CAPTULO 6

LAS CLULAS Y LA ENERGA: METABOLISMO CELULAR

Hemos establecido que la clula es la unidad funcional de los seres vivos, lo que significa
que su actividad es responsable del funcionamiento de los organismos. La mayor parte de
las actividades celulares como, por ejemplo, secrecin, divisin celular, desplazamiento,
conduccin impulsos nerviosos, fagocitosis y contraccin, se realizan, fundamentalmente,
sobre la base de tres tipos de trabajos: sntesis de molculas ms grandes a partir de
unidades ms pequeas, transporte activo y movimiento. Ahora bien, independientemente
de que se trate de una clula dedicada a la conduccin de impulsos, a la actividad motora
o a la secrecin, todas necesitan energa para realizar sus actividades, tantos las
comunes a todas las clulas como las actividades especializadas.
Veamos algunos ejemplos que vinculan la actividad celular con la de nuestro organismo.
Por una parte, en el proceso digestivo que se lleva a cabo en el estmago y en el
intestino, participan enzimas digestivas. Esto significa que las clulas de esos rganos
han tenido que hacer el trabajo de sintetizar esas protenas a partir de aminocidos. Un
trabajo similar deben hacer las clulas de las glndulas que secretan leche, mucosidades,
saliva, etc. Ahora bien, aunque las clulas no estn especializadas en la secrecin, deben
sintetizar continuamente nuevos componentes celulares para reemplazar a los que se
deterioran. Algunos de nuestros tejidos, como la epidermis y la sangre, deben renovarse
continuamente; lo que significa generar muchas nuevas clulas todo el tiempo. Esto, a su
vez, hace necesario que las clulas sinteticen los componentes de las nuevas clulas. Por
otra parte, las contracciones musculares necesarias para desplazarnos, as como para
realizar movimientos peristlticos, ajustar el tamao de la pupila, bombear sangre, etc.,
involucran generacin de movimiento por parte de las clulas. Lo mismo vale para la
natacin de los espermatozoides y el movimiento de los cilios de la trquea y de las
trompas de Falopio. El trabajo de generar movimiento tambin es necesario para que las
vesculas endocticas se acerquen a la membrana celular y para que los cromosomas se
repartan entre las dos clulas hijas en la divisin celular. Por ltimo, la conduccin de
impulsos nerviosos en las neuronas y en las clulas musculares es slo un ejemplo de
cuan importante es que las clulas hagan el trabajo de transportar activamente iones a
travs de sus membranas. Solo as pueden mantener los gradientes electroqumicos
responsables de dicha conduccin y de otras funciones celulares. Recordemos que los
lisosomas tienen pH cido, mientras que el citosol tiene un pH 7,2; y que el retculo
sarcoplasmtico tiene calcio en una concentracin mayor que el citosol. Estas diferencias,
tan necesarias para que las clulas se mantengan funcionando bien, hacen necesario el
trabajo de bombear protones y calcio respectivamente.
La energa que la clula necesita para realizar esos trabajos, la obtiene en forma
inmediata hidrolizando molculas de ATP. La energa que est disponible en estas
molculas ha sido obtenida, a su vez, de la degradacin de molculas de nutrientes que
sirven como combustibles celulares. En una primera aproximacin a este tema,
podemos imaginar que ellos guardan energa en sus enlaces y que, al ser destruidos, la
liberan.
Este captulo versa sobre la forma en que las clulas obtienen energa de sus nutrientes
combustibles y sobre las forma en que la energa es incorporada en los sistemas
biolgicos, mediante la sntesis de esos nutrientes.

42

Todas las reacciones qumicas aludidas anteriormente, ya sean de destruccin o de

construccin de molculas, con las transferencias energticas y los intercambios con el
medio que involucran, constituyen el metabolismo celular y se rigen por las leyes de la
termodinmica. Antes de entrar en los detalles del metabolismo celular, es necesario
revisar algunos conceptos elementales que relacionan estas leyes con el mundo
biolgico, y revisar algunas nociones de qumica aplicadas a la biologa molecular de la
clula.
6.1

LAS LEYES DE LA TERMODINMICA EN EL MUNDO BIOLGICO

La primera ley de la termodinmica establece que la energa no se pierde ni se crea, que

solo se transforma. La segunda ley establece que ninguna de estas transformaciones es
100% eficiente, ya que en todas se disipa algo de energa como calor. Por ejemplo, no
toda la energa elctrica que llega a una ampolleta se transforma en energa lumnica,
pues una parte se transforma en calor. Esto significa que todos los sistemas tienden a
disipar energa y a quedar en estados que contienen menos energa (menos energa
potencial). Para una fcil comprensin, podemos concebir la energa como la capacidad
que tiene un sistema o un objeto para llevar a cabo una accin. Si consideramos que los
estados ordenados tienen la capacidad para desordenarse, podemos expresar la segunda
ley de la termodinmica de la siguientes forma: TODO TIENDE AL DESORDEN.
Cul es la tendencia natural de tu dormitorio? Espontneamente, tiende a ordenarse o
a desordenarse? Estaremos de acuerdo en que, si te limitas a utilizar tu dormitorio
normalmente, SIN INVERTIR ESFUERZOS EN ORDENAR despus de cada accin, se
ir desordenando cada vez ms: la ropa quedar tirada, los lpices y papeles se
mezclarn con artculos cosmticos y con casetes o discos, y as progresivamente. Si
alguna vez estuvo ordenado, la ropa limpia estaba en un determinado lugar, en el que
probablemente distintos tipos de ropa estaban separados; los artculos de escritorio, en
otro, donde seguramente los lpices estaban separados de los papeles; y los registros de
msica en un lugar especial, tal vez ordenados con algn criterio. Cuando tu dormitorio
est ordenado, los objetos que tienes estn distribuidos muy heterogneamente: cada
cosa est en su lugar. A medida que lo vas utilizando, si no te esfuerzas en revertir el
desorden que cada accin genera (poner la ropa sucia en un sitio, guardar los lpices
despus de usarlos, etc.) los objetos irn distribuyndose homogneamente en l, hasta
el punto en que en un determinado lugar, la probabilidad de encontrar un calcetn ser
casi tan alta como la de dar con un libro. Este ejemplo algo vulgar pretende que
intuitivamente adquieras la nocin de que TODO TIENDE AL DESORDEN y de que el
orden representa un estado de mayor energa que el desorden, pues algo ordenado tiene
la capacidad de desordenarse, disipando as energa. Es de esperar que el ejemplo te
convenza de que una distribucin heterognea representa un estado ordenado, mientras
que una homognea, lo contrario.
Por ejemplo; una pila de bolitas tiende a desparramarse, mientras que un desparramo
de bolitas, tiende a quedarse como est. Es un estado ms estable, contiene menos
energa. Veamos el caso de las partculas en solucin acuosa, ya estudiado: un grupo de
partculas de caf, por una parte, tiende a distribuirse homogneamente en una solucin
acuosa; por otra parte, si entre los dos lados de la membrana celular hay una diferencia
de concentracin para una sustancia, esta se mueve espontneamente hacia donde est
en menor concentracin, vale decir tiende a distribuirse homogneamente entre los dos
lados de la membrana. Esta distribucin homognea contiene menos energa potencial,

43

es ms estable 54. Mantener diferencias de contracciones entre el interior y el exterior de la

clula es algo que sta le significa un trabajo, un gasto de energa, porque se opone a la
tendencia natural de las partculas en solucin. La tendencia a la distribucin homognea
es muy evidente cuando se trata del calor: si tenemos dos compartimientos a diferentes
temperaturas, estas tienden a igualarse. Mantener la diferencia es algo que cuesta
trabajo; de hecho, en invierno y en verano gastamos energa para que el interior de
nuestros hogares tenga una temperatura diferente a la del exterior. Del mismos modo, los
organismos realizan trabajo, es decir, gastan energa, para mantener su temperatura
diferente a la del ambiente. Por ltimo, reconocemos que la estructura metlica de un
automvil o de otro objeto tiende a oxidarse. Esto se debe a que el oxgeno es muy
abundante y tiene una enorme tendencia a captar electrones. El estado oxidado es ms
pobre en energa, es ms estable. El caso de las molculas biolgicas y el de los seres
vivos no es una excepcin. De hecho, es conocido que consumimos antioxidantes.
Recordemos que las molculas biolgicas orgnicas estn hechas de esqueletos
hidrocarbonados ricos en enlaces carbono-carbono y en enlaces carbono-hidrgeno. En
estas molculas, los elementos carbono e hidrgeno se hallan en un estado que contiene
ms energa potencial55 que los mismos elementos formando molculas de dixido de
carbono (CO2) y agua (H2O), respectivamente. Estos ltimos son los estados oxidados del
carbono y del hidrgeno.
Tomemos en cuenta dos hechos y saquemos una conclusin. Uno es que cualquier ser
vivo representa un estado extraordinariamente ordenado: los tomos estn dispuestos, no
al azar, sino de modos especiales formando molculas. Estas, a su vez, estn dispuestas
tan ordenadamente que constituyen clulas; y, en los organismos pluricelulares, estas se
disponen formando los tejidos de los rganos, que se organizan en sistemas. El otro
hecho es que los seres vivos obedecen a todas las leyes de la naturaleza, incluyendo la
segunda ley de la termodinmica. Esto significa que tienden a pasar a estados que
contienen menos energa, menos orden. Tenemos entonces que, por un lado, la vida es
orden y que, por otro, como todo, tiende al desorden. Considerando esto, es fcil concluir
que, para mantener la vida, es decir, el orden biolgico, los sistemas biolgicos deben
recibir un aporte de energa.
La energa necesaria para los trabajos celulares proviene de la molcula de ATP, y la
energa contenida en el ATP, de la combustin de los nutrientes orgnicos combustibles,
principalmente carbohidratos y lpidos. Adems de energa, la materia orgnica aporta
materia prima para que los seres vivos formen y mantengan los componentes de sus
clulas. La mayora de los organismos no pueden sintetizar materia orgnica a partir de la
materia inorgnica de la que disponen, por los que deben consumir a otros seres vivos
para incorporarla. Por eso se les llama hetertrofos. A su vez, los organismos que son
consumidos deben consumir a otros para incorporar materia orgnica de la cual obtener
energa y materia para construir sus componentes. Si seguimos esta cadena alimenticia
llegamos, finalmente, a un organismo que no necesita consumir a otro, porque puede
sintetizar la materia orgnica que le sirve de alimento. Se trata de un organismo auttrofo.
Si los nutrientes orgnicos son molculas ricas en energa, cabe preguntarse de dnde
obtienen los auttrofos la energa necesaria para sintetizar sus nutrientes orgnicos? La
respuesta ya la conocemos: de la luz solar. Esto significa que ellos transforman la energa
lumnica del sol en energa qumica, es decir, en la energa contenida en los nutrientes.
54 Decimos que es estable algo que tiende a quedarse como est y que es inestable algo que tiende a cambiar.
55 Esas molculas pueden combustionarse, con lo cual se libera mucha energa y quedan convertidas en CO 2
y H 2 O.

44

6.2

LAS
BASES
ELEMENTALES

MOLECULARES

DEL

METABOLISMO:

CONCEPTOS

OXIDACIN Y REDUCCIN
Si no viramos apurados a responder cmo se obtiene energa de los nutrientes
combustibles, tendramos que decir que ellos son destruidos, oxidados 56. Por otra parte, la
sntesis de molculas grandes a partir de unidades ms pequeas ocurre con reacciones
de reduccin de dichas unidades. Pensemos, como ejemplo, en la fotosntesis: para que
los carbonos del CO 2 queden formando la molcula C6H12O 6 (glucosa), es evidente que
tuvieron que reducirse. Esto hace necesario que revisemos los conceptos de oxidacin y
de reduccin en un texto biolgico.
Cuando un tomo o una molcula cede electrones decimos que se oxida; en cambio,
cuando acepta o capta electrones decimos que se reduce. Para que un tomo se oxide
(cede electrones) es necesario que otro se reduzca (acepte esos electrones) y viceversa.
Esto significa que en las reacciones por las que se obtiene energa de los nutrientes, en
que ellos se oxidan, se necesitan molculas que acten como agentes oxidantes; y que
en las de sntesis de molculas ms grandes, que involucran reducciones de las ms
pequeas, se necesitan molculas que acten como agentes reductores.
Ya estudiamos que el papel de transferir electrones es llevado a cabo por ciertos
dinucletidos. Recordemos que el NADH, el NADPH y el FADH 2 son formas reducidas,
dadoras de hidrgenos y de electrones. Constituyen el poder reductor de la clula. El
NAD+, el NADP + y el FAD, por su parte, son las formas oxidadas de esos nucletidos y
funcionan quitndoles electrones e hidrgenos a otras molculas, es decir, como agentes
oxidantes. El siguiente esquema resume la forma en que estos dinucletidos transfieren
tomos de hidrgeno.
LA MONEDA ENERGTICA: EL ATP
El adenosn trifosfato (ATP) consta de una pentosa, una base nitrogenada (adenina) y
tres fosfatos en vez de uno (uno tiene los nucletidos). Se dice que es una moneda
energtica porque en l la energa est tan inmediatamente disponible para la clula
como lo est para nosotros el dinero que tenemos en monedas. La glucosa y los cidos
grasos tambin almacenan energa, pero esta est menos disponible, como para nosotros
lo est el dinero que tenemos ahorrado en el banco.
La energa que se libera en la combustin de los nutrientes se guarda en el enlace que se
forma entre el segundo y el tercer fosfato del ATP, mientras que, cuando la clula
necesita energa, para cualquier tipo de trabajo, el ATP se hidroliza liberando la energa 5 7
que guardaba entre su segundo y tercer fosfato, resultando una molcula de adenosn di
fosfato (ADP) y un fosfato inorgnico libre (Pi).

56 La combustin es un caso particular de oxidacin: oxidacin de materia orgnica.

57 A diferencia de los enlaces covalentes, el que existe entre el segundo y el tercer fosfato del ATP requiere
energa para su formacin, mientras que su destruccin libera energa. Se trata de un tipo de enlaces
llamados enlaces de alta energa. El enlace entre el primer y segundo fosfato en el ATP tambin es de este
tipo y unas pocas actividades celulares se valen de la energa que se libera cuando el ADP se hidroliza en
AMP + Pi.

45

METABOLISMO = ANABOLISMO + CATABOLISMO

Los auttrofos fabrican materia orgnica utilizando los tomos de carbono del dixido de
carbono y los tomos de hidrgeno del agua. Para utilizar molculas tan simples como
CO 2 y H2O como materia prima en la sntesis de nutrientes orgnicos, se necesita
energa. Esto es anlogo a la construccin: si t, con ladrillos (molculas complejas),
tendrs que hacer un esfuerzo (gastar energa), porque la construccin es un trabajo.
Como ya sabes, la mayora de los auttrofos utiliza, para la sntesis de materia orgnica,
la energa solar; por eso el proceso se llama fotosntesis. Las reacciones en que se unen
molculas sencillas para producir molculas ms complejas y ms energticas, y que
ocurren con gasto de energa celular, se llaman reacciones anablicas y en conjunto
constituyen el anabolismo. La fotosntesis es un ejemplo muy especial de anabolismo y
ser estudiado con ms detalle. Pero ella es slo un ejemplo de anabolismo, recordemos
que los ribosomas de todo tipo de clulas sintetizan protenas usando aminocidos como
materia prima. Por otra parte, tenemos la sntesis de glucgeno heptico en los animales,
a partir de muchas molculas de glucosa; la sntesis de ADN, usando nucletidos como
unidades de construccin, y la sntesis de lpidos en el retculo endoplasmtico.
El proceso inverso, es decir, la ruptura de molculas con la liberacin de su energa,
ocurre, como ya se ha dicho, por un tipo de combustin. Cuando quemamos un
compuesto orgnico, lo que hacemos es usar oxgeno para que los tomos de carbono y
de hidrgeno del compuesto se transformen en dixido de carbono y en agua, con lo que
se libera energa 5 8. Las reacciones en que se rompen molculas complejas con liberacin
de su energa se llaman catablicas y en conjunto constituyen el catabolismo.
El metabolismo es la suma del anabolismo y del catabolismo, es decir, de las reacciones
en que se destruyen molculas y de aquellas en que otras se construyen. Ambos
procesos estn acoplados por la molcula de ATP. Afirmamos esto porque la energa
liberada en el catabolismo es la que se almacena en las molculas de ATP, cuya hidrlisis
libera energa para el anabolismo y para el resto de los trabajos celulares. Podemos
caracterizar el catabolismo como un proceso que produce ATP y el anabolismo como un
proceso que consume ATP. Otra diferencia ya estudiada entre catabolismo y anabolismo
es que el primero involucra oxidar las molculas, gracias a la accin de los agentes
oxidantes NAD+, NADP+ y FAD, que se transforman en agentes reductores; mientras que
el segundo implica reducirlas, a expensas del poder reductor de la clula, constituido por
las molculas de NADH, NADPH y FADH2.
6.3

ENZIMAS

Lo que expondremos sobre enzimas no pertenece al mdulo comn obligatorio de la PSU

Ciencias, pero conviene revisarlo para mayor comprensin.
En la introduccin a la parte BIOLOGA de este manual mencionamos que las reacciones
qumicas que se llevan a cabo en las clulas, sin las cuales la vida no sera posible,
ocurren gracias a la accin de unas protenas llamadas enzimas, a travs de las cuales
los genes controlan el metabolismo celular. Ahora corresponde comprender de qu forma
58

Normalmente decimos que la ruptura de las molculas de combustible libera energa, lo que para efectos
prcticos est bien. Sin embargo. Si hemos de ser rigurosos desde el punto de vista qumico, debemos
considerar que lo realmente libera energa en el proceso de combustin es la formacin de numerosos
enlaces entre carbono y oxgeno y entre hidrgeno y oxgeno, lo que genera dixido de carbono y agua,
respectivamente.

46

las enzimas hacen posible las reacciones qumicas celulares y por qu son
indispensables.
Para que las reacciones qum icas se lleven a cabo, es necesario que los reactantes se
encuentren entre s para transformarse en productos. Para ello deben chocar unos con
otros. A grandes temperaturas, la energa cintica de las molculas hace bastante
probable que estas colisiones ocurran; pero a las temperaturas que son compatibles con
la vida, que son muy bajas desde esta perspectiva, la energa cintica de las molculas es
tan poca, es decir, las molculas se mueven tan lentamente, que se necesitaran tiempos
muy largos para que los reactantes pudieran colisionar y reaccionar. No podemos decir
que las reacciones qumicas no ocurriran, pero s que seran demasiado lentas59 como
para que fuera posible la vida. Lo dicho anteriormente pretende explicar por qu las
reacciones qumicas son ms rpidas a mayor temperatura, relacionando esta con la
energa. Sin embargo, no explica cmo funcionan las enzimas.
La mayora ha ledo o escuchado que las enzimas aceleran las reacciones qumicas. Esto
significa que en su presencia se genera ms producto por unidad de tiempo que en su
ausencia. Pero, de qu modo logran esto? Lo que hacen las enzimas, en resumidas
cuentas, es unirse a los reactantes, formando complejos moleculares tan inestables, que
ellos pueden transformarse en productos a pesar de la escasa energa que contienen.
Esto quiere decir que en presencia de enzimas se forma una mayor cantidad de producto
por unidad de tiempo que en ausencia de ellas, es decir, las enzimas aceleran las
reacciones qumicas, actan como catalizadores 60 positivos. Ahora profundizaremos en
esta idea resumida sobre la accin enzimtica.
Las molculas complejas como los nutrientes orgnicos, si bien representan estados de
alta energa en comparacin con los carbonos e hidrgenos oxidados, tienen una
estabilidad suficiente como para que sea necesario aadirles energa para poder
transformarlas en productos menos energticos. Podemos compararlas con piedras que
estn en reposo en la pendiente de un cerro: se encuentran en un nivel energtico mucho
ms elevado (menos estable) que si estuvieran en el suelo de abajo, pero para que
caigan hasta all es necesario darles un empujn, es decir, aportarles energa. Otro
ejemplo til es el de la combustin de un papel: para que se inicie la reaccin que ha de
liberar una gran cantidad de energa, debemos primero encenderle una llamita, es decir,
aadirle un poco de energa.
La energa que es necesario aadir a las molculas de reactantes para que reaccionen y
se transformen en productos, liberando as energa, se llama energa de activacin. Las
molculas que, a la temperatura que es compatible con la vida, contienen la energa
necesaria para reaccionar, son muy pocas, de modo que se necesita una gran cantidad d
energa de activacin para que reaccionen. Ese requerimiento energtico las hace
prcticamente imposibles. Pero gracias a que las enzimas permiten que los reactantes
reaccionen teniendo menos energa que las que necesitaran sin ellas, la energa de
activacin necesaria en su presencia es menor. Podemos decir que las enzimas actan
disminuyendo la energa de activacin necesaria para que ocurran las reacciones
qumicas. Esto es vlido tanto para las reacciones catablicas como para las anablicas;
59 Se llama velocidad de reaccin la tasa de formacin de productos, es decir, la cantidad de producto
formado en una unidad de tiempo.
60 Se llama catalizador cualquier sustancia que influye sobre la velocidad de las reacciones qumicas. Si las
retarda se llama catalizador negativo y si las acelera, positivo.

47

y tanto para las reacciones que ocurren dentro de las clulas, como para las que ocurren
fuera de ellas, gracias a la secrecin de enzimas.
CONFIGURACIN ENZIMTICA: RELACIN ENZIMA-SUSTRATO
Las enzimas son especficas. Esto quiere decir, por una parte, que cada tipo de enzima
se une a un tipo de reactante. La molcula sobre la cual la enzima ejerce su accin,
unindose a ella, se denomina sustrato de la enzima. Por otra parte, la especificidad de
las enzimas va ms all de que solo se unen a un determinado sustrato: adems,
catalizan un solo tipo de reaccin. Por ejemplo, una enzima que se une a glucosa no se
une a galactosa y la enzima que tiene a la glucosa como sustrato para transformarla en
fructuosa es otras que la que tiene como sustrato para sintetizar glucgeno.
Las enzimas poseen, como cualquier protena con estructura terciaria, una determinada
forma tridimensional. La actividad cataltica de las enzimas se pierde si las enzimas
pierden su estructura terciaria, es decir, si se desnaturalizan. Esto se debe a que entre
ellas y sus sustratos debe existir una complementariedad estructural, de modo que calcen
entre s, encajen, de una forma comparable a como lo hacen una llave y su cerradura61,
en un sitio de la enzima llamado sitio activo.
Podemos describir la actividad enzimtica como una secuencia de eventos que comienza
con la unin entre la enzima y su sustrato, contina con la transformacin de este en
producto y finaliza con la separacin de la enzima, la cual queda exactamente igual a
como estaba antes de la reaccin, lista para catalizar otra. El nmero de molculas de
producto que una enzima puede formar en una unidad de tiempo se llama nmero de
recambio y es un nmero tan enorme, que explica la escasa concentracin enzimtica
necesaria para llevar a cabo las reacciones qumicas del metabolismo.
FACTORES QUE AF ECTAN LA ACTIVIDAD ENZIMTICA
Como ya vimos, el complejo enzima-sustrato necesita una menor energa de activacin
que el sustrato solo para reaccionar, lo que acelera la reaccin en un promedio de un
milln de veces. La velocidad de la reaccin, es decir, la cantidad de producto formado en
una unidad de tiempo, si la reaccin es catalizada por una enzima, depende de los
siguientes factores:
Concentracin de enzima. La velocidad de una reaccin qumica catalizada por enzimas
es directamente proporcional a la concentracin de enzima (a concentraciones no
limitantes de sustrato, por supuesto).
Concentracin de sustrato. La velocidad de la reaccin es, a baja concentracin de
sustrato, casi directamente proporcional a esta, como es de esperar; sin embargo,
alcanzada cierta concentracin de sustrato, se observa que al aumentarla no se produce
un aumento de la velocidad de reaccin, sino que sta se mantiene constante. Esto se
explica porque todas las enzimas estn ocupadas al mximo y ya no es posible aumentar
la eficiencia en la formacin de productos. Se ha alcanzado una velocidad mxima y se
dice que el sistema est saturado. Para que esto sea ms fcil de comprender, imagina
61 A diferencia del encaje que existe entre una llave y su cerradura, que sirvi como primer modelo de unin
entre enzima y sustrato, el encaje entre el sitio activo de la enzima y su sustrato es inducido por la colisin
entre ellos, razn por la cual el modelo que describe esta unin se llama modelo del encaje inducido.

48

que con nueve personas ms formas un grupo que va a hacer estructuras de grada, por
ejemplo platos. Si da a da reciben ms greda como materia prima, es evidente que da a
da producirn ms platos, pero llegar un da en que todos estn trabajando a su mxima
capacidad durante la jornada. Desde entonces, un aumento en la greda recibida no
producir un aumento de la cantidad de platos producida cada da.
Temperatura y pH. La actividad de la enzima depende tanto de la temperatura como del
pH, existiendo para cada enzima una temperatura y un pH a los cuales la velocidad de
reaccin es mxima. Estos se llaman valores ptimos y a medida que nos alejamos de
ellos (aumentando o disminuyendo), disminuye la actividad enzimtica62. A temperaturas
mayores que la ptima, la enzima comienza a desnaturalizarse, mientras que a
temperaturas inferiores, la energa cintica de las partculas disminuye, con lo que
disminuye la frecuencia de las colisiones entre ellas y su posibilidad de encontrarse y
reaccionar. Las temperaturas ptimas varan desde valores muy bajos, como las de las
bacterias del rtico, hasta valores elevadsimos, como las de las bacterias termfilas.
Entre medio estn las de las enzimas de nuestro tracto digestivo, que fluctan entre 36.5
y 37 grados Celsius.
Presencia de coenzima y cofactores. La actividad de muchas enzimas requiere de la
presencia de otras sustancias. Cuando estas no son molculas sino, por ejemplo, iones
(zinc, cobre, manganeso, magnesio, potasio, fierro, sodio, molibdeno, etc.) nos referimos
a ellas como factores. Cuando son molculas, independientemente de la cercana que
deban tener con la enzima, los llamamos coenzima. Son coenzimas el ATP, el NADH y
algunas vitaminas. Por ejemplo, muchas coenzimas contienen vitamina B (riboflavina,
tiamina, cido pantoteico y nicotinamida).
Presencia de sustancias inhibidoras. Las enzimas pueden ser inhibidas por la presencia
de sustancias muy parecidas estructuralmente a sus sustratos. Estas se unen al sitio
activo sin la formacin de los correspondientes productos. De esta manera, lo que hacen
es competir con el sustrato por la unin al sitio activo, por lo que se les llama inhibidores
competitivos. Entre ms elevada sea la concentracin de sustratos, menos eficacia tienen
estos inhibidores. Algunos inhibidores actan unindose a las enzimas en otros sitios,
llamados centros alostricos, no en el sitio activo. Al hacerlo, modifican la estructura
terciaria de la enzima de modo tal que queda impedido el encaje entre sustrato y sitio
activo. Se trata de inhibidores no competitivos, llamados inhibidores alostricos.
Normalmente, el producto final de una va metablica (una secuencia lineal de reacciones
qumicas, cada una cataliza por una enzima distinta) es capaz de inhibir alostricamente
la primera de las enzimas que participa en la va, llamada enzima reguladora. De esta
manera se regula la cantidad de ese producto por retroalimentacin negativa: si hay poco
producto, es escasa la inhibicin y ste se produce en grandes cantidades; cuando es
mucho, es fuerte la inhibicin, con lo que disminuye su produccin.
La mayora de las enzimas actan en secuencia en que el producto de una es el sustrato
de la siguiente. Logran una gran eficiencia si estn asociadas en complejos de enzimas
(estructura cuaternaria) o unidas a membranas, como protenas de ella.

62 Naturalmente que para medir el efecto de la temperatura, todas las dems variables, incluyendo el pH,
deben mantenerse constantes. Lo mismo vale para medir la influencia de las variaciones de pH sobre la
variacin de la velocidad de reaccin, o actividad enzimtica.

49

6.4 RESPIRACIN CELULAR: LIBERACIN DE ENERGA CONTENIDA EN LOS

NUTRIENTES
Recordemos que la clula es la unidad funcional de los seres vivos. Su actividad es la
base de la actividad de los organismos. Si nos preguntamos de dnde y cmo los
organismos obtienen energa para mantenerse vivos, nos estamos preguntando de dnde
y cmo sus clulas obtienen energa para realizar los trabajos celulares que mantienen
vivos a los organismos de que forman parte. Recordemos, adems, que estos trabajos
celulares son, bsicamente, tres: anabolismo, transporte activo y movimiento.
Ya hemos mencionado que las clulas obtienen energa para los procesos que la exigen,
desintegrando ciertos nutrientes en molculas ms pequeas, y que el conjunto de
reacciones qumicas en que esto ocurre se llama catabolismo . Ahora nos referiremos a
este proceso con algo ms de detalle, lo suficiente para comprenderlo.
Los nutrientes que las clulas pueden usar como fuentes de energa en el catabolismo,
vale decir, como combustible, son: monosacridos (principalmente glucosa), cidos
grasos y aminocidos. La mayora de las clulas de un organismo animal como el nuestro
usan, normalmente, los dos primeros, de modo que podemos considerarlos como los
principales combustibles celulares, as como en casa nuestros combustibles son la lea,
el gas o la parafina. Que nuestras clulas empezaran a recurrir masivamente a sus
aminocidos como fuente de energa, implicara la destruccin de sus protenas; sera
como si nosotros recurriramos a nuestros muebles y puertas como combustibles, es
decir, se trata de algo que las clulas hacen slo en casos de extrema necesidad, cuando
los combustibles comunes se han agotado en el organismo.
El proceso por el cual las clulas utilizan la glucosa y otras molculas como fuente de
energa, se llama respiracin celular. Cabe preguntarse si tiene alguna relacin con lo
que cotidianamente llamamos respiracin o si estamos slo ante un alcance de nombres.
La respuesta es que hay una estrecha relacin entre ambos procesos y es de esperar que
al terminar esta parte del manual esa relacin te resulte evidente.
Dos cientficos cuyos nombres son Lavoisier y Laplace, definieron la respiracin celular
como un tipo de combustin muy lenta, pero comparable a la de nuestros combustibles.
Para comprender la combustin que realizan las clulas, partamos de las nociones que
tenemos respeto de nuestros combustibles comunes, como por ejemplo la lea.
La lea est hecha de molculas orgnicas, por eso nos sirve como combustible. Al
combustionarse, lo que ocurre es que se destruyen los enlaces C-C y C-H de sus
molculas, porque el oxgeno se une a los tomos de carbono y de hidrgeno, debido a
su enorme afinidad por los electrones. As, las molculas orgnicas quedan convertidas
en muchas molculas de CO2 y de H2O. Podem os decir que la combustin es un caso
particular de oxidacin, pues tanto los tomos de carbono como los de hidrgeno que
formaban parte del combustible, se oxidan al combinarse con oxgeno.
Para comenzar esta combustin es necesario aportar un poco de energa al combustible
(le encendemos una llamita), pero la cantidad de energa que obtenemos de la
combustin (en este caso calor) supera con creces esta cantidad invertida al comienzo.

50

Veamos ahora cmo se obtiene energa a partir de la glucosa, el princ ipal combustible
celular. Una gran diferencia que existe entre la combustin de nuestra lea, o de la misma
glucosa en un laboratorio, y la combustin de la glucosa en el interior de las clulas, es
que esta ltima no ocurre en una sola reaccin qumica, sino en varias etapas que van
liberando la energa poco a poco; gracias a ello no toda la energa se libera como calor,
sino que una importante fraccin se puede almacenar en molculas de ATP como energa
qumica (fig. 6.1). Por lo dems, si la combustin celular de la glucosa ocurriera de una
sola vez, como en el laboratorio, la cantidad de energa liberada como calor matara a la
clula.
La primera parte del proceso de oxidacin de la glucosa llamada gliclisis, ocurre en el
citosol sin la sin la participacin de oxgeno, por lo que se dice que es un proceso
anaerbico. Resumidamente, podemos decir que la gliclisis consiste en una serie de
reacciones qumicas que dejan a la glucosa convertida en dos molculas de cido pirvico
(o de piruvato). En este proceso, una fraccin muy pequea de la energa contenida en la
glucosa queda guardada en molculas de ATP, lo que significa que el piruvato contiene
mucha energa.
Fig. 6.1 Procesamiento celular de la glucosa.

Ahora bien, por poco que sea este rendimiento, la gliclisis es todo lo que pueden hacer
las clulas en algunos casos. Como ejemplos de clulas que no cuentan con ms energa
que la liberada en la gliclisis tenemos, por una parte, las clulas de levadura en la masa
del pan, que no disponen del oxgeno porque estn encerradas en la masa; las clulas
de nuestros msculos, por otra parte, a veces trabajan con una intensidad tal, que sus
necesidades de oxgeno no son satisfechas por el sistema cardiovascular, y, por ltimo,
nuestros glbulos rojos carecen de mitocondrias, que son los organelos que contienen los
sistemas enzimticos capaces de usar el oxgeno. En casos como estos, a la gliclisis le
sigue un par de reacciones qumicas que ponen fin a este proceso de respiracin
anaerobia, tambin llamado fermentacin. La respiracin anaerobia que ocurre, por
ejemplo, en la levadura, se llama fermentacin alcohlica, ya que dos de los tomos de
carbono del piruvato terminan formando un alcohol llamado etanol. El tercer carbono se
51

desprende de las clulas como CO 2, el gas que hace que las masa infle. La respiracin
anaerobia que ocurre en las clulas musculares cuando disponen de oxgeno, se llama
fermentacin lctica, porque el piruvato termina convertido en cido lctico, que causa
fatiga y dolor en los msculos.
Ahora bien, si hay suficiente oxgeno disponible, las clulas sacan mucho ms provecho
de la glucosa porque, a partir del piruvato, se inicia un proceso que deja todos sus
carbonos oxidados como CO2 y todos sus hidrgenos oxidados como H2O con lo que se
desprende ms energa. Significa esto que la clula guarda en molculas de ATP la
misma cantidad de energa que se desprende como calor cuando combustionamos la
glucosa en el laboratorio? Si recuerdas la segunda ley de la termodinmica, vale decir,
que en toda transformacin se disipa algo de energa como calor, te ser evidente que la
respuesta es no.
Revisemos el proceso de respiracin paso a paso. La idea de esta revisin es que
dispongas de los conocimientos necesarios para comprender la respiracin celular y no
que te esfuerces por memorizar los detalles.
PRIMERA ETAPA: LA GLICLISIS
Ya mencionamos que los seis tomo de carbono de la glucosa quedan formando dos
molculas de piruvato (o cido pirvico), que tienen tres tomos de carbono cada una
(Fig. 6.2).
La primera parte de este proceso es comparable a encender un leo: la clula gasta dos
ATP en encender su combustible, aadindole dos fosfatos. Una vez activada la hexosa
por estas fosforilaciones, se fragmenta en dos triosas llamadas fosfogliceraldehdo y
dihidroxiacetona. Esta ltima se transforma en fosfogliceraldehdo (PGAL), de modo
que podemos considerar que la glucosa se ha fragmentado en dos molculas de PGAL .
Durante este proceso, dos tomos de hidrgeno son transferidos a dos NAD +, formndose
2 NADH (conviene recordar que estas molculas actan cediendo tomos de hidrgeno y
electrones en las reacciones anablicas). A continuacin, a las triosas fosforiladas se les
agrega un segundo fosfato a cada una, sin costo para la clula. Se termina la gliclisis
con una serie de reacciones que liberan energa suficiente como para que los cuatro
fosfatos de las triosas se unan a cuatro molculas de ADP, con lo que se forman cuatro
molculas de ATP. Las triosas quedan convertidas en dos molculas de piruvato. Todo
esto ha ocurrido en el citosol.
SEGUNDA ETAPA: EL CICLO DE KREBS
El piruvato entra a la matriz de la mitocondria y pierde un tomo de carbono, que se libera
como CO263. Con ello se origina un fragmento e dos tomos de carbono llamado acetato.
Paralelamente se oxida, con lo que se produce un NADH por cada piruvato. El fragmento
de acetato se une inmediatamente a la coenzima A, generndose un compuesto llamado
acetil coenzima A o, simplemente, acetil co A (Fig. 6.3). Tambin los cidos grasos
pueden transformarse en acetil co A y participar en el catabolismo.

63 La reaccin qumica se llama descarboxilacin.

52

Fig. 6.2 Gliclisis.

Se representan las molculas con un n de recuadros
correspondientes al n de tomos de carbono.

El proceso contina cuando la porcin acetato

del acetil co A se une a una molcula de cido
oxaloactico, de cuatro tomos de carbono, con
lo que se genera el cido ctrico, de seis. Este
se va oxidando paso a paso, con lo que se
generan tres NADH y un FADH2 por cada
molcula de acetil co A. adems, ocurren otras
dos descarboxilaciones, con lo que se liberan dos
CO2 y se forma de nuevo el oxaloacetato. Debido
a que esta serie de reacciones produce,
finalmente, la misma molcula con la cual
empez, se le considera un ciclo64. Como esto no
se trata de que retengas nombres, sino de que
comprendas el proceso, nos ahorraremos los
nombres de los otros cidos. Por tu parte, ejercita
tu capacidad de sntesis y de hacer esquemas,
dibujando simplificadamente lo que entiendes de
la lectura, sin preocuparte de retener los
nombres.
Este ciclo de reacciones se llama ciclo de
Krebs65 y ocurre gracias a la accin de enzimas
de la matriz mitocondrial. Podemos notar que
los seis tomos de carbono de la glucosa estn
ya convertidos en CO2 y que los hidrgenos d ela
glucosa se encuentran ahora en las molculas de
NADH y FADH2. Durante el ciclo de Krebs (Fig.
6.4)
ocurre,
adems,
una
reaccin
energticamente muy favorable, que libera
energa para la formacin de una molcula de
ATP.
Fig. 6.3. Formacin de acetil co A.

64 Los cidos que se forman en l tienen tres grupos carboxilos, por lo que el ciclo se llama ciclo de los
cidos tricarboxlicos.
65 O ciclo del cido ctrico.

53

Los dadores de hidrgeno (NADH y FADH2) que se han generado durante la gliclisis,
durante la transformacin de piruvato en acetil co A y en el ciclo de Krebs, no solo son
importantes porque ceden hidrgenos y electrones en las reacciones anablicas, sino
tambin por su participacin en la ltima etapa de la respiracin, aquella que es aerbica.
Fig. 6.4 Ciclo de Krebs.

LTIMA ETAPA: FORMACIN DE

TRANSPORTADORA DE ELECTRONES

ATP

ASOCIADA

LA

CADENA

Las molculas de NADH y FADH2 se desprenden de sus hidrgenos y de electrones. Los

tomos de hidrgeno quedan formando protones (H+) y los electrones pasan a molculas
que tienen mayor afinidad por ellos, las cuales hacen lo mismo con otras, y as
sucesivamente en una cadena de reacciones de oxidoreduccin que termina en el
oxgeno66, que es, de los elementos de la materia orgnica, el que tiene mayor afinidad
por los electrones. Al final de esta cadena, el oxgeno se une con dos electrones y con
dos protones (los hidrgenos soltados por el NADH y el FADH2) generando molculas
de agua. Las enzimas que estn interpuestas entre el NADH y el O 2 forman una
estructura conocida como cadena transportadora de electrones (Fig. 6.5) en la
membrana de las crestas mitocondriales.
66

La enzima encargada de este ltimo paso es inhibida por el cianuro, por lo que este es mortalmente txico.

54

Fig. 6.5 Cadena transportadora de electrones.

El transporte de electrones desde molculas
dadoras de electrones, como NADH y FADH2,
hasta una molcula tan aceptadora de ellos,
como lo es el oxgeno, libera energa. De hecho,
esta parte de la respiracin celular es la que ms
energa libera para la formacin de ATP. El
nmero de molculas de ATP que se forman (por
cada molcula de glucosa que comenz) es entre
seis y ocho 67 veces mayor que el nmero
formado en las etapas anteriores (gliclisis y ciclo
de Krebs).
Te resulta evidente ahora la relacin existente
entre el proceso cotidianamente conocido como
respiracin y la respiracin celular? Por qu es
necesario abastecer de oxgeno a nuestras
clulas? Es de esperar que, despus del trabajo que has hecho, puedas responder esas
peguntas. Como ha sido un trabajo muy detallado y porque puede sucederte que la
atencin a los detalles te haya alejado un poco de lo esencial, conviene recapitular y
vincular esta materia con conocimientos que ya tienes.
Recapitulacin
? La vida de un organismo depende de la actividad de sus clulas.
? Para mantener la vida, las clulas deben hacer bsicamente tres trabajos: anabolismo,
movimiento y transporte activo.
? La energa necesaria para los trabajos celulares proviene de la hidrlisis de molculas
de ATP.
? La energa almacenada en las molculas de ATP proviene del catabolismo, vale decir,
de la combustin celular de ciertos nutrientes, especialmente de la combustin de la
glucosa.
? La respiracin celular aerbica extrae una cantidad de energa de los nutrientes
considerablemente mayor que la respiracin anaerbica.
? La cantidad de energa que la respiracin anaerbica deja disponible para la actividad
celular, es suficiente para algunos organismos unicelulares o para algunas de nuestras
clulas por un momento, pero es insuficiente para mantener la vida de organismos
complejos con nosotros. Si nuestro cerebro queda privado de oxgeno, las
consecuencias son desastrosas.
A continuacin vamos a integrar nociones aparentemente dispersas en una explicacin
para la formacin de ATP en la ltima parte de la respiracin aerbica. El objetivo de esta
actividad no es otro que hacer esa integracin. Nos referimos a las nociones de
gradientes qumicos, transporte activo, transporte pasivo, estructura de las mitocondrias y
fosforilacin del ADP para formar ATP.

67

Depende de los criterios con que se cuenten.

55

Fig. 6.6 Teora quimiosmtica.

La adicin de grupos fosfatos a las
molculas se llama fosforilacin. Las
primeras personas que trataron de
explicarse la formacin de ATP disponan
de evidencias que les permitieron suponer
que las oxidaciones que ocurren en la
cadena transportadora de electrones
liberan, directamente, la energa necesaria
para formar ATP. Por esta razn a esta
sntesis de ATP se llam fosforilacin
oxidativa. El nombre todava se conserva,
no obstante se dispone de evidencias que
permiten suponer que la explicacin es
bastante ms compleja. La nueva
explicacin se conoce como teora
quimiosmtica y puede ser expresada,
resumidamente, en dos partes (Fig. 6.6):
Primero, la energa liberada por el paso de
los electrones por la cadena transportadora se utiliza para bombear protones hacia el
espacio intermemb rana (estamos hablando del funcionamiento de una bombea
protones); en segundo lugar, el transporte pasivo de ellos de vuelta hacia la matriz
mitocondrial libera energa y parte de ella se almacena en el ATP. Esto ocurre gracias a
que la protena por donde se devuelven los protones acopla este transporte a la sntesis
de ATP, es una ATP sintetasa. Esto nos lleva a concluir que en la membrana interna de
las mitocondrias existen, al menos, las siguientes protenas: las enzimas de las cadenas
respiratorias, las enzimas de los corpsculos elementales (ATP-sintetasas) que acoplan el
transporte de electrones a la sntesis de ATP, y las bombas.
Para terminar, reparamos en algunos datos interesantes:
? En muchos procariontes existen cadenas transportadoras de electrones en la cara
interna de la membrana plasmtica. Esto explica que hagan respiracin celular aunque
no tengan mitocondrias ni ningn otro compartimento delimitado por membranas.
? La combustin de cidos grasos libera una cantidad de energa mucho mayor que la
de carbohidratos.
? En las clulas de un tipo especial de tejido adiposo (multilocular) el flujo de protones
no est acoplado a la sntesis de ATP, de modo que la energa que libera se disipa
como calor. Esto es muy importante para los animales que viven en ambientes fros.
Para terminar, revisaremos el siguiente esquema-resumen de la respiracin celular
aerbica completa (Fig. 6.7).
6.5 FOTOSNTESIS: CAPTACIN DE LA ENERGA SOLAR EN MOLCULAS
ORGNICAS
Al revisar la recapitulacin que hicimos de la respiracin celular y su vinculacin con la
necesidad de abastecer de oxgeno a nuestras clulas, te encontrars con lo siguiente:

56

La energa necesaria para los trabajos celulares proviene de la hidrlisis de molculas

de ATP.
La energa almacenada en las molculas de ATP proviene del catabolismo, vale decir,
de la combustin celular de ciertos nutrientes, especialmente de la glucosa.

Fig. 6.7 Respiracin celular: esquema integrado.

Visto este cabe preguntarse de dnde proviene la energa contenida en los nutrientes.
Podemos encontrar la respuesta profundizando en el estudio de un fenmeno biolgico
extraordinario: la fotosntesis.
Hasta aqu, slo hemos establecido que los organismos llamados auttrofos son los que
pueden sintetizar nutrientes orgnicos a partir de molculas inorgnicas sencillas. Aunque
algunos de estos son quimiosintticos, es decir, usan para ellos la energa que obtienen
de reacciones qumicas de xidoreduccin, la mayora utiliza energa lumnica solar y se
denominan fotosintticos.
APROXIMACIONES EXPERIMENTALES A LA FOTOSNTESIS
En 1648, Van Helmont hizo un experimento que, en pocas palabras, consisti en medir la
masa de un sauce nuevo y la de la tierra en que lo plant, para comparar estas masas
con aquellas que tendran el sauce y la tierra luego de cinco aos de regarlo con agua
pura. Se crea que las plantas aumentaban en masa solo por incorporacin de materia del
suelo. Si esta hiptesis era correcta, qu resultado se poda predecir con el
experimento? Poda predecirse que la m asa ganada por el sauce iba a ser igual a la masa
perdida por la tierra, pero esa prediccin no se cumpli. Despus de cinco aos, la masa
del sauce estaba incrementada en una cantidad mucho mayor que la cantidad de masa
perdida por el suelo. De dnde provena, entonces, el resto de la materia que incorpor

57

la planta? Van Helmont se aventur a decir que provena del agua, pero con las tcnicas
de que se dispuso ms tarde qued en evidencia que esto era un error. Hoy puede
observarse que las molculas orgnicas de las plantas aparecen marcadas
radiactivamente cuando se ha marcado el carbono del dixido carbnico del aire en que
se cran, lo que permite concluir que la fabricacin de molculas orgnicas, como la
glucosa por ejemplo, usa como materia prima el carbono del CO2 del aire. Decimos que
ste es fijado en molculas de glucosa.
En 1772, otro cientfico, J. Priestley, observ que una vela encerrada dentro de una
campana de cristal no se apaga si la acompaa una planta, siempre y cuando esta est
iluminada; y que un ratn, en las mismas condiciones, no muere asfixiado. Concluy que
las plantas liberan oxgeno, siempre y cuando reciban luz.
De dnde proviene el oxgeno liberado por las plantas?.
La respuesta vino de experimentos en que se marcaron, separadamente, el oxgeno del
CO 2 y el del H2O. Se supo observar que la marca radiactiva solo aparece en el O 2 liberado
por la planta cuando ha sido hecha en el agua, por lo que se concluye que los tomos de
oxgeno que la planta libera como oxgeno molecular provienen de la molcula de agua.
Paso a paso, tras muchos aos de investigacin, se ha logrado comprender que la
fotosntesis es un proceso que utiliza energa solar para ocupar los carbonos del dixido
de carbono como materia prima para sintetizar glucosa y otras molculas orgnicas. Los
tomos de hidrgeno necesarios para reducir el dixido de carbono y convertir a seis de
ellos en una molcula de glucosa, los aporta la molcula de agua, que, en el mismo
proceso, libera sus tomos de oxgeno como oxgeno molecular. Esto nos lleva a la
ecuacin general de la fotosntesis:
6 CO2 + 6 H2O + ENERGA LUMNICA

C 6 H12 O 6 + 6 O2

LOS PIGMENTOS FOTOSINTTICOS

La realidad de la mayora de las personas est llena de colores; muchas personas, por
otra parte, tienen al menos la intuicin de que la vida en el planeta depende de la luz del
sol; pero la mayora no sabe que tras esos colores se esconde de la mirada cotidiana el
mismo fenmeno por el cual se explica la captacin de energa solar por parte de los
seres vivos. Esta explicacin se encuentra adentrndose en la intimidad de los tomos; de
los pigmentos para ser ms precisos.
En una aproximacin simplificada, pensemos en las radiaciones que nos son familiares:
las microondas, los rayos equis, el calor, los rayos ultravioleta y aquellos que
cotidianamente llamamos luz. Respecto de esta ltima, recordemos las veces en que la
hemos visto pasar a travs del agua o de cristales y descomponerse en varios colores.
Basta recordar o imaginar un arcoiris. Cada color corresponde a un tipo de onda,
caracterizado por su longitud, y la luz blanca, la luz del sol, trae juntas a todas esas
longitudes de onda. Junto con esta luz, las otras radiaciones que nombramos, ms otras
menos conocidas, ordenadas de acuerdo a su longitud de onda en forma creciente,
forman el espectro de las radiaciones electromagnticas (Fig. 6.8). Si llega a nuestros
ojos una radiacin de longitud de onda menor a la correspondiente al color violeta, no se
nos produce la sensacin de ver. Lo mismo ocurre si la longitud de onda es mayor a la
correspondiente al rojo. Dentro del espectro de las radiaciones electromagnticas,

58

entonces, existe esta ms reducido, llamado espectro visible . Incluye las ondas
correspondientes a los colores violeta, azul, verde, amarillo, anaranjado y rojo.
Fig. 6.8 Espectro de radiaciones electromagnticas.

Fig. 6.9 Cloroplasto, tilacoides y clorofila.

Ahora podemos considerar que un pigmento es
una sustancia que absorbe una parte del espectro
visible de la radiacin electromagntica (luz) y
refleja otra. Esta ltima incide sobre nuestros ojos,
dndonos la sensacin de estar viendo un color. Si
bien esta parte de la energa es la que nos
aproxima a una explicacin del color, es la otra
parte, aquella que los pigmentos no reflejan, sino
que absorben, la que interesa en relacin con la
fotosntesis.
La fotosntesis es, recordemos, el proceso por el
cual las plantas, y otros organismos, utilizan la
energa lumnica del sol para sintetizar nutrientes
orgnicos a partir de molculas simples. Las
molculas que absorben esta energa para
utilizarla con ese fin, se llaman pigmentos fotosintticos y se ubican en las membranas
de los tilacoides de los cloroplastos (Fig. 6.9).
Para comprender cmo sirven los pigmentos fotosintticos recordemos que los electrones
se disponen en distintos orbitales en torno al ncleo del tomo, de tal modo que algunos
poseen menos energa que otros. Cuando un tomo recibe absorbe una cierta
cantidad de energa, sus electrones pasan a niveles ms elevados de energa, quedando
excitados. Al regresar a su nivel original, los electrones liberan la energa absorbida. La
clorofila en solucin, al ser iluminada con luz blanca, absorbe parte de la energa que
recibe y devuelve energa en forma de fluorescencia, pero en los tilacoides, al igual que
otros pigmentos fotosintticos, lo hace de una forma que la clula ha de utilizar para la
sntesis de materia orgnica.

59

El pigmento ms abundante en las plantas es la clorofila. Ella absorbe la energa de la

radiacin correspondiente a las gamas del violeta al azul y del anaranjado al rojo; y refleja
la radiacin correspondiente al verde, razn por la cual las plantas se ven de ese color.
Sabemos que la clorofila es el pigmento ms abundante en la mayora de las plantas y
que, adems de clorofila, las hojas tienen otros pigmentos, muchos de los cuales quedan
en evidencia slo en el otoo. Cabe preguntarse cul es el pigmento ms importante para
la fotosntesis. Para averiguarlo tendramos que observar cuan intensa es la fotosntesis a
diferentes colores (diferentes longitudes de onda) y averiguar qu longitud de onda
absorbe preferentemente cada pigmento. Si se iluminan algas con luz de distintas
longitudes de onda, es decir, con luz de distintos colores, y se observa la cantidad de
bacterias aerbicas que se les adhieren, como indicadora de la intensidad de la
fotosntesis (ya que este proceso libera oxgeno) se observa que las fracciones del
espectro visible (los colores de luz) a las cuales es ms eficiente la fotosntesis coinciden
con aquellas que son absorbidas por la clorofila (Fig. 6.10). Por ejemplo, la clorofila no
absorbe luz verde, y con ella la fotosntesis llega a su mnimo. Estos datos permiten
deducir que el principal pigmento fotosinttico es la clorofila. Los otros pigmentos,
llamados pigmentos accesorios, absorben otras fracciones del espectro visible,
haciendo que ms energa sea til para la fotosntesis. Decimos que aumentan el
espectro til para la fotosntesis. Ejemplos de ellos son los carotenos (que le dan el color
naranjo a las zanahorias) y las xantofilas.
Cuando se mide la intensidad de la fotosntesis a distintos valores de intensidad lumnica,
se observa que la intensidad fotosinttica aumenta al aumentar la intensidad lumnica,
pero solo hasta cierto valor. A partir de este, la tasa de fotosntesis se mantiene constante
aunque se aumente la intensidad de la luz. Esto significa que hay otros factores que
limitan la tasa fotosinttica. En otros experimentos se demuestra que entre esos factores
se hallan la concentracin de dixido de carbono y la temperatura. Se puede observar
que un aumento de temperatura slo produce aumento de la tasa fotosinttica si la
intensidad lumnica es alta y, que en este caso, hay una temperatura ptima. Tambin
puede observarse que al aumentar la concentracin de dixido de carbono la tasa
fotosinttica aumenta, pero, al igual como ocurre al aumentar la intensidad lumnica, este
aumento no es indefinido, sino que se detiene a cierta concentracin del gas.
Fig. 6.10 Espectro de accin de la fotosntesis.

60

CUESTIONARIO
1. Explique en qu consisten los procesos de respiracin celular, gluclisis y
fermentacin.
2. Explique claramente la diferencia entre las etapas de gliclisis, ciclo de Krebs y
formacin de ATP mediante la cadena transportadora de electrones.
3. Detalle estructuralmente, desde el menor al mayor nivel de organizacin, donde se
realiza la fotosntesis.

61