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DU
3
MUSUM
e
NATIONAL
D'HISTOIBE
NATUBELLE
s r i e , n 1 4 0 , m a i - j u i n 1 9 7 3 , Zoologie 1 0 4
Max
VACHON *
Maurice
Gaillard
une ddicace particulire
pour son
iconographie qui donne mes travaux la prcision et la clart
ncessaires.
Rsum. Expos des donnes gnrales permettant de dfinir et de classer les caractres
tirs de la chaetotaxie des Arachnides en tenant compte de leurs transformations au cours du
dveloppement postembryonnaire.
Utilisation pour chaque trichobothrie d'un sigle qui lui soit personnel.
Constance des sigles confrant une grande valeur la trichobothriotaxie, ontogntiquement
invariante chez les Scorpions.
Existence d'une orthobothriotaxie de base et de nobothriotaxies majorantes ou minorantes
permettant d'tudier phylogntiquement les variations de la trichobothriotaxie et de donner
celle-ci un rle taxonomique trs important.
Description de quatre espces, de quatre sous-genres et de cinq genres nouveaux de Scorpions.
Abstract. The author sets forth the general data enabling to define and classify the characters derived from the chetotaxy of Arachnida, taking into account their transformations during
the postembryonic development.
For each trichobothry, a proper sigla is used.
These sigla are constant and give a high value to the trichobothriotaxy, ontogenetically
unchanging in Scorpionida.
A basic orthobothriotaxy as well as increasing (incremental) or decreasing (dcrmentai)
nobothriotaxies exist ; t h e y enable to study from a phylogenetic point of view the variations
occurring in trichobothriotaxy and to give a great taxonomic importance to it.
Four new species, four new sub-genera and five new genera of Scorpions are described.
Resumen. Se exponen datos generales que permiten definir y clasificar los caracteres
derivados de la quetotaxia de los Arcnidos, teniendo en cuenta su transformacin en el curso
del desarollo postembrionario.
75005
* Laboratoire
de Zoologie (Arthropodes)
du Musum
national
Paris, et Institut de Becherches sur le Scorpion, 37032 Tours
d'Histoire
Cdex.
naturelle,
61, rue de
140,
Buffon,
1
858
MAX
VACHON
LA TRICHOBOTHBIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE
859
SOMMAIRE
I. DONNES PERMETTANT DE DFINIR ET DE NOMMER UN CARACTRE EN VUE DE SON EMPLOI
E N CLASSIFICATION
I. 1. Notion de caractre
I. 2. Donnes gnrales permettant de qualifier un caractre dans l'espace et dans
le temps
I. 2. 1. Notions de stases, de stades et de phases ontogntiques
I. 2. 2. Temps ontogntique et temps phylogntique
I. 2. 3. Organes eustasiques, amphistasiques, mono-, poly- et panstasiques ;
utilit d'une nomenclature spatio-temporelle
I. 2. 4. Notion d'idionymie
I. 2. 5. Notions d'invariance et de variance ontogntiques
I. 2. 6. Caractres essentiels ou fondamentaux, caractres accessoires ou
supplmentaires
I. 2. 6. 1. Dfinition de la trichobothriotaxie
I. 2. 6. 2. Comment dfinir ou reconnatre un caractre fondamental. .
I. 2. 6. 3. Orthobothriotaxie, nobothriotaxie et nobothrichie
I. 2. 7. Variation mristique en trichobothriotaxie ; hypothses explicatives.
I. 2. 7. 1. Synchronie et diachronie des trichobothriogenses ; arrts ou
retards de dveloppement
I. 2. 7. 2. Absence, chez l'adulte, de certaines trichobothries fondamentales : existence de nobothriotaxies minorantes
I. 2. 7. 3. Acquisition de trichobothries accessoires (nobotrichie) ;
existence de nobothriotaxies majorantes
I. 3. Conclusions
II.
LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN
TIL
III.
III.
III.
III.
TRICHOBOTHRIALE
POUVANT
CONVENIR
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883
884
884
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887
887
888
889
890
891
ARACHNOLOGIE
861
861
A
893
1.
2.
3.
4.
5.
Remarques prliminaires
893
Notion de sigle invariable
893
Notion de sriation
894
Notion de territoires trichobothriaux
894
Notions de stabilit, de dplacement et d'migration de certaines trichobothries fondamentales
895
III. 6. tablissement d'une nomenclature trichobothriale uniforme et dfinition
des sigles
899
III. 6. 1. Sigles des trichobothries du fmur
899
III. 6. 2. Sigles des trichobothries du tibia
900
III. 6. 3. Sigles des trichobothries du doigt
fixe
900
III. 6. 4. Sigles des trichobothries de la main
902
III. 7. quivalences des sigles proposs par STAHNKE et VACHON
903
III. 8. quivalences des sigles proposs par GERTSCH, SOLEGLAD et VACHON
904
860
IV.
MAX VACHON
LES TROIS TYPES DE TRICHOBOTHRIOTAXIE SCORPIONIQUE
905
905
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LA
TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE
861
Introduction
Depuis LINN, la classification des familles et des genres de Scorpions a subi de profondes
modifications dont A. BIRULA a dress le tableau prcis et trs complet en 1917 [2, 3]. Malheureusement, ces deux travaux crits en langue russe n'ont pas retenu l'attention des classificateurs ;
leur traduction en langue anglaise, ralise en 1964 et 1965, a rvl leur importance. C'est en partant de l'uvre de BIRUI.A que nous envisageons celte classification en y introduisant de nouveaux
caractres.
Les rsultats auxquels nous sommes arriv proviennent d'une longue tude poursuivie depuis
plus de trente annes. Maintes et maintes fois, nous avons rpt nos observations, vrifi nos conclusions sur des spcimens appartenant la presque totalit des genres connus. Cent cinquante
mille examens, environ, nous permettent aujourd'hui d'apporter des documents nouveaux intressant la taxonomie scorpionique.
Mais nul ne doit considrer son uvre comme dfinitive. Aussi, proposons-nous ce travail
comme un essai destin faciliter la distinction des familles et des genres de Scorpions, et comme
une base supplmentaire, permettant aux spcialistes de poursuivre leurs recherches, d'amliorer
celles que nous avons faites. Chaque espce nouvelle, chaque genre nouveau est une pierre d'appoint
dans un difice en continuelle construction, voire en continuelle transformation.
Nos conclusions feront l'objet de plusieurs notes successives. La premire traite de l'tablissement d'une nomenclature trichobothriale uniforme convenant l'ensemble des Scorpions, aux
diffrents types de trichobothriotaxie que nous avons mis en vidence chez ces derniers et de l'intrt que reprsente l'tude de la variation de la trichobothriotaxie au cours du dveloppement
postembryonnaire chez les Arachnides en gnral. La seconde note permettra d'exposer nos conceptions sur la classification des familles et, dans les suivantes, nous proposerons aux spcialistes
des cls de dtermination des genres, famille par famille, en commenant par celle des Buthidae
qui, elle seule, reprsente plus de la moiti des espces actuellement connues.
I. D O N N E S P E R M E T T A N T D E D F I N I R E T D E N O M M E R UN C A R A C T R E
E N V U E D E SON E M P L O I E N C L A S S I F I C A T I O N
I.
1.
NOTION DE CARACTRE
Selon la dfinition classique, les caractres reprsentent l'ensemble des formes, des
structures et des proprits qui distinguent ou non les tres vivants les uns des autres ;
ce sont les signaux p e r m e t t a n t la distinction, la reconnaissance et par l mme la classification des tres et des choses.
Mais tous les classificateurs savent combien il est difficile de dfinir ce que l'on entend
par caractre. Celui-ci, le plus souvent, est tir de la morphologie (ou de donnes mtriques
ou mristiques). Toutefois, l'anatomie, l'embryologie, la physiologie, la biogographie
peuvent, elles aussi, fournir des moyens de distinction. Le caractre peut aussi tre un
milieu de vie, un c o m p o r t e m e n t particulier lorsqu'il s'agit p a r exemple de la r e p r o d u c tion ou de la c a p t u r e des proies, une structure chimique, une proprit physique.
Dans la prsente note, il ne sera question que des trichobothries, c'est--dire de soies
sensorielles particulires. Tout ce que nous dirons s'appliquera donc, en gnral, la chaetotaxie puisque la trichobothriotaxie ne reprsente, en fait, q u ' u n domaine particulier
862
MAX VACHON
I.
2.
DONNES
GNRALES PERMETTANT
DE QUALIFIER UN CARACTRE
DANS L'ESPACE ET
DANS LE TEMPS
Les t r a v a u x de F . GRANDJEAN m o n t r e n t la voie suivre en ce qui concerne la chaetotaxie arachnidienne. C'est, en effet, cet a u t e u r , spcialiste des Acariens Oribates, trop
1. T e r m e d o n t n o u s p r c i s e r o n s la d f i n i t i o n p . 8 7 6 .
LA
TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE
863
souvent ignor des autres Arachnologistes d'ailleurs, que nous devons l'essentiel des r e m a r ques suivantes, ainsi q u ' M . EMERIT, spcialiste des Araignes G a s t r a c a n t h e s .
864
MAX VACHON
tinguer chez les Araignes une phase prlarvaire, une phase larvaire, une phase (ou priode)
nympho-imaginale d o n t nous avons donn en 1 9 5 7 [83] les caractristiques morphologiques
et biologiques. E n 1 9 5 7 [35 : 5 2 1 ] , F . GRANDJEAN a a d o p t notre manire de voir en affirmant :
Pour moi, une phase du dveloppement est une suite ininterrompue de stases lorsque ces
stases ont volu paralllement les unes aux autres et, par consquent, se ressemblent.
Les difficults que nous venons d'exposer ne sauraient cacher celles que pose la dfinition mme des stases, souvent semblables mais parfois, morphologiquement, a n a t o m i q u e m e n t et biologiquement diffrentes. Un papillon, une chrysalide, une chenille sont des
stases de Lpidoptres, d o n t on p e u t dire que la forme et les structures sont peu comparables ! Il en est de mme des asticots et des mouches. P a r contre, chez d ' a u t r e s Arthropodes,
les Pseudoscorpions, les Scorpions, les Araignes p a r exemple, en une m m e phase, les
stases se ressemblent et ne diffrent que p a r quelques caractres. Le dveloppement se
fait d'une manire presque continue t a n t les modifications (surtout celles qui affectent les
caractres ports p a r la cuticule) sont faibles.
Nanmoins, chez les Acariens, plus proches des Scorpions que ne le sont les Insectes,
il p e u t y avoir de profondes diffrences entre les stases. Aussi, F . GRANDJEAN a-t-il t
a m e n considrer, en dehors des stases dites normales, l'existence de stases trs particulires : les lattostases et les calyptostases. Chez les premires, les organes b u c c a u x sont
rgresses ; elles ne p e u v e n t se nourrir mais la possession de p a t t e s fonctionnelles leur perm e t de se mouvoir. Chez les calyptostases, l'animal ne p e u t ni se mouvoir, ni se nourrir ;
il a p e r d u ses appendices et ses organes b u c c a u x restent l'tat de vestiges [35, 1 9 5 7 ] .
Le plus souvent, le dveloppement est une suite d'tats p e r m e t t a n t de dire que l'on
v a du plus simple au plus compliqu, de la calyptostase la stase normale. Mais il est des
cas o cette acquisition progressive de caractres n o u v e a u x est t o t a l e m e n t bouleverse
F I G . 1. A c a r i e n s e t P s e u d o s c o r p i o n s . T a b l e a u m o n t r a n t l ' e x i s t e n c e de s t a s e s a c t i v e s
et inertes au cours d u d v e l o p p e m e n t p o s t e m b r y o n n a i r e ; n i , n2, n3 : p r o t o - d e u t o - tritonymplies.
LA TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE
865
866
MAX VACHON
Si l'on compare l'animal ses anctres, la suite des changements observs, qu'ils soient
progressifs ou rgressifs, fait partie de la phylogense. Mais ces changements n ' o n t p u se
raliser, dans le pass, q u ' a u cours de l'ontogense des anctres p o u r tre h r d i t a i r e m e n t
transmis. Ce raisonnement n'implique aucune considration sur les causes et les processus
de transmission de ces modifications, devenus caractres acquis. Nous devons a d m e t t r e
et c o m m e n t faire a u t r e m e n t ? que l'volution phylogntique ne s a u r a i t tre sans
l'existence pralable de modifications, de transformations ontogntiques chez les anctres
d'un tre v i v a n t quel qu'il soit.
Or, chaque stase, chaque niveau ontogntique, chez les A r t h r o p o d e s t o u t au moins,
ont leur indpendance ; il est donc impossible de ne pas a d m e t t r e qu'il y ait, au cours de
l'ontogense, stase par stase, des changements i n d p e n d a n t s les uns des a u t r e s , ce qui
se t r a d u i r a p a r l'existence de phylogenses l'intrieur d'une phylogense globale.
C'est d'ailleurs ce que maintes fois nous avons observ et soulign dans nos recherches
et nos t r a v a u x ; chaque organe volue pour son propre c o m p t e . Selon l'organe choisi, ou
le caractre choisi, on p e u t imaginer des phylogenses diffrentes, et cela a u x divers ges
de l'animal.
E n dfinitive, nous dit encore F . GRANDJEAN :
L'ontogense d'un animal, une poque donne, la ntre par exemple, est la suite d'tats
dans lesquels cet animal a t mis par ses phylogenses aux divers ges. Rien ne l'oblige tre
une suite rationnelle de changements [35 : 481].
L'exemple de Balaustium
le prouve.
On ne p e u t donc pas nier en biologie volutive l'existence de deux t e m p s , l'un s ' t a n t
coul dans le pass : le temps phylogntique et l'autre se droulant dans le p r s e n t
et p r p a r a n t l'avenir : le t e m p s ontogntique.
La figure 1, schmatique (p. 864), a pour b u t de m e t t r e en vidence l'autonomie de
chaque stase au cours du t e m p s phylogntique, alors que la figure 4 (p. 872) m o n t r e q u ' u n
caractre (ici certaine trichobothrie du doigt d'un Pseudoscorpion) possde, lui aussi, son
autonomie au cours du t e m p s ontogntique.
Si l'on revient au t h m e principal de notre t r a v a i l , il a p p a r a t donc q u ' u n caractre
doit tre tudi tous les stades du dveloppement de l'organe qui le porte.
La comparaison des t a t s successifs par lesquels il passe conduit des explications
faisant intervenir des processus volutifs que nous allons m a i n t e n a n t envisager.
1
LA TRICHOBOTHRIOTAXIE
EN
ARACHNOLOGIE
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DOIGT
MOBI LE
n3
n2
ADULTE
.et
it
_est
_ist.
DOIGT
FIXE
isb
ib
esb
n 3
. eb,
FIG. 2 e t 3 . N o m e n c l a t u r e t r i c h o b o t h r i a l e s p a t i o - t e m p o r e l l e c h e z les P s e u d o s c o r p i o n s ; c h a q u e t r i c h o b o t h r i e p o s s d e son sigle h a b i t u e l m a i s p o r t e , en p l u s (en i n d i c e ) , celui d e la s t a s e o elle e x i s t e
p o u r la p r e m i r e fois ; n i , n 2 , n 3 : p r o t o - d e u t o - t r i t o n y m p h e , A : a d u l t e .
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MAX
VACHON
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LA TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE
raliser, il suffit d'ajouter en indice chaque sigle (selon le cas) : le sigle ni pour une naissance
au stade p r o t o n y m p h a l , n2 pour une naissance au stade d e u t o n y m p h a l , n3 pour une naissance au stade t r i t o n y m p h a l et A pour une naissance chez l ' a d u l t e . Cette n o t a t i o n p e r m e t
de se rendre compte i m m d i a t e m e n t des t a t s successifs p a r lesquels passe la trichobothriotaxie des diffrentes espces. Cette nomenclature c o m p l t e d o n c la n o m e n c l a t u r e classique,
spatiale, en la r e n d a n t chronologique, c'est--dire susceptible de prciser l'emplacement
d'une trichobothrie la fois dans l'espace et dans le t e m p s o n t o g n t i q u e . Cette nomenclature spatio-temporelle n ' a pas pour b u t de r e m p l a c e r celle q u e J . C. CHAMBERLIN a cre
et qui doit tre conserve mais de la complter c h a q u e fois q u ' i l sera ncessaire d'envisager
l'volution de la trichobothriotaxie au cours du t e m p s ontogntique.
Cette nomenclature est utilise dans les figures 2 et 3. Trois espces p e r m e t t r o n t de
souligner son intrt et nous conduiront l'explication des t e r m e s inscrits d a n s le titre du
prsent paragraphe : Chelifer cancroides (fam. des Cheliferidae) [65, 1934 : 157-158] ; Neobisium muscorum (fam. des Neobisiidae) [67, 1936 : 79 ; 86, 1964 : 4840] ; Chthonius
ischnocheles (fam. des Chthoniidae) [67, 1936 : 79 ; 86, 1964 : 4840].
TABLEAU I.
NOMENCLATURE
Pseudoscorpions.
TRICHOBOTHRIALE
SPATIALE
Doigt mobile
t
st
sb
Doigt fixe
et
NOMENCLATURE
:
t
Chelifer
Neobisium
: t
Chthonius
: t
D1
u l
CLASSIQUE
st
st
st
n 3
n 3
n 2
*&A b
sbx b
sb\ b
est
esb
TRICHOBOTHRIALE
n 2
n 2
n 3
et
et
et
nl
al
est
est
est
n2
a2
n2
eb
it
ist
isb
SPATIOTEMPORELLE
esb
esb
esb
n3
n3
n3
eb
eb
eb
01
nl
ia
it
it
it
a2
n2
n2
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ist
ist
isb
isbA
isbA
n l
n l
n l
ib
ib
ib
n2
ui
n2
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870
stase, il manque toutes les stases de l'individu. Amphistasique s'oppose eustasique. Ce mot
signifie que le poil n'apparat pas toujours la mme stase dans le groupe d'animaux dont on parle
[36, 1958 : 282;.
La notion d'eustasie a besoin d'tre complte. E n effet, si l'on considre le doigt mobile
de l'adulte du Pseudoscorpion (fig. 2 ) , les 4 trichobothries caractrisant ce stade, t, st, sb,
b, n ' o n t pas le mme ge et, en nomenclature spatio-temporelle, p o r t e n t les sigles : t ,
st , S&A> b . Chacune d'entre elles est effectivement eustasique, mais cette qualit fondamentale ne l'empche pas d'tre prsente d ' a u t r e s stades que celui o elle est ne. La
trichobothrie p r o t o n y m p h a i r e t se retrouve chez la d e u t o n y m p h e , la t r i t o n y m p h e et
l'adulte, c'est--dire tous les stades ; on peut la qualifier de panstasique,
alors que les
autres trichobothries, b ne chez la d e u t o n y m p h e et st ne chez la t r i t o n y m p h e , sont
polystasiques (ici deux ou trois stases seulement). La trichobothrie sb^ n ' a p p a r a t q u ' a u
stade adulte et n'est prsente q u ' ce seul stade : elle est
monostasique.
Ainsi, seules les trichobothries p r o t o n y m p h a i r e s sont panstasiques ; une fois apparues, elles persistent d u r a n t t o u t le dveloppement ; jamais elles ne sont atteintes par des
phnomnes d'arrts ou de retards volutifs. D'autres caractres que les trichobothries
p r o t o n y m p h a i r e s sont panstasiques chez les Pseudoscorpions et les Scorpions. Nous en
reparlerons ultrieurement en prcisant ds m a i n t e n a n t que, dans nos t r a v a u x antrieurs,
nous les avons appels : caractres stabiliss ds le stade p r o t o n y m p h a l ou ds la naissance
[69, 1 9 4 1 : 5 4 7 ] .
En dfinitive, l ' t u d e du dveloppement de la trichobothriotaxie chez les Pseudoscorpions p e r m e t de c onstater l'existence de caractres eustasiques (propres chaque stase).
Si u n caractre (ici prsence de la trichobothrie) existe u n ou plusieurs stades, on peut
le qualifier de monostasique, polystasique et m m e de panstasique, s'il se retrouve semblable
lui-mme tous les stades de la priode d u r a n t laquelle cette tude est entreprise. E n
revanche, chez les Scorpions, les trichobothries apparaissent toutes chez la p r o t o n y m p h e ;
aucun c h a n g e m e n t dans le n o m b r e et la position de ces soies ne se manifeste au cours du
dveloppement p o s t e m b r y o n n a i r e . T o u t e s les n y m p h e s et l'adulte ont donc le mme nombre
de trichobothries disposes de la mme faon. Les trichobothries sont donc, chez les Scorpions,
eustasiques et panstasiques, c'est--dire stabilises en n o m b r e et en position ds leur apparition au stade p r o t o n y m p h a l . Les sigles de t o u t e s les trichobothries devraient porter
l'indice n ainsi que nous le prcisons figure 5 . Pour des raisons de commodit, nous jugeons
prfrable de ne pas m e t t r e d'indice a u x sigles des trichobothries des Scorpions.
D1
D3
n2
ni
n3
ni
I. 2 . 4 . Notion d'idionymie
C o m m e nous venons de le dire en p a r l a n t de l'eustasie, chaque trichobothrie a sa
personnalit . Elle n a t une stase prcise, toujours la m m e , et volue pour son propre
compte. F . G R A N D J E A N [30, 1 9 4 9 ] , cre le terme d' idionymie pour exprimer la qualit
intrinsque d ' u n organe a y a n t sa vritable indpendance volutive dans le temps comme
dans l'espace.
Sans utiliser ce t e r m e , dans de n o m b r e u x t r a v a u x relatifs l'arthrogense de l'appen1. Q u e n o u s q u a l i f i o n s a u s s i d e p r o t o n y m p h a i r e (cf. n o t e i n f r a p a g i n a l e , p. 8 7 3 ) .
LA
871
TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE
dice arachnidien [70, 1944], celle de l'appendice des Limules [71, 1945], au dveloppem e n t postembryonnaire des Myriapodes Diplopodes [74, 1947], l'existence de cas t r a t o logiques appendiculaires chez les Scorpions [79, 1953], la trichobothriotaxie des Pseudoscorpions [88, 1965] et celle des Araignes Pholcidae [89, 1965], nous avons souvent parl
de l'autonomie morphogntique des divers constituants d'un article d'appendice, d'un
segment du corps ou d'une srie de soies. Cette autonomie reprsente ce que, m a i n t e n a n t ,
nous appelons l'idionymie d'un organe, d ' u n article, d ' u n m t a m r e , ou d'une quelconque
entit d o n t l'anatomiste, le morphologiste, l'embryologiste ou le classificateur reconnaissent l'existence.
L'idionymie est-elle une simple vue de l'esprit ? Nous ne le pensons p a s . Les phnomnes de rgnration, d'arrts localiss de croissance, de notnie partielle [70, 1944]
en fournissent maintes preuves. Nous voudrions a u j o u r d ' h u i a p p o r t e r dans ce plaidoyer
en faveur de l'idionymie, quel que soit le niveau envisag, des arguments anatomiques
dus a u x recherches de M. EMERIT sur la trichobothriotaxie des Araignes Gastracanthes.
Voici le t e x t e tir d'une note prliminaire de ce spcialiste, r s u m a n t quelques-uns des
rsultats obtenus et exposs dans sa thse publie en 1972 [13] :
En chaque article (ou groupe d'articles), chaque champ est innerv de faon autonome.
Comme consquence, la trichobothriotaxie d'un champ volue, au cours du dveloppement, de
faon indpendante de celles des autres champs. Certains champs peuvent ainsi prsenter des
retards (ou arrts) de dveloppement par rapport aux autres champs. Pour le tibia, par exemple,
le champ antrieur un stade donn possde toujours plus de trichobothries que le champ postrieur, ce qui est en relation avec le fait que le nerf antrieur merge du nerf C un peu proximalement
l'mergence du nerf postrieur... l'tude de l'volution trichobothriotaxique montre qu'd existe
une autonomie dans le dveloppement relatif des divers champs mcanorcepteurs de la patte
d'Araigne [11, 1969 : 1401].
E n cherchant rsoudre les problmes d'homologies chez l'Acarien Oribate Platynothrus peltifer, F . GRANDJEAN, en 1952 [31], a constat q u ' u n m m e organe existe p e n d a n t
t o u t e l'ontogense partir de son niveau de base , quels que soient le n o m b r e et la profondeur des histolyses, q u ' u n e anomalie se rpte e x a c t e m e n t d'une stase l'autre. L'idionymie de chaque organe est ainsi prouve.
La recherche de la stase de naissance de chaque trichobothrie au cours du dveloppem e n t postembryonnaire chez les Pseudoscorpions p e r m e t de constater l'idionymie de chacune d'entre elles. P a r exemple, chez Neobisium (tabl. I et fig. 4), chaque m u e a p p a r a t
une trichobothrie : i chez la p r o t o n y m p h e , b chez la d e u t o n y m p h e , st chez la triton y m p h e et sb& chez l'adulte (ce qui donne au t o t a l 4 trichobothries au doigt mobile), mais
il n'en est pas de mme chez les espces d'autres genres.
Chez Microbisium
(fig. 4), t , b , sn apparaissent bien leur stade ; la mue imagnale se produit mais n ' a p p o r t e pas la naissance de sb\. Le doigt mobile de l'adulte
ne porte plus que 3 trichobothries.
Dans les genres Paedobisium et Apocheiridium
(fig. 4), l'absence touche non seulement
la trichobothrie sb\, mais la trichobothrie s naissant chez la t r i t o n y m p h e
(Paedobisium),
et la trichobothrie b naissant chez la d e u t o n y m p h e (Apocheiridium).
E n dfinitive, bien
que le nombre des stases n'ait pas chang, certaines trichobothries ne naissent pas en
temps voulu, ce qui donne selon les cas 1, 2 ou 3 trichobothries (au lieu de 4) sur le doigt
mobile de l'adulte. Chaque trichobothrie (et il en est de mme de celles du doigt fixe d ' u n
n
n2
ni
n2
n3
D3
872
MAX VACIIOrv
Stases
n3
n2
A
4<n<
APOCHEIRIDIUM
P/EDOBISIUM
MICROBISIUM
b
nJ
NEOBISIUM
s t
m#
Sb.
1;i
n3
Pseudo-scorpion) a son propre dveloppement. Les trichobothries p r o t o n y m p h a l e s ne subissent jamais d'arrts de dveloppement ; elles sont toutes panstasiqucs ; a u x yeux du t a x o nomiste, elles possdent une valeur plus i m p o r t a n t e que les trichobothries d e u t o n y m p h a l e s ,
t r i t o n y m p h a l e s ou imaginales p o u v a n t tre l'objet de suppression pure et simple.
Si nous avons fait quelques r e m a r q u e s sur l'idionymie en utilisant des donnes prov e n a n t de l'tude des Araignes, des Acariens, des Pseudoscorpions, c'est parce que cette
notion nous p a r a t possder une grande importance en t a x o n o m i e . Dsigner une trichobothrie
par un sigle, c'est en consacrer l'idionymie, en reconnatre la personnalit tout autant que celle
de la srie laquelle elle appartient. Crer un sigle, c'est admettre l'existence d'une entit
dont le systmaticien doit prciser les caractres aussi bien dans l'espace que dans les temps
ontogntique et phylogntique.
873
LA TRICHOBOTHBIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE
St : n i
n2
n3
114
n5
n6
A
ADULTE
e s t
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X I
I>
11
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n,
e s
Chez les autres Arachnides que nous avons p a r t i c u l i r e m e n t tudis ce point de vue,
les Pseudoscorpions et les Araignes, il en est a u t r e m e n t . Les diffrentes trichobothriogenses s'chelonnent au cours des priodes e m b r y o n n a i r e , larvaire et nympho-imaginale.
Certaines trichobothries a p p a r a i s s e n t chez la premire n y m p h e , d'autres au cours des stases ultrieures, quelques-unes m m e ne naissent que chez l'adulte. C'est la raison pour
laquelle nous avons propos (cf. I. 2 . 3 . ) la cration d ' u n e n o m e n c l a t u r e spatio-temporelle
1. U n e seule e x c e p t i o n c e t t e r g l e n o u s a t r v l e p a r R . S T O C K M A N N a u c o u r s d ' u n e c o n v e r s a t i o n
p r i v e . L a t r i c h o b o t h r i e i d e la face i n t e r n e d u f m u r n ' a p p a r a t q u ' la s e c o n d e n y m p h e e t n o n la p r e m i r e
c h e z Buthus occitanus, Buthotus minax occidentalis.
N o u s a v o n s v r i f i l ' e x a c t i t u d e d e ce f a i t c h e z Buthiscus bicalcaratus,
Buthacus s p . , Androctonus
australis,
A. amoreuxi,
A. mauretanicus,
Buthotus alticola e t
Tityus sp. Il s e m b l e d o n c q u e la t r i c h o b o t h r i e i , s u r le f m u r , n ' a p p a r a i s s e q u ' la d e u x i m e n y m p h e
c h e z t o u s les B u t h i d a e . L ' e x a m e n d e p r o t o n y m p h e s d ' a u t r e s e s p c e s c o n f i r m e r a c e t t e a f f i r m a t i o n , n o u s
en s o m m e s p e r s u a d .
2
140,
874
MAX
VACHON
Si l'on tudie l'volution des principes de classification au cours du x v m sicle, c'est-dire l'poque o la recherche d'une m t h o d e tait le t h m e essentiel des t r a v a u x des
botanistes et des zoologistes, on s'aperoit, t o u t d'abord, que l'ordre n a t u r e l i n v i t a i t
classer selon une hirarchie, celle des tres. Toutefois, peu peu, la classification s'orienta
non plus sur le classement des tres, mais sur celui des caractres servant les o r d o n n e r .
Il ne suffisait plus de dfinir les caractres comme le faisait le b o t a n i s t e ADANSON, il ne
suffisait plus de les compter et de leur donner une m m e valeur, il fallait d'abord dcouvrir
leur hirarchie et les peser afin de pouvoir les comparer. A n t o i n e - L a u r e n t DE JUSSIEU
eut le mrite de parler de la hirarchie, de la s u b o r d i n a t i o n des caractres et d'envisager
p o u r eux trois n i v e a u x : les caractres p r i m a i r e s et essentiels, les caractres secondaires
ou gnraux, les caractres tertiaires. P o u r LAMARCK, l'existence d'tres infrieurs et d'tres
suprieurs tait une certitude ; la subordination des caractres devait rvler celle des tres.
C ' e s t aussi ce principe que CUVIER retiendra lorsqu'il dira que le classificateur doit d ' a b o r d
connatre ou reconnatre avec exactitude la v a l e u r respective des caractres et les classer
selon l'importance des organes a u x q u e l s ils a p p a r t i e n n e n t , les caractres primaires t a n t
ceux tirs des organes de la gnration, les secondaires a p p a r t e n a n t a u x organes m e t t a n t
en relation l'animal avec le milieu extrieur, certains de ces caractres t a n t lis entre eux
p a r une loi : celle de la corrlation des formes et des organes.
Il n'est pas question dans ce travail de discuter de ces principes qui ont fait couler
beaucoup d'encre, mais simplement de rappeler que le classement des caractres est, ou
doit tre, le souci majeur du classificateur. Ils ne doivent pas tre ignors, s u r t o u t de celui
qui cre une n o m e n c l a t u r e et, de ce fait, est oblig de classer ses caractres a v a n t de leur
d o n n e r un nom ou un sigle.
Les remarques que nous faisons intressent donc les spcialistes de la classification
dite volutionnaire o chaque caractre a une place et une v a l e u r qui lui sont propres ;
1. R a p p e l o n s q u e les p r e m i r e s t r i c h o b o t h r i e s a p p a r a i s s e n t t o u j o u r s c h e z la p r o t o n y m p h e c h e z les
S c o r p i o n s , les P s e u d o s c o r p i o n s e t les A r a i g n e s , seuls o r d r e s q u e n o u s a v o n s p e r s o n n e l l e m e n t t u d i s .
Mais, c h e z les A c a r i e n s , les B d e l l e s p a r e x e m p l e , les p r e m i r e s t r i c h o b o t h r i e s , q u i s o n t p d i e u s e s , s o n t l a r vaires
[ F . G R A N D J E A N , 28,
1913].
2. L e t e r m e d e f o n d a m e n t a l i t n ' e x i s t e p a s e n l a n g u e f r a n a i s e .
LA TRICIIOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE
\ . Ce q u i n e v e u t p a s d i r e q u e n o u s d n i o n s t o u t e v a l e u r c e t t e c l a s s i f i c a t i o n n ' u t i l i s a n t q u e les
d o n n e s actuelles. B i e n a u c o n t r a i r e : c l a s s i f i c a t i o n v o l u t i o n n a i r e et c l a s s i f i c a t i o n n u m r i q u e p e u v e n t
et d o i v e n t se c o m p l t e r . L a n o m e n c l a t u r e q u e n o u s p r o p o s o n s a v e c sigles et i n d i c e s chiffrs, c o n v e n a n t
l ' e n s e m b l e d e s S c o r p i o n s , s e r a i t p o u r le t a x o n o m i s t e u t i l i s a n t la m t h o d e d e S o k a l u n e s o u r c e d e d o c u m e n t s
importants.
2 . F . G R A N D J E A N les n o m m e c a r t s [ 2 7 , 1 9 4 3 ] o u v e r t i t i o n s [ 3 2 , 1 9 5 2 ] , a i n s i q u e les a n o m a l i e s e t il
e n a, r c e m m e n t , p r c i s les d f i n i t i o n s [ 3 8 , 1 9 7 2 ] .
3. Voir note infrapaginale, p. 8 8 9 .
876
MAX VACHON
du plan axial du corps est r e l a t i v e m e n t frquente chez les Scorpions, p a r exemple pour le
nombre de dents des peignes. Nous reviendrons sur cette dissymtrie, dans un travail
ultrieur. Mais, ds m a i n t e n a n t , nous pouvons dire que cette dissymtrie suggre l'ide
que les deux moitis du corps, donc de l'embryon, possdent pour certains organes une
vritable autonomie morphogntique ou organogntique. Il est possible aussi d'envisager
une rpartition ingale des facteurs de croissance au cours du dveloppement.
I. 2 . 6 . 1. Dfinition
de la
trichobolhriotaxie
ou reconnatre
un caractre fondamental
dans une
trichobothrio-
F o n d a m e n t a l est le terme que nous avons retenu ; son a n t o n y m e est : accessoire. Les
termes de primaire, primitif auraient pu tre choisis car ils sont d'emploi courant, de mme
que nous aurions pu parler de p r o t o t a x i e , de palotaxie, etc., termes utiliss par certains
Acarologues. Nous les avons rejets parce que t o u s font appel une hypothse difficilement
vrifable : la possession d ' u n c a r a c t r e p a r les anctres .
Le terme de f o n d a m e n t a l est employ par F . GRANDJEAN [24, 1 9 4 1 ] pour qualifier
les poils qui apparaissent les premiers soit chez chez les larves, soit chez les n y m p h e s , les
poils accessoires t a n t ceux qui naissent un stade ultrieur. Il convient donc a u x trichobothries des Scorpions qui, t o u t e s , a p p a r a i s s e n t chez la premire n y m p h e .
Chez les Pseudoscorpions, par contre, nous qualifions de fondamentales les 1 2 trichobothries de l'adulte, bien qu'elles a p p a r a i s s e n t successivement au cours du dveloppem e n t postembryonnaire, car 1 2 est le n o m b r e possd par la presque t o t a l i t des espces.
De t o u t e manire, la notion de f o n d a m e n t a l repose sur un concept n dans l'esprit
du classificateur aprs une tude compare des spcimens qu'il a observs. A lui d'en dfendre la ralit. Dans l'expos des trois types de trichobothriotaxie que nous distinguons chez
les Scorpions (IV, 1), nous prciserons de quelle faon nous dtectons les caractres fondament a u x et c o m m e n t nous les utilisons. E n a t t e n d a n t , nous pouvons donner quelques exemples
pour illustrer c o n c r t e m e n t ce que nous venons de dire.
a. Chez les B u t h i d a e , la face ventral e de la m a i n porte 2 trichobothries : V V (fig. 3 1 ) .
Nous n'avons dcouvert aucune exception l'existence de ces 2 trichobothries aprs
lt
877
avoir examin 75 000 spcimens. Tous les exemplaires tudis, de toutes les espces et de
tous les genres connus actuellement, les possdent. Il n ' y a donc, pour ce caractre : prsence de 2 trichobothries ventrales la main, aucune variation ni dans le temps ontogntique, ni dans le t e m p s phylogntique. 2 est donc le nombre de trichobothries fondamentales situes sur la face ventrale de la m a i n des B u t h i d a e . Cela est d ' a u t a n t plus vrai que ce
nombre ne se retrouve dans aucune a u t r e famille.
b. 2 est aussi le nombre de trichobothries portes par la face externe du fmur des
Buthidae : e e (fig. 33). 2 genres sur 50 connus font exception : Buthiscus, avec 3 trichobothries, e e , e (fig. 43), et Liobuthus, avec 4 trichobothries, e e , e , e (fig. 44). Dans
ces 2 genres, nous a d m e t t o n s que e et e sont les trichobothries fondamentales et que e
et e sont des trichobothries accessoires. 2 est donc le nombre de trichobothries fondamentales portes par la face externe du fmur des B u t h i d a e et cela d ' a u t a n t plus que ce nombre
ne se retrouve dans aucune a u t r e famille.
1;
lt
1;
c. 7 est le nombre de trichobothries situes sur la face externe du tibia des Scorpions
B u t h i d a e (fig. 35) ; 2 genres seulement font exception: Liobuthus, avec i l trichobothries
(fig. 50), et Vachoniolus, avec 8 trichobothries (fig. 49). Chez Liobuthus, il existe 4 trichobothries accessoires et une seule chez Vachionolus.
Nanmoins, 7 est aussi le nombre
de trichobothries fondamentales portes par la face externe du tibia chez toutes les espces
de la famille des Chaerilidae (fig. 60).
d. 12 est le nombre de trichobothries portes p a r la pince des Pseudoscorpions : 8
sur le doigt fixe et sur la main, 4 sur le doigt mobile (fig. 2 et 3), dans la trs grande majorit
des cas puisque 90 % des espces le possdent. C'est la raison pour laquelle nous estimons
que 12 est le nombre de trichobothries fondamentales dans l'ordre des Pseudoscorpions.
Nous reviendrons (cf. I. 2. 7. 3., p. 881) sur les causes probables des variations numriques
de ce caractre.
E n rsum, dans un t a x o n prcis, un caractre (ici le n o m b r e de trichobothries) ne
sera qualifi de fondamental que s'il est c o n s t a n t ou peu variable chez une stase prcise
considre comme stase de rfrence ; nous choisissons, par convention, la stase adulte.
Ce choix est i m p o r t a n t lorsqu'il s'agit de trichobothriotaxie variante ; il l'est beaucoup
moins chez les Scorpions ou l'invariance est la proprit fondamentale de la trichobothriotaxie.
Si toutes les espces de tous les genres d'une m m e famille ont le m m e n o m b r e de
trichobothries dans une srie bien dfinie et toutes les stases (c'est le cas des 2 trichobothries V et V* chez les Scorpions), nous dirons que 2 est u n excellent caractre f o n d a m e n t a l
puisqu'il est invariant o n t o g n t i q u e m e n t et p h y l o g n t i q u e m e n t .
Si, quelques exceptions prs, la trs grande majorit des espces et des genres d'une
mme famille possdent un nombre prcis de trichobothries (c'est le cas des 7 trichobothries
externes du tibia des B u t h i d a e ) , nous dirons que 7 est un bon caractre f o n d a m e n t a l de
cette famille bien q u ' u n e a u t r e famille, celle des Chaerilidae, le possde aussi.
Lorsque la trichobothriotaxie est v a r i a n t e , comme c'est le cas chez les Pseudoscorpions,
le caractre fondamental doit tre recherch la stase adulte. Sa frquence, seule, p e r m e t
de le reconnatre. C'est le cas des 12 trichobothries de la pince des adultes des Pseudoscorpions.
1
878
MAX
VACHON
L'existence de trichobothries qualifies de fondamentales p e r m e t de distinguer plusieurs catgories de trichobothriotaxie que nous allons m a i n t e n a n t dfinir car elles sont
appeles, selon notre point de v u e , jouer un rle trs i m p o r t a n t en taxonomie.
I. 2. 6. 3. Orthobothriotaxie,
nobothriotaxie
et
nobothrichie
LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE
879
I. 2 . 7. 1. Synchronie
ment
et diachronie
des trichobolhriogenses
MAX
VACHON
que chez l'adulte) que les cellules matricielles de ladite trichobothrie ne se forment q u ' a u
cours de l'organogense qui prcde la mue imaginale. La seconde explication postule l'existence des cellules matricielles de la trichobothrie sb chez la larve, en mme temps que
toutes les autres cellules matricielles de toutes les autres trichobothries ; mais pour des
raisons que nous ignorons, d p e n d a n t peut-tre de ce que l'on appelle l'ambiance hormonale (hormone juvnile en particulier), la trichobothriogense de sb serait inhibe d u r a n t
les trois premiers stades du dveloppement p o s t e m b r y o n n a i r e .
De t o u t e manire, que l'on accepte l'une ou l'autre h y p o t h s e , on doit a d m e t t r e que
l'inscription gntique d'un organe (ici la trichobothrie) c o m p o r t e la fois celle de ses
potentialits structurales et celle de leur ralisation dans le t e m p s ; chaque trichobothrie
a sa gense et, si l'on v e u t utiliser une comparaison facile, son horloge gntique . Chez
les Scorpions, toutes les horloges sont rgles pour sonner en mme temps la naissance
de chaque trichobothrie . Chez les Pseudoscorpions, il en est a u t r e m e n t . Les horloges gntiques des trichobothries sonnent successivement l'apparition de celles-ci t o u t au long
du dveloppement p o s t e m b r y o n n a i r e , de la stase p r o t o n y m p h a i r e la stase adulte, certaines
trichobothries t a n t en r e t a r d p a r r a p p o r t d'autres ; le r a t t r a p a g e s'accomplit au stade
adulte.
Ce retard o n t o g n t i q u e , concrtis par l'chelonnement des dates de naissance des
diverses trichobothries, ne doit pas tre confondu avec l'arrt de dveloppement qui, purem e n t et s i m p l e m e n t , supprime une ou plusieurs trichobothries fondamentales. C'est ce phnomne q u e nous allons r a p i d e m e n t commenter.
trichobothries
fondamentales
; existence
de
1. F . GRANDJEAN* r e g r e t t e q u e le t e r m e a r r t d e d v e l o p p e m e n t s o i t i m p r c i s d u fait q u e le m o t d e
d v e l o p p e m e n t l'est d j . Il p r o p o s e d e p a r l e r , d a n s ce c a s , d ' v o l u t i o n a n e r g a s t i q u e , v o l u t i o n c o n s i s t a n t
e n ce q u ' u n e c h o s e q u i se f a i s a i t a u t r e f o i s d a n s le t e m p s p h y l o g n t i q u e t e l s g e s ou t o u s les g e s , n e
se fait p l u s ces g e s . L e s v o l u t i o n s a n e r g a s t i q u e s s o n t e n t i r e m e n t n g a t i v e s . Ce s o n t d e s s u p p r e s s i o n s
p u r e s [34, 1 9 5 4 : 3 5 7 - 3 5 8 ] .
LA
881
I. 2 . 7 . 3 . Acquisition
de trichobothries
thriotaxies
majorantes
accessoires
fnoboihrichie)
; existence
de
nobo-
882
MAX
VACHON
10
LA TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE
883
I.
3.
CONCLUSIONS
884
MAX
II. LA
II.
1. STRUCTURE
VACHON
TRICHOBOTIIRIOTAXIE
EN
ARACHNOLOGIE
C'est F . DAHL qui, en 1883 [6], dcrivit une trichobothrie laquelle il donna le n o m
de poil auditif (Ilrhaare). C'est u n organe complexe constitu d'une longue soie, fine et
cylindrique, trs mobile, s'insrant au fond de deux cupules superposes, la premire
s'ouvrant l'extrieur et l'autre en dessous, l'intrieur de F h y p o d e r m e . E n 1911 [9],
pour la premire fois, le t e r m e de trichobothrie fut introduit p a r F . DAHL dans la littrature
arachnidienne.
Nous ne saurions, dans ce travail, citer toutes les recherches relatives la structure
et a u x rles des trichobothries chez les Arachnides.
Chez les Pseudoscorpions, si l'on t i e n t compte des dessins publis p a r J. C. CHAM
BERLIN en 1931 [5], il a p p a r a t que la soie trichobothriale s'insre au fond d'une seule cupule.
Quelques essais entrepris au microscope balayage nous ont prouv qu'il en est ainsi mais
que la soie, l'intrieur de la cupule, s'largit en une sorte d ' a n n e a u sub-basal a v a n t son
insertion. Les parois de la cupule, t o u t au moins chez l'espce que nous avons photographie, sont lisses (Neobisium
caporiaccoi).
En 1888 [101], W . W A G N E R dcrivant la trichobothrie d'Araigne parle de trois cupules
superposes et non de d e u x comme l'avait indiqu F . D A H L . Ce fait a t vrifi en 1969 [12]
chez les Gastracanthes par M. EMERIT. Cet a u t e u r souligne que, dans leur ensemble, les
trichobothries des Araignes ressemblent beaucoup celles des Scorpions tudis p a r C . HOFF
MANN en 1967 [41]. Chez Euscorpius carpathicus, la trichobothrie comporte :
Trois cupules une externe paroi interne portant des bourrelets excentriques disposs autour
de la soie, une cupule moyenne qui s'ouvre dans le fond de la cupule externe par un orifice
limit par trois ou quatre bourrelets, formant un feuilletage trs dvelopp sur les coupes transversales. Une capsule interne est emboite dans la cupule moyenne, ayant avec elle un fond
commun ; elle est membraneuse et son plafond forme un diaphragme sur lequel s'insre le radix
du poil qui reoit une dendrite recourbe longitudinalement. De plus, il existe pour chaque
trichobothrie un plan de symtrie, plan selon lequel la soie dcrit des oscillations prfrentielles
de grande amplitude
[12, 1969 : 106 ; 13, 1972 : 54].
Personnellement, nous n'avons pas fait de recherches sur la s t r u c t u r e des trichobothries
chez les Scorpions. N a n m o i n s , nous jugeons utile de fournir quelques photographies prises
au microscope balayage m o n t r a n t la s t r u c t u r e rticulaire de la cupule e x t e r n e . Cette struct u r e varie selon les espces ; elle est plus simple chez les B u t h i d a e (fig. 11) que chez les
Chactidae (fig. 13) d o n t la figure 14 m o n t r e la complexit du rseau de bourrelets.
A propos des Acariens E n d o s t i g m a t e s , F . GRANDJEAN [22, 1939] parle de trichobothries
mais insiste s u r t o u t sur les toxobothries (toxos, arc et bothrios, fossette). Une toxobothrie
possde un poil en forme de faucille plus ou moins renfle s ' i m p l a n t a n t au fond d'une cavit
cylindrique, large et peu profonde. Comme chez les autres Arachnides, la trichobothrie
est munie d'un poil long et fin, souvent cili. C'est, notre avis, la seule particularit per-
LA TRICHOBOTHRIOTAXIE
EN
ARACHNOLOGIE
885
886
MAX
VACHON
II.
2.
LES ARACHNIDES
PORTEURS DE TRICHOBOTHRIES
Dans son t r a v a i l de 1911 [9], F . DAHL propose un classement des Arachnides selon
qu'ils possdent ou non des trichobothries. Les Solifuges, les Opilions et les Ricinules (dont
il ne parle pas) ne p o r t e n t a u c u n e trichobothrie, alors que tous les autres ordres d'Arachnides en possdent. Chez les Araignes, tous les appendices (sauf les chlicres) possdent
des trichobothries ; le corps n'en porte jamais. Chez les Scorpions et les Pseudoscorpions,
les pattes-mchoires ont des trichobothries. Les autres appendices et le corps n'en possd e n t p a s . Chez les P d i p a l p e s , les trichobothries, peu nombreuses, n'existent que sur les
1. L e t e r m e d e r a d a r , s o u v e n t e m p l o y d a n s les t r a v a u x de v u l g a r i s a t i o n p r o p o s d e s t r i c h o b o t h r i e s
des S c o r p i o n s , n e s a u r a i t c o n v e n i r . L a t r i c h o b o t h r i e est, c e r t a i n e m e n t , u n r c e p t e u r d ' i n f r a - ou d ' u l t r a s o n s ,
m a i s sa f o n c t i o n m e t t r i c e n ' a p a s e n c o r e t m i s e e n v i d e n c e .
LA
TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE
887
basitarses ou la patelle des p a t t e s ambulatoires alors que chez les Acariens, seul le corps
en porte.
Ce tableau doit tre modifi, certains Acariens p o r t a n t des trichobothries pdieuses.
F . GRANDJEAN [28, 1 9 4 3 ] prcise que si les trichobothries des p a t t e s , la diffrence de
celles du p r o d o r s u m , sont exceptionnelles, elles n'en existent pas moins chez de n o m b r e u x
genres.
En rsum, les Arachnides porteurs de trichobothries (trichobolhriophores)
sont les Araignes, les Scorpions, les Pseudoscorpions,
les Pdipalpes et les Acariens.
II.
3 . ETAT
ACTUEL DES
RECHERCHES
SUR
LA TRICHOBOTHHIOTAXIE
EN
ARACHNOLOGIE
Parmi tous les ordres d'Arachnides trichobothriophores, seuls les Araignes, les Pseudoscorpions et les Scorpions ont fait l'objet de recherches spcialises.
Certes, chez les Acariens, les trichobothries ont t bien tudies, mais les rsultats
restent inclus dans ceux fournis p a r la chaetotaxie. De plus, les Acariens sont trs n o m b r e u x ,
d'origine polyphyltique certaine, et nous ne sommes pas Acarologue. Aussi, prfrons-nous
parler des trois ordres chez lesquels nous avons fait maintes recherches personnelles : les
Araignes, les Pseudoscorpions et les Scorpions.
II. 3 . 1. Araignes
C'est F . DAHL que revient le mrite d'avoir attir l'attention des spcialistes sur les
trichobothries (poils auditifs) et sur le rle qu'elles devraient jouer en Systmatique (6,
1 8 8 3 ] . E n 1 9 0 4 [7], il donne un tableau de d t e r m i n a t i o n des sous-ordres d'Araignes en
utilisant, p a r m i les caractres choisis, l'absence ou la prsence de trichobothries tarsales
a u x p a t t e s ambulatoires, ainsi que leur n o m b r e . Il revient sur cette classification en 1 9 0 6
[8] et en 1 9 1 1 [9].
Les Oligotrichiae runissent dix-huit familles chez lesquelles le tarse est priv de trichobothries, le m t a t a r s e en possdant soit une, soit deux, soit une range. Les Polytrichiae, au contraire, groupent 1 6 familles d o n t le tarse possde au moins une trichobothric
mais le plus souvent une ou d e u x ranges. A l'intrieur de ces d e u x sous-ordres, F . DAHL
utilise encore les trichobothries des m t a t a r s e s et des tibias pour sparer entre eux certains
groupes de familles.
Les propositions de F . DAHL n'veillent que peu d ' a t t e n t i o n chez ses collgues classificateurs. L'un d'eux, H . J . H A N S E N , s'oppose en 1 9 1 7 [39] l'emploi de la trichobothriotaxie et avance, pour justifier son opposition, des a r g u m e n t s srieux, d o n t les variations
numriques nombreuses qu'elle prsente.
En 1 9 4 1 , les recherches d'A. HOLM sur le dveloppement embryonnaire et postembryonnaire des Araignes redonnent u n nouvel essor la trichobothriotaxie, celle-ci a y a n t t
tablie ds le premier stade n y m p h a i r e chez de nombreuses familles [42, 1 9 4 0 ] . Nous a v o n s ,
nous-mme, cherch complter les remarquables rsultats obtenus par notre collgue
sudois en p u b l i a n t plusieurs notes a y a n t t r a i t au dveloppement p o s t e m b r y o n n a i r e des
Orthognathes [84, 1 9 5 8 ] , des Pholcidae [89, 1 9 6 5 ] , des Agelenidae [95, 1 9 7 1 ] , notes dans
888
MAX
VACHON
lesquelles nous avons propos des formules simples destines prciser le n o m b r e et la disposition des trichobothries, article par article et stase p a r stase. M. EMERIT a confirm
nos rsultats et ceux d'A. HOLM chez les Gastracanthes [10, 1964] : le nombre des trichobothries a u g m e n t e de stase en stase et cette a u g m e n t a t i o n varie beaucoup en i m p o r t a n c e
selon les familles. La variance ontogntique de la trichobothriotaxie est donc certaine
chez les G a s t r a c a n t h e s ; nous l'avions dj souligne, sans la nommer, chez les Orthognathes H e p t a t h e l i d a e [84, 1958]. Chez les Pholcidae, par contre [89, 1965], chez lesquels
le n o m b r e des trichobothries des p a t t e s ambulatoires est trs rduit, s'il y a variance pour
le tibia, la seule trichobothrie p r o t o n y m p h a i r e du basitarse se retrouve chez l'adulte. On
p e u t parler, pour cet article, d'une trichobothriotaxie o n t o g n t i q u e m e n t i n v a r i a n t e .
En r s u m , la t r i c h o b o t h r i o t a x i e , chez les Araignes, doit et peut avoir un rle import a n t en s y s t m a t i q u e : les t r a v a u x de H. W I E H L E [102, 1956 ; 103, 1960], de P . T. LEHTI
NEN [46, 1967] le p r o u v e n t . Toutefois, notre avis, ce rle ne sera dmontr que si les recherches sur la t r i c h o b o t h r i o t a x i e sont poursuivies dans le plus grand nombre possible de familles, ce qui r e p r s e n t e un norme travail d'levage et d'observations minutieuses ; la thse
de M. EMERIT en est un trs bon exemple [12, 1969]. De plus, et nous en sommes convaincu,
tant qu'une nomenclature trichobothriale ne sera pas tablie chez les Araignes, la trichobothriotaxie restera un instrument peu commode dans les recherches de systmatique et de phylognie.
II. 3. 2. Pseudoscorpions
C'est chez les Pseudoscorpions que la t r i c h o b o t h r i o t a x i e rvle sa valeur avec le plus
d'clat. Cela rsulte de ce que J . C. CHAMBERLIN eut l'ide gniale, en 1924 [4], de n o m m e r
chaque trichobothrie et de situer chacune d'entre elles dans trois sries ; la premire exist a n t sur le doigt mobile de la pince de la patte-mchoire, la seconde sur la face externe du
doigt fixe de cette m m e pince, la troisime sur la face interne de ce m m e doigt. Certes,
le n o m b r e peu lev de trichobothries (12 au t o t a l , toutes situes sur la pince de la p a t t e mchoire) r e n d a i t possible un tel classement et favorisait l'tablissement d'une nomenclat u r e . Mais il fallait y penser et c'est l le trs grand mrite de ce spcialiste amricain.
Cette n o m e n c l a t u r e , simple, est m a i n t e n a n t universellement adopte. Elle a permis
un essor considrable de la classification en suscitant la dcouverte de trs n o m b r e u x caractres tirs de la position rciproque de diverses trichobothries, ces caractres, jusqu'alors
ignors, a y a n t une grande valeur t a x o n o m i q u e , aussi bien pour la distinction des familles
que pour celle des genres et souvent des espces.
C'est parce que les trichobothries p o u v a i e n t tre nommes de manire prcise chez
l'adulte que nous avons pu les tudier chez les formes i m m a t u r e s ds 1934 [65] et exposer
la loi p e r m e t t a n t de reconnatre, sans a u c u n risque d'erreur, l'ge d'un Pseudoscorpion
non a d u l t e . Cette loi n'a jamais t contredite [73, 1947], et nous a conduit l'tablissement
de formules prcisant l'ordre d ' a p p a r i t i o n des trichobothries au cours du dveloppement
p o s t e m b r y o n n a i r e [86, 1964].
Dans le chapitre I de notre t r a v a i l (I. 2. 3.), nous proposons de complter la nomenclature classique, s t a t i q u e , tablie p a r J. C. CHAMBERLIN, chaque trichobothrie a y a n t
u n sigle prcisant non seulement sa position spatiale, mais aussi sa position dans le t e m p s
ontogntique, c'est--dire sa d a t e de naissance.
LA TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE
889
dans le classement des genres et des espces de la famille des Cheiridiidae [98, 1 9 6 5 ; 99,
1 9 6 6 ; 100, 1 9 6 9 ] , et de ceux de la famille des Vachoniidae [97, 1 9 6 3 ] .
Tous ces t r a v a u x visent donner u n e meilleure explication des phnomnes volutifs
chez les Pseudoscorpions et utiliser en S y s t m a t i q u e actuelle le d y n a m i s m e de la ou des
phylogenses. Nous sommes convaincu que, sans nomenclature, de telles recherches n ' a u r a i e n t
pu tre entreprises.
II. 3 . 3 . Scorpions
Les trichobothries, chez les Scorpions, ne se t r o u v e n t que sur le doigt fixe, la m a i n
des pinces, le tibia et le fmur des p a t t e s - m c h o i r e s . Ni les p a t t e s ambulatoires ni le corps
n'en p o r t e n t .
Le premier stade du d v e l o p p e m e n t p o s t e m b r y o n n a i r e , chez les Scorpions, est le stade
larvaire. Les larves, d o n t les p a t t e s a m b u l a t o i r e s se t e r m i n e n t p a r une ventouse [49, 1 9 4 9 ] ,
ne se nourrissent pas ; elles restent sur le dos de leur mre a v a n t de muer et de se transform e r en premire n y m p h e . Le corps et les appendices de la larve p o r t e n t des soies particulires, peu nombreuses, rparties m t a m r i q u e m e n t ; chez Ischnurus ochropus (Scorpionidae) o nous les avons signales [77, 1 9 5 0 ] , ces soies possdent une collerette leur base
et p r e n n e n t insertion sur une vsicule s t r u c t u r e complexe ; elles sont limines la premire exuviation postnatale . C'est au cours de la vie larvaire, ne d u r a n t que quelques
jours, que les possibilits de rgnration sont le plus dveloppes [82, 1 9 5 7 ] . Les trichobothries n'existent pas chez la larve, elles n ' a p p a r a i s s e n t que chez la p r o t o n y m p h e .
L'existence de trichobothries chez les Scorpions est connue depuis longtemps. E. SIMON
parle de points piligres qu'il utilise pour distinguer entre elles certaines espces d'Euscorpius [55, 1 8 7 2 ] ; F . D A H L , en 1 8 8 3 [6], signala la prsence de poils auditifs sur les articles
des pattes-mchoires des Scorpions. De n o m b r e u x t a x o n o m i s t e s , p a r m i lesquels R . I. POCOCK
[53, 1 9 0 0 ] et K . KRAEPELIN [43, 1 8 9 9 ; 44, 1 9 0 8 ] utilisent occasionnellement les trichobothries dans leurs cls de d t e r m i n a t i o n des genres ou des espces. E n 1 9 1 7 [3], A . BIRULA
cre d e u x n o u v e a u x sous-genres dans le genre Euscorpius
(Chactidae) grce l'existence
et de 6 , 7 , ou 8 trichode 4 trichobothries ventrales la m a i n (s. g. Tetratrichobothrius)
bothries (s. g.
Polytrichohothrius).
1
1 . T o u t a u m o i n s n o t r e c o n n a i s s a n c e . F . W E R N E R in B r o n n s - K l a s s e n u n d O r d n u n g e n d e s T i e r r e i c h s ,
5 ( 4 ) , B u c h 6 , 1 9 3 5 , s i g n a l e q u e les j e u n e s S c o r p i o n s o n t d e s t r i c h o b o t h r i e s c a u d a l e s . D a n s u n t r a v a i l r c e n t ,
G . N E W L A N D S ( 1 9 7 2 , Kdoe, P r e t o r i a , 1 5 : 3 7 4 8 ) p a r l e d e t r i c h o b o t h r i e s c a u d a l e s c h e z les a d u l t e s , d a n s
e t Cheloctonus
(Scorpionidae).
les g e n r e s Hadogenes
N o u s e s p r o n s t u d i e r ces t r i c h o b o t h r i e s , d o n t l ' e x i s t e n c e n o u s p a r a t p r o b l m a t i q u e , l ' a i d e d u m i c r o scope lectronique balayage.
140,
890
MAX VACHON
Bien q u ' a u c u n de nos prdcesseurs n'ait song crer une n o m e n c l a t u r e trichobothriale, il importe de souligner les essais faits dans ce b u t p a r K . KRAEPELIN en 1912 [45].
Dans ce travail relatif a u x espces des genres Chactas et Teuthraustes
(Chactidae), il donne
des figures prcisant la position des trichobothries de la face v e n t r a l e de la main ; trichobotbries qu'il dsigne p a r les lettres a f. Une t r i c h o b o t h r i e lui parat exceptionnelle :
il la n o m m e x (loc. cit., fig. 4, 5, 7). C'est, notre connaissance, le d b u t d'une tude p r cise des caractres tirs de la trichobothriotaxie, tude que, m a l h e u r e u s e m e n t , K . K R A E
PELIN n'tendit pas a u x autres genres de la famille des Chactidae. Rappelons que c'est
dans ce travail que pour la premire fois il est question d'migration de trichobothrie (cf.
p. 941, fig. 220-223).
En 1940 [68], nous avons attir l ' a t t e n t i o n des Scorpiologues sur l'importance des
documents fournis par la disposition des t r i c h o b o t h r i e s , leur n o m b r e , et donn des figures
prcisant leur position chez certains r e p r s e n t a n t s des B u t h i d a e , des Chactidae, des Chaerilidae et des Scorpionidae. C'est seulement en 1948 [75] que nous avons propos, pour la
premire fois, une nomenclature trichobothriale convenant la famille des B u t h i d a e . E n
1950, nous avons m e n t i o n n le n o m b r e et le n o m des trichobothries chez Scorpio
maurus
(Scorpionidae) [76 : 162], et chez Euscorpius
flavicaudis (Chactidae) [76 : 190-193].
L'tude ultrieure de reprsentants des familles autres que celles des B u t h i d a e nous
a conduit la conclusion suivante :
On peut concevoir, pour l'ensemble des Scorpions, un plan gnral dans la distribution des
trichobothries dont on peut tirer les dispositions constates dans les diverses familles et les divers
genres [81, 1953 : 472].
La dcouverte de ce plan s'est faite progressivement en t e n a n t compte des espces
et genres n o u v e a u x tudis au cours de nos recherches. E n 1962 [85], nous avons mis
au point la t r i c h o b o t h r i o t a x i e des Euscorpius (Chactidae), celles des genres Nebo (Diplocentridae) et Hemiscorpion
(Scorpionidae) en 1965 [87], et celle des genres
Chaerilomma
(Chactidae) et Iurus (Vaejovidae) en 1966 [90].
Divers spcialistes commencrent alors utiliser nos sigles : S A N MARTIN [54, 1963],
chez Bothriurus (Bothriuridae), R. P . S R E E N I V A S A R E D D Y [56, 1967 ; 57 et 58, 1968], chez
Iomachus (Scorpionidae), E. MAURY [48, 1968], chez Bothriurus,
R. W. MITCHELL [50,
1968 ; 51, 1971], chez Typhlochactas
(Chactidae). De notre ct, nos recherches sur les
B u t h i d a e nous a m e n r e n t modifier les sigles des trichobothries externes du tibia des
Isometrus [91, 1969 ; 93, 1972].
II.
4.
L E S DIVERSES NOMENCLATURES
TRICHOBOTHRIALES
LA TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE
891
IL
5.
CONCLUSIONS
A l'heure actuelle, la trichobothriotaxie de trois ordres d'Arachnides a t particulirement tudie. Chez les Araignes, aucune n o m e n c l a t u r e trichobothriale n'existe. Chez
les Pseudoscorpions, tous les spcialistes utilisent avec grand succs les sigles composant
la seule nomenclature existante : celle de J . C. CHAMBERLIN. P a r contre, plusieurs nomenclatures trichobothriales ont t proposes chez les Scorpions et des sigles diffrents dsignent les mmes t r i c h o b o t h r i e s . Une telle situation n u i t considrablement l'utilisation
des documents fournis p a r la trichobothriotaxie.
Nous sommes de l'avis de H. L. STAHNKE lorsqu'il affirme, propos de l'existence
de nomenclatures diffrentes en une m m e spcialit :
Systematists of the order Scorpionida are not only guilty of this type of deviation but, with
an increasing interest in the area, scorpiologists and parascorpiologists are creating a Tower of
Babel of the own [61, 1970 : 297].
Crer u n e n o m e n c l a t u r e p o u v a n t s'adapter toutes les combinaisons trichobothriot a x i q u e s observes dans l'ordre entier des Scorpions est une affaire srieuse qui d e m a n d e
1. N o u s u t i l i s o n s m a i n t e n a n t le t e r m e de V a e j o v i d a e e t n o n c e l u i d e V e j o v i d a e , l a s u i t e d e la m i s e
a u p o i n t d e H . L . S T A H N K E [64, 1 9 7 2 ] . (Voir n o t e i n f r a p a g i n a l e , p . 915.)
892
MAX VACHON
beaucoup de t e m p s et de patience. Les documents que nous utilisons dans ce t r a v a i l proviennent des rsultats compars de 150 000 observations faites sur des spcimens de tous
ges a p p a r t e n a n t tous les genres m o n d i a u x de Scorpions, quelques exceptions prs.
Nous fournissons a u j o u r d ' h u i les explications que sont en droit de d e m a n d e r les spcialistes, p e r m e t t a n t de fixer leur choix, d ' a d o p t e r ou de ne pas adopter la n o m e n c l a t u r e
uniformise que nous proposons et qui repose essentiellement sur deux notions fondamentales : celle de l'invariabilit des sigles et celle de l'invariance ontogntique de la trichobothriotaxie chez les Scorpions.
LA
III.
III.
1.
TRICHOBOTIIRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE
893
REMARQUES
PRLIMINAIRES
C'est en c o m p a r a n t les trichobothriotaxies des n y m p h e s et des adultes des Pseudoscorpions et des Scorpions que nous avons conu l'existence de sries a y a n t un dveloppem e n t autonome et dont la nomenclature doit t r a d u i r e la personnalit. Certes, la reconnaissance de telle ou telle srie de trichobothries est d'ordre subjectif ; chaque t a x o n o m i s t e
dissque la trichobothriotaxie et tablit sa nomenclature selon ses propres conceptions.
C'est la raison pour laquelle, les nomenclatures cres p a r H. L. STAHNKE, W . GERTSCH et
M. SOLEGLAD diffrent entre elles et ne ressemblent pas celle que nous proposons aujourd'hui.
Aussi, a v a n t de dcrire les diverses trichobothriotaxies que nous avons rencontres
chez les Scorpions, il est indispensable de prciser les notions de base, les principes sur
lesquels repose notre nomenclature afin qu'elle puisse jouer son vritable rle quels que
soient les familles et les genres considrs.
III.
2.
NOTION
DE SIGLE INVARIABLE
Le sigle est l'abrviation dsignant une trichobothrie. Pour nos collgues amricains,
le sigle dpend de la position de la trichobothrie ; selon les genres et mme les espces,
bien que le nombre des trichobothries soit constant pour un article d o n n , les sigles diffrent.
Chaque sigle prcise une position et non une trichobothrie. Pour nous, il en est a u t r e m e n t ;
le sigle appartient la trichobothrie quelle que soit la position de celle-ci. L'invariabilit
des sigles est l'une des bases essentielles de notre n o m e n c l a t u r e .
Cette affirmation nous a t impose :
1. p a r l'existence de sries o les trichobothries sont en n o m b r e constant et non en
position constante ;
2. par l'existence de changements de position p e r m e t t a n t certaines trichobothries,
sans que le nombre total ne change, de passer d'une srie une a u t r e , d'un territoire un
autre.
De nombreuses preuves en seront donnes au cours de notre travail. Depuis 25 ans,
notre b u t a t de m e t t r e en vidence l'invariabilit des sigles, c'est--dire de donner
chaque trichobothrie un nom qui lui a p p a r t i e n n e et qui soit i n d p e n d a n t de la position
spatiale.
Les documents que nous fournissons aujourd'hui p e r m e t t r o n t a u x spcialistes de dcider si nous avons russi ou chou dans une t e n t a t i v e faite dans le b u t de crer un langage
uniforme.
MAX VACHON
894
III.
3 . NOTION
DE
SRIATION
La sriation des soies est c o u r a n t e en Arachnologie comme d'ailleurs en Arthropodologie. F . GRANDJEAN [36], en 1 9 5 8 , a m o n t r chez certains Acariens que ds le premier
stade n y m p h a i r e les poils se groupent en ranges, que leur n o m b r e a u g m e n t e de stade en
stade selon u n dterminisme prcis. Aussi p e u t - o n affirmer que chaque poil, bien qu'il
dpende des autres, p e u t tre localis avec sret dans ladite range ; sa place est dfinie
une fois pour toutes et les dplacements que l'on p e u t observer suivent les lois de la croissance gnrale de l'article qui les porte.
Ces remarques i m p o r t a n t e s ont t reprises et compltes p a r M. EMERIT dans sa remarquable monographie des Araignes G a s t r a c a n t h e s , o l'existence de sries trichobothriales
est confirme par l'tude de l'innervation :
Dans le cas d'une range simple de trichobothries, le nerf mcanorcepteur est pratiquement
individualis sur tout son trajet, qui suit la ligne des cupules [13, 1 9 7 2 : 4 8 ] .
Nous ne connaissons pas encore de quelle manire se divise le nerf mcanorcepteur
desservant les sries de trichobothries des Scorpions. De ce fait que nous regrettons
nous ne pouvons confirmer a n a t o m i q u e m e n t la valeur de la sriation. De t o u t e manire, la
notion de srie, m m e ne c o m p r e n a n t q u ' u n e seule trichobothrie (ce qui est rare), s'est
rvle e x t r m e m e n t fconde dans les recherches de phylognie. Cette raison nous p e r m e t
de considrer l'existence de sries comme l'un des lments essentiels s e r v a n t tablir
une n o m e n c l a t u r e trichobothriale.
Chez les Scorpions, nous distinguons 1 3 sries de trichobothries d o n t la composition
sera prcise en I I I . 6., p . 8 9 9 .
Trois sries pour le fmur : une interne, u n e dorsale et une externe. 11 n ' y a jamais
de trichobothries ventrales.
Quatre sries pour le tibia : une interne, une dorsale, une externe et une ventrale.
Trois sries pour le doigt fixe : une externe, une dorsale et une interne. Il n ' y a jamais
de trichobothries sur le doigt mobile.
Trois sries pour la m a i n : une externe, une dorsale et une ventrale. Il n ' y a jamais
de trichobothries sur la face interne de la main.
III.
4 . NOTION
DE TERRITOIRES
TRICHOBOTHRIAUX
Cette notion ne s'oppose pas celle de la srie, elle la complte ; elle s'est impose
nous aprs l'tude compare de la r p a r t i t i o n des trichobothries portes par la face interne
du tibia, dans l'ensemble des genres a c t u e l l e m e n t reconnus. Dans de n o m b r e u x cas, le
nombre des trichobothries portes p a r cette face est lev. Leur rpartition ne p e r m e t
pas de les grouper et de les r p a r t i r en territoires (fig. 1 0 8 , 1 0 9 ) .
Un fait, c e p e n d a n t , a r e t e n u n o t r e a t t e n t i o n ; chez les Diplocentridae, les Scorpionidae, les Chactidae, les Vaejovidae et les Bothriuridae, il existe au moins u n genre (ou plusieurs) o les espces p o r t e n t toute s 1 9 trichobothries tibiales : une interne, 2 dorsales,
LA
TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE
895
lt
III.
5.
NOTIONS DE STABILIT, DE
DPLACEMENT
ET D'MIGRATION
DE
TRICHOBOTHRIES
FONDAMENTALES
Les trichobothries fondamentales, dfinies p . 876, sont en nombre fixe dans chacun
des 3 types existant chez les Scorpions (IV, p . 906). Cette constance numrique permet
de leur donner un sigle personnel, invariable. Ainsi nommes, il est facile de les reconnatre
et d'en tudier la rpartition.
Les milliers d'observations que nous avons faites, soit sur une m m e espce au cours
de sa croissance, soit sur des spcimens a p p a r t e n a n t une m m e population spcifique,
soit sur des espces concernant des genres et des familles diffrents nous ont conduit a u x
rsultats suivants qu'il importe de m e t t r e en vidence ds m a i n t e n a n t .
Chez un mme spcimen, il arrive parfois q u ' u n e trichobothrie varie de position selon
qu'il s'agit de la patte-mchoire droite ou gauche. Cette variation, certes, est de peu d'ampli1. MAUI^Y, E . A., e t P . S A N M A R T I N , 1 9 7 3 : R e v a l i d a c i n d e l gene.'.) Timogenes
p i o n e s , B o t h r i u r i d a e ) . Physis, B u e n o s - A i r e s , 3 2 ( 8 4 ) : 1 2 9 1 4 0 .
S i m o n , 1 8 8 0 (Scor-
896
MAX VACHON
t u d e , mais elle existe (cf. fig. 37, relative la variation de la Lrichobothrie esb de la pince
d'Anomalobuthus rickmersi, Buthidae).
L'examen de spcimens a p p a r t e n a n t une m m e population spcifique conduit la
m m e constatation : une trichobothrie fondamentale, dans le cadre de l'espce, se dplace
dans un microterritoire que la statistique p e r m e t de dlimiter (voir fig. 218, i n d i q u a n t
la variation de position de la trichobothrie esb du tibia de Iurus dufoureius, Vaejovidae).
Nous reviendrons, ultrieurement, sur ces variations individuelles, souvent unilatrales
car elles ont une consquence p r a t i q u e i m p o r t a n t e : ne pas donner aux diagrammes la valeur
d'une figure gomtrique, spcifiquement dfinie, constante et invariable. Le diagramme,
d'aprs
notre conception, est un moyen permettant de mieux dcrire une trichobothriotaxie ; il ne faut
l'utiliser qu'avec prudence et aprs l'avoir soumis au contrle de la statistique (cf. I I I . 6. 1. p. 899).
Les variations topographiques prsentes par une m m e trichobothrie fondamentale
dans les diffrents genres d'une m m e famille sont souvent trs i m p o r t a n t e s ; elles ne peuv e n t tre envisages et discutes que dans le domaine de la phylogense.
Il y a t o u t d'abord ce que nous appelons des dplacements , c'est--dire des variations de position sur une mme face de l'article et dans une m m e srie. Il suffit de r e g a r d e r
les figures 128 (Heteroscorpion),
131 (Hemihoplopus),
134 (Liposoma) o la t r i c h o b o t h r i e
Dt est situe la base de la main prs de Db, 119 (Ischnurus), 122 (Iomachus), 125 (Hadogenes) o cette mme trichobothrie se trouve au milieu de la main, 110
(Hemiscorpion)
o elle est trs distale, pour a d m e t t r e q u ' u n e m m e trichobothrie se dplace (phylognt i q u e m e n t parlant) au sein d'une m m e famille, ici celle des Scorpionidae. Ces dplacements
a t t e i g n e n t leur a m p l i t u d e m a x i m u m lorsque ladite trichobothrie quitte le territoire o elle
habite n o r m a l e m e n t pour venir se placer d a n s un a u t r e territoire : il s'agit l de ce que
nous dnommons une migration .
L'ide que certaines trichobothries fondamentales p e u v e n t quitter leur emplacement
normal pour aller se situer dans une a u t r e srie nous est venue en c o n s t a t a n t ceci : il y a,
chez les Scorpions de t y p e C (p. 914), 3 trichobothries fondamentales (V , V , V ) la face
ventrale du tibia et 13 la face externe, soit un total de 16 pour ces deux faces (fig. 66 et
63). Chez Caraboctonus (Vaejovidae), la trichobothrie ventrale V (fig. 145) est dplace
et vient se loger sur la face externe (fig. 139) ; il en est de m m e dans les genres : Paruroctonus, Vaejovis (fig. 138), Syntropis (fig. 140) o l'on compte non plus 13, mais 14 trichobothries externes. W . GERTSH et M . SOLEGLAD ont indiqu cette migration de V
(=Vi) chez Uroctonus grahami [17, fig. 56]. Chez Iurus (fig. 144), il n ' y a q u ' u n e seule trichobothrie ventrale V ; mais sur la face externe (fig. 141), on en compte deux de plus,
soit 15. La constance n u m r i q u e de ces 16 trichobothries pour l'ensemble des deux faces
(ventrale et externe) du tibia nous conduit a d m e t t r e que les deux trichobothries m a n q u a n t e s la face ventrale ont migr sur la face externe du tibia ; malgr le c h a n g e m e n t
de position, elles doivent conserver leur sigle.
Quelques exemples e m p r u n t s a u x Pseudoscorpions et aux Scorpions, runis en un
mme ensemble de figures (fig. 15 19), illustrent la ralit de ces dplacements et de ces
migrations, non seulement d'une trichobothrie mais d'un couple de trichobothries fondamentales de la pince.
Chez les Pseudoscorpions, si l'on considre le couple de trichobothries ib (interne basale)
et isb (interne suprabasale), on constate que la position de ce couple varie. Chez les Dithidae
(fig. 17), il se trouve la base de la main : position 1. Chez les Chthoniidae, ce couple se dplace
1
LA TRICHOBOTIIiilOTAXIE
EN
AKACllNOLOGIE
897
SCORPIONS
15
16
PSEUDO
898
MAX VACHON
LA TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE
899
ricken [45 : 5 1 ] , utilis p a r lui, souligne avec n e t t e t cette notion de dplacement, de mouv e m e n t spatial c'est--dire d'migration trichobothriale.
III.
6.
ETABLISSEMENT
D'UNE
NOMENCLATURE
TRICHOBOTHRIALE
UNIFORME
ET
DFINI
Pour tablir notre nomenclature et crer des sigles c o n v e n a n t l'ensemble des Scorpions, nous utilisons dans les figures 2 1 2 7 une trichobothriotaxie s y n t h t i q u e comport a n t les 1 3 sries que nous avons admises et composes, chacune des trichobothries fondamentales existant chez l'une ou l'autre des sept famiiles de l'ordre des Scorpions.
III.
Dans l'expos des caractres propres c h a q u e srie, nous utilisons souvent, non seul e m e n t pour le fmur mais aussi pour les autres articles, le terme de diagramme : c'est
la figure gomtrique obtenue en runissant les diffrentes trichobothries par une ligne.
Le dessin p e u t en tre une ligne droite, une ligne brise, ou m m e une sorte de polygone
non ferm. Il est ainsi facile d'ordonner les trichobothries, de les compter (fig. 7 6 9 0 ) .
Si le n o m b r e de trichobothries est peu lev, le d i a g r a m m e est simple : ligne droite ou brise. On p e u t alors qualifier cette disposition de cosmiotaxique comme le sont toutes les
sries de la trichobothriotaxie s y n t h t i q u e que nous avons imagine pour crer des sigles.
Parfois, le nombre de trichobothries est lev tel point q u ' u n diagramme est irralisable ;
dans de tels cas (fig. 1 0 8 , 1 0 9 ) , on p e u t parler de disposition plthotaxique .
1
EXTERNES
l e )
F I G . 2 0 . Sigles d e s t r i c h o b o t h r i e s d u f m u r d e la p a t t e - m c h o i r e d r o i t e d ' u n S c o r p i o n , v u d o r s a l e m e n t .
MAX VACHON
900
ly
III.
III.
Tous les sigles dsignant les trichobothries du doigt fixe d b u t e n t par une petite lettre
afin de ne pas les confondre avec ceux des trichobothries de la m a i n p o r t a n t le m m e sigle
mais c o m m e n a n t par une lettre majuscule.
Les sigles que nous avons choisis ds 1948 [75] s'inspirent de ceux proposs par
J. C. CHAMIERLIN en 1924 [4] pour les trichobothries des Pseudoscorpions.
La srie externe se compose de 4 trichobothries : une terminale et, une subterminale
est, une suprabasale esb et une basale eb (fig. 25).
La srie dorsale, elle aussi, porte 4 trichobothries ; une terminale dt, une subterminale
dst, une suprabasale dsb et une basale db (fig. 25 et 27).
La srie interne possde 2 trichobothries : une terminale il et une basale ib (fig. 27).
Le doigt porte donc un t o t a l (thorique) de 10 trichobothries.
1. N o u s a v o n s a j o u t e a u x sigles p r o p o s s d a n s n o t r e n o t e d e 1 9 7 2 [ 9 2 ] afin d e p r c i s e r q u e l e s d i t s
sigles a p p a r t i e n n e n t d e s t r i c h o b o t h r i e s de la face e x t e r n e .
LA TRICHOBOTHRIOTAXIE
DORSALE
EN
INTERNE
ARACHNOLOGIE
901
VENTRALE
TERRITOIRES
902
MAX
VACHON
FIG.
2527.
Sigles d e s t r i c h o b o t h r i e s d e la p i n c e d e la p a t t e - m c h o i r e d r o i t e d ' u n
Scorpion.
LA TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE
903
1
lt
III.
7.
QUIVALENCES
ET VACHON
H. L. STAHNKE [61, 1970 (fig. 5)] propose un schma de la rpartition des trichobothries
de la pince du Scorpion, en gnral, et cre un ensemble de sigles. Il ne donne aucun renseignement sur les trichobothries fmorales et tibiales d o n t l'importance est de t o u t premier
ordre en classification familiale. Nanmoins, puisqu'il s'agit, dans son travail, d'une nomenclature convenant l'ensemble des Scorpions, il nous a paru ncessaire d'tablir un t a b l e a u
des quivalences des sigles en le r e n d a n t plus explicite p a r comparaison des deux figures
28 et 29.
28
29
: Sigles u t i l i s s p a r
; c e t t e figure r a l i s e
sigles d o n t le t a b l e a u
n o u s , d a n s sa p o s i t i o n
1. N u m r o t a g e q u e W . G E R T S C H e t M. S O L E G L A D o n t i n v e r s d a n s l e u r t r a v a i l d e 1972 [ 1 7 ] .
904
MAX VACHON
St.
VACHON
Va.
fj = dt
I = db
h = ^
2
l = 1,
4
St.
D
D
D
D
D
2
III.
8.
QUIVALENCES
DE
(Va.)
Va.
el
= dst
= est
= dsb
= esb
= eb
SIGLES
[87,
1965,
fig.
14,
et
fig.
28
St.
Va.
St.
Mi
l)l
Ei.
Et
Et,
Et
Est
Bi = Db
B = Eb
B = Eb
4
= Esb
B =
3
4
PROPOSS
PAR
et
29].
Va,
St.
v,
1'
Et
Va.
GERTSCH,
SOLEGLAD
ET
VACHON
1.
A u c o u r s d e l ' i m p r e s s i o n d e ce t r a v a i l , u r . c c o n c s f c n d s i i c c a t c h a n g e e n l r e n o u s . 11 e s t v r a i s e m b l a b l e q u e la n o m e n c l a t u r e q u e n o u s p r o p o s o n s s e r a a d o p t e p a r n o s c o l l g u e s a m r i c a i n s , ce d o n t n o u s
les r e m e r c i o n s . Il en e s t d e m m e d e n o t r e c o l l g u e v n z u l i e n , M. A . G O N Z A L S S P O N G A .
LA TRICHOBOTHRIOTAXIE
IV. L E S
TROIS
TYPES
DE
EN
905
ARACHNOLOGIE
TRICHOBOTHRIOTAXIE
SCORPIONIQUE
IV.
1.
CL
D E
D T E R M I N A T I O N
D E S
TROIS
T Y P E S
D E
T R I C H O B O T H R I O T A X I E
A. Fmur 11 trichobothries (fig. 33), exceptionnellement 9 (fig. 42), 10 (fig. 41), 12 (fig. 43),
14 (fig. 44), mais toujours avec 4 trichobothries sur la face interne, prs de la base
de l'article (i i , i , i , fig. 33, 40 44), r a r e m e n t 5 (fig. 45).
Tibia sans trichobothries ventrales (fig. 36).
Doigt fixe 7 trichobothries dont une seule sur la face interne l'extrmit distale
[(it, fig. 32).
Main 8 t r i c h o b o t h r i e s , exceptionnellement 7, mais toujours 2 sur la face ventrale
(V
V , fig. 31).
Type A, famille des Buthidae
lt
B. Fmur 9 trichobothries d o n t une seule sur la face interne, la base de l'article (i,
fig. 58), 4 dorsales et 4 externes.
Tibia 14 trichobothries d o n t 2 sur la face interne (id, fig. 59, iv, fig. 61), 7 sur la face
externe (fig. 60) et 3 sur la face ventrale, le long de la carne ventrale interne n 79
_ (V'i, V V , fig. 61).
Doigt fixe 8 trichobothries ; 4 externes (et, est, esb, eb), 2 dorsales (dt, db) et 2 internes
(it, ib, fig. 55 et 57).
Main 6 t r i c h o b o t h r i e s , 5 externes (El, Est, El\, Eb , Eb , fig. 55) et une seule ventrale
(V, fig. 56).
Type B, famille des Chaerilidae
v
140,
MAX VACHON
906
Main
2.
TRICHOBOTHRIOTAXIE
DE TYPE
Ce t y p e n'existe que dans la seule mais trs i m p o r t a n t e famille des B u t h i d a e que nous
tudierons plus longuement dans u n t r a v a i l ultrieur. Aussi, nous bornerons-nous donner
l'essentiel des rsultats o b t e n u s en c o m p a r a n t la p l u p a r t des espces a p p a r t e n a n t a u x 41
genres d o n t voici la liste : Ananteris, Ananteroides,
Androctonus, Anomalobuthus,
Apistobuthus, Babycurus, Birulatus n. g., Buthacus, Butheoloides, Butheolus, Buthiscus,
Buthotus,
Buthus,
Centruroides,
Charmus,
Cicileus,
Compsobuthus,
Grosphus, Hemibuthus,
Isometroides, Isometrus, Karasbergia, Leiurus, Liobuthus, Lissothus, Lychas, Lychasioides n. g.,
Mesobuthus,
Microbuthus,
Microtityus,
Odontobuthus,
Odonturus, Orthochirus,
Parabuthus,
Psammobuthus,
Bhopalurus,
Stenochirus,
Tityus,
Uroplectes, Vachoniolus ,
Zabius.
1
1. N o u s n e p r c i s o n s p a s le n o m d e s c r a t e u r s d e s d i t s g e n r e s , s u f f i s a m m e n t c o n n u s d e s s p c i a l i s t e s ;
les g e n r e s n o u v e a u x f o n t l ' o b j e t d ' u n e a n n e x e , p . 9 4 9 .
2. N o u v e a u g e n r e cr p a r G . L E V Y , P . A M I T A I e t A. S H U L O V N e w S c o r p i o n s f r o m I s r a e l J o r d a n a n d
A r a b i a . J. Linn. Soc, Zool., 5 2 , (2) : 1 3 6 - 1 3 9 , 1 9 7 3 . E s p c e t y p e : V. globimanus
(fig. 50). (Voir n o t e i n f r a p a g i n a l e , p . 948.)
FIG. 3 0 3 6 . S c o r p i o n s . O r t h o b o t h r i o t a x i e d e t y p e A . P a t t e - m c h o i r e d r o i t e .
3 0 3 2 : Sigles d e s 1 5 t r i c h o b o t h r i e s de la p i n c e . 3 3 : Sigles d e s 1 1 t r i c h o b o t h r i e s d u f m u r . 3 4 3 5 : Sigles
d e s 1 3 t r i c h o b o t h r i e s d u t i b i a . 3 6 : L a face v e n t r a l e d u t i b i a n e p o r t e j a m a i s d e t r i c h o b o t h r i e s .
MAX
908
VACHON
fondamen-
LA TRICHOBOTHRIOTAXIE
EN
ARACHINOLOGIE
MICROBUTHUS
909
CENTRUROIDES
MAX
910
VACHON
minorantes
IV. 2. 3. 2. Nobothriotaxies
majorantes
1969
1972
VACHONIOLUS
LiOBUTHUS
7m
ed
ev,
ed
esb
\ed, ; o
47
46
50
49
48
1 . R a p p e l o n s ici l ' a b s e n c e d e la t r i c h o b o t h r i e i
B u t h i d a e (cf. n o t e , p . 8 7 3 ) .
a u f m u r d e s p r o t o n y m p h e s de c e r t a i n e s e s p c e s d e
LA TRICHOBOTHRIOTAXIE
EN
ARACHNOLOGIE
911
(fig. 43), Liobuthus avec 6 trichobothries dorsales (au lieu de 5), 4 externes (au lieu de 2 )
sur le fmur (fig. 44) et 1 1 externes sur le tibia (au lieu de 7) (fig. 50). Chez
Vachoniolus
(fig. 49), il y a 8 trichobothries sur la face externe du tibia au lieu de 7.
F I G . 5 1 5 4 . v o l u t i o n d e s sigles u t i l i s s p a r H . L . S T A H N K E e t M . V A C H O N p o u r d s i g n e r les t r i c h o b o t h r i e s
d'une pince de Scorpion Buthidae.
5 1 e t 5 2 : Sigles p r o p o s s p a r H . L . S. en 1 9 6 7 [ 5 9 , fig. 4 ] e t e n 1 9 7 2 [ 6 3 , fig. 8 ] . 5 3 e t 5 4 : Sigles p r o p o s s
p a r M . V . e n 1 9 4 8 [ 7 5 , fig. 6 9 ] et e n 1 9 7 2 [ 9 2 , fig. 1 , 2 e t 3 ] . L a p i n c e d e B u t h i d a e n e p o r t e , a u m a x i m u m ,
q u e 1 5 t r i c h o b o t h r i e s . D a n s la figure 5 2 , H . L . S. s i g n a l e la p r s e n c e de 2 0 t r i c h o b o t h r i e s (soit 5 d e plus) ;
ces t r i c h o b o t h r i e s d o n t n o u s n e p o u v o n s p r c i s e r le sigle s o n t d e s s i n e s e n n o i r d a n s les figures 5 2 e t 5 4 .
N o t e r l ' a b s e n c e d e E d a n s la figure 5 2 . L e t a b l e a u d e s q u i v a l e n c e s e s t t a b l i p . 9 1 2 .
2
912
MAX VACHON
M. A . GONZALES SPONGA
St.
GS
3
Il
i
D
D
=
=
=
=
T )
4
5
D
-VI
Va.
6
x
IV .
3.
it
=
=
=
=
=
K
M, =
M2 =
Di
D
D
D
4
M5
dt
et
db
est
esb
eb
Et
TYPE
1*1
l\
B
B
I'M
E
=
=
Va.
=
=
Esb
Est
=
=
=
Eb
Eb
Eb
Vi
=
=
Et
=
M6 =
B
B
TRICHOBOTHRIOTAXIE DE
GS
M =
M = m
2
St.
= pv
;>
__
Cette trichobo thriotaxic est ralise seulement dans la petite famille des Chaerilidae
qui ne comporte d'ailleurs q u'un seul genre Ch aeril us. C'est dans notre note prliminaire
de 1972 [92, fig. 4, 5, 6, 13, 14, 15] que pour la premire fois ont t proposs les sigles trichobothriaux pour ce t y p e .
913
59
60
61
1970].
MAX VACHON
914
lt
IV.
4.
TRICHOBOTHRIOTAXIE
DE TYPE
LA TRICHOBOTHRIOTAXIE
EN
915
ARACHNOLOGIE
62
63
64
65
F I G . 6 2 - 6 6 . S c o r p i o n s . O r t h o b o t h r i o t a x i e d e t y p e C. P a t t e - m c h o i r e d r o i t e . 62 : F m u r e t t i b i a , v u s
d o r s a l e m e n t , d e Nebo hierichonticus
; s u r la m m e figure, e n n o i r s o n t p o r t e s les t r i c h o b o t h r i e s i et
d de Didymocentrus
antillanus.
6 3 : F a c e e x t e r n e d u t i b i a d'Oeclus purvesi. 64 : F a c e e x t e r n e d u t i b i a
d e Nebo hierichonticus.
65 : F a c e e x t e r n e d u t i b i a d e Diplocentrus
withei. 66 : F a c e v e n t r a l e d u t i b i a
d'Oeclus
purvesi.
2
1. N o u s c o n s e r v o n s le n o m d e Broteas e t n o n c e l u i d e Brotheas p r o p o s p a r T H O R E L L , le c r a t e u r d u
g e n r e , et d o n t I I . L . S T A H N K E [ 6 4 ] d e m a n d e le r t a b l i s s e m e n t . Broteas e s t le n o m d u fils de V u l c a i u ; en l a t i n
il n e p o s s d e p a s d e h . P a r c o n t r e , n o u s a c c e p t o n s l a p r o p o s i t i o n d e H . L . S T A H N K E d o n t n o u s a v o n s p a r l
d a n s n o t r e n o t e i n f r a p a g i n a l e p . 891 : l ' o r t h o g r a p h e l a t i n e d e Vaejovis d o i t t r e a d m i s e e t n o n p l u s celle
de Vejovis, c o u r a m m e n t e m p l o y e (vae : m a l h e u r ; jovis : J u p i t e r ) .
916
MAX
VACHON
F I G . 6 7 7 5 . S c o r p i o n s . O r t h o b o t h r i o t a x i e d e t y p e C. P i n c e d e la p a t t e - m c h o i r e d r o i t e . 6 7 , 6 8 , 6 9 : Occlut
purvesi. 7 0 , 7 1 , 7 2 : Diplocentrus
wilhei. 7 3 , 7 4 , 7 5 : Nebo hierichonticus.
R e m a r q u e r , c h e z t o u t e ce
spces, les p e t i t e s t r i c h o b o t h r i e s Et e t Esb.
t
C H A C T I DAE
VAEJOVIDAE
DIPLOCENTRIDAE
77
78
79
SCORPIONIDAE
80
81
82
83
84
BOTHRIURIDAE
85
86
87
88
89
90
FIG. 7 6 - 9 0 . S c o r p i o n s . O r t h o b o t h r i o t a x i e d e t y p e C. F a c e e x t e r n e d u t i b i a d e la p a t t e - m c h o i r e d r o i t e .
76 : Didymocentrus
antillanus.
77 : Bioculus s p . 78 : Uroctonus mordax. 79 : Belisarius
xambeui.
80 : Hormiops davidovi.
81 : Chiromachetes
fergusoni.
82 : lomachus
politus.
83 : Opisthacanthus
madagascariensis. 84 : Cheloctonus jonesi. 85 : Thestylus
glazioui.
86 : Cercophonius
squama. 87 :
Centromachetes
s p . 88 : Brachistosternus
ehrenbergi.
89 : Urophonius
brachycentrus.
90 : Timogenes
sp. Le territoire
em e s t t o u j o u r s e x t r i e u r ( v e n t r a l ) p a r r a p p o r t u n e l i g n e , e n t r a i t p l e i n , r u n i s s a n t : et est
esb
v
TYPE
SCORPIONIDAE
F I G . 9 1 - 9 6 . T i b i a d e la p a t t e - m c h o i r e d r o i t e , face v e n t r a l e . 91 : Opisthophthalmus
pallidipes,
92 :
Lisposoma
elegans ; la t r i c h o b o t h r i e V e s t t r s n e t t e m e n t m i g r e face e x t e r n e (voir fig. 1 0 2 ) . 9 3 :
Heteroscorpion
opisthacanlhoides.
94 : Hemihoplopus
yaschenkoi.
95 : Hadogenes
tityrus. 96 :
Pandinus
imperator.
F I G . 9 7 . F m u r e t t i b i a d'Hemiscorpion
maindroni
v u s d o r s a l e m e n t . S u r le f m u r , l a t r i c h o b o t h r i e
i n t e r n e i (en noir) e s t m i g r e d o r s a l e m e n t c h e z Scorpio maurus ; s u r le t i b i a , la t r i c h o b o t h r i e d o r s a l e
d (en noir) e s t m i g r e s u r la face i n t e r n e c h e z Heterometrus,
Pandinus,
Opisthophthalmus,
Scorpio
e t c . 77 e s t le n u m r o d e c o d e d e l a c a r n e v e n t r a l e l a t r a l e .
3
F I G . 9 8 - 1 0 2 . T i b i a s o r t h o b o t h r i o t a x i q u e s 1 3 t r i c h o b o t h r i e s , v u s d e la face e x t e r n e ( p a t t e - m c h o i r e
d r o i t e ) . 98 : Hormurus
caudicula.
99 : Scorpio maurus. 100 : Ischnurus
ochropus. 101 :
Hemiscorpion
maindroni.
1 0 2 : Lisposoma
elegans, a v e c t r i c h o b o t h r i e v e n t r a l e V m i g r e face e x t e r n e .
F I G . 1 0 3 - 1 0 9 . T i b i a s n o b o t h r i o t a x i q u e s v u s d e la face e x t e r n e ( p a t t e - m c h o i r e d r o i t e ) . 1 0 3 :
Pandinus
(Pandinopsis)
dictator, 14 t r i c h o b o t h r i e s d o n t u n e a c c e s s o i r e , e n n o i r , esb .
104 :
Opisthophthalmus
pallidipes,
14 t r i c h o b o t h r i e s d o n t u n e a c c e s s o i r e , e n n o i r , est . 1 0 5 -.Habibiella
gaillardi,
15 t r i c h o b o t h r i e s d o n t d e u x a c c e s s o i r e s , e n n o i r , est , esb . 106 : Heteroscorpion
opisthacanlhoides,
18 t r i c h o b o t h r i e s d o n t 5 a c c e s s o i r e s i n s c r i t e s e n n o i r ; ce n o m b r e v a r i a n t l g r e m e n t s e l o n les s p c i m e n s . 107 :
Urodacus abruptus,
2 1 , t r i c h o b o t h r i e s d o n t 8 a c c e s s o i r e s , i n s c r i t e s e n n o i r ; le n o m b r e d e ces t r i c h o b o t h r i e s v a r i e selon les s p c i m e n s . 1 0 8 : Hemihoplopus
yaschenkoi.
109 : Hadogenes
tityrus. L e s d i a g r a m m e s
n ' o n t d ' a u t r e b u t q u e d e p e r m e t t r e u n c o m p t a g e r a p i d e d e s t r i c h o b o t h r i e s . Chez ces 2 e s p c e s ,
p r s e n c e d e la p e t i t e t r i c h o b o t h r i e esb .
3
105
106
107
([lgendes
page
108
prcdente.)
109
F I G . 1 1 0 - 1 1 5 . P i n c e s o r t h o b o t h r i o t a x i q u e s 26 t r i c h o b o t h r i e s ( p a t t e - m c h o i r e d r o i t e ) . 110-112 :
Hemiscorpion
maindroni.
1 1 3 - 1 1 5 : Pandinus
(Pandinopsis)
dictator.
F I G . 1 1 6 - 1 1 8 . P i n c e s n o b o t h r i o t a x i q u e s 3 7 t r i c h o b o t h r i e s d o n t 11 a c c e s s o i r e s , face v e n t r a l e d e la m a i n
e t face i n t e r n e d u d o i g t ( p a t t e - m c h o i r e d r o i t e ) d e Pandinus
(Pandinops)
hawckeri.
140,
LA TRICHOBOTHRIOTAXIE
EN
ARACHNOLOGIE
923
Chactidae (4 genres sur 11 tudis soit 37 %) : Belisarius (fig. 168, 173 : tibia ; fig. 187
189 : pince) ; Calchas (fig. 166, 180, 214, 215 : tibia ; fig. 196 198, 212, 213 : pince) ;
Superstitionia
(fig. 182 : tibia) ; Typhlochactas (fig. 167 : tibia ; fig. 199 201 : pince).
Bothriuridae (1 genre sur 9 tudis, soit 11 %) : Thestylus (fig. 85 : tibia).
1(
lf
F I G . 1 1 9 1 2 4 . P i n c e s o r t h o b o t h r i o t a x i q u e s 2 6 t r i c h o b o t h r i e s ( p a t t e - m c h o i r e d r o i t e ) . 1 1 9 1 2 1 : -Isch
nurus ochropus.
1 2 2 1 2 4 : Iomachus
politus.
F I G . 1 2 5 1 2 7 . P i n c e n o b o t h r i o t a x i q u e d'Hadogenes
tityrus 7 7 t r i c h o b o t h r i e s ; c e r t a i n s s p c i m e n s
'Hadogenes
sp. n'en possdent que 5 0 .
LA TRICHOBOTHRIOTAXIE
EN
ARACHNOLOGIE
925
F I G . 1 2 8 - 1 3 0 . P i n c e n o b o t h r i o t a x i q u e 30 t r i c h o b o t h r i e s d o n t 4 a c c e s s o i r e s face v e n t r a l e d e la m a i n
d'Heteroscorpion opisthacanthoides
( p a t t e - m c h o i r e d r o i t e ) . L e n o m b r e d e s t r i c h o b o t h r i e s d e c e t t e face
varie de 6 12.
F I G . 1 3 1 - 1 3 3 . P i n c e n o b o t h r i o t a x i q u e 66 t r i c h o b o t h r i e s d o n t 40 face v e n t r a l e e t face e x t e r n e d e la
m a i n (132) c h e z Hemihoplopus
yaschenkoi
(pa t t e - m c h o i r e d r o i t e ) . L e s d i a g r a m m e s d e la figure 132
m o n t r e n t c o m m e n t les t r i c h o b o t h r i e s a c c e s s o i r e s d e la face v e n t r a l e s o n t v e n u e s se r f u g i e r s u r la face
e x t e r n e de la m a i n (131).
F I G . 1 3 1 - 1 3 6 . P i n c e o r t h o b o t h r i o t a x i q u e 26 t r i c h o b o t h r i e s d e Lisposoma
elegans.
F I G . 1 3 7 . F m u r e t t i b i a o r t h o b o t h r i o t a x i q u e s de la p a t t e - m c h o i r e d r o i t e d ' U r o c t o n u s mordax
(voir
fig. 78).
F I G . 1 3 8 . F a c e e x t e r n e d u t i b i a o r t h o b o t h r i o t a x i q u e 13 t r i c h o b o t h r i e s f o n d a m e n t a l e s d e
Vaejovis
spinigenus
; la t r i c h o b o t l i r i e v e n t r a l e V a m i g r face e x t e r n e .
F I G . 1 3 9 . F a c e e x t e r n e d u t i b i a n o b o t h r i o t a x i q u e 14 t r i c h o b o t h r i e s d o n t u n e a c c e s s o i r e , e n n o i r , em ,
d e Caraboctonus
keyserlingi.
F I G . l'iO. F a c e e x t e r n e d u t i b i a o r t h o b o t h r i o t a x i q u e 13 t r i c h o b o t h r i e s f o n d a m e n t a l e s d e
Syntropis
ntacrura.
F i e . 1 4 1 . F a c e e x t e r n e d u t i b i a o r t h o b o t h r i o t a x i q u e 13 t r i c h o b o t h r i e s f o n d a m e n t a l e s d e lurus
dufoureius, a v e c 2 t r i c h o b o t h r i e s v e n t r a l e s m i g r e s , V , V , ce q u i n e d o n n e p l u s q u ' u n e s e u l e v e n t r a l e
(au lieu de 3), V (fig. 1 4 4 ) . D a n s les figures 138 1 4 1 , r e m a r q u e r la p e t i t e s s e d e l ' a r o l e d e la t r i c h o b o t l i r i e esb .
F I G . 1 4 2 . F a c e e x t e r n e d u t i b i a n o b o t h r i o t a x i q u e 59 t r i c h o b o t h r i e s , d e Dasyscorpiops
grandjeani,
le d i a g r a m m e n ' a d ' a u t r e b u t q u e de f a c i l i t e r le c o m p t a g e .
F I G . 1 4 3 . F a c e e x t e r n e d u t i b i a n o b o t h r i o t a x i q u e d ' A n u r o c t o n u s phaeodactylus,
22 t r i c h o b o t h r i e s
a u x q u e l l e s s ' a j o u t e n t 5 t r i c h o b o t h r i e s v e n t r a l e s , V V , v e n u e s se rfugie r s u r c e t t e face (voir fig. 1 4 6 ) .
F I G . 1 4 4 . F a c e v e n t r a l e d u t i b i a o r t h o b o t h r i o t a x i q u e d e lurus dufoureius
avec une seule trichobothrie,
V , les 2 a u t r e s , V . V , m i g r e s face e x t e r n e (voir fig. 1 4 1 ) .
F I G . 1 4 5 . F a c e v e n t r a l e d u t i b i a o r t h o b o t h r i o t a x i q u e d e Caraboctonus
keyserlingi
avec 2 trichobothries F j ,
l ' j ; V e s t m i g r e face e x t e r n e (voir fig. 1 3 9 ) .
F I G . 1 4 6 . F a c e v e n t r a l e d u t i b i a n o b o t h r i o t a x i q u e d'Anuroctonus
phaeodactylus.
F I G . 1 4 7 . M m e face c h e z Dasyscorpiops
grandjeani.
3
13
17
(Lgendes
p.
92~).
FIG. 1 4 8 1 5 6 . P i n c e s o r t h o b o t h r i o t a x i q u e s 2 6 t r i c h o b o t h r i e s ( p a t t e - m c h o i r e d r o i t e ) . 1 4 8 1 5 0 :
macrura.
1 5 1 1 5 3 : lurus dufoureius.
1 5 4 1 5 6 : Caraboctonus
keyserlingi.
Syntropis
928
MAX
VACHON
I.grndes
i.
930.
930
MAX
166
VACHON
167
168
169
CHACTI DAE
F I G . 1 6 6 - 1 7 1 . F a c e v e n t r a l e d u t i b i a d e la p a t t e - m c h o i r e d r o i t e . 166 :
(3 t r i c h o b o t h r i e s ) d e Calchas nordmanni
; V , V s o n t m i g r e s face e x t e r n e
o r t h o b o t h r i o t a x i q u e (3 t r i c h o b o t h r i e s ) d e Typhlochactas
reddelli ; V e s t
fig. 1 8 3 ) . 1 6 8 : T i b i a o r t h o b o t h r i o t a x i q u e (3 t r i c h o b o t h r i e s ) d e Belisarius
b o t h r i o t a x i q u e d e Teuthraustes
amazonicus.
170 : T i b i a n o b o t h r i o t a x i q u e
171 : T i b i a n o b o t h r i o t a x i q u e A'Euscorpius
flavicaudis.
F I G . 172. F m u r e t t i b i a , v u s d o r s a l e m e n t , 'Euscorpius
carpalhicus.
Les
e, en n o i r , s o n t celles de Broteas
delicatus.
2
Tibia orthobothriotaxique
(voir fig. 2 1 4 ) . 167 : T i b i a
m i g r e face e x t e r n e (voir
xambeui.
169 : Tibia n o de Megacormus
granosus.
deux trichobothries
et
LA TRICHOBOTHRIOTAXIE
EN
ARACHNOLOGJE
931
D a n s t o u t e s ces
figures,
les t r i c h o b o t h r i e s c o n s i d r e s c o m m e a c c e s s o i r e s s o n t e n noir.
TYPE
CHACTIDAE
(Lgendes
p.
031.)
F I G . 1 8 4 1 9 2 . P i n c e d e la p a t t e - m c h o i r e d r o i t e d e C h a c t i d a e . 1 8 4 1 8 6 : P i n c e n o b o t h r i o t a x i q u e ( 2 9
t r i c h o b o t h r i e s ) d e Teuthrausles
amazonicus
; les 3 t r i c h o b o t h r i e s a c c e s s o i r e s s o n t e n n o i r , face i n t e r n e
d u d o i g t (fig. 1 8 6 ) . 1 8 7 1 8 9 : P i n c e o r t h o b o t h r i o t a x i q u e ( 2 6 t r i c h o b o t h r i e s ) d e Belisarius
xambeui. 1 9 0
1 9 2 : P i n c e o r t h o b o t h r i o t a x i q u e ( 2 6 t r i c h o b o t h r i e s ) d e Chactopis insignis ; r e m a r q u e r l ' a l l o n g e m e n t d e s
d i a g r a m m e s d e Eb , Eb , Eb , d e Et , Et , Et , Et , l ' m i g r a t i o n d u c o u p l e Db-Dl, s i t u s u r le d o i g t e t n o n
s u r la m a i n , et d e V face i n t e r n e d u d o i g t .
x
F I G . 1 9 3 - 2 0 1 . P i n c e d e la p a t t e - m c h o i r e d r o i t e d e C h a c t i d a e . 1 9 3 - 1 9 5 : P i n c e o r t h o b o t h r i o t a x i q u e
(26 t r i c h o b o t h r i e s ) d e Megacormus
granosus ; r e m a r q u e r le p a s s a g e d e V s u r la face e x t e r n e (fig. 193).
1 9 6 - 1 9 8 : P i n c e o r t h o b o t h r i o t a x i q u e (26 t r i c h o b o t h r i e s ) d e Calchas nordmanni
; r e m a r q u e r le d p l a c e m e n t d e Dt v e r s la face v e n t r a l e (voir fig. 2 1 2 ) . 1 9 9 201 : P i n c e o r t h o b o t h r i o t a x i q u e (26 t r i c h o b o t h r i e s ) d e Typhlochactas
reddelli ; r e m a r q u e r la m i g r a t i o n d e V s u r la face e x t e r n e (fig. 1 9 9 ) .
4
935
LA TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE
109, 138 143, 173 183, 209, 214 et 218) p r o u v e n t l'intrt que nous p o r t o n s la description prcise de la disposition des trichobothries et leur n o m e n c l a t u r e .
Les diagrammes que nous avons tablis, si thoriques qu'ils puissent p a r a t r e , l'ont t
aprs mres rflexions et aprs comparaison de t o u t e s les trichobothriotaxies connues de
nous ; nous les utilisons souvent dans nos cls de d t e r m i n a t i o n .
au
TIIIIA
PINCE
Main
FMUR
Doigt
+
+
+
(1
0
0
0
0
0
0
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+0
+0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
(1
0
0
0
0
0
0
0
+
+
+
+
+
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1)
()
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
936
MAX VACHON
PINCE
TIBIA
MAIN
Opisthophthalmus
Protophthalmus (s.g.)
FMUR
DOIGT
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
+
+0
sp
'Fabius
0
0
f
0
LA TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE
V. I M P O R T A N C E
TAXONOMIQUE
DE
LA
ET
937
PHYLOGNTIQUE
TRICHOBOTHRIOTAXIE
Ds 1948, nous a v o n s pressenti l ' i m p o r t a n c e de la trichobothriotaxie chez les Scorp i o n s , importance sous-estime p a r nos prdcesseurs.
L'essentiel, notre avis, tait de crer un langage p e r m e t t a n t de comparer entre elles
les diverses trichobothries. Toutefois, rien ne p o u v a i t tre ralis en ce domaine sans la
dfinition de mots c'est--dire de sigles n o m m a n t c h a q u e trichobothrie d'une manire
dfinitive quelles que soient les variations topographiques de ladite trichobothrie.
La dcouverte de trois types de trichobothriotaxies, o n t o g n t i q u e m e n t invariants,
p e r m e t de ne pas tenir compte de l'ge du spcimen.
Il n'est pas question, certes, de donner priorit absolue la t r i c h o b o t h r i o t a x i e . C'est
chaque t a x o n o m i s t e que revient le soin de lui donner, en classification, la place qui lui
convient et le devoir d'tudier la trichobothriotaxie avec mthode et prcaution, s u r t o u t
lorsqu'il s'agit des nobothriotaxies n o m b r e lev de trichobothries.
E n conclusion cette premire partie de notre travail, nous avons jug utile de donner
d e u x exemples prcis o la comparaison des trichobothriotaxies soulve, p o u r le taxonomiste et le phylognticien, de n o m b r e u x points d'interrogation.
V.
1.
POSSESSION
DES
V. 1. 1. Iurus
DE
CARACTRES
ESPCES
dufoureius
IDENTIQUES,
APPARTENANT
A DES
TIRS DE LA TRICHOBOTHRIOTAXIE,
FAMILLES
(Vaejovidae) et Calchas
CHEZ
DIFFRENTES
nordmanni
(Chactidae)
Ces deux espces, de t y p e C, sont o r t h o b o t h r i o t a x i q u e s . Elles possdent 48 trichobothries : 3 au fmur, 19 au tibia et 26 la pince. Elles ont la particularit de possder
en c o m m u n les 7 caractres suivants :
1. Existence d'une seule trichobothrie ventrale au tibia, V (fig. 215 et 219). De ce
fait, elles o n t , non plus 13 trichobothries sur la face externe de l'article, mais 15 par migration des 2 trichobothries F et V (fig. 214 et 218).
1
(Lgendes
p.
937.)
CHACTIDAE
(
CALCHAS]
Esb
212
213
214
215
VAEJOVIDAE
(
Esb
216
217
lURUS)
218
219
940
MAX VACHON
lf
V. 1. 2. Lisposoma
elegans
(Scorpionidae)
Cette espce vit en Afrique du Sud dans le Kaokoveld ; elle est orthobothriotaxique .
3 trichobothries sont alignes le long de l'articulation du doigt mobile de la pince (fig. 135) :
i , Et , V ; c'est un caractre constant chez toutes les espces orthobothriotaxiques de
la famille des Bothriuridae (fig. 203, 205, 207). A notre connaissance, L. elegans est le
seul Scorpionidae possder ces 3 trichobothries ainsi disposes ; toutes les autres espces
n'en ont que 2 : Et V (fig. I l l , 114, 117, 129).
La face externe du tibia de L. elegans (fig. 102) possde non seulement les 13 trichobothries fondamentales, rparties en 5 territoires, mais une 1 4 qui n'est a u t r e que la trichobothrie V de la face ventrale du tibia qui, alors, n'en possde, v e n t r a l e m e n t , plus que
2 : V V (fig. 92). Or, l'migration de V est un caractre trs rpandu dans la famille
des Vaejovidae (fig. 138, 139, 140).
(Ann.
En 1928, R. F . LAWRENCE, crateur de cette espce et de ce genre nouveau
S. Afr. Mus., 2 5 (2) : 301-302), t o u t en reconnaissant l'isolement du genre Lisposoma p a r m i
les Scorpionidae et la ncessit de l'inclure dans une sous-famille nouvelle, celle des Lisposominae, soulignait les affinits certaines de ce petit Scorpion sud-africain avec les Vaejovidae et les Bothriuridae sud-amricains. La trichobothriotaxie confirme donc les vues
2
lt
1}
de
R.
F.
LAWRENCE.
941
LA TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE
V.
2.
RLE
DE
LA TRICHOBOTHRIOTAXIE
DANS
LA DISTINCTION
DES
GENRES,
DES
SOUS
Les t a b l e a u x de dtermination que nous fournirons dans nos prochaines notes prouveront la trs grande i m p o r t a n c e des caractres tirs de la t r i c h o b o t h r i o t a x i e . D e u x exemples sont donns, titre indicatif.
220
221
222
223
F I G . 2 2 0 2 2 3 . C r o q u i s m o n t r a n t q u e K . K R A E P E L I N [ 4 5 , 1 9 1 2 ] e n v i s a g e a i t , s a n s la n o m m e r , l ' m i g r a t i o n
d ' u n e t r i c h o b o t h r i e d e la face v e n t r a l e d e la m a i n c h e z les C b a c t i d a e . 2 2 0 (fig. 4 , I : 5 0 , d e K . K R A E
PELIN) et 2 2 1 : c h e z Broteochactas.
2 2 2 (fig. 5 , V : 5 1 , d e K . K R A E P E L I N ) e t 2 2 3 : c h e z
Teuthraustes.
L e s figures 2 2 0 e t 2 2 2 i n d i q u e n t la n o m e n c l a t u r e t r i c h o b o t h r i a l e u t i l i s e p a r K . K R A E P E L I N , les figures
2 2 1 et 2 2 3 , celle q u e n o u s u t i l i s o n s m a i n t e n a n t (cf. p . 8 9 8 ) .
Les genres Broteas et Broteochactas de la famille des Chactidae (type C) ont des espces
dont les pinces sont orthobothriotaxiques (26 trichobothries). On les distingue par des
caractres tirs de la forme des stigmates et des soies ventrales du tarse des p a t t e s a m b u latoires. Il suffit de consulter les figures 224 et 225 pour se rendre compte que la trichobothriotaxie fournit d'excellents caractres gnriques : position du couple eb-esb du doigt,
forme du d i a g r a m m e Et -Et ,
position de Dt, etc.
Le second exemple a p p a r t i e n t au genre Scorpiops (Vaejovidae). Les figures 226 et 227
m o n t r e n t l'intrt des diagrammes des trichobothries de la face externe du tibia .
5
V.
3.
L'ORTHOBOTHRIOTAXIE
ET SON UTILIT E N
TAXONOMIE
Dans les conclusions du prcdent chapitre, nous avons soulign le fait que toute s les
familles de Scorpions possdent au moins un genre o r t h o b o t h r i o t a x i q u e et que, toujours,
942
MAX
224
VACHON
225
F I G . 224 e t 2 2 5 . F a c e e x t e r n e d e la p i n c e , o r t h o b o t l i r i o t a x i q u e (26 t h r i c h o b o t h r i e s ) , de 2 e s p c e s
a p p a r t e n a n t d e u x g e n r e s d i f f r e n t s , Broteochactas
delicatus
(225) et Broteas gervaisi
(224), p r c i s a n t
les c a r a c t r e s d i s t i n c t s t i r s de la p o s i t i o n d e s t r i c h o b o t h r i e s ; c o m p a r e r les d i a g r a m m e s : eb-esb,
Et
Et e t la p o s i t i o n d e Dt.
F I G . 226 e t 2 2 7 . R e s s e m b l a n c e s e t diffrences d e la t r i c h o b o t h r i o t a x i e de la face e x t e r n e d u t i b i a
de 2 e s p c e s n o b o t h r i o t a x i q u e s a p p a r t e n a n t a u m m e g e n r e : Scorpiops
longimanus
benghami
(226)
e t Scorpiops
oligotrichus
(227).
F'IG. 2 2 8 - 2 3 0 . P i n c e o r t h o b o t h r i o t a x i q u e (26 t r i c h o b o t h r i e s )
d'Euscorpius
germanus ; r e m a r q u e r
l ' m i g r a t i o n d e V s u r la face e x t e r n e (229).
h
LA
TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE
943
dans les genres nobothriotaxiques, u n ou d e u x articles de la patte-mchoire sont orthobot h r i o t a x i q u e s . C'est en utilisant l'orthobothriotaxie totale ou partielle, c'est--dire sa prsence dans tel ou tel article, dans telle ou telle srie que nous sommes arriv classer les
espces et les sous-espces de genres s y s t m a t i q u e actuelle trs complique.
Le genre Euscorpius (Chactidae) a t spcialement tudi en 1 9 1 7 par A. BIRULA [3],
puis p a r J . HADZI, en 1 9 3 0 et L. DI CAPORIACCO . Tous deux utilisent les trichobothries
mais ne les n o m m e n t pas, ni ne les rpartissent en territoires prcis. Aussi, la d t e r m i n a tion des espces et des sous-espces est-elle souvent malaise car le n o m b r e des trichobothries est lev et variable, le tibia et la main t a n t n o b o t h r i o t a x i q u e s . Actuellement,
carpaihicus,
selon L. DI CAPORIACCO, 8 espces sont reconnues mais l'une d ' e n t r e elles, E.
possde 2 2 sous-espces.
La rvision de ce genre fera l'objet d ' u n travail ultrieur. C'est en u t i l i s a n t l'orthobothriotaxie ou la nobothriotaxie de la pince que nous tablissons les affinits et classons
les sous-espces et les espces. Aujourd'hui, titre d'exemple, nous donnons 3 figures
( 2 2 8 2 3 0 ) se r a p p o r t a n t la pince o r t h o b o t h r i o t a x i q u e ( 2 6 trichobothries)
'Euscorpius
germanus, identique celle d'Euscorpius carpathicus
balearicus.
1
V.
4.
RLE TAXONOMIQUE
Dans le chapitre I (I. 2 . 7. 1., p . 8 7 9 ) , nous avons signal l'existence dans de t r s n o m b r e u x genres de trichobothries cupule rduite et soie courte, appeles petites trichobothries . Ces trichobothries ne se r e t r o u v e n t pas au hasard ; elles possdent une place bien
dfinie et p o r t e n t des sigles identiques chez les diffrentes espces. C'est ainsi que chez les
B u t h i d a e (type A) esb, sur le doigt, est toujours petite (fig. 3 0 , 3 7 , 3 8 , 2 3 8 , 2 4 ) ainsi que
Esb sur la main.
C'est dans le t y p e C que la dcouverte des petites trichobothries est trs i m p o r t a n t e .
Ces trichobothries-pilotes p e r m e t t e n t de localiser le territoire fondamental d o n t elles font
partie : Et , Esb, sur la main (fig. 6 7 , 7 0 , 7 3 ) , esb , face externe du tibia (fig. 7 6 9 0 , 1 7 3
1 8 3 ) . Mme dans les cas de nobothrichie trs accentue, cette petite trichobothrie se retrouve
(fig. 1 0 8 , 1 0 9 , 1 4 2 , p a r exemple). B . LAMORAL (in lit.) nous en a confirm la prsence chez
les espces de Protophthalmus
(voir nos figures 9 et 1 0 ) . Les figures 2 1 2 2 1 9 i n d i q u e n t
la position et la prsence de 8 petites trichobothries chez Calchas (Chactidae) et Iurus
(Vaejovidae) : et , esb , eb , au tibia, esb, Et^, Est, Esb, V , la pince.
2
V.
5.
ORTHOBOTHRIOTAXIE,
NOBOTHRIOTAXIE ET PHYLOGNIE
P a r m i 9 7 genres de Scorpions que nous avons examins, 6 1 sont t o t a l e m e n t o r t h o b o t h r i o t a x i q u e s ; chez les 3 6 autres genres, n o b o t h r i o t a x i q u e s , a u moins u n article de la p a t t e mchoire est o r t h o b o t h r i o t a x i q u e . Nous n ' a v o n s jamais t r o u v de nobothriotaxie
t o t a l e , c'est--dire de Scorpions a y a n t les 3 articles de la p a t t e - m c h o i r e n o b o t h r i o t a x i q u e s .
1 . H A D Z I , J . , 1 9 3 0 . Die e u r o p i c h e n S k o r p i o n e d e s P o l n i s c h e n Z o o l o g i s c h e n S t a a t s m u s e u m s i n W a r s z a w a . Annls Mus. zool. pot., 9 ( 4 ) : 2 9 3 8 .
2 . CAPORIACCO, L . D I , 1 9 5 0 . L e s p e c i e e s o t t o s p e c i e d e l g e n e r o Euscorpius
v i v e n t i in I t a l i a e d i n a l c u n e
z o n e c o n f n a n t i . Atti Accad. naz. Lincei, Memorie, sr. V I I I , 2 ( 4 ) : 1 5 9 2 3 0 .
944
MAX
VACHON
Peut-on affirmer que l'orthobothriotaxie est, phylogntiquement, la trichobothriot a x i e ancestrale et primitive p a r t i r de laquelle se seraient ralises, par acquisition de
trichobothries nouvelles, les noboth riotaxies ? C'est ce que laisse penser ce dernier terme
que nous avons cr.
Il importe donc de souligner que les termes d ' o r t h o b o t h r i o t a x i e et de nobothriotaxie
n ' o n t q u ' u n e valeur didactique et ne s a u r a i e n t en rien tre la preuve que nous a d m e t t o n s
l'existence d ' u n e volution progressive de la trichobothriotaxie chez les Scorpions. Nous
n'avons pu tudier les Scorpions fossiles de l ' a m b r e et nous le regrettons.
L ' h y p o t h s e d ' u n e volution t r i c h o b o t h r i o t a x i q u e rgressive ne saurait tre rejete
d'emble . L'existence de petites trichobothries (donc a p p a r e m m e n t rgresses), leur
absence dans la p l u p a r t des cas de nobothriotaxie m i n o r a n t e invitent le phylognticien la rflexion. Nous reviendrons ultrieurement sur ce sujet i m p o r t a n t et passionnant.
1
LA TRICHOBOTHBIOTAXIE
EN
ARACHNOLOGIE
945
CONCLUSIONS
La trichobothriotaxie associe tous les caractres se r a p p o r t a n t au nombre et la topographie des trichobothries, soies sensorielles dtectrices des vibrations et organes d'orient a t i o n . Chez les Scorpions, elle est tudie en t e n a n t compte des rsultats obtenus dans le
d o m a i n e de la chaetotaxie chez d'autres Arachnides : Acariens, Pseudoscorpions et Araignes.
La connaissance prcise de la t r i c h o b o t h r i o t a x i e des formes i m m a t u r e s , stase par
stase, est indispensable si l'on v e u t comprendre c o m m e n t se ralise le r e v t e m e n t trichobothrial au cours du dveloppement p o s t e m b r y o n n a i r e .
Chez les Scorpions, les trichobothries, absentes chez les larves, apparaissent toutes
ensemble ds le premier stade n y m p h a i r e , sauf chez les Buthidae o la p r o t o n y m p h e en possde une de moins. Le nombre et la position des trichobothries de la premire n y m p h e ou
de la deuxime n y m p h e sont identiques ceux de l'adulte : la trichobothriotaxie est ontogntiquement i n v a r i a n t e .
Chez les Pseudoscorpions, les trichobothries n'apparaissent que chez la premire nymphe m a i s leur n o m b r e a u g m e n t e l'occasion des diffrentes mues ; la trichobothriotaxie
n ' a t t e i n t son t a t dfinitif que chez l'adulte : elle est ontogntiquement variante.
Que la trichobothriotaxie soit variant e ou i n v a r i a n t e , chaque trichobothrie doit tre
considre comme un organe idionymique (possdant son autonomie morphogntique
et volutive) et c o m m e un organe eustasique ( a p p a r t e n a n t la stase o elle est ne mme
si elle se retrouve a u x stases ultrieures). Chaque trichobothrie doit tre dsigne par un
sigle invariable, concrtisant ses qualits d'idionymie et d'eustasie. L'ensemble des sigles
constitue la nomenclature trichobothriale.
Chez les Scorpions o la trichobothriotaxie est invariante, le mme sigle dsigne la
m m e trichobothrie tous les ges de la vie p o s t e m b r y o n n a i r e . Il n'en prcise que la position ; la nomenclature est u n i q u e m e n t spatiale (ou topographique). Chez les Pseudoscorpions, o la trichobothriotaxie est v a r i a n t e , la nomenclature actuelle est uniquement spatiale. U n e nomenclature spatio-temporelle est propose, chaque sigle prcisant non seulem e n t la position mais aussi la stase de naissance de chaque trichobothrie.
L ' o r t h o b o t h r i o t a x i e caractrise les espces possdant le mme nombre de trichobothries qualifies de fondamentales.
a. Chez les Pseudoscorpions, les 12 trichobothries fondamentales, uniquement portes
par la pince des pattes-mchoires, n'existent que chez les adultes.
946
MAX
VACHON
LA TRICHOBOTHBIOTAXIE
EN
ARACBNOLOGIE
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948
MAX
VACHON
Remerciements
Ma gratitude va tous ceux qui m'ont aid dans la ralisation de ce long travail dont la premire note parat aujourd'hui. Cela m'est un agrable devoir de les citer.
M
m e
Note se r a p p o r t a n t
et
Vachoniolus
LA TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE
949
ANNEXE
Birulatus n. g. (Buthidae)
Cphalothorax, tergites, sternites et queue recouverts de granulations serres en forme de
perles (fig. 231) ; front relev, orn de denticules ; deux dpressions (fig. 231) l'une en avant des
yeux mdians et l'autre, trs accuse, en arrire ; tergites 1 6 avec 3 carnes se prolongeant en
pointe vers l'arrire ; queue mince, plus courte que le corps ; anneaux 1 4 sans carnes. Vsicule
mince, sans dent la hase de l'aiguillon ; doigt fixe de la chlicre avec une seule dent ventrale ;
sternum petit, triangulaire, avec une profonde dpression centrale ; fmur, tibia de la patte-mchoire,
granuls. Genre orthobothriotaxique : 11 trichobothries au fmur, 13 au tibia, 7 au doigt et 8
ia main (fig. 232 et 233) : dt distale de et, db basale de est. Dents du doigt mobile de la pince, disposes en sries, non munies d'un granule accessoire externe (fig. 234). Eperon tibial bien dvelopp
aux pattes 4, un peu plus court aux pattes 3 ; pas de peigne de soies dorsales aux pattes 1, 2 et 3.
Gnotype : Birulatus
Birulatus
haasi
haasi.
MAX VACHON
950
genre au grand Scorpiologue russe, A. BIRULA. Dimensions en mm : c.t., 3,8 ; abd., 6,2 ; queue,
9 ; 5 an., 2,2 ; vs. + aig., 2 ; pince, 4 ; peigne, 1,5.
En plus des caractres gnriques, il faut noter : yeux latraux difficiles voir, 2 droite,
1 gauche ; e au fmur, situe entre d et
; 7 sries de dents au doigt mobile de la pince ; 3
granules distaux (fig. 234) difficiles voir ; pince allonge ; doigt 2 fois la longueur de la main ;
10 lames aux peignes ; fulcres externes porteurs d'une seule soie ; peron basitarsal externe des
pattes 3 et 4 muni d'une seule soie.
La position systmatique de ce genre, trs reconnaissable par l'intense granulation du corps,
sera ultrieurement prcise.
e
Kraepelinia n. g. (Buthidae)
Le gnotype, Kraepelinia
palpator,
a t fort bien dcrit par A. BIRULA, en 1903, sous le nom
de Buthus palpator,
aprs tude d'un seul exemplaire < (dont il manque les anneaux 4 et 5 de la
queue ainsi que la vsicule) provenant du Kirman oriental, province de Ssarghad .
l
( BUTHIDAE]
KRAEPELINIA
p a l p a t o r (Bir. 1903
n.g
TYPE
O*
Carnes cphalothoraciques distinctes mais peu accuses ; yeux mdians trs gros, spars
entre eux d'une distance infrieure au diamtre d'un seul il ; les 3 premiers anneaux de la queue
aussi larges que longs ; 2 dents ventrales aux doigts des chlicres ; peron basitarsal prsent aux
pattes 3 et 4 ; peron basitarsal externe, toutes les pattes, simple et ne portant au maximum
qu'une soie ; face ventrale des tarses des pattes ambulatoires munie d'une srie axiale de 5-6 soies.
Genre orthobothriotaxique, 11 trichobothries au fmur (fig. 236) : 4 internes, 5 dorsales et 2 externes
(e nettement distale de d ) ; 13 trichobothries au tibia (fig. 236 et 237) dont 7 face externe (fig. 237)
2
&
1. B e i t r g e z u r K e n n t n i s s d e r S c o r p i o n e n f a u n a O s t - P e r s i e n s . Izv.
1903.
imp.
Akad.
Nauk,
1 9 (2) : 7 2 - 7 4 ,
LA TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE
951
et 5 dorsales, d et d (fig. 236) tant de part et d'autre de la carne mdiane dorsale cmd ; pince
trapue, doigts de mme longueur que la main ; pince 15 trichobothries (fig. 238 et 239) ; position trs basale de eb (fig. 238) situe au niveau de l'articulation du doigt mobile. Sries de dents
trs distinctes au doigt mobile (fig. 235) ; 4 granules distaux gd.
Ce genre, ddi la mmoire du grand Scorpiologue allemand K . KRAEPELIN, se distingue
facilement des autres genres connus par la forme trapue des pinces, la grosseur des yeux mdians,
la position basale de la trichobothrie eb de la pince et la prsence d'une srie axiale de soies, face
ventrale des tarses des pattes ambulatoires ; la seule espce connue est de trs petite taille : cphalothorax + abdomen, 20 mm ; tibia, 3,5 mm ; pince, 5 mm.
3
Lychasioides n. g. (Buthidae)
Cphalothorax, tergites, anneaux de la queue parsems de petites granulations isoles ; cphalothorax, avec trois gros yeux latraux, sans carnes distinctes ; tergites 2 6, n'ayant qu'une
seule carne axiale ; carnes bien formes dans tous les anneaux de la queue ; sternites lisses ;
stigmates ovales ; vsicule longue, munie d'une dent triangulaire la base de l'aiguillon ; doigt
fixe de la chlicre avec 2 dents ventrales ; sternum triangulaire nettement plus haut que large ;
patte-mchoire : fmur, tibia, main distinctement carns ; genre orthobothriotaxique : 11 trichobothries au fmur dont 4 internes ; 13 au tibia et 15 la pince : dt distale de et, db distale de est
(fig. 241), d et d^, au tibia, situes d'un mme ct de la carne mdiane dorsale ; six sries de
dents au doigt mobile (fig. 240), munies leur base d'un ou de plusieurs granules accessoires ; sous
la dent terminant ce doigt une petite srie de granules distaux externes, gd, un granule interne
gi chaque srie et un ou plusieurs granules externes ge ; peron tibial prsent seulement aux pattes
4 ; pas de peigne de soies dorsales au tarse des pattes 1, 2 et 3 ; peigne court non muni de fulcres
(fig. 243). Gnotype : L. amieti n. sp.
3
952
MAX
VACHON
Lychasioides amieti n. sp. Holotype $ (.Musum Paris, RS 4647) dcouvert dans un talus
de la fort d'Otomoto, 10-VII-1968, Cameroun, par le Pr J. L. A M I E T qui cette espce est ddie.
Aux caractres gnriques, il convient d'ajouter : Dimensions en mm : long, corps, 22 ; e t . , 3 ;
abd., 7 ; queue, 12 ; vs. + aig., 3,5 ; pince, 5 ; peigne, 1,8. Corps et pattes tachets ; fmur et
tibia des pattes-mchoires sombres ; main claire ; tarse des pattes ambulatoires muni ventralement d'une srie axiale de denticules borde de 2 sries de soies ; peigne avec 12 lames.
L'absence de fulcres aux peignes situe ce genre prs d'Ananteroides ; il se distingue nettement
par la trichobothriotaxie (comparer fig. 241 et 39) ; par la possession d'une dent sous l'aiguillon,
il se rapproche des Lychas (qui eux possdent un peron tibial aux pattes 3) et des Babycurus
(ceux-ci sont de grande taille, ont des fulcres aux peignes, un nombre de dents suprieur 16 et
toujours 5 trichobothries internes au fmur, par suite de l'migration de la trichobothrie d de la
face dorsale) (voir fig. 45).
2
Habibiella n. g. (Scorpionidae,
Hemiscorpioninae)
Cphalothorax finement granul sans carnes ; yeux mdians loigns l'un de l'autre d'environ
leur diamtre ; 3 yeux latraux. Tergites lisses, carne axiale peu accuse et lisse ; 3 carnes au tergite 7. Sternites lisses ; 2 carnes au sternite 7. Stigmates en fente allonge. Sternum pentagonal
plus haut que large. Anneaux de la queue avec une seule carne ventrale axiale, toutes les autres
carnes bien distinctes tous les anneaux. Fmur de la patte-mchoire orthobothriotaxique :
3 trichobothries (fig. 97) ; tibia nobothriotaxique (plus de 19 trichobothries) ; pince orthobothriotaxique, 26 trichobothries (fig. 110 112), il, ib voisines du milieu du doigt fixe ; doigt mobile
avec 2 sries parallles de dents ; main carnes bien accuses se prolongeant jusque sur le doigt
fixe. Peigne court. Tarse des pattes ambulatoires non termin par un lobe. Gnotype : H. gaillardi
n. sp.
Ce genre, ddi notre collgue M Talate I I A U I B I , de l'Universit de Thran, est le second
de la sous-famille des Hemiscorpioninae ; il s'en distingue par la possession d'un tibia nobothriotaxique, alors que cet article chez H mis cor pion est orthobothriotaxique, c'est--dire possesseur
de 19 trichobothries.
Habibiella gaillardi n. sp. Ddie notre collaborateur Maurice G A I L L A R D , illustrateur
de notre travail. L'holotype , collection du Musum, RS 4328, provient de l'est de l'Iran. Aux
caractres indiqus dans la diagnose gnrique, il faut ajouter : Dimensions en mm : long, corps,
51 ; e t . , 6 ; abd., 18 ; queue, 27 ; vs. + aig., 6 ; 5 an., 6-1,5 ; pince, 14 ; main, 6-4 ; doigts, 8 ;
peigne, 4. Corps brun clair ainsi que les anneaux de la queue et la vsicule ; aiguillon noir ; pattes
ambulatoires et pattes-mchoires jaunes mais avec les doigts assombris, presque noirs ; carnes
sourcilires fusionnes entre les 2 yeux mdians ; carnes latrales ventrales du 5 anneau de la
queue faites de dents rgulires et petites ; vsicule renfle 3 fois plus longue que l'aiguillon ; peigne
9 dents ; fulcres internes et externes porteurs d'une seule soie ; face externe du tibia, nobothriotaxique : 15 trichobothries (fig. 105) au lieu de 13 comme chez Ilemiscorpion (fig. 101) ; face ventrale
de ce mme article, nobothriotaxique : 10-12 trichobothries alignes, au lieu de 3 comme chez
Herniscorpion.
m e
Dasyscorpiops n. g. (Vaejovidae)
Doigt mobile des chlicres avec 2 dents subdistales externes, 5-6 internes, et termin par une
fourche forme des 2 dents distales, externe et interne de mme longueur ; une double range de
dents en forme de granules au doigt mobile de la pince avec des granules accessoires externes et
internes permettant de srier les dents ; tarses des pattes ambulatoires non termins par un lobe
et munis, face ventrale, d'une srie axiale de denticules ; griffes courtes et bien courbes avec un
talon (post-tarse ou apotle) pointu ; deux perons basitarsaux simples chaque patte ambulatoire ; peigne court, sans fulcres mais pices mdianes et dorsales distinctes ; sternum pentagonal
nettement plus haut que large avec, sa base, une dpression profonde (recouverte d'une lame
transparente) se prolongeant distalement par une gouttire axiale peu accuse ; front du cphalothorax avec une profonde chancrure demi-circulaire ; 3 yeux latraux dont 2 plus gros de mme
LA
IRICHOBOTHRIOTAXIE
EN
ARACHNOLOGIE
953
(Scorpionidae)
954
MAX
RFRENCES
VACHON
BIBLIOGRAPHIQUES
1. ANDR, M., 1949. Ordre des Acariens. In : P. P. GRASSE, Trait de Zoologie, VI : 794892.
2. BIRULA, A., 1917. Arthrogastric Arachnids of Caucasia. Part 1. Scorpions. Rus. Zap.
Kavk. Mus., sr. A, 5 : 1-170 (traduit en langue anglaise par Israel Program for scientific
Translations, 1964, avec le nom d'auteur : A. A. BYALYNITSKIIBIRULYA).
3. 1917. Fauna of Russia and adjacent countries. Arachnoidea. 1. Scorpions. Fauna
Rossii, St. Petersburg Acad. Sei. Mus. Zool. : 1-154 (traduit en langue anglaise par Israel
Program for scientific Translation 1965, avec le nom d'auteur : A. A. BYALYNITSKII
BIRULYA).
4. CHAMBERLIN, J. C , 1924. The Cheiridiinae of North America (Arachnida-Pseudoscorpionida). Pan-Pacif. Ent., 1 (1) : 32-40, 29 fig.
5. 1931. The Arachnid Order Chelonethida. Stanford Univ. Pubis, 7 (1) : 1-284.
6. DAHL, F., 1883. ber die Hrhaare bei den Arachnoiden. Zool. Anz., 129-156 : 267-270.
7. 1904. ber das System der Spinnen (Araneae). Sitz. Ber. Not. Ges. Fr. Berlin : 93120.
8. 1906. Die gestreckte Krperform bei Spinnen und das System der Araneen. Zool.
Anz., 31 (2-3) : 60-64.
9. 1911. Die Hrhaare (Trichobothrien) und das System der Spinnentiere. Zool. Anz.,
37 (25) : 522-532.
10. EMERIT, M., 1964. La trichobothriotaxie et ses variations au cours du dveloppement
postembryonnaire chez l'Araigne Gasteracantha versicolor (Walck.) (Argiopidae). C. r.
hebd. Sanc. Acad. Sci., Paris, 258 : 4843-4845.
11. - 1969. Nouveaux apports la thorie de l'arthrogense de l'appendice arachnidien.
Bull. Mus. Hist, nat., Paris, 2 sr., 41 (6) : 1398-1402.
12. 1969. Contribution l'tude des Gastracanthes (Aranides, Argiopides) de Madagascar et des les voisines. Thse Fac. Sci. Montpellier, n AO-2888 : 1-434.
13. 1972. Le dveloppement des Gastracanthes (Araneida, Argiopidae). Une contribution l'tude de la morphologie de l'appendice aranidien. Annls Mus. r. Afr. cent.,
Sr. 8vo, Tervuren, 195 : 1-103.
14. GABBUTT, P. D., 1969. Pseudoscorpions : Growth and Trichobothria. Bull. Mus. Hist.
nat., Paris, 2 sr., 41 (suppl. 1) : 134-140.
15. 1969. Chelal growth in Pseudoscorpions. / . Zool. Lond. 157 : 413-427.
16. 1969. A key to all stage of the British species of the family Neobisiidae (Pseudoscorpiones : Diplosphyronida). Jnl nat. Hist., London, 3 : 183-195.
17. GERTSCH, W. J., et M. SOLEGLAD, 1972. Studies of north American Scorpions of the genera
Uroctonus and Vejovis (Scorpionida, Vejovidae). Bull. Am. Mus. nat. Hist., New-York,
148 (4) : 551-608.
18. GONZALES SPONGA, A. 1972. Tityus lancinii (Scorpionida : Buthidae), nueva especie del
Sistema montaoso de la Costa en Venezuela. Monog. sci. Augusto pi Suer, Caracas, 4 :
1-15.
19. 1972. Chactas rogelioi (Scorpionida : Chactidae), nueva especie del Sistema montaoso de la Costa en Venezuela. Ibid., 5 : 1-19.
e
LA
955
TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE
20. GRANDJEAN, F., 1938. Sur l'ontognie des Acariens. C. r. hebd. Sanc. Acad. Sei., Paris,
206 : 146-149.
21. 1938. Observations sur les Acariens (4 srie). Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 sr.,
10 (1) : 64-71.
22. 1939. Quelques genres d'Acariens appartenant au groupe des Endeostigmata. Annls
Sei. nat., Zool., II
2 : 1-122.
e
r > )
23. 1939. Observations sur les Oribates (12 srie). Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 sr.,
11 (3) : 300-307.
24. 1941. La chaetotaxie compare des pattes chez les Oribates ( l srie). Bull. Soc.
zool. Fr., 66 (1) : 33-50.
25. 1942. Quelques genres d'Acariens appartenant au groupe des Endeostigmata (2 srie).
Annls Sei. nat., Bot. Zool., 1 1 sr., 4 : 85-135.
26. 1942. Les mthodes pour tablir les listes de priorit et la correspondance de leurs
rsultats. C. r. hebd. Sanc. Acad. Sei., Paris, 214 : 729-733.
27. 1943. L'orthotaxie, la plthotaxie et les carts en biologie. C. r. Sanc. Soc. Phys.
Hist. nat. Genve, 60 (2) : 118-139.
28. 1943. Les trichobothries pdieuses des Acariens et leur priorit chez les Bdelles. Ibid.,
60 (3) : 241-246.
29. 1947. Sur la distinction de deux sortes de temps en biologie volutive et sur l'attribution d'une phylogense particulire chaque tat statique de l'ontogense. C. r. hebd.
Sanc. Acad. Sei., Paris, 225 : 612-615.
30. 1949. Au sujet des variations individuelles et des polygones de frquence. Ibid., 229 :
801-804.
31. 1952. Le problme d'homologie ontogntique dans un groupe d'organes, chez des
animaux stases, et sa solution par la recherche d'anomalies. Ibid., 234 : 774-777.
32. 1952. Sur les variations individuelles. Vertitions (carts) et anomalies. Ibid., 235 :
640-643.
33. 1954. Les deux sortes de temps et l'volution. Bull. biol. Fr. Belg., 88 (4) : 413-434.
34. 1954. Sur le nombre d'articles aux appendices des Acariens actinochitineux. Archs
Sei., Genve, 7 (5) : 335-362.
35. 1957 L'volution selon l'ge. Ibid., 10 (4) : 477-526.
36. 1958. Sur le comportement et la notation des poils accessoires postrieurs aux tarses
des Nothrodes et d'autres Acariens. Archs Zool. exp. gn., 96 (4) : 277-308.
37. 1965. Complment mon travail de 1953 sur la classification des Oribates. Acarologia,
7 (4) : 713-733.
38. 1972. Caractres anormaux et vertitionnels rencontrs dans des clones de Platynothrus peltifer (Koch). Chapitre I VI de la deuxime partie. Ibid., 14 (3) : 454-478.
39. HANSEN, H. J., 1917. On the trichobothria (auditory hairs) in Arachnida, Myriapoda
and Insecta, with a summary of the externa! sensory organs in Arachnida. Ent. Tidskr.,
Stockholm, 38 : 240-259.
40. HELVERSEN, O. VON, 1966. Uber die Homologie der Tasthaare bei Pseudoskorpionen
(Arach.). Senckenberg. biol., Frankfurt, 47 : 185-195.
41. HOFFMANN, C , 1967. Bau und Funktion der Trichobothrien von Euscorpius carpathicus
L. Z. vergl. Physiol., 54 : 290-352.
42. HOLM, A., 1940. Studien ber die Entwicklung und Entwicklungsbiologie der Spinnen.
Zool. Bidr. Upps., 19 : 1-214.
43. KRAEPELIN, K . , 1899. Scorpiones und Pedipalpi. Tierreich, Lief. 8 : 1-265.
r e
956
MAX
VACHON
LA TRICHOBOTHRIOTAXIE
EN
ARACHNOLOGIE
957
68. 1940. Sur la systmatique des Scorpions. Mm. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 13 (2) :
241-260.
69. 1941. Chthonius tetrachelatus P. (Pseudoscorpions) et ses formes immatures. Deuxime
note. Bull. Mus. Hist, nat., Paris, 2 sr., 13 (6) : 540-547.
70. 1944. L'appendice arachnidien et son volution. Bull. Soc. zool. Fr., 69 : 172-177.
71. 1945. Remarques sur les appendices du prosoma des Limules et leur arthrogense.
Archs Zool. exp. gn., 6 : 271-30.
72. 1947. Remarques sur l'arthrogense des appendices propos d'un cas de symmlie
partielle chez un Pseudoscorpion Chelifer cancroides L. (Arachnide). Bull. biol. Fr. Belg.,
81 (1-2) : 177-194.
73. 1947. Comment reconnatre l'ge des Pseudoscorpions (Arachnides). Bull.
Mus.
Hist, nat., Paris, 2 sr., 19 (3) : 271-274.
74. 1947. Contribution l'tude du dveloppement postembryonnaire de Pachybolus
hgulatus Yoges. Les tapes de la croissance. Annls Sci. nat., Zool., 1 1 sr. : 109-121.
75. 1948. tude sur les Scorpions. Archs Inst. Pasteur Alger., 26 (1) : 25-90.
76. 1950. tudes sur les Scorpions. Ibid., 28 (2) : 152-216.
77. 1950. Remarques prliminaires sur l'alimentation, les organes ehlieriens, le biberon
et la ttine de l'embryon du Scorpion : Ischnurus ochropus C. L. Koch (Scorpionidae). Archs
Zool. exp. gn., 86 (3) : 137-156.
78. 1952. Etudes sur les Scorpions. Pubis Inst. Pasteur Alger. : 1-482.
79. 1953. Sur un cas de sehistomlie ternaire d'une patte ambulatoire chez le Scorpion
fouisseur : Scorpio mourus L. Bull. biol. Fr. Belg., 87 (2) : 218-225.
80. 1953. Commentaires propos de la distinction des stades et des phases du dveloppement postembryonnaire chez les Araignes. Bull. Mus. Hist, nat., Paris, 2 sr., 25 (3) :
294-297.
81. 1953-1956. Sur de nouveaux caractres familiaux et gnriques chez les Scorpions.
Proceed. XIV Int. Cong. Zool., Copenhague : 471-474.
82. 1957. La rgnration appendiculaire chez les Scorpions (Arachnides). C. r. hebd.
Sanc. Acad. Sci., Paris, 244 : 2556-2559.
83. 1957. Contribution l'tude du dveloppement postembryonnaire des Araignes.
Premire note : Gnralits et nomenclature des stades. Bull. Soc. zool. Fr., 82 (5-6) : 337354.
84. 1958. Contribution l'tude du dveloppement postembryonnaire des Araignes.
Deuxime note : Orthognathes. Ibid., 83 (5-6) : 429-461.
85. 1962. Remarques sur l'utilisation en systmatique des soies sensorielles (trichobothries) chez les Scorpions du genre Euscorpius Thorell (Chactidae). Bull. Mus. Hist, nat.,
Paris, 2 sr., 34 (5) : 347-354.
86. 1964. Sur l'tablissement de formules prcisant l'ordre d'apparition des trichobothries au cours du dveloppement postembryonnaire chez les Pseudoscorpions (Arachnides).
C. r. hebd. Sanc. Acad. Sci., Paris, 258 (12) : 4839-4842.
87. 1965. Remarques sur quelques Scorpions appartenant aux genres Nebo Simon, 1878
i Diplocentridae) et Hemiscorpion Peters, 1861 (Scorpionidae). Bull. Mus. Hist, nat., Paris,
2 sr., 37 (2) : 308-317.
88. 1965. L'lment unitaire vu par un systmaticien. Cah. Et. Biol., n 13-14-15 : 103114.
89. 1965. Contribution l'tude du dveloppement postembryonnaire des Araignes.
Troisime note : Pholcus phalangioides (Fussl.) (Pholcidae). Bull. Soc. zool. Fr., 90 (5-6) :
607-620.
e
o s