1,h2)) se puede estimar
analticamente integrando la funcin de perfil elevada al cuadrado y multiplicando
su valor por .
V(h1,h2 ) = F(h2 ) F(h1 ) siendo F(h)= f(h) dh y f(h) = [ ri (hi ) ] 2

2-24

Para la funcin modificada de Brink se obtiene:

F(hi ) = u2 + v2e2 phi + w2e2qhi dh + 2 uve phi uweqhi vwe(q p) hi dh

v2
w2
2uv phi 2uw qhi 2vw (q p) hi
=u2hi e2 phi + e2qhi
e
e +
e

p
q
p
q
p
q
2
2

2-25

El siguiente programa permite obtener el volumen estimado por la funcin

modificada de Brink para una seccin del tronco definida por dos alturas.
Program Volumen;
Const j=17.5; p=1.0; q=0.03; DBH=41.0; h=35.0; from=0.25;
until=3.25;
Var Vol: real;
Function Cumvol(DBH,h,j,p,q,Altura: Real): real;
Const bh=1.3;
{altura del pecho}
Var s,t,u,v,w: real;
Begin
t := bh-h;
s := 1/(1-exp(p*t)); t := 1/(1-exp(q*t)); w:= 0.5*DBH-j;
u := j* t + w * (1-s); v:=w*exp(p*bh)*s;
w := j*exp(-q*h)*t; s:=exp(-p*Altura); t := exp(q*Altura);
Cumvol:=pi/10000*(sqr(u)*Altura+2.0*(v*w*s*t/(p-q)
-u*w*t/q-u*v*s/p)+0.5*(sqr(w)*sqr(t)/q-sqr(v)*sqr(s)/p));
End; {Cumvol}
BEGIN {main}
vol:= cumvol(DBH, H, j, p, q, until)
-cumvol(DBH, H, j, p, q, from);
writeln('Volumen:', vol:7:4, ' [m]');
readln;
END.

Una ventaja de la funcin modificada de Brink es el hecho de que el volumen de las

trozas se puede calcular directamente mediante integracin analtica. Adems el
modelo se ajusta muy bien a datos de rboles de diferentes especies y tamaos,
incluso en la zona cercana a la base del tronco, que es la zona donde suelen
presentar peores estimaciones la mayora de las funciones de perfil. Por otro lado,

Morfologa de los rboles

93

los parmetros de la funcin representan determinadas partes del tronco de un

rbol, otorgando al modelo un cierto significado biolgico. Por ltimo, una ventaja
adicional, es el hecho de que puede emplearse como base para obtener una funcin
de perfil generalizada.
Modelos de perfil de fuste generalizados

Un modelo de perfil de fuste generalizado es una funcin de perfil que incluye en

su expresin matemtica variables de masa y que, por tanto, permite su empleo en
una gran variedad de condiciones de estacin. Una de las formas ms empleadas
para construir este tipo de modelos consiste en ajustar una funcin de perfil a cada
uno de los rboles de una muestra, obtenida de diferentes masas que cubran la
mayor variabilidad posible de edad, calidad de estacin y tratamientos selvcolas.
Una vez que se han estimado los parmetros de cada rbol, se intenta obtener
relaciones de dichos parmetros con las principales variables de masa para
reparametrizar la funcin y obtener el modelo generalizado.
Puesto que la funcin de Brink tiene nicamente tres parmetros es una
buena alternativa para su empleo como funcin de perfil base para obtener un
modelo generalizado.
En un estudio realizado con Cunninghamia lanceolata en China Hui y Gadow
(1997) encontraron las siguientes relaciones entre los parmetros de la funcin de
Brink y variables de masa.
j = k1d g
p=e

k2

2-26

k3 d g

q = k4e

k5 d g

2-27
H

k6

2-28

Morfologa de los rboles

94

Donde dg es el dimetro medio cuadrtico y H la altura dominante del rodal. Los

valores obtenidos para los parmetros fueron k1 = 0.4079; k2 = 1.037; k3 = 1.7962;
k4 = 10.438 k5 = 1.4174; k6 = 1.5012.

En otro trabajo sobre la forma del fuste en masas de Pcea en los Crpatos
ucranianos se observ que la siguiente funcin es adecuada para la estimacin del
parmetro j de la funcin de Brink (Korol y Gadow, 2003):
a

a1 + a2 ln (d)+ 3
d

2-29

j =e

Donde d es el dimetro normal y ai (i = 1,,3) son parmetros a estimar en el

ajuste.
En el mismo estudio, el parmetro p, que describe la curvatura en la base del
fuste, mostr una gran variabilidad y no fue posible obtener ninguna relacin con
atributos del rbol o del rodal.
El parmetro q, que describe la curvatura de la parte superior del fuste,
mostr una cierta relacin con la altura del rbol (Figura 2-14) y con el dimetro de
los rboles individuales.
j

p
20

2,4

16

2,0

12

q
2,4
2,0

1,6

1,6

1,2

1,2

0,8

0,8

8
4

0,4

d (cm)

0
0

4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44

Medicin
Reih
1

Modelo
Reih
2

d (cm)

0,4

h (m)

0,0

0,0
0

8 12 16 20 24 28 32 36 40 44

Medicin
Reihe1

Modelo
Reihe2

8 12 16 20 24 28 32 36 40

Reihe1
Medicin

Reihe2
Modelo

Figura 2-14. Relaciones entre los parmetros de la funcin de perfil de Brink j, p y q y el

dimetro o la altura de los rboles de muestra de Picea en los Crpatos ucranianos.

Morfologa de los rboles

95

La determinacin de las posibles relaciones entre las variables de rbol o de rodal y

los parmetros de la funcin se bas en la representacin grfica de variables frente
a parmetros. Una vez obtenida la relacin para el parmetro j (ecuacin 2-29), se
ajust de nuevo la funcin de perfil a cada rbol para estimar los valores de los
parmetros p y q, empleando como valor de j el obtenido para cada rbol con la
ecuacin (2-29). Los nuevos valores de q mostraron una buena relacin con el
dimetro y la altura del rbol y con el rea basimtrica del rodal. Sin embargo, la
dispersin del parmetro se redujo muy poco para valores de dimetro superiores a
12 cm (Figura 2-14).
A partir de estos nuevos valores de los parmetros se obtuvieron las siguientes
relaciones:
p=

hd
2

2-30

a
h
a4 d + a5 + 6
d hG
2

q = a7 e

a8
ln( G )

(d h)

a9
d

2-31

Donde h es la altura del rbol (m); d el dimetro a la altura de pecho del rbol (cm);
G el rea basimtrica del rodal (m2/ha) y a 4 ....a9 los parmetros de la funcin.

Si se sustituye en la ecuacin (2-23) los valores de j, p y q de las ecuaciones (229), (2-30) y (2-31) se obtiene una funcin de perfil generalizada. Para el estudio
realizado con la Pcea en los Crpatos de Ucrania se obtuvieron los siguientes
valores de los parmetros al ajustar la nueva expresin de la ecuacin (2-23) por
regresin no lineal:
a1

0,8566

a2

0,5836

a3

-6,9742

a4

0,7038

a5

29,2863

a6

678,5058

a7

0,0093

a8

2,2657

a9

4,9520

El rea basimtrica del rodal (G) es un parmetro muy importante que, en general,
se conoce a travs de los inventarios.

Morfologa de los rboles

96

Para valorar el comportamiento del modelo en la estimacin de los radios de

tronco a diferentes alturas del rbol se calcul la eficiencia del modelo. Este estadstico
es una medida de cunto mejor es la estimacin proporcionada por el modelo que
el valor medio de los datos medidos. Su expresin matemtica es la siguiente:

(Valor observado
n

Eficiencia = 1

i =1

(Valor
n

i =1

valor estimado

observadoi media de los valores observados

2-32

La eficiencia del modelo puede tomar valores de - a 1. Una eficiencia de 1

significa una total coincidencia entre el modelo y la observacin, 0 significa que el
modelo no proporciona una mejor informacin que el valor medio de las
observaciones y una eficiencia negativa significa que el modelo es peor que el valor
medio y que existe un error sistemtico. Para el modelo de funcin de perfil
generalizada propuesto por Korol y Gadow (2003) se obtuvo una eficiencia de
0,982 y por lo tanto se puede afirmar que las estimaciones del modelo son muy
precisas.
Calidad de la madera

Frecuentemente el rendimiento econmico de una operacin forestal est ms

afectado por la distribucin de las clases de calidad de los productos obtenidos que
por su distribucin diamtrica (Schmidt, 2001). Por tanto, para valorar el
aprovechamiento maderero de los rodales segn el plan de ordenacin es necesario
emplear alguna herramienta que permita clasificar la madera extrada por calidades.
Un ejemplo de este tipo de herramientas es el programa para clasificacin de la
calidad de madera Holzernte 14 (Kublin y Scharnagl, 1988) que permite analizar y
valorar diferentes alternativas selvcolas a partir de las dimensiones de las trozas,
cuya distribucin se puede estimar empleando funciones de perfil.

Morfologa de los rboles

97

Estas valoraciones de alternativas selvcolas se basan en conocer la

ramosidad futura de los rboles, por lo que es necesario contar con modelos que
permitan describir el proceso de desarrollo y crecimiento de la ramosidad de un
rbol. Este crecimiento puede caracterizarse empleando variables como el grosor y
nmero de ramas, su estado (rama verde o muerta), su distribucin espacial o su
ngulo de insercin en el tronco.
El grosor de las ramas afecta en gran medida a la calidad al influir sobre la
superficie de madera afectada por la presencia de nudos. Esta variable suele ser
sencilla de modelizar puesto que esta fuertemente correlacionada con otras
variables del rbol (Colin y Houllier 1991; Maguire et al. 1994; Grace y Pont 1997).
Adems del grosor de las ramas, otro factor importante es su estado (rama verde o
rama muerta). Para poder modelizar esta variable es necesario ajustar funciones que
describan la mortalidad de las ramas.
Por otro lado, el nmero de ramas es, para la mayora de las especies, la
caracterstica ms importante en la asignacin de calidad, tanto para la clasificacin
de la madera en troza como para la madera de aserrado (Hapla, 1986; Sauter y
Fahrbach, 1993; Becker y Seeling, 1998). Por tanto, para una descripcin completa
de la ramosidad son tambin necesarios modelos que pronostiquen la frecuencia y
la distribucin espacial de las ramas.
Por ltimo, tambin es necesario contar con ecuaciones que permitan estimar
los ngulos de insercin de las ramas puesto que esta variable tiene una clara
influencia sobre la calidad de la madera (Colin y Houllier, 1992), al afectar a la
superficie del nudo, que es uno de los principales criterios de clasificacin de
calidad en aserrado (Grammel 1989, pgina 108).

14

El programa Holzernte es un programa de aplicacion realizado por el Centro de Investigacion

Forestal de Baden- Wrttemberg, Wonnhaldestrae 4, 79100 Freiburg.

Morfologa de los rboles

98

Schmidt (2001) diferenci en la copa de los rboles cuatro zonas (ver figura
2-15) en funcin del estado general de sus ramas (rama viva o rama muerta) y
desarroll para cada una de ellas un modelo de estimacin dependiente de la altura
del rbol, su dimetro normal y la altura mxima del rodal. El mismo autor
desarroll un modelo para estimar el dimetro mximo de las ramas (es decir, en la
insercin), que es sensible a las diferentes condiciones de crecimiento de los
rboles, o lo que es lo mismo, que se ve afectado por los tratamientos selvcolas. La
estimacin del dimetro mximo de las ramas se obtiene a partir del dimetro del
rbol, de su altura y de la posicin de la rama con respecto al pice del rbol. La
funcin de estimacin propuesta por Schmidt (2001) es la siguiente:
lpice

b5

lpice hcopa
1
+ b4 lpice 1 1
dmaxrama = b0 d + b1 lpice+ b2 d + b3

hd

hcopa

2-33

Donde dmax ramax es el dimetro de la rama ms gruesa (mm); lpice la longitud desde el
pice del rbol hasta la rama (dm); hcopa la longitud de la copa viva (dm); d el
dimetro a la altura de pecho (mm); h la altura del rbol (dm) y b0,,b5 los
parmetros a estimar.

Morfologa de los rboles

99

Zona de ramas
verdes

Zona de
transicin

Zona de ramas
muertas

Zona de poda
natural

Figura 2-15. Estado de las ramas que delimita diferentes zonas de copa empleadas para
modelizar el desarrollo de la ramosidad (Schmidt, 2001).

A igualdad de los restantes factores, a medida que disminuye el coeficiente de

esbeltez (h/d) aumenta el grosor de las ramas. Este efecto depende del
temperamento de la especie analizada, as la pcea, especie de media sombra,
reacciona de manera claramente ms dbil a una mejora de las condiciones de
crecimiento (por ejemplo, una disminucin del valor h/d) que las especies de luz
como el pino de Oregn o la mayora de las especies de pino.
El mbito de validez del modelo se limita a la zona de ramas vivas de la copa,
por lo que para estimar el desarrollo de la zona de ramas muertas se debe conocer
la situacin de partida. A partir de datos empricos Schmidt (2001) desarroll un
modelo para determinar la estructura diamtrica de las ramas muertas al inicio de la
simulacin. Esta estimacin es ms imprecisa a medida que aumenta la edad del
rbol analizado y cuanto mayor sea la zona de ramas muertas al principio de la
simulacin. Una vez iniciada la simulacin, la estructura diamtrica en la zona de

Morfologa de los rboles

100

ramas muertas se conoce al ir aadiendo el dimetro estimado de la rama verde

inferior al morirse, momento que se determina con la ecuacin de mortalidad.
Si se combina este modelo de desarrollo de la copa con una funcin de perfil
para estimar volmenes y con una clave de clasificacin de calidades de las trozas
en funcin de variables de ramosidad, se pueden obtener distribuciones de
volumen diferenciadas segn su calidad y dimensin. Con la ayuda de simulaciones
de este tipo se puede estimar el efecto de diferentes alternativas selvcolas y de
diferentes claves de asignacin de las clases de calidad.
La figura 2-16 muestra el resultado de una clasificacin combinada de la clase
de calidad y la clase de dimensin para un rodal de pcea de 100 aos que fue
generado por Schmidt (2001) en base a los valores medios de los rodales de las
tablas de produccin de Wiedemann (1a clase de produccin, clara fuerte). La
clasificacin de calidad empleada es la norma ENV 1927-1:1999 de madera en rollo
de conferas. Segn esta norma se definen cuatro calidades: la calidad A es madera
sin nudos, sin alteraciones y con caractersticas que apenas influyen en su utilizacin
(se trata, generalmente de la troza basal); la calidad B puede incluir nudos de ramas
vivas de menos de 4 cm y de ramas muertas de menos de 3 cm; la calidad C admite
nudos de ramas muertas de hasta 6 cm y en la calidad D se incluye el resto de la
madera. En el eje de abcisas se emplea una clasificacin de dimensiones de las
trozas decreciente desde la categora L0 hasta la categora L4a. La figura de la
izquierda muestra la distribucin del volumen por clases de calidad y de dimensin
para un dimetro en punta delgada de 13 cm, y la derecha para un dimetro en
punta delgada de 30 cm.

Morfologa de los rboles

m3 sin corteza.
300

m sin corteza

13 cm en punta
delgada con corteza.

30 cm en punta
delgada con corteza

300

Calidad C
Calidad B

250

101

Calidad C
Calidad B

250

200

200

150

150

100

100

50

50

0
L0

L1a

L1b

L2a

L2b

L3a

L3b

L4a

L0

L1a

L1b

L2a

L2b

L3a

L3b

L4a

Figura 2-16. Distribucin diferenciada de volmenes segn la clase de calidad y la clase de

dimensin para un rodal de pcea de 100 aos generado a partir de los valores medios de los
rodales de las tablas de produccin de Wiedemann (1 clase de produccin, clara fuerte). Para la
clasificacin de calidad se emplearon los valores lmite segn ENV 1927-1. El volumen de la
segunda troza de fuste que se obtendra en la variante del dimetro en punta delgada de 30 cm
con corteza no fue considerado en la figura de la derecha

En la figura 2-16 se aprecia claramente como al considerar un dimetro en punta

delgada menor se obtiene una mayor cantidad de volumen total y con piezas de
mayor longitud, aunque el porcentaje de piezas de calidad C es muy elevado. La
proporcin de madera de tipo B se puede aumentar si se consideran trozas ms
cortas que estn en la zona libre de nudos (por ejemplo, considerando un dimetro
en punta delgada de 30 cm). Para la pcea estas trozas inferiores cortas llegan hasta
el inicio de la zona de ramas muertas, donde el dimetro es de 3 cm como mximo.
Hay que tener en cuenta que en la figura 2-16 derecha no se ha considerado el
volumen de la segunda troza, que se clasifica, en su mayor parte, dentro de la
calidad C.

Las races
La misin de las races es anclar el rbol al suelo, captar el agua y los nutrientes
disueltos en ella y acumular sustancias de reserva. La capacidad de supervivencia y
el crecimiento de un rbol dependen esencialmente de la captacin de agua y
nutrientes realizada por las puntas y los pelos radiculares, as como de su posterior
distribucin por el tronco y la copa (Kramer, 1988, pgina 28; Mitscherlich, 1978,

Morfologa de los rboles

102

pgina 45 y siguientes). En la captacin de nutrientes adquiere especial relevancia la

presencia de micorrizas 15 , una simbiosis entre un hongo16 y las races. El micelio del
hongo se introduce en las races absorbentes del rbol, donde las hifas de los
hongos adquieren la funcin de rganos de captacin.
Las races se pueden diferenciar en funcin de su tamao caracterizado por
su dimetro en el extremo ms grueso. Segn Mitscherlich (1978, pgina 46) se
puede distinguir entre races gruesas ( mayor de 2 mm), races finas ( 0,5 hasta 2
mm) y races muy finas ( menor de 0.5 mm).
Otra clasificacin de los tipos de races y la caracterizacin del sistema radical
se basa en la forma de extenderse por el suelo. Las races principales parten
directamente de la base del tronco y, o bien profundizan en el suelo o bien se
extienden horizontalmente. A partir de estas races principales se expande en el
suelo el resto del sistema radical (Mitscherlich, 1978, p. 46; Kutschera y
Lichtenegger, 2002).
Debido a que las races pueden crecer a bajas temperaturas (incluso a 0C),
su ritmo de crecimiento se diferencia claramente del ritmo de crecimiento del resto
del rbol y muestra fuertes variaciones a lo largo del ao. La mortalidad de las
races depende de su tamao, por ejemplo, las races finas mueren durante el
perodo vegetativo en un porcentaje anual que vara entre el 30 y el 86% (Fogel,
1983)
El desarrollo y la estructura espacial del sistema radical de un rbol tiene una
gran importancia para el abastecimiento de agua y de nutrientes y tambin para el
anclaje del rbol y su fijacin al suelo (Korotaev, 1994; Nielsen, 1990). Sin
embargo, a pesar de esa importancia de las races tanto para el rbol como para la
estabilidad del rodal, no se realizaron anlisis rigurosos hasta los aos 50 del siglo

15
16

Ver, por ejemplo, Rubner (1960); Moser (1964); Mitscherlich (1978) o Last et al., (1983)
Se trata de basidiomicetos

Morfologa de los rboles

103

XX. La razn fundamental para esta falta de estudios se debe, por una parte a la
dificultad de la toma de datos, que requiere que se libere y mida el sistema radical
(Kstler et al., 1968) y por otra a la falta de mtodos adecuados para la descripcin
del sistema radical.
Con la aparicin de los primeros daos en los bosques al comienzo de los
aos 80 del siglo XX, adquiri un mayor inters cientfico el anlisis del sistema
radical para determinar el efecto que provoca el incremento de la acidificacin
edfica debido a las lluvias cidas (Lee, 1998). A partir de entonces en los trabajos
sobre daos en los bosques cobra cada vez ms importancia el estudio de los
sistemas radicales (Ulrich et al, 1984; Murach, 1991; Fritz, 1999).
Pese a que en un principio los trabajos de investigacin se centraron en los
daos causados a las micorrizas, el aumento del derribo de rboles por causas
inicialmente desconocidas, que tuvo lugar en el pasado reciente, favoreci el inicio
de investigaciones ms detalladas del sistema de races gruesas y su influencia sobre
la estabilidad de los rboles (Eichhorn, 1992; Zoth y Block, 1992). Nielsen (1990)
desarroll un modelo para describir los elementos de sustentacin de la pcea y
describi las relaciones fsico-qumicas del proceso de sustentacin en conferas.
Del mismo modo, las investigaciones de los daos ocasionados por las tormentas
permitieron el desarrollo de numerosos trabajos sobre la estructura de las races
gruesas y su relacin con las caractersticas del suelo (ver, por ejemplo, los trabajos
de Gruber, 1992; Drexhage, 1994; Puhe, 1994 o Kuhr, 1999).
La descripcin de la estructura radical de los rboles de mayor tamao es de
especial inters para poder caracterizar la distribucin de la biomasa radical en el
suelo. Adems de la cantidad y la distribucin de las races finas, que aporta datos
para caracterizar el proceso de captacin de nutrientes y sobre las interacciones y la
estructura de un rodal, adquiere tambin importancia el anlisis de la estructura del
sistema de races gruesas por su relacin con el anclaje del rbol al suelo (Nielsen,
1990). Los resultados obtenidos hasta la fecha sobre la descripcin de la

104

Morfologa de los rboles

arquitectura de las races gruesas son todava reducidos, debido a la dificultad de

realizar comparaciones por las diferencias metodolgicas a la hora de describir el
sistema radical y, a la gran variabilidad de su desarrollo y estructura debida a
influencias medioambientales (Polomski y Kuhn, 2001; Kutschera y Lichtenegger,
2002).
Races gruesas: medicin y estructura

Un mtodo frecuentemente empleado para la medicin de la estructura de las races

gruesas consiste en dividir el sistema radical en compartimentos delimitados
(Nielsen, 1990; Drexhage, 1994; Lee, 1998). Habitualmente la divisin se hace por
niveles de profundidad, direcciones y distancias respecto al eje del tronco. La figura
2-17 muestra un esquema de un mtodo de compartimentacin desarrollado por
Nielsen (1995) y que fue modificado por Kuhr (1999).
El sistema radical se divide en cuatro cuadrantes mediante dos ejes, uno
Norte-Sur y otro Este-Oeste: Noreste (1er cuadrante), Sureste (2 cuadrante),
Suroeste (3er cuadrante) y Noroeste (4 cuadrante). Adems se realiza una divisin
en cilindros concntricos cuyo eje coincide con el eje del tronco y cuyo dimetro
aumenta de 50 en 50 centmetros, dando lugar a diferentes secciones.
Adicionalmente se realiza una divisin vertical en cuatro niveles de profundidad (025 cm, 25-50 cm, 50-100, >100 cm). Resulta as un sistema de medicin de tres
niveles que divide el espacio radical en segmentos de medicin. En el ejemplo de la
figura 2-17 resultan 64 segmentos definidos por su longitud y su volumen. El
segmento ijk viene definido por el cuadrante i {i = 1, ...,4}, la seccin j {j = 1, ...,4}
y el nivel de profundidad k {k = 1, ,4}. En las superficies lmite de los
segmentos se miden los dimetros de todas las races mayores de 5 mm, tanto a la
entrada como a la salida del segmento. Adems de los dos dimetros se mide la
longitud del corte de la raz dentro de cada segmento y, si presenta divisiones
(mayores de 5 mm) se miden los dimetros de la nueva raz en el punto de la

Morfologa de los rboles

105

divisin y al salir del segmento y su longitud. El volumen radical contenido en cada

segmento se calcula a partir de los dimetros inicial y final y de la longitud de cada
raz. De este modo se puede describir el volumen total del sistema radical y tambin
la distribucin de las races en los distintos niveles de profundidad establecidos y en
el gradiente de distancias con respecto al eje del tronco.
Raz
Cuadrante 1

Cuadrante 4

0-25 cm
25-50

Seccin 1

Seccin 2

Seccin 3

Seccin 4

50-100
>100 cm

Cuadrante 2

Cuadrante 3

Figura 2-17. Divisin del espacio radical en cuadrantes, secciones verticales y cortes horizontales.

Estos datos pueden emplearse para relacionar las variables ms importantes del
sistema radical (biomasa, competencia, etc) con variables superficiales de rbol o de
rodal. Por ejemplo, la figura 2-18 muestra la distribucin de los valores de biomasa
de las races gruesas frente al dimetro a la altura de pecho del rbol para una
muestra de 27 hayas y 43 pceas.

Morfologa de los rboles

106

Peso
kg

2000

Picea

1600

1200

800

Haya
400

0
0

20

40

60

Dimetro (cm)

Figura 2-18. Relacin entre la biomasa de las races gruesas (Peso seco, kg) y el dimetro a la
altura de pecho para una muestra de 42 pceas [Ln(Peso) = 5,59 + 2,79ln(Dimetro)] y 27
hayas [Ln(Peso) = 4,00 + 2,27ln(Dimetro)].

Adems de aportar datos sobre al biomasa subterrnea, la distribucin espacial de

las races gruesas puede proporcionar una explicacin sobre el anclaje y la
estabilidad de los rboles. Con este fin Fehrmann et al. (2003) analizaron la
distribucin vertical y horizontal del volumen de races para dos hayas y para dos
pceas siguiendo la metodologa de compartimentacin descrita anteriormente. Se
observ que en el caso de haya la distribucin vertical alcanza su mximo en las
secciones 1 y 2, es decir en un radio de hasta 1 m respecto al eje del tronco y a
partir de esa distancia disminuye de manera continua (figura 2-19 izquierda). Cerca
del 85% del volumen de las races gruesas se encuentra en las dos primeras
secciones. En la seccin 4 y 5 (1,5 2.5 m) solo se encuentra una pequea
proporcin del volumen total.

Morfologa de los rboles

450

107

Profundidad [cm]

Volumen de races [cm3]

400
25

350
300

50

250
200

75

150

Haya 1

100

Haya 2

100

Pcea 1

50

Pcea 2

125
50

100

150

Distancia al eje del tronco [cm]

200

250

200

400

600

Volumen de races [1000 cm]

Figura 2-19. Distribucin vertical y horizontal del volumen de races gruesas con respecto a la
distancia al eje del tronco.

El volumen de races de pcea se concentra en las secciones 2 y 3, es decir a una

distancia de 0,5 a 1,5 m del eje del rbol. En estas secciones se encuentra para
ambas especies el 70% del volumen total. La proporcin relativa del volumen para
pcea en las secciones 4 y 5 es de un 10%, valor mayor que el observado para haya.
La escasa proporcin de volumen de races en la primera seccin se debe a que el
cuerpo radical en la base del tronco de las pceas, que se analiz separadamente, no
fue considerado en las grficas.
El elevado volumen de races que se observa en las grficas de pcea a una
distancia de entre 50 cm y 1 m del eje del tronco se debe a que en esta zona hay un
gran nmero de races verticales ramificadas a partir de las races principales
horizontales, dando lugar a una gran expansin del sistema radical.
La distribucin del volumen radical por profundidad (figura 2-19 derecha)
sigue un patrn similar para haya y pcea con una disminucin continua a medida
que aumenta la profundidad. Los grficos de pcea muestran una pequea
proporcin de volumen en los primeros centmetros debido a la ya comentada falta
de los datos del cuerpo radical.
De la distribucin vertical y horizontal es posible sacar conclusiones sobre el
desarrollo del sistema radical. Sin embargo, su descripcin presenta muchas ms

Morfologa de los rboles

108

dificultades que la descripcin de la copa o del fuste puesto que adems de estar
condicionada en primer lugar por la herencia gentica del individuo, la formacin y
desarrollo de las races viene tambin determinada por muchos otros factores,
como por ejemplo la dureza del suelo, el grado de meteorizacin de la roca madre,
el nivel de la capa fretica, el gradiente de nutrientes en el suelo, etc. (Mitscherlich,
1978, pgina 47 y siguientes)
Segn Kstler et al. (1968) se puede distinguir tres tipos bsicos de sistemas
radicales: acorazonados, ramificados o verticales en funcin de la forma, la
direccin de crecimiento y la distribucin de las races gruesas en el suelo. Adems
existen un gran nmero de situaciones intermedias entre cada uno de los tipos
anteriores, tanto dentro de una especie como a lo largo del desarrollo de un rbol
concreto (Kramer, 1988, pgina 28).
En la realidad no es frecuente observar un mismo tipo de formacin de
sistema radical incluso an dentro de una misma especie. La modelizacin detallada
del crecimiento radical de un rbol individual es muy compleja ya que para ello se
necesita conocer la distribucin del agua, de nutrientes y de cualquier otro factor
que pueda favorecer o complicar el desarrollo de las races en la zona prxima al
rbol analizado. La arquitectura de las races slo se puede describir si se asumen
una serie de hiptesis de partida sobre las condiciones del entorno, por lo que
frecuentemente se limita a la simulacin de un desarrollo casual en un suelo
concreto con una distribucin de agua y nutrientes determinada (Hauhs et al.,
1993).
Races finas: Medicin y estructura

Segn Mitscherlich (1978, pgina 51) la distribucin de las races finas y muy finas
en el suelo puede ser muy diferente dependiendo de la especie y de las
caractersticas de la estacin. Por ejemplo, Kern et al. (1961) en un estudio de la
distribucin de las races de diferentes especies en un bosque mixto irregular de la

Morfologa de los rboles

109

Selva Negra observaron que para pcea, las races finas y muy finas se distribuyen
fundamentalmente en los 10 cm superiores de la capa de suelo mientras que para
haya y abeto se distribuyen bsicamente por debajo de esa capa.
Adems de los factores antes mencionados existen factores antrpicos que
afectan a la distribucin de las races finas. Por ejemplo, en los suelos de amplias
zonas de Centro Europa, las lluvias cidas han tenido una influencia decisiva sobre
la formacin de las races debido a la acidificacin del suelo y a la toxicidad del
aluminio (Ulrich et. al., 1984; Gehrmann, 1984; Murach, 1984). Tambin los
cambios de la estructura del suelo debido a la circulacin de la maquinaria forestal
influyen sobre la formacin y distribucin de las races finas al afectar a su
respiracin y a la captacin de agua (Gehrke et al., 1992; Matthies et al., 1995;
Groll, 1996).
Para determinar la distribucin de las races finas en rodales mixtos y puros
de pcea y haya se analizaron 20 parcelas cuadradas de ensayo (10 en rodales mixtos
y 10 en rodales puros) de las que se extrajeron 100 muestras de races (5 por
parcela). Para la determinacin de los puntos de muestreo se sigui la metodologa
propuesta por Murach (1984). Se localiz el centro de cada parcela de modo que la
distancia a los rboles cercanos fuese proporcional a las dimensiones de estos
rboles (Figura 2-20). Los puntos muestreados fueron las esquinas de la parcela y
su centro geomtrico (para una descripcin ms detallada ver Bolte et al., 2003).
Con la ayuda de una barrena para races (de un calibre de 8 cm) se extrajo en
cada punto una muestra del suelo hasta una profundidad de 40 cm. La muestra se
dividi en 6 niveles de profundidad (Of+Oh, 0-5 cm, 5-10 cm, 10-20 cm, 20-30
cm, 30-40 cm) y se llev al laboratorio, donde se lavaron las races, se separaron las
vivas de las muertas, se clasificaron por dimetros (0-2 mm, 2-5 mm, 5 mm), se
secaron en estufa y se determin su peso seco. Con los datos obtenidos se estim la

Morfologa de los rboles

110

densidad de races (mg peso seco/100 m3 de suelo) y el volumen de cada nivel de

profundidad.

Este

Sur
5m

Norte
Muestra de
races finas

Oeste
Posicin del
rbol

Figura 2-20. Muestreo para la medicin de las races finas segn Murach (1984).

Los resultados obtenidos mostraron diferencias entre los rodales mixtos y los
rodales puros. La biomasa media de las races finas en las cinco parcelas de rodales
puros de haya fue de 431 g/m2, valor que se encuentra dentro del rango obtenido
en estudios similares en la misma regin geogrfica de Alemania (Solling 17 ). La
biomasa media seca de los 10 rodales mixtos fue de 222 g/m2, un valor muy
inferior al de las masa puras. Sin embargo, no se puede afirmar que existan
diferencias estadsticamente significativas entre los distintos tipos de rodal debido al
reducido nmero de muestras y a la elevada dispersin de los resultados obtenidos
(Bolte et al., 2003).
La distribucin en profundidad de la biomasa de races finas fue similar para
rodales puros de haya y de pcea. Las proporciones ms elevadas se encontraron en
la hojarasca y en los primeros 20 cm de suelo. En el caso de pcea esta mayor

17

99 g/m2 (Gttsche, 1972); ms de 308 g/m2 (Hertel, 1999); 397 g/m2 (Bauhus y Bartsch, 1996)
y 617 g/m2 (Rapp, 1991). Murach (1991) obtuvo valores entre 190 y 330 g/m2 para un rodal de
pcea en la regin alemana de Solling.

Morfologa de los rboles

111

proporcin en la hojarasca se atribuy a la mayor compacidad de la capa de humus.

Sin embargo, en los rodales mixtos se obtuvieron resultados diferentes: para pcea
la distribucin en profundidad sigue el mismo esquema que en las masas puras,
mientras que para haya muestra una distribucin claramente diferente. Para esta
especie, la mayor proporcin de races finas se encontr en profundidades mayores
de 10 cm, donde la proporcin de races finas de pcea es comparativamente
menor. En la hojarasca y la parte superior del suelo mineral, que es donde se
observ la mayor proporcin de races finas de pcea, se encontraron pocas races
finas de haya. Este resultado parece indicar que las races finas de haya, ante la
presencia de races de pcea, tienden a profundizar. Resultados similares fueron
encontrados en los trabajos de Rothe (1997) y Schmid y Kazda (2001) en rodales
mixtos de pcea y haya en Baviera y Austria. Tambin se ha observado que las
races de haya alcanzan una mayor profundidad cuando aparece en mezcla con
otras especies como fresno, roble o pino de Oregn (Rysavy y Roloff 1994, Bttner
y Leuschner 1994, Hendriks y Bianchi 1995).
Uno de los objetivos que se persiguen con las costosas investigaciones sobre
el sistema radical es la explicacin de su estructura y la descripcin del efecto sobre
su crecimiento y la competencia que tienen determinadas operaciones forestales.
Esta investigacin tambin es necesaria para poder modelizar la biomasa
subterrnea y su distribucin y relacionarla con variables superficiales de rbol y de
rodal, como por ejemplo el dimetro, la superficie de proyeccin de la copa, etc. De
este modo se podrn incorporar parmetros estructurales subterrneos en los
modelos de crecimiento existentes, aumentando su rigor y precisin.

112

Morfologa de los rboles

Densidad y Competencia

113

Densidad y Competencia

Los rboles ejercen competencia al ocupar el espacio disponible para el crecimiento

con sus copas y races. Los rboles vecinos intentan desplazarse mutuamente y
explotan los recursos del espacio ocupado. La ocupacin del espacio, es decir la
densidad del rodal, es una caracterstica que no solo se ve influida por los
tratamientos selvcolas (a qu densidad se deben extraer rboles?) sino tambin
por el crecimiento arbreo (Cmo reaccionan los rboles a distintos grados de
competencia?). En el proceso de ocupacin del suelo surgen costes debido a la
inversin en la implantacin y mantenimiento de la fitomasa y aprovechamientos
debido a la obtencin de recursos del espacio ocupado (Matyssek, 2003).
En la bibliografa se emplean frecuentemente dos conceptos: densidad del rodal y
densidad puntual. La densidad del rodal proporciona informacin sobre la ocupacin
del espacio por una poblacin dentro de un rea de superficie conocida. La
densidad puntual se refiere al entorno directo de un determinado rbol, es decir al
entorno directo de competencia. A causa de su importancia, la descripcin de la

114

Densidad y competencia

densidad y de sus consecuencias sobre el desarrollo forestal es un tema clsico en la

investigacin del crecimiento forestal.
La densidad influye en el microclima del rodal, especialmente la distribucin
espacial de la luz y la temperatura. El crecimiento en dimetro es especialmente
sensible a cambios en la densidad. Esta influencia pudo ser demostrada por Craib
(1939) en la valoracin de las parcelas de muestreo de la especie Pinus patula (Figura
3-1).
Densidad
(Pies/ha)
2965

Corteza

1473
988
741
494
247

Figura 3-1. Efecto de la densidad del rodal sobre la anchura media de los anillos en Weza
(Craib, 1939).
Para describir la densidad se desarrollaron diferentes indicadores. Uno de los ms
conocidos es el rea basimtrica del rodal, el ndice de densidad del rodal (empleado
en USA), la distancia relativa y el factor de competencia de copas.

rea basimtrica del rodal

La medida de densidad ms frecuente referida a un rodal es la suma de la superficie
de los rboles a la altura de pecho, denominada rea basimtrica (en ingls basal
area). Simplificando se asume que la superficie del rbol a la altura de pecho se
puede describir mediante la superficie de un crculo. El rea basimtrica para el
rbol i (i = 1,,n) siendo conocido el dimetro a la altura de pecho di [en cm] se
calcula segn la ecuacin 3-1:

Densidad y Competencia

gi =

2
di
4

115

3-1

Por lo tanto el rea basimtrica en m para n rboles resulta:

n 2
G = di
4 i=1

3-2

El rea basimtrica de diferentes rodales solo puede ser comparada cuando las
superficies son idnticas. Ya que esta situacin raramente se presenta se utiliza
como medida normalizada el rea basimtrica por ha. Esta se calcula dividiendo el
rea basimtrica por la superficie del rodal (en ha).
Cuanto mayor es el nmero de rboles gruesos, mayor es el rea basimtrica y
por lo tanto mayor es la densidad. Si el nmero de pies permanece constante,
entonces a lo largo del tiempo el rea basimtrica se incrementa debido al
crecimiento de los rboles.

ndice de densidad del rodal

Una medida extendida de la densidad del rodal es el ndice de densidad del rodal (en
ingls stand density index SDI) para cuyo clculo se necesita el nmero de pies por ha
n y el dimetro medio cuadrtico dg. El dimetro medio cuadrtico se obtiene del
rea basimtrica y del nmero de pies.
dg =

40000 G

3-3

La base para calcular el SDI es un modelo en el que existe una relacin matemtica
entre el nmero de pies esperado y dg (ecuacin 3-4):
N = 0 (d g ) 1

3-4

La ecuacin 3-4 se puede aplicar bajo diferentes condiciones. Por ejemplo se podra
representar a travs de ella la relacin entre dg y el nmero de pies mximo posible,

116

Densidad y competencia

bajo la condicin de que se conozcan los parmetros 0 y 1. El nmero de pies

terico se puede deducir del dimetro medio cuadrtico, bajo la condicin de que
las constantes 0 y 1 sean conocidas. El SDI terico es primeramente una cantidad
abstracta que indica el nmero de pies esperado para un valor de dg = 25 cm:

SDI = 0 (25 )

3-6

Combinando las ecuaciones (3-4) y (3-6) se obtiene la relacin (3-7) a partir de la

cual se puede calcular el valor del SDI emprico partiendo del nmero de pies y dg
reales.
25

SDI = N
d
g

3-7

Por ejemplo, si suponemos que los valores de los parmetros 0 y 1 son 100.000 y
1,5 entonces segn la ecuacin (3-7) el valor del SDI mximo es 800. Partiendo de
este valor, un rodal con 1000 pies/ha y un dimetro medio cuadrtico de 12 cm
tiene un valor de SDI = 1000 [1225 ] 1 .5 = 332 , 6 . Ya que 332,6 es menor que 800, la
densidad actual del rodal es muy pequea en comparacin con la mxima.
El Stand Density Index puede emplearse para realizar afirmaciones sobre la
densidad del rodal, sin embargo la forma original del SDI con un valor constante
para el parmetro 1 no es biolgicamente razonable. Reinecke calcul el valor de

1 = 1,605 en base al anlisis de un rodal de pino de Oregn medido slo una vez.
Este valor fue considerado constante y ha permanecido as en la bibliografa hasta
nuestros das.
El mtodo correcto para calcular la relacin lmite entre el nmero de pies y el
dimetro se basa en la observacin del desarrollo de rodales en parcelas de ensayo
permanentes. La figura 3-2 muestra dos ejemplos en los que para una serie de
parcelas de ensayo en una misma estacin con diferente marco de plantacin se

Densidad y Competencia

117

representa el desarrollo del nmero de pies frente al dimetro medio cuadrtico. A

partir de este tipo de grficas se pueden caracterizar las situaciones extremas, es
decir, el SDI emprico, mediante el empleo de una ecuacin matemtica o modelo 1 .
Con la ayuda de este modelo se puede comprobar para rodales reales en que
medida se ha agotado la densidad potencial.
N/ha

N/ha
900

3000

600

Nmax = 729416(Dg)-1,91

2000

Nmax = 724406(Dg)-1,97

300

1000

0
0

20

40

dg (cm)

60

80

0
0

10

20

30

40

dg (cm)

Figura 3-2. Izquierda: Relacin entre el nmero de pies y el dimetro medio cuadrtico para 8
parcelas de ensayo de Pinus radiata con diferentes marcos de plantacin en Tokai
(Sudfrica). El exponente 1,91 no se corresponde con el calculado por Reinecke (1,605).
Derecha: El mismo desarrollo para la parcela de ensayo Langepan en Sudfrica para la
especie Eucalyptus grandis.
Repetidamente se intenta aclarar el comportamiento real de los bosques mediante
modelos muy simplificados. Una de estas simplificaciones es la utilizacin del
exponente de Reinecke (1,605). El anlisis de las parcelas de ensayo permanentes
apoya la hiptesis de que no existe un exponente general para describir el SDI. El
valor de este exponente depende de la especie y de la estacin. El valor del
exponente de Reinecke (1,605) es ms bien extraordinario, ya que ms frecuentes
son los valores > 1,8 y muy poco frecuentes son valores < 1,5.

Vease Gadow y Hui (1993)

118

Densidad y competencia

ndice de espaciamiento relativo

Un indicador de la densidad simple para masas regulares es el ndice de distancia
relativa (RS) que se calcula a partir de nmero de pies por ha N y la altura
dominante H0 (ecuacin 3-8).
10 000
N
RS =
Ho

3-8

A medida que aumenta el nmero de pies y para una misma altura dominante se
incrementa la densidad del rodal y disminuye el valor de RS. El numerador de la
ecuacin 3-8 es un estimador de la distancia media entre rboles vecinos; su
exactitud es suficiente cuando los rboles se distribuyen regularmente sobre la
superficie y las distancias entre rboles vecinos varan muy poco. Este ndice se ha
utilizado en Espaa en la construccin de diagramas de manejo de la densidad (en
ingls Stand density management diagrams) para diferentes especies en los que se
incluyen variables como el volumen del rodal, su biomasa o la cantidad de carbono
fijado para diferentes alternativas selvcolas (Barrio Anta y lvarez Gonzlez, 2005;
Barrio Anta et al., 2006).
Ejemplo: Para un rodal mixto de haya y otras frondosas en Bovenden la distancia media entre
rboles antes de la clara era de 3 m (N = 1111) y despus de la clara 4 m (N = 625). La altura
dominante no vara Ho = 20 m por lo tanto disminuye la densidad y RS aumenta de 3 = 0 ,15
20

4
= 0 ,2
20

Factor de competencia de copas

El factor de competencia de copas describe la relacin entre la suma de la mxima
superficie de proyeccin de la copa posible y la superficie del rodal. Un rodal es
ms denso cuanto mayor es el nmero de pies y cuanto mayor es la suma de la
superficie de proyeccin terica de las copas. Para derivar la superficie de
proyeccin de la copa se analiza en primer lugar la relacin lineal entre el dimetro

Densidad y Competencia

119

a la altura de pecho (Di en cm) y el dimetro de la copa (KDi en m) de un rbol

creciendo en solitario (ecuacin 3-9):

KDi = 0 + 1 Di

3-9

Los parmetros 0 y 1 se calculan para rboles solitarios. El trabajo de Lssig

(1991) es un ejemplo para la derivacin de esta relacin. Con la ayuda de los
parmetros de los modelos se puede calcular la superficie de proyeccin de la copa
(KSi en m) de un rbol adulto creciendo en solitario
2

KDi
2
KS i =
= ( 0 + 1 Di )
4
2

3-10

La suma de las superficies de proyeccin de la copa no es igual a la suma de las

superficies de proyeccin reales en el rodal. Para calcular la densidad se consideran
las superficies de proyeccin tericas mximas de rboles solitarios. El factor de
competencia de copas (KKF) resulta de la ecuacin 3-11:

KKF =

1 n
KS i
F i =1

3-11

Donde F = superficie del rodal en m.

La Tabla 3-1 muestra un ejemplo de clculo hipottico para un rodal mixto de haya
y pcea muy denso siendo la superficie de 100m. Las relaciones entre el dimetro
de la copa y el dimetro a la altura de pecho son KDPicea=1,64+0,14(BHD) y
KDHaya=1,39+0,18(BHD).

Freise y Spieker (1999) estimaron la anchura de copa de hayas aisladas mediante KDBU = 0,2
(BHD) siendo el m la unidad utilizada.

120

Densidad y competencia

10m

rbol n.

3
4

10m

2
5

1 (Haya)+
2 (Haya)
3 (Pcea)
4 (Haya)+
5 (Haya)
6 (Pcea)

Superficie de
proy. de copa
(m)
5,0
19,6
5,0
19,6
7,3
41,8
5,0
19,6
3,2
8,0
7,3
41,8
Antes de clara
150,4
Despus de clara
111,2

Diam.
(cm)
20
20
40
20
10
40

Anchura de
copa (m)

Tabla 3-1. Ejemplo de clculo hipottico. El KKF antes de la clara es 150,4/100=1,5 y

despus de clara 111,2/100=1,1. Los rboles extrados se indican mediante el signo +.
Un KKF de 1 indicara que en el rodal considerado, los dimetros a la altura de
pecho estn distribuidos tal manera que para unas condiciones de crecimiento
ideales, como las que imperan en el caso de crecimiento en solitario, la proyeccin
de la superficie de copas esperada cubrira completamente la superficie F del rodal.
Para un KKF<1 se supone que no existe competencia ya que la suma de la
proyeccin de la superficie de copas que resultara en unas condiciones de
crecimiento ptimas es menor que la superficie del rodal F. Si KKF>1 los rboles
se encuentran en competencia.
Para interpretar KKF hay que diferenciar entre la superficie de proyeccin de
copa real y mxima. Un rodal en el que las superficies de proyeccin de las copas
no se solapan, pero sin embargo cubren la superficie del rodal, tendr un valor de
KKF>1 si la expansin real de las copas es menor que la potencial posible.

Cobertura
La diferencia con respecto a los indicadores de densidad anteriores que se refieren
al rodal en su conjunto, es que la cobertura es un indicador que se refiere a la
situacin de competencia relativa de los rboles individuales del rodal. Se admite
que un rbol dominante padece menos competencia que un rbol de los estratos
inferiores. Para la determinacin del la cobertura no se conocen las coordenadas de
los rboles.

Densidad y Competencia

121

BAL y BALMOD: rea basimtrica de los pies mayores

Una medida para la dominancia relativa de un rbol dentro de la distribucin de
frecuencias del rea basimtrica es el percentil del rea basimtrica. Para calcular el
percentil del rea basimtrica de un rbol se necesitan datos sobre el rea
basimtrica de los rboles gi calculada a partir de los dimetros di. A partir del rea
basimtrica de cada rbol se puede calcular el rea basimtrica del rodal:
n

G = g i [m / ha ]

3-12

i =1

El percentil de rea basimtrica pi del rbol i es igual a la proporcin del rea

basimtrica total que es ocupada por los rboles que poseen un rea basimtrica
mayor o igual al rea basimtrica gi:

1
pi =
G

j =1

3-13

gj gi

El percentil del rea basimtrica indica solamente el rango social del rbol de
referencia pero no considera la densidad del rodal. Una medida de la cobertura es el
rea basimtrica de los rboles mayores (BAL) 2 . El ndice BAL se puede obtener de
GGij
p j = 1
Gi
las frecuencias cumulativas del rea basimtrica

y GGij = Gi (1 p j ),

donde GGij = suma del rea basimtrica de todos los rboles con un dimetro
mayor que el rbol de referencia j (m/ha) y Gi es el rea basimtrica total del rodal
i (m/ha).

Termino procedente del ingles BAL = Basal area of the larger trees

122

Densidad y competencia

Ejemplo: En la siguiente tabla se incluyen los 10 rboles de una parcela de ensayo de 0.025 ha
con sus respectivos dimetros y el rea basimtrica calculada a partir de los mismos.

di [cm]
gi [m2]

10

20
21
23
27
31
32
33
37
37
41
0,031 0,033 0,042 0,057 0,075 0,080 0,086 0,108 0,108 0,132

El rea basimtrica total es G = 0,752 m, es decir 0,725/0,025 = 30,08 m/ha, el percentil de

rea basimtrica del rbol 4 es:

p 4 = (0,031 + 0,033 + 0,042 + 0,057)/0,752 = 0,163/0,752 = 21,7%

El 21,7 % del rea basimtrica total es ocupada por rboles cuya rea basimtrica es menor o
igual a 0,057 m. Es decir GG4 = 30,08 (1 0,217) = 23,55 m/ha

El BAL es una medida simple y efectiva de la cobertura que al mismo tiempo

considera la dominancia relativa del rbol de referencia y la densidad del rodal. El
BAL GGij = Gi (1 p j ) es una funcin lineal del rea basimtrica del rodal. Otra
posibilidad de combinar la dominancia relativa del rbol de referencia (el percentil
de rea basimtrica) con la densidad del rodal es ponderar la expresin 1-pj con la
distancia relativa RSi en el rodal i (Schrder y Gadow, 1999):
Bal mod ij =

(1 p )
j

RS i

siendo p j = 1

GGij
Gi

y RSi =

10000 / N i
Hi

3-14

Para el rbol ms grueso del rodal con un percentil de rea basimtrica = 1 es

BALMODij = 0. Para este rbol no se reducira la tasa de crecimiento potencial bajo
la suposicin de que el crecimiento del resto de los rboles en el resto del rodal no
puede ser mayor que el crecimiento del rbol ms grueso. Por lo tanto la menor
tasa de crecimiento resulta para el valor mximo BALMOD. Dentro de estos
lmites el ndice BALMOD de los rboles con el mismo percentil de rea
basimtrica se incrementa de manera exponencial a medida que desciende el RS.
Para un valor constante de la densidad del rodal resulta para el ndice BALMOD el
efecto biolgicamente plausible de que un rbol de un elevado rango social tenga
un valor menor del ndice BALMOD que un rbol con una posicin menor en el
rango de competencia (Figura 3-3).

Densidad y Competencia

BALij 60

123

BALMODij
20

0.0

Percentiles de
area
basimtrica

40
0.5

20

20

30

40

50

0.5
0.8

0
10

Percentiles de
area
basimtrica

0.0

10
5

0.8
0

15

0
0,45

60

0,35

Gi

0,25

0,15

0,05

RSi

Figura 3-3. Efecto del rea basimtrica (Gi) y pj sobre el ndice BAL (izquierda) y de la
distancia relativa (RSi ) y pj sobre el ndice BALMOD (derecha).
El ndice BALMOD combina la dominancia relativa del rbol individual (el
percentil del rea basimtrica) con la distancia relativa (ndice de densidad referido a
la altura). En la valoracin de datos de crecimiento de pino en Espaa (Schrder y
Gadow, 1999) y de roble en norte de Alemania (Struck, 1999) se mostr la mejor
adecuacin del ndice BALMOD en comparacin con el ndice BAL para explicar
las diferencias en el crecimiento.
Ejemplo: En la tabla siguiente se encuentran los datos de 15 rboles de una parcela de ensayo de
roble de Struck (1999):
rbolj
dj (cm)
hj (m)
gj (cm)
GGij
Gi (cm)
Pj
Ni
Hi
Rsi
Balmodij

1
2,0
3,7
3,14
316

2
3,0
3,4
7,1
302

3
3,0
3,7
7,1
302

4
3,5
6,2
9,6
293

5
4,0
4,6
12,6
242

6
4,0
5,7
12,6
242

7
4,0
6,1
12,6
242

8
4,0
6,3
12,6
242
319,48
0,01 0,05 0,05 0,08 0,24 0,24 0,24 0,24
23810
9,4
0,0689
14,4 13,8 13,8 13,4 11,0 11,0 11,0 11,0

9
5,0
6,6
19,7
203

10
5,0
7,2
19,7
203

11
5,5
7,1
23,8
179

12
6,5
8,4
33,2
146

13
7,0
9,1
38,5
107

14
8,0
8,6
50,4
57

15
8,5
10,5
56,8
0

0,36 0,36 0,44 0,54 0,66 0,82 1

9,3

9,3

8,1

6,7

4,9

2,6

Para el rbol 1 con un dimetro de 2 cm y una altura de 3,7 m se obtiene un percentil de rea
basimtrica de:
p1 = 1

7,1 + 7,1 + 9,6 + 12,6 + 12,6 + 12,6 + 12,6 + 19,7 + 19,7 + 23,8 + 33,24 + 38,5 + 51,4 + 56,8
= 0,01
319,48

La altura media de los tres rboles ms altos de la superficie es H1 =

10,5 + 9,1 + 8,6

= 9,4 m
3

124

Densidad y competencia

10000 / 23810
= 0,0689 Con
9,4
1 0,01
estos datos el ndice BALMOD para el rbol 1 es Balmod1 =
= 14,36865 14,4
0,0689
El nmero de pies es de 23810 rboles/ha, resultando RS1 =

Superficies de proyeccin de copa de los rboles mayores

Similar al ndice BAL se puede calcular la cobertura como la suma de la superficie
de la proyeccin de las copas de los rboles mayores que el rbol de referencia.
Este simple ndice de competencia KKFL es una variante del factor de competencia
de copas. Se considera al igual que para el KKF, los requerimientos de espacio
propios de cada especie, es decir, las superficies de proyeccin de copa potenciales
calculadas mediante funciones diferentes segn la especie a partir de los dimetros.
El KKFL se adecua mejor para las masas mixtas que el ndice BAL.
Una ampliacin lgica del KKFL resulta de considerar la superficie de corte de
la copa del rbol competidor. El ejemplo ms conocido es el C66. Los
fundamentos de clculo de la cobertura es la altura de corte del rbol de referencia.
Esta altura de corte se sita en el 66 % de la altura de la copa medida desde el pice
del rbol. El C66 es igual a la suma de la superficie de proyeccin de la copa de
todos los rboles del rodal a la altura de corte del rbol de referencia. Pueden
suceder tres casos:
-

La altura de la copa de un rbol competidor est por encima del la altura de

corte del rbol de referencia, se considera la superficie de proyeccin total de
la copa del competidor

La altura de un competidor est por debajo de la altura de corte: no se

considera al competidor

En otro caso se consideran las superficies de proyeccin de copas de los

competidores a la altura de corte del rbol de referencia

El C66 para un rbol determinado i en un rodal de una superficie de 10000 m se

obtiene de la ecuacin 3-15:

Densidad y Competencia

125

C 66 i = KS 66 j / 10000

3-15

La variable KS66i hace referencia a la superficie de proyeccin de la copa del

competidor j a la altura de corte del rbol de referencia i.
Ejemplo: En un rodal de pcea con una superficie de 30 m se encuentran los rboles
representados en la fig. 3-4 con diferentes alturas y dimensiones de copa:

SH 2
SH 4
SH 3

SH 1

rbol n
Dimetro (cm)
Altura (m)
Altura de la base de la copa (KA,m)
Longitud de copa (Kl,m)
Altura de corte(SH,m)
Radio de copa (KR,m)
Superficie lateral de la copa (KM,m)

10
12
6
6
8
0,95
24,1

25
24
15
9
18
1,8
68,8

15
15
12
3
13
1,25
16,6

30
24
12
12
16
2,05
104,1

Figura 3-4. Rodal de pcea hipottico con 4 rboles y una superficie de 30m. 3
El C66 es igual a la suma de los radios de las copas al cuadrado a la altura de corte
del rbol de referencia o sobre sta multiplicada por y dividida por la superficie
del rodal. Para los cuatro rboles se obtiene el siguiente resultado:

Ejemplo tomado de J. Nagel. Las variables se calcularon de la siguiente forma: Radio de copa:
KR=

0.843 +0.11BHD

KR SH =

6Kl

2
3 KR

; superficie de la copa : KM = KR (4Kl 2 +KR 2 )2 KR 3 ; Radio de la copa a la altura de corte:

2 Kl

(H SH ) .

126

Densidad y competencia

rbol
1
2
3
4

C66

30

0.95 2 +1.8 2 +1.25 2 +2.05 2 =1.04

30

30

30

0+1.8 2 +0+1.77 2 =0.67

0+1.8 2 +1.25 2 +2.05 2 =0.94

0+1.8 2 +0+2.05 2 =0.78

ndice rea basimtrica-dimetro

Otro ndice simple para describir la situacin de competencia de un rbol de
referencia es el ndice rea basimtrica-dimetro (GD). El ndice GD considera la
relacin entre el rea basimtrica del rbol j (Gj ) y el rea basimtrica mxima
(Gmax) y la relacin entre el dimetro a la altura de pecho del rbol de referencia i
(di) y el dimetro medio del rodal j ( d j ).Para el rbol de referencia i con un
dimetro di se calcula el ndice de la siguiente manera:
Gj
GDi =
Gmax

( d i /d j )

3-16

Se considera no solo la posicin social del rbol i en el rodal j, sino que al igual que
el ndice BAL y el C66 se considera al mismo tiempo la densidad relativa del rodal.
Para un rea basimtrica constante y un dimetro medio constante, cuanto
ms pequeo es el dimetro del rbol de referencia, ms pequeo es el valor del
ndice GD. El ndice GD se incrementa a medida que disminuye el rea basimtrica
del rodal y a medida que el dimetro del rbol de referencia aumenta. En rodales
densos, los rboles ms pequeos estn expuestos a una mayor competencia que
rboles mayores en rodales menos densos.

Densidad y Competencia

127

Densidad puntual
Los criterios para describir la cobertura pueden ser calculados sin conocer las
coordenadas del rbol. Si se conocen las coordenadas existen naturalmente muchas
ms posibilidades para describir la densidad. Sobre todo se puede definir la
densidad para puntos especiales definidos en el rodal. Los numerosos mtodos
existentes para describir esta situacin de competencia denominada por Spurr
(1962) como densidad puntal se pueden dividir en varios grupos: 4 Segn esto la
presin de competencia para el rbol de referencia i puede ser de diferentes tipos:
Tipo A: Zona de influencias que se solapan (overlapping zone of influence),
Tipo B: Relacin de dimensin ponderada con la distancia (distance-weighted size ratio),
Tipo C: Espacio de crecimiento disponible (available growing space).

De entre los numerosos ndices de competencia existentes se aclara con dos

ejemplos: las zonas de influencia que se solapan segn Gerrard (1969) y Bella
(1971) y la relacin de dimensin ponderada con la distancia segn Hegyi (1974).
Zonas de influencias solapadas
Gerrard (1969) desarroll un ndice de competencia en el que se considera la
relacin de la distancia entre el rbol de referencia y el rbol vecino. Para el rbol de
referencia i se consideran como competidores todos aquellos vecinos que se
encuentran en un rea de influencia i siendo el rbol de referencia el centro de
dicha rea. El radio del rea de influencia (ri) es frecuentemente una funcin del
dimetro a la altura del pecho del rbol i, p. ej. la mxima extensin de la copa.
Partiendo de la proyeccin real de la copa de los competidores se calcula as una
extensin potencial de la copa que para simplificar, se supone que comprende una
superficie circular entorno a los rboles competidores.

vase Tom y Burkhart (1989); Holmes y Reed (1991); Biging y Dobbertin (1992, 1995).

128

Densidad y competencia

De cada competidor se considera la parte de la superficie circular que queda

dentro de la zona de influencia. En un caso extremo esta superficie puede ser el
crculo completo. El corte de la superficie del crculo del competidor j con la zona
de influencia del rbol de referencia i se denomina superficie de solapamiento (fij Figura 3-4).
El ndice de competencia de Gerrad se calcula como la relacin entre la suma
de las superficies de solapamiento y la zona de influencia i (Ecuacin 3-17).
KI i =

1 m
Fi j
2
ri j =1

3-17

Fij

Figura 3-5. Superficie de solapamiento entre la zona de influencia del rbol de referencia y su
vecino. El grfico a la derecha muestra las variables para el clculo de la superficie de
solapamiento.
La superficie de solapamiento de dos zonas de influencia de radio r y R, cuyos
puntos medios se encuentran a una distancia t se puede calcular mediante la
ecuacin 3-18:

t 2 + r 2 R2
Area(t , r , R) = r 2 arccos
2tr

t 2 + R2 r 2

+ R 2 arccos
2tR

t 2 + r 2 R2
donde x1 =
y y = r 2 x1 2
2 t

ty

3-18

Densidad y Competencia

129

Cuantos ms rboles con un mayor potencial de expansin de copa se encuentren

en las proximidades del rbol de referencia, mayor ser el valor del ndice de
competencia. Si la zona de influencia i no se solapa con la zona de influencia de los
vecinos el ndice toma el valor cero.
Una clara dificultad del mtodo es encontrar una regla plausible para
determinar el tamao de las zonas de influencia.
Relacin entre dimetros ponderada con la distancia
La presin de competencia a la que est sometido un rbol resulta de las
dimensiones y las distancias a los rboles vecinos. En los ndices del tipo B se suma
la relacin de dimetros ( u otra variable) entre los rboles competidores j y el rbol
de referencia i, los dimetros se ponderan con las distancias respectivas al rbol de
referencia 5 . La primera aplicacin del ndice de tipo B se atribuye a Hegyi (1974):

HgCI

j =1

dj

1
d i Abst ij

3-19

Donde
HgCIi = ndice HEGYI: ndice de competencia para el rbol de referencia i, segn Hegyi
dj = dimetro del rbol competidor j [cm]
di = dimetro del rbol de referencia i [cm]
Abstij = distancia entre el rbol de referencia i y su competidor j [m]
n = nmero de rboles competidores

El ndice de Hegyi es no solamente plausible intuitivamente sino que posee la

ventaja de que, al contrario que otros ndices, se puede calcular con poco esfuerzo
de inventariacin en el terreno. Sin embargo se plantea la cuestin de cuales son los
rboles que se incluyen como competidores. Hegyi (1974) defini un crculo de
radio constante de 10 pies (3,05 m). Todos los rboles dentro de este crculo se
definen como competidores. En rodales puros regulares este mtodo tiene la
desventaja de que el valor del ndice disminuye a medida que aumenta la edad. La

130

Densidad y competencia

distancia media entre rboles aumenta y debido a esto disminuye automticamente

el nmero de competidores que se encuentran en el crculo definido. Rennolls y
Smith (1993) ampliaron este mtodo mediante un modelo de solapamiento
dinmico.
Un mtodo muy utilizado para calcular la competencia entre rboles es el
mtodo del ngulo lmite. En este mtodo se visualizan desde el rbol de referencia
todos los rboles vecinos utilizando un medidor de ngulos con una amplitud
predefinida. Todos los vecinos cuyo dimetro sobrepasen la apertura del ngulo
definido se clasifican como competidores. 6
El mtodo del ngulo lmite supera el problema del crculo fijo pero no
considera la eliminacin de la competencia cuando los rboles se encuentran detrs
de otro. No es un caso aislado el hecho de que varios vecinos que se encuentran
uno detrs de otro como vecinos pasivos vistos desde el rbol de referencia se
cuenten como competidores, aunque una competencia activa solo sea ejercida por
el vecino ms prximo.
Lee y Gadow (1997) desarrollaron un mtodo para determinar los rboles
competidores que se basa en una bsqueda iterativa de los competidores activos
dentro de una zona de competencia. Los competidores pasivos dentro de un sector
de eliminacin de competencia no se consideran en el clculo del ndice de Hegyi.
Para cada vecino del rbol de referencia dentro de la zona de competencia se
comprobar si se trata de un competidor activo. Un competidor activo es un vecino
del rbol de referencia dentro de un sector de eliminacin de competencia que
cumple dos condiciones: a) debe tener un tamao mnimo y b) debe ser un vecino
directo.

5
6

vase Hegyi (1974); Daniels (1976); Lorimer (1983); Martin y Ek (1984).

Daniels (1976); Holmes y Reed (1991); Biging y Dobbertin (1992, 1995).

Densidad y Competencia

131

Para cada rbol de referencia se fija una zona de competencia (CZ) con un
radio predeterminado (CZR) que se calcula de la siguiente manera:
CZR = k

10000
N

3-20

dnde k = constante, N = nmero de pies por ha.

En primer lugar se cuentan como competidores potenciales todos los rboles

situados dentro de la zona de competencia. Cuando varios rboles se sitan unos
detrs de otros vistos desde el rbol de referencia, solo se considera como
competidor al vecino directo. Un competidor potencial que se encuentra en el
sector de eliminacin de competencia (con un ngulo de eliminacin de
competencia ) detrs de un vecino directo se clasifica como competidor pasivo.
Este simple mtodo se aclara mediante la ayuda de un ejemplo hipottico en la
figura 3-6. En el primer paso de la iteracin se determina el vecino ms cercano al
rbol de referencia situado en el centro de la zona de competencia (CZ) cuyo radio
es CZR. El sector de eliminacin de competencia sombreado del primer
competidor (CES1) viene definido por el ngulo de eliminacin de la competencia
(CEA) 7 . El rbol 3, situado detrs del rbol 1 no es un competidor activo.

En un anlisis sobre el crecimiento diamtrico de Pinus densiflora Lee y Gadow (1997) emplearon
los parmetros k=3 y CEA=30.

132

Densidad y competencia

2
8

Competidor
pasivo

Competridor
pasivo

3
4

3
4

1
Competidor
activo

Competidor
activo

2
6

6
7

Competidor
activo

4
8

8
Competidor
pasivo

3
4

3
4

Competidor
activo

2
6

6
Competidor
activo

Figura 3-6. Representacin de cuatro iteraciones para calcular el ndice Hegyi iterativo.
El segundo vecino del rbol de referencia (rbol 2 en la figura 3-6) tiene un
dimetro muy pequeo < 0,2 y por lo tanto tampoco es un competidor. El
siguiente competidor activo es el rbol 4 en CES2; el rbol 5 que se encuentra
detrs del rbol 4 tampoco es un competidor activo. En el tercer paso de la
iteracin el rbol 6 se defini como un competidor activo. El cuarto competidor
activo (rbol 7) se encuentra en CES4. El rbol 8 es demasiado pequeo. En el

Densidad y Competencia

133

presente ejemplo los rboles 1, 4, 6 y 7 son los competidores activos que se

consideran a la hora de calcular el ndice Hegyi (ecuacin 3-19).
El nmero de competidores activos disminuye a medida que aumenta el
ngulo de eliminacin de competencia (CEA). Si el CEA es muy pequeo la
influencia de los diferentes radios de las zonas de competencia sobre el nmero de
competidores activos es grande, y por lo tanto tambin sobre el valor del ndice
Hegyi. La eleccin del parmetro k (ecuacin 3-20) es decisiva. Si k = 1 el CZR es
igual a la distancia media entre rboles y por lo tanto no hay competencia. Para la
determinacin de los rboles competidores CRZ tiene que ser como mnimo igual a
la distancia media entre rboles.
Este criterio de seleccin de competidores activos ha sido empleado en
estudios de competencia en los que se relaciona el crecimiento en dimetro con el
valor de diferentes ndices de los aqu citados (por ejemplo, Corral Rivas et al.,
2004).
Espacio de crecimiento disponible
El espacio potencial de crecimiento disponible se define como la superficie de
proyeccin del rbol en el nivel horizontal teniendo en cuenta a los rboles vecinos
(Area Potentially Available - APA segn Brown, 1965). La suma de todas las
superficies de proyeccin de un rodal se denomina Mosaico Dirichlet o Diagrama
Voronoi, as denominado por el investigador que trabaj en estos temas.
El espacio potencial disponible para el crecimiento de un rbol tambin se
denomina como superficie de proyeccin topolgica que queda definida por el
plano vertical de corte en el punto medio de la distancia entre el rbol de referencia
y sus vecinos (Brown, 1965; Jack, 1967, Sthr, 1963; Klier, 1969; Hessenmller,
2001). A una superficie de proyeccin pertenecen todos los puntos de la superficie
del rodal que estn ms cerca de un rbol que los dems rboles del rodal. El lmite
de la superficie de proyeccin lo marca una lnea poligonal convexa. La superficie

134

Densidad y competencia

del rodal queda dividida sin huecos. Las variables del dimensin de los rboles no
se consideran (Figura 3-7).
Superficie de proyeccin topolgica

Superficie de proyeccin ecolgica

Figura 3-7. Representacin de la superficie de proyeccin topolgica y ecolgica de 10 rboles de

diferentes dimensiones (Hessenmller, 2002).
Si se ponderan las distancias entre los rboles vecinos con la ayuda de variables de
dimensin de los rboles o sus funciones (por ejemplo dimetro o volumen de
copa) seguido del levantamiento del plano vertical de corte por el punto medio de
la distancia entre rboles se obtiene un modelo poligonal ecolgico (Sthr, 1963;
Klier, 1969). El lmite de la superficie de proyeccin sigue siendo un polgono
convexo pero la superficie del rodal permanece dividida con huecos.
La superficie de proyeccin puede aplicarse en diferentes campos de las
ciencias forestales y de la ecologa. Matrn (1986) y Pilou (1977) mostraron
diferentes aplicaciones para cuestiones ecolgicas. Matsumura (1988), Rmisch
(1995) y Hessenmller (2002) utilizaron modelos de superficie de proyeccin para
estimar el crecimiento mientras que Staupendahl (1997) consider el principio de
mosaico de Dirichlet para inventariar la regeneracin referida a una superficie para
obtener proporciones especies y de estratos de altura.

Densidad y Competencia

135

Otros ejemplos para determinar la densidad puntual

El crecimiento de los rboles se ve influido de manera decisiva por el espacio
disponible para el crecimiento; en la bibliografa sobre el crecimiento forestal se
encuentra una gran cantidad de mtodos para describir la densidad puntual. Kraft
(1884) emple el denominado nmero del espacio de crecimiento que indica la relacin
entre el dimetro de la superficie proyectada de la copa de un rbol y su dimetro a
la altura de pecho. Ambas variables se miden en las mismas unidades. Spiecker
(1994) pudo demostrar en una investigacin sobre el cerezo silvestre que existe una
relacin lineal entre el nmero del espacio de crecimiento y el crecimiento en dimetro de
los rboles individuales (Figura 3-8). El nmero de espacio de crecimiento puede
estimarse para rboles individuales y mediante una muestra tambin se puede
estimar para la distribucin diamtrica, es por lo tanto una medida practicable para
juzgar el potencial de crecimiento de un rbol.
El crecimiento de los rboles se ve influido de manera decisiva por el
tratamiento selvcola. Spiecker (1994) demostr las notables diferencias en el
desarrollo del dimetro de cerezos silvestres creciendo en monte medio (A, B; C) y
en monte alto (a, b, c). Las edades y dimetros de los 6 rboles son:

Edad (aos)
Dimetro (cm)

Monte medio
A
B
C
40
72
88
36
57
83

Monte alto
a
b
C
29
46
60
15
21
32

El desarrollo del dimetro de los rboles de la figura 3-8 se muestra a la misma

escala mediante crculos a distancias de 10 aos. En monte alto los cerezos se
encuentran frecuentemente en un estrato intermedio, mientras que en monte medio
los cerezos crecen frecuentemente en solitario.

136

Densidad y competencia

id (cm/ao)

60 cm
40 cm
20 cm

14

Escala (id=1cm/Jahr)

id = 0.54 n de espacio de crecimiento 4.7

12
10
C)

8
B)

A)

Monte medio

4
2
0
15

17

19

21

23

25

27

a)

c)

b)

Monte alto

N de espcaio de crecimiento

Figura 3-8. Relacin entre el crecimiento en dimetro y el nmero de espacio de crecimiento para
cerezos silvestres segn Spiecker (1994, izquierda.) y representacin grfica del crecimiento
en dimetro de 6 cerezos silvestres en rodales densos y medio densos (derecha) en comparacin
a la escala con un incremento en dimetro de 10 mm/ao).
En la figura 3-9 se incluyen ejemplos de otros mtodos empleados para describir la
densidad puntual.
Mtodo de volumen de copa

Mtodo de diferencia de alturas

Hj

Volumen de copa j

i =1

Volumen de copai

CI =

Hi - Hj
Hi

ri

K1

K2

ngulo de competencia

Mtodo de ngludo de altura

Eij

rj

n
H Hi
E
+ 0.5 ij
CI = 0.65 j

ri + rj
ri + rj
i =1

Mtodo del tringulo

CI = i

CI = f i

i =1

i =1

Radio de la zona de
competencia

K1

K2
Radio de zona de
competencia

Figura 3-9. Cuatro mtodos para calcular la densidad puntual: el mtodo de volumen de copa
segn Biging y Dobbertin (1992); el mtodo de ngulo de altura segn Rautiainen (1999)
el mtodo de diferencia de alturas segn Schtz (1989) y el mtodo del tringulo segn Ek
y gestam (1994).

Densidad y Competencia

137

Biging y Dobbertin (1992) estimaron la suma del volumen 8 de copas de los

competidores sobre el punto de corte de la lnea del ngulo de competencia con el
eje del rbol. El ngulo de competencia vara entre 50 y 60 y el ndice de
competencia es la relacin entre el volumen de copa considerado del rbol vecino
respecto al volumen de copa del rbol de referencia. Schtz (1989) calcul la
competencia considerando las diferencias de altura, la anchura de las copas y las
distancias entre el rbol de referencia y sus vecinos, un vecino se clasifica como
competidor cuando: 9

Eij 0,5 (ri + r j ) + 0,65 (H j H i )

El ndice de competencia segn Rautiainen (1999) es igual a la suma del ngulo
medido desde la punta del rbol de referencia dentro de una zona de competencia
de radio predefinido. Ek y gestam (1994) definieron tambin un radio fijo de la
zona de competencia; dentro de esta zona se representan los rboles competidores
mediante tringulos issceles cuya base y altura dependen de las dimensiones del
rbol. El ndice de competencia es igual a la suma de las superficies de los
tringulos.
Pretzsch (1992) consider en un modelo tridimensional la limitacin lateral y
la cobertura de un rbol por sus competidores. En un espacio de bsqueda que es
fijado por un cono de bsqueda y subdividido en cuadrculas, se mide la cobertura
mediante una consulta. En base a la consulta se puede calcular para cualquier
coordenada del rodal un ndice de cobertura.
Modelos de cobertura ms ampliados con simulacin espacial de la
competencia por la luz desempean entretanto un papel importante en la
determinacin de la situacin de competencia de rboles individuales. Segn
Courbaud (1995; ver tambin Bibber 1996) se puede determinar la cantidad de

Calculado como el volumen de un cono: V=hr2/3

138

Densidad y competencia

radiacin para un punto concreto en el rodal mediante la discretizacin de los rayos

directos y difusos (Figura 3-10, izquierda).
directo

difuso

Figura 3-10. Discretizacin de la radiacin directa y difusa. La competencia por la luz resulta de
la limitacin lateral y la cobertura por otros rboles. Clculo de la competencia por
discretizacin de la radiacin segn Courbaud (1995).
La competencia por la luz es el resultado de la limitacin lateral y de la cobertura
causada por los rboles vecinos (Figura 3-10 derecha). La cantidad de radiacin Li
para el punto i del rodal se obtiene mediante la suma de la cantidad de radiacin lij
de los cuerpos superficiales celestes procedentes de la direccin j.
n

Li = l ij

3-21

j =1

Este mtodo es intuitivo y obvio, se basa sin embargo en numerosas suposiciones

(diferencias en la estructura de la copa y el follaje; cambio diario de la radiacin), as
que frecuentemente despus de un anlisis en detalle merece la pena quedarse con
modelos menos refinados (Gadow, 1996).
Las condiciones reales de competencia en el entorno de un rbol vienen
determinadas por condiciones que son medidas, por ejemplo mediante condiciones

Para la utilizacion del indice de competencia de Schtz vease tambien Ung et al. (1997).

Densidad y Competencia

139

especficas en las races y en la copa. Por lo tanto para la estimacin de la

competencia real se han impuesto los ndices de competencia simples. El ndice
BAL es muy efectivo en pequeas superficies ya que no solo considera la posicin
social del rbol sino tambin la densidad de la poblacin.

140

Densidad y competencia