6 Cultivo Mercadotecnia Ab

Cultivo, mercadotecnia
e
inocuidad alimenticia
de
Agaricus bisporus
Jos E. Snchez * Daniel J. Royse * Hermilo Leal Lara
CULTIVO, MERCADOTECNIA E INOCUIDAD ALIMENTICIA DE

AGARICUS BISPORUS
Jos E. Snchez Vzquez
Daniel J. Royse
Hermilo Leal Lara
Editores
El Colegio de la Frontera Sur

2007
1a. edicin 2007

D.R. El Colegio de la Frontera Sur
Carretera Antiguo Aeropuerto Km 2.5, Apartado Postal 36,
30700 Tapachula, Chiapas, Mxico.
Tel.(52) 962 628 9800, 962 628 9811, 962 628 9812, 962 628 9813
Fax (52) 962 628 9806
La presentacin y disposicin en conjunto del libro
Cultivo, mercadotecnia e inocuidad alimenticia de Agaricus bisporus
Son propiedad de ECOSUR. Ninguna parte de esta obra puede ser reproducida
o transmitida, mediante ningn sistema o mtodo, electrnico o
mecnico (incluyendo el fotocopiado, la grabacin o cualquier sistema
de recuperacin y almacenamiento de informacin), sin consentimiento
por escrito de esta institucin.
Primera edicin
Hecho en Mxico
ISBN 978-970-9712-55-1
Los artculos incluidos no necesariamente reflejan el criterio de los editores,
ni de ECOSUR; siendo responsabilidad exclusiva de los autores.
Impreso en: Departamento de Difusin y Comunicacin, ECOSUR, Unidad Tapachula

Responsable: Adalberto Aquino Vzquez <aaquino@ecosur.mx>
Noviembre de 2007.
INDICE
PRESENTACIN
Capitulo
I
II
III
IV
VI
VII
VIII
IX
XI
XII
XIII
XIV
Pag.
CONSUMO Y PRODUCCIN DE AGARICUS BISPORUS EN EL MUNDO
Daniel J. Royse
EL GENERO AGARICUS
Philippe Callac
19
PRODUCCIN DE SEMILLA Y CONSERVACIN DE CEPAS DE AGARICUS

BISPORUS
Gerardo Mata y Jean Michel Savoie
DESARROLLO DE SISTEMAS DE PROCESAMIENTO DE COMPOSTA
PARA EL CHAMPIN AGARICUS BISPORUS
Ray Samp
SUSTRATOS NO COMPOSTEADOS PARA LA PRODUCCION DE
AGARICUS BISPORUS
Daniel J. Royse
USO DE HONGOS TERMFILOS PARA LA PREPARACIN DE
SUSTRATOS
Jos E. Snchez
CULTIVO Y PRODUCCIN DEL CHAMPIN: UN ENFOQUE
TECNOLGICO
Agustn Garca Parada
37
49
57
65
75
MANEJO INTEGRADO DE PLAGAS DEL CHAMPIN

Danny Lee Rinker
81
INOCUIDAD ALIMENTICIA DEL CHAMPIN

Luke F. LaBorde
101
ASPECTOS SALUDABLES AL CONSUMIR HONGOS

Jan I. Lelley
113
CONTROL DEL AMBIENTE EN LOS CUARTOS DE CRECIMIENTO DE

CHAMPIONES
Ken M. Lomax
121
USOS DEL SUSTRATO DEGRADADO DE LOS HONGOS

Danny Lee Rinker
135
ORGANIZACION Y MERCADO: LA CLAVE PARA EL XITO

Ramn Jarqun Glvez y Ral Cuevas Gonzlez
151
EVOLUCIN DE LA INDUSTRIA DEL CHAMPIN AGARICUS BISPORUS

EN LATINOAMRICA
Oscar Lahmann
161
COLABORADORES
Callac, Philippe
INRA-MYCSA UPR 1264, Mycologie et Scurit des Aliments B.P.81
33883 VILLENAVE D'ORNON Cedex, Francia.
<callac@bordeaux.inra.fr>
Cuevas Gonzlez, Ral
Carretera Antiguo Aeropuerto Km. 2.5 Tapachula, Chiapas, Mxico
<rcuevas@ecosur.mx>
Garca Parada, Agustn
Grupo Monteblanco, Bosque de Ciruelos 304, piso 9, Mxico D.F., C.P. 11700.
<tino@monteblanco.com.mx>
Jarqun Glvez, Ramn
<rjarquin@ecosur.mx>
LaBorde, Luke F.
The Pennsylvania State University. Department of Food Science
University Park, Pennsylvania USA 16802-2504
Lahmann, Oscar
Lahmann Enterprises, 150 Bonaventure Drive, Hamilton , Ontario Canada L9C 4P9
<lahmann.enterprises@sympatico.ca>
Lelley, Jan I.
GAMU Ltd Institut for Mushroom Research Krefeld, Alemania
<lelley@gamu.de>
Lomax, Ken M.
Bioresources Engineering Department. University of Delaware
Newark, Delaware, USA 19716
Mata, Gerardo
Unidad de Micologa, Instituto de Ecologa, A.C., Apartado Postal 63, Xalapa 91000, Veracruz, Mxico
<gerardo.mata@inecol.edu.mx>
Rinker, Danny L.
Mushrooms, University of Guelph, Department of Plant Agriculture, 4890 Victoria Avenue, P.O. Box 7000, Vineland,
ON L0R 2E0 Canada,
<drinker@uoguelph.ca>
Royse, Daniel J.
316 Buckhout Lab, Department of Plant Pathology, The Pennsylvania State University,
University Park, PA 16802, U.S.
<djr4@psu.edu>
Samp, Ray
113 Colleen Court, San Marcos, Texas 78667 USA
<raysmushrooms@grandecom.net>
Snchez, Jos E.
El Colegio de la Frontera Sur. Apartado postal 36. Tapachula, Chiapas 30700 Mxico.
<esanchez@ecosur.mx>
Savoie, Jean Michel
MyCSA, Institut National de la Recherche Agronomique, BP 81, Villenave dOrnon 33883, cedex, Francia
<savoie@bordeaux.inra.fr>
PRESENTACIN
Los avances en el conocimiento de los hongos, particularmente los comestibles, y el desarrollo de
tecnologa para el cultivo de diversas especies de estos organismos han sido muy importantes en
los ltimos aos. As, las aplicaciones micotecnolgcas actuales relevantes y comparables en su
conjunto al descubrimiento y desarrollo de la agricultura, hace a unos 10,000 aos, con la
diferencia de que sta cultiva organismos del reino de las plantas- hacen pensar en un futuro muy
promisorio, en el cual los hongos podrn aportar nuevas fuentes de alimentos, de medicamentos y
de productos diversos.
En la actualidad, el cultivo de hongos comestibles se visualiza como una alternativa de desarrollo
econmico y de desarrollo rural que, con seguridad, ir tomando ms fuerza en el porvenir debido
al crecimiento de la poblacin, a la necesidad de diversificar la alimentacin, a las caractersticas
cualitativas de los mismos hongos que se recomiendan solos-, a la necesidad de ser ms
eficientes en el aprovechamiento de la energa y la biomasa, etc.
An cuando existe una tendencia general a la diversificacin de las especies y variedades
cultivadas de hongos comestibles, el champin Agaricus bisporus es el hongo comestible ms
ampliamente cultivado en Hispanoamrica y en todo el mundo. No solo mantiene su produccin
desde hace muchos aos, sino, inclusive la ha incrementado en algunas variedades que han
reaparecido recientemente en el mercado, como son los casos de los hongos Portobello y Crimini.
Esta situacin ha propiciado que el inters por cultivar esta especie se mantenga y que cada vez
surjan mayores exigencias hacia los cultivadores en cuanto a conocimientos y actualizacin de
tcnicas y mtodos que les permitan hacer rentable sus cultivos y mantenerse competitivos.
Desafortunadamente, en idioma espaol existe muy poca literatura sobre aspectos bsicos y de
cultivo de este hongo. Esta situacin limita o hace difcil la obtencin de conocimiento y la
actualizacin de aquellas personas interesadas en mejorar sus sistemas de produccin. Ante este
problema, El Colegio de la Frontera Sur, la Universidad Nacional Autnoma de Mxico y la
Universidad Estatal de Pennsylvania unieron esfuerzos para realizar un curso internacional que
aportara informacin sobre los ltimos adelantos y conceptos relevantes en el cultivo de este
hongo. As, al realizar este curso, durante los das 6 y 7 de diciembre 2007, se reunieron
especialistas de reconocido prestigio de Europa, Estados Unidos y Mxico, para hacer una revisin
del estado del arte y una actualizacin de informacin bsica y aplicada. El presente libro contiene
los documentos completos, a manera de captulos, de los trabajos presentados por cada
especialista. Es de asegurar que este libro ser de gran inters y utilidad para cultivadores,
investigadores, profesionales y estudiantes relacionados con el cultivo del champin.
Quisiramos agradecer a todos los patrocinadores, participantes y asistentes el apoyo brindado
para la organizacin y la realizacin del evento, sin el cual no hubiera sido posible elaborar este
libro. Hacemos tambin pblico nuestro reconocimiento al MC Ren Andrade Gallegos, MC
Rebeca Ramrez, QFB Lilia Moreno y Gerardo Hernndez por el apoyo brindado para la
realizacin del evento y la elaboracin del libro mismo. Tambin hacemos extensivo nuestro
agradecimiento ms sincero a Adalberto Aquino por el apoyo otorgado en el formateo, paginacin,
revisin e impresin del documento. Finalmente agradecemos al personal de los departamentos de
Difusin, Informtica y Biblioteca de Ecosur por la puesta en lnea de la versin electrnica del
libro.
Los editores
Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus
I. CONSUMO Y PRODUCCIN DE AGARICUS BISPORUS EN EL MUNDO

Daniel J. Royse
316 Buckhout Lab, Department of Plant Pathology, The Pennsylvania State University,
University Park, PA 16802, U.S. <djr4@psu.edu>
RESUMEN
La tecnologa para el cultivo de Agaricus bisporus, un hongo relativamente reciente en la lista de
hongos comestibles cultivados, ha evolucionado considerablemente en los ltimos 350 aos,
especialmente desde la segunda Guerra mundial. En Estados Unidos, el cultivo de este hongo
empez en el sureste de Pennsylvania, ms de 100 aos despus de que los cultivadores de meln
en la regin de Paris, Francia, desarrollaran el primer mtodo. Ahora, la produccin comercial de A.
bisporus comprende cerca de 40% de la produccin mundial de hongos comestibles y su cultivo se
desarrolla en una docena de pases. Aproximadamente 55% de la produccin mundial se enlata o
seca y 45% se vende fresca. En Europa el consumo es de cerca de 3 kg per cpita, mientras que en
Estados Unidos es de 1.8 kg por persona por ao. Agaricus bisporus es producido sobre mezclas de
materias primas composteadas formadas por varias combinaciones de heno, rastrojo, cscara de
semilla de algodn, olote, pasto, estircol de caballo y de pollo, corteza, harina de semilla de
algodn y de soya, desechos de destilera y yeso. Estos materiales son mezclados y humedecidos al
iniciar el proceso de composteo. Desde principios de los 1950s, este proceso se ha dividido en dos
distintas fases: La fase I, conducida generalmente a la intemperie sobre un patio o un bunker
aireado y la fase II, llevada a cabo en tneles, en estantes o en charolas. En aos recientes, las
variedades oscuras se han vuelto muy populares porque los consumidores han aceptado los hongos
Crimini (cerrados) y Portobello (abiertos) por su ms intenso sabor y aroma. La produccin
orgnica se encuentra en su infancia y los consumidores demandan cada vez ms esta modalidad. El
desecho de la composta o CGH, obtenido despus de la produccin de hongos, puede ser un
problema en algunas reas, aunque en general se est convirtiendo en un producto hortcola de alto
valor, en especial para mejorar el suelo y suprimir hongos del gnero Sphaerobolus.
Palabras clave: champin, Portobello, tecnologa de produccin, cultivo en dos fases.
INTRODUCCIN
En la actualidad hay aproximadamente 2,000 variedades de hongos comestibles en el mercado
mundial (Annimo 2007). La mayora de estas variedades son colectadas silvestres, las variedades
cultivadas son alrededor de 50. Agaricus bisporus, el champin, comprende cerca del 40% de la
produccin y consumo mundial de hongos comestibles. China es el mayor proveedor (Chang 2005)
seguido de Estados Unidos, Holanda, Espaa, Francia y Polonia.
Algunos hongos han sido cultivados por cientos de aos, mientras que A. bisporus tiene un ingreso
relativamente reciente a la lista de hongos cultivados: fue domesticado hace 350 aos. El mtodo
para cultivar A. bisporus fue desarrollado en la regin de Pars, Francia, donde los cultivadores de
meln descubrieron cmo poda propagarse este hongo e iniciaron su cultivo hacia 1650 (Royse y
Schisler 1980). Alrededor de 1700, Tournefort, un botnico francs, describi el primer mtodo de
cultivo de A. bisporus (Vedder 1978). l conclua que los championes se originaban de los
caballos y crea que las esporas estaban presentes en su estado natural en el estircol de estos
animales. l describi un mtodo de cultivo que consista en colocar porciones de estircol de
caballo cubiertas con moho en una cama de estircol y cubrindolo con una capa de suelo.
En la dcada de 1780, Chambry, un jardinero francs, not que A. bisporus poda crecer sin luz y
que las cuevas provean condiciones favorables para la produccin del hongo. Como resultado de
ese descubrimiento, el cultivo del champin empez a desarrollarse dentro de numerosas minas
que haban sido excavadas para extraer yeso y material de construccin. Las minas ofrecan varias
ventajas, como temperatura y humedad constante, comparada con las condiciones al aire libre en la
superficie. Desde Francia, el cultivo del champin se dispers hacia otras partes del mundo. Hacia
1825, ya se produca en cuevas en Holanda (Van Griensven 1988). En 1865 empez en Estados
Unidos, introducido de Inglaterra.
En los inicios de 1900, el cultivo del champin empez a recibir atencin por parte de especialistas
y miclogos (Sinden 1971). Los avances en la tecnologa de produccin incrementaron ms
rpidamente desde la segunda guerra mundial y especialmente desde 1960 (Fig.1). Los primeros
mdulos para investigar la produccin del champin fueron establecidas por estaciones
gubernamentales experimentales en Estados Unidos, as como en muchos otros pases en Europa,
Japn, Sud Corea, Taiwn y China. La investigacin tambin inici en algunas plantas de cultivo
individuales, grandes, y por parte de varios productores de inculo o semilla (Royse y Schisler
1980).
Actualmente, mientras que algunos cultivadores continan produciendo los hongos en minas o
cuevas, la mayor parte de la produccin se da sobre el suelo en naves con ambiente controlado. En
muchos casos, las condiciones ambientales como humedad relativa, niveles de bixido de carbono,
temperatura y ventilacin son controlados por computadora en cada parte del proceso. Esto ha
permitido a los cultivadores proveer al hongo de condiciones ptimas durante todas las etapas del
ciclo de produccin y producir hongos casi independientemente de las condiciones climticas.
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
1930
1950
1970
1990
2010
Ao
Figura 1. Produccin mundial de Agaricus bisporus (equivalente fresco) desde 1935
DEMANDA DE MS HONGOS COMESTIBLES

La demanda de hongos comestibles se ha incrementado drsticamente durante los ltimos aos a
medida que los consumidores modernos han incrementado la bsqueda de beneficios
proporcionados con alimentos saludables (Annimo 2007). Un grande y reciente desarrollo de la
industria de los hongos viene de la Universidad Estatal de Pennsylvania. En efecto, Dubost et al.
(2006) mostraron que A. bisporus es uno de las fuentes ms ricas de ergotionina. Este antioxidante
est presente en el champin en un nivel 12 veces mayor que en el germen de trigo, considerado
en alguna ocasin como su fuente natural ms alta. El cocimiento no destruye la ergotionina, por lo
que los consumidores pueden disfrutar de los beneficios de este hongo sin prdida de su potencia
durante la preparacin (Dubost et al. 2007).
En la actualidad, 55% de la produccin mundial de A. bisporus es procesada, principalmente para
conservar el producto para consumo futuro. Aproximadamente 50% de la produccin es enlatada,
mientras que el 5% es secada. El restante 45% es consumido en fresco y este segmento del mercado
est creciendo ms rpido que el mercado procesado. En algunos pases, incluyendo Estados
Unidos, el consumo fresco alcanza ms del 75% del mercado (USDA 2006).
En trminos de consumo per cpita, los europeos estn en la punta o muy cerca, ya que ellos
consumen alrededor de 3 kg de hongos por ao. En Europa A. bisporus comprende cerca del 90%
de las ventas de hongos comestibles, con solamente 1% de las ventas producidas de manera
orgnica (Fletcher 2001).
En los Estados Unidos, el consumo se ha incrementado continuamente durante las ltimas dcadas.
El consumo per cpita ha incrementado de 0.31 kg en 1965 a 1.82 kg por ao en 2006 (Lucier y
Jerardo 2005, USDA 2006). Al igual que en Europa, aproximadamente 1% de las ventas de A.
bisporus son producidas orgnicamente (USDA 2006).
Los factores que influyen en el uso de los hongos han sido examinados en varios estudios en
Estados Unidos (Patterson 2003, Lucier et al. 2003) y Mxico (Mayett et al. 2006). En Estados
Unidos, los hogares que compran hongos generalmente tienen un ingreso ms alto y una mayor
educacin (Patterson 2003). Adems, los hogares compuestos por familias tienen mayor
probabilidad de comprar hongos que los hogares compuestos por individuos que viven solos o con
personas no relacionadas. Los hogares comandados por mujeres son ms susceptibles de comprar
hongos y la probabilidad de compra de hongos se incrementa con la edad de la cabeza de familia
(Patterson 2003). El consumo per cpita es ms alto entre las edades de 20-39 aos y el ms bajo
entre nios por debajo de 12 aos. Aproximadamente la mitad del mercado fresco de hongos es
comprado al menudeo y consumido en casa, mientras que tres cuartas partes del procesado es
consumido en casa (Lucier et al. 2003).
Las compras de hongos en Mxico son hechas mayormente por mujeres (80.5%)
independientemente del nivel social, mientras que los hombres compran una porcin menor
(19.5%). Desde la niez, la mayora de los mexicanos consumidores han preferido los hongos
frescos (75.5%) comparados con los enlatados (21.3%) o los silvestres (3.2%) (Mayett et al. 2006).
Los hongos frescos son preferiblemente comprados en mercados pblicos (67.2%), supermercados
(14.7%), tianguis (8.6%), tiendas verdes (2.7) y otras localidades (6.8). La mayora de los
consumidores mexicanos no estn bien informados sobre los beneficios nutritivos y saludables de
los hongos, por lo que ellos no son propensos a comprar hongos en comparacin con otros
alimentos considerados como saludables (Mayett et al. 2006).
PRODUCCIN
Agaricus bisporus es producido comercialmente sobre materias primas composteadas con diferentes
combinaciones de heno, rastrojo, cscara de semilla de algodn, olote, pasto, estircol de pollo y de
caballo, corteza de rbol, harina de semillas de algodn y de soya, desechos de destilacin de etanol
y yeso. Estos materiales son mezclados y humedecidos al empezar el proceso (Fig. 2). Desde los
1950s el proceso de composteo se ha dividido en dos fases distintas. La Fase I generalmente se
desarrolla a la intemperie sobre el suelo o en un bunker aireado, mientras que la Fase II de
composteo se desarrolla en interiores (Indoor) en tneles, en anaqueles o en charolas. Una
descripcin del proceso de composteo comienza con una discusin de la Fase I:
Fase I de composteo Inicio de la composta
La Fase I de composteo es el paso en donde las materias primas son mezcladas, humedecidas y
apiladas o colocadas en un bunker aireado. En unas cuantas horas, la pila empieza a calentar debido
a la actividad de los microorganismos que crecen en ella. Este proceso tarda siete das segn las
condiciones de los materiales en el inicio. Aquellos materiales que estn parcialmente mojados o
parcialmente degradados pueden requerir menos tiempo en esta fase. Las pilas pueden ser volteadas
dos o tres veces para mezclar el agua y redistribuir las materias primas para desarrollar una
composta ms homognea y hmeda. Se agrega tanta agua como sea posible en esta etapa para
proveer a los microorganismos con la humedad adecuada y eventualmente proveer al champin
con el ptimo de humedad para su fase de crecimiento.
Figura 2. Materias primas para la composta antes del mezclado (izquierda), humedecido y apilado (derecha)
(Mxico).
Fase II de composteo Terminacin de la composta

Los propsitos de la Fase II son pasteurizar la composta, reducir la cantidad de amonio presente y
desarrollar una composta selectiva para el champin. La pasteurizacin es necesaria para eliminar
hongos indeseables, insectos y nemtodos que pueden causar enfermedades, dao o alteraciones
durante el desarrollo del champin. La Fase II puede durar 6-8 das segn la habilidad de la
poblacin de microorganismos para convertir el amonio en protena microbiana. Esta protena
puede ser utilizada por el hongo como alimento. Puesto que el amonio es txico para el champin
en niveles superiores al 0.1%, es necesario reducir su cantidad en la composta por debajo de este
nivel. La mayora de la gente puede detectar amonio en el ambiente con el olfato, en niveles
inferiores al 0.1%, por lo que es una muy buena regla el reducir el nivel de amonio a niveles debajo
del umbral humano de deteccin. La produccin de composta selectiva para el crecimiento de A.
10
bisporus, pero no para otro hongo, es crtica para alcanzar el xito del cultivo comercial del
champin.
La Fase II es un proceso controlado que puede ser realizado a granel, en tneles, o en anaqueles o
charolas (Fig. 3). La tendencia en aos recientes es conducir la Fase II en tneles especialmente
diseados para este propsito. La ventaja de los tneles incluye el manejo en volumen de la
composta, con menos mano de obra y condiciones ambientales ms uniformes, que resultan en una
composta ms uniforme. Como desventaja, la construccin de tneles puede requerir mayor
inversin.
Figura 3. Llenado de las naves. Fase I de composteo del champin, en EUA (A) o en tneles de Fase II, en
Mxico (B) y en China (C,D).
Semilla, siembra e incubacin

La semilla consiste en un grano esterilizado u otro material apropiado que es colonizado por el
micelio del hongo y usado para sembrar la composta. La semilla es producida generalmente con
un cultivo puro de micelio de una cepa de la variedad que ha sido desarrollada y seleccionada por
sus caractersticas productivas. Estas cualidades deben incluir la productividad, el color del pleo
(sombrero) resistencia a enfermedades, textura, etc. Dos tipos de cepas de hongo que son usados
comercialmente incluyen hbridos blancos y oscuros (cafs). El hbrido blanco fue desarrollado en
los aos 1980s por Gerda Fritsche, en Holanda, al cruzar una cepa suave blanca con una off
white (con escamas). Estas cepas han llegado a dominar la industria en el mundo y ahora son
ofrecidas por todas las compaas de semilla.
La produccin de semilla es una tarea tcnica que requiere mantenimiento de las cepas, prueba de
inculo e inoculacin asptica de grano estril para producir un producto de alta calidad. Por lo
11
tanto, la mayora de los productores confan en compaas de produccin de semilla que se han
especializado en este tipo de negocio para asegurar su propia calidad. La mayora de compaas que
producen semilla ofrecen instrucciones y asistencia tcnica a los cultivadores que compran su
semilla.
Figura 4. Examen de la semilla (A), siembra a mano en bolsas de plstico (B) o con mquina (C), transporte
en carreta de la composta inoculada hacia la nave de cultivo (D, China), paquetes de composta Fase II
sembrada saliendo de la mquina compactadora (E) y pila de paquetes listos para envo al cultivador (F,
Espaa).
Una vez que el tipo apropiado de semilla ha sido seleccionado, el cultivador debe sembrarlo, es
decir, mezclarlo con la composta o sustrato. Segn el pas y el cultivador, la siembra puede ser
hecha a mano o con mquina (Fig. 4). Algunas mquinas sembradoras hidrulicas han sido
12
desarrolladas para este propsito, para usarlas en las camas de cultivo. Despus de la siembra sigue
la incubacin. Cuando los cultivadores usan tneles para incubar el sustrato a granel, inoculan la
composta al momento de llenar los tneles (Royse y Beelman 2007, Chang 2006). En estos casos, a
esta etapa de incubacin se le denomina Fase III. Los paquetes de composta (Fase II o Fase III) as
obtenidos pueden ser enviados a los cultivadores para ser colocados en camas para incubarlos o
bien ya para aplicar la tierra de cobertura (Samp 2006, Fig. 4). Sin considerar la forma en que la
semilla es inoculada en la composta, es importante el control de la temperatura, la humedad y la
concentracin de CO2 durante la incubacin para alcanzar una produccin mxima de hongos.
Suplementacin de la composta con nutrientes en la siembra y al aplicar la tierra de
cobertura
Los trabajos de Schisler y Sinden (1962) y Sinden y Schisler (1962) demostraron que al agregar
algunos suplementos ricos en protenas en la siembra durante la aplicacin de la tierra de cobertura
de estimulaba la produccin y que se obtenan mayores rendimientos cuando los suplementos eran
agregados al aplicar la tierra de cobertura en vez de aplicarlos en la siembra. Esta diferencia era
debida a la habilidad del hongo a utilizar mejor los suplementos en esta etapa. La adicin de
suplementos en la siembra causaba excesivo calentamiento y estimulaba el desarrollo de hongos
competidores que interferan con la produccin.
Carroll y Schisler (1976) desarrollaron los nutrientes de disponibilidad retrasada para ser agregados
al momento de la siembra. La condicin de disponibilidad retrasada de los suplementos fue lograda
al encapsular micro gotas de aceite vegetal con una cubierta de protena que fue desnaturalizada con
formaldehdo. Este tratamiento super las limitaciones de agregar nutrientes no composteadas en la
siembra e increment la produccin en 60% y an ms. El suministro de los nutrientes de
disponibilidad retrasada era observable por la estimulacin de la produccin ms all de las
primeras cosechas.
Actualmente se encuentran en el mercado marcas comerciales de nutrientes de disponibilidad
retrasada vendidos por muchas compaas productoras de semilla y de suplementos y prcticamente
todos los cultivadores en Norteamrica y Europa suplementan sus cultivos con estos nutrientes. Hay
un nmero considerable de suplementos disponibles con un variado contenido de protena y de
grasa (Wach y Wheeler 1998). Estos suplementos pueden ser usados para producir el efecto
deseado (incrementar la produccin y el beneficio) al conjugar las condiciones de uso con el
beneficio potencial; por ejemplo: un suplemento con alto contenido de protena y bajo en grasa
puede tener el beneficio potencial ms grande de rendimiento pero puede ser el ltimo en perdonar
una calidad pobre en la composta, una inadecuada capacidad de manejo del aire, del equipo de
mezclado eficiente o del nivel de experiencia del cultivador. Por otra parte, un suplemento con bajo
contenido en protena y bajo contenido de grasa puede ser ms conveniente para ambientes de
cultivos con menor capacidad de manejo del aire y cultivadores menos experimentados. La mayora
de los proveedores de suplementos proporcionan las instrucciones de uso de sus productos.
Tierra de cobertura
La tierra de cobertura es una mezcla de varios ingredientes aplicados a la composta ya colonizada
para estimular la formacin de primordios y proveer el agua para la maduracin de los carpforos.
La tierra de cobertura puede consistir de turba neutra, suelo, fibra de coco, peridico, composta
usada de hongo y otros materiales convenientes (Fig. 5). La turba se ha vuelto muy popular entre
los cultivadores en los ltimos aos por su capacidad superior de retencin de agua y porque no
requiere pasteurizacin antes de usarse. Adems, se agrega cal agrcola para incrementar el pH
alrededor de la neutralidad y suministrar calcio para el desarrollo de los hongos. Hasta el 46% del
13
agua que necesitan los hongos para su desarrollo puede provenir de la capa de tierra de cobertura
(Karlberer 1991). En aos recientes la tendencia de muchas plantas de cultivo es aplicar la tierra de
cobertura con una humedad muy cercana a la capacidad de retencin de agua. Esto reduce el
nmero de riegos que se requieren despus de haber aplicado la tierra de cobertura sobre la
composta.
Inculo de cobertura (IC)
El inculo de cobertura es la mezcla de turba, vermiculita y salvado de trigo que ha sido
esterilizada, enfriada e inoculada con micelio. Una vez que el micelio ha colonizado, el IC es usado
para inocular la capa de tierra de cobertura que se aplicar a la superficie de la composta para que el
crecimiento del micelio sea ms rpido y uniforme. El micelio del IC comenzar a crecer en la tierra
de cobertura que le rodea y despus conectar con el micelio de la composta. Esta conexin con el
micelio de la composta es vital, si no, el IC morir. El uso de IC mejora la limpieza de los hongos e
incrementa el nmero de cortes por cultivo o el nmero de cultivos por ao.
El IC puede tambin ser usado para cubrir la superficie de la composta para que una conexin
temprana pueda hacerse entre el IC en la tierra de cobertura y el micelio de la composta. Spear
(1998) describi la tcnica sandwich en la cual se cubre la superficie de la composta con IC (250
g IC/m2 de superficie de composta) inmediatamente despus de sembrar. La cobertura es aplicada
en el da 6 despus de la siembra en lugar de los tradicionales 14 das. Al usar IC para cubrir la
superficie, es posible obtener producciones una semana ms temprano. La aplicacin de IC en la
superficie es una medida adicional que permite a los cultivadores ajustar sus tiempos de produccin
a los picos de demanda en perodos festivos y otras ocasiones.
Figura 5. Paquetes de composta inoculada en incubacin en anaqueles (A, Espaa). Paquetes de composta
colonizada con tierra de cobertura en anaqueles (B, Espaa).
Produccin y cosecha
La produccin de hongos ocurre en oleadas llamadas cortes o cosechas, en las cuales el pico de
cosecha se presenta aproximadamente cada siete das. La mayora de los cultivadores realiza 2-4
cortes y termina el ciclo porque la produccin declina rpidamente despus del segundo corte.
El riego es considerado muchas veces ms como un arte que como una ciencia. En general, la
mayor cantidad de agua posible es agregada al suelo de cobertura sin que drene hacia la composta
que le soporta. Durante la incubacin posterior a la aplicacin de la tierra de cobertura, el riego
debe ser aplicado tan pronto como sea posible, evitando sellar los poros de la superficie del suelo
14
de cobertura. Si se aplica mucha agua en una sola ocasin, los espacios con aire en la cobertura
pueden ser llenados y sellar el movimiento de aire. En general, aproximadamente 500 ml de
agua/m2 de superficie de produccin pueden ser aplicados en una sola ocasin.
Para controlar la temperatura tanto del aire como de la composta durante el proceso, se usa aire
fresco del exterior. Este aire reduce el nivel de bixido de carbono producido por el micelio en
crecimiento y la maduracin de los hongos y, puesto que ms crecimiento ocurre durante los dos
primeros cortes, ms aire es requerido durante este perodo. El manejo adecuado del aire interior en
la nave de produccin es esencial para una produccin ptima. Para hacer circular el aire que ha
sido acondicionado en temperatura y humedad se usan ventiladores. El calentamiento y
enfriamiento puede ser originado con serpentines de agua caliente o fra mientras que la humedad
puede ser agregada al aire por una neblina fra o vapor, o por simple mojado de las paredes y pisos.
A
Figura 6. Hongos Portobello madurando en camas (A, EUA), cosechadores examinando la madurez de los
hongos en charolas (B, EUA), cosecha de hongos sobre las charolas en movimiento en una lnea de
produccin (C, Espaa) y de camas estacionarias (D, Mxico).
Los hongos son cosechados en un ciclo de 7-9 das, dependiendo de la temperatura, la humedad, el
cultivar, y el estado en el cual son cosechados. Cuando se cosecha, un inhibidor del desarrollo de
los hongos es removido y la siguiente oleada empieza a madurar inmediatamente en las camas. En
Norteamrica los consumidores generalmente prefieren hongos cerrados (sin el velo roto) blancos u
oscuros (Crimini). Sin embargo, en los ltimos aos los hongos oscuros abiertos (Portobello, Fig.
6A). Se han vuelto muy populares entre los consumidores. Los hongos son cosechados de las camas
o charolas en los cuartos donde se encuentran creciendo. En algunas plantas, sin embargo, las
charolas pueden ser desplazadas hacia una lnea de cosecha donde los cosechadores toman los
hongos a medida que se mueven lentamente a lo largo de ellos. (Fig. 6C).
15
Sustrato gastado de los hongos (SGH)

Al fin del proceso, los cuartos de cultivo son cerrados y pasteurizados con vapor para matar las
plagas que pudieran estar presentes en la composta o en la estructuras de la nave de cultivo. Esto
minimiza la probabilidad de infestar el siguiente cultivo cuando se llenan las camas nuevamente. El
SGH (Fig. 7) es el material que queda una vez que el cultivo termina. Desechar el SGH puede ser
un problema para los cultivadores, especialmente en comunidades donde muchos cultivadores
producen grandes cantidades de SGH. Hay muchos usos para este valioso producto, incluyendo la
incorporacin del SGH como mulch en el suelo, la aplicacin en plantaciones en produccin, el
uso como suelo en invernaderos o la reutilizacin como suelo de cobertura. Es especialmente til
para suprimir los hongos del gnero Sphaerobolus presentes en el mulch (Davis et al. 2005). Estos
hongos producen masas de esporas pegajosas del tamao de la cabeza de un alfiler que son
descargadas con fuerza hacia superficies iluminadas como las paredes de una casa o de los
vehculos cercanos. Una vez que esta masa se seca, es prcticamente imposible removerla sin dejar
manchas sobre la superficie. El uso de 20-40% de SGH en el mulch puede suprimir efectivamente
estos hongos.
Figura 7. Sustrato gastado de los hongos (SGH) al momento de transferirla a un camin (izquierda, EUA) y
un camin lleno con SGH saliendo de una planta de cultivo (derecha, EUA).
REFERENCIAS
Annimo (2007) A mushrooming industry. Food production daily. Europe.
http://foodproductiondaily.com/news/ng.asp?id=69917-mushrooms-shiitake (Accessed April 4, 2007).
Carroll DA, Schisler LC (1976) Delayed release nutrient supplement for mushroom culture. Appl. Environ.
Microbiol. 31:499-503.
Chang ST (2005) Witnessing the development of the mushroom industry in China. In: Tan Q, Zhang J, Chen
M, Cao H, Buswell JA (eds) Proceedings of the 5th International Conference on Mushroom Biology and
Mushroom Products 8-12 April 2005, Shanghai, China, Acta Edulis Fungi 12 (supplement). 3-19.
Chang ST (2006) The world mushroom industry: trends and technological development. Int. J. Med. Mush.
8:297-314.
Davis DD, Kuhns LJ, Harpster TL (2005) Use of mushroom compost to suppress artillery fungi. J. Environ.
Hort. 23 (4), 212-215.
Dubost NJ, Beelman RB, Peterson D, Royse DJ (2006) Identification and quantification of ergothioneine in
cultivated mushrooms by liquid chromatography-mass spectroscopy. Int. J. Med. Mush. 8:215-222.
Dubost NJ, Beelman RB, Royse DJ (2007) Influence of selected cultural factors and postharvest storage on
ergothioneine content of common button mushrooms (Agaricus bisporus). Int. J. Med. Mush. 9: (in
press).
16
Fletcher J (2001) 15th International Congress on the Science and Cultivation of Edible Fungi, Maastricht, The
Netherlands: 15 19 May, 2000. BSPP News Spring 2001 Online Edition,
http://www.bspp.org.uk/bsppnews/bsppnews38/bsppnews38-13.htm (Accessed April 4, 2007).
Fritsche G (1981) Some remarks on the breeding, maintenance of strains and spawn of Agaricus bisporus and
A. bitorquis. Mush. Sci. 11:367-385.
Kalberer PP (1991) Water relations of the mushroom culture (Agaricus bisporus): Influence on the crop yield
and on the dry matter content of the fruit bodies Mush. Sci. 13:269-274.
Lucier G, Jerardo A (2005) USDA. Vegetables and melons outlook. VGS-310. Pp 21-22.
http://www.ers.usda.gov/publications/vgs/aug05/vgs310.pdf (Accessed April 4, 2007).
Lucier G, Allshouse J, Lin BH (2003) USDA. Factors affecting U.S. mushroom consumption. VGS 295-01.
11 pp.
Mayett Y, Martinez Carrera D, Sanchez M, Macias A, Mora S, Estrada-Torres A (2006) Consumption of
edible mushrooms in developing countries: The case of Mexico. J Int. Fd & Agribus. Mar. 18:151-176.
Patterson PM (2003) Mushroom buyers: A segmentation analysis. Report prepared for the Mushroom
Council. http://www.mushroomcouncil.org/docs/MushroomBuyerSegmentationAnalysis.pdf (Accessed
April 27, 2007).
Royse DJ, Schisler LC (1980) Mushrooms: their consumption, production and culture development.
Interdiscip. Sci. Rev. 5:324-332.
Royse DJ, Beelman RB (2007) Six steps to mushroom farming. College of Agricultural Sciences, The
Pennsylvania State University, University Park, PA.
Samp R (2006) Recent developments & future possibilities in the Agaricus spp. (button) mushroom industry
Part 1. Mushroom News 54(3):12-23.
Schisler LC, Sinden JW (1962) Nutrient supplementation of mushroom compost at spawning. Mush. Sci.
5:150-164.
Sinden JW (1971) Ecological control of pathogens and weed molds in mushroom culture. Ann. Rev.
Phytopathol. 9:411-432.
Sinden JW, Schisler LC (1962) Nutrient supplementation of mushroom compost at casing. Mush. Sci. 5:267280.
Spear M (1998) Sandwich technique. Mush. News 46(7):24-29.
United States Department of Agriculture (USDA) (2006) Mushrooms. National Agricultural Statistics
Service, Agricultural Statistics Board. Washington, D.C.
Van Griensven LJLD (1988) The Cultivation of Mushrooms. Mushroom Experimental Station, Horst, the
Netherlands, 515 pp.
Vedder PJC (1978) Modern Mushroom Growing. Hauser Champignonkulturen AG, Gossau-Zurich.
Wach MP, Wheeler DW (1998) Mushroom supplements: what they are & why we use them. Mush. News
46(7):10-16.
17
II. EL GENERO AGARICUS

Philippe Callac
INRA-MYCSA UPR 1264, Mycologie et Scurit des Aliments B.P.81
33883 VILLENAVE D'ORNON Cedex, Francia. <callac@bordeaux.inra.fr>
RESUMEN
El gnero Agaricus se compone de especies muy populares recolectadas o cultivadas cuyo inters
no es solamente alimenticio. La biodiversidad dentro del gnero es poco conocida, tanto a nivel
interespecfico como intraespecfico. Despus de situar al gnero dentro de la clasificacin del reino
fungi, se describen las principales secciones que lo componen. Algunas nociones de filogenia son
recordadas y los resultados recientes sobre la clasificacin de especies segn su historia son
mencionados. Los anlisis filogenticos o de gentica de poblaciones son tiles para apreciar la
pertinencia de caracteres empleados en taxonoma tradicional. Por ejemplo, el olor es un criterio
pertinente a nivel de las secciones mientras que el color del sombrero no lo es, an a nivel de
especies. Despus de recordar algunas nociones de especie biolgica y sobre los diversos tipos de
ciclos de reproduccin, el concepto de especie en el gnero Agaricus es abordado a travs de
ejemplos que ilustran la diversidad de situaciones que los bilogos, los mejoradores o los eclogos
pueden encontrar. El acento es puesto en la importancia de la variabilidad intraespecfica.
Palabras clave: Agaricus, biodiversidad, concepto de especie, ciclo de reproduccin, filogenia,
hongos comestibles
INTERS DE LA BIODIVERSIDAD DEL GNERO AGARICUS
Recoleccin, domesticacin, cultivo y mejoramiento de las especies comestibles.
Los hongos del gnero Agaricus son comnmente recolectados en la naturaleza y frecuentemente
consumidos sin que la especie sea rigurosamente determinada. El resultado es que, entre estos
hongos, por ejemplo, en Francia, se encuentran las principales especies responsables de
envenenamiento. Afortunadamente ninguna especie del gnero es mortal por simple ingestin. Solo
se trata de problemas gastrointestinales menores que no conllevan a una hospitalizacin prolongada.
Las especies txicas conocidas pertenecen todas a la seccin Xanthodermatei y poseen
caractersticas comunes que son indicadas ms adelante. Por lo tanto, es importante circunscribir las
especies y conocer su parentesco. Finalmente, existen numerosas especies raras en las cuales la
comestibilidad permanece desconocida.
Una decena de especies es cultivable, entre las cuales, A. bisporus es la ms cultivada en el mundo.
Bajo reserva de descubrimientos posteriores, porque muchas especies no han sido objeto de pruebas
de fructificacin, parece que las especies cultivables pertenecen a ciertas secciones del gnero
(principalmente las secciones Duploannulati y Arvenses). La aptitud para el cultivo est en relacin
con la ecologa de la especie, sus interacciones con los microorganismos y su potencial enzimtico
para la degradacin de sustratos. Todas esas caractersticas, han sido adquiridas a lo largo de la
evolucin y no es sorprendente que algunas especies filogenticamente cercanas puedan ser
cultivables, pero no es una regla absoluta. Para las especies cultivadas, la diversidad intraespecfica
representa la base gentica disponible para la creacin varietal. Diferentes criterios, como las
posibilidades de cruzamientos, de fructificacin haploide, de regeneracin de protoplastos o de
transformacin con Agrobacterium tumefaciens, varan segn los individuos, an entre poblaciones.
Las estrategias de seleccin son definidas en funcin de esos criterios biolgicos, de la base
gentica disponible, y claro est, de los objetivos fijados. Los objetivos de seleccin pueden ser
19
culturales (rendimiento, resistencia a patgenos, adaptacin a un ambiente, a un sustrato, o a un tipo

de cosecha, o de conservacin despus de la cosecha), o referirse a la forma, el color, la firmeza, la
composicin qumica en los diversos elementos que intervienen en el sabor, el olor, el valor
nutritivo o el riesgo de toxicidad. Existe diversidad en las poblaciones naturales para todos esos
criterios, an cuando no aparecen directamente en la naturaleza.
Propiedades medicinales y bioproductos.
El consumo de ciertas especies de Agaricus es recomendado desde el punto de vista teraputico,
incluso preventivo. No hay duda de que existe un potencial importante y que la investigacin de
molculas biolgicamente activas debe continuarse en todas las especies comestibles o no.
Conviene mantenerse prudente porque los efectos de las biomolculas y los productos derivados del
micelio o de los esporforos son todava mal conocidos. Por ejemplo, el inters antibitico del in
4-hydroxybenzenediazonio presente en A.xanthodermus (Dornberger et al.1986) ha sido
frecuentemente citado; pero Toth et al. (1989) mostraron que este in es potencialmente
cancergeno. Las especies de Agaricus son tambin utilizadas para la produccin de molculas de
inters ms general, como por ejemplo, la tirosinasa producida a partir de A. bisporus. El propsito
no es hacer aqu una revisin de bioproductos, pero de insistir sobre el inters de la biodiversidad.
Existen cepas de especies raras en coleccin que podran poseer actividades y molculas
potencialmente tiles. La circunscripcin de especies es por lo tanto esencial para poder probar
racionalmente su potencial. En caso de descubrimiento de una especie con propiedades
interesantes, los datos filogenticos son tiles para buscar esta propiedad en las especies
emparentadas. As mismo, los datos sobre la distribucin de una especie y sobre las divergencias
entre sus poblaciones son tiles para analizar la variabilidad de esta propiedad o del contenido de un
compuesto en el seno de la especie. En contraposicin, esta biodiversidad sera poco til para
proyectos basados sobre la transformacin gentica y que tuvieran como objetivo producir
molculas a partir de genes externos al gnero.
Ecologa y comprensin de los procesos evolutivos.
Los hongos del gnero Agaricus son saprfitos generalmente humcolas. Muchas especies son
frecuentes en medios abiertos gramincolas, mientras que otros prefieren los bosques. Algunos
tienen hbitos particulares, por ejemplo, A. menieri que crece solo en las dunas. En la seccin
Duploannulati, todas las especies pueden ser encontradas bajo los cipreses u otros Cupressaceae.
Ciertas especies son oportunistas y crecen sobre los desechos vegetales, otras se instalan por largo
tiempo en bosques o en el pasto. En breve, existen numerosos comportamientos diferentes, es por lo
tanto, difcil en el estado de conocimiento actual, precisar la importancia del papel ecolgico de las
especies. Por lo mismo, es difcil evaluar la eventual expansin o reduccin de sus reas de
distribucin salvo para algunas especies comunes o que han sido particularmente estudiadas, como
A. bisporus de la cual nosotros conocemos poblaciones naturales desde hace 15 aos. Solo algunas
especies parecen proliferar o rarificarse al mismo tiempo que su biotipo predilecto o en funcin de
aportes nitrogenados. Sin embargo, por precaucin, deber considerarse que todas las especies raras
estn en peligro, es decir, la mayora de las especies del gnero. El comprender mejor la aptitud de
estas especies para degradar la materia orgnica es uno de los prximos retos asociados al proyecto
de secuenciacin de A. bisporus, que iniciar en 2008. La filogenia de las especies, asociada a la
comparacin de sus metabolitos secundarios (en particular aquellos que tienen efectos txicos o que
estn involucrados en el olor) aportarn una idea ms precisa de su evolucin que la simple
comparacin de caracteres morfolgicos, dentro de los cuales no se sabe todava cules son
ancestrales. Finalmente, es de hacer notar que adems de su potencial de degradacin de biomasa,
Agaricus spp son tambin agentes potenciales de bioremediacin como por ejemplo A. urinascens
(syn. A. macrosporus; Garca et al. 2005) y que para esos dos potenciales la variabilidad entre y
20
dentro de las especies queda por estudiar. La conservacin de la biodiversidad del gnero no
consiste simplemente en conservar el mximo de especies sino mas bien conservar las poblaciones,
que sean de la misma especie o no, y ms particularmente, aquellas que tuvieran un inters
alimenticio o medicinal o que tuvieran un papel efectivo o potencial mayor para la degradacin de
sustratos naturales o no.
EL GNERO AGARICUS EN LA CLASIFICACIN
En la antigedad, Agaricum designaba un hongo arborcola y fosforescente (Plinio) que no podra
ser otro que Omphalotus olearius y/o una especie del gnero Armillaria. En Francia, el uso de la
palabra agaric para designar diversos hongos est confirmado desde 1256 (Aldebrant de Sienne).
Dentro del sistema binario, fue el botnico francs Tournefort (1694) el primero en utilizar el
nombre genrico Agaricus, aunque refirindose a hongos de la madera. Posteriormente, el botnico
sueco Carl von Linne (1735) el primero en utilizar el nombre genrico Agaricus, principalmente
para hongos terrcolas con lminas y pi. El gnero fue rebautizado Pratella (en latin que crece en
los prados ) por Gray, y despus Psalliota (del griego psallion, anillo) por Kummer. Actualmente
el trmino Agaricus es de nuevo utilizado. El sistema de clasificacin en vigor en nuestros das est
basado en el de Linne (1735) que crea que las especies eran fijas desde la creacin. Esto puede
parecer sorprendente porque desde esta poca la sistemtica ha tomado en cuenta la teora de la
evolucin (Darwin 1859). En efecto, su objetivo no es nada ms clasificar las especies agrupndolas
segn sus similitudes, sino tambin segn un sistema natural que refleja el proceso de la evolucin,
es decir, segn su origen, su historia y su parentesco. Los taxones son entidades de clasificacin
jerarquizada. Por ejemplo, la variedad Agaricus bisporus var. burnettii pertenece a la especie
Agaricus bisporus que pertenece a la seccin Agaricus sect. Duploannulati que pertenece al
gnero Agaricus . Es tambin posible definir subespecies, subsecciones y subgneros. No es
necesario aqu considerar toda la clasificacin del reino Fungi; pero para comprender lo siguiente
falta precisar que el gnero Agaricus pertenece a la familia de los Agaricaceae (Vellinga 2004) en el
clado de los Euagarics o Agaricales (Matheny et al. 2006) en el phylum de los Basidiomycota. Los
Basidiomycota estn caracterizados por sus clulas reproductivas que producen meiosporas hacia el
exterior, llamadas basidiosporas (Fig. 1). En el basidio, la cariogamia, la meiosis y la esporognesis
se desarrollan sucesivamente. En los Agaricaceae, las especies comestibles reconocidas que no
pertenecen al gnero Agaricus son poco numerosas y son principalmente las siguientes:
Langermania gigantea, Macrolepiota procera y Leucoagaricus leucothites. Esta ltima especie es
menos conocida pero cultivable con un rendimiento elevado (Brian et al. 1981); la produccin no ha
sido estimulada porque su difusin podra acarrear una confusin en los consumidores, que son
tambin colectores, con las amanitas blancas mortales. Por otra parte, Lycoperdon marginatum y L.
mixtecorum son utilizados como alucingenos por los Mixtecos del sur de Oaxaca, Mxico.
Finalmente, es de hacer notar que existen especies mortales como Lepiota brunneoincarnata
(sndrome faloidiano).
21
Figura 1. Los diferentes ciclos de reproduccin. El color del ncleo (blanco o negro) representa el alelo de
incompatibilidad sexual portado por su nucleo. En el esquema del pseudohomotalismo, la distribucin de los
productos de la meiosis dentro de las esporas no es aleatorio porque los dos ncleos que migran dentro de
cada espora portan dos alelos de incompatibilidad diferentes (en A. bisporus). Dentro del esquema del
homotalismo el basidio puede tambin ser bisprico. No existe una especie nicamente pseudohomotalica,
sino especies anfitlicas cuyos esporforos producen a la vez basidios bispricos y basidios tetraspricos. Las
dos divisiones meiticas son generalmente seguidas de una divisin mittica.
22
Reconocer un hongo perteneciente al gnero Agaricus es relativamente fcil. La gran mayora de las
especies de este gnero presentan un conjunto nico de caractersticas: Al inicio de su desarrollo, el
esporforo joven est encerrado en una envoltura llamada velo general, que se rompe rpidamente
al mismo tiempo que el esporforo aumenta de tamao. Otro velo, denominado parcial, liga el
margen del pileo al estpite y se rompe al mismo tiempo que el sombrero se abre como un paraguas.
En la madurez, el esporforo est constituido de un estpite montado por un sombrero bajo el cual
las lminas estn dispuestas radialmente. Estas lminas tapizan el himenio constituido de clulas
estriles (cistidios) y de basidios productores de esporas color caf que en masa le confieren un
color caf oscuro o caf chocolate. Al romperse, los velos dejan restos que decoran el sombrero y el
estpite; en particular este ltimo presenta uno o varios anillos que pueden descender desde lo alto
del pi (anillo descendente) o al contrario, ascender desde la base del pi (anillo ascendente).
Gracias al anlisis filogentico, algunas especies raras denominadas secotioides, que abren el
sombrero solo parcialmente en la madurez, han sido incluidas dentro del gnero Agaricus. As,
Gyrophragmium dunalii ha sido rebautizada Agaricus aridicola (Geml et al. 2004; Fig. 2-c). De la
misma manera, pero en un rango taxonmico superior, los gneros enteramente constituidos de
especies gasteroides (esporforos en forma de bola), como Lycoperdon han sido agregados a la
familia Agaricaceae.
Distinguir las especies del gnero Agaricus es bastante difcil, porque los caracteres distintivos
morfolgicos, organolpticos, bioqumicos o ecolgicos son poco numerosos y susceptibles de
variar no solamente dentro de una especie, sino tambin en funcin del ambiente; por esta razn se
necesitan en teora numerosas muestras para describir rigurosamente una especie dentro de su
diversidad, lo que no es posible por las numerosas especies raras del gnero Agaricus. Delimitar las
especies y dotarse de medios fiables para reconocerlas es una etapa necesaria para el estudio de la
biodiversidad dentro de este gnero.
LAS PRINCIPALES SECCIONES DEL GNERO AGARICUS
Las grandes secciones tradicionalmente reconocidas en regiones templadas de Europa (cf. Cappelli
1984; Courtecuisse y Duhem 1994, Nauta 2001) y de Amrica del Norte (cf. Kerrigan 1986) son las
siguientes:
La seccin del champin de Pars.
Ha tenido diferentes nombres como Agaricus sect. Hortenses o actualmente Agaricus sect.
Duploannulati. En general, el contexto se torna rosado al corte, el olor es agradable (champin de
Pars, o vecino) y cuando se jala sobre el anillo se arranca un fragmento hacia la base del pi (anillo
nfero). En el caso de algunas especies como el champin de Pars, el anillo es algodonoso y
generalmente se separa a la traccin (anillo intermedio); A. cupressicola es una excepcin puesto
que la traccin ejercida arranca un pedazo hacia lo alto (anillo spero). A excepcin de esta ltima
especie, en la cual la comestibilidad no es conocida, todas las especies de esta seccin son
comestibles. La reaccin de Schffer es negativa (ausencia de reaccin coloreada sobre el sombrero
o el pi despus de la accin conjugada de anilina y del cido ntrico). Su habitat natural es variable
pero todas pueden ser encontradas bajo cipreses. Todas las especies que nosotros hemos estudiado
se encuentran tanto en Amrica del Norte como en Europa, salvo A. cupressicola que solo es
conocida en Europa y que crece casi exclusivamente sobre las cupressaceas. Todas las especies son
cultivables salvo A. cappellianus pero solo dos de ellas son explotadas comercialmente: A. bisporus
el champin de Pars cuyo cultivo est confirmado en Francia desde la mitad del siglo XVII, y A.
bitorquis, el champin de las banquetas. Las otras especies cultivables son A. subfloccosus (Fig.
2d; Noble et al. 1995; Callac 1994), A. devoniensis (Fig. 2a; Callac et al. 2005b) y A. cupressicola
(Fig. 2f).
23
Figura 2. Algunas especies de Agaricus silvestres o cultivados. a. Agaricus devoniensis CA 58 fructificacin en cultivo.
Aislamiento por cultivo de tejido de un especimen colectado en Plouharnel, Francia, bajo Cupressus macrocarpa. b.
Agaricus subrufescens CA 438A. fructificacin en cultivo. Aislamiento en cultivo monosprico de un especimen
encontrado en Espaa por Pedro Arrillaga (cf. Arrillaga y Parra 2006). c. Agaricus aridicola (= Gyrophragmium dunalii)
CA 101 (=GYR). Especimenes secotioides encontrados en la isla de Olron, Francia, en la duna, por J. Guinberteau. Una
secuencia de GYR fue utilizada por Geml et al (2004) quienes renombraron esta especie. d. Agaricus. subfloccosus CA 70
(= Sf 5) Fructificacin en cultivo. Aislamiento por cultivo de tejidos de un especimen colectado en Dinard, Francia, que
creca en compaa de A. bisporus bajo C. macrocarpa (cf. Challen et al. 2003). e. Agaricus bisporus var. eurotetrasporus
Bs 423. Fructificacin en cultivo. Aislamiento por cultivo de tejido de un especimen colectado en Olonne-sur-mer,
Francia, bajo C. macrocarpa, esporforo haploide, basidios en gran mayora tetraespricos. (cf. Callac et al. 2003). f.
Agaricus cupressicola CA 72 (= Cp 1) Fructificacin en cultivo. Aislamiento por cultivo de tejidos de un especimen
colectado en Olonne-sur-mer, Francia, bajo C. macrocarpa (cf. Challen et al. 2003). Todas las cepas CA estn depositadas
en la Coleccin del Germoplasma del gnero Agaricus de Burdeos (CGAB).Todas las fotos son del autor o de Jacques
Guinberteau. Todos los especimenes fotografiados fueron cultivados en el INRA de Burdeos, con excepcin de la Figura
2c.
24
Una seccin vecina (Agaricus sect. Chitonioides) est en curso de reconstruccin filogentica y solo
contiene especies raras, con excepcin de A. bernardii cuyo olor poco atractivo -a humedaddesaparece con la coccin; esta especie es tambin cultivable.
La seccin de los Agaricus txicos (Agaricus sect. Xanthodermatei)
Tiene al menos 21 especies de las cuales siete no han sido nominadas o han sido nominadas muy
recientemente como A. tollocanensis encontrada en la regin de Toluca, Mxico (Callac y Mata
2005). Todas estas especies estn caracterizadas por su olor ms o menos fuerte a fenol, algunas
veces ms particularmente en la base del pi despus de una herida. Este olor est asociado a su
toxicidad debida a compuestos fenlicos responsables de problemas gastrointestinales sin mayor
gravedad. Con las especies de esta seccin, cuando se jala sobre el anillo se arranca un pedazo hacia
la parte alta del pi (anillo spero). Finalmente, la mayor parte de especies tienen un contexto que se
amarillenta cuando se rasca el pi, algunas especies de la seccin sin embargo cambian a rosado. La
reaccin de Schffer es negativa. Al contrario de la seccin precedente, y exceptuando A. iodosmus
y la especie comun A. xanthodermus, las especies de esta seccin solo se encuentran en un solo
continente (Amrica o Europa). El inters de cultivar estas especies no comestibles es limitado y no
ha sido intentado sistemticamente. Se observa sin embargo que A. pseudopratensis fructifica en
cultivo.
La seccin del rosado de los prados (Agaricus sect. Agaricus)
Las especies de esta seccin tienen un anillo spero y un contexto que se torna rosado al corte. La
reaccin de Schffer es negativa. Las especies de esta seccin son difciles de distinguir. El rosado
de los prados es muy popular y frecuentemente considerado por error, como un champin de Pars
silvestre, cuando se trata de A. campestris que crece en los prados. A pesar de su atractivo, las
especies de esta seccin no han podido jams ser cultivadas hasta la fructificacin, por razones an
desconocidas.
La seccin de los Agaricus muy enrojecidos (Agaricus sect. Sanguinolenti)
En esta seccin el anillo es generalmente spero y el contexto enrojece fuertemente pero existen
excepciones. La reaccin de Scheffer es negativa. Se dificulta aislar cultivos micelianos y, cuando
esto es posible, el micelio oscurece y crece tan lentamente que no se considera hacerlo fructificar.
An si se llegan a cultivar estas especies comestibles, como el champin de los bosques A.
silvaticus, seran difcilmente comercializables por su enrojecimiento seguido de un
ennegrecimiento.
La seccin de los Agaricus con olor a almendra o ans (Agaricus sect. Arvenses y
frecuentemente integrado Agaricus sect. Minores).
Adems de su olor caracterstico, las especies de esta seccin estn caracterizadas por un anillo
spero, frecuentemente amplio y decorado sobre su fase inferior, por el amarillamiento de la carne y
por la reaccin de Schffer positiva. La caracterizacin y la circunscripcin de las especies es
particularmente difcil como lo muestran los trabajos de Calvo Bado et al. (2000). Numerosas
especies son probablemente cultivadas, como por ejemplo la especie secoioide A. aridicola pero dos
solamente son cultivadas comercialmente: A. arvensis y A. subrufescens (Fig. 2b). Es de hacer notar
que esta ltima especie, que ha sido cultivada desde fines del siglo XIX en Amrica del Norte
(Kerrigan 2005), ha sido redescubierta y cultivada en los aos 80 en Brasil y en Francia (Brian
et al. 1981) pero bajo los nombres respectivos errneos de A. blazei y A. purpurascens (= A.
porphyrhizon), que son en realidad especies diferentes. Adems, el nombre A. brasiliensis propuesto
25
por Wasser et al. (2002) es ilegtimo porque ha sido ya utilizado por Fries (1830). Es sin embargo a
partir de cepas provenientes de Brasil que se ha desarrollado notoriamente en Asia, un particular
inters por esta especie o sus derivados, que presentan, entre otras, propiedades antitumorales y
antigenotxicas ciertas; pero tambin en algunos casos, propiedades opuestas (Bellini et al. 2006,
Nagaoka et al. 2006, Firenzuoli et al. 2007). Curiosamente, mientras que las dos especies A.
subrufescens y A. bisporus son filogenticamente lejanas, presentan similitudes como su reparticin
amfiatlntica, su crecimiento oportunista sobre desechos vegetales, su ciclo de reproduccin
anfitlica y su posibilidad de cultivo sobre sustratos similares, pero en condiciones diferentes
porque A. subrufescens prefiere temperaturas ms elevadas.
Una seccin ms alejada, Agaricus sect. Spissicaules, contiene especies poco conocidas y no es
presentada aqu en detalle. Ntese que esta ltima seccin difiere de la seccin Arvenses por su olor
complejo y la reaccin de Schffer que solo es positiva en la base del pi.
EL APORTE DE LA FILOGENIA MOLECULAR
Algunos principios.
La filogenia es la historia de la descendencia de los organismos vivos. Se debe conservar la idea de
que una relacin filogentica entre dos entidades naturales se mantiene siempre hipottica an si
parece slidamente establecida. Esta disciplina basada sobre la teora de la evolucin ha recuperado
un inters cierto con la aparicin de nuevos mtodos de anlisis y el uso de nuevos tipos de
caracteres moleculares ms numerosos que los caracteres tradicionales e insensibles al ambiente.
Los mtodos actuales se basan sobre la comparacin de secuencias de ADN. Cada individuo posee
su propia informacin gentica y las molculas de ADN que le soportan estn presentes
idnticamente en cada una de sus clulas. Simplificando, el ADN es una molcula muy larga
constituida por dos cadenas (o secuencias complementarias). Una secuencia es un encadenamiento
de cuatro tipos de bases (A,T,C,G) cuyo orden determina la informacin gentica transmitida
idnticamente de generacin en generacin, a menos que se produzca una mutacin. Las mutaciones
son el origen de variaciones encontradas en las secuencias de ADN. Una mutacin puntual modifica
un par de bases en un lugar dado (o locus) de ADN; este locus es entonces variable (polimorfo), las
diferentes formas que l puede tomar se llaman formas allicas o alelos. As, por ejemplo, despus
de una transicin C-T en la quinta posicin de una secuencia cuyo largo es de 11 bp (pares de
bases), se encontraran individuos que portan el alelo C (secuencia ctgacCggta) y otros el alelo T
(secuencia ctgacTggtat). Al alinear las dos secuencias una sobre la otra, se detecta muy fcilmente
el locus polimorfo y sus dos alelos. Segn que la mutacin sea muy antigua o relativamente
reciente, una de las formas alelas puede caracterizar un grupo de especies, una especie o
simplemente individuos dentro de una especie. Ciertos casos son particularmente interesantes:
--- Cuando una forma allica caracteriza un grupo de especies y esta apareci solo una vez despus
de una sucesin de eventos mutacionales, entonces todas estas especies tienen un ancestro comn y
constituyen una entidad monofiltica; el caracter nuevo heredado de este ancestro comn es
considerado sinapomrfico. Ms generalmente, un grupo monofiltico est constituido por todas las
especies que derivan de un ancestro comn y una sinapomorfia es un carcter derivado (no
ancestral) que es compartido por al menos dos taxones. Las sinapomorfias son pertinentes desde el
punto de vista filogentico y taxonmico, ya que permiten establecer parentesco.
---Cuando una forma alellica caracteriza un grupo de especies, pero la mutacin que la ha
generado se produjo varias veces independientemente, las especies que la poseen constituyen un
grupo polifiltico. Este fenmeno (homoplasia) muestra bien que un parecido entre dos especies
puede ser engaoso en cuanto al parentesco. Ms generalmente, un carcter que tiene varios
26
origenes es homoplsico y representa una fuente de errores de interpretacin.

---Cuando una forma allica se encuentra en todos los individuos de una especie, y solamente en
ellos, el polimorfismo se vuelve til para caracterizar y circunscribir la especie.
---Si varios caracteres moleculares, morfolgicos u otros son compartidos por el mismo grupo de
especies, entonces es muy probable que ellas constituyan un grupo monofiltico. Por lo tanto es
importante utilizar numerosos caracteres moleculares (loci polimrficos) y tomar en cuenta todos
los otros tipos de caracteres.
Eleccin de las secuencias y de los mtodos.
Con excepcin de raras especies secotioides que quedaran todava en otros gneros, el gnero
Agaricus es monofiltico. Desde hace algunos aos se inici la reconstruccin filogentica de este
gnero. Esto consiste en circunscribir los diferentes taxones en entidades monofilticas; en otros
trminos, consiste en modificar la clasificacin con la integracin de datos filogenticos. La
eleccin de la regin secuenciada de ADN es muy importante y depende del rango taxonmico
estudiado. Debe ser suficientemente variable para encontrar las diferencias entre los taxones y no
muy variable porque un gran nmero de mutaciones aumenta el riesgo de homoplasia y no facilita
el alineamiento de las secuencias. Para establecer la filogenia de especies (del gnero Agaricus) y
para delimitarlas, las regiones no codificantes internal transcribed spacers llamadas ITS1 e ITS2
y consideradas como neutras (ausencia de seleccin) se revelan particularmente adecuadas. En
efecto, para casi todas las especies estudiadas hasta ahora, se han puesto en evidencia
polimorfismos especficos. Por el contrario, las secuencias de esas regiones son menos adecuadas
para establecer la filogenia de secciones, para las cuales puede ser necesario comparar secuencias de
otras regiones de ADN. Despus de haber secuenciado y alineado las secuencias de una regin de
alrededor de 700 bp que incluye los ITS1 e ITS2, los loci polimorfos son tomados en cuenta para
los anlisis filogenticos. Estos anlisis estn basados en diferentes principios y el resultado es
representado en forma de un rbol o dendograma que muestra las relaciones entre los taxones.
Existen numerosos mtodos que no sern detallados aqu, pero es necesario saber que los mtodos
basados en la distancia entre los taxones no produce realmente rboles filogenticos a menos de
enraizarlos (orientar el sentido de la evolucin) con uno o varios taxones extragrupo y de tener
razones para considerar que la homoplasia no es significativa. Por el contrario, existen mtodos
cladsticos basados en el principio de parsimonia (homoplasia minimizada) que toman en cuenta los
acontecimientos mutacionales separadamente y producen rboles filogenticos. Finalmente, existe
una serie de mtodos probabilsticos.
Reconstruccin filogentica.
Hasta ahora, dos equipos han publicado rboles filogenticos que cubren las principales secciones
del gnero Agaricus (Mitchell y Bresinsky 1999, Geml et al. 2004). Estos rboles sostienen en
cierta medida las grandes secciones generalmente aceptadas dentro del gnero. Por el contrario, su
parentesco no est bien definido y es imposible circunscribir numerosas especies representadas por
un solo espcimen. Otros equipos han preferido estudiar solo secciones del gnero, pero de manera
detallada discutiendo cada especie desde el punto de vista taxonmico. Sobresalen las siguientes
grandes lneas para las secciones estudiadas hasta ahora Duploannulati (Challen et al. 2003;
Didukh et al. 2005) y Xanthodermati: (Kerrigan et al. 2006) los anlisis han confirmado la
existencia de nuevas especies de las cuales varias han sido nombradas, en otros casos, las especies
han sido sinonimizadas. Algunas especies han sido excluidas o al contrario incluidas dentro de las
secciones reconstruidas. Despus de esas modificaciones las dos secciones Xanthodermatei y
Duploannulati son ambas monofilticas y contra toda previsin, vecinas. De este hecho, los dos sub
27
gneros que separaban el conjunto de secciones en dos grandes grupos (Flavescentes y

Rubescentes) segn el cambio de color del contexto (resp. amarillamiento y enrojecimiento) no
tienen ms significado desde el punto de vista filogentico puesto que el carcter de amarillamiento
se encuentra en secciones que no estn emparentadas (Xanthodermatei y Arvenses). Por el contrario,
sera probablemente poco juicioso reagrupar las secciones en funcin de su respuesta a la reaccin
de Schffer. Por otra parte, el hecho que A. cupressicola se encuentre dentro de la seccin
Duploannulati cuando tiene un anillo descendente, complica tambin la distincin entre la seccin
Duploannulati y la seccin Sanguinolenti dentro de la cual esta especie estaba ubicada
anteriormente. La caracterstica ms discriminante para caracterizar la seccin Xanthodermatei
deviene el olor a fenol (asociado a su toxicidad). Finalmente, se han encontrado polimorfismos
caractersticos para todas las especies estudiadas.
Pertinencia taxonmica de los caracteres.
La filogenia del gnero est todava muy poco avanzada para tratar de determinar a qu se pareca el
ancestro de todos los Agaricus o an, cules son los caracteres ms antiguos. Sin embargo, la
filogenia permite precisar la pertinencia taxonmica de los caracteres. Parece por ejemplo, que
ciertos caracteres bioqumicos y correlativamente organolpticos se han diversificado muy
temprano y se han mantenido a lo largo de la historia del gnero. Ciertos, como la reaccin de
Schffer y el olor del esporoforo, son sinapomorfias de inters taxonmico mayor a nivel de las
secciones. Por el contrario, el cambio de color del contexto, tradicionalmente considerado como un
criterio esencial, no puede seguir siendo considerado como tal. Siempre a nivel de las secciones,
pero entre los criterios macroscpicos, la estructura del velo y en particular del anillo es ciertamente
el carcter ms pertinente, pero su apreciacin (spero, intermedio o nfero) es delicada y requiere
un poco de experiencia. Otros caracteres numerosos solo son pertinentes a nivel de especie. Se debe
desconfiar de los caracteres que son ya sea sensibles al ambiente como el aspecto del revestimiento
del pleo o el tamao del esporforo, ya sea conocidos por ser variables en algunas especies, como
la presencia de cistidios, el tamao de las esporas, el cambio de color del contexto, o ya sea por ser
variables en numerosas especies como el color del pileo. Sin embargo, es necesario hacer notar que
cada uno de esos caracteres puede, en ciertos casos precisos, ser pertinente. As, por ejemplo,
algunas especies son siempre blancas y/o siempre pequeas. No es el caso del champin de Pars,
que en la naturaleza es caf o crema con, sin embargo un porcentaje de especimenes blancos que
vara segn la poblacin silvestre considerada, de menos de 1% en Francia a un 12% mximo en
Grecia (Callac et al. 2000). Estos individuos blancos portan dos alelos recesivos blancos en el
locus del color PPC1 (Callac et al. 1998b). En Holanda, los hbridos que Gerda Fritsche (1983)
seleccion despus de haber cruzado dos cultivares blancos llamados white y off white han
sido el origen de la mayora de cultivares blancos actuales en el mundo. En cuanto al Portobello
inventado en Estados Unidos, se trata simplemente de un antiguo cultivar tradicional caf
europeo cuyo comportamiento cultural dirigido a obtener calibres grandes, asociados a una buena
mercadotecnia (apelaciones : Portobello, Portobella, exotic mushroom, etc), ha podido hacer creer
que se trata de otra especie diferente del champin de Pars. En Francia, este cultivar cultivado
desde hace decenios y llamado gros blond tendra pocas oportunidades de tener xito comercial
bajo su aspecto Portobello por dos razones : i) tradicionalmente la barbacoa es mucho menos
utilizada que en Estados Unidos y los championes de Pars son vendidos cerrados, en garanta de
frescura ; ii) Cuando A. bisporus es comercializado, el nombre champin de Pars debe ser
indicado. A causa de la misma reglamentacin, cuando A. bitorquis es comercializado,
Champin de Pars no puede ser indicado sobre la etiqueta; esto todava no es el caso de ciertos
pases europeos. As, hay personas en Estados Unidos que consumen A. bisporus creyendo que es
otra especie (Portobello), y otros en Espaa que creen consumir A. bisporus, cuando se puede tratar
de otra especie (A. bitorquis). Un bello ejemplo que muestra que no se debe confiar en el color.
28
NOCIONES DE INDIVIDUO, DE POBLACIN Y DE ESPECIE

Actualmente, cuando algunos consideran que los genes mismos son el centro del proceso de
evolucin (Dawkins 1976) y que otros consideran que el motor se sita al nivel de las comunidades
de organismos y de sus interacciones, nosotros nos colocaremos aqu ms tradicionalmente al nivel
de la especie, pero qu conjunto de individuos constituye una especie y en primer lugar, qu es un
individuo? Tericamente, un individuo es una clula aislada o masa de clulas en crecimiento
salidas de una clula inicial por divisin mittica. En la prctica, nosotros recolectamos esporforos
y no sabemos si ellos pertenecen a un mismo individuo, es decir, si ellos provienen del mismo
micelio subterrneo. Por esta razn, los esporforos colectados en la naturaleza son considerados en
un primer tiempo como individuos diferentes. Solo un anlisis filogentico ulterior puede permitir
mostrar que dos esporforos colectados en un mismo sitio y el mismo ao pertenecen al mismo
individuo. Mientras que en la poblacin local los individuos difieren unos de otros por su
informacin gentica, dos esporforos de un mismo individuo son en teora, genticamente
idnticos. Sus molculas de ADN son por lo tanto idnticas. En la prctica, es suficiente verificar
esta identidad en algunos loci polimorfos de ADN. Sin embargo, habr sido necesario detectar
anteriormente esos loci polimorfos. Es decir, mostrar que existen alelos diferentes entre los
individuos de la poblacin local. La eleccin de tcnicas utilizadas es muy importante. En efecto,
con excepcin del caso de homotalismo, los esporforos colectados poseen como los humanos, una
doble informacin gentica heredada de cada uno de sus dos padres; ellos portan en consecuencia
dos alelos en cada locus, que pueden ser parecidos (homoalelismo) o diferentes (heteroalelismo). Es
necesario disponer de un mismo mtodo capaz de detectar los dos alelos y no solamente uno de
ellos (llamado dominante). En otros trminos, una buena tcnica es aquella que permite utilizar esos
loci polimorfos como marcadores codominantes. Por ejemplo, si se utilizan cuatro loci (M1 a M4)
para cada uno de los cuales existen dos alelos (1 y 2) presentes cada uno con una frecuencia de 50%
en la poblacin, la probabilidad de encontrar un individuo con una combinacin de alelos dada (= al
genotipo), como por ejemplo [M1-1/1, M2-1/2, M3-1/2, M4-2/2] es igual a 1/4 x 1/2 x 1/2 x 1/4 =
3.1 %, es probable entonces que dos esporforos colectados a una corta distancia uno de otro y
poseyendo el mismo genotipo provengan del mismo micelio y pertenezcan por lo tanto al mismo
individuo (clonacin vegetativa). Para ciertas especies que son perennes (anillo de brujas como A.
arvensis), el individuo se extiende en el tiempo y en el espacio pero otros individuos pueden limitar
su extensin. En todos los casos, no se debe confiar en las apariencias. Nosotros hemos analizado
sitios de A. bisporus en Francia donde casi todos los individuos colectados a ms de un metro de
distancia unos de otros tenan genotipos diferentes. A la inversa, en un sitio de Portugal donde
haba varias centenas de esporforos, nosotros analizamos cinco al azar y todos tenan el mismo
genotipo, lo que demostr ya sea que pertenecan al mismo individuo o que la poblacin era muy
homognea; En los dos casos, probablemente un solo individuo haba colonizado ese sitio. Es
probable que en este sitio la nube de inculo (esporas o fragmento de micelio) era muy pobre. En
efecto, cuando un micelio se instala emite compuestos voltiles que estimulan la germinacin de
esporas y facilitan as la instalacin de otros micelios. Se puede notar adems que en el laboratorio
se puede an estimular la germinacin de esporas de una especie con el micelio de otra especie.
Esto podra explicar que no es raro encontrar varias especies de Agaricus casi mezclados en el
mismo sitio. Por lo tanto, hay que permanecer prudente sobre la interpretacin de las colectas
hechas en un mismo sitio: pueden pertenecer a individuos diferentes de una especie, inclusive a
especies diferentes.
Entre el individuo y la especie se insina otra nocin que es la de poblacin. Una poblacin es
definida arbitrariamente sobre la base del conocimiento geogrfico, ecolgico y/o biolgico como
un conjunto de individuos considerados relativamente homogneos, desde el punto de vista
gentico, ya sea porque descienden todos directamente del mismo individuo inicial (poblacin
clonal), ya sea porque intercambian continuamente sus alelos. En este ltimo caso, la poblacin
29
tericamente ms homognea sera una poblacin en equilibrio conocido como panmictico y

definido como un conjunto infinito de individuos que se cruzan libremente y sin preferencias entre
ellos generando as una nueva poblacin globalmente parecida a la precedente. En la realidad las
poblaciones son finitas y evolucionan lentamente bajo el efecto de la deriva gentica, las
mutaciones, las migraciones, las selecciones y, algunas veces, drsticamente cuando se dan cambios
rpidos del ambiente. Por diferentes razones geogrficas y /o biolgicas, la poblacin global se
estructura en varias poblaciones que van a divergir con el tiempo; a largo plazo nuevas especies
pueden emerger.
La definicin ms utilizada y la menos controvertida de especie biolgica es la de Mayr (1963) que
circunscribe las especies a "groups of actually or potentially interbreeding natural populations
which are reproductively isolated from other such groups". Esta definicin biolgica de especie es
ampliamente admitida pero pone numerosos problemas: tcnicamente, sera no solamente fastidioso
mostrar que todos los individuos presumidos de una misma especie son interfertiles, sino an en
muchas especies de Agaricus no se pueden realizar pruebas de interfertilidad. Alternativamente, se
podra mostrar que dos presuntas especies no intercambian alelos al comparar las frecuencias
allicas dentro de las dos poblaciones pero eso tambin sera fastidioso. En la prctica es lo que se
hace al caracterizar las especies por polimorfismos encontrados en las secuencias de ADN; Sin
embargo, este mtodo es mas o menos pertinente segn el nmero de polimorfismos, el tamao de
las muestras y su reparticin. Otro mtodo indirecto, dicho fentico, basado sobre la hiptesis de
que los individuos de una especie se parecen ms entre ellos que a individuos de especies diferentes,
funciona si se escogen criterios pertinentes. En ausencia de pruebas de interfertilidad y de anlisis
de poblaciones, es difcil saber si dos entidades vecinas segn criterios morfolgicos y/o
moleculares son especies biolgicas o poblaciones divergentes de una misma especie. En todo caso,
la eleccin de criterios pertinentes, el aumento del nmero de criterios y del tamao de la muestra
de cada presunta especie refuerza la conclusin. En los anlisis filogenticos destinados no
solamente a establecer la filogenia de las especies, sino tambin a circunscribirlas (mtodo
cladistico) es preferible representar a cada especie con varios individuos de orgenes lejanos y,
cuando es posible, disponer de individuos de especies presuntamente vecinas provenientes de una
misma regin. Existen por lo tanto, diferentes mtodos para circunscribir una especie.
Evidentemente, lo ideal es de llegar a la misma conclusin por dos mtodos diferentes, es lo que se
trata de hacer al asociar los mtodos biolgicos, fenolgicos y cladsticos.
IMPORTANCIA DEL MODO DE REPRODUCCIN
Las especies de Agaricus se reproducen vegetativamente por fragmentacin del micelio o
sexualmente a travs de las basidiosporas, en los cuales los ncleos son producto de la meiosis.
Generalmente, los micelios homocarioticos o heterocarticos no tienen fbulas y las clulas que les
constituyen son multinucleadas. En A. bitorquis, sin embargo, los heterocariones son binucleados
(Hou y Elliott 1979). Existen tres tipos de ciclos de reproduccin sexual en el gnero, como en los
basidiomicetos, en general. El ciclo heterotlico, el ciclo pseudohomotlico y el ciclo homotlico
(Fig. 1). Solo el ciclo heterotlico permite a dos individuos cruzarse. Se debe precisar que la figura
1 muestra el cruzamiento por plasmogamia entre dos homocariones surgidos de esporas de un
mismo esporforo (autofecundacin), pero pueden tambin provenir de dos esporforos diferentes
(interfecundacin) siempre que sean sexualmente compatibles. En todas las especies de Agaricus
estudiadas, el sistema de incompatibilidad sexual es unifactorial y multiallico: Para que dos
homocariones de una misma especie se crucen, basta que porten alelos de incompatibilidad
diferentes en su locus de incompatibilidad sexual. El heterocarion resultante de la plasmogamia es
frtil. En el gnero Agaricus, el ciclo de reproduccin no ha sido estudiado ms que en algunos
taxones:
30
Heterotalismo.
A. bitorquis, A. capellianus (= A. vaporarius), A. arvensis, y A. devoniensis (Anderson et al. 1984,
Martnez Carrera et al. 1995, Calvo-Bado et al. 2000, Callac et al. 2005b) son heterotlicos en una
primera aproximacin. Sin embargo, excepto A. cappellianus de la cual solo tres especimenes de la
misma regin han sido probadas, una parte de los individuos son capaces de cruzarse
experimentalmente. Esto sugiere que hay varias entidades agrupadas bajo esos nombres de especies
y/o otros ciclos de reproduccin.
Anfitalismo.
Tres taxones son anfitlicos es decir, a la vez heterotlicos y pseudohomotlicos. El ciclo es
anfitlico y con predominancia del ciclo heterotlico en A. bisporus var. burnettii (Kerrigan et al.
1994). El ciclo es anfitlico con predominancia del pseudohomotalismo en A. subrufescens y A.
bisporus var. bisporus. En A. bisporus var. bisporus un esporforo produce una mayora de esporas
heterocariticas y un pequeo porcentaje de esporas homocarioticas. Esos porcentajes estn
correlacionados con los porcentajes de diferentes tipos de basidios (bi-, tri-, y tetrasporicos) que
estn determinados por un locus mayor (locus BSN, Basidial Spore Number; Imbernon et al. 1996)
pero tambin influenciados por las condiciones ambientales (Kerrigan y Ross 1987). Estos
porcentajes estn invertidos en A. bisporus var. burnettii en donde las esporas son mayoritariamente
homocariticas. Estas dos variedades son perfectamente interfrtiles en el laboratorio, pero ellas no
se cruzan, en principio, en la naturaleza porque la variedad burnettii est geogrficamente aislada en
el desierto californiano de Sonora.
Homotalismo.
A. bisporus var. eurotetrasporus y las entidades que constituyen el complejo de especies A.
subfloccosus som homotlicas (Callac et al. 1998a, 2003; Kerrigan et al. 1999). El micelio y el
esporforo son haploides, la cariogamia y la meiosis tienen lugar en el basidio a partir de ncleos
tericamente idnticos (Kamzolkina et al. 2006).
Ciclo desconocido.
Finalmente, en A. campestris, A. sylvicola, y A. placomyces no ha sido observada ninguna reaccin
durante las confrontaciones entre cultivos monospricos (Anderson et al. 1984). El ciclo permanece
por lo tanto indeterminado.
Fenmeno de Buller.
El ciclo heterotlico, que es el ms distribuido en los homobasidiomicetos, no sera probablemente
tan comn en el gnero Agaricus. Es de hacer notar que otra va de interfecundacin por
cruzamiento entre homocarion y heterocarion, o fenmeno Buller, podra jugar un papel importante.
Excepto en A. bitorquis, la migracin de ncleos no parece ser un fenmeno comn en Agaricus
spp. La confrontacin entre homocarin y heterocarin no acarrea entonces una heterocariotizacin
del conjunto del homocarin, sin embargo genera un nuevo heterocarin en el cual el ncleo del
homocarin est asociado a uno de los dos ncleos del heterocarin. Este fenmeno, generalmente
obtenido in vitro ha sido puesto en evidencia recientemente en A. bisporus por co-cultivo de esporas
y de micelio (Callac et al. 2006). Estos resultados abren la va de mtodos de cruzamiento
directamente sobre composta de cultivo.
31
Los modos de reproduccin tienen un impacto sobre la estructura y la dinmica de las poblaciones.
Ellos representan un carcter suave que vara entre especies vecinas, dentro de una especie y an del
individuo que puede disponer de varios modos de reproduccin a la vez. Es un carcter adaptativo
que puede fcilmente cambiar en funcin del ambiente, pero tambin del genotipo, en la medida que
es controlado por pocos genes. As, en A. bisporus var. bisporus, la predominancia del
pseudohomotalismo est correlacionado a la fuerte proporcin de basidios bispricos resultante de
la presencia de dos alelos recesivos en el locus mayor BSN. De una manera general, los ciclos de
reproduccin de Agaricus spp son poco conocidos. El papel de las esporas no est todava bien
comprendido y el papel del micelio dicho vegetativo es probablemente subestimado porque
potencialmente puede participar en la diseminacin, la interfecundacin y an la recombinacin
conocida como somtica (Xu et al. 1996).
EL CONCEPTO DE ESPECIE EN AGARICUS
La interfertilidad.
La interfertilidad entre dos entidades est definida como la aptitud de los individuos de una de ellas
a cruzarse con los de la otra para dar individuos estables y frtiles. Existen numerosos casos donde
este criterio simplemente no es utilizable para determinar si dos entidades son dos especies
diferentes segn el concepto biolgico de especie. Mltiples factores espacio-temporales,
demogrficos, ambientales biticos o abiticos, biolgicos, genticos o genmicos pueden facilitar
o limitar la interfecundacin. Es difcil situar hasta dnde el hombre puede intervenir en una prueba
de interfertilidad para superar una barrera a la reproduccin. Cuando no es suficiente acercar
individuos pertenecientes a dos entidades geogrficamente alejadas para que se crucen y es
necesario por ejemplo, hacer hbridos forzados sobre medio mnimo entre mutante auxtrofos o an
fusin de protoplastos, se vuelve difcil considerar que dos individuos que se cruzan en tales
condiciones son de la misma especie, incluso si el hbrido obtenido es frtil. Se habla entonces de
complejo de especies que comparten an numerosos alelos y entre los cuales la interfecundacin es
solo potencial o excepcional. Ms generalmente, un complejo de especies reagrupa entidades
difciles de distinguir. Una barrera a la reproduccin puede establecerse cuando las dos entidades
resultantes son morfolgicamente parecidas o casi, tales especies son llamadas gemelas.
Especiacin aloptrica y simptrica.
Cuando los anlisis muestran que no hay ms o casi, flujo de genes entre dos poblaciones
fuertemente estructuradas pero que hay todava interfertilidad, al menos experimentalmente, entre
los individuos de esas poblaciones, se puede considerar que ellas representan dos entidades
potencialmente en vas de especiacin, o bien ya entradas en el proceso de especiacin, si la
interfertilidad es parcial. Cuando el aislamiento es geogrfico el proceso de especiacin es
aloptrico. Es potencialmente el caso, por ejemplo de A. bisporus var. burnettii que constituye una
poblacin aislada en el desierto de Sonora, sin embargo, aunque se noten diferencias fisiolgicas
(ciclo de fructificacin rpida), genticas (poblaciones divergentes ; Xu et al. 1998) morfolgicas
(esporas ms pequeas, alto porcentaje de basidios tetraspricos) y correlativamente biolgicos
(ciclo heterotlico predominante) esta variedad permanece perfectamente interfrtil con la var.
bisporus.
Por el contrario, con A. bisporus var. eurotetrasporus (Fig. 2e) un probable proceso de especiacin
simptrica est en curso. Esta variedad es tetrasprica y homotlica; en otros trminos, las
fructificaciones son haploides, los individuos no se cruzan entre ellos y forma una lnea casi clonal
en la cual dos individuos han sido encontrados en Francia y en Grecia. Aunque esta variedad pueda
cruzarse con la var. bisporus que cohabita en los mismos sitios, parece que el flujo de genes es casi
32
inexistente puesto que un alelo de esta lnea no ha sido encontrado entre 300 cepas de poblaciones
francesas o griegas, excepto dentro de un hbrido intervarietal ya conocido (resultados no
publicados). Puede ser que un proceso equivalente haya estado al origen de A. subfloccosus, una
especie homotalica, hermana de A. bisporus, y que se encuentra en los mismos habitats.
Martnez Carrera et al. (1995) consideraron A. bitorquis como un complejo dentro del cual un
proceso de especiacin simptrica estara en curso: una barrera a la reproduccin asociada a una
seleccin disruptiva aislara progresivamente una sub poblacin tropical de individuos que
presentan una aptitud a fructificar a temperaturas particularmente elevadas. La situacin es
compleja porque tres entidades fueron puestas en evidencia, de las cuales dos son interestriles entre
ellas pero interfrtiles con la tercera.
El caso del homotalismo.
La ausencia o dbil contribucin de la reproduccin sexual con relacin a la asexual vuelve
inapropiado el concepto de especie biolgica. Es el caso de especies homotlicas o consideradas
como tales. Por ejemplo, A. subfloccosus es considerada como un complejo de especies
constituidas por dos entidades homotlicas difciles de distinguir morfolgicamente; ellas difieren
sin embargo por su hbitat y son muy distintas filogenticamente. Sin embargo, genticamente
cada una de esas entidades no es completamente homognea y est de hecho constituida de
microlneas diferentes. Por esta razn estas dos entidades podran ser consideradas como dos
especies segn la definicin de especie filogentica de Cracraft (1983): "smallest diagnosable
cluster of individual organisms within which there is a parental pattern of ancestry and descent".
Evolucin reticulada.
En varias especies de Agaricus se encuentran individuos cuyas secuencias de ADN comportan
mltiples loci heteroallicos. En A. subrufescens Kerrigan (2005) sugiere que este heteroalelismo
resulta de un cruzamiento entre individuos de poblaciones aisladas mucho tiempo. En A.
cupressicola nosotros encontramos en Italia, Grecia y Francia individuos que poseen una o la otra
de dos secuencias de ITS1+2 que difieren de tres loci. Pero adems, encontramos en Portugal un
espcimen hbrido heteroallico en esos tres loci (resultado no publicado). Queda por aclarar en
qu medida esos heteroalelismos reflejan un proceso de evolucin reticulada.
La comunidad de organismos.
En ausencia de datos sobre las relaciones entre las especies de Agaricus y otros organismos, no es
posible decir cmo la evolucin de este gnero se inscribe en trminos de coevolucin en el seno de
comunidades de organismos. Una pista interesante es la de los metabolitos secundarios que estn
implicados en el olor y la toxicidad de las especies, que representan caracteres sinapomrficos de
primer orden para la caracterizacin de las secciones, y que se presume tienen un rol defensivo
(Callac et al. 2005a).
CONCLUSIN
Una pregunta que no ha sido abordada voluntariamente es: cuntas especies pertenecen al gnero
Agaricus? En la medida en que solo para la seccin Xanthodermatei un tercera parte de las especies
analizadas por Kerrigan et al. (2006) son nuevas, y se trata de especies de regiones donde la flora
micolgica es la ms conocida (Amrica del Norte y Europa), no parece posible hacer una
estimacin razonable antes de que los anlisis filogenticos estn ms avanzados. Hay tambin
especies que tienen reas limitadas a un solo continente y otras, como A. bitorquis, que se
33
encuentran desde Noruega hasta Senegal. Es probable que el concepto de especie se debe
reconsiderar para A. arvensis, A. devoniensis y probablemente varios otros complejos de especies.
Finalmente, no es necesariamente juicioso enfocarse al nmero de especies. La biodiversidad del
gnero no se puede concebir sin la diversidad intraespecfica de una parte, y la diversidad de
interacciones con los otros organismos en los medios naturales, por otra. No resta ms que la
reconstruccin filogentica del gnero, as como los estudios de poblaciones y de genmica en A.
bisporus, tomado como modelo para un mejor conocimiento del gnero.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece a ECOS-Nord y ANUIES (programa franco-mexicano M06A01) y el BRG (programa
2007-2008 n51) por su contribucin financiera al estudio de la biodiversidad en el gnero
Agaricus.
REFERENCIAS
Aldebrant de Sienne (1226) Rgime du Corps, Landouzy-Ppin, according to QUEM. t. 1 1959.
Anderson JB, Petsche DM, Herr FB, Horgen PA (1984) Breeding relationships among several species of
Agaricus. Can. J. Bot. 62:1984.
Arrillaga P, Parra LA (2006) El Genero Agaricus L. en Espana. XI. Agaricus subrufescens, prima cita para
Espaa Bol. Soc Micol Madrid 30:201-207.
Bellini MF, Angeli JPF, Matuo R, Terezan AP, Ribeiro LR, Mantovani MS (2006) Antigenotoxicity of
Agaricus blazei mushroom organic and aqueous extracts in chromosomal aberration and cytokinesis block
micronucleus assays in CHO-k1 and HTC cells. Toxicology in Vitro 20:355-360.
Brian C, Pirobe L, Guinberteau J (1981) Amelioration de differentes especes de champignons comestibles.
Mush Sci 11(2):715723.
Callac P (1994) Prospections pour la recherche dAgaricus bisporus en France: contexte historique et
scientifique, premiers rsultats. Bull. Soc. Mycol. France 110: 145-165.
Callac P, Mata G. (2005) Agaricus tollocanensis, une nouvelle espce de la section Xanthodermatei trouve
au Mexique. Doc. Mycol. 132: 31-35. 2004 ].
Callac P, Hocquart S, Imbernon M, Desmerger C, Olivier JM (1998a) Bsn-t allele from French field strains of
Agaricus bisporus. Appl. Env. Microbiol. 64: 2105-2110
Callac P, Moquet F, Imbernon M, Ramos Guedes-Lafargue M, Mamoun M, Olivier JM (1998b) Evidence for
PPC1, a determinant of the pilei-pellis color of Agaricus bisporus fruitbodies. Fungal Genetics and
Biology 23: 181-188.
Callac P, Imbernon M, Guinberteau J, Pirobe L, Granit S, Olivier JM, Theochari I (2000) Discovery of a wild
Mediterranean population of Agaricus bisporus, and its usefulness for breeding work. Mush Sc 15 (1): 245252.
Callac P, Jacobe de Haut I, Imbernon M, Guinberteau J, Theochari I (2003) A novel homothallic variety of
Agaricus bisporus comprises rare tetrasporic isolates from Europe, Mycologia 95: 222-231.
Callac P, Guinberteau J, Rapior S. (2005a) New hypotheses from integration of morphological traits,
biochemical data and molecular phylogeny in Agaricus spp. Proceedings of the fifth international
conference on mushroom biology and mushroom products. 8-12 April 2005, Shanghai, China. Acta Edulis
fungi 12 (Supplement):37-44.
Callac P, Spataro C, Lataillade E, Blasi P, Guinberteau J (2005b) Agaricus devoniensis complex comprises a
group of heterothallic isolates constituting a basis for breeding. Abstract p. 273 in: Genetics and Cellular
Biology of Basidiomycetes VI. Pisabarro AG, Ramirez L (Eds). Universidad Pblica de Navarra.
Pamplona Espaa. 312 p.
Callac P, Spataro C, Caille A, Imbernon M (2006) Evidence for outcrossing via Buller phenomenon in
substrate simultaneously inoculated with spores and mycelium of Agaricus bisporus Appl. Env. Microbiol.
72:2366-2372.
Calvo Bado L, Noble R, Challen M, Dobrovin-Pennington A, Elliott T (2000) Sexuality and genetic identity
in the Agaricus section Arvenses. Appl. Environ. Microbiol. 66:728-734.
34
Cappelli A. 1984 Agaricus. Saronno, Italia: Libreria Editrice Biella Giovanna. 560 p.
Challen MP, Kerrigan RW et Callac P (2003) A phylogenetic reconstruction and emendation of Agaricus
section Duploannulatae, Mycologia 95: 61-71.
Courtecuisse R, Duhem B (1994) Guide des champignons de France et dEurope. Paris: Delachaux et Niestl.
476p.
Cracraft J (1983) Species concepts and speciation analysis. In: Johnston R (ed) Current Ornithology. Plenum,
New York, pp 159-187
Darwin CMA (1859) The origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured
races in the struggle for life. Fellow of the Royal, Geological, Linnan, etc. societies; Author of Journal of
researches during H. M. S. Beagle's Voyage round the world. London: John Murray, Albemarle Street, (cf.
http://www.literature.org/authors/darwin-charles/the-origin-of-species/)
Dawkins R (1976) The Selfish gene. New ed 1989. Oxford university press. 352pp
Didukh M, Vilgalys R, Wasser SP, Isikhuemhen OS, Nevo E (2005) Notes on Agaricus section
Duploannulati using molecular and morphological data. Mycol. Res. 109:729740
Dornberger K, Ihn W, Schade W, Tresselt D, Zureck A, Radice L (1986) Antibiotics from Basidomycetes.
Evidence for the occurrence of the 4-hydroxybenzenediazonium ion in the extracts of Agaricus
xanthodermus genevier (Agaricales). Tetrahedron Lett 27(5):559-60.
Firenzuoli F, Gori L, Lombardo G (2007) The Medicinal Mushroom Agaricus blazei Murrill: Review of
Literature and Pharmaco-Toxicological Problems. eCAM Advance Access published March 27, 2007
doi:10.1093/ecam/nem007.
Fries E (1830) Eclogae fungorum. Praecipue ex Herbariis Germanorum de Scriptorum. Linnaea 5: 509.
Fritsche G (1983) Breeding Agaricus bisporus at the Mushroom Experimental Station, Horst. Mushroom
Journal 122:49-53.
Garca MA, Alonso J, Melgar MJ (2005) Agaricus macrosporus as a potential bioremediation agent for
substrates contaminated with heavy metals. Journal of Chemical Technology and Biotechnology 80:325330.
Geml J, Geiser DM, Royse DJ (2004) Molecular evolution of Agaricus species based on ITS and LSU rDNA
sequences. Mycol. Progress 3:157-176.
Hou HH, Elliott TJ (1979) Comparative cytology in the genus Agaricus. Mush Sci. 10:5162.
Imbernon M, Callac P, Gasqui P, Kerrigan RW, Velcko Jr AJ (1996) BSN, the primary determinant of basidial
spore number and reproductive mode in Agaricus bisporus, maps to chromosome I. Mycologia 88: 749-761
Kamzolkina O, Volkova V, Kozlova M, Pancheva E, Dyakov Yu., Callac P (2006) Karyological evidence for
meiosis in the three different types of life cycles existing in Agaricus bisporus. Mycologia 98:763-770.
Kerrigan RW (1986) The Agaricales (Gilled Fungi) of California. 9. Agaricaceae. Arcata, California: Mad
River Press. 62 p.
Kerrigan RW (2005) Agaricus subrufescens, a cultivated edible and medicinal mushroom and its synonyms
Mycologia 97:12-24.
Kerrigan RW, Ross K (1987) Basidiospore number variation in Agaricus Pp. 155-162 In: Cultivating edible
fungi. Eds, P J West, D J Royse, R B Beelman. Elsevie Science Publisher, B. V., Amsterdam, The
Netherlands.
Kerrigan RW, Imbernon M, Callac P, Billette C, Olivier JM (1994) The heterothallic life cycle of Agaricus
bisporus var. burnettii, and the inheritance of its tetrasporic trait. Exp. Mycol. 18: 193-210.
Kerrigan RW, Callac P, Xu J, Noble R (1999) Population and phylogenetic structure within the Agaricus
subfloccosus complex. Mycological Research 103: 1515-1523.
Kerrigan RW, Callac P, Guinberteau J, Challen M, Parra LA (2006) Agaricus section Xanthodermatei: a
phylogenetic reconstruction with commentary on taxa. Mycologia 97:1292-1315 { 2005 ].
Linn C (1737) Genera plantarum
Linn C (1735) Systema naturae
Martnez Carrera D, Smith JF, Challen MP, Elliott TJ, Thurston CF (1995) Evolutionary trends in the
Agaricus bitorquis complex and their relevance for breeding. Mush Sci 14:2936.
Matheny PB, Curtis JM, Hofstetter V, Aime MC, Moncalvo JM, Ge ZW, Slot JC, Ammirati JF, Baroni TJ,
Bougher NL, Hughes KW, Lodge DJ, Kerrigan RW, Seidl MT, Aanen DK, DeNitis M, Daniele GM,
Desjardin DE, Kropp BR, Norvell LL, Parker A, Vellinga EC, Vilgalys R, Hibbett DS (2006) Major clades
of Agaricales: a multilocus phylogenetic overview. Mycologia. 98:982-95.
Mayr E (1963) Animal species and evolution. Cambridge, MA: Harvard Univ. Press.
35
Mitchell AD, Bresinsky A (1999) Phylogenetic relationships of Agaricus species based on ITS-2 and 28S
ribosomal DNA sequences. Mycologia 91:811819.
Nagaoka MH, Nagaoka H, Kondo K, Akiyama H. Maitani H (2006) Measurement of a Genotoxic Hydrazine,
Agaritine, and Its Derivatives by HPLC with Fluorescence Derivatization in the Agaricus Mushroom and
Its Products. Chem. Pharm. Bull. 54: 922-924
Nauta MM (2001) Agaricus L. In: Noordeloos ME, Kuyper TW, Vellinga EC, (eds) Flora Agaricina
Neerlandica 5. Lisse: A.A. Balkema Publishers. 169p.
Noble R, Grogan HM, Elliott TJ (1995) Variation in morphology, growth, and fructication of isolates in the
Agaricus subfloccosus complex. Mycological Research 99:1453-1461.
Pline, Nat., 25, 103 in TLL, 1268, 48 Cf. http://www.cnrtl.fr/etymologie/agaric. 10 de agosto de 2007.
Toth B, Patil K, Taylor J, Stessman C, Gannett P (1989) Cancer induction in mice by 4hydroxybenzenediazoniumsulfate of the Agaricus xanthodermus mushroom. In vivo 3:301-306.
Tournefort JP, de. (1694) Elments de botanique. 3 volumes. Imprimerie royale. Paris.
Vellinga EC (2004) Genera in the family Agaricaceae: evidence from nrITS and nrLSU sequences. Mycol.
Res. 108:354377.
Wasser SP, Didukh MY, de Amazonas MAL, Nevo E, Stamets P, da Eira AF (2002) Is a widely cultivated
culinary-medicinal Royal Sun Agaricus (the Himematsutake Mushroom) indeed Agaricus blazei Murrill?
Int. J. Med. Mush. 4:267290.
Xu J, Horgen PA, Anderson JB (1996) Somatic recombination in the cultivated mushroom Agaricus bisporus.
Mycol. Res. 100:188-192.
Xu J, Kerrigan RW, Sonnenberg A, Callac P, Horgen PA, Anderson JB (1998) Mitochondrial DNA variation in
natural populations of the mushroom Agaricus bisporus. Molecular Ecology 7: 19-33.
36
III. PRODUCCIN DE SEMILLA Y CONSERVACIN DE CEPAS DE AGARICUS

BISPORUS
Gerardo Mata y Jean Michel Savoie
Unidad de Micologa, Instituto de Ecologa, A.C., Apartado Postal 63, Xalapa 91000, Veracruz, Mxico
MyCSA, Institut National de la Recherche Agronomique,
BP 81, Villenave dOrnon 33883, cedex, Francia
<gerardo.mata@inecol.edu.mx> <savoie@bordeaux.inra.fr>
RESUMEN
La produccin de semilla o inculo es una de las etapas ms importantes en el proceso de cultivo
del champin. Se describe un mtodo sencillo para la produccin de inculo primario y secundario
y se presenta la frmula base del mismo. Se describen brevemente los mtodos ms comnmente
utilizados para la conservacin de cepas con nfasis en la crioconservacin, lo que permite
mantener las caractersticas morfolgicas y de produccin de las cepas por largos perodos de
tiempo.
Palabras clave: champin, hongos comestibles, produccin de inculo, mantenimiento de cepas,
congelacin de cepas.
INTRODUCCIN
Para realizar la siembra de hongos comestibles se utiliza un inculo conocido comercialmente como
semilla, micelio, blanco, spawn, etc. El trmino se refiere al desarrollo masivo y
exponencial del micelio del hongo que se va a cultivar sobre un sustrato compuesto, generalmente
de semillas de gramneas o materiales lignocelulsicos. Los granos utilizados no son nicamente un
vehculo para la dispersin del micelio, sino que constituyen el principal elemento nutritivo para
que el hongo se desarrolle en esta etapa. Para la produccin del inculo de champin generalmente
se utilizan granos de centeno, sin embargo, otro tipo de granos como trigo, mijo o sorgo tambin
pueden ser utilizados. La utilizacin de granos pequeos como el mijo y el sorgo puede ser muy til
ya que proporciona un mayor nmero de puntos de inoculacin y permite por tanto utilizar tasas de
inoculacin bajas.
La preparacin del inculo se realiza por personal especializado en grandes compaas productoras
que cuentan con laboratorios bien equipados para asegurar la calidad del inculo que ofrecen.
Dichas compaas tienen a la venta diversas cepas de champin, en particular algunos hbridos que
son muy competitivos en condiciones ptimas de cultivo pero que presentan una variabilidad
gentica baja (ver el captulo II de P. Callac en este libro). Sin embargo, algunos pequeos
productores preparan su propio inculo lo que les permite reducir sus costos de produccin. Esta
opcin es particularmente interesante sobre todo en las regiones poco accesibles y para las cuales el
transporte del inculo bajo condiciones de refrigeracin es muy caro. De manera general y con el
fin de obtener un mayor rendimiento en la preparacin del inculo, este proceso se lleva a cabo en
dos etapas: 1) inculo primario, tambin conocido como master, el cual ser utilizado
esencialmente para la reproduccin masiva del mismo inculo. 2) inculo secundario, obtenido a
partir del inculo primario. La mayor parte de los productores utilizan inculo secundario para los
cultivos comerciales del champin. Aunque en un inicio el inculo se preparaba en frascos de
vidrio, actualmente casi la totalidad del inculo comercial se prepara en bolsas de plstico de alta
densidad (lo que permite su esterilizacin), principalmente de polipropileno, con filtros especiales
37
que permiten la respiracin del micelio del hongo e impiden la penetracin de microorganismos
nocivos.
Si bien la preparacin de inculo para el cultivo del champin no es esencialmente difcil, s se
requiere de una inversin inicial considerable para establecer un laboratorio que cuente con los
medios indispensables. Adems, en este proceso es necesario contar con personal capacitado que
pueda llevar a cabo las labores particulares de la produccin de inculo. Debido a que buena parte
del xito del cultivo del champin radica en la utilizacin de un inculo de calidad, para algunos
productores a mediana escala la obtencin del inculo se convierte en un cuello de botella que en
ocasiones es difcil salvar.
LA PREPARACIN DEL INCULO
Cuidados generales
La produccin de inculo en semillas de gramneas se realiz por primera vez por Sinden en 1932 y
el mtodo fue perfeccionado por Stoller en 1962 (Stamets y Chilton 1983). La seleccin de las
semillas es una parte muy importante de este proceso y es necesario tomar en cuenta varios
aspectos: 1) Disponibilidad, se prefiere utilizar semillas de fcil acceso que no tengan que ser
transportadas desde sitios lejanos; 2) Precio, utilizar semillas de precio bajo o accesible; 3) Estado
fsico de los granos, escoger semillas que no estn quebradas y que se encuentren libres de
parsitos; 4) Semillas sin sustancias qumicas, con especial atencin en que las semillas no hayan
sido tratadas con fungicidas o plaguicidas.
Como se mencion anteriormente, el sistema general para la preparacin del inculo se basa en la
produccin de un inculo llamado primario, obtenido directamente del micelio de una cepa
cultivada en medio artificial, y a partir del cual se obtendr el micelio secundario que se utilizar
para el cultivo comercial. Aunque no existe un mtodo nico para la preparacin del inculo del
champin, las etapas que cualquier mtodo debe considerar son: hidratacin del grano,
esterilizacin del mismo y finalmente inoculacin con el hongo. En cada una de estas etapas se
deben extremar las precauciones para obtener un inculo de calidad. La hidratacin de las semillas
debe ser de alrededor de 50%, lo cual se puede lograr por un perodo de remojo de entre 12 y 24
horas o por un precocido del grano durante alrededor de 30 minutos. Esto depende en gran medida
de la calidad y tipo de semilla que se est utilizando. El exceso de humedad puede producir que las
semillas se revienten durante la esterilizacin, lo que con frecuencia genera problemas de
contaminacin por bacterias o mohos. Despus de la esterilizacin, las semillas se deben inocular de
preferencia en condiciones aspticas utilizando una cmara de flujo laminar.
El inculo primario
Para asegurar una buena preparacin del inculo primario, el proceso debe completarse en tres das
(Figura 1), tomando las precauciones necesarias en cada etapa.
Primer da
Lavar las semillas con agua corriente para eliminar el polvo y restos de materiales ajenos. Poner
agua a hervir en un recipiente con tapa, agregar la semilla cuando el agua est caliente y realizar un
precocido durante 30 minutos. Las proporciones de agua y semilla recomendadas se muestran en la
Tabla 1. Dejar reposar las semillas en el agua caliente durante 10 minutos, despus drenar el exceso
de agua con la ayuda de un tamiz centrifugado. Una vez escurrido el exceso de agua agregar yeso y
mezclar hasta uniformizar. Colocar la semilla en bolsas de plstico y esterilizarlas a 121C durante
1 hora (Figura 2). Despus dejarlas enfriar en una mesa hasta el da siguiente.
38
Segundo da
Transcurridas 24 horas, realizar una segunda esterilizacin a 121 C durante una hora. Despus
dejar enfriar las semillas en una zona asptica o dentro de una cmara de flujo laminar.
Tercer da
Inocular las muestras con micelio de champin cultivado en cajas de Petri. Esta parte del proceso
debe ser realizada en una cmara de flujo laminar para evitar la contaminacin del grano. Se puede
colocar un fragmento de medio de cultivo con inculo de 1 cm2 por cada 250 g de semilla
esterilizada (Figura 3). En caso de colocar ms de un fragmento de medio de cultivo, se sugiere
distribuirlos de manera homognea para facilitar el crecimiento del micelio en la semilla. Despus
incubar las muestras a 25 C en oscuridad durante 2 3 semanas.
Tabla 1. Proporcin de compuestos para elaborar el inculo o semilla de champin
Grano (kg)
Agua (l)
Yeso * (g)
1
0.65
2.63
Proporcin de ingredientes
1.5
2.5
0.974
1.625
3.945
6,057
3.8
2.5
10
* Tambin se puede agregar una mezcla en proporcin 1:1 de yeso y cal
1er da
Limpieza e hidratacin de
la semilla
Agregar yeso y/o

suplementos
2 da
3er da
Colocacin en bolsas y
esterilizacin de la semilla
Preparacin de medio
de cultivo
2 esterilizacin
Aislamiento o resiembra
de cepas
Colocacin de un fragmento
de micelio en semillas
esterilizadas
Incubacin a 25 C en
oscuridad
Inculo primario
Repeticin de los
Procesos del 1ero, 2 y 3er da
en 3 das
Propagacin del
inculo primario
Inculo secundario
Limpieza, hidratacin y
esterilizacin de la semilla
Incubacin a 25 C en
oscuridad
Figura 1. Proceso general de elaboracin del inculo primario y secundario del champin. Se enfatiza la
etapa de actividades realizadas durante tres das para la preparacin de la semilla.
39
Figuras 2 3: Preparacin del inculo primario de champin. 2a: Lavado de la semilla. 2b: Escurrido
despus del precocido. 2c: Centrifugacin para eliminar exceso de humedad. 2d: Adicin de yeso. 2e:
Colocacin en bolsas. 2f: Esterilizacin en autoclave. 3a: Inoculacin del grano estril con micelio cultivado
en caja de Petri. 3b: Incubacin de inculo primario en muestra de 250 g. 3c: Produccin comercial de
inculo primario.
40
Adems de los granos se pueden utilizar otros soportes para preparar el inculo primario del
champin. Estos soportes pueden estar constituidos de elementos nutritivos adaptados al
champin y presentarse en forma de particulas o de geles ms o menos viscosos.
El inculo secundario
Una vez obtenido el inculo primario, ste puede utilizarse en lugar del micelio cultivado en cajas
de Petri para inocular nuevas muestras de semilla estril y procesada con el mtodo anterior de tres
das y obtener el llamado inculo secundario (Figura 4). Cada muestra de inculo primario, digamos
de 1 kg, puede generar 10 muestras de inculo secundario de 1 kg. Sin embargo, utilizando
proporciones de inoculacin baja, con una muestra de inculo primario se pueden obtener hasta 40
muestras de inculo secundario (Stamets, 1993). Se recomienda colocar el inculo primario sobre la
nueva semilla estril y agitar con cuidado para permitir una distribucin homognea de los granos
con micelio. La incubacin se realiza de la misma manera que el inculo primario. Se recomienda
refrigerar el inculo secundario de champin a 5 C durante 10 das antes de utilizarlo.
El inculo mejorado
La adicin de suplementos en el inculo es una prctica frecuente que tiene como objetivo
preadaptar nutritivamente el micelio del hongo al sustrato final de cultivo as como estimular la
capacidad de las cepas para resistir la presencia de organismos antagonistas (Mata et al. 1998). La
preadaptacin del micelio del hongo en el inculo, permite una considerable reduccin de la
contaminacin en el substrato sobre todo durante las primeras etapas de desarrollo, particularmente
de los mohos del gnero Trichoderma que son considerados entre los antagonistas ms difciles de
controlar (Mata et al. 1998, Savoie et al. 2000, Savoie y Mata 2003). Cuando el micelio de T.
aggressivum se confronta in vitro con micelio de shiitake Lentinula edodes o de setas Pleurotus
ostreatus se observa con frecuencia la formacin de una lnea oscura de micelio formado por hifas
engrosadas que producen altas cantidades de enzimas del tipo de las fenolixidasas (lacasa
principalmente), lo cual permite detener el crecimiento del moho. Este fenmeno tambin se
observa cuando el micelio de dichos hongos comestibles es cultivado en un medio adicionado de
enzimas lticas obtenidas de T. harzianum. Algunas cepas de L. edodes y de P. ostreatus son
capaces de crecer adecuadamente en presencia de los metabolitos producidos por estos mohos
gracias a su capacidad para formar la lnea oscura (Savoie y Mata 2003). Este sencillo principio de
preadaptacin del micelio, ha permitido desarrollar algunas formulaciones de inculo para dichas
especies con las que se ha logrado reducir el impacto de la presencia de mohos antagonistas del
gnero Trichoderma. Si bien las cepas de champin no se comportan de la misma forma que las de
shiitake o de setas, la adicin de suplementos como la turba y la utilizacin de semilla de sorgo para
preparar el inculo, permiten obtener un inicio de crecimiento micelial acelerado despus de la
siembra en el compost. Este inicio de crecimiento micelial, conocido entre los cultivadores
comerciales como estrellado, favorece un establecimiento rpido del hongo en el compost. A
pesar de los buenos resultados obtenidos con la utilizacin del inculo mejorado no se ha observado
un aumento claro en el rendimiento o productividad de las cepas, pero si una disminucin en el
tiempo de incubacin y por lo tanto, una reduccin en el ciclo completo de cultivo (datos no
mostrados).
Los problemas ms frecuentes
La mayora de los problemas que se presentan durante la preparacin del inculo estn asociados a
un mal manejo de las semillas. Generalmente el productor de inculo enfrenta problemas para
obtener una hidratacin correcta de los granos. Una hidratacin deficiente limitar el crecimiento
micelial durante la incubacin, mientras que un exceso de humedad favorecer la aparicin de
41
bacterias y mohos de diferentes especies. Es muy importante que las semillas utilizadas no estn
quebradas o fracturadas ya que esto puede ocasionar la liberacin de almidn durante la
esterilizacin, aumentando el riesgo de contaminacin y sobre todo produciendo grumos de semillas
en los cuales se dificulta la oxigenacin y el crecimiento del micelio. Tambin es importante
asegurarse de que las semillas no han sido tratadas previamente con fungicidas o algn otro
producto qumico que pudiera inhibir el crecimiento del micelio. Es fcil distinguir la presencia de
mohos y bacteria ya que se forman reas sin crecimiento del micelio del champin o, en el caso de
los mohos, con la presencia de micelios de diferentes tonalidades. Las muestras contaminadas por
bacterias desprenden un olor a fermentado que es muy fcil distinguir. Cuando se detectan
muestras contaminadas, estas debern eliminarse de inmediato para evitar la posible propagacin de
la infeccin.
Figuras 4 - 5. 4: Preparacin de inculo secundario a partir de inculo primario. 5a: Bolsa de plstico con un
filtro. 5b: Bolsa de plstico con filtro completo. 5c: Muestra comercial de inculo de champin. 5d:
Incubacin de bolsas con inculo de champin a nivel comercial.
42
El tamao de la muestra, el tipo de bolsa y el sistema utilizado para cerrar las bolsas tambin son
factores que deben controlarse. El inculo comercial se vende en bolsas que pueden alcanzar entre 5
y 10 Kg. Se debe considerar que cuanto ms inculo contenga una bolsa, mayor deber ser el
tamao del filtro para permitir una adecuada respiracin al micelio. Algunas bolsas tienen uno o dos
filtros pequeos, mientras que otras tienen el filtro del mismo tamao de la bolsa o en cintas a lo
largo o ancho de la misma (Figura 5).
Las bolsas inoculadas deben ser colocadas en estantes, preferentemente metlicos ya que son fciles
de limpiar, en condiciones ptimas de incubacin (oscuridad y 25 C), teniendo precaucin de que
exista un espacio pequeo de separacin entre cada bolsa para evitar el posible calentamiento que se
genera cuando las bolsas estn en contacto.
Otro problema frecuentemente encontrado es la prdida de la calidad de las cepas a lo largo de las
resiembras de las mismas. Este fenmeno es complejo y no puede predecirse con facilidad, por lo
tanto, es necesario implementar un sistema para mantener las cepas (ver ms abajo) y controlar la
calidad del inculo con el fin de evitar la multiplicacin a gran escala de una cepa que no se
encuentre en buen estado. Dicho sistema debe incluir un control de la fabricacin de lotes de
inculo primario y secundario asociados a la realizacin de pruebas de cultivo a pequea escala
antes de utilizar un lote de inculo para el cultivo comercial.
LA CONSERVACIN DE LAS CEPAS
La conservacin de las caractersticas de las cepas de hongos comestibles durante largos perodos
de tiempo es el principal objetivo de las colecciones de hongos o ceparios. El mtodo tradicional de
resiembras continuas en medios de cultivo, es un sistema efectivo para la conservacin a corto
plazo. Sin embargo, dicho sistema incrementa el riesgo de contaminacin accidental o de cambios
en las caractersticas morfolgicas y fisiolgicas de los organismos (Chvostov et al. 1995). La
conservacin de cepas en nitrgeno lquido es la alternativa ms recomendable para los hongos que
no esporulan en el micelio, ya que disminuye los riesgos de contaminacin o envejecimiento y
permite un manejo ms adecuado en colecciones con gran nmero de cepas. Sin embargo, es
necesario conocer a fondo el proceso para realizar la congelacin de los micelios y poder obtener
una recuperacin adecuada de los mismos. La viabilidad de las muestras congeladas depende
bsicamente de los siguientes factores: 1) la especie de hongo, 2) la edad y condiciones de
crecimiento de los micelios, 3) la presencia y tipo de crioprotector, 4) la velocidad de penetracin
del crioprotector, 5) la velocidad y mtodo de congelacin, 6) la temperatura y tiempo de
descongelacin (Chvostov et al. 1995, Mata et al. 1994, Mata y Prez-Merlo 2003).
Para evitar daos en las clulas debidos a la congelacin, ya que la temperatura del nitrgeno
lquido es de -196 C, se utilizan soluciones protectoras (crioprotector) que evitan la formacin de
grandes cristales en el interior de las clulas congeladas. El uso de dichas soluciones crioprotectoras
es generalmente considerado como indispensable en el proceso de conservacin de las cepas (Mata
et al. 2000). Comnmente se utilizan fragmentos de agar con micelio, los cuales una vez inmersos
en la solucin crioprotectora son congelados gradualmente a partir de la temperatura ambiente hasta
40 C, generalmente a una tasa de 1 a 10C/min (Smith 1993, 1998). La congelacin inmediata de
este tipo de muestras ocasiona daos irreversibles en las clulas, con la consecuente prdida total de
la viabilidad (Roquebert y Bury 1993). Sin embargo, el uso de inculo de hongos comestibles,
producido en semillas de gramneas, ha mostrado ser un mtodo sencillo y efectivo para la
congelacin (Hwang y San Antonio 1972, San Antonio y Hwang 1982), adems ha permitido
recuperar el 100 % de las muestras sin someterles a un proceso de precongelacin y los micelios
recuperados mantienen sin variacin su capacidad de produccin de cuerpos fructferos (Mata y
Prez-Merlo 2003, Mata y Rodrguez Estrada 2005).
43
Aislamiento de una cepa

Es muy importante utilizar como cepa inicial un cultivo in vivo proporcionado por una coleccin
oficial o aislar una cepa a partir de un hongo claramente identificado por un especialista como
Agaricus bisporus, con el fin de evitar riesgos y problemas con los hongos que se cultivarn.
Los tejidos de los championes, formados esencialmente por hifas (filamentos blanquecinos) que en
conjunto son conocidas como micelio, no son altamente especficos lo que permite obtener
fcilmente clones de los mismos en cultivos in vitro. Para obtener una cepa es muy importante
seleccionar un champin con caractersticas deseadas en cuanto al tamao color y forma. Se debe
tomar precaucin tambin de que el champin sea un organismo joven, turgente, libre de
contaminantes. En el caso de utilizar un hongo colectado en el campo, se debe poner especial
atencin a que no est parasitado por larvas de moscas u otros organismos.
El aislamiento de la cepa debe ser realizado en una cmara de flujo laminar para asegurar un
ambiente de esterilidad. Antes de iniciar, el champin que se utilizar puede ser lavado con una
solucin de hipoclorito de sodio al 10 %. Se corta el hongo a la mitad cuidadosamente con una
navaja esterilizada en alcohol con el fin de exponer el tejido interno del hongo. Con una pinza
metlica o una aguja de diseccin, igualmente esterilizadas en alcohol, se toma un fragmento del
tejido del hongo, preferentemente del pleo o sombrero (tomar precaucin de que dicho fragmento
se encuentre alejado de las lminas del hongo y de la parte superior del mismo) y se coloca en una
caja de Petri con medio de cultivo especial (ver seccin siguiente) (Figura 6). En cada caja de Petri
se pueden colocar hasta 5 fragmentos del tejido del hongo. Las cajas de Petri deben ser incubadas
en condiciones ptimas hasta que se observe el crecimiento de hifas del champin a partir de los
fragmentos de tejido. Las cajas de Petri deben seer revisadas diariamente para observar el
crecimiento del hongo pero sobre todo para asegurarse que no aparezca ningn contaminante en el
medio de cultivo. Cuando ha crecido suficiente, se toma un fragmento de medio de cultivo con
micelio y se transfiere a otra caja de Petri con medio de cultivo (Guzmn et al. 1993). Es muy
importante registrar los datos de la cepa obtenida como fecha, sitio de colecta, colector, persona que
obtuvo la cepa y mtodo de aislamiento. Todos estos datos son fundamentales para una coleccin de
cepas.
Mtodos de conservacin a corto plazo
Son aquellos en los que las cepas no pueden tenerse mucho tiempo sin transferir, es decir, se tienen
que resembrar constantemente aumentando con ello el riesgo de contaminacin o mutaciones en
cada transferencia. La mayora de las cepas de A. bisporus se desarrollan de manera adecuada en el
medio de cultivo conocido comercialmente como agar con extracto de malta (AEM). Sin embargo,
el medio AEM puede ser adicionado de un extracto de compost para estimular el crecimiento del
micelio. Este medio se prepara hirviendo 20 g de compost en un litro de agua durante 20 min.
Despus se filtra la infusin obtenida y el volumen se completa a un litro, despus se adiciona con
el de medio de cultivo AEM. Los medios de cultivo se deben esterilizar antes de usarse a 121 C
durante 15 minutos. El manejo de estos medios requiere de condiciones de asepsia total ya que con
facilidad se pueden contaminar con mohos y bacterias.
44
Figuras 6 9. 6a: Aislamiento de una cepa de champin a partir de un hongo cultivado comercialmente. 6b:
Fragmentos de tejido de champin en medio de cultivo. 7a: Medio de cultivo inclinado en tubos de ensaye.
7b: Frasquitos con medio de cultivo, micelio y aceite mineral. 8a: Inculo preparado en caja de Petri. 8b:
Inculo de champin sumergido en la solucin crioprotectora. 9: Contenedor de nitrgeno lquido utilizado
para la congelacin de cepas de hongos.
45
Dentro de los mtodos de conservacin a corto plazo podemos mencionar la resiembra peridica del
micelio en medios de cultivo y la inmersin en aceite mineral. Resembrando peridicamente las
cepas en cajas de Petri y mantenindolas en refrigeracin a 5C, se pueden conservar sin problemas
hasta 6 meses, antes de practicar una nueva resiembra. La inmersin en aceite mineral consiste en
cubrir el micelio del champin con aceite mineral (densidad 0.8) estril con el fin de reducir la
demanda de oxgeno y por lo tanto, retrasar el envejecimiento. Generalmente en este mtodo el
micelio se desarrolla en tubos de ensaye o pequeos frascos con medio de cultivo inclinado para
facilitar el crecimiento del hongo (Figura 7). Cuando el medio ha sido colonizado completamente
por el micelio, se agrega el aceite mineral que se ha esterilizado previamente en una autoclave a 121
C durante 15 minutos. Las cepas deben ser conservadas en refrigeracin y pueden ser almacenadas
cerca de un ao.
Mtodos a largo plazo
Con la utilizacin del nitrgeno lquido las cepas pueden conservarse durante largos perodos de
tiempo sin causar variaciones a su estructura gentica. Sin embargo, este mtodo requiere de
personal capacitado y con experiencia en el manejo de cepas ya que la congelacin y
descongelacin de las mismas son etapas que deben realizarse con mucho cuidado para evitar daos
que resulten irreversibles en las clulas.
Para congelar las cepas de champin se recomienda utilizar inculo primario preparado con el
mtodo de los tres das en semillas de sorgo. Para facilitar el manejo de las muestras que se van a
congelar, se sugiere colocar las semillas de sorgo despus de la 2 esterilizacin en cajas de Petri en
donde sern inoculadas, en condiciones aspticas, con un disco ( 0.5 cm de dimetro) de agar con
micelio. Las muestras se deben incubar en condiciones ptimas (25 C en oscuridad) durante 2 a 3
semanas, hasta obtener un inculo de buena calidad con semillas completamente invadidas por el
micelio. La congelacin a temperaturas ultrabajas requiere de la utilizacin de materiales especiales.
En este caso se deben emplear viales de policarbonato (Nalgene) con capacidad de 2 ml, a los
cuales se les agrega 1.5 ml de una solucin de glicerol al 10% (v/v), la cual funciona como solucin
crioprotectora. Los viales con la solucin crioprotectora se esterilizan en una autoclave a 121 C
durante 15 minutos. Una vez fros, se colocan en cada vial de 15 a 20 semillas de inculo de
champin, las cuales debern permanecer sumergidas en la solucin crioprotectora durante una
hora (Figura 8). Transcurrido este tiempo los viales se colocan en cajas de policarbonato y se
transfieren directamente al contenedor con nitrgeno lquido (-196C) (Figura 9). Este mtodo
reduce al mximo el metabolismo del hongo y evita el envejecimiento y las modificaciones
genticas del mismo. Las cepas congeladas se pueden mantener por largos perodos de tiempo.
La descongelacin de las muestras es un proceso delicado que se debe realizar con mucho cuidado.
Las muestras se deben descongelar sumergiendo los viales en agua a 30C durante 10 min (Mata et
al. 2000, Mata y Rodrguez Estrada 2005). Una vez descongelados se deben limpiar durante 1 min
en una solucin de alcohol (70% v/v), de preferencia en condiciones de asepsia o en una cmara de
flujo laminar. Posteriormente las semillas se retiran de los viales y se colocan en cajas de Petri con
AEM para la recuperacin del micelio y el crecimiento del mismo. Los micelios recuperados se
pueden utilizar para producir nuevamente inculo primario.
El sistema de congelacin en nitrgeno lquido permite mantener las cepas por perodos de cerca de
10 aos. La utilizacin de inculo para la congelacin del micelio del champin es un mtodo que
facilita el proceso de congelacin y descongelacin de las muestras. Si se toman las precauciones
necesarias, la congelacin de las cepas en nitrgeno lquido no debe afectar la capacidad productiva
de las cepas (Hwang y San Antonio 1972, Jodon et al. 1982, Kneebone et al. 1974, San Antonio y
Hwang 1982, Suman y Jandiak 1991, Mata y Rodrguez Estrada 2005).
46
CONCLUSIN
En este captulo se brindan los elementos necesarios para producir inculo de champin as como
para la conservacin de cepas. Sin embargo, es necesario recordar que ambas actividades son
delicadas y requieren de infraestructura, que generalmente tiene un costo elevado, y de personal
altamente calificado, por lo que se recomienda inicialmente adquirir el inculo con alguna casa
comercial que garantice la calidad del mismo. Si se desea cultivar alguna cepa en especial, que no
se encuentre entre los catlogos de las principales casas comerciales, se podra solicitar la
fabricacin especial de inculo con la cepa deseada en alguna casa comercial o en alguna
universidad o instituto de investigacin.
La organizacin actual de las grandes empresas cultivadoras de champin ha generado la divisin
de las labores en todo el sector. De esta forma encontramos empresas especializadas en la
produccin de inculo, en la preparacin de compost, en la produccin de hongos y en la
comercializacin de los mismos. De esta manera prcticamente todo el mercado mundial del
inculo del champin est controlado por unas cuantas casas comerciales. Por otra parte el
material gentico del champin (cepas) con el que se prepara el inculo tiene una variacin muy
limitada. La investigacin deber facilitar la obtencin de nuevos hbridos con mayor capacidad de
resistencia a los organismos patgenos, con alta productividad, con calidad visual y organolptica y
con facilidad de adaptacin a diferentes tipos de clima. Si se aumenta la diversidad gentica de las
cepas de champin utilizadas para la produccin comercial, se podran obtener cepas con
capacidades de adaptacin especficas a diferentes condiciones de cultivo, lo que permitira abatir
costos de produccin. La elaboracin de un inculo de alta calidad seguir siendo la base de la
creciente industria del champin.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a la Dra. Dulce Salmones del Instituto de Ecologa, la revisin crtica del
manuscrito y a la Sra. Christiane Coldefy del INRA de Bordeaux, el apoyo en la revisin de las
diferentes etapas de la produccin del inculo. Este trabajo forma parte del proyecto Anlisis de la
biodiversidad de los hongos mexicanos del gnero Agaricus y valorizacin por la obtencin de
variedades de Agaricus bisporus y de otras especies cultivables en estas regiones financiado por
ECOS CONACYT y dirigido por los autores.
REFERENCIAS
Chvostov V, Nerud F, Homolka L (1995) Viability of wood-inhabiting basidiomycetes following cryogenic
preservation. Folia Microbiologica 40: 193-197.
Guzmn G, Mata G, Salmones D, Soto C, Guzmn-Dvalos L (1993) El cultivo de los hongos comestibles.
Con especial atencin a especies tropicales y subtropicales en esquilmos y residuos agro-industriales.
IPN, Mexico, D.F., 245 pp.
Hwang SW, San Antonio JP (1972) Stability of spawn stocks of the cultivated mushroom after 26 months
liquid nitrogen refrigeration (-160 C to -196 C). Mushroom Science 8: 35-42.
Jodon MH, Royse DJ, Jong SC (1982) Productivity of Agaricus brunnescens stock cultures following 5-,7-,
and 10-year storage periods in liquid nitrogen. Cryobiology 19: 602-606.
Kneebone LR, Hwang SW, Shultz PG, Patton TG Jr (1974) Comparative production performance of stock
cultures of eight strains of Agaricus bisporus preserved by liquid nitrogen freezing and by repeated
vegetative transfer. Mushroom Science 9: 229-235.
Mata G, Prez-Merlo R (2003) Spawn viability in edible mushrooms alter freezing in liquid nitrogen without
a cryoprotectant. Cryobiology 47: 14-20.
Mata G, Rodrguez Estrada AE (2005) Viability in spawn stocks of the white button mushroom, Agaricus
bisporus, after freezing in liquid nitrogen without a cryoprotectant. Journal of Agricultural Technology 1:
153-162.
47
Mata G, Prez R, Salmones D, Guzmn G (1994) Behavior of some strains of the genus Pleurotus under
freezing conditions in liquid nitrogen. Revista de Microbiologa 25: 197-200.
Mata G, Salmones D, Ortega PM (2000) Viability and Mushroom production of Lentinula edodes and L.
boryana strains (Fungi: Basidiomycetes) after cryogenic storage of spawn stocks. World Journal of
Microbiology and Biotechnology 16: 283-287.
Mata G, Savoie JM, Delpech P, Olivier JM (1998) Reductions in the incidence of Trichoderma spp. using
substrate supplementation with peat and an alternative spawn during cultivation of Lentinula edodes on
pasteurized wheat straw. Agronomie18: 515-520.
Roquebert MF, Bury E (1993) Effect of freezing and thawing on cell membranes of Lentinus edodes, the
shiitake mushroom. World Journal of Microbiology and Biotechnology 9: 641-647.
San Antonio JP, Hwang SW (1982) Liquid nitrogen preservation of Agaricus bisporus (Lange) Sing. spawn
stocks. Mushroom Journal 120: 410-419.
Savoie JM, Mata G (2003) Trichoderma harzianum metabolites pre-adapt mushrooms to Trichoderma
aggressivum antagonism. Mycologia 95: 191-199.
Savoie JM, Delpech P, Billette C, Mata G (2000) Inoculum adaptation changes the outcome of the
competition between Lentinula edodes and Trichoderma spp. during shiitake cultivation on pasteurized
wheat straw. Mushroom Science 15: 667-674.
Smith D (1993) Culture collection, In: Chang ST, Buswell JA, Miles PG (Eds.) Genetics and Breeding of
Edible Mushrooms, Gordon and Breach Science Publishers, Amsterdam, pp. 15-33.
Smith D (1998) The use of cryopreservation in the ex-situ conservation of Fungi. Cryo-Letters 19: 79-90.
Stamets P (1993) Growing gourmet & medicinal mushrooms. Ten speed press, Berkeley, 552 pp.
Stamets P, Chilton JS (1983) The mushroom cultivator. A practical guide to growing mushrooms at home.
Agarikon Press, Olimpia, 415 pp.
Suman BC, Jandaik CL (1991) Preservation of culture of Agaricus bisporus (Lange)Sing. in liquid nitrogen
and its effect on yield and characters of fruiting bodies. Indian Journal of Mycology and Plant Pathology
21: 34-37.
48
IV. DESARROLLO DE SISTEMAS DE PROCESAMIENTO DE COMPOSTA PARA EL

CHAMPIN AGARICUS BISPORUS
Ray Samp
113 Colleen Court, San Marcos, Texas 78667 USA
<raysmushrooms@grandecom.net>
RESUMEN
Durante los ltimos 25 aos ha habido grandes cambios en la preparacin y el procesamiento del
sustrato para el champin. Con respecto a la preparacin del sustrato, los ciclos de composteo se
han reducido para conservar ms materia seca para la produccin del hongo. Adicionalmente, ha
habido movimientos en la bsqueda de materias primas alternativas para la produccin de
compostas. Algo de ese movimiento ha sido en respuesta al temor a la gripe aviar, mientras que
tambin se ha observado inters en fuentes de carbono diferentes del rastrojo de trigo. Con respecto
a la preparacin del sustrato, ha habido cambios significativos en la forma en que la composta es
manejada en todas las fases del proceso de composteo. La esencia de esos cambios ha sido sobre la
lnea predecible de eficiencia operativa y energtica. Esto es, un procesamiento del sustrato a granel
en lugar de numerosos contenedores individuales. La fase II de pasteurizacin fue la primera en
entrar al sistema de manejo a granel, despus la fase III de incubacin y finalmente, la fase I del
proceso de produccin de composta. En este documento se revisan los principios, el diseo y la
aplicacin de la preparacin y el procesamiento de sustrato de champin a granel.
Palabras clave: bnkers, fase I, fase II, fase III, cultivo del champin, proteccin ambiental,
optimizacin de sustratos, aireacin
FASE I DE COMPOSTEO PREPARACION DEL SUSTRATO
La fase I de composteo es el proceso mediante el cual cantidades especficas de rastrojo, estircol
de pollo y yeso son composteados para producir un medio selectivo para el cultivo de champin.
El proceso tradicional se llevaba a cabo en acumulaciones grandes, ineficientes y no aireadas de
sustrato a granel que, una semana ms tarde, daban lugar a muchas pilas individuales, como
describieron Yoder y Sinden en 1953. Estos amontonamientos y las pilas eran peridicamente
volteados y la duracin del proceso variaba entre 2.5 y 4 semanas. Este sistema de composteo fue
universalmente usado hasta que la industria fue literalmente forzada al desarrollo de sistemas de
composteo a granel de fase I ms eficientes. El estmulo para cambiar dicho sistema fue
administrado por el Ministerio Holands de Proteccin Ambiental, hacia fines de los 1980s,
cuando orden que la industria redujera el olor y la emisin de amonio de sus enormes operaciones
de composteo. La industria recibi un perodo de gracia para implementar cambios que alcanzaran
los estndares de emisiones o deban cesar sus operaciones de composteo. En esencia, la industria
tuvo que desarrollar alternativas y hacerlo rpido.
Bajo esta situacin, varios investigadores e industriales holandeses trabajaron juntos para
desarrollar tecnologas que significaran reducir el proceso de composteo y disminuir las emisiones
a la atmsfera. Los ingenieros holandeses tomaron principios y sistemas ya establecidos en la
industria championera italiana y los aplicaron para satisfacer el mandato. Aunque los resultados
tomaron ligeramente ms tiempo que el permitido por el gobierno, fue as como empez la
implementacin de los sistemas, en los inicios de los 1990s. Los conceptos y resultados no fueron
nada menos que revolucionarios. El concepto bsico fue producir composta a granel en
contenedores grandes cerrados (6X40 m de largo). La clave era que el piso estaba cubierto de tubos
49
y agujeros a travs de los cuales el aire era forzado para pasar entre la composta. Esto es, se
introdujeron lneas de aireacin en el piso de concreto para que el oxgeno pudiera ser suministrado
en la masa encerrada, segn se necesitara.
Anteriormente, la oxigenacin de las pilas de composta era solamente por conveccin. La
aireacin, un tanto al azar, de las relativamente pequeas pilas utilizadas en el mtodo tradicional,
era mayormente una funcin de densidad, de niveles de humedad y de calidad de las materias
primas. Por esta razn, el rea de trabajo de una pila era normalmente menor al 50% y raramente
mayor que el 60% de la masa. El nuevo procedimiento de proveer aireacin a la gran masa de
composta casi eliminaba el olor producido por condiciones anaerobias en la composta.
Adicionalmente, aceleraba y mejoraba el proceso de composteo porque el rea de trabajo
aumentaba a 80-90% de la masa. El incremento en la eficiencia de composteo redujo la duracin del
ciclo de composteo y las subsecuentes emisiones, mientras que mejor la produccin de champin.
Ms all de estas mejoras, los diseadores incorporaron sistemas que colectaran el aire emanado de
las pilas de composta encerradas para procesamiento posterior. Las emisiones fueron pasadas a
travs de limpiadores de aire y biofiltros para reducir los olores y otros contaminantes amoniacales
que eran responsables de la lluvia cida y de otros problemas ambientales. Los contenedores
cerrados de fase I de composteo con capacidad de procesamiento de aire de desecho se dieron a
conocer como tneles de fase I.
Aunque el resto del mundo no estaba obligado a seguir el liderazgo de la industria holandesa, los
resultados fueron tan universalmente benficos que el principio bsico fue rpidamente usado en
otros pases, con varias modificaciones. El concepto de piso aireado fue usado en una variedad de
formas para mejorar y producir composta fase I ms eficientemente. Puesto que los estndares
ambientales son raramente tan estrictos como en Holanda, los sistemas de fase I a granel realizados
en otros pases generalmente no capturaban el aire de escape para limpiarlo o biofiltrarlo. En lugar
de eso, se implementaron generalmente contenedores con paredes sin techo, con sistemas de
aireacin en el piso. Estos contenedores fueron conocidos como bunkers.
Al principio haba varios diseos de bunkers, basados en varias teoras. Los bunkers eran ya sea de
alta presin de aire (ms de 2,000 pascales) o de baja presin (menos de 1,000 Pa) para proveer
aireacin a la masa de composta. Tambin podan ser de doble pared con la creencia de que las
paredes fras eran necesarias para promover la microflora, o de una sola pared. Los bnkers fueron
construidos con paredes convexas y afiladas en la punta para promover la compactacin o con
paredes verticales. Se hizo mucha experimentacin con el tamao de las vlvulas de aireacin, la
proximidad de las lneas de aireacin, el espacio entre vlvulas dentro de las lneas, el tamao de los
hoyos de las vlvulas, el largo y el ancho de los bnkers, los sistemas de suministro de aire y el
drenado de las lneas de aireacin. Adicionalmente, factores como la cantidad de aire, la
programacin del tiempo de aireacin, los rangos ptimos de temperatura de la composta, los
mtodos de vaciado y de llenado fueron motivo de debate y experimentacin. Ahora, en 2007, el
bunker estndar es de alta presin (>4,000 Pa), con paredes verticales comunes, pero hay todava
mucha variacin de sistema a sistema, segn el tamao, naturaleza y presupuesto de la operacin
en cuestin.
En lo referente a la operacin de un sistema de bnker, en principio, el sistema funciona de la
siguiente manera: se toma un perodo de tiempo para llevar a cabo la eliminacin inicial de cera y la
adecuada absorcin de agua por el rastrojo o por el material a base de rastrojo proveniente de
camas estabuladas con una microflora aerobia. Esto se llama el premojado o fase 0 y puede ocurrir
en un suelo aireado o no. Una vez que esto se cumple, la composta es colocada en el piso aireado de
un bunker de manera homognea y consistente. Cuando se llena el bnker, se introduce aire a travs
50
del piso a intervalos programados para alcanzar un contenido de oxgeno en la composta de 6-12%.
Por ejemplo esos intervalos pueden ser de 15 minutos de aire (ventilador encendido) y 15 minutos
de ventilacin apagada. A medida que la composta se calienta, la demanda de oxgeno disminuye y
los intervalos son alterados para mantener 6-12% de oxgeno. Por ejemplo, a 65C el ventilador
puede ser cambiado a 10 min de encendido y 20 min apagado. A medida que la temperatura de la
composta contina aumentando, la demanda de oxgeno decrece ms y el tiempo de ventilacin es
cambiado nuevamente, aunque la presin a la cual el aire es suministrado es generalmente retenida.
Por ejemplo, cuando la composta alcanza 75C el intervalo de ventilacin puede ser cambiado a 7
min encendido y 25 min apagado. Este ciclo puede ser mantenido por el resto de tiempo en el
bunker, que puede ser entre 2 y 7 das. La mayora de las operaciones sacarn la composta del
bunker y lo colocarn en otro por un perodo similar al primero. En cada transferencia la composta
se recalienta hasta que alcanza su mxima temperatura alrededor de 83C.
En cuanto al proceso en s, el tiempo total de composteo puede ser tan corto como siete das, desde
la mezcla de materia prima nitrogenada con la paja de establo hasta 18 das con el uso de rastrojo de
alta calidad. Generalmente el tiempo total de composteo desde la mezcla de todos las materias
primas hasta el llenado de fase II es de dos semanas. El mezclado de las materias primas es crtico
para el proceso y debe ser logrado con estndares muy altos, porque no hay ms mezclados en el
curso del ciclo de composteo. Adicionalmente, el llenado de bnkers debe ser consistente para
asegurar una aireacin homognea de la composta. Las reas que son densas o flojas pueden
favorecer una mala aireacin y por ah afectar la conversin de la composta.
Finalmente, despus de que se completa el proceso fase I, algunas plantas han demostrado la
necesidad de reinocular la composta con la microflora de fase II para lograr una fase II eficiente.
Esto puede ser realizado por va natural al permitir que la composta descanse fuera por 12-24
horas despus del perodo final de bnker. Alternativamente, algunas plantas inoculan con
composta fase II recin concluida para asegurar una fase II exitosa.
PROCESO DE COMPOSTEO FASE II
El proceso fase II involucra la pasteurizacin y la conversin biolgica del medio nutritivo para el
champin que concluy la fase I. Durante la pasteurizacin, el aire y la temperatura de la composta
se mantiene entre 55-60C para matar organismos competidores y causantes de enfermedades y
plagas. El proceso de conversin involucra el mantenimiento de las temperaturas optimas para el
aire y la composta para promover el crecimiento de bacterias y hongos termoflicos y para utilizar
todos los carbohidratos y los compuestos nitrogenados dejados despus de la fase I.
Tradicionalmente, el proceso se da en cajas de madera porttiles (charolas) o en camas fijas, lo que
es mayormente el caso en Estados Unidos y en otras reas. Los tneles fase II, que fueron
desarrollados a finales de los 1970s y principios de los 1980s en Italia y Holanda presentaban una
alternativa mas eficiente desde el punto de vista del cultivo y de la operacin.
En las charolas o camas tradicionales de fase II, el aire es movido alrededor de numerosas charolas
o camas con el fin de airear la composta y controlar la temperatura. El nmero de camas en un
cuarto de fase II puede ser de 12-28, mientras que el nmero de charolas puede ser superior a 100.
En un tnel, toda la composta es colocada en un simple recipiente largo, que puede tener 20-150 m2
de superficie de piso aireado. El aire es enviado a un manejador de aire que lo distribuye a travs de
la composta bajo relativamente alta presin (1500-2000 Pa). Esto provee del control exacto de
temperatura y aireacin homognea para la composta. Las operaciones en tnel son preferidas para
sistemas de composteo fase II, desde que fueron desarrollados.
51
En un proceso tpico con tnel fase II la composta es llenada a una profundidad de 0.8-1.3 t de fase
I por m2 de superficie de parrilla (piso) con una maquina llenadora. Esta mquina distribuye la
composta sobre una red, la cual es usada al final del proceso para sacar la composta del tnel.
Alternativamente, la composta puede ser llenada directamente sobre la parrilla para ser vaciada con
una pala mecnica en la siembra. Una fase II en tnel tpico dura seis das, pero puede variar entre 5
y 7. La temperatura es controlada por computadora, la cual monitorea las temperaturas de la
composta y del aire de entrada, la velocidad del ventilador y el suministro de aire fresco. La
velocidad del ventilador y el suministro de aire fresco son regulados para proveer la temperatura
deseada a la composta en cualquier momento del proceso. El contenido de amonio y la actividad de
la composta es monitoreada a lo largo del proceso y una vez que el amonio ha sido clarificado y la
actividad disminuye, la composta es enfriada para siembra. La composta es entonces jalada con la
red, desde el tnel con un jalador (winch) o descargada con pala mecnica, como se mencion.
Ha habido algunos cambios en el diseo de tneles fase II durante los ltimos aos. En general, los
tneles modernos son ms largos por lo que se requieren en menor nmero en las empresas.
Anteriormente, los tneles de capacidad para 100-150 t de composta fase I eran considerados
grandes; sin embargo, ahora es posible encontrar tneles de 200-250 t. El incremento en la
capacidad ha sido logrado con el incremento de la superficie de piso aireado y tambin de los
sistemas de distribucin de aire. La composta puede ser llenada hasta 1.5 t/m2 en tneles que
pueden suministrar aire a 2000 Pa y ms. Esto ha requerido esfuerzos de reingeniera de los
ventiladores, los ductos, los sistemas de suministro de aire y los vaciadores tipo winch. La
construccin interna de las paredes ha cambiado a travs de los aos desde madera hasta acero
inoxidable, pasando por el aluminio, el concreto y de vuelta al acero inoxidable.
Aunque el diseo de tneles grandes haya crecido, no todos los tneles son construidos a tal grado
de sofisticacin o tamao. Las plantas ms pequeas emplean tneles ms pequeos que pueden ser
descargados sin palas mecnicas. El concepto de estos tneles cambi a causa de las laboriosas
tareas de limpieza del manejador de aire despus de cada proceso fase II. Debido a la naturaleza
abierta de la parrilla del piso, cae mucha composta a travs del manejador de aire requiriendo una
limpieza semanal. Los tneles nuevos son construidos con pisos valvulados, ms bajo el principio
de un piso para bunker. Un tnel con piso valvulado tiene lneas de aireacin y vlvulas mucho ms
juntas para una aireacin ms uniforme en relaciones ms altas de aire/composta que un bunker.
Cuando estn vacas, las lneas de aireacin no requieren de la limpieza extensa que requiere la
parrilla del piso de un tnel. Aunque este diseo solamente tiene unos cuantos aos, ha sido
recibido con gran entusiasmo.
TNELES FASE III
La tendencia hacia el procesamiento de la composta a granel condujo a una fase III o incubacin a
granel. Esta tecnologa empez en los 1980s y ha sido ms lenta en ganar la aceptacin general que
la fase I o II, por varias situaciones de plagas y enfermedades. Aunque la fase III a granel es ms
fcil de controlar por computadora y es ms eficiente con relacin a mano de obra y energa, ha
habido varias fallas serias ampliamente reconocidas. Puesto que una masa ms grande de composta
puede ser mantenida en un tnel fase III (hasta 150 t) cualquier falla puede tener implicaciones
econmicas muy significativas en una planta de cultivo. Por lo tanto, hasta ahora muchos
cultivadores no desean tomar el riesgo.
El diseo y el principio de operacin de un tnel a granel fase III es muy parecido al tnel fase II.
Los dos son llenados a granel, se suministra aire a travs del piso, la temperatura es controlada por
computadora de la misma manera y los dos son generalmente descargados con un jalador winch.
Las mayores diferencias son el ajuste en el control de la temperatura y la disponibilidad de
52
enfriamiento. Las temperaturas son mantenidas aproximadamente a 26C durante 13-18 das y se
requiere de enfriamiento cuando el micelio se calienta. Se reconoce generalmente que una fase III
larga es mejor que una corta. Cuando la colonizacin termina la composta puede ser depositada en
anaqueles, camas, charolas, bloques, o bolsas para aplicar la cobertura, formar primordios y
continuar el resto del ciclo productivo. Adems de la eficiencia ganada por las operaciones a granel,
se reduce el ciclo de cultivo a 5-6 semanas, por lo que un mayor nmero de ciclos puede pasar por
las instalaciones de la planta en el ao.
Los problemas de la fase III surgieron ya sea de una composta fase I pobremente preparada o por
contaminacin. En lo que se refiere al primer caso, si ocurre una fermentacin secundaria es difcil
de controlar algunas reas particulares de alta temperatura. En ciertos momentos la masa puede
ponerse muy caliente, y pueden ocurrir las mayores prdidas posibles. La solucin obvia es producir
buena composta, lo que ha sido el caso. Situaciones de contaminacin llevaron a problemas ms
extensos y ms significativos: puesto que la composta est totalmente pasteurizada al momento de
la siembra, al llenado del tnel fase III es imperativo que no se permita la presencia de ninguna
plaga o enfermedad en la composta virgen. Debido a defectos de diseo y/o manejo deficiente ha
habido varias situaciones donde la contaminacin en la siembra ha llevado a problemas serios. Las
contaminaciones por hongos de los gneros Trichoderma, Penicillium y Aspergillus han sido la
causa de desastres aislados, pero las enfermedades virales han puesto a varias plantas sobre sus
rodillas. Esto ocurri principalmente en plantas que producen fase III y cultivan championes en el
mismo sitio, pero no siempre.
La cronologa de la infeccin de un virus empieza cuando algunas esporas de champin infectadas
contaminan la composta fase II en la siembra. An pequeas cantidades de contaminante pueden ser
muy peligrosas por el sistema a granel que se usa y porque cualquier cantidad de composta
infectada puede dispersar el virus a toda la composta a travs del micelio. Por lo tanto, cuando el
tnel es vaciado la contaminacin se dispersa a toda la composta en el tnel y en el rea de trabajo.
Contrariamente, la fase III, realizada de otra forma, subdivide la composta de tal manera que
cualquier infeccin probablemente no se dispersar tanto. El peor aspecto de una contaminacin
viral en un tnel fase III a granel es que despus del vaciado, el micelio infectado puede ser
encontrado por todas partes del rea productiva. Es extremadamente difcil matar el 100% del
micelio contaminado, por lo que cuando el tnel es llenado con el siguiente lote, ocurre una nueva
contaminacin. Por lo tanto, cuando el sustrato es sacado, el nivel de contaminacin incrementa
nuevamente y puede contaminar subsecuentes lotes fase II y as sucesivamente.
Las soluciones al problema han sido el aislamiento de las plantas de produccin fase II/III de las
instalaciones de produccin de championes, el rediseo de los complejos fase II/III y tneles y el
establecimiento de programas fanticos de higiene. Las mayores modificaciones de diseo fueron la
separacin de las reas de vaciado fase II y fase III, el uso de filtros y condiciones de
sobrepresurizacin de las reas fase II. En esta forma, el aire de fase III no entra en contacto con la
composta de fase II. El diseo y los procedimientos de ajustes han sido exitosos puesto que los
mayores cambios a la fase III fueron mnimos desde el inicio del presente siglo, pero los
cultivadores se mantienen cautos ante esta tecnologa.
La evolucin de los sistemas de procesamiento de composta ha seguido sobre las lneas de
mejoramiento de la eficiencia e impacto ambiental. En el futuro, se har uso de ms sistemas de
manejo a granel no solo por su eficiencia, sino tambin por su confiabilidad y su facilidad de uso.
Finalmente, la productividad total mejorar por estos factores, pero tambin cuando los ciclos de
cultivo ms cortos asociados con los sistemas a granel sean aplicados a las plantas existentes. Para
entonces, mayor cantidad de composta por ao podr ocurrir.
53
En las figuras 1-7 se presentan diferentes ejemplos de instalaciones dedicadas al procesamiento de

la composta (Fases I-III).
Figura 1. Tnel fase II con equipo mvil de llenado
Figura 2. Bnker fase I
Figura 3. Bnker fase I con piso aireado
54
Figura 4. Llenado de un tnel fase II
Figura 5. Sistema de transferencia de composta en una instalacin moderna Fase II/III
Figura 6. Parrilla de concreto en el piso fase II/III
55
Figura 7. Tnel fase II/III
REFERENCIAS
Samp R (2002) Recent developments and future posibilities in the Agaricus spp (button) mushroom industry.
In: Sanchez JE, Huerta G, Montiel E (eds) Proceedings of the 4th Internacional Conference on
Mushroom Biology and Mushroom Products. Universidad Autnoma del Estado de Mxico. 15-30.
Yoder JB, Sinden JW (1953) Synthetic mushroom compost in America. Mush. Sc. 2, 1-5
56
V. SUSTRATOS NO COMPOSTEADOS PARA LA PRODUCCION DE

AGARICUS BISPORUS
Daniel J. Royse
316 Buckhout Lab, Department of Plant Pathology, The Pennsylvania State University, University Park, PA
16802, U.S. <djr4@psu.edu>
RESUMEN
El desarrollo de sustratos no composteadas (SNC) para la produccin de Agaricus bisporus est en
su infancia, si se compara con los esfuerzos dirigidos hacia el mejoramiento de la calidad y la
productividad de la composta tradicional. En la actualidad se producen cantidades no comerciales
de A. bisporus sobre SNC; sin embargo, desarrollos recientes pueden ayudar a hacer sta una
posibilidad para el futuro. La produccin de championes sobre SNC puede permitir mejorar la
calidad, la vida de anaquel y la calidad medicinal del producto. En algunos experimentos, los
rendimientos obtenidos con SNC han excedido por mucho los alcanzados con composta de fase II.
Palabras clave: mtodos alternativos, cultivo de champin, sustratos estriles.
INTRODUCCION
La produccin comercial de A. bisporus depende de varias materias primas composteadas que
consisten en la combinacin de heno, rastrojo, pasto, olote, cscara de semilla de algodn, estircol
de pollo y de caballo, corteza, harina de soya y de semilla de algodn, desechos de la destilacin de
etanol y yeso. El proceso de composteo consiste de dos fases, en la cual cada fase dura, ms o
menos, una semana: La fase I es llevada a cabo a la intemperie sobre un patio o bnker aireado o
bien en pisos aireados de concreto, mientras que la fase II es conducida en el interior de tneles, en
charolas o anaqueles.
Durante el proceso de composteo se generan compuestos mal olientes que pueden resultar en quejas
de las comunidades vecinas. Los cultivadores han adoptado varias medidas para reducir los olores
producidos en las plantas de cultivo de championes, entre las que se incluye la prctica de
aireacin forzada en la fase I de la composta contenida en bnkers o tneles (Op den Camp et al.
1991, Noble et al. 2001, Duns y Rinker 2004). Varios tipos de sustancias voltiles, que incluyen
compuestos reducidos de azfre, cidos grasos voltiles y aminas, quetonas y compuestos fenlicos
han sido asociados con el proceso de composteo. La aireacin forzada de la composta fase I ha
reducido empricamente la emisin de compuestos de azfre en un promedio de 40%, comparado
con una pila tradicional de composta, pero esta reduccin es muy variable debido a las diferencias
que se dan cada semana en las prcticas de cada planta de cultivo (Duns y Rinker 2004). Adems,
los compuestos reducidos de azfre tienen un umbral muy bajo de tal manera que los humanos
pueden detectar estos compuestos en concentraciones muy bajas. Debido a esto, la emisiones de
olores son una fuente constante de quejas y las apelaciones para implementar normas
gubernamentales continan.
Es posible producir A. bisporus sobre sustratos no composteadas (SNC) estriles. Varios
investigadores han realizado trabajos interesantes a este respecto (Till 1962, Lemke 1965, Huhnke y
Sengbusch 1969, San Antonio 1971, Mee 1978, Snchez y Royse 2001, Snchez et al. 2002, Garca
et al. 2005, Bechara et al. 2005a,b, 2006a,b,c, Mamiro 2006, Mamiro et al. 2007) que demuestran
que los rendimientos de hongos pueden igualar o exceder aquellos obtenidos con la composta fase
II. Hasta la fecha, sin embargo, la produccin de A. bisporus sobre SNC no ha sido practicada
57
comercialmente. Se desconoce la economa de la produccin y el mtodo ms econmico y

productivo est an en evolucin. Algunos factores como los ingredientes del sustrato, el tipo y
oportunidad de la suplementacin y la calidad del hongo requieren ser optimizados para alcanzar
prospecciones de carcter comercial en la produccin de A. bisporus mediante esta forma. El
propsito de este captulo es revisar el desarrollo hasta la fecha de la produccin del champin
sobre SNC.
METODOS DE PRODUCCION DE CHAMPION SOBRE SNC
Los primeros experimentos para la produccin de A. bisporus sobre SNC fueron iniciados en los
primeros aos de la dcada de los 1960s (Tabla 1). Till (1962) demostr que el rendimiento de A.
bisporus sobre una mezcla estril no composteada de rastrojo de trigo molida, harina de semilla de
algodn, turba y carbonato de calcio igualaba o sobrepasaba el obtenido con composta fase II. El
sustrato era esterilizado, inoculado aspticamente y mantenido axnicamente hasta que el hongo
haba colonizado totalmente el sustrato. El sustrato colonizado era entonces cubierto con tierra de
cobertura no estril y los hongos eran cosechados a medida que maduraban. Despus, Lemke (1965)
sigui la caracterizacin del sustrato mediante un anlisis de la humedad, el pH antes y despus de
la esterilizacin y el contenido de nitrgeno. Ella tambin agreg harina de semilla de algodn a la
tierra de cobertura y seal la tendencia del sustrato a sobrecalentarse cuando la harina era
agregada.
Los intentos por escalar el mtodo de Till guiaron a Huhnke y Sengbusch al uso de tambos de
lmina de 200 l para esterilizar el sustrato con aireacin forzada (1968). Ellos tambin adicionaron
un proceso de fermentacin despus de la esterilizacin para suprimir el desarrollo de
microorganismos competitivos. Este paso adicional permiti sembrar e incubar el sustrato en
condiciones no aspticas
San Antonio fue el primero en producir hongos A. bisporus directamente de semilla o blanco de
hongo en grano (San Antonio 1971). Su procedimiento involucraba aplicar una capa de tierra de
cobertura a la semilla, preparada previamente con grano de cereal. l desarroll originalmente esta
tcnica como una herramienta para estudiar la esterilidad de cultivos derivados de una basidiospora
y como un mtodo para estudiar la fisiologa, la gentica y las enfermedades de A. bisporus. San
Antonio (1971) us recipientes de vidrio de los usados para enlatar alimentos caseros de 8-oz (240
ml), de boca ancha, con 20 g de grano de centeno, 0.4 g de CaCO3 y 20 ml de agua destilada. El
grano estril fue sembrado con 10-20 granos de inculo e incubado (24 C) por dos semanas con
agitacin de los granos en los das 4 y 6 para distribuir el micelio del hongo en todo el sustrato,
constituido por los granos. En el da 14 el grano colonizado fue cubierto con suelo arcilloso,
pasteurizado recientemente (4 h 60C) y con una humedad a capacidad de saturacin como
cobertura. El suelo era regado ocasionalmente para mantenerlo a capacidad de campo y los hongos
fueron obtenidos 17 das despus de aplicar la cobertura. El autor sealaba que haban varias
desventajas serias que tendran que ser superadas antes de que los hongos pudieran ser obtenidos en
grandes cantidades a partir de semilla de grano. El sugera que el mtodo de Till pareca ms viable
para producir hongos con material no composteado.
Mee (1978) describi un mtodo para producir hongos sobre SNC que comprenda la combinacin
de estircol fro (descrito como estircol de buey, vaca o borrego), cidos hmicos naturales
(como turba) y un material inorgnico para mejorar la permeabilidad (yeso). La base de este mtodo
es que los estircoles fros no generan calor como los calientes como los de caballo y de pollo.
Los estircoles fros fueron usados en forma seca y pudieron o no ser previamente esterilizados.
Mee (1978) propuso que las mezclas podan ser pasteurizadas a 85-100C por 0.5-4.5 h y encontr
58
que durante este paso poco o ningn compuesto nitrogenado se perda. Esto result en la ausencia
de olor a amonio o amonio libre, que es txico para el crecimiento del hongo.
Tabla 1. Historia y resumen de mtodos de produccin de Agaricus bisporus sobre sustratos no
composteados (SNC).
Ao
1962
1965
1968
1971
1978
1999
2001
2002
2005
2005
2006
2007
Descripcin del Mtodo

Mezcla de rastrojo de trigo molido y otros aditivos humedecidos,
llenado de recipientes, esterilizacin, enfriamiento y siembra
asptica
Caracterizacin del mtodo de Till mediante mediciones de
humedad, pH y contenido de N2 antes y despus de esterilizar.
Adicin de harina de semilla de algodn al sustrato colonizado al
aplicar la tierra de cobertura y primera indicacin del
sobrecalentamiento por adicin de nutrientes enriquecidos
Uso de tambos de lmina de 200 litros con aireacin forzada para
esterilizar el sustrato, preparado por el mtodo de Till. Despus de
la esterilizacin, el sustrato fue sujeto a un proceso de
fermentacin que suprimi el desarrollo de organismos
competidores. La siembra y la incubacin fueron posibles en
condiciones no aspticas
Sustrato constituido por semilla de hongo en grano cubierta con
tierra de cobertura no estril
Obtencin de hongos de buena calidad sobre una mezcla
pasteurizada de estircol fro, turba y yeso
Produccin hidropnica de hongos sobre roca volcnica y perlita.
Se encontr que el mejor medio lquido para promover el
crecimiento micelial estaba compuesto de sacarosa, fosfato de
amonio, nitrato de potasio y otros minerales esenciales
Produccin de hongos oscuros Portobello y Crimini sobre sustrato
adaptado de formulas utilizadas para cultivar shiitake. Los
materiales incluan aserrn de encino, mijo, centeno, turba, alfalfa
molida, salvado de trigo y carbonato de calcio
Incremento del rango de materias primas como pulpa de caf y
pasto que podan ser utilizados con SNC
Adicin de vermicomposta al sustrato (0-12%) y a la tierra de
cobertura (0-100%). Los niveles de turba 4% y vermicomposta 4%
en el sustrato fueron encontrados mejores. Se alcanzaron valores
de EB de 96%
Uso de una mezcla de semilla de hongo en grano de cereal y
nutrientes de disponibilidad retrasada para la produccin de
championes. Uso de perlita saturada en agua como soporte para
los granos para incrementar la disponibilidad de agua y el
subsecuente rendimiento en hongos.
Evaluacin de un ciclo cerrado, un ciclo abierto y un sistema
hidropnico no circulado para cultivar championes. Obtuvieron
los mejores resultados en el sistema no circulado con solucin 30
g/l de dextrina como medio
Suplementacin del SNC de Snchez y Royse con Micromax en
la siembra y con nutrientes de disponibilidad retrasada al aplicar la
tierra de cobertura para mejorar los rendimientos
59
Autor(es)
Till O
Lemke G
Huhnke W,
Sengbusch RV
San Antonio JP
Mee H
Aksu S, Gunay A
Sanchez JE, Royse

DJ
Sanchez JE, Royse

DJ, Hernandez G
Garca BS, Royse
DJ, Snchez JE
Bechara M,
Heinemann P,
Walker PN,
Romaine CP
Bechara M,
Heinemann P,
Walker PN,
Romaine CP
Mamiro DP, Royse
DJ, Beelman RB
Durante un perodo de cerca de 20 aos, muy poco o ningn trabajo fue reportado sobre el
crecimiento y produccin de A. bisporus en SNC. A principios de la presente dcada, Snchez y
Royse (2001) adaptaron formulaciones de sustrato empleadas para cultivar shiitake (Lentinula
edodes) en la produccin de una variedad oscura de A. bisporus (Fig. 1). Ellos produjeron
Portobello sobre un sustrato pasteurizado (110C durante 15 min), la mezcla bsica de SNC
consista en mijo (29%), aserrn de encino (28%), salvado de trigo (9%), centeno (8%), turba (8%),
harina de alfalfa (4%), harina de soya (4%), y CaCO3 (10%). La eficiencia biolgica obtenida (EB)
variaba de un valor inferior de 30.1% (cuando el rastrojo de trigo fue sustituido por aserrn) a 77.1%
para la mezcla bsica. Los intentos para mejorar la mezcla bsica sustituyendo desechos de
cervecera, rastrojo de trigo u olote por centeno o aserrn no tuvieron xito.
Ellos usaron bolsas especiales con filtros de alta porosidad para optimizar el crecimiento micelial
durante la incubacin y observaron que entre ms grande era la cantidad de sustrato en la bolsa, ms
grande era la produccin; sin embargo, la EB no se incrementaba de la misma manera. Tambin
observaron que con las bolsas estndares utilizadas para cultivar shiitake, el micelio no creca muy
bien en la parte inferior, en el caso de bolsas grandes (6 kg, 25 cm de profundidad, con el filtro
microporo cerca de la parte superior). Sin embargo, bolsas hechas especialmente para este
propsito (de alta porosidad) provean suficiente intercambio de gas y crecimiento uniforme desde
arriba hasta abajo de la bolsa. As mismo, se vio que el contenido ptimo de humedad del SNC
vari de 50 a 53%, considerablemente menos que el nivel deseado para composta de fase II
(alrededor de 72%).
Figura 1. Portobellos en fase de maduracin (izquierda) sobre un sustrato no composteado compuesto por
mijo (29%), aserrn de encino (28%), salvado de trigo (9%), centeno (8%), turba (8%), harina de alfalfa (4%),
harina de soya (4%), y CaCO3 (10%) de Snchez y Royse (2001). Portobellos maduros listos para ser
cosechados (derecha).
Tratando de mejorar los resultados obtenidos con este tipo de SNC, Snchez et al. (2002) lograron
incrementar el rango de materias primas utilizadas, como pulpa de caf y pasto, y Garca et al.
(2005) utilizaron vermicomposta como parte del sustrato (0-12%) y de la tierra de cobertura (0100%). Los niveles de turba 4% y vermicomposta 4% en el sustrato fueron encontrados mejores.
Ellos reportaron valores de EB de 96%.
Bechara et al. (2005a,b) evaluaron diferentes tasas (20%, 15%, 10%, 5%, 1% y 0%) de los
suplementos nutritivos S41 y S44 aplicados a la semilla de grano como sustrato. Ellos tambin
examinaron el efecto de tratar el suplemento con metil tiofanato, un fungicida usado para suprimir
el desarrollo del hongo verde durante el cultivo de hongos comestibles. Finalmente, ellos agregaron
una sub capa de perlita al sustrato como material para retener humedad.
60
El rendimiento de hongos ms alto (10.2 kg/m2) fue obtenido con el sustrato suplementado con
15% de nutriente de hongo S41 mientras que la eficiencia biolgica ms alta (130%) se obtuvo con
un sustrato suplementado con 5% de S41. El tratamiento de la semilla con el fungicida metil
tiofanato (0.188g Topsin/150 g semilla/9.3 g CaCO3) redujo significativamente el rendimiento
sobre semilla no tratada. El efecto inhibitorio, no observado en escenarios comerciales en donde la
semilla es agregada a la composta a una tasa de alrededor de 1.5% semilla/peso de composta seca,
pudo ser debido al efecto concentrado del fungicida sobre la semilla, que en este caso formaba la
mayor parte del sustrato. Por esta razn no se present el efecto de dilucin del fungicida que
normalmente se da cuando la semilla es solo utilizada para inocular el sustrato. Los autores
sugirieron que se necesitaba ms experimentacin para examinar el efecto de concentraciones ms
bajas de fungicida y diferentes materiales esponjantes que pudieran controlar el hongo verde sin los
efectos inhibitorios en el champin.
La semilla de grano tpicamente tiene un contenido de humedad de 52-58%. Por otra parte, la
composta usada para producir hongos tiene una humedad ptima de 68-72%. Por lo tanto, sera de
esperarse que un incremento en la humedad del grano a niveles cercanos al de la composta
incrementaran los rendimientos. Bechara et al. (2005a,b) usaron una capa de perlita como
retenedor de humedad. La perlita, material poroso de origen volcnico puede retener agua en
proporciones que van de tres a cuatro veces su propio peso (Hall et al. 1988). As, ellos colocaron
perlita hmeda (590 g agua/2000 ml perlita) en recipientes y la esterilizaron a 121C durante 60
min. Despus colocaron semilla de grano suplementada con 10% de S41 sobre la perlita hmeda.
El rendimiento de hongos increment de 7.5 kg/m2 sin sub capa de perlita a 13 kg/m2 con dicha
capa (EB de 97% y 166%, respectivamente). Por lo tanto, una capa de 2 cm de semilla de grano
suplementada y colocada sobre una cama de perlita hmeda produce cerca de la mitad del
rendimiento comercial promedio (alrededor de 28 kg/m2) obtenido en una composta de 20 cm de
profundidad en Estados Unidos.
La literatura sobre produccin de hongos con sistemas hidropnicos est limitada a dos reportes
(Aksu y Gunay 1999, Bechara et al. 2006c). Aksu y Gunay (1999) reportaron la produccin de
hongos sobre un sustrato inerte hecho de roca volcnica y perlita (como reportado por Bechara et al.
2006). Un medio lquido compuesto de sacarosa, fosfato de amonio, nitrato de potasio y otros
minerales esenciales fueron usados para irrigar una cama de perlita (colocada sobre la roca
volcnica) que fue colonizada por el micelio del hongo. El exceso de lquido de la solucin fue
dejado drenar por gravedad hacia el tanque de alimentacin. Una vez que la perlita estuvo
totalmente colonizada por el micelio, fue cubierta con una capa no estril de tierra de cobertura,
despus de lo cual se cosecharon los hongos. Los rendimientos alcanzaron 17 kg/m2 con este
sistema, comparados con los 28 kg/m2 observados en la produccin comercial.
Bechara (2006c) examin tres sistemas hidropnicos para la produccin de A. bisporus sobre SNC.
l evalu un ciclo cerrado, un ciclo abierto y un sistema no circulado acoplados a soluciones
basadas en sacarosa y dextrina para la produccin de hongos. El sistema no circulado con dextrina
(30 g/l), casena (1.76 g/l), tiamina (50 mg/l) y tetraciclina (400 g/l) produjeron los rendimientos
ms altos (2.96 kg/m2). El sistema no circulado consisti en una mezcla de perlita hmeda + 30%
de turba (v/v) que fue esterilizada antes de inocularla con 200 g de semilla. Este fue el sistema ms
prometedor y fue comparable a la produccin de composta en trminos de das desde la aparicin de
primordios hasta la produccin de carpforos (10 das para el hidropnico vs. 14 para la composta)
y de duracin de la cosecha (34 das para el hidropnico vs. 30 con la composta).
Mamiro (2006), Mamiro et al. (2007) y Mamiro y Royse (2007) examinaron el efecto de la
composicin del sustrato, tipo de semilla y la adicin de suplementos orgnicos e inorgnicos al
momento de la siembra y de aplicar la tierra de cobertura en SNC y las posibles interacciones sobre
61
el rendimiento, tamao de los hongos y contenido de slidos de A. bisporus. Ellos usaron el sustrato
bsico de Snchez y Royse (2001) y un inculo de cobertura (IC) o SNC como semilla para
producir una variedad oscura. El primer cultivo (C-1) consisti de cuatro tratamientos, como sigue:
1) 50/50 mezcla de SNC (SNC) y composta gastada de hongo (CGH), 2) SNC, 3) CGH, y 4)
composta fase II. Todos los tratamientos fueron suplementados en la siembra con 0.0%, 0.6%
0.74% (b.s.) de Micromax. Micromax contiene una mezcla de nueve micronutrientes que
incluyen (porciento en base seca): Ca (12%), Mg (3%), S (12%), B (0.1%), Cu (1%), Fe (17%), Mn
(2.5%), Mo (0.05%), Zn (1%) e ingredientes inertes (57.35%) que se sabe que estimulan el
rendimiento de A. bisporus producido con composta fase II (Weil 2003, Weil et al. 2004, 2006).
Sobre SNC, los rendimientos generalmente incrementaron cuando increment el nivel de
Micromax. Los rendimientos incrementaron de 8.7 kg/m2 sobre SNC sin Micromax hasta 14
kg/m2 con 0.74% Micromax. El contenido de slidos tambin increment en los hongos
cosechados del SNC suplementado con Micromax.
En un segundo cultivo con Micromax (C-2), el rendimiento de hongos tambin aument cuando
se aument el nivel de Micromax en el SNC hasta 0.9%. Sin embargo, a un nivel de 1.2% el
rendimiento disminuy y fue significativamente ms bajo que al nivel 0.9%. Los slidos en los
carpforos fueron ms altos con 0.74% Micromax.
La produccin de hongos sobre SNC como lo proponen Mamiro et al. (2007) requiere una
combinacin de contenedores. La incubacin fue realizada axnicamente en bolsas de plstico,
mientras que la produccin se llev a cabo en recipientes de plstico. Este proceso requiere de la
fragmentacin del sustrato colonizado. Se sabe que la fragmentacin mejora la calidad y la vida de
anaquel y puede incrementar el nivel de antioxidantes (Dubost 2006, Dubost et al. 2006). Los
antioxidantes son conocidos por reducir el dao oxidativo a las clulas humanas y animales
(DiSilvestro 2001, Halliwell 2001). Dubost (2006) encontr que los niveles de ergotionina, un
antioxidante presente en relativamente altos niveles en A. bisporus, incrementaba en hongos
producidos sobre composta fase II fragmentada al aplicar la tierra de cobertura. En plantas con
camas, la composta totalmente colonizada no es fragmentada antes de aplicar la tierra de cobertura;
sin embargo, cuando la incubacin se hace a granel en tneles (composta fase III), la fragmentacin
es necesaria para remover y transportar la composta colonizada a las charolas, camas o paquetes. La
produccin de hongos comienza 1 o 2 das antes sobre composta fragmentada comparado con
composta colonizada no perturbada (Sinden y Schisler 1962). Por lo tanto, la fragmentacin de la
composta puede ofrecer una produccin ms precoz y puede mejorar la calidad, la vida de anaquel y
la calidad saludable de los hongos.
CONCLUSIONES
El desarrollo de SNC para la produccin de hongos est en su infancia, si se compara con la
cantidad de esfuerzo dirigido hacia mejorar la productividad de la composta. Se requiere ms
trabajo sustancial para mejorar la factibilidad econmica de producir hongos sobre SNC. Sin
embargo, el potencial de mejorar la eficiencia y la calidad del producto y de disminuir el impacto
ambiental pueden empujar el uso de SNC hacia una aplicacin comercial en un futuro no muy
lejano.
REFERENCIAS
Aksu S, Gunay A (1999) Studies on mushroom production in aquaculture with volcanic turf and perlite.
Turkish J. Agric. Forest 23:297-302 (in Turkish).
Bechara MA, Heinemann P, Walker PN, Romaine CP (2005a) Agaricus bisporus grain spawn substrate with
S41 and S44 nutrient supplements. ASAE Paper No. 057008. St. Joseph, Mich.: ASAE.
62
Bechara MA, Heinemann P, Walker PN, Romaine CP (2005b) Cultivation of Agaricus bisporus on a mixture
of cereal grain spawn and delayed-release nutrient supplement. Mush. News 53(8):6-10.
Bechara MA, Heinemann P, Walker PN, Romaine CP, Wilkinson VL (2006a) Evaluating non-composted
grain substrates for the production of Agaricus bisporus and Agaricus blazei mushrooms. ASABE Paper
No. 067089. St. Joseph, Mich.: ASABE.
Bechara MA, Heinemann P, Walker PN, Romaine CP (2006b) Non-composted grain-based substrates for
mushroom production (Agaricus bisporus). Transactions of the ASABE 49(3):819-824.
Bechara MA, Heinemann P, Walker PN, Romaine CP (2006c) Agaricus bisporus mushroom cultivation in
hydroponic systems. Transactions of the ASABE 49(3):825-832.
DiSilvestro RA (2001) Flavonoids as antioxidants. Pp 127-128. In: Wildman, R.E.C. (ed.). Handbook of
Nutraceuticals and Functional Foods. CRC Press, Boca Raton, Florida.
Dubost NJ (2006) Evaluation of ergothioneine and other antioxidants in cultivated mushrooms and factors
affecting ergothioneine in Agaricus bisporus. PhD Thesis. The Pennsylvania State University, University
Park, PA.
Dubost NJ, Beelman RB, Peterson D, Royse DJ (2006) Identification and quantification of ergothioneine in
cultivated mushrooms by liquid chromatography-mass spectroscopy. International J. Medicinal
Mushrooms 8:215-222.
Duns G, Rinker DL (2004) Investigation of mushroom substrate odors by chemical and olfactory methods.
Mush. Sci. 16:193-202.
Garca BS, Royse DJ, Snchez JE (2005) Vermicompost in substrate and casing formulas for the production
of brown Agaricus bisporus. In: Tan Q, Zhang J, Chen M, Cao H, Buswell JA, (eds), Proceedings of the
5th International Conference on Mushroom Biology and Mushroom Products, Shanghai. 243-248.
Hall DA, Hitchon GM, Szmidt RAK (1988) Perlite culture a new development in hydroponics. In:
Proceedings 7th International Congress on Soilless Culture 5:177-183.
Halliwell B (2001) Free radical reactions in human disease. Pp 7-8, In: Fuchs, J. & Packer, L. (eds.).
Environmental Stressors in Health and Disease. Marcel Dekker, Inc., 270 Madison Avenue, New York.
Huhnke W, Sengbusch RV (1968) Champignonanbau auf nicht kompostiertem Nahrsubstrat. Mush. Sci.
7:405-419
Lemke G (1965) Kontrollmassnahmen bim champignonkultur verfahren nach Till. Mush. Sci. 6:393-402.
Mamiro DP (2006) Non-composted and spent mushroom substrates for production of Agaricus bisporus. PhD
Thesis, The Pennsylvania State University, University Park, PA.
Mamiro D, Royse DJ, Beelman RB (2007) Yield, size, and mushroom solids content of Agaricus bisporus
produced on non-composted substrate and spent mushroom compost. World J. Microbiol. Biotechnol. (in
press).
Mamiro D, Royse DJ (2007) The influence of spawn carrier, strain and substrate on yield, size and mushroom
solids content of Agaricus bisporus produced on non-composted and spent mushroom compost.
Bioresource Tech. (in press).
Mee HM (1978) Mushroom composting. U. S. Patent No. 4,127,964.
Noble R, Hobbs PJ, Dobrovin-Pennington A, Misselbrook TH, Mead A (2001) Olfactory response to
mushroom composting emissions as a function of chemical concentration. J. Environ. Qual. 30:760-767.
Op den Camp HJM, Pol A, van der Drift C, Vogels GD, van Griensven LJD (1991) Odorous sulfur
compounds emitted during conventional outdoor- and during indoor- composting. Mush. Sci. 13(1):147153.
San Antonio JP (1971) A laboratory method to obtain fruit from cased grain spawn of the cultivated
mushroom, Agaricus bisporus. Mycologia 63:16-21.
Sanchez JE, Royse DJ (2001) Adapting substrate formulas used for shiitake for production of brown Agaricus
bisporus. Bioresource Technology 77:65-69.
Sanchez JE, Royse DJ, Hernandez G (2002) Development of non-composted substrate for production of
Agaricus bisporus. In: Snchez, J.E., Huerta, G., & Montiel, E., (eds.), Proceedings of the 4th
International Conference on Mushroom Biology and Mushroom Products, February 20-23, Cuernavaca,
Mexico. 265-270.
Sinden JW, Schisler LC (1962) Nutrient supplementation of mushroom compost at casing. Mushroom Science
5:267-280.
Till O (1962) Champignonkultur auf sterilisiertem naehrsubstrat und die wiederverwendung von
abgetragenem compost. Mush. Sci. 5:127-133.
63
Weil DA (2003) The effect of micronutrients added to compost on yield and quality of fresh mushrooms.
M.S. Thesis, The Pennsylvania State University, University Park, PA.
Weil DA, Beelman RB, Beyer DM (2004) Effect of adding a micronutrient-rich supplement to compost on
yield and quality of Agaricus bisporus. Mush. Sci. 16:365-371.
Weil DA, Beelman RB, Beyer DM (2006) Manganese and other micronutrient additions to improve yield of
Agaricus bisporus. Bioresorce Tech. 97:1012-1017.
64
VI. USO DE HONGOS TERMFILOS PARA LA PREPARACIN DE SUSTRATOS

Jos E. Snchez
El Colegio de la Frontera Sur
Apartado postal 36. Tapachula, Chiapas 30700 Mxico. <esanchez@ecosur.mx>
RESUMEN
Los hongos termfilos son habitantes naturales de la composta del champin. Algunos de estos
organismos muestran efectos positivos sobre el crecimiento y la produccin de A. bisporus, sin
embargo hasta la fecha no ha habido una aplicacin directa de esta situacin. En la bsqueda de
nuevas tcnicas de cultivo, alternativas al mtodo tradicional en dos fases y al empleo de sustratos
no composteados, se ha retomado el estudio de los hongos termfilos, en especial S. thermophilum,
conocido desde hace casi 50 aos. Los avances parecen promisorios, aunque se requiere ms
investigacin para mejorar los rendimientos obtenidos y disminuir la incidencia de enfermedades.
Palabras clave: hongos comestibles, tecnologa fngica, cultivo de hongos, sustratos alternativos,
champin, sustratos no composteados, Scytalidium thermophilum.
INTRODUCCION
La produccin comercial de Agaricus bisporus se hace normalmente sobre un sustrato preparado
por composteo. Este mtodo ha sido adoptado prcticamente en todo el mundo porque tiene varias
ventajas, como son: selectividad en cuanto al crecimiento del champin sobre posibles
competidores, rendimientos econmicamente aceptables y calidad de los hongos, adems de que es
un mtodo que puede emplearse comercialmente a gran escala. Sin embargo tiene varios
inconvenientes como: altos requerimientos de tiempo, espacio, mano de obra e inversin, emisin
de olores indeseables y CO2 a la atmsfera, merma entre el 20-30% de materia seca y produccin de
efluentes con alta carga orgnica. Los detalles del mtodo se han visto y discutido en los captulos
previos de este libro, por lo que aqu solo se recuerda que para la preparacin de este sustrato se
usan mezclas de rastrojo de trigo con estircol de caballo o de pollo, heno, olote y otros
suplementos. Estos materiales son procesados en una primera fase de composteo aerobio a cielo
abierto o en bunkers (Ver captulos 1 y 4), que puede durar de 5 a15 das, segn el tipo de
procesado de los materiales y de las condiciones ambientales. La fase II es un proceso que se lleva a
cabo en el interior de instalaciones acondicionadas especialmente y dura de 5 a 7 das a 4560C.
En esta fase, la composta es pasteurizada y el amonio que se produce durante la primera fase es
reducido a niveles que no son txicos para el champin (Laborde et al. 1993).
Debido a que los cultivadores requieren de una preparacin ms rpida sin los inconvenientes antes
mencionados (Op den Camp et al. 1991, Duns et al. 2004), se han desarrollado alternativas con
sustratos no composteados (Till 1962, San Antonio 1971, Mee 1978, Snchez y Royse 2001,
Snchez et al. 2002, Garca et al. 2005, Bechara et al. 2005 y 2006), que fueron revisadas en el
captulo anterior. Con estas alternativas ha sido posible obtener eficiencias biolgicas entre 90
200% en tres cosechas, las cuales son buenas y an mejores que las obtenidas por el mtodo
tradicional en dos fases. Sin embargo, la mayor limitante de estos mtodos alternativos es el uso de
ingredientes de alto costo (granos), de altas temperaturas de pasteurizacin-esterilizacin del
sustrato y el costo del cambio tecnolgico. Debido a esta situacin, estos mtodos no compiten
comercialmente con el mtodo tradicional. En la bsqueda por mejorar el mtodo en dos fases, las
investigaciones efectuadas hasta ahora han demostrado que la fase I no es un pre-requisito para la
fase II y que el hongo que coloniza las compostas, Scytalidium thermophilum (St), es importante en
65
la estimulacin del crecimiento, desarrollo y produccin de A. bisporus (Ab) (Wiegant 1992,

Straatsma et al. 1991). Por esta razn, diversos trabajos de investigacin se han enfocado a estudiar
la aplicacin de hongos termoflicos, principalmente St para acortar el ciclo de produccin de la
composta, mantener un mejor control del proceso de composteo y obtener un sustrato ms
homogneo. Sin embargo, la mayora de estos estudios han concluido que la inoculacin de la
composta al inicio de la fase II con St no es necesaria porque existe en el proceso suficiente inculo
de este organismo. Por otra parte, los ensayos realizados para eliminar la fase I de composteo a
travs de inoculacin directa de composta con St han demostrado no ser econmicamente viables;
adems, la fase I del composteo es necesaria para suavizar el rastrojo y los dems materiales
utilizados. De hecho, la densidad aparente de las materias primas mejora despus de la fase I de
composteo, lo que redunda en que un mayor peso seco de sustrato puede introducirse por m3 en los
tneles y cuartos donde se produce Ab (Straatsma et al. 1995, Gerrits et al. 1995). Estas
conclusiones, obtenidas hace ms de diez aos, detuvieron el estudio de la aplicacin de hongos
termfilos en procesos alternativos de cultivo de champin; sin embargo, en la actualidad estos
esfuerzos se han retomado porque los hongos termfilos parecen ser una alternativa con gran
potencial. A continuacin se hace un resumen de los avances logrados.
LOS HONGOS TERMFILOS
Puede decirse, de manera general, que los hongos no poseen una alta capacidad para crecer a
temperaturas elevadas, como s es el caso de algunos archae, bacterias y actinomicetos, que son
encontrados en habitats con temperaturas superiores a 70C y an extremas. Sin embargo, al igual
que todos los organismos, para efectos de estudio y de identificacin, los hongos pueden ser
clasificados en psicrfilos, mesfilos, y termfilos en razn de los rangos de temperatura en los
cuales se pueden desarrollar particularmente. Segn Cooney y Emerson (1964), tomando una
definicin arbitraria con los mismos fines, los hongos termfilos son aquellos hongos que tienen un
temperatura mnima de crecimiento igual o superior a 20C y una optima de crecimiento de 50C o
superior. Estos mismos autores indican que otro criterio tambin empleado para definir estos
hongos considera como termfilos a aquellos hongos con una temperatura ptima de crecimiento
superior a 40C.
Pope et al. (1963) sealaron la diferencia entre aquellos hongos que tienen una temperatura ptima
de crecimiento igual o superior a 40C de aquellos que pueden soportar temperaturas altas en alguna
fase de dormancia o inactividad. Este sera el caso de las esporas de ciertos hongos que crecen sobre
un rango amplio de temperaturas (algunas especies de Rhizopus y de Aspergillus, por ejemplo) y
por lo tanto son considerados ms bien termotolerantes que termoflicos.
Los hongos termfilos actualmente han adquirido mucho inters en razn de su capacidad, no solo
para crecer a temperaturas relativamente altas, sino porque algunos son capaces de degradar
polmeros difciles como la celulosa y el almidn. Esto abre el inters por el metabolismo de estos
organismos y en particular de sus enzimas. Los cidos grasos y en particular los lpidos polares de
los hongos termoflicos, entre ellos Humicola grisea var thermoidea, parecen estar ms saturados
que los lpidos de especies mesoflicas similares. La estabilidad de la membrana a altas
temperaturas es sin lugar a dudas debida al grado de saturacin de sus cidos grasos. Esta
estabilidad puede tambin ser en parte, debida a otros compuestos como protenas, esteroles, lpidos
polares y su interaccin (Mumma et al. 1971).
Los hongos termfilos son fuente potencial de enzimas con inters cientfico y/o comercial. Las
propiedades de sus enzimas muestran diferencias no solo entre especies, sino entre cepas. Sus
enzimas extracelulares tienen temperaturas ptimas de actividad que estn cerca o arriba del ptimo
de crecimiento del organismo y, en general, son ms termoestables que las enzimas de hongos
66
mesoflicos. Algunas enzimas extracelulares de hongos termfilos son producidas comercialmente,

y algunas otras parecen interesantes para tal fin. Los genes de algunos hongos termoflicos que
codifican lipasas, proteasas, xylanasas y celulasas han sido clonados y sobreexpresados en hongos
heterlogos y se han obtenido protenas puras, cristalinas para elucidar los mecanismos de
termoestabilidad y de la catlisis. En contraste, la estabilidad trmica de algunas enzimas
intracelulares que han sido purificadas es comparable y en algunos casos, menor que la observada
en hongos mesoflicos. Aunque hacen falta datos rigurosos, parece ser que los eucariotes termfilos
involucran varios mecanismos de estabilizacin enzimtica o de optimizacin de su actividad, con
diferentes mecanismos que operan para diferentes enzimas (Maheshwari et al. 2000)
Habitat natural de los hongos termfilos
Aunque pudiera pensarse que, debido a una mayor temperatura y condiciones favorables de
desarrollo, los trpicos fueran los sitios de mayor prevalencia de los hongos termfilos, la verdad es
que estos organismos se encuentran en todas partes del mundo, especialmente en aquellos lugares
en donde hay materiales orgnicos en proceso de autocalentamiento y en lugares en donde las
temperaturas les son propicias. Los hongos termfilos han sido encontrado en: heno, compostas,
turba almacenada, suelo, estircol de animales de sangre caliente, nidos de pjaros o de animales en
hibernacin y an en ambientes acuticos, de donde el micelio o las esporas han podido ser aisladas
(Eggins y Malik 1969, Ellis 1980).
Uno de los principales habitats en donde viven los hongos termfilos son las compostas, en la
medida en que ellas renen caractersticas particulares en cuanto a temperatura, pH, disponibilidad
de oxgeno, sustrato, que permitan a estos organismos desarrollarse paralelamente con otros
organismos, tambin termfilos, y calentar la masa en proceso. Estas condiciones naturalmente se
ven afectadas por el volumen, granulometra del sustrato y otros factores fsicoqumicos.
La composta para el champin
La composta donde tradicionalmente se cultiva el champin ha sido reportada en una gran
cantidad de estudios como un habitat propicio para el desarrollo de hongos termfilos. Despus de
cortar o moler el sustrato, humedecerlo y apilarlo, empieza una notable actividad microbiana que
hace que la temperatura de la masa en proceso suba por efecto del metabolismo microbiano sobre
los azcares, principalmente. Como la temperatura sube, los organismos mesoflicos mueren y son
reemplazados por poblaciones termoflicas. Las bacterias como Proteus, Micrococcus y Aerobacter
utilizan nitrgeno orgnico e inorgnico y son acompaadas por consumidores de carbohidratos,
bacterias de gneros como Bacillus, Flavobacterium, Pseudomonas y Serratia que degradan la
grasa, los almidones, la celulosa y la cera de la cutcula de la paja. Estos organismos adems
degradan partes de la lignina en la paja. En algn momento Streptomyces thermovulgaricus y S.
rectus generan calor adicional y los actinomicetes nitrificantes elevan la concentracin de amonio a
niveles txicos para otros miembros de la microflora de la composta (Harvey 1982). Toda esta
secuencia suele presentarse durante la fase I del composteo tradicional para la elaboracin del
sustrato para producir champin. Al subir la temperatura de la composta por encima de 50-55C,
los hongos termfilos se inactivan y an mueren; sin embargo al descender la temperatura, son
reinoculados a partir de las paredes y maquinaria utilizada para el manejo y almacenamiento de
estos materiales, haciendo que vuelvan a desarrollarse. La obtencin de una composta de calidad se
realiza durante la fase II, como resultado del control de la sucesin ecolgica de microorganismos
termoflicos, los cuales selectivamente utilizan los desechos de los compuestos nitrogenados
inestables y los carbohidratos disponibles en la composta.
La sucesin microecolgica durante la fase II, consiste en la propagacin de actinomicetes y hongos
67
termoflicos. Dos actinomicetos, Thermoactinomyces y Thermomonospora, que se encuentran

comnmente en esta fase, consumen amonio como fuente de nitrgeno para la sntesis de sus
clulas. Un grupo de hongos no celulolticos ayudan a los actinomicetes en la conversin de
amonio; estos incluyen a Humicola launginosa, H. stellata, Mucor y Thermoascus. El porcentaje de
conversin de amonio es ms rpido y el proceso ms eficiente en las primeras 60 horas de la fase II
(Harvey 1982).
Cuando la temperatura baja a menos de 53C se presentan un gran nmero de poblaciones fngicas
mesofilicas, donde predominan Humicola grisea, Scytalidium thermophilum, Humicola insolens,
Torula sp y Myriococcum sp, los cuales asimilan carbono del sustrato debido a su actividad celulasa
(Harvey 1982, Schisler 1982). Estos hongos tienen la habilidad de degradar la celulosa cristalina
(pura) y preceden a un grupo secundario que tienen menor capacidad de degradar el complejo
formado por la celulosa. Este incluye a Malbranchea, Stilbella thermophila y Talaromyces.
Finalmente el proceso de composteo concluye con el agotamiento de los nutrientes dentro del
sustrato, la composta se enfra a menos de 45C, los hongos termoflicos disminuyen su actividad o
bien mueren y dejan como residuos sus membranas celulares, las cuales estn compuestas por
polisacridos, cidos grasos como cido linoleico y protenas que constituyen una rica reserva para
A. bisporus. Estos compuestos son desdoblados por accin enzimtica del micelio del champin y
absorbidos como fuente de energa y crecimiento.
INTERRELACIN AGARICUS BISPORUS HONGOS TERMFILOS
En el proceso de cultivo del champin, los efectos que se atribuyen a la accin de los hongos
termofilicos se refieren a: 1) la disminucin de la concentracin de amonio, que permite neutralizar
el medio para el crecimiento micelial de ste; 2) a la inmovilizacin de nutrientes para otros
microorganismos competidores para una disponibilidad de stos por el micelio de Ab, 3) a un efecto
de estimulacin-crecimiento en el champin (Wiegant 1992, Wiegant et al. 1992) y 4) la
produccin de metabolitos que pueden inhibir el crecimiento de organimos competidores (Lyons et
al. 1999)
En un estudio de dinmica poblacional, Straastma et al. (1989) determin que la densidad de S.
thermophilum estimula fuertemente la tasa de extensin lineal del micelio del hongo y se
correlaciona de manera positiva con la produccin de A. bisporus. De manera general, S.
thermophilum provee de una composta selectiva, que protege el crecimiento micelial de Ab contra
la accin de efectos negativos de bacterias, adems es probable que S. thermophilum posea un
disparador que estimula el crecimiento de Ab por un mecanismo todava no definido, en donde
algunas sustancias voltiles pudieran estar incluidas.
Straastma et al. (1994a) identific nueve especies de hongos termfilos que promueven el
crecimiento micelial de A. bisporus: Chaetomiun thermophilum, Chaetomiun sp., Malbrachea
sulfurea, Myriococcum thermophilum, Scytalidium thermophilum, Stilbella thermophila Thielavia
terrestres y dos basidiomicetes. Menciona que la densidad de S. thermophilum ha sido
correlacionada positivamente con la produccin de hongos y que estimula fuertemente el
crecimiento micelial, ya que A. bisporus puede alcanzar una velocidad de crecimiento en promedio
de 7 mmd-1. Algunas especies de hongos termoflicos no promueven el crecimiento de A. bisporus,
entre stos, Thermomyces lanuginosus, Aspergillus fumigatus y Zigomycetes, todos comunes en
fases tempranas del composteo. Tambin, se han aislado actinomicetes y bacterias (Bacillus
licheniformis) que tienen efectos adversos en el crecimiento de A. bisporus, pero este efecto fue
contrarrestado por S. thermophilum (Straastma et al. 1991). Op den Camp et al. (1990),
mencionaron que la presencia de St es importante para la colonizacin del sustrato por Ab y que la
precolonizacin por este hongo termoflico podra permitir la obtencin de un medio selectivo.
68
Estos autores describieron la interaccin entre estos dos hongos como competitiva, en donde Ab es
clasificado como un competidor combativo de St.
ENSAYOS CON HONGOS TERMFILOS
En el ao de 1963, Pope et al. reportaron el uso de hongos termoflicos para la preparacin de
compostas para el cultivo del champin. Ellos probaron varias especies de Penicillium, Anixia,
Chaetomium, Mucor, Monotospora, Humicola, Torula, Rhizopus, Aspergillus, Thermoascus,
Malbranchia, Thermoidium, Cephalosporium, Arthrobotrys, Graphium, y Dactylomyces, en un
sustrato formado por 50% heno y 50% olote de maz, suplementado con 0.1% de yeso y 1% de
harina de sangre. A partir de sus resultados, ellos consideraron que en los casos en que haban
utilizado especies de Penicillium y Anixia el sustrato era ms favorable para el crecimiento de
Agaricus.
Cuando probaron compostas colonizadas con Torula y Humicola obtuvieron
rendimientos entre 3.4 y 8.78 kg/m2 (0.7 y 1.8 lb/pie2) con hongos de buen tamao (20-30 g de
peso), sin embargo observaron que la contaminacin por bacterias era casi inminente en cada caso.
Ellos concluyeron que para hacer posible esta alternativa, que pareca buena por las ventajas con
respecto del tiempo de preparacin y la calidad de los hongos, debera de resolverse problemas
como 1) la eliminacin de la contaminacin por bacterias y otros hongos, 2) la estabilizacin del
contenido de agua de la composta y 3) el uso de combinaciones compatibles de hongos termfilos.
Sin embargo, no hubo en los aos siguientes, estudios que optimizaran esta tcnica.
Uso de Scytalidium thermophilum como alternativa de produccin.
Dada la importancia que se ha dado a St, a continuacin se hace una breve resea de sus
caractersticas generales: Segn Straastma y Samson (1993), S. thermophilum (Cooney &Emerson)
Austick (= Humicola grisea Traaen var. Thermoidea Cooney & Emerson, = Torula thermophila
Cooney & Emerson, = Humicola insolens Cooney & Emerson), pertenece a la clase Hyphomycetes,
orden Moniliales, familia Demathiaceae. Sus colonias crecen rpidamente y alcanzan un dimetro
de 9 cm en cinco das a 40C. Presenta micelio de color verde oscuro, especialmente en los
mrgenes e hifas hialinas de 4-6 m de ancho, con paredes lisas. Los conidios son elipsoidales o
globosos, con paredes lisas y gruesas, pigmentadas de color oscuro, con 8 12 m de dimetro.
Snchez et al. (2007) indican que crece bien a pH neutros y medianamente alcalinos y que tolera
concentraciones variables segn la fuente, de calcio en el sustrato slido, y que pueden ser
superiores al 15%. Su temperatura ptima de crecimiento es 45C, y an crece a 25 y 50C. Segn
Wiegant 1992, St crece hasta los 55C, las hifas mueren a 58C y las esporas a 68C y es comn
encontrarlo en las pajas y estircoles de caballo. Nuestros estudios han demostrado que crece bien
sobre el medio agar papa dextrosa y levadura, mejor que sobre agar glucosa levadura o agar
extracto de malta glucosa. As, crece bien tambin sobre sustratos celulsicos y amilceos y uno de
los sustratos donde crece muy bien es el pasto pangola. Otros sustratos recomendables son el
rastrojo de trigo y el olote, as como los granos cocidos de mijo, sorgo, avena o arroz, entre otros,
pero no el de trigo.
Straastma y Samson (1993) mencionaron que S. thermophilum es una de las especies dominantes en
compostas para produccin de hongos. Bajo ciertas condiciones pueden convertir diversos sustratos
en materiales que pueden ser utilizados por A. bisporus. Se ha sealado la importancia del uso de
hongos termoflicos, como S. thermophilum en la estimulacin de la velocidad de crecimiento
micelial y produccin de Agaricus spp., la disminucin de la concentracin de amonio y la
inmovilizacin de nutrientes (Straastma et al 1989, Straastama et al. 1991, Wiegant et al. 1992,
Snchez et al. 2007).
La inoculacin durante la segunda fase del proceso de composteo puede considerarse como una
69
manera de acortar el tiempo de preparacin del sustrato para el cultivo de A. bisporus; la

inoculacin puede realizarse de dos maneras: antes o despus de la fase de pasteurizacin; en el
caso de la primera las esporas actan solo como inoculo y en la segunda tanto el micelio como
esporas actan como inoculo (Wiegant, 1992)
AVANCES
Ensayos de produccin
Snchez et al. (2007) determinaron que es posible cultivar Ab sobre pasto pangola precolonizado
por St. Ellos pasteurizaron el pasto durante 8 horas a 60C ( 1h a 90C) y despus hicieron crecer el
hongo mitosprico sobre el pasto por cuatro das a 45C. Al cabo de este tiempo sembraron Ab y lo
cultivaron en las condiciones normales de humedad y temperatura. Al evaluar la produccin notaron
que el pasto precolonizado por St produjo ms del doble de carpforos que el sustrato sin
precolonizar por St. Adicionalmente notaron que cuando agregaron 2% de cal al pasto pudieron
alcanzar una eficiencia biolgica de 48%. Este resultado, aunque bajo desde el punto de vista
comercial, es notable si se toma en cuenta que se obtuvo sobre un sustrato crudo (sin procesar por
15 das en la fase I de composteo) y sin adicin de suplementos. Estos resultados indicaron la
posibilidad de desarrollar un sustrato alternativo no estril para cultivar el champin.
En continuacin a estos estudios, Coello Castillo (2006), siguiendo las recomendaciones de Schisler
y Sinden (1966) de suplementar al momento de aplicar la tierra de cobertura, determin que la
adicin de 6% de soya granulada mejora la produccin (Figura 1). Ella tambin prob la adicin de
garbanzo y frijol negro, obteniendo EB entre 50-79%. As mismo indic que la suplementacin
mejora la produccin y reduce el ciclo de cultivo, ya que con los sustratos suplementados obtuvo la
primera cosecha 40-42 das despus de la siembra de Ab, mientras que con el control sin
suplemento la obtuvieron a los 50. As mismo, en este estudio se encontr que a pequea escala,
despus de la pasteurizacin, es posible mantener la temperatura adecuada para la incubacin de St,
(alrededor de 45C) si se compostea en cajones de madera en capas de sustrato de alrededor de 40
cm, para propiciar que el autocalentamiento de las pilas no exceda los niveles adecuados para St.
As mismo encontr que al intervenir la micobiota nativa en las pilas y mantener el composteo por
solo 2-3 das, la eficiencia biolgica mejora, con relacin a la obtenida en condiciones controladas,
utilizando nicamente St, probablemente por la intervencin de la biota benfica natural. Esta
situacin abre la posibilidad de cultivar Ab en reas rurales, en condiciones rsticas, siempre y
cuando la temperatura y la humedad del lugar sean adecuadas.
Finalmente, los ltimos resultados, an pendientes de publicacin (Snchez y Royse, en
preparacin) demuestran que es posible incrementar ms la produccin de carpforos si se utiliza
una mezcla de olote + rastrojo de trigo adicionada de mijo precocido y suplementada al momento de
aplicar la tierra de cobertura (6% de suplemento comercial), o bien si el rastrojo de trigo se
suplementa tanto a la siembra como a la aplicacin de la tierra de cobertura con 6% de suplemento
comercial rico en protena. En este caso, es posible obtener EB superiores a 80%.
70
d
c
Figura 1.a) Colonia de Agaricus bisporus creciendo sobre pasto pangola previamente colonizado por
Scytalidium thermophilum, b) Hongos Portobello cultivados sobre pasto pangola suplementado al aplicar la
cobertura con 6% de soya granulada (Coello Castillo 2006), c) Mezcla de olote, rastrojo de trigo y mijo
precocido cubierta por el micelio de A. bisporus despus de haber sido colonizada por S. thermophilum d)
Fructificaciones de A. bisporus sobre el mismo sustrato en c), suplementado al aplicar la cobertura con 6% de
suplemento comercial (Snchez y Royse en preparacin)
Enfermedades y plagas
Durante el desarrollo de los estudios aqu mencionados se han visto con frecuencia diversos
problemas derivados de organismos no deseados. As, aunque los hongos verdes del gnero
Trichoderma, han estado presentes eventualmente, podra decirse que no han sido los contaminantes
ms communes, ya que tambin se ha visto notablemente la presencia de Penicillium sp y de otros
hongos de los gneros Rhizopus y Cryptococcus. Por otra parte, se ha observado tambin la
presencia de nemtodos, caros y myxomycetes. Estos problemas se han presentado principalmente
cuando el crecimiento de St no es uniforme, derivado de una deficiente incubacin despus de la
siembra del termfilo. Esto hace pensar que el desarrollo de una tcnica diferente puede tambin
propiciar la aparicin de otros organismos que son seleccionados por el medio formado. Esta es un
rea que debe ser estudiada con mayor detalle.
Ab
Cal 2%
Agua 70%
Semilla 2%
Suplemento
St 0.5%
Pasto o rastrojo
molido
60C 8 h
90C 1h
Pasto o rastrojo
+ 2% cal
45C 72 h,
humedad y O2
Pasto o rastrojo
+ 2% cal
Incubacin
Cobertura
IC
Suplemento
Sustrato colonizado
Incubacin
34 das
Figura 2. Esquema de preparacin del sustrato y cultivo de Agaricus bisporus con precolonizacin de
Scytalidum thermophilum. El proceso dura 34 das desde la preparacin de la materia prima hasta el trmino
de la colonizacin del suelo de cobertura, justo antes de la fructificacin.
71
Otros termfilos
Aparte de los casos ya mencionados, no existen en la literatura reportes sobre la utilizacin de otros
hongos termfilos para el cultivo del champin. En nuestro caso, hemos iniciado algunos estudios
con dos cepas de Myriococcum thermophilium (Papulaspora thermophila Fergus), donadas por el
Dr. G. Straatsma. En su opinin, este hongo podra tener algn provecho, en consideracin a su
velocidad de crecimiento a 45C y su capacidad para estimular el crecimiento de Ab. Los estudios
en laboratorio han confirmado que este hongo (que no produce esporas), tiene la capacidad de
estimular el crecimiento de Ab, y no crece a temperatura ambiente, como s crece St. Esto pudiera
ser un indicio de una manera diferente de aprovecharlo en caso de utilizarlo como pre-inculo para
Ab. Estudios futuros con este y otros organismos permitirn plantear nuevas alternativas de
aprovechamiento de la relacin Ab-termfilos, con lo cual podra pensarse no solamente en hongos,
ya que entre los actinomicetos pudieran existir algunas especies de inters.
PERSPECTIVAS
Los logros alcanzados hasta ahora han demostrado que es posible cultivar A. bisporus (variedades
blancas y oscuras) en un sustrato precultivado con termfilos con rendimientos comparables al
mtodo de dos fases, sin embargo, especial cuidado debe ponerse para evitar la presencia de
contaminantes. Las eficiencias obtenidas (alrededor de 80%) no son sin embargo suficientemente
altas para convencer a los cultivadores de un cambio de tecnologa. Ms esfuerzos de investigacin
son necesarios para mejorar esta alternativa.
El proceso de cultivo propuesto se esquematiza en la figura 2: Los materiales molidos (con pH 8 y
70% de humedad) son mezclados y pasteurizados (60C por 8 h) para formar el sustrato que ser
sembrado con St. Posteriormente este sustrato se incuba a 45C, 48-72 h, al cabo de lo cual se
siembra A. bisporus. Finalmente se siguen las condiciones ya establecidas para el cultivo de este
hongo bajo condiciones normales. De esta manera, se logra la eliminacin de la fase I de
composteo, lo cual puede representar una disminucin de 7-10 das con respecto del proceso
tradicional de dos fases.
El efecto ocasionado por la fase I del composteo de comprimir, o hacer ms denso el sustrato (que
ha sido considerado como una desventaja para el caso de algunos sustratos utilizados por mtodos
sin composteo), puede ser paliado al realizar mezclas de materias primas adecuadas (granos,
condensados proticos, etc) y la molienda de los otros ingredientes como el pasto o el rastrojo. As
mismo, ms estudios son necesarios para incrementar el rendimiento usando ingredientes de bajo
costo o de fcil disponibilidad y sin gasto de energa para cocer el grano utilizado actualmente.
Se ha visto que los riesgos de enfermedades y plagas son altos, lo cual obliga a incorporar
fuertemente la evaluacin del riesgo de organismos indeseables paralelamente con los estudios de
optimizacin de la tecnologa. Por otra parte, es claro que se necesita ms investigacin bsica
sobre hongos termfilos y su relacin con A. bisporus. El conocimiento de estos aspectos bsicos
puede dar pauta para poder solventar los problemas actuales de inconsistencia de resultados, as
como, seguramente, identificar y estudiar microorganismos alternativos a St.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece al MC. Ren Andrade Gallegos, a la QFB Lilia Moreno y al Sr. Gerardo Hernndez el
apoyo otorgado durante la realizacin de los diferentes trabajos que condujeron a la elaboracin de
este captulo.
72
REFERENCIAS
Bechara MA, Heinemann P, Walker PN, Romaine CP (2005) Cultivation of Agaricus bisporus on a mixture
of cereal grain spawn and delayed-release nutrient supplement. Mush. News 53(8):6-10.
Bechara MA, Heinemann P, Walker PN, Romaine CP (2006) Non-composted grain-based substrates for
mushroom production (Agaricus bisporus). Transactions of the ASABE 49(3):819-824.
Beyer, DM (2005) Best management practices of mushroom substrate preparation. Mush. News 53 (11), 30
34.
Coello Castillo MM (2006) Uso de Scytalidium thermophilum para el cultivo semi-comercial de Agaricus spp.
Tesis de maestra. Instituto Politcnico Nacional. Unidad Oaxaca. 68p
Cooney DG, Emerson R (1964) Thermophilic fungi. An account of their biology, activities and classification.
WH Freeman and Co. San Francisco y Londres.
Duns GJ, Rinker DL, King L, Ripley BD, Alm G (2004) Comparasions of odor emissions from mushroom
substrate prepared by traditional windrow and forced aereation composting methods using organoleptic
and analytical chemical methods of odor assessment. Mush. News 52(8):6-24.
Eggins HOW, Malik KA (1969) The occurrence of thermophilic cellulolytic fungi in a pasture land soil.
Antonie van Leeuwenhoek 35:178-184.
Ellis DH (1980) Thermophilic fungi isolated from a heated aquatic habitat. Mycologia 72 (5):1030-1033
Garcia BS, Royse DJ, Sanchez JE (2005) Vermicompost in substrate and casing formulas for the production
of brown Agaricus bisporus. In: Tan Q, Zhang J, Chen M, C., Cao H, Buswell JA (eds) Proceedings of
the fifth International Conference on Mushroom Biology and Mushroom Products. (Supplement)12: 243248.
Gerrits JPG, Amsing JGM, Straatsma G, Van Griensven LJDL (1995) Phase I process in tunnels for the
production of Agaricus bisporus compost with special referente to the importante of water. Mush. Sci.
14:203-211.
Harvey C (1982) Some biological indicators of compost quality. In: Penn State Handbook for Commercial
Mushroom Growers Special publication. College of Agricultural Sciences, Pennsylvania State
University, 129. pp 11-18.
Laborde J, Lanzi G, Francescutti B, Giordani E (1993) Indoor composting: general principes and large scale
development in Italy. In: Chang K et al. (eds). Proceed. 1st Int. Conf. On Musroom Biology and
Mushroom Products. The Chinese university Press. Hong Kong 93-113.
Lyons GA, Sharma HSS, Blakeman JP (1999) The importante of Scytalidium thermophilum in substrate
specificity for the production of Agaricus bisporus. In: Proceed. Third Internacional Conference on
Muchroom Biology and Mushroom Products. CD. Sydney
Maheshwari R, Bharadwaj G, Bhat MK (2000) Thermophilic fungi: their physiology and enzymes. Microbiol
Mol Biol Rev 64(3):461-88.
Mee HM (1978) Mushroom composting. US Patent 4 127 964.
Mumma RO, Sekura RD, Fergus CL (1971) Thermophilic fungi: III. The lipids of Humicola grisea
var.thermoidea. Lipids 6(8):589-594.
Op den Camp HJM, Derkx PJl, Van der Drift C, Vogels GD, Van Griensven LJLD (1991) Odorous sulfur
compounds emitted during conventional outdoor and during indoor composting. Mush. Sci. 13(1):147153.
Op den Camp HJM, Stumin CK, Straatsma G, Derikx PJL, Van Griensven LJLD (1990) Hyphal and micelial
interaction between Agaricus bisporus and Scytalidium thermophilum on agar media. Microb. Ecol. 19:
303-309.
Pope S, Knaust S, Knaust K (1963) Production of compost by thermophilic fungi. Mush. Sci. 5, 123-126.
San Antonio JP (1971) A laboratory method to obtain fruit from cased grain spawn of the cultivated
mushroom, Agaricus bisporus. Mycologia 63:16-21.
Snchez JE, Meja L, Royse DJ (2007) Colonization of pangola grass with Scytalidium thermophilum for
production of Agaricus bisporus. Bioresource Technology. On line first.
doi:10.1016/j.biortech.2006.11.067
Sanchez JE, Royse DJ, Hernandez G (2002) Development of non-composted substrate for production of
Agaricus bisporus. In: Snchez, J.E., Huerta, G., & Montiel, E., (eds.), Proceedings of the 4th
International Conference on Mushroom Biology and Mushroom Products, February 20-23, Cuernavaca,
Mexico. 265-270.
73
Sanchez JE, Royse DJ (2001) Adapting substrate formulas used for shiitake for production of brown Agaricus
bisporus. Biores. Technol. 1594: 1-5.
Schisler LC (1982) Biochemical and mycological aspects of mushroom composting. In:Penn State Handbook
for Commercial Mushroom Growers Special publication. College of Agricultural Sciences, Pennsylvania
State University, 129 pp.3-10
Schisler LC, Sinden JW (1966) Nutrient supplementation of mushroom compost at casing vegetable oils.
Canadian journal of botany 4: 287-293.
Straastma G, Samson RA, Olijnsma TW, Op den Camp HJM, Gerrits JPG, Van Griensven LJLD (1994a).
Ecology of thermophilic fungi in mushroom compost, with emphasis on Scytalidium thermophilum and
growth stimulation of Agaricus bisporus mycelium. Appl. Env. Microbiol 60(2):454-458.
Straastma G, Olijnsma TW, Gerrits JPG, Amsing JGM, Op den Camp HJM, Van Griesven LJLD (1994b)
Inoculation of Scytalidium thermophilum in button mushroom compost and its effect on yield. App. Env.
Microbiol.60 (9): 3049-3054.
Straastma G, Samson RA (1993) Taxonomy of Scytalidium thermophilum, an important thermophilic fungus
in mushroom compost. Micol. Res. 97 (3): 321-328.
Straatsma G, Samson RA, Olinjsma TW, Gerrits JPG, Op den Camp HJM, Vaan Griensven LJDL (1995).
Bioconveersion of cereal straw into mushroom compost. Can. J. Bot. 73 (suppl) S1019-S1024
Straastma G, Gerrits JPG, Gerrits TM, Op den Camp HJM, Van Griensven LJLD, (1991) Growth kinetics of
Agaricus bisporus mycelium on solid substrate (mushroom compost). J. Gen. Microbiol. 137:1471-1477
Straatsma G, Gerrits JPG, Augustijn, MPAM, Op den Camp HJM, Vogels GD, Van Griensven LJLD (1989).
Population dynamics of Scytalidium thermophilum in mushroom compost and stimulatory effects on
growth rate and yield Agaricus bisporus. Journal of General Microbiol 135: 751-759.
Till O (1962) Cultivation of mushroom on sterile substrate and reutilization of spent compost. Mush.Sci.5,
127-133.
Wiegant WM (1992) Growth characteristics of the thermophilic fungus Scytalidium thermophilum in relation
to production of mushroom compost. Appl. Env. Microbiol. 58: 1301-1307.
Wiegant WM, Wery J, Buitenhuis ET, De Bont JAM (1992) Growth-Promoting effect of thermophilic fungi
on the mycelium of the edible mushroom Agaricus bisporus. Appl. Env. Microbiol. 58: 2654-2659.
74
VII. CULTIVO Y PRODUCCIN DEL CHAMPIN: UN ENFOQUE TECNOLGICO

Agustn Garca Parada
Grupo Monteblanco, Bosque de Ciruelos 304, piso 9,
Mxico D.F., C.P. 11700. <tino@monteblanco.com.mx>
RESUMEN
Se hace un anlisis de los elementos que permiten una adecuada produccin del champin
Agaricus bisporus poniendo nfasis en la capacidad enzimtica del hongo, como parte fundamental
de su metabolismo y se considera de importancia primordial el tripi formado por los aspectos
nutritivos, la presin de contagio y los factores del entorno en que se cultiva.
Palabras clave: Agaricus bisporus, fisiologa, cultivo, nutricin, sustratos, composteo
INTRODUCCIN
Para la presentacin de este tema adoptar principalmente las ideas que aprend de mi maestro y
amigo Pieter Vedder, utilizadas por l para explicar y entender a los organismos patgenos: cmo
evitarlos y cmo combatirlos; proceso que tambin puede ser aplicado para entender mejor cmo
crece cualquier otro organismo; como por ejemplo el champin. Al organismo lo sostienen tres
patas de un tripi que sostiene su propagacin y desarrollo; las tres patas del tripi a considerar son
las siguientes:
Nutricin.
Presin de contagio e inoculacin.
Factores del entorno que lo favorecen o perjudican
Pero antes de abordar estos conceptos comentaremos varios puntos importantes para nuestra
exposicin:
Organismos auttrofos y hetertrofos
Son llamados auttrofos aquellos organismos que producen ellos mismos sus nutrientes mediante la
accin de su metabolismo (los organismos con clorofila utilizan la energa de la luz solar para este
fin, la gran mayora de las plantas tienen esta capacidad de fotosntesis y son por ello organismos
auttrofos). Una inmensa mayora de organismos, sin embargo, se alimentan de otros organismos,
de residuos de su metabolismo o bien residuos que los mismos organismos dejan al morir, a estos
otros organismos se les llama hetertrofos. Todos los hongos, incluyendo a los championes, son
organismos hetertrofos, por lo que deben procurarse los nutrientes que los alimentarn.
Qu nutrientes deben ser proporcionados preferentemente a los championes?
Todos los organismos asimilan sus nutrientes con la accin que ejercen las enzimas que cada uno
produce. Estas enzimas son protenas, y cada organismo lleva encriptado en su ADN qu enzimas
necesitar producir. Para poder asimilar los nutrientes el organismo requerir de enzimas
especficas que puedan romper y/o unir los componentes qumicos que conforman a cada nutriente,
para que lo puedan metabolizar. La investigacin y la experiencia de muchos aos cultivando
championes en todo el mundo indican cules pueden ser los nutrientes idneos para estos
75
organismos; sin embargo, para conocer mejor al champin conviene conocer adems cules otras
opciones de nutricin son tambin posibles; para ello, hay un experimento que realiz a principio de
los aos 1960's el Dr. Otto Till con el que se puede entender mejor los requerimientos y
posibilidades de nutricin de los championes.
Qu se puede aprender del experimento del Dr. Till?
El Dr. Till prepar un sustrato en el que ajust la base nutricional a la relacin carbono/nitrgeno en
los niveles que en la prctica han dado mejores resultados (a la siembra: C/N = 15); utiliz el mismo
tipo de componentes que se utilizan en la elaboracin convencional de compost: paja de trigo,
harina de semilla de algodn y de soya y carbonato de calcio (en vez de yeso), mezclndolos pero
sin compostearlos (simplemente mezcl todos estos ingredientes una vez que en la paja de trigo
hubo incorporado el agua para alcanzar un alto nivel de humedad (sin que existiera agua libre). Una
vez preparado este sustrato se llenaron con l unos barriles a los cuales les incorpor un filtro de
fibra de algodn (Huhnke y Sengbusch 1968). Estos barriles fueron esterilizados dentro de
autoclaves, y posteriormente inoculados con micelio de champin en un cuarto estril.
Posteriormente se les dej incubar en cuartos a temperatura ambiente, sin requerirse equipos
suplementarios de enfriamiento, y al final de ste perodo de incubacin se retir el filtro de fibra de
algodn y se coloc un material de cobertura a base de turba no estril- que previamente haba
sido ajustado a pH neutro. Estos recipientes fueron colocados en condiciones aspticas para la
incubacin de la cobertura y posteriormente para inducir la fructificacin, el desarrollo de
primordios y la cosecha.
Los resultados de la cosecha fueron sorprendentes: productividad (rendimiento) totalmente
equivalente al obtenido bajo condiciones comerciales normales (obtenido por composteo y
pasteurizacin de los componentes para despus sembrarlos (inocularlos) con micelio en cuartos
limpios -ms no estriles- e incubando el compost y la cobertura bajo las condiciones tpicas
comerciales, que incluyen las etapas posteriores de: induccin, desarrollo de primordios, y cosecha).
La nica peculiaridad era que el perodo de incubacin haba sido inusitadamente prolongado.
Qu explicaba estos resultados?
La nutricin
Era evidente que el proceso de composteo no era un requisito desde el punto de vista de asimilacin
de los nutrientes para los championes, debido seguramente a la accin enzimtica de estos;
entonces: para qu compostear?
Presin de contagio e inoculacin
El nico organismo inoculado en los barriles fue el micelio de champin, el cual pudo
desarrollarse sin ninguna presin de infeccin de ningn otro organismo que pudiera ser patgeno,
competidor o auxiliar en alguna etapa. Lo anterior indica que el champin realmente no presenta
una limitacin en su capacidad enzimtica para la asimilacin de todos los nutrientes que estn
presentes antes del proceso de composteo en las materias primas utilizadas para la formulacin del
sustrato y que, entonces, con el proceso de composteo se busca una transformacin de estos
nutrientes para favorecer el desarrollo del micelio del champin frente al de otros organismos, ya
sea competidores o patgenos. As, mediante el composteo se eliminan los carbohidratos de fcil
degradacin como: azcares, almidones y parte de la celulosa que alimentaran tambin a los
competidores y patgenos. Dado que estos competidores y patgenos no cuentan con las enzimas
para la asimilacin de carbohidratos de ms difcil degradacin tales como la hemicelulosa ni la
matriz polifenlica de la lignina, al permanecer estos compuestos despus del composteo, servirn
76
como nutrientes selectivos para el champin, el cual s dispone del equipo enzimtico necesario
para su asimilacin.
De las otras peculiaridades observadas por el Dr. Till, el perodo de incubacin inusitadamente
prolongado que se observaba en los sustratos esterilizados dio lugar a experimentos posteriores
donde se comprob que en el proceso normal de composteo y pasteurizacin quedan remanentes de
organismos auxiliares como los hongos termflos de los gneros Scytalidium y Humcola y del
actinomiceto Streptomyces thermovulgaris, en cuya presencia el micelio de champin puede
duplicar su velocidad de colonizacin.
La otra peculiaridad observada fue que al incubar los sustratos estriles no se observ el incremento
acostumbrado de temperatura, con lo que se elimino la necesidad de equipo suplementario de
enfriamiento: Las temperaturas dentro de los barriles en la etapa de incubacin suban a niveles de
26.527C. y sin requerir equipo alguno para retirar calor volvan a bajar a niveles de 2525.5C.
Qu explicaba esto? Simplemente: ningn organismo comete hara-kiri -el micelio de champin
acelera su crecimiento y genera calor hasta alcanzar temperaturas que empiezan a daar su
desarrollo. Entonces desacelera su crecimiento para generar menos calor y bajar a temperaturas ms
favorables para su crecimiento y desarrollo: pero nos estamos adelantando al siguiente tema:
Factores del entorno que lo favorecen o perjudican
Las temperaturas mencionadas en el punto anterior, observadas en el experimento del Dr. Till,
indican, adems de lo ya anotado, que el micelio no se suicida y que al cultivar bajo condiciones
comerciales normales, donde s se compostea y se pasteuriza, las temperaturas por encima de los
27C son generadas por otros organismos presentes en el compost (ya sean auxiliares, competidores
o patgenos), para los cuales estas temperaturas ms altas les son favorables; por ello, en cultivo
bajo condiciones normales, debe ponerse todo el esfuerzo y la atencin para mantener el rango de
temperaturas en el ptimo para el champin: 2526.5C, alejndose lo ms pronto posible de
temperaturas superiores a 29C, en donde empiezan incluso a darse daos genticos que afectarn la
capacidad de fructificacin del champin. Esta situacin se presentar en cultivos donde se toleren
perodos prolongados con estos rangos muy altos de temperatura.
Los otros factores del entorno que deben mantenerse en condiciones ptimas para el champin,
son:
Humedad, tanto en el ambiente (humedad relativa), como del agua en el compost
y en la cobertura.
Acidez o alcalinidad, relacionado con el pH
CO2/ventilacin en las diferentes etapas del cultivo.
Todos estos factores favorecen o perjudican, tanto a los championes como a los otros organismos
(auxiliares, competidores y patgenos), por lo que habr que analizar qu efectos se tienen en cada
caso.
Dejando atrs lo aprendido por el Dr. Till, volvamos a nuestro enfoque del tripi para aclarar ms,
desde el punto de vista tecnolgico, los requerimientos ms importantes para favorecer el cultivo
del champin.
NUTRICIN
Dijimos que la necesidad de compostear el sustrato era para favorecer el desarrollo del micelio del
champin frente a la competencia de otros organismos, tanto competidores como patgenos, en
donde se consumirn mediante el proceso bioqumico de composteo, los carbohidratos de fcil
77
degradacin, esencialmente azcares, almidones y algunos otros polisacridos sencillos, que

alimentaran tambin a los competidores y patgenos, sabiendo que estos competidores y patgenos
no cuentan con las enzimas para la asimilacin de compuestos de ms difcil degradacin tales
como la hemicelulosa, la lignina y el humus que permanecern despus del composteo, y que estos
si podrn ser asimiladas con las enzimas producidas por el champin. Lo que se hace con el
proceso de composteo, el cual es completado con la llamada fase 2 (que incluye la
pasteurizacin), es formular y preparar un sustrato selectivo solo para la nutricin del champin.
Tambin dijimos que la experiencia de muchos aos cultivando championes en todo el mundo
indica cules pueden ser los nutrientes idneos para los championes. Esta experiencia apunta a
poder obtener un sustrato que provea un complejo de compuestos con lignina y humus rico en
nitrgeno, y que a la siembra presente una relacin carbono/nitrgeno C/N = 14 16.
Para poder lograr este balance entre carbono y nitrgeno -es decir: entre carbohidratos y protenasse necesita, segn cmo se lleve a cabo el proceso de composteo (a la antigita: en patio abierto
con trascabos y revolvedoras, o bien: con mquinas ms sofisticadas -que consiguen mucho mayor
uniformidad- y con bnkers y tneles, que permiten un control mucho ms preciso del proceso),
formular el sustrato por compostear con una relacin carbono/nitrgeno en la mezcla inicial de
componentes C/N = 30-40; y llegar al llenado para la fase 2 de pasteurizacin con una relacin C/N
= 20-25 (consiguiendo con ello a la siembra la relacin ya mencionada C/N = 1416).
Adems del balance antes indicado, se necesita en el proceso de composteo convertir todo el
nitrgeno amoniacal presente en la formulacin inicial, en las protenas (compuestos donde se
enlazan en grandes cadenas: C, H, O y N, con cantidades menores de: S, P, K, Mg y trazas de otros
elementos) -biomasa microbiana- que s podr asimilar con su accin enzimtica especfica el
champin (ya que el amoniaco -gas normalmente, NH3 - resulta serle sumamente txico; y los
derivados de ste: -compuestos amoniacales NH4 - no podrn ser asimilados con la accin
enzimtica del champin, y an peor, en un entorno alcalino (pH alto), los compuestos de NH4
reaccionarn qumicamente con facilidad, liberando el ya mencionado gas txico: NH3. Esta noconversin o conversin-inversa se produce en entornos anaerobios (con niveles de oxgeno muy
bajos) que deben ser evitados en el proceso de composteo, ... pero nos estamos adelantando a la
tercer pata de nuestro tripi....
PRESIN DE CONTAGIO E INOCULACIN (MEDIANTE EL MANEJO DEL
ENTORNO) / (LOS BUENOS Y LOS MALOS)
Durante la etapa final del proceso de composteo (fase 2), adems de terminar de convertir el
nitrgeno amoniacal en proteinas, mediante dos perodos de esta fase: uno al inicio y otro al final:
de pre-acondicionamiento y de acondicionamiento final en los que se incuba en condiciones
ptimas del entorno los organismos termoflicos que harn esta conversin amoniacal a biomasa, se
intercala entre estos dos perodos, otro perodo de Pasteurizacin con el que se busca eliminar
prcticamente a todos los organismos patgenos, as como a otros que competiran con el micelio
de champin en la asimilacin de los nutrientes preparados. Para nuestra fortuna esto puede
lograrse con gran efectividad mediante un proceso trmico, ya que los organismos competidores y
patgenos son mesoflicos, mientras que los que harn la conversin -entre los que se encuentran
los hongos termoflicos de los gnero Scytalidium y Humcola, y tambin el actinomiceto
Streptomyces thermovulgaris, los auxiliares anteriormente mencionados- son termoflicos. As
vemos que con la pasteurizacin en la fase 2, con tiempos a temperaturas altas, pero no demasiado
altas, matamos a los malos eliminando su presin de contagio, y conservamos a los buenos para
que al incubarlos en la etapa final de la fase 2 termine el acondicionamiento con el que se
completa la conversin de nitrgeno amoniacal a protena. No daremos el detalle en el que se
78
receten las variantes usadas en la prctica de tiempos y temperaturas con los que tpicamente se
consiguen los objetivos de la fase 2, ms importante es entender los objetivos y conceptos
manejados.
Tambin es importante subrayar que al haber solamente pasteurizado (no esterilizado), y con el
manejo posterior a la fase 2, en donde se inocula la composta con semilla que lleva el micelio de
champin, bajo condiciones aspticas comerciales (no en un cuarto estril), y sus siguientes etapas
de incubacin, cobertura, induccin, desarrollo de primordios y cosecha, tambin bajo condiciones
comerciales no-estriles, la limpieza y asepsia con la que se manejen jugarn un papel fundamental
para evitar contagios de organismos patgenos (y competidores) que mermaran los resultados que
se puedan obtener.
FACTORES DEL ENTORNO QUE LO FAVORECEN O PERJUDICAN
Mencionbamos que en el proceso de composteo es necesario evitar condiciones anaerobias; en la
conversin del nitrgeno amoniacal a protenas, en condiciones muy bajas de oxgeno, daremos
oportunidad a organismos anaerobios a desarrollarse y empezar a prevalecer en el sustrato (o partes
de l), y estos organismos anaerobios produciran enzimas con la capacidad de romper las cadenas
de compuestos proticos ya convertidos, utilizando los tomos de oxgeno de estas cadenas, y
romperan las cadenas dejando libres tomos de nitrgeno e hidrgeno para reaccionar entre si
revirtindose a compuestos amoniacales. Por ello, en la prctica es importante conservar
concentraciones de oxgeno superiores a 8% en las primeras fases de composteo, y superiores a
12% durante la fase 2.
Hay mltiples valores del entorno que hay que buscar y otros que hay que evitar, para las etapas
posteriores del cultivo del champin, algunas de las cuales se han esbozado al hablar del
experimento del Dr. Till y que quedan para anlisis y reflexiones posteriores a este estudio; y, como
se mencion en el prrafo introductorio, que adems se pueden considerar como estrategias para
combatir infecciones en las cuales hubiera aumentado su riesgo de contagio en casos especficos
(por ejemplo, se detalla en otro estudio paralelo cmo combatir efectivamente una infeccin del
hongo patgeno del champin, Mycogone perniciosa, Bola hmeda).
REFERENCIAS
Huhnke W, Sengbusch RV (1968) Champignonanbau auf nicht kompostiertem Nahrsubstrat. Mush. Sci.
7:405-419
Till O (1962) Champignonkultur auf sterilisiertem naehrsubstrat und die wiederverwendung von
abgetragenem compost. Mush. Sci. 5:127-133.
79
VIII. MANEJO INTEGRADO DE PLAGAS DEL CHAMPIN

Danny Lee Rinker,
Mushrooms, University of Guelph, Department of Plant Agriculture, 4890 Victoria Avenue, P.O. Box 7000,
Vineland, ON L0R 2E0 Canada, <drinker@uoguelph.ca>
RESUMEN
Los hongos comestibles son cultivados en una ambiente protegido, lo cual representa un sistema
ideal para el manejo integrado de insectos y enfermedades. Los principios bsicos del manejo
integrado de plagas incluyen el desarrollo de informacin de apoyo a travs del monitoreo y la
integracin de mltiples enfoques de control fsico, prcticas culturales, cambios tecnolgicos y
manejo de qumicos. El control fsico incluye tapar cualquier grieta o minimizar las aberturas,
filtrar el aire o usar barreras pegajosas. La limpieza de herramientas, equipos e instalaciones y la
remocin de sitios de apareamiento de insectos (sanidad e higiene) son esenciales. Los
movimientos del personal deben ser planeados, as como la provisin de reas separadas para baos
y para comer para ciertos grupos de trabajadores. Una vez que una enfermedad es identificada,
puede ser fsicamente retenida si se le cubre con una capa gruesa de cal o sal. Las prcticas
hortcolas incluyen la reduccin del ciclo a travs del manejo del ambiente, los cambios
tecnolgicos y de sistema, la eleccin de materiales y la terminacin anticipadamente deliberada de
la cosechas. El manejo qumico est muy ligado al monitoreo. Los productos qumicos, biolgicos
y bioracionales deben ser usados con el consecuente conocimiento de la plaga, y del modo de
accin del producto, junto con mtodos fsicos y hortcolas. Por ejemplo, sin monitorear las
poblaciones de insectos invasores y sin programar las aplicaciones de acuerdo al estado larval, el
control con metopreno o con Bt es mnimo. Un enfoque integrado permite a los cultivadores de
hongos minimizar o eliminar pesticidas. El control integrado es un buen negocio, ms sano para el
cultivador, y ms saludable para el consumidor.
Palabras clave: plagas y enfermedades, control de plagas, Agaricus bisporus, insectos, hongos
contaminantes.
INTRODUCCIN
Los hongos son generalmente cultivados en un ambiente protegido; es decir, en un sistema ideal
para el manejo integrado de insectos, plagas y otros organismos no deseados. El enfoque integrado
utiliza varias estrategias para minimizar el impacto de las plagas en el cultivo, mientras se
maximiza el beneficio. Es un enfoque multifactico para controlar los problemas de plagas,
igualmente aplicable en el cultivo de cualquier especie de hongo; as mismo, no est restringido a
un cultivo, a un pas, o a un sistema de cultivo en particular.
Este captulo har 1) una revisin de la produccin canadiense de championes (Agaricus bisporus)
y sus sistemas, 2) una discusin de los insectos y enfermedades asociadas con la produccin
comercial y 3) una aproximacin integral del manejo de plagas y enfermedades.
PRODUCCIN CANADIENSE DE HONGOS
El champin A. bisporus es producido en Canad desde inicios de 1900. Actualmente es cultivado
en la mayora de sus provincias. En 2005, una estadstica preliminar indic que Canad produjo ese
ao 81,136.3 toneladas de hongos con un valor en planta de 271.7 millones de dlares
81
norteamericanos1. Cerca de 92% de esos hongos fueron vendidos en fresco a un precio promedio
de US$ 3.80 /kg), alrededor del 15% fueron variedades oscuras (Portobello y Crimini) y solamente
1% fueron hongos exticos como setas, shiitake o enoki. Ontario produjo 54% de los hongos de
Canad, seguido de Columbia Britnica con 32% y las provincias de la Pradera con 10%. Hay
menos de 100 plantas de cultivo de hongos comestibles en Canad. En Ontario hay alrededor de 30
lugares de produccin, cuyos dueos son una docena de corporaciones. La tendencia es hacia la
existencia de plantas ms grandes e instalaciones centralizadas de composteo.
Los sistemas de produccin varan en el pas y sern ilustrados con los ejemplos de Ontario y
Columbia Britnica. En Ontario, la mayor parte de la composta es preparada en contenedores
(bnkers) y toda la composta es pasteurizada y acondicionada a granel, en cmaras (tneles o
bnkers). La mayora de la composta es incubada a granel (tneles o bnkers). Existen en esta
provincia los sistemas de charolas y de anaqueles; sin embargo, la mayora de la produccin es en
anaqueles. Toda la composta es transferida mecnicamente hacia la red de produccin ya sea en
anaqueles o en charolas. Los anaqueles son generalmente de metal, no de madera; mientras que las
charolas son de madera. Los hongos son producidos en instalaciones que trabajan todo el ao con
clima controlado. Las compaas ms grandes tienen sus propias instalaciones para composteo,
mientras que otras pequeas compran composta colonizada a otras empresas cuyo nico
propsito es producir composta completamente colonizada para sus clientes. La tierra de cobertura
es mecnicamente distribuida sobre la composta. El ciclo de produccin en los cuartos de
crecimiento en Ontario vara entre 4 y 8 semanas. La tendencia es cosechar dos cortes y luego
reemplazar la composta.
Columbia Britnica, en contraste, pasteuriza y acondiciona la mayora de su composta en anaqueles
tradicionales, aunque la tendencia est movindose rpidamente hacia los sistemas de Ontario. La
mayora de esta composta es preparada de manera centralizada en sistemas de contenedores y
transportada a las plantas de cultivo para ser pasteurizada y acondicionada en los anaqueles para
crecimiento, en donde permanece el resto del proceso, hasta que es removida, al final del cultivo.
La cobertura puede ser aplicada mecnica o manualmente. En esta provincia el sustrato permanece
en los cuartos de crecimiento por 10-12 semanas.
Desde una perspectiva de insectos y enfermedades, Ontario est relativamente libre de insectos y
enfermedades, con solo apariciones aisladas. Varias de las plantas ms grandes de Ontario son
orgnicas. Sin embargo, en Columbia Britnica, el hongo verde Trichoderma, la telaraa y la mole
seca son problemas serios, y las moscas son parte del problema presentado por las enfermedades.
La siguiente discusin sobre insectos y enfermedades, y su manejo integrado, documenta cmo un
enfoque integrado puede significar la reduccin de la incidencia de insectos y enfermedades y su
severidad en las plantas comerciales de champin.
INSECTOS Y ENFERMEDADES EN LA PRODUCCIN DE CHAMPIN
Insectos
Tres familias de insectos causan problemas en el champin: esciridos, fridos y cecidmidos.
Las especies que se discuten a continuacin estn presentes en los cultivos de Canad y de Estados
Unidos.
1 dlar estadounidense = 11.15 pesos mexicanos
82
Mosquito escirido (mosquito del hongo de alas oscuras Lycoriella mali)

Las larvas maduras de este escirido tienen alrededor de 7 mm de largo y son de cuerpo translcido
blanco y cabeza blanca capsulada. Los adultos miden 5 mm de largo y tienen unas venas cruzadas
y en zigzag en las alas que le hacen distintivas.
Este mosquito generalmente invade el cultivo de hongos alrededor del momento de la siembra y
empieza a poner huevos en el primer sitio posible. Las larvas eclosionan cuatro das ms tarde. Los
cuatro estadios larvales duran alrededor de 14 das y durante ese tiempo ellos pueden alimentarse
de los granos de semilla, de la composta, del micelio y de los hongos. Despus, las larvas dejan de
comer y entran en el estado de pupa. Los mosquitos adultos emergen en siete das. Segn el ciclo
completo de cultivo, pueden darse dos o ms generaciones completas antes de que la composta sea
removida.
Las larvas de esciridos pueden consumir el contenido total de primordios en desarrollo, los cuales
aparecen brillantes y ligeramente cafs, el sombrerito puede estar completamente perforado y
cuando se cosechan, el tejido se desmorona. Los hongos que tienen mayor tamao cuando son
atacados muestran reas negras necrticas en el tallo, donde la larva ha hecho galeras. Algunas
larvas no perforan el estpite, pero consumen el micelio en la base de ste, en cuyo caso el hongo
no se desarrolla normalmente. Si existen enfermedades, caros o nemtodos en el cultivo, los
mosquitos adultos los transportan de un lado a otro.
Mosquitos fridos (Megaselia halterata)
Seis especies de fridos han sido reportados en la industria americana de los hongos comestibles,
pero solo tres (M. nigra, M. agarici y M. halterata) en cantidades suficientes para causar dao
econmico. La especie dominante en la industria americana es M. halterata la que es discutida
aqu. De manera interesante, los fridos no han sido una plaga en la produccin de hongos en
Canad y solo han sido observados en dos ocasiones por mi, en Ontario.
Las larvas de fridos son blancas sin una cabeza capsular aparente y de alrededor de 4 mm de
largo. Los adultos de ambos sexos son pequeos, miden 2 3 mm, no tienen venas en zigzag y
cruzadas en las alas y son reconocidos fcilmente por su apariencia jorobada y sus movimientos
rpidos y espasmdicos.
Las hembras adultas son atradas por el micelio en crecimiento activo, despus de la siembra y de
la aplicacin de la tierra de cobertura y ponen sus huevos cerca de las puntas de las hifas. La
composta sin sembrar no mantiene la reproduccin. El tiempo promedio desde las etapas de huevo
a adulto a 16C y 24C es de 51 y 37 das respectivamente, y los adultos sobreviven de 4 a 8 das.
Los mosquitos fridos son fcilmente atrados por la luz y su actividad en intemperie est
generalmente restringida a las horas diurnas.
Las larvas de fridos se alimentan de las puntas de micelio en crecimiento. Esta especie no perfora
los hongos. Aunque puede haber prdidas directas de rendimiento, la mayor amenaza resulta por la
transmisin de enfermedades (observe que tanto las larvas de M. nigra como M. agarici han sido
reportadas por daar no solo el micelio sino tambin los hongos).
Si hay presencia de enfermedades, caros o nemtodos en los cultivos, los mosquitos fridos
pueden acarrearlos de un rea a otra. Las estrategias de manejo integrado de plagas para controlar
esciridos son efectivas para controlar fridos.
83
Ccidos (Cecidmidos mosquitas agalladoras Mycophila spp)

Los ccidos son mosquitos pequeos raramente vistos en estado adulto, de alrededor de 1.5 mm de
largo. Sin embargo, cuando las poblaciones son altas, sus larvas son fcilmente observables porque
ellas salen de los anaqueles y se acumulan en montones en el piso. Las larvas son blancas o
anaranjadas, segn la especie. Las larvas maduras tienen alrededor de 2 mm de largo.
Estas larvas se reproducen sin pasar por el estado adulto. Una larva madura puede dar nacimiento a
12-20 larvas hijas en cerca de siete das sin convertirse en adulto y aparearse. Las larvas se
alimentan sobre el exterior del estpite o en la juntura del estpite con las lminas de los
championes, as como de las setas. Su presencia puede resultar en una prdida de volumen de
producto fresco o procesado. Ellas acarrean consigo bacterias que inducen oscurecimiento.
Los ccidos estn asociados con material de cobertura infestado, especialmente turba, y se
dispersan sobre superficies en crecimiento que no estn adecuadamente limpias, especialmente
sobre herramientas, equipos, zapatos y ropa de trabajadores. Cualquier prctica que minimice la
dispersin de moscas y mosquitos contribuye al control de ccidos.
Enfermedades
Las enfermedades se dividen en cuatro grupos, segn su agente causal: bacterias, hongos, virus y
nemtodos.
Enfermedades bacterianas
Enfermedad de las momias. El patgeno es un pseudomonadal fluorescente, prximo a
Pseudomonas tolaasii. Adems del reporte original de la causa (Schisler et al. 1968), nadie ha
satisfecho los postulados de Koch con ningn aislamiento obtenido de championes sintomticos.
Los sntomas de la enfermedad son distintivos y confiables para el diagnstico.
No hay un efecto conocido durante los perodos de incubacin -despus de la siembra, o de la
aplicacin de la cobertura- pero una vez que la fructificacin ha iniciado los sntomas aparecen. El
primer sntoma puede ser una cosecha retrasada. Los hongos infectados se caracterizan por tener
tallos curvos, frecuentemente con sombreros distorsionados e inclinados. En la base del estpite el
micelio es hilachoso. La base del estpite se ve frecuentemente hinchada, con un crecimiento
inflado del micelio que le rodea. Cuando se cosecha, una gran cantidad de tierra de cobertura se
adhiere a la base del estpite. Los hongos infectados mueren y se secan. Los hongos son duros y
cuerudos. Los cosechadores pueden generalmente detectar la enfermedad al sentir el estpite al
momento del corte. El tejido interno muestra frecuentemente rayas cafs o puede ser descolorido.
Cuando se corta a travs del estpite puede haber manchas cafs visibles momentneamente o la
cara del corte puede ser caf rojiza.
La enfermedad se distribuye de manera intracelular por el micelio infectado, no por esporas como
en el caso de los virus. En un sistema con anaqueles, la tasa de distribucin es muy rpida, 10-30
cm del largo de anaquel por da. De igual manera en cualquier sistema, cuando el cultivo se ve
afectado no producir hongos cosechables. La enfermedad ha sido implicada en cultivos en los que
la composta haba quedado excepcionalmente hmeda despus de la pasteurizacin, cuando se
aplic cobertura sobre la superficie de una composta que haba acumulado agua durante la
incubacin, o cuando la cobertura no haba secado gradualmente.
Mancha bacteriana. La mancha caf (Pseudomonas tolaasii) es la enfermedad bacteriana ms
comn en los cultivos comerciales de champin. Causa considerables prdidas econmicas a
travs de la reduccin de la calidad del producto cada ao.
84
El sntoma ms comn es la ocurrencia de reas amarillo plidas o manchas que despus viran a
amarillo oro, amarillo oscuro o caf chocolate sobre el sombrero del hongo o el tallo.
Ocasionalmente, el sombrero del champin tiene un aspecto general sucio con un rpido deterioro
y descoloramiento despus de la cosecha. Se debe tener cuidado de no confundir este patgeno con
las enfermedades de Verticillium, o el manchado producido por especies de Trichoderma o de la
telaraa.
Este patgeno es un habitante natural de la turba y de la cal agrcola utilizadas para preparar la
cobertura. La bacteria puede ser muy fcilmente transportada de un cultivo a otro por medio de las
manos de los cosechadores o el material y el equipo utilizado para cosechar, por insectos y caros,
por gotas de agua y an por esporas de hongos. Una vez que la enfermedad se ha establecido el
riego dispersar muy fcilmente el patgeno. Generalmente la incidencia de la enfermedad es ms
alta en el primer corte. A medida que el cultivo madura se dan pocos hongos, lo cual facilita que el
aire circule mejor entre ellos, y que haya un mejor secado despus del riego y consecuentemente
menos sntomas.
Enfermedades fngicas y mohos concurrentes
Eicker y van Greuning (1991) enumeraron al menos 45 especies de hongos asociados con la
produccin comercial de hongos comestibles. Estos hongos estn divididos en dos grupos: Los que
atacan al hongo directamente y los que compiten por nutrientes o son antagonistas para l. Los
primeros son considerados como enfermedades y los ltimos como plagas o mohos indicadores.
Las principales enfermedades fngicas infecciosas que afectan la produccin canadiense de hongos
incluyen la telaraa, la mole seca, los mohos verdes Trichoderma, la Trichoderma de la cobertura y
la mole hmeda.
La telaraa, mildi suave. La enfermedad de la telaraa (Cladobotryum dendroides, C. mycophilum
y C. varium) ocurre solamente en el material de cobertura y puede aparecer en cualquier etapa,
desde primordios en adelante. Unas manchas circulares de micelio blanco atacan al champin y
los cubren con un burdo crecimiento blanco. Los hongos afectados se vuelven cafs y se pudren. El
micelio de la telaraa se vuelve rosado o rojo a medida que envejece y los hongos pueden ser
encontrados desde color piel hasta caf-amarillentos (como manchados). En general la telaraa
ocurre de manera poco frecuente; sin embargo puede ocasionalmente dispersarse y ser muy
destructiva en cultivos individuales.
El patgeno es un habitante del suelo y puede ser introducido en la cobertura por medio del suelo,
en esporas o micelio. Si la cobertura est contaminada con esporas, los sntomas no se desarrollarn
sino hasta el cuarto o quinto corte. Sin embargo, cuando la cobertura est contaminada con micelio,
los sntomas pueden ocurrir en el primer corte. La humedad mayor a 90%, temperaturas de aire
mayores a 18C y la condensacin de agua estimula el crecimiento de la telaraa.
El patgeno es dispersado va area por sus esporas, as como por los trabajadores o material de
cobertura infectado. Los hongos silvestres pueden servir como hospederos y recipientes del
patgeno. Una pasteurizacin inadecuada del material al trmino del cultivo puede servir como
medio para el crecimiento y la reproduccin del patgeno.
La mole seca, estpite partido, Verticillium, mancha de Verticillium. La enfermedad Verticillium
(Verticillum fungicola, sin. Verticillium malthousei) contina siendo la enfermedad comercial ms
importante de los championes en Canad. Permanece invencible, persistente, ha amenazado la
industria por dcadas.
85
La infeccin temprana de los primordios perturba su crecimiento causndoles que formen una masa
voluminosa (mole seca) de 0.5-1.0 mm de dimetro. La infeccin del tallo en hongos ms
desarrollados (estado de botn) causa que el estpite se dae (tambin conocido como estpite
partido) y el sombrero puede llegar a inclinarse ligeramente. Si el patgeno infecta el tejido del
sombrero, el rea se vuelve caf y el tejido enfermo puede tener un matiz grisceo (conocido como
mancha Verticillium). Las lesiones son menos brillantes que las causadas por la mancha bacteriana.
Estas zonas de color caf eventualmente producen una abundante dispersin blanco griscea de
esporas de Verticillium.
La temperatura ptima para el desarrollo de la enfermedad es de cerca de 20C. A esta temperatura,
los sntomas de mole seca y estpite partido se desarrollan en 10-14 das a partir de la infeccin. Por
lo tanto, si hay presentes moles en el primer corte, el patgeno probablemente fue introducido con
el material de cobertura o en algn momento durante el inicio de la formacin de primordios. Las
manchas de Verticillium se desarrollan dentro de las primeras 24 horas de la inoculacin. El
material de cobertura contaminado, los insectos y el polvo son probablemente las fuentes ms
comunes de infeccin. La contaminacin puede ocurrir por el aire, a travs de esporas, o por
esporas acarreadas por insectos, caros o trabajadores. Las esporas de Verticillium son producidas
en paquetes pegajosos que les permiten adherirse al polvo, moscas, caros, desechos, ropa,
herramientas y trabajadores de la planta. Las esporas pegajosas no pueden ser removidas
fcilmente al lavarse las manos con agua caliente jabonosa. La distribucin por medio de las manos
y la ropa de los trabajadores de la planta puede ser la forma ms significativa de transporte del
patgeno dentro de un cultivo o entre cultivos. El riego puede distribuir las esporas a travs del
salpique y el escurrimiento hacia estantes inferiores y el piso. Los insectos, especialmente los
mosquitos fridos, as como los caros (Tyrophagus spp.) que se alimentan de esporas de
Verticillium pueden fcilmente transportar el patgeno dentro o entre las naves de cultivo. El
disturbio de polvo contaminado sobre el piso incrementa la concentracin de esporas en el aire y
puede ser la causa primaria de epidemias.
Moho verde Trichoderma, enfermedad del moho verde, moho verde agresivo, Th4. Los mohos
verdes son agrupados frecuentemente con los mohos no infecciosos como indicadores de la calidad
de la composta. Sin embargo, algunas especies, especialmente T. aggressivum f. aggressivum
[anteriormente T. harzianum, biotipo Th4 en Norte Amrica (Castle et al. 1998; Samuels et al.,
2002)] pueden reducir significativamente la produccin y la calidad de los cultivos. En Europa, un
patgeno similar T. aggressivum f. europeum [anteriormente T. harzianum (biotipo Th2)] causa
una destruccin similar. El moho verde Trichoderma ha sido el responsable de ms prdidas
econmicas que cualquier otra enfermedad de hongos comestibles en Canad. Este contaminante es
una amenaza latente en Ontario, y contina siendo muy destructivo en Columbia Britnica. La
enfermedad afecta la produccin del champin al colonizar el sustrato dejndolo totalmente
improductivo. Las esporas del hongo manchan el tejido del hongo hacindolo invendible.
El crecimiento micelial blanco y lanoso se convierte en verde oscuro a medida que las esporas son
producidas. La esporulacin puede ser observada a siete das de la infeccin tanto adentro como
sobre la composta, antes de aplicar la cobertura, y en el material de cobertura. La identificacin
positiva al inicio del crecimiento micelial o la esporulacin requiere de tcnicas moleculares, o un
taxnomo altamente entrenado. Un rea oscura no productiva con un margen externo de
esporulacin verde oscura con, tal vez, un crecimiento lanoso blanco en avance del verde
probablemente sea la especie agresiva de Trichoderma. Algunas veces algunos carpforos, que se
infectarn ms tarde, salen del centro de la infeccin. Los sntomas en los hongos pueden
parecerse a los de la telaraa. Unos caros de color rojo son buenos indicadores del crecimiento de
cualquier moho verde creciendo en la composta. Ellos se alimentan de las esporas y del micelio de
86
Trichoderma y pueden alcanzar grandes poblaciones en un cultivo infectado. Cuando los

championes estn fructificando, estos caros rojos se agregan en la superficie del sombrero.
Los cultivos de championes pueden ser infectados en cualquier etapa del proceso, pero la siembra
es la ms vulnerable de todas. El uso de suplementos proticos en la siembra o al aplicar la
cobertura pueden estimular y mantener el crecimiento de Trichoderma.
Las especies de Trichoderma son fcilmente encontradas en el suelo y sobre materia orgnica. Las
esporas son pegajosas y pueden ser fcilmente dispersadas por el polvo en corrientes de aire, agua,
insectos, caros, humanos y medios mecnicos.
Moho verde de la cobertura T. viride, T. koningii, T. atroviride y Trichoderma spp. Estos mohos
conforman un grupo diverso y son similares en apariencia al moho verde agresivo pero carecen de
su carcter destructivo. El crecimiento miceliar blanco se vuelve verde a medida que las esporas
son producidas. La esporulacin puede ser observada en la composta antes de aplicar la cobertura
as como en la cobertura misma. T. koningii tiende a esporular tarde en el cultivo, hacia el tercer
corte; mientras que T. viridae esporula en cualquier momento durante el cultivo.
Cualquiera de las especies de Trichoderma manchar el sombrero de los hongos con los sntomas
que semejan Verticillium, la telaraa o la mancha bacteriana y reducir su calidad. Los sntomas
pueden no ser visibles durante la cosecha y pueden desarrollarse durante el almacenamiento.
Las especies de Trichoderma son fcilmente encontradas en el suelo, en la composta y la cobertura.
Algunos materiales usados para la cobertura pueden tener mayor abundancia que otros. Las
esporas, producidas en cadenas de conidias son fcilmente dispersadas en el agua, polvo, moscas,
personal y especialmente caros. Los caros rojos (Pygmephorus spp.), tambin, se alimentan de
estas especies.
La temperatura ptima de crecimiento vara entre 22o-26oC. La esporulacin puede ser observada a
los 10 das de la contaminacin. Trichoderma crece particularmente bien a un pH por debajo de 6,
cuando el valor de nitrgeno es bajo. Las compostas con una relacin C/N mayor que 16:1 al
momento de la siembra tpicamente favorecen al patgeno. Las compostas normales al momento de
la siembra tienen una relacin de 15:1 o menos.
Mole hmeda. Aunque esta enfermedad ha sido histricamente un serio problema en la produccin
comercial de championes, no es un problema comn en Estados Unidos o Canad.
La enfermedad de la mole hmeda (Mycogone perniciosa) es mejor reconocida por la gran
distorsin en forma de coliflor que ocasiona en el champin. Esta masa en forma de coral puede
medir hasta ms de 10 cm de ancho. En condiciones de alta humedad, se forman gotas mbar o
caf oscuro sobre la superficie blanca y lanosa. La otra enfermedad referida de la mole seca
causada por Verticillium fungicola, no alcanza las dimensiones que obtiene la mole hmeda y no se
vuelve oscura. Bajo condiciones de resequedad la mole hmeda tambin se seca y puede parecerse
mucho a la mole seca.
El material de cobertura contaminado es la primera fuente del patgeno, el cual parece estar
comnmente en el suelo. Si un champin joven es infectado, le tomar de 10 a 14 das adquirir su
masa distintiva. La aparicin de la enfermedad en la primera cosecha puede ser indicio de
contaminacin al aplicar la tierra de cobertura. Las esporas pueden sobrevivir en las superficies
estructurales de la unidad productiva y en los residuos de cosecha. Una vez establecida la
enfermedad, los principales medios de dispersin se dan a travs del salpique del agua y del
87
escurrimiento hacia las camas inferiores. Los insectos y los caros son presuntos transportadores de
este patgeno y los cosechadores, las herramientas y los equipos pueden tambin dispersarlo. Las
esporas son ligeras y pueden ser transportadas por el aire. Las esporas en el polvo sobre el suelo o
en el suelo puede ser otra fuente de contaminacin.
Mohos concurrentes
Los mohos concurrentes en la produccin de championes son aquellos hongos que indican (mohos
indicadores) un desbalance qumico o de nutricin en el sustrato o de las condiciones fsicas de la
composta o del suelo de cobertura. Esto es en contraste con las enfermedades fngicas infecciosas
que atacan al champin. Se incluyen las siguientes descripciones porque estos hongos pueden ser
observados frecuentemente y ser confundidos con los verdaderos patgenos. Pueden adems,
afectar significativamente la produccin.
Los hongos encontrados en la composta incluyen principalmente el coprino, los mohos verde- olivo
y Penicillium.
Coprino El micelio de Coprinus spp [Coprinus comatus, C. niveus] es fino, de gris a blanco y no
fcilmente distinguible del crecimiento del micelio del champin. Los cuerpos fructferos de las
especies de Coprinus generalmente se desarrollan despus de aplicar la cobertura y antes de la
produccin de carpforos. Ocasionalmente son observados al final de la fase II de composteo. El
cuerpo fructfero degenera rpidamente licundose hasta quedar como una tinta negra.
La presencia de unos cuantos coprinos no tiene efecto directo en la produccin de championes; sin
embargo, una mayor cantidad de ellos puede indicar que la composta no es selectiva para el
crecimiento de A. bisporus y consecuentemente el rendimiento se ver afectado por causa de una
composta "pobre".
Mohos verde olivo. El micelio de los mohos verde olivo [Chaetomium globosum, C. olivaceum] en
la composta es blanco grisceo y fino. Si no se usa plstico o papel sobre la superficie de la
composta despus de sembrar, un crecimiento fino areo puede ser visible despus de 10 das; tiene
un distintivo olor a moho. A los 14 das despus de la siembra aparecen, observables a simple vista
sobre el sustrato, unos peritecios verde olivo. Este moho ocurre frecuentemente donde la composta
es negra, lo que significa que no es colonizada por el micelio del champin.
Las esporas del hongo verde olivo son muy comunes y pueden ser encontradas en el rastrojo, en el
suelo, y en el sustrato degradado. Las ascosporas pueden ser transportadas por corrientes de aire,
por la ropa y en materiales. Son tolerantes al calor y pueden sobrevivir 60C durante 6 horas. El
rendimiento en hongos puede verse afectado proporcionalmente con la cantidad de composta
afectada, aunque diferentes cepas de champin responden de manera diferente al moho verde
olivo.
Moho Penicillium Penicillium nigricans es otro de los mohos verdes que pueden ocurrir en la
composta y/o en el suelo de cobertura. Las colonias son usualmente verdes, pero pueden ser
tambin azul-verde, blancas, amarillas o cafs. Las especies de este gnero son oportunistas. Ellas
prefieren los carbohidratos simples pero pueden tambin crecer sobre celulosa, grasas y lignina.
La composta puede ser infectada por esporas transportadas por el aire durante la siembra, y la
colonizacin ocurre despus. De vez en cuando, las esporas de Penicillium pueden contaminar el
grano usado como sustrato para la semilla. Pero esto es considerado como una segunda fuente de
contaminacin.
88
Existen algunos reportes de rendimientos devastadores ocurridos por la incidencia de P.

chermesinum sobre composta de fases I y II a granel. Aparentemente el origen fue un rastrojo
sucio.
Otros mohos de la composta.
Durante el composteo, muchos hongos y actinomicetos mesoflicos y termoflicos forman parte del
proceso de conversin. Entre los actinomicetos se incluyen Streptomyces, Thermoactinomyces y
Thermomonospora. Los hongos incluyen Humicola launginosa, H. stellata, H. griseus, H. insolens
y Stibella thermophila, as como especies de Mucor, Thermoascus, Torula, Myriococcum,
Malbranchea y Talaromyces. La presencia visible de estos microorganismos al momento de la
siembra es una indicacin positiva del proceso de composteo. Otros mohos que pueden ser
observados tanto en la composta como en la cobertura incluyen los mohos bigote negro, caf
canela, rojo carmn y el de la plasta.
Bigote negro. Este moho [Doratomyces microsporus] puede ser reconocido muy fcilmente por su
cerdas portadoras de esporas negro-grisceas (2 mm) sobre la superficie del rastrojo o la cobertura.
La composta densamente infectada aparecer negra o gris debido a la alta densidad de esporas.
Cuando se les perturba, las esporas son liberadas semejando humo. Los mohos de los gneros
Aspergillus, Penicillium y Chaetomium pueden tambin estar presentes. Se han reportado
respuestas humanas de alergia a las esporas de algunos de estos hongos.
Moho caf-canela. El moho caf [Oedocephalum glomerulosum] es gris argentoso al inicio, pero
las esporas al madurar cambian su color a tinte oscuro leonado o caf claro. El crecimiento sobre
rastrojo puede ser disperso o denso. Crece despacio a travs de la cobertura apareciendo al
momento de la formacin de primordios. Las esporas de este hongo se sienten arenosas,
comparadas con la suavidad farinosa del moho de la plasta.
Moho rojo-carmn. El moho carmn [Sporendonema purpurascens] aparece en la composta durante
la incubacin, despus de la siembra o sobre la cobertura durante la produccin. Este hongo blanco
no es fcilmente distinguible del micelio del champin. Unas bolas blancas algodonosas que
semejan primordios pueden desarrollarse sobre el rastrojo o la superficie de la cobertura. A medida
que las esporas maduran, sin embargo, un color rosado-rojo cereza se desarrolla tanto en la
cobertura como en la composta. El micelio vegetativo se vuelve caf con la edad. En Holanda,
donde varias infecciones con virus han ocurrido, este hongo tambin ha sido observado como un
moho secundario. Su aparicin durante la incubacin puede resultar en rendimientos reducidos,
mientras que su apariencia durante el perodo de cosecha no afecta.
Mohos de la Plasta. Estos hongos estn asociados con un nmero de especies que incluyen:
Botryotrichum piluliferum, Papulaspora byssina, Scopulariopsis brevicaulis, S. fimicola y
Trichothecium roseum.
El moho blanco del yeso, S. fimicola, el moho ms comn de este tipo encontrado en la composta,
puede aparecer en la superficie de sta, cerca del final de la fase II del composteo como un parche
irregular de crecimiento blanco filamentoso y areo. Despus de la siembra, el crecimiento areo
desaparece y este moho blanco toma un aspecto aplanado sobre la superficie de la composta, dando
la apariencia de una plasta de yeso de Pars o harina. Este moho puede crecer a travs de la
cobertura. Otros hongos con una morfologa similar que pueden ocurrir en la composta son: B.
piluliferum y T. roseum. Existen diferencias de color a medida que estos hongos maduran.
Scopulariopsis fimicola se mantiene blanco, mientras que B. piluliferum toma un tono bronceado y
T. roseum desarrolla un tono rosa-rosado.
89
Los mohos de la plasta caf, P. byssina y S. brevicaulis, aparecen durante el perodo de incubacin
como parches de 15-40 cm de tamao, parecidos al moho de la plasta blanca. Con la madurez, el
centro de la colonia se vuelve caf o caf-naranja. Este hongo crece a travs de la cobertura y
desarrolla su caracterstico centro caf con margen blanco. Ambos hongos crecen bien en composta
con pH de 8.0 o ms.
Moho caf canela. Este moho [Chromelosporium fulvum] crece principalmente sobre la cobertura
durante las primeras dos semanas. En ocasiones ha sido observado sobre la superficie de la
composta durante la incubacin. Es visto frecuentemente sobre la superficie estructural de
anaqueles y charolas de madera. El hongo primero aparece como un micelio blanco areo. Las
esporas son formadas en unos cuantos das, lo cual le cambia el color a un caf oro o amarillo
claro. El borde de micelio blanco, grueso y lanoso se mantiene. Se ha reportado que un crecimiento
denso retarda la primera cosecha y puede causar una ligera reduccin del rendimiento. El moho
desaparece durante el primer corte y 10-14 das despus el estado perfecto aparecer como un
apotecio en forma de copa o discos pequeos de color caf oscuro.
Enfermedades virosas
LaFrance. Los sntomas de enfermedades virosas varan desde reducir el rendimiento hasta
distorsionar los carpforos. Durante el perodo de incubacin, no hay una indicacin visible de la
enfermedad; sin embargo, una vez que la cobertura ha sido aplicada, diferentes sntomas se pueden
expresar. El micelio puede tener dificultad para crecer en la cobertura en ciertas reas, o crecer y
luego morir dejando partes sin hongos. Los hongos que se forman pueden 1) ser normales 2) tener
pequeos sombreros sobre tallos de tamao normal, 3) tener tallos alargados que son ligeramente
doblados, 4) morir rpidamente, seguidos de una pudricin bacteriana suave, 5) abrir
prematuramente, 6) volverse blanco grisceo, cenizo o de color bronceado, 7) formar primordios
ms tarde de lo normal y frecuentemente debajo de la superficie, 8) al cosecharse, volverse
rpidamente de color caf, y 9) estar flojamente adherido a la cobertura. En otros casos, la cosecha
puede parecer completamente normal, con un nico efecto de una cada inexplicable de la
produccin.
La enfermedades virales son transmitidas a travs de dos formas conocidas: 1) de micelio infectado
a micelio no infectado a travs de la fusin de hifas (anastomosis) y 2) A travs de la germinacin
de esporas y el micelio resultante fusionarse con micelio sano. Las esporas del champin pueden
ser fcilmente transportadas por el aire dentro del cuarto o en la planta. Una vez establecido en el
cultivo, el virus puede dispersarse a travs del micelio. Se ha reportado que tan solo unas 10-100
esporas infectadas con virus en aproximadamente 3 m2 de composta inducen sntomas
reconocibles. Las esporas de hongos infectados en estado seco y almacenadas a temperatura
ambiente son capaces de transferir los virus a micelio sano an despus de seis aos.
Virus-x, MVX o enfermedad del parche. El virus-x es una nueva enfermedad que fue primeramente
observada en el Reino Unido en 1999. Hasta donde se sabe, no est presente en Estados Unidos ni
Canad. Los sntomas pueden ser similares al ocasionado por el virus de LaFrance, con zonas
improductivas (parches), baja calidad de los hongos, retraso en las cosechas y ocasionalmente
hongos cafs en donde debiera haber blancos. Los sntomas son independientes del nivel de inculo
y el cultivo es vulnerable en cualquier momento desde la siembra hasta la aplicacin de cobertura.
Nemtodos
Algunos nemtodos parsitos y saprofitos han sido asociados con prdidas comerciales de
rendimiento; sin embargo, la ocurrencia de nemtodos parsitos en el cultivo de hongos es raro
bajo las prcticas modernas de cultivo de championes. Los nemtodos saprofitos son comunes.
90
Generalmente el impacto econmico total sobre la produccin nacional es mnimo; sin embargo,
bajo poblaciones altas puede darse una reduccin significativa.
Nemtodos parsitos. Los nemtodos parsitos pertenecen a los gneros Ditylenchus y
Aphelenchoides. Un muestreo extensivo de instalaciones comerciales en el Canad no ha revelado
la presencia de estos nemtodos. Hussey et al. (1969) elaboraron una buena discusin sobre este
grupo.
Nemtodos saprfitos. Los nemtodos saprofitos (Acrobeloides spp, Rhabditis spp,
Choriorhabditis spp, Caenorhabditis spp) causan reas necrticas negras sobre la superficie
sembrada de la composta. El micelio se fragmenta y la composta se ve hmeda. Estas reas no
sern recolonizadas por el micelio del champin. La composta colonizada alrededor degenera y
los nemtodos migran hacia la capa de cobertura. Con observaciones cuidadosas y una luz brillante
aplicada sobre la superficie de la composta, los nemtodos pueden ser reconocidos al agitarse
Frecuentemente la cobertura est bien colonizada por el micelio, pero despus de agitar o rascar la
superficie, el micelio no se reestablece bien en algunas partes o en todo el anaquel. Algunas veces
la cobertura es inicialmente colonizada de manera muy lenta por el micelio. El micelio es
fragmentado y la cobertura no se mantiene bien junta. Algunas veces los cultivadores confunden la
enfermedad de la muerte regresiva (die back) con problemas de nemtodos. De la misma manera
que en el caso de la composta, los nemtodos pueden ser observados sobre la superficie de la
cobertura con una luz brillante.
La tonalidad blanca de los championes puede ser negativamente afectada cuando se detecta la
presencia de nemtodos. Algunas bacterias sobre las cuales se alimentan los nemtodos se
reproducen bien en el ambiente hmedo creado por ellos. Estos y sus bacterias asociadas pueden
disminuir la calidad de los hongos frescos.
MANEJO DE INSECTOS Y ENFERMEDADES
El enfoque de manejo integrado de plagas para controlar los insectos y las enfermedades del
champin es una combinacin de muchas herramientas para controlar plagas de una manera ms
segura, ms efectiva y de largo plazo. Al hacer esto, los mtodos utilizados minimizan el dao al
ambiente, el riesgo para la salud humana y, as tambin, los costos asociados con la disminucin
del nivel de las plagas. Las estrategias para el control comprenden: 1) Desarrollo de informacin
bsica a travs del monitoreo de las plagas, el mantenimiento de registros y el conocimiento de la
biologa de la plaga y 2) una integracin de mtodos fsicos, hortcolas, tecnolgicos, qumicos,
bioracionales y biolgicos.
Insectos del champin
El principio del control de moscas es similar entre especies, aunque existen algunas diferencias en
base a la biologa de las mosquitas.
Mosquitos esciridos
Estrategias de manejo. El movimiento de mosquitos esciridos de un cuarto de produccin a otro o
de una planta a otra se cumple principalmente por la dispersin sin ayuda de los adultos y la
persistencia de los insectos que se arrastrarn por cualquier ranura o fisura para pasar hacia las
instalaciones productivas. Bajo condiciones de poca sanidad e higiene, los mosquitos pueden entrar
a los cuartos sobre el equipo que no fue limpiado en los procedimientos previos de siembra o de
aplicacin de la cobertura. Consecuentemente, al dejar la semilla por la noche en un corredor
91
infestado, una infestacin de mosquitos puede ser introducida a los cuartos de produccin a travs
de la semilla. Los cultivadores que compran hongos de otros cultivadores corren el riesgo de
introducir mosquitos, si otras plantas tienen problemas de este tipo. El mosquito de las alas oscuras
es la mayor plaga insectil, por lo que algunas estrategias se han desarrollado, particularmente
teniendo este insecto en mente.
Monitoreo. Cuando ocurre una invasin, el tamao de la poblacin inicial y la prediccin de su
tamao futuro son dos consideraciones muy importantes a tomar en cuenta. El monitoreo de las
poblaciones de mosquitos provee esta informacin, pero factores como el clima, las enfermedades,
poblaciones inmaduras y adultas y las prcticas de cultivo tambin son importantes. El estado
adulto del mosquito de alas oscuras es la principal preocupacin cuando se monitorea una planta
comercial de championes. El monitoreo de adultos es realizado por medio de luz fluorescente o
negra como atrayente y una superficie pegajosa o recipiente de agua para atrapar los mosquitos. En
un sistema de una zona con un edificio de estilo antiguo, la terminal de llenado (en forma de
muelle) tiene considerablemente ms mosquitos que el otro extremo, por donde entra el personal y
que da paso al corredor que comunica a cuartos contiguos de crecimiento. En clima fresco, este
corredor puede servir como un puente para el movimiento de los mosquitos entre los cuartos de la
planta. En el sistema convencional de anaqueles o charolas, las trampas deben ser colocadas en el
cuarto anterior al lugar donde se enfra la composta. Las trampas colocadas en el exterior, donde
los mosquitos normalmente pernoctan, y en el corredor mencionado, proporcionan una buena
indicacin de la situacin o de niveles de poblaciones endmicas y una medida de la efectividad del
programa de control vigente. Se deben tener registros precisos de las capturas diarias para evaluar
el programa de control presente y para disear futuras estrategias. Los niveles del umbral en las
diferentes etapas del cultivo suelen variar. Por esta razn, se recomienda a los cultivadores
determinar su propio umbral econmico. Un nivel de accin sugerido para el mosquito de las alas
oscuras es de uno o dos mosquitos cada da antes de la siembra hasta cuatro das despus de sta
cuando la temperatura del cuarto de crecimiento es ms fresca que 43oC; 15 mosquitos por da para
el resto del perodo de incubacin, y 30-40 mosquitos por da despus de aplicar la tierra de
cobertura.
Prcticas culturales. El acortamiento del ciclo de cultivo ha demostrado ser una prctica viable y
econmica de manejo porque los problemas de mosquitos y de enfermedades se reducen. Los
cultivadores han reducido el nmero de cosechas en las dos ltimas dcadas desde cinco hasta no
ms de dos. El enfriamiento rpido al final de la fase II reduce el tiempo disponible para la
invasin. Durante la incubacin y despus de la aplicacin de la cobertura se dan temperaturas ms
altas, comparadas con las observadas durante la cosecha. El acortamiento de la incubacin despus
de la siembra y de la cobertura retrasa la emergencia de mosquitos dentro del ciclo fenolgico del
cultivo. Especialmente el uso de inoculo de cobertura o composta presembrada agregada a la
cobertura reduce el tiempo para la primera cosecha. Tecnolgicamente, el cambiar a sistema de
bnker para la fase II y la incubacin despus de la siembra acorta el ciclo.
El control de mosquitos al final del cultivo es tan importante como controlarlos durante la
incubacin. Los cultivadores deben tratar las instalaciones de produccin con vapor, o mantener la
composta por 60-65C por cuatro horas para matar mosquitos en todos sus estadios de desarrollo;
estas condiciones matarn tambin la mayora de los hongos y bacterias causantes de
enfermedades. Un cultivo debe ser terminado ms pronto de lo programado para asegurar que la
poblacin emergente de mosquitos puede ser controlada antes de que se disperse en otros lugares.
La prevencin es la forma ms efectiva de controlar los mosquitos del champin. Si se puede
prevenir la entrada de adultos a los cuartos, entonces el problema est resuelto antes de que
empiece. Las fisuras en las paredes, alrededor de los aparatos de aire acondicionado y de la tubera
92
son las rutas usuales iniciales de una invasin de mosquitos. La instalacin de malla sobre las
puertas y el limitar el trfico hacia los cuartos en tiempos crticos puede ayudar a reducir la
probabilidad de infestacin. Las trampas pueden ser usadas para determinar el aislamiento de un
cuarto y la necesidad de manejar puertas. En general, si los mosquitos pueden ser excluidos hasta la
aplicacin de la tierra de cobertura, tendrn poco o ningn impacto. Esto es sobretodo cierto
cuando las plantas han cambiado al sistema de incubacin a granel.
Una buena sanidad es tambin importante en el control de mosquitos. Estos pueden reproducirse en
los pedazos y fragmentos de hongos desechados y la composta gastada puede servir como material
para reproducirse. La composta ya utilizada y los desperdicios de championes cosechados deben
ser retirados de las instalaciones. Los cultivadores deben tambin retirar y desechar prontamente
cualquier basura o desecho.
La comunidad en la planta de championes tambin debe ser considerada. Cada cuarto, bloque y
planta tiene probablemente una poblacin de mosquitos endmica o base. Estas poblaciones son
especficas para cada planta y varan de cosecha a cosecha y de una estacin a la siguiente. Las
poblaciones de plagas dentro de la comunidad puede ser controlada si cada cultivador entiende los
beneficios de un programa total y consistente de control de mosquitos. La cooperacin entre
cultivadores tambin promueve un mejor manejo de los mosquitos, basado en compartir el
conocimiento sobre la biologa y el comportamiento de la plaga y las condiciones esenciales que
favorecen la colonizacin y distribucin de los patgenos.
Control biolgico. Tanto Bacillus thuringiensis var. israelensis (Bti) como algunos nemtodos
entomopatgenos (especialmente Steinernema feltiae) son efectivos en el control de mosquitos. Bti
es ms efectivo contra larvas jvenes; sin embargo, el producto no tiene larga persistencia y debe
ser aplicado cuando se piensa que las larvas estn presentes. Los nemtodos, en contraste, viven
hasta ms de seis semanas y son ms efectivos sobre la cobertura. Frecuentemente, los nemtodos
son utilizados varias veces durante el cultivo.
Control qumico. Se ha demostrado la resistencia del mosquito de las alas oscuras a insecticidas
como permethrina y dichlorvos, y al regulador del crecimiento de insectos, diflubenzuron. Muchos
insecticidas comnmente usados en la industria del champin son metabolizados por el sistema
enzimtico implicado en la resistencia a la permethrina y el dichlorvos. El anlogo de la hormona
juvenil, methopreno, es efectivo contra el mosquito escirido; sin embargo, dura poco y debe ser
aplicado cuando las larvas se encuentran en el 3er o 4 estado.
El larvicida cyromazine es efectivo para controlar las larvas en la composta y en la cobertura. Es
termotolerante y puede ser incorporado en la composta antes de la fase II.
Las aspersiones para el control de mosquitos deben incluir las reas de descanso, de reproduccin y
de pernoctar durante los picos de la temporada de mosquitos. Los cultivadores deben tambin tratar
las paredes, los marcos de las puertas y el plstico que es colocado sobre la composta despus de la
siembra. Los adulticidas en la forma de aerosoles o polvos deben ser aplicados cuando se alcanza el
umbral. El uso de insecticidas qumicos puede ser una parte importante del control de mosquitos en
la planta, pero los cultivadores deben tratar de integrarlo con otras prcticas.
Fridos
Las larvas de Megaselia halterata se alimentan de las puntas de las hifas en crecimiento del
micelio del champin. Por lo tanto, la merma en el rendimiento se correlaciona directamente con
el nmero de larvas que atacan el micelio. Ms de 12000 hembras por metro cuadrado de superficie
de produccin son necesarios para que haya prdidas significativas, lo cual es 12 veces ms que el
93
nmero requerido para Lycoriella mali. Aunque algunas prdidas directas de rendimiento pueden
ser un problema, la mayor amenaza es la transmisin de enfermedades.
Estrategias de manejo. La estrategia de manejo para el control de esciridos es efectivo en el
manejo de fridos.
Monitoreo. Los fridos adultos y recientemente emergidos vuelan rpidamente hacia una fuente de
luz repentinamente puesta, especialmente de cortas longitudes de onda, luz negra, luz azul negra o
luz blanca fra. En el exterior, la actividad se restringe a las horas del da. El umbral para actuar
puede ser al menos cinco veces ms alto que para los mosquitos esciridos.
Control biolgico. Las larvas, pupas y adultos de M. halterata son frecuentemente parasitados por
un nemtodo endoparsito, Howardula husseyi Richardson, Hesling & Riding (Tylenchida:
Allantonematidae). El parasitismo por este nemtodo no cambia de manera obvia la apariencia
externa ni afecta apreciablemente la duracin del ciclo de vida de los mosquitos; el efecto ms
significativo se da en la reduccin de la fecundidad. Las poblaciones de mosquitos de laboratorio
pueden ser virtualmente exterminadas con cinco generaciones de este parsito. Las poblaciones del
nemtodo parsito pueden ser favorecidas si no se permite que la temperatura de la composta
exceda 27C.
Ni Bacillus thuringiensis var. israelensis (Bti) ni los nemtodos entomopatgenos (i.e.,
Steinernema feltiae) son efectivos.
Prcticas culturales. Puesto que los fridos son ms pequeos que los mosquitos esciridos, el
tamao de la malla que se use para impedir el ingreso a las instalaciones debe ser ms pequeo.
Control qumico. El anlogo de la hormona juvenil, methopreno, y el regulador del crecimiento de
insectos, diflubenzurn, no contolan muy bien las poblaciones de M. halterata.
Ccidos
Estrategias de manejo. Los cecidmidos estn asociados con material de cobertura infestado,
especialmente la turba, y ellos se dispersan sobre superficies en crecimiento inadecuadamente
esterilizadas y, especialmente, sobre herramientas, equipos, zapatos y ropa de los trabajadores.
Cualquier prctica que minimice la dispersin de mosquitos contribuye al control de los ccidos.
Enfermedades
Las enfermedades del champin son manejadas exclusivamente con el enfoque integrado. Hay
pocos qumicos permitidos en el cultivo de hongos y su efectividad es marginal. La reduccin y
eliminacin de material sobre el cual la enfermedad puede crecer, la reduccin del inculo presente
y la eliminacin de vectores que las pueden acarrear son las claves para el xito del manejo
integrado de enfermedades. Estos requerimientos son ilustrados por la lista de recomendaciones
que sigue.
El material residual o enfermo es la mayor fuente de inculo. Todos los tocones de champin,
desechos y hongos enfermos deben ser removidos de las reas de produccin e instalaciones de la
planta diariamente. Los pisos de los cuartos de crecimiento deben ser limpiados pero sin un lavado
o tallado vigoroso. Se deben limpiar los pasillos y avenidas al final de la jornada y remover la
suciedad y los deposiciones de suelo. As mismo limpiar con agua y luego aplicar un desinfectante.
Es muy importante enfrentar la enfermedad desde el primer momento en que aparece y cubrir,
94
antes de regar, los hongos enfermos con sal (NaCl) o una mezcla 50:50 de sal y yeso o cal. En el
caso de la telaraa cubrir la parte enferma con papel hmedo y luego cubrir con sal o sal y yeso.
Las enfermedades pueden moverse fcilmente en la planta a travs de los equipos y las
herramientas. Limpie y desinfecte cualquier equipo usado en y alrededor de las instalaciones de la
planta, tales como cuchillos, cajas para cosechar, botes de basura, palas, escaleras, bancos,
sembradoras, antes de cada uso. Limpie el equipo con agua y luego desinfecte. Remoje o asperje el
equipo abundantemente. Enjuague con agua limpia si el equipo debe estar en contacto con
materiales en crecimiento o con los hongos despus del tratamiento.
El transporte de los organismos causantes de la enfermedad entre los cultivos debe ser evitado. Al
final del ciclo, y antes del vaciado, se debe subir la temperatura de la composta a 65C por al
menos 8 horas. En caso de presencia del moho verde Trichoderma, al menos 24 horas a 65C son
deseables. Si estn presentes enfermedades virales, entonces la temperatura de la composta debe
ser elevada a 70C por 12 horas. Se debe remover la composta gastada y el desecho de los hongos
tan lejos de la planta de hongos como sea posible. Remueva la suciedad con pala y escoba. Limpie
el cuarto con agua. Debe aplicarse un desinfectante o bien el cuarto vaco debe ser calentado por 8
horas a 65C o ambos. Limpie los entrepaos y las mallas, y si se usa madera trtela con un
conservador. Minimice las condiciones con polvo en los caminos y en las instalaciones. Instale
filtros de aire de alta eficiencia (95% para polvo) en los sistemas de ventilacin. Cubra la composta
sembrada con plstico.
Revise el almacenamiento y el manejo de la semilla y de los materiales de cobertura. Almacene la
semilla en un rea limpia y fresca, lejos de otros hongos. Almacene el material de cobertura sobre
concreto, preferiblemente cubierto. Proteja el material para la cobertura de las contaminaciones por
composta, suelo o agua del suelo. Prepare la cobertura en un rea limpia y protegida,
preferiblemente en un contenedor tal como un convertidor-mezclador de cemento, que haya sido
limpiado con agua o desinfectante, o ambos. El rea debe estar libre de polvo e insectos.
Los empleados pueden ser vectores de enfermedades. Supervise el flujo de personal. Evite el cruce
de trabajadores entre reas sucias y limpias. El personal de siembra no debe tener contacto con la
composta, composta gastada u hongos enfermos antes de sembrar o aplicar la cobertura.
Se prefieren reas separadas de aseo y de comida para el personal de siembra. Se deben portar
ropas de trabajo limpias. Los zapatos y las botas deben ser limpiados y las suelas sumergidas en
desinfectante. No permita que los trabajadores se paren sobre los bordes de los estantes. Coseche
primeramente los cuartos que estn libres de enfermedades. Los cosechadores deben usar ropa
fresca y limpia del da.
Los ciclos de cultivo cortos o recortados reducen el inculo de enfermedades. Los cultivos con
altas cargas de enfermedad deben ser terminados pronto. Recortando el nmero de cosechas a dos
se reduce significativamente la presin de las enfermedades en la planta.
El uso de los avances de la tecnologa reduce la incidencia de enfermedades y su severidad. El uso
de sistemas de pasteurizacin y acondicionamiento y de incubacin a granel pueden
inherentemente disminuir la exposicin a los organismos causantes de las enfermedades. Los
sistemas construidos de manera moderna pueden ser mantenidos muy limpios. El recortar el
intervalo para la primera cosecha usando inculo de cobertura reduce la poblacin de insectos
vectores.
95
Los insectos y los caros son excelentes vectores de enfermedades. Las enfermedades no pueden
ser controladas si los insectos no estn bajo control. Un programa efectivo de control de insectos es
crucial para el manejo de las enfermedades.
Enfermedades bacterianas
Mancha bacteriana. Esta enfermedad se controla mejor manejando el ambiente. La humedad
relativa alta y la humedad en la superficie alimentan la expresin de la enfermedad. Cuando los
hongos permanecen hmedos ms de dos o tres horas despus del riego, la mancha se puede
desarrollar fcilmente. La circulacin del aire se debe dar a travs de los anaqueles, en lugar de ser
a lo largo de ellos.
Una humedad de la composta entre 62-64% al momento de la siembra coloca al hongo bajo estrs
fisiolgico. El hongo toma agua adicional de la composta, lo cual ocasiona que permanezca
mojado, estimulando los sntomas de la enfermedad de la mancha.
El agua clorada y el agua oxigenada pueden ayudar a reducir la poblacin bacteriana sobre la
superficie de los hongos y la expresin de la enfermedad. El uso de cloruro de calcio en el agua de
riego facilita el secado y puede reducir el dao.
Enfermedad de las momias. Una vez que la enfermedad de las momias es identificada y puesto que
la enfermedad se mueve a travs del micelio, puede ser localizada separando la seccin enferma de
las reas no afectadas removiendo completamente 20 cm de sustrato al menos 1.5 m de cada lado
de la seccin enferma. El rea expuesta y los estantes deben ser tratados con solucin de formalina
y la superficie del rea cubierta con un plstico. Al final del cultivo, toda la composta en el cuarto
deber ser pasteurizada con vapor. Las mallas y los estantes deben ser limpiados y tratados con
desinfectante antes de volver a ser utilizados.
La composta debe ser examinada en cuanto a humedad despus de la fase II. Las reas con
humedad sobre la composta al momento de aplicar la cobertura, o aquellas donde la cobertura seca
rpidamente, deben ser examinadas en cuanto a la incidencia de esta enfermedad.
Enfermedades fngicas
Mole seca, mole hmeda y telaraa. La sanidad, la higiene y el manejo de los insectos son los
principales mtodos de manejo, como se dijo anteriormente. Si la cobertura es una fuente
sospechosa de inculo, debe ser pasteurizada o tratada qumicamente con formalina. Slo hay unos
cuantos productos qumicos en Norteamrica y Europa registrados para el tratamiento de la
cobertura despus de haber sido aplicado sobre la composta. Estos incluyen el benomil, el
clorotalonil, el percloraz, el thiabendazol y el metil tiophanato. La disponibilidad de cada uno
depende del registro particular en cada pas. El grupo del percloraz es el ms efectivo. El
clorotalonil reduce la produccin de carpforos varios das y los benzimidazoles son o inefectivos
o marginalmente efectivos.
Trichoderma o moho verde agresivo. La sanidad, la higiene y el manejo de insectos son los
principales mtodos de control, como se dijo anteriormente. El momento de la siembra es el ms
crtico para adquirir una infeccin. Se deben extremar los esfuerzos para evitar la contaminacin en
este punto. La deteccin temprana y el cubrir el rea verde al menos 15 cm ms all de lo visible
con sal reduce el inculo potencial. Pasteurizar el material que queda despus del ciclo de cultivo a
65C al menos 24 horas ayuda a bajar el nmero de clamidosporas resistentes. Los granos de
semilla pueden ser cubiertos con una mezcla de fungicida (benomil, metil thiophanato o
carbendizim) y yeso; sin embargo, se ha confirmado que existe resistencia. La aplicacin de
96
suplementos agrava la expresin de la enfermedad y puede establecer una infeccin donde hay
ausencia de semilla. Las variedades oscuras son ms tolerantes que las blancas o grises.
En plantas infectadas, la tcnica de rascar la cobertura para romper el micelio y recolocarlo y
redistribuirlo en la capa de cobertura, debe ser evitada. Tambin, la tcnica de agregar composta
sembrada al material de cobertura (CACing) incrementa el riesgo de la enfermedad y resalta la
necesidad de un programa preventivo y comprensivo de higiene en la planta. El usar inculo de
cobertura (IC) elimina el riesgo de usar composta infectada a la cobertura.
Mohos verdes Trichoderma en la cobertura. Las especies de Trichoderma son comnmente
encontradas en el material de cobertura, algunos ms que otros. Un pH alto en la cobertura ha sido
sugerido como el mtodo que reduce su incidencia. Algunos fungicidas pueden reducirla tambin.
Los benzimidazoles son generalmente efectivos, pero el clorotalonil no.
Enfermedades virales
Virus de LaFrance y el virus X. El control exitoso de las enfermedades virales del champin
puede ser lograda con un programa completo y estricto de higiene. Puesto que las esporas son el
mejor vector de los virus, no se debe permitir que los carpforos abran y suelten sus esporas. Los
filtros usados deben ser suficientemente finos para capturar esporas de 5 por 7 m. Los sistemas de
ventilacin deben ser suficientemente fuertes y no deben crear presin negativa que induzca a la
succin de esporas ms all del filtro. El manejo a granel de la composta colonizada hace a las
plantas vulnerables a la infeccin. Se debe tener un cuidado meticuloso para limpiar el equipo y
para prevenir que fragmentos de micelio sean transportados de un rea a otra. La tcnica de rascado
de la cobertura o de agregar composta colonizada a la cobertura debe ser evitada (Ver moho verde
Trichoderma)
El almacenamiento y el envo de semilla y hongos en el mismo compartimento debe ser evitado. Si
el equipo de almacenamiento y envo de semilla y hongos es compartido entre plantas de cultivo,
deben ser desinfectados antes de uso.
Mohos concurrentes
Los mohos concurrentes son sntomas que indican problemas en las fases I y/o II del composteo.
Estos hongos son saprofitos y utilizan sustratos que no son selectivos para el crecimiento del
champin comercial A. bisporus. Muchos problemas pueden ser prevenidos al poner atencin a
los detalles sobre: la calidad de estos materiales y su uniformidad, el manejo hortcola de la
formula del sustrato, la humedad, la temperatura, la calidad del aire, el programa de volteos, la
colocacin del material en bunkers, anaqueles o tneles y el diseo del equipo de manejo de
materiales.
Coprinos. La presencia de los hongos coprinos indica una insuficiencia en la conversin de
compuestos que contienen nitrgeno en la composta. Esto puede resultar en un desbalance de la
relacin carbono:nitrgeno (C:N), en material sobre composteado, en una composta muy hmeda o
muy compacta al llenado, en una composta muy seca, o variaciones de la temperatura de la
composta por tan poco como 1 2o C durante la fase II del composteo. Las especies de Coprinus
pueden utilizar fcilmente amonio libre y tienen un pH ptimo cercano a 8 para su crecimiento.
Ms de 700 ppm de amonio a la siembra pueden estimular su produccin. Una vez que el amonio
es liberado y que el pH declina, el micelio del champin coloniza el rea. Las masas de esporas
liberadas por el coprino pueden infectar composta recientemente preparada.
97
Mohos verde olivo. El desarrollo de mohos verde olivo es favorecido por la falta de oxgeno
(estado de anaerobiosis, menos de 16% de oxgeno) durante la fase II del proceso de composteo.
Esta condicin ocurre cuando la composta est muy hmeda o muy compacta en el llenado,
sobrecomposteada o sobrecalentada durante los picos de temperatura de la fase II a ms de 62C
con insuficiente aireacin. Los mohos verde olivo son capaces de tolerar niveles de amonio ms
altos que el champin, por lo que pueden sobrevivir y prosperar en condiciones adversas para
ste.
Moho Penicillium. Las especies de Penicillium son oportunistas que prefieren carbohidratos
simples, pero que pueden crecer en celulosa, grasas y lignina. Los suplementos no bien mezclados
o sus acumulaciones y los primordios muertos o tocones son sitios comunes para el crecimiento de
estos hongos. Hay una gran variedad de especies de Penicillium asociadas con el champin, con
las cajas de madera, con los anaqueles usados para contener la composta y con los suplementos
agregados a sta. El control de P. chermesinum debe ser similar al de las enfermedades virales
Moho bigotn. Este moho es un hongo celuloltico. Puede desarrollarse cuando la composta ha sido
subcomposteada, cuando la relacin C:N es superior a 18:1, o cuando la composta ha sido
sobrecalentada durante la incubacin. Una infeccin secundaria del moho bigotn en un cultivo es
improbable.
Mohos caf. Las esporas son comunes en algunas compostas, y si el amonio y las aminas no son
eliminadas durante la fase II de composteo, el desarrollo de este hongo es estimulado.
Moho carmn. Este moho est frecuentemente asociado con estircol de pollo descompuesto y viejo
en la formula de la composta y en compostas hmedas. El hongo tiende a moverse lentamente, pero
puede colonizar composta bien acondicionada. Su diseminacin es a travs de esporas. Cualquier
mecanismo que pueda transmitir esporas puede dispersar este organismo.
Moho de la plasta. Estos moho estn asociados con la composta, cuando hay insuficiente
conversin de nitrgeno durante la fase I o II. Frecuentemente parecen asociados con los
ingredientes de la composta.
Moho caf canela. Este hongo es oportunista, no tolera fcilmente otros organismos. Tiende a
crecer sobre cobertura que ha sido sobre pasteurizada, donde se ha usado una solucin fuerte de
formalina, o donde algn virus ha matado el micelio en la cobertura. El moho desaparece en el
primer corte y 10-14 das ms tarde, su estado perfecto reaparece como un apotecio pequeo, caf
oscuro en forma de disco o copa
Este moho es fcilmente transportado por el aire, lo cual facilita la contaminacin de la cobertura.
Puesto que no es un competidor fuerte del champin, las infecciones secundarias en un cultivo
son altamente improbables cuando el micelio del champin est sano. Los brotes serios en plantas
de champin son generalmente indicativos de higiene pobre o prcticas culturales impropias. El
hongo caf canela es favorecido por humedad y temperatura altas despus de aplicar la cobertura.
Nemtodos
La buena sanidad y las prcticas de higiene reducen la diseminacin de nemtodos en la planta. La
pasteurizacin al terminar el ciclo de cosecha y la limpieza de los cuartos de produccin, de las
mallas y del equipo reduce el transporte de un lugar a otro. Las plantas con anaqueles de madera
requieren una limpieza cuidadosa post cultivo porque los nemtodos pueden ser localizados en las
hendiduras de las tablas de madera. En plantas viejas con techos de madera, los nemtodos se
98
pueden reproducir en el aislamiento hmedo y caer sobre la composta a travs de la condensacin

en el techo.
El mantenimiento de las temperaturas adecuadas de pasteurizacin de la composta y del aire es
crtico para reducir la amenaza de nemtodos. Si la superficie de la composta se reseca durante la
fase previa a la pasteurizacin, estados resistentes de los nemtodos pueden sobrevivir las
temperaturas de pasteurizacin. En estos casos puede ser necesario realizar cambios en la duracin
de la pasteurizacin, en el flujo de aire y en el control de la humedad.
Los insectos son excelentes vectores de los nemtodos. Se requiere un buen programa de manejo
integrado de plagas para reducir este impacto adicional en la produccin de championes. El
material usado para la cobertura puede ser una fuente de nemtodos. El material debe ser evaluado
rutinariamente en cuanto al nmero de nematodos. El material para la cobertura puede ser tratado
con vapor antes de la aplicacin o con qumicos.
Una vez que los nemtodos son observados en la composta o en la cobertura, el mejor control es
reducir su distribucin en el cuarto y en la planta y determinar la fuente o causa de la infestacin.
La adicin de composta colonizada a la cobertura debe ser evitada as como el rascado de la
superficie cuando hay nemtodos. Durante la aplicacin de la cobertura, el equipo y las
herramientas deben ser desinfectados al pasar de un estante o anaquel a otro. No hay control
qumico disponible para agregar a la composta o a la cobertura una vez que el problema aparece.
Las variedades grises son menos tolerantes a los nemtodos que las variedades blancas.
CONCLUSION
Numerosos insectos, bacterias, hongos, virus y nemtodos pueden ser observados en el cultivo
comercial del champin. Todos son manejables a travs de la integracin de actividades de
higiene, sanidad, manejo del cultivo, tecnologa y pesticidas. Los hongos oportunistas,
competidores o indicadores son manejables a travs de la seleccin de materiales, de los
ingredientes de las formulaciones utilizadas y de la tecnologa en la produccin de la composta.
REFERENCIAS
Betterley DA, Olson JA (1989) Isolation, characterization and studies of bacterial mummy disease of
Agaricus brunnescens. Mushroom Science 12: 679-688.
Botha WJ, Eicker A (1986) Notes on the physiology and morphology of Sepedonium niveum, a newly
recorded competitor mould of mushroom compost. Dev. Crop Sci. 10: 331-339.
Carmichael JW (1962) Chrysosporium and some other aleuriosporic hyphomycetes. Can. J. Bot. 40:11321173.
Castle A, Speranzini D, Rghei N, Alm G, Rinker DL, Bissett J (1998) Morphological and molecular
identification of Trichoderma isolates on North American mushroom farms. Appl. Environ. Microbiol.
64:133-137.
Eicker A, van Greuning M (1991) Fungi in the cultivation of Agaricus bisporus an updated list of species,
89 -96. In: van Griensven, L.J.L.D. (ed.) Genetics and breeding of Agaricus. Proceedings of the first
international seminar on Mushroom Science, Mushroom Experimental Station, Horst, the Netherlands,
14-17 May 1991. Pudoc Wageningen.
Fletcher JT, White PF, Gaze RH (1989) Mushrooms: Pest and Disease Control. 2nd edn. Intercept Ltd.,
Andover, Hants., England. 174 pp.
Gandy D (1972) Observations on the development of Verticillium malthousei in mushroom crops and the
role of cultural practices in its control. Mushroom Sci. 8:171-181.
Goor M, Van Tomme R, Swings R, Gillis J, Kersters M, Deley J (1986) Phenotypic and genotypic diversity
of Pseudomonas tolaasii and white line reacting organisms isolated from cultivated mushrooms. J. Gen.
Microbiol.132: 2249-2264.
99
Hussey NW, Read WH, Hesling JJ (1969) The Pests of Protected Cultivation. American Elsevier Publishing
Company, Inc., New York. 404 pp.
Pennsylvania State University (2002) Mushroom Integrated Pest Management. The Pennsylvania State
University, University Park, PA, 90 pp.
Rinker DL, Castle A (2005) Green moulds and bacterial blotch of the cultivated mushroom, Agaricus
bisporus. Proceedings of the Fifth International Conference on Mushroom Biology and Mushroom
Products, 8-12 April 2005, Shanghai, China. Acta Edulis Fungi 12:368-372.
Rinker DL, Alm G (2000) Management of green mould disease in Canada. Mushroom Sci.
Rinker DL, Wuest PJ (1994) Mushrooms. J. Garland and R. Howard (ed). Diseases and Pests of Vegetable
Crops in Canada. Entomological Society of Canada, Ottawa, ON.
Rinker DL, Bussmann S, Alm G (1993) A selective medium for Verticilllium fungicola. Can J. Plant
Pathol.15:123-124.
Romaine CP, Schlagnhaufer B (1989) Evidence of double standard RNAs in healthy and LaFrance diseaseaffected basidiocarps of Agaricus bisporus. Mycologia 81: 822-825.
Ross RC, Brown GA, Romaine CP (1987) Recent experience in detecting viral double-stranded RNA in
commercial mushroom crops and its effect on yield. Deve.Crop Sci.10: 321-329.
Samuels G, Dodd SL, Gams W, Castlebury LA, Petrini O (2002) Trichoderma species associated with the
green mold epidemic of commercially grown Agaricus bisporus Mycologia 94(1):146-170.
Schisler LC, Sinden JW, Sigel EM (1968) Etiology of mummy disease of cultivated mushrooms.
Phytopathology 58: 944-948.
Sinden JW (1971) Ecological control of pathogens and weed-moulds in mushroom culture. Ann. Rev.
Phytopathol. 9: 411-432.
Van Greuning M, Eicker A (1991) The identity of the lipstick mould of cultivated mushrooms, Agaricus
bisporus. Bot. Bull. Academia Sinica 32: 57-62.
Van Griensven, LJLD (ed.) (1988) The Cultivation of Mushrooms. Darlington Mushroom Laboratories Ltd.,
Rustington, Sussex, England.
Wong, WC, Preece TF (1987) Sources of Verticillium fungicola on a commercial mushroom farm in
England. Plant Pathol. 36:577-582.
Wuest, PJ, Bengston GD (eds.) Penn. State Handbook for Commercial Mushroom Farmers. The
Pennsylvania State Univ., University Park, Pennsylvania. 129.
Zarkower PA, Wuest PJ, Royse DJ, Myers B (1984) Phenotypic traits of fluorescent pseudomonads causing
bacterial blotch of Agaricus bisporus mushrooms and other mushroom-derived fluorescent
pseudomonads. Can. J. Microbiol. 30: 360-367.
100
IX. INOCUIDAD ALIMENTICIA DEL CHAMPIN

Luke F. LaBorde
The Pennsylvania State University. Department of Food Science
University Park, Pennsylvania USA 16802-2504
RESUMEN
As como el consumo de frutas y vegetales ha aumentado de manera constante en las ltimas tres
dcadas, tambin las enfermedades asociadas con productos frescos ha aumentado. Varios brotes de
enfermedades y revocacin de productos altamente publicitados han incrementado las
preocupaciones pblicas sobre la inocuidad de los productos frescos. Aunque hasta la fecha ningn
brote de enfermedades alimenticias ha sido atribuido al consumo de hongos frescos, la industria del
champin tiene un nuevo reto por recientes exigencias de los compradores por programas de
inocuidad alimenticia dentro de las plantas de cultivo que pro-activamente identifiquen problemas
potenciales y especifiquen medidas de control para minimizar riesgos de contaminacin. Adems de
casos accidentales de contaminacin alimenticia, ahora reconocemos que nuestro abasto alimenticio
puede ser vulnerable a actos criminales o terroristas. Este captulo discute los patgenos humanos
asociados con brotes en productos frescos, el potencial de que los hongos se contaminen con
patgenos y el potencial de problemas a la inocuidad alimenticia en el proceso de cultivo de
championes.
Palabras clave: seguridad alimenticia, brotes de riesgo, limpieza, mantenimiento de granjas.
INTRODUCCIN
El Centro para el control y prevencin de enfermedades (CDC, por sus siglas en ingls) estima que
en los Estados Unidos las enfermedades causadas por alimentos ocasionan un estimado de 325 000
enfermedades serias que requieren hospitalizacin, 76 millones de casos de enfermedades
gastrointestinales y 5000 muertes cada ao (Mead et al. 1999). Tal vez una tercera parte de la
poblacin mundial es afectada cada ao. Ms all del dolor y el sufrimiento que aflige a las
personas, el costo para las empresas alimenticias puede tambin ser grande. El retiro de un producto
o un brote puede ser devastador para una compaa, en trminos de productos desechados,
seguimientos legales, costo por primas de seguros y disminucin de ventas debidas a prdida en la
confianza de los consumidores.
Los incrementos observados en productos relacionados con brotes de riesgo alimenticio, en gran
parte, pueden ser atribuidos a una mayor demanda de productos frescos o mnimamente procesados
que no reciben tratamientos trmicos para matar patgenos humanos (Sivapalasingam 2004).
Durante las ltimas tres dcadas la industria del champin ha testificado un dramtico cambio en
las preferencias del consumidor, alejndose de los productos procesados hacia los productos frescos
o mnimamente procesados. En 1971 solamente el 18% del champin Agaricus bisporus cultivado
en los Estados Unidos era vendido a los consumidores como producto fresco y el remanente
vendido principalmente enlatado. En contraste, en el ciclo 2005-2006, 84% fue vendido como
producto fresco entero o rebanado (NASS 2006). Afortunadamente, no ha habido reportes de casos
de enfermedades ligadas al consumo de championes; sin embargo, los cultivadores enfrentan
nuevas exigencias de los consumidores para asegurar que su producto es cultivado, cosechado y
manejado bajo condiciones sanas e higinicas.
101
INOCUIDAD ALIMENTICIA Y LA INDUSTRIA DE PRODUCTOS FRESCOS

Patgenos humanos en productos frescos
Los patgenos humanos no son constituyentes normales de los vegetales y frutas frescas. Si un
patgeno es detectado, significa que una contaminacin innecesaria y evitable ha ocurrido en algn
punto del proceso de cultivo y manejo. El incremento reciente de productos relacionados con brotes
de riesgo ha creado una necesidad de entender las caractersticas de los patgenos microbianos,
cmo ocurre la contaminacin de productos frescos y qu medidas de control pueden ser
implementadas para minimizar la ocurrencia de riesgos a la seguridad alimenticia (Sivapalasingam
et al. 2004). A continuacin se describen algunos de los patgenos humanos conocidos por haber
causado problemas en los productos frescos:
Escherichia coli O157:H7
E. coli est clasificada como una especie bacteriana entrica porque es un habitante comn del
tracto intestinal de animales y humanos. Esta especie incluye muchas cepas, de las cuales la
mayora no causa enfermedades. Sin embargo, algunas cepas, tales como la E. coli O157:H7, puede
causar una enfermedad severa y an la muerte cuando se ingieren apenas 10 clulas. Las cepas
patgenas pueden ser encontradas en el excremento de ganado, venado, puercos salvajes y aves
silvestres y domsticas y los brotes han sido ligados a germen de alfalfa contaminada, lechuga,
espinaca, melones, zanahoria y cidra no pasteurizada. Los sntomas de la infeccin incluyen diarrea
con sangre, fiebre, calambres y en casos severos sndrome urmico hemoltico (SUH) que resulta en
un paro de los riones y la muerte. Los muy jvenes, los ancianos y aquellos que estn con
deficiencias en el sistema inmune son particularmente susceptibles al SUH. Puesto que los casos
estn frecuentemente ligados a la contaminacin fecal, las enfermedades se previenen mejor
prohibiendo el uso de estircol fresco o inadecuadamente composteado y reforzando el lavado de
manos regularmente y el uso guantes por quienes manejan los alimentos.
Salmonella spp.
Aproximadamente 2500 serotipos de la bacteria entrica del gnero Salmonella pueden ser
encontrados en el tracto intestinal de muchos animales incluyendo puercos domsticos y salvajes,
pjaros, ganado, caballos y humanos. Los brotes de esta bacteria han sido atribuidos a jugos no
pasteurizados, germen, meln, sanda y tomates. Los individuos infectados con esta bacteria
tpicamente muestran sntomas de diarrea, fiebre, vmito y deshidratacin. Los casos severos
pueden causar que ocurra artritis 3-4 semanas despus de la infeccin. La refrigeracin disminuir
el crecimiento de este patgeno, pero no lo matar. El composteo adecuado del estircol, la buena
sanidad de las instalaciones de empacado y un reforzamiento de las prcticas de higiene de los
trabajadores son maneras de prevenir la contaminacin de productos frescos con Salmonella.
Listeria monocytogenes
Esta especie bacteriana es conocida como un serio riesgo para la seguridad alimenticia por su
distribucin amplia en el ambiente agrcola, as como por su habilidad para sobrevivir por largos
perodos de tiempo en el suelo. Es tambin una preocupacin porque a diferencia de la mayora de
los patgenos, puede crecer en condiciones de refrigeracin y tiene una tasa letal alta: cerca del
20% de los casos son fatales. Los nios, los ancianos y las personas con deficiencias del sistema
inmune son especialmente susceptibles a la infeccin y pueden desarrollar fiebre, dolores y
gastroenteritis severa. Las mujeres encinta infectadas (y su beb no nacido) tienen riesgo de aborto
espontneo. L. monocytogenes se encuentra en el tracto intestinal de varios animales y es de
particular preocupacin en las empacadoras de frutas y vegetales porque prospera en lugares
hmedos y fros como agua estancada, condensados de tubera de agua, las graseras en unidades de
refrigeracin. Los brotes y reclamos de listeriosis estn ms frecuentemente asociados con leche
102
cruda, carnes listas para comer y comida preparada refrigerada. El repollo picado y las
zanahorias tambin han sido implicadas. La cantidad de clulas bacterianas que debe ser ingerida
para causar listeriosis no ha sido claramente establecida aunque se piensa que es relativamente baja
entre individuos susceptibles. El Departamento de Agricultura de los Estados Unidos ha establecido
por eso una poltica de cero tolerancia para L. monocytogenes en alimentos preparados listos para
comer. La contaminacin se previene prohibiendo el uso de estircol crudo en cultivos y por un
estricto control sanitario de los procedimientos de empacado y de las instalaciones de procesado
para prevenir oportunidades de contaminacin cruzada
Campylobacter jejuni
La mayora de la gente que se enferma de campilobacteriosis muestra sntomas de fiebre,
calambres, dolor abdominal y diarrea. Los casos severos causan artritis o sndrome de GuillainBarr, una enfermedad que afecta los nervios del cuerpo. Se estima que la bacteria C. jejuni puede
ser encontrada en cerca de ms de la mitad de todos los productos de aves domsticas. La aparicin
de brotes ha sido ligada al consumo de melones contaminados y fresas, la causa ms probable de
contaminacin fueron heces o agua de lavado contaminada. Las medidas de control para C. jejuni
son las mismas que para otros patgenos entricos: composteo adecuado del estircol de ganado,
buenas prcticas de sanidad de las instalaciones de empacado y reforzamiento de las prcticas de
higiene de los trabajadores.
Parsitos microbianos
Los parsitos, como las bacterias entricas patgenas, son organismos microscpicos encontrados
en el tracto intestinal de animales y humanos. Los gneros de parsitos que se sabe que han
contaminado productos frescos y causado enfermedades incluyen Giardia, Cyclospora, y
Cryptosporidium. Los brotes han sido ligados a frambuesas, zarzamora, fresas y cidra no
pasteurizada. Estos organismos pueden existir como oocistos ambientalmente duros que sobreviven
por largos perodos de tiempo en heces, agua y sobre la superficie de los productos. Una vez
ingeridos, crecen en el cuerpo causando sntomas de diarrea, nausea, dolor abdominal, dolores
musculares y fatiga. Los riesgos de contaminacin son minimizados siguiendo prcticas apropiadas
de campo y sanidad en el empacado. El refuerzo de la higiene es crtico para controlar los brotes de
parsitos microbianos puesto que los cosechadores infectados y manipuladores son la ruta comn de
contaminacin.
Virus
Los patgenos virales ms comnmente reportados son los virus de la hepatitis A y el calcivirus.
Los brotes han estado relacionado con lechugas, tomates y cebollas frescas. Los virus causan
sntomas gastrointestinales que son similares a otros patgenos entricos. Sin embargo, la hepatitis
A es nicamente conocida por causar ictericia, un repentino amarillamiento de la piel y de los ojos.
La prevencin de la diseminacin de los virus patgenos es complicada por el hecho de que los
individuos infectados pueden esparcir partculas virales hacia los alimentos varios das o semanas
antes de que los sntomas aparezcan. La estricta adherencia a reglas de lavado de manos y el uso de
guantes es por lo tanto esencial para prevenir contaminacin y enfermedades virales.
INOCUIDAD MICROBIOLGICA Y EL PROCESO DE CULTIVO DE CHAMPIONES
Microorganismos sobre los championes frescos
Como en todos los productos cultivados en suelos naturales, una gran variedad de microorganismos
puebla la superficie de los championes. En una revisin conducida por Doores et al. (1987), el
nmero total de bacterias sobre championes frescos excedieron 6.0 X 106 clulas por gramo. Cerca
de la mitad de estor fueron determinados como bacterias no dainas y el resto dividido entre
103
igualmente levaduras inocuas y mohos. Estos son considerados microorganismos de deterioro y

solo son preocupantes para los cultivadores si por mal manejo o abuso de temperaturas de postcosecha, alcanzan niveles que causen decoloracin o formacin de lama.
Un champin normal y sano debe estar libre de patgenos humanos. A pesar de la ausencia de
reportes de enfermedades ligadas a los championes, los reportes publicados han demostrado que la
contaminacin con patgenos puede ocurrir dentro de la cadena de cultivo y distribucin. Los
patgenos humanos encontrados en hongos frescos incluyen Salmonella spp. (Doyle y Schoeni
1986, FSAI 2001, Samapour et al. 2006), C. jejuni (Doyle y Schoeni 1986), Listeria spp. (Heisick
et al. 1989, Junttila y Brander 1989, van Netten et al. 1989, Strapp et al. 2003, Samapour et al.
2006) y la enterohemorrgica E. coli (Samapour et al. 2006).
Aunque la frecuencia de contaminacin de championes no parece ser ms alta que la reportada
para otros tipos de productos, la industria no ha sido salvada de llamadas de atencin: en 2001, las
autoridades de seguridad alimenticia en Irlanda recomendaron a los consumidores cocinar los
championes cultivados localmente despus de que un muestreo dio positivo para Salmonella
kedougou (FSAI 2001). La bacteria fue encontrada en la tierra de cobertura, en el sustrato
composteado y sobre los championes. En Estados Unidos se hicieron devoluciones voluntarias de
hongos en rebanadas despus que oficiales sanitarios detectaron Listeria en muestras tomadas al
menudeo (FDA 2003, 2006). En estos incidentes no se reportaron enfermedades y la determinacin
concluyente del punto, desde la granja hasta la cadena de venta al menudeo donde la contaminacin
ocurri no fue hecha. Estos incidentes deberan de servir para alertar la industria de que las
prcticas de cultivo requeridas para una produccin exitosa de championes pueden introducir
riesgos potenciales de seguridad alimenticia en el proceso de cultivo.
Inocuidad alimenticia en la industria del champin
Preparacin del sustrato
El estircol de caballo y el de pollo son ingredientes estndares en la mayora de las formulaciones
de sustrato (Beyer 2003). Se ha establecido que estos ingredientes son fuente potencial de
Salmonella spp., E. coli O157:H7, L. monocytogenes, y C. jejuni (Atwill 2007, Heuvelink et al.
1996, Himathongkham et al. 2000, Traub-Dargatz et al. 2004). Puede esperarse que esta prctica se
mantenga bajo un creciente escrutinio debido a los recientes brotes, no relacionados con el
champin, atribuidos a contaminacin por heces animales. La industria es afortunada, sin embargo
en que hay tratamientos trmicos para el sustrato del champin bien controlados y continuamente
monitoreados en la fase I y II.
En la Planta de Prueba y Demostracin del Champin y en el Centro de Investigacin en Hongos
(MTDF y MRC, respectivamente, por sus siglas en ingls) de la Universidad Estatal de
Pennsylvania, fueron conducidos estudios recientes para determinar el destino de los patgenos
humanos durante el proceso de composteo. Estos estudios demostraron reducciones de poblacin
mayores que 7-log en L. monocytogenes, Salmonella y E. coli O157:H7 durante la fase II de
pasteurizacin y acondicionamiento cuando las temperaturas del sustrato alcanzaron al menos 60oC
(140oF) por 2 horas (Weil et al. 2004). La fase II de preparacin del sustrato puede por lo tanto ser
considerada como una medida efectiva de control de inocuidad alimenticia. Sin embargo, debe ser
mencionado que cuando la preparacin del sustrato y las operaciones de cultivo del champin son
llevadas a cabo a proximidad entre ellas, se necesita considerable cuidado para prevenir
contaminacin cruzada por escurrimiento y filtraciones del agua de desecho, por la dispersin del
viento y por el trfico de empleados y equipo.
104
Materiales de cobertura
Los materiales para la cobertura no presentan los mismos riesgos que el estircol; sin embargo, los
riesgos potenciales en la inocuidad alimenticia deben ser considerados puesto que la turba y algunos
tipos de cal usados como suelo de cobertura son productos naturales que son obtenidos de
ambientes que pueden contener microorganismos patgenos, como L. monocytogenes o Salmonella
spp. De primera instancia, uno debe considerar una alta temperatura de pasteurizacin de las
mezclas de cobertura para eliminar riesgos patognicos. Sin embargo, un estudio reciente de la
Universidad Estatal de Pennsylvania (Chikthimmah et al. 2007) demostr que el tratamiento
trmico podra introducir une nuevo riesgo potencial para la inocuidad. Cuando L. monocytogenes o
Salmonella spp. fueron inoculados en suelos de cobertura no tratados, la poblacin de patgenos
disminuy a niveles indetectables en 14 das; sin embargo, cuando estos patgenos fueron
inoculados en coberturas pasteurizadas y enfriadas previamente, las poblaciones permanecieron sin
cambio hasta por 35 das. Esto demuestra que los patgenos probablemente vivan menos en suelo
de cobertura no tratada. Un tratamiento trmico que elimina los patgenos aparentemente tambin
mata la microflora nativa que acta para inhibir competitivamente el crecimiento y la
sobreviviencia de los patgenos. Por lo tanto, si el suelo de cobertura pasteurizado se contamina
ms tarde con patgenos, su sobreviviencia puede mejorar comparada con suelo no tratado. Por esta
razn la pasteurizacin del suelo de cobertura no es recomendado actualmente. En lugar de eso, los
cultivadores necesitan obtener cartas de garanta o certificados de anlisis de sus proveedores de
cobertura que garanticen que todos los material son recibidos libres de patgenos humanos. Una vez
que los ingredientes de la cobertura o formulaciones de suelos son recibidos, sin embargo, deben ser
manejados y almacenados para prevenir contaminacin ambiental cruzada desde reas adyacentes
de preparacin de compostas y de almacenamiento de materias primas.
BUENAS PRCTICAS AGRCOLAS PARA PREVENIR LA CONTAMINACIN
MICROBIANA DE CHAMPIONES
Las buenas prcticas agrcolas BPA (GAP, por sus siglas en ingls) son las condiciones bsicas
ambientales y operativas que se necesitan para el cultivo y cosechado sanos de frutas y vegetales.
En un programa BPA se consideran los riesgos microbianos, qumicos y fsicos potenciales que
pueden conducir a enfermar o daar al consumidor. Los lineamientos generales para las prcticas
sanas de cultivo son proporcionadas por la Gua para minimizar riesgos microbianos a la seguridad
alimenticia, para frutas frescas y vegetales (FDA 1998). Varios grupos de productos estn
desarrollando sus propios planes BPA que toman en cuenta prcticas de cultivo y manejo nicas. El
Departamento de Ciencias Alimenticias de la Universidad Estatal de Pennsylvania ha
proporcionado lineamientos sobre inocuidad alimenticia a cultivadores de champin (LaBorde
2001, 2002, 2003, 2006) y trabaja actualmente con el Instituto Americano del Champin para
desarrollar estndares sobre seguridad alimenticia para las granjas de hongos.
Elementos esenciales de un programa BPA de championes
Cada planta de champin y operacin de empaque debe tener un programa BPA escrito, en curso,
que pro-activamente identifique riesgos a la inocuidad alimenticia y documente los esfuerzos para
prevenir que ocurran problemas. El primer paso hacia el desarrollo de un programa BPA es
seleccionar un lder quien tendr la responsabilidad de desarrollar e implementar el plan de
seguridad alimenticia. Pero un individuo no puede hacer esto slo; el plan necesita entradas de una
variedad de gente en la organizacin que tienen experiencia en la produccin. El apoyo del dueo
de la planta y/o de la alta direccin es esencial puesto que puede ser necesario asignar individuos
con nuevas responsabilidades laborales y puede haber costos asociados con hacer cambios
necesarios en las instalaciones.
105
El plan BPA debe estar sistemticamente organizado y claramente escrito de tal manera que cuando
alguien lo lea entienda cada estndar de inocuidad alimenticia. Debe enfatizar las responsabilidades
del personal y la rendicin de cuentas de parte de todos los empleados, desde cosechadores hasta la
alta administracin. Las actividades de monitoreo y verificacin son necesarias para asegurar que el
plan est vigente. Los registros y las listas de revisin deben ser mantenidas para que documenten la
fuente y la condicin de las materias primas entrantes, los procedimientos de preparacin de
sustrato, los procedimientos de control de plagas, las actividades de entrenamiento y cundo y cmo
son conducidas las labores de limpieza e higiene. El plan de inocuidad alimenticia y los registros
que lo documentan deben ser conservados en un rea segura fcilmente accesible para las personas
autorizadas.
Abajo se discuten algunas reas clave que los cultivadores de championes necesitan incluir en su
programa BPA:
Seguridad en el suministro de agua
El agua es utilizada extensivamente para la preparacin del sustrato y los materiales de cobertura,
para el riego, el uso de pesticidas, la limpieza y la higiene de equipos y utensilios, para el lavado de
manos y para beber. El agua puede ser tambin vehculo para la dispersin de microorganismos
patgenos y qumicos contaminantes. Cualquier tipo de agua que entre en contacto con los hongos o
con las superficies que estn en contacto con los alimentos debe estar libre de microorganismos
dainos y qumicos contaminantes. El agua obtenida de la fuente central municipal es considerada
la ms segura para usar porque ha sido tratada para eliminar microorganismos peligrosos y es
regularmente muestreada para verificar criterios microbiolgicos y qumicos establecidos. El agua
de pozos privados es segura, si ha sido obtenida de pozos construidos y mantenidos de manera
apropiada. Sin embargo, los riesgos asociados con el agua de pozos son altos si ellos estn
pobremente construidos y mantenidos de tal manera que puedan contaminarse despus de una lluvia
fuerte o inundacin o por filtracin de fosas spticas adyacentes o sitios agrcolas. El agua de pozo
debe, por lo tanto, ser monitoreada regularmente por la presencia de microorganismos y qumicos
contaminantes. Si las pruebas de laboratorio revelan la presencia de niveles altos inaceptables de
microorganismos, el agua debe ser inmediatamente tratada con desinfectante y la fuente de
contaminacin determinada. El uso de agua superficial no tratada de ros, lagunas, reservorios y
lagos no es recomendada porque su calidad puede variar inesperadamente en el transcurso del
tiempo.
Otra forma como el agua puede contaminarse es a travs de conexiones de plomera deficientes.
Cuando hay presente conexiones cruzadas en el sistema de plomera de un edificio, un repentino
cambio en la presin de agua puede causar contaminacin del agua desde una tanque de aguas de
desecho, lnea de drenaje u otra fuente de contaminacin al fluir a la inversa hacia el suministro de
agua limpia. Un plomero calificado debe revisar la presencia de conexiones cruzadas y asegurarse
que los espacios de aire y las rupturas de vaco estn en su lugar para prevenir retroflujos de agua.
Es una buena prctica arreglar todas las llaves y mangueras con dispositivos que prevengan
retroflujos e instruir a los trabajadores en no dejar la punta de las mangueras en charcos en el suelo
ni en cubetas que contengan qumicos riesgosos.
Salud de los trabajadores e higiene
Las operaciones de cultivo, cosecha y empaque de championes requieren de un extensivo manejo
de producto. La higiene bsica del trabajador es importante porque los patgenos pueden ser
transmitidos por el personal a los hongos. La contaminacin puede ocurrir a travs del contacto
manual, desde facial y bello corporal hasta ropa sucia o con toser o estornudar. Cualquier persona
que maneje hongos que trabaja en reas donde los hongos estn expuestos debe mantener una
limpieza personal que incluya baarse regularmente y usar ropa limpia. Las camisas abiertas y los
106
zapatos abiertos no son apropiados porque incrementan los riesgos de contaminacin. La gerencia
deber proporcionar a los trabajadores blusas, delantales y otro tipo de ropa protectora que debe ser
utilizada sobre la ropa de calle y quitada al final de la jornada para lavarla. Los que cosechan y
manejan los hongos deben conservar las uas cortadas y el cabello y el pelo facial cubierto todo el
tiempo. La comida, la goma de mascar, las bebidas, los productos de tabaco, las joyas, las plumas y
lpices y otros artculos personales representan riesgos potenciales que pueden causar perjuicio y
deben ser mantenidos fuera de las reas de produccin.
El lavado regular y frecuente de las manos es tal vez la manera ms efectiva de prevenir
contaminacin humana de los alimentos. Quienes manejan championes deben lavar sus manos al
inicio de un cambio, despus de una pausa, despus de usar el bao y despus de manipular
superficies que no estn limpias. Las manos y las partes expuestas de los brazos deben ser
abundantemente enjabonadas y vigorosamente talladas por al menos 10-15 segundos, para despus
ser abundantemente enjuagadas con agua limpia. Debe ponerse particular atencin en las reas
debajo de las uas y entre los dedos. Las manos deben ser despus secadas completamente con
toallas desechables o con aire caliente. Los qumicos antispticos para las manos pueden proveer
proteccin adicional contra la contaminacin cruzada pero no son un sustituto de las prcticas
bsicas de higiene.
Muchas compaas exigen ahora que los cosechadores y empacadores usen guantes desechables
cuando manipulan championes. Los guantes proveen una excelente barrera entre los microbios de
la piel y el producto. Sin embargo, es importante recordar que no son efectivos si se contaminan,
rasgan o pinchan. Los trabajadores deben lavar sus manos cada vez que se ponen guantes y usarlos
solo para la actividad designada. Ellos deben quitrselos cuando dejan el puesto de trabajo y
reemplazarlos despus de manejar superficies con tierra o si se daan. Es importante que los
supervisores se aseguren que los trabajadores entienden el correcto uso de los guantes y que hay
siempre un adecuado suministro.
Los supervisores deben estar alerta de trabajadores que muestren signos y sntomas de
enfermedades que pueden ser transmitidas a travs de la comida. Cualquier trabajador que tiene
diarrea, fiebre, vmito o un amarillamiento repentino de la piel o los ojos (ictericia) no debe
manejar los championes. Los trabajadores con heridas mayores que sangran o muestran signos de
infeccin deben tambin ser alejados de los championes. Si las cortadas o raspaduras son menores
y no hay riesgo de sangre o contacto hacia los hongos, las heridas pueden ser cubiertas con una
venda y tener ms proteccin con un guante de latex. Pero cuando una enfermedad o lastimada es
suficientemente seria para convertirse en un riesgo para la inocuidad alimenticia, el trabajador
afectado debe ser enviado a casa o reasignado a un rea donde no se manejan championes. Las
auto-notificaciones voluntarias de enfermedades o lastimadas son ms probables de suceder si se
asegura a los trabajadores que no sern penalizados o que no perdern su trabajo.
El bao y las instalaciones para el lavado de manos
Es responsabilidad de la gerencia de proveer instalaciones adecuadas para cumplir todos los
objetivos de higiene mencionados previamente. Debe haber al menos un bao por cada 20
empleados, cada uno dentro de 400 m del sitio de trabajo. Las instalaciones deben estar bien
ventiladas, deben tener puertas que se cierran solas, que no abren hacia las reas de produccin;
deben ser limpiadas y saneadas cada da que se usan y monitoreadas para asegurarse que funcionan
adecuadamente. Tambin deben ser continuamente habilitadas con sus insumos. Los trabajadores
deben ser entrenados para entender que el papel sanitario utilizado debe ser tirado en la tasa y
desechado con abundante agua y nunca tirado en basureros o contenedores.
107
Cada bao debe tener una estacin de lavado de manos adyacente con agua limpia corriente, un
distribuidor de jabn, toallas de papel desechables y un recipiente para basura. Los lavabos usados
para lavarse las manos deben estar separados de aquellos usados para otros propsitos. Los
sealamientos que recuerden a los trabajadores lavar sus manos antes de regresar al trabajo deben
ser colocados en cada bao y escritos en el lenguaje que cada uno entienda. Los baos porttiles son
alternativas aceptables a las instalaciones permanentes si cumplen con los estndares de limpieza,
mantenimiento y presencia de las estaciones de lavado de manos.
Mantenimiento de edificios y pisos.
El diseo y operacin de la granja de championes o del cuarto de empaque puede tener un impacto
significativo en la inocuidad de los productos. En muchas granjas habr reas donde los
ingredientes del sustrato no tratados, sustrato terminado y materiales de cobertura son manejados y
almacenados. Estas reas deben estar claramente separadas de las reas de cultivo, empacado y
cortado. Las rutas de trfico de empleados y de equipo deben estar establecidos y reforzados para
prevenir la contaminacin entre reas de produccin y reas insalubres. Cuando sea necesario para
los trabajadores o visitantes moverse en las instalaciones, las manos y zapatos deben ser
adecuadamente limpiados y saneados antes de permitir la entrada a las reas de cultivo y empaque.
El equipo no utilizado, paletas, contenedores y otros artculos que se guardan afuera deben ser
mantenidos tan lejos como sea posible de los edificios, para que las plagas no tengan lugar donde
esconderse a salvo. La maleza o el pasto altos son lugares ideales para el apareamiento de plagas y
pueden contribuir a la contaminacin microbiana si se les deja crecer. El buen drenaje evita el agua
estancada, en la cual los insectos pueden aparearse y dispersar microorganismos. Los
escurrimientos del rea de composteo deben ser dirigidos lejos de las reas de cultivo y empaque de
hongos y los caminos, jardines y reas de estacionamiento deben ser mantenidas para minimizar el
polvo y la basura. Los recipientes exteriores de basura deben estar siempre tapados, lejos de los
edificios y deben ser regularmente removidos del predio.
Los cimientos de los edificios, las paredes exteriores y los techos deben ser mantenidos en buen
estado, sin puntos de entrada para pestes o agua. Los canales de desage deben mantenerse libres de
restos y desechos de tal manera que ellos alejen el agua de lluvia de los edificios y no atraigan
plagas. Las entradas deben mantenerse cerradas cuando no estn en uso o tener malla, cortinas de
tiras plsticas o cortinas de aire instaladas para mantener las plagas afuera. Los muelles de carga
deben estar siempre limpios y nunca deben ser utilizados como puntos de entrada para los
trabajadores puesto que los roedores y los pjaros probablemente tambin usen la misma ruta.
Los interiores de los edificios deben estar limpios y organizados, con amplio espacio para que se
muevan empleados y equipo. Los pisos, paredes y techos deben ser regularmente limpiados y
mantenidos en buen estado. Los contenedores y materiales de empacado deben estar almacenados
de tal manera que no entren en contacto directo con el piso y, si es necesario, protegidos del polvo,
desechos y condensados. Los pisos deben ser construidos de materiales lavables, no porosos,
inclinados para permitir el drenaje y tener rejas removibles o tapones en los drenes para evitar la
entrada de plagas. Puesto que los roedores son capaces de encogerse en aberturas tan pequeas
como de 6.3 mm (1/4 de pulgada) las puertas deben ser construidas para que cierren
hermticamente. Las paredes deben ser revisadas regularmente para asegurarse que no tienen
repellos, pintura, metales oxidados, aislamientos u otras partes flojas. Las partes fijas ubicadas en
alto necesitan limpieza regularmente para que el polvo, los insectos y otros restos no caigan sobre
los hongos expuestos. Las tuberas de agua en alto deben estar aisladas y los corredores bien
ventilados para prevenir el goteo de condensados que pudieran acarrear L. monocytogenes.
108
La estructura de las luces interiores, sobre o cerca de donde estn expuestos los championes deben
estar equipados con lmparas de tipo seguro o bien estar protegidas con guardas que eviten
contaminacin con vidrio. Las ventanas deben tambin estar hechas de plstico a prueba de
astillamiento, en lugar de vidrios que se pueden romper. La intensidad luminosa recomendada vara
segn la actividades, pero las reas de trabajo deben ser suficientemente claras para permitir la
continua inspeccin para detectar la presencia de plagas y contaminantes. Las estructuras para las
luces exteriores deben ser colocadas lejos de las entradas puesto que ellas atraen insectos voladores
que encontrarn la manera de entrar al edificio. El colocarlas lejos y dirigirlas hacia el edificio es
una mejor configuracin para mantener las plagas alejadas.
Condiciones y limpieza de las superficies en contacto con alimentos
El equipo y los utensilios que tienen contacto con los championes incluyen cuchillos, contenedores
para cosechar, mesas, reas de preparacin, tapices rodantes, equipo para lavado y cortado, y los
materiales de empacado. Es particularmente importante enfocarse a las condiciones y
mantenimiento de esas superficies porque ellas tienen el potencial de causar directamente la
contaminacin de championes diariamente.
Los utensilios y el equipo que est en contacto con los alimentos en las reas de empacado deben
ser hechos con materiales no absorbentes y no txicos que puedan ser limpiados fcilmente y
saneados. Metales que no sean aceros inoxidables, como fierro, bronce o superficies galvanizadas
deben ser evitadas porque se corroen fcilmente y pueden contaminar qumicamente a los
championes. El acero inoxidable y el plstico durable son preferidos porque resisten la corrosin.
El equipo debe tener uniones, esquinas y bordes suaves y pocas rupturas o hendiduras que puedan
bloquear la accin de los limpiadores y desinfectantes por alcanzar el suelo y las bacterias. Las
superficies deben drenar fcilmente para permitir un rpido secado con aire despus de la limpieza
y desinfeccin. Los contenedores de cosecha (canastas, prtigas, charolas y cajas) deben ser
solamente usadas para los championes y no para otro propsito, como contener basura, materiales
de desecho o servir como sillas o banquitos. Si los contenedores para la cosecha son daados o
muestran signos de astillamiento o ruptura deben ser reparados o desechados.
La limpieza frecuente es esencial para remover los residuos de alimentos (nutrientes) que las
bacterias necesitan para crecer y es necesaria la higiene de las superficies que estn en contacto con
alimentos para reducir las poblaciones de microorganismos dainos. Una vez que los recipientes
que estn en contacto con alimentos se han limpiado, deben ser almacenados en el interior del
edificio, sobre estantes o anaqueles de tal manera que estn protegidos de condensados, del
chapoteo del piso, de materiales provenientes de paredes frgiles o del techo, maquinaria y partes de
equipos y otros objetos extraos. Los procedimientos detallados de limpieza y los programas deben
ser desarrollados para todas las superficies que tengan contacto con alimentos y para aquellos que
no estn en contacto como por ejemplo, estructuras que penden por encima de la cabeza, paredes,
techos, partes de iluminacin, unidades de refrigeracin, calentamiento y sistemas de ventilacin.
Un proveedor de productos de limpieza reconocido en su rea puede determinar los mejores
productos para sus necesidades.
Etiquetado adecuado, almacenamiento y uso de compuestos txicos
Hay muchos qumicos txicos que se usan en y alrededor de las reas de cultivo y empacado de
championes. Los riesgos qumicos potenciales incluyen a los pesticidas, los compuestos para
limpieza, los agentes higinicos, los combustibles y los lubricantes. Los procedimientos deben estar
en su lugar para documentar el tipo y la cantidad de qumico usado. De tal manera que sean
seguidos para el uso definido que tienen y que sean usados correctamente. Los qumicos txicos
deben ser almacenados en reas limpias, bien organizadas y seguras, lejos de las reas de
produccin y los contenedores deben ser claramente etiquetados con el nombre del compuesto, el
109
nombre y la direccin del fabricante y las instrucciones de uso. Nunca preparar o almacenar
soluciones qumicas en contenedores que son normalmente usados para empacar o contener
championes. Deben obtenerse las Hojas de Datos para la Seguridad de Materiales (HDSM; MSDS
por sus siglas en ingls) para todos los qumicos que se usan y deben ser archivadas en un rea
fcilmente accesible. Ellas contienen informacin valiosa sobre la toxicidad y las opciones de
tratamiento si el qumico es ingerido accidentalmente.
Control de plagas
Los roedores, pjaros e insectos son una preocupacin para la inocuidad alimenticia porque ellos
transfieren microbios a los alimentos y a las superficies que estn en contacto con alimentos. Un
programa integrado de manejo de plagas es recomendado para controlar las plagas en las reas de
cultivo y empaque. Esto significa que las reas donde las plagas se puedan esconder deben ser
primeramente eliminadas. Despus, deben hacerse modificaciones a los edificios y al suelo para
evitar la entrada de las plagas a las reas de manejo de alimentos. Las trampas para roedores pueden
ser colocadas dentro de los edificios, en las entradas y a lo largo del interior de las paredes. Las
cajas de cebo solo deben ser colocadas afuera de los edificios. Si la plaga logra ganar la entrada al
edifico, se pueden utilizar pesticidas; sin embargo el aplicador del pesticidas debe estar certificado
en el manejo seguro y la aplicacin de pesticidas restringidos. Generalmente es mejor contratar una
empresa comercial de control de plagas que tenga conocimiento de las ltimas tecnologas, adems
de experiencia de trabajo en y alrededor de plantas alimenticias.
Defensa alimenticia
Los esfuerzos por la inocuidad alimenticia se han enfocado exclusivamente a la ocurrencia
potencial de contaminacin accidental. Pero nosotros ahora reconocemos que es importante
considerar la posibilidad de una contaminacin deliberada de alimentos. La motivacin para tales
actos vara ampliamente. Un empleado, mental o emocionalmente inestable, que est insatisfecho
con su trabajo puede tratar de castigar la compaa saboteando sus productos. Por otra parte, actos
criminales por personas fuera de la compaa pueden estar motivadas por la necesidad de dinero o
de objetos valiosos y no particularmente por una molestia con la empresa. Los terroristas actan
generalmente sin frustracin, descontento o rabia, con razones polticas o econmicas y pueden
actuar contra una compaa o producto en particular como un gesto simblico. Puesto que el
objetivo del terrorista es ganar publicidad, es posible que pueda lograr su objetivo solamente
haciendo amenazas contra el producto en particular.
No es posible eliminar completamente los riesgos a la inocuidad; sin embargo hay muchas acciones
que pueden ser tomadas para prevenir actos deliberados de contaminacin. Reduccin del riesgo
significa identificar reas ms vulnerables a ataques y hacer mejoramientos fsicos en las
instalaciones para hacer las reas sensibles ms seguras, como las entradas, las salidas, los sitios de
almacenamiento de qumicos y las reas donde los alimentos son expuestos. Tambin significa
incrementar la visibilidad en y alrededor de los edificios y monitorear de cerca el lugar y el
comportamiento de empleados y visitantes.
CONCLUSIONES
La industria del champin no tiene ms alternativa que enfrentar la realidad de que los
championes, como otro tipo de productos frescos tienen el potencial de contaminarse y causar
enfermedades o daos de origen alimenticio. Un programa de Buenas Prcticas Agrcolas anticipa
los riesgos a la inocuidad alimenticia y prescribe medidas para evitar que ocurran. La informacin y
las recomendaciones indicadas en este captulo solo son algunas maneras en las cuales los riesgos a
la inocuidad alimenticia pueden ser controlados. Se invita al lector a visitar regularmente el sitio de
the Penn State Mushroom Food Safety http://foodsafety.cas.psu.edu/mush/foodsafety.htm donde
110
encontrar informacin continuamente actualizada sobre tpicos relacionados con la inocuidad

alimenticia de los championes.
REFERENCIAS
Atwill ER (2007) Microbial pathogens excreted by livestock and potentially transmitted to humans through
water. University of California, Davis Veterinary Medicine Extension.
http://www.vetmed.ucdavis.edu/vetext/INF-EC_Microb.html. Accessed October 2, 2007
Beyer DM (2003) Basic Procedures for Agaricus Mushroom Growing. Penn State Cooperative Extension.
University Park, PA
Chikthimmah N, Beelman RB, LaBorde LF (2007) Sphagnum peat-based casing soils do not permit the
survival of Listeria monocytogenes & Salmonella spp. Mush. News 54(9):6-13
Doores S, Kramer M, Beelman RB (1987) Evaluation and bacterial populations associated with fresh
mushrooms (Agaricus bisporus). Dev. Crop Sci. 10:283294
Doyle MP, Schoeni JL (1986) Isolation of Campylobacter jejuni from retail mushrooms. Appl. Environ.
Microbiol. 51(2):449-450
FDA (1998) Guidance to Industry - Guide to Minimize Microbial Food Safety Hazards for Fresh Fruits and
Vegetables. U.S. Food and Drug Administration. Washington D.C. October 26, 1998
FDA (2003) Georgia Ag Department Finds Contaminated Mushrooms. Press Release. U.S. Food and Drug
Administration. Washington D.C. August 14, 2003.
http://www.fda.gov/oc/po/firmrecalls/southmill08_03.html . Accessed October 2, 2007
FDA (2006) Monterey Mushrooms Recalls Fresh Sliced White and Baby Bella Mushrooms in PA, MD, NC,
NJ, NY, OH, and VA Because of Possible Health Risk. Press Release. U.S. Food and Drug Administration
Washington D.C. September 7, 2006. http://www.fda.gov/oc/po/firmrecalls/monterey09_08.html.
Accessed October 2, 2007
FSAI (2001) Food Safety Authority of Ireland advises consumers to cook mushrooms. Food Safety Authority
of Ireland Press Release. Dublin, Ireland. April 12, 2001.
http://www.fsai.ie/news/press/pr_01/pr20010412.asp. Accessed October 2, 2007.
Heisick JE, Wagner DE, Nierman ML, Peeler JT (1989) Listeria spp. found on fresh market produce.
Appl.Environ. Microbiol. 55(8):1925-1927
Heuvelink AE, Zwartkruis-Nahuis JTM, van den Biggelaar FLAM (1996) Isolation and characterization of
verocytotoxin-producing Escherichia coli O157 from slaughter pigs and poultry. Int. J. Food Micro.
52:67-75
Himathongkham S, Riemann H, Bahari S (2000) Survival of Salmonella Typhimurium and Escherichia coli
O157:H7 in poultry manure and manure slurry at sublethal temperatures. Avian Diseases. 44:853-860
Junttila J, Brander M (1989) Listeria monocytogenes septicemia associated with consumption of salted
mushrooms. Scand. J. Infect. Dis. 21, 339-342.
LaBorde LF (2001) Sanitation: The key to producing safe mushroom products. Mush. News 49(9):8-18,
September 2001.
LaBorde LF (2002) Biosecurity - safeguarding our food supply from intentional contamination. Mush. News.
50(3): 8-12
LaBorde LF (2003) Mushroom Farm Food Safety and Security Self-Assessment. Penn State Cooperative
Extension. http://foodsafety.cas.psu.edu/mush/foodsafety.htm. Accessed October 2. 2007
LaBorde LF (2006) Control of Listeria monocytogenes in mushroom growing and packing environments.
Mush. News. 54(11):21-26.
Mead PS, Slutsker L, Dietz V, McCaig LF, Bresee JS, Shapiro C, Griffin PM, Tauxe RV (1999) Food-related
illness and death in the United States. Emerg Infect Dis.5:607-25
NASS (2006) Mushrooms, 2005-2006. National Agricultural Statistics Services. U.S. Dept. of Ag,
Washington D.C.
Samapour M, Barbour MW, Nguyen T, Cao TM, Buck F, Depavia GA, Mazengia E, Yang P, Alfi D, Lopes
M, Stopforth JD (2006) Incidence of enterohemorrhagic Escherichia coli, Escherichia coli O157,
Salmonella, and Listeria monocytogenes in retail fresh ground beef, sprouts, and mushrooms. J. Food
Prot. 69(2):441-3
Sivapalasingam S, Friedman CR, Cohen L, Tauxe RV (2004) Fresh Produce: A Growing Cause of Outbreaks
of Foodborne Illness in the United States, 1973 through 1997. J. Food Prot. 67(10):2342-2353
111
Strapp CM, Shearer AEH, Joerger RD (2003) Survey of retail alfalfa sprouts and mushrooms for the presence
of Escherichia coli O157:H7, Salmonella, and Listeria with BAX, and evaluation of this polymerase
chain reaction-based system with experimentally contaminated samples, J. Food Prot. 66: 182187
Traub-Dargatz JL, Garber LP, Fedorka-Cray PJ, Ladely S, Ferris KE (2000) Fecal shedding of Salmonella
spp. by horses in the United States during 1998 and 1999 and detection of Salmonella spp. in grain and
concentrate sources on equine operations. J. Am. Vet. Med. Assoc. 217(2):226-230
van Netten P, Perales I, van de Moosdijk A (1989) Liquid and solid selective differential media for the
detection and enumeration of L. monocytogenes and other Listeria spp. Int. J. Food Micro. 8:299-316.
Weil JD, Beelman RB, LaBorde LF (2004) Destruction of select human pathogenic bacteria in mushroom
compost during phase II pasteurization. Proceedings of the 2004 ISMS/NAMC Conference. Miami,
Florida. 365-371.
112
X. ASPECTOS SALUDABLES AL CONSUMIR HONGOS

Jan I. Lelley
GAMU Ltd Institut for Mushroom Research
Krefeld, Alemania <lelley@gamu.de>
RESUMEN
Se presenta el contenido qumico de los championes, las setas y el shiitake y se comparan con el
contenido reportado en la literatura para varios vegetales de inters. Debido a su bajo valor
energtico, bajo contenido en sodio, contenido en manitol y protenas, alto contenido en vitaminas,
entre otros, los hongos son alimentos saludables que pueden ser recomendados ampliamente para
mantener la salud y como parte de la dieta de personas con sobrepeso, diabticas, hipertensas o con
ciertos problemas metablicos. Las caractersticas saludables de los hongos se aprecian mejor en los
hongos frescos.
Palabras clave: composicin qumica, champin, setas, shiitake, ortomedicina,
INTRODUCCIN
Si usted pregunta a sus amigos, colegas u otras personas por qu prefieren comer frutas, vegetales y
ensaladas, la respuesta ser porque son sabrosas, tienen un alto valor nutritivo y son buenas. Si
usted hace la misma pregunta en relacin con los hongos comestibles, entonces, frecuentemente,
recibir una simple respuesta porque son sabrosos. Desafortunadamente solo muy pocos
consumidores prefieren comer hongos por su valor nutritivo. En Alemania y en muchos otros
pases, los hongos tienen una pobre imagen y son observados como una guarnicin simplemente.
Son usados de vez en cuando, pero no muy seguido ni en gran cantidad. El pblico en general no
tiene idea de cun valuable pueden ser los hongos para mantener una buena salud y prevenir las
enfermedades.
QU TAN SANOS SON LOS HONGOS?
Para contestar esta pregunta, nosotros analizamos el valor nutritivo de varias cepas de championes
Agaricus bisporus, dos cepas de setas Pleurotus ostreatus y una de shiitake Lentinula edodes.
Comparamos el valor nutritivo con los de vegetales y frutas que estaban disponibles en la literatura
cientfica y los discutimos bajo aspectos mdicos ortomoleculares (Vetter y lelley 2004, Lelley y
Vetter 2005).
La medicina ortomolecular fue establecida por el bioqumico estadounidense Linus Pauling.
Actualmente, es un rea mdica aceptada mundialmente. El mrito de la disciplina es la aplicacin
especfica de vitaminas, minerales, elementos traza y otros nutrientes esenciales para la prevencin
y tratamiento de enfermedades causadas por la dieta y el ambiente.
Como puede observarse en la Tabla 1, los hongos tienen una muy baja concentracin en energa. En
esto ellos son comparables con las frutas y los vegetales. Puesto que nosotros usamos pocas caloras
en muchas de nuestras actividades diarias (Tabla 2), los alimentos con baja concentracin
energtica, como los hongos, ayudan a mantener el balance del peso corporal.
113
Tabla 1: Energa
El consumo diario de caloras para adultos es de aproximadamente 2200-2600 kcal. La grasa y los
carbohidratos son la principal fuente de energa.
Promedio de energa (kcal.) contenido en 100 g de frutas y verduras (frescas):
31
105
26
52
78
Manzana
Pltano
Limn
Cereza agria
Uva
17
39
32
23
38
Lechuga
Nabo
Repollo
Tomate
Puerro
Energa (kcal.) promedio contenida en 100 g de hongos frescos

Champin
40
Setas
39
Shiitake
35
Una porcin comn de 100-150 g contiene 1.5-1.7% del requerimiento diario sugerido por cada
nutriente
Tabla 2: Caloras quemadas durante actividades populares (por hora)
Demanda energtica (kcal) de diferentes actividades por hora

Actividad
ciclismo(rpido)
Ciclismo (lento)
Boxeo
Esgrima
Correr
Remar (competencia)
Equitacin (lento)
Equitacin (galopar)
Ping pong
Bailar
Bailar (vals)
Energa Requerida Actividad

530 Kcal.
175 Kcal.
800 Kcal.
510 Kcal.
490 Kcal.
1120 Kcal.
98 Kcal.
470 Kcal.
310 Kcal.
266 Kcal.
140 Kcal.
Energa requerida
Leer (en voz alta)

comer
sentarse en silencio
Cantar (en voz alta)
Pelar papas
Lavar platos
Costurar (a mano o mquina)
Planchar
Vestirse/desvestirse
Tocar el chelo
Tocar el piano
42 Kcal.
28 Kcal.
28 Kcal.
56 Kcal.
42 Kcal.
70 Kcal.
28 Kcal.
70 Kcal.
63 Kcal.
97 Kcal.
98 Kcal.
La concentracin de sodio en los hongos es extremadamente baja (Tabla 3). Podemos describir este
hecho como benfico porque los individuos que sufren de hipertensin pueden comer hongos sin
restriccin.
En contraste con las plantas, los hongos no tienen almidn. En lugar de glucosa, los hongos
contienen manitol. El manitol tiene la mitad del endulzamiento de la caa de azcar y por lo tanto
es observado como un sustituto para diabticos. Los diabticos pueden comer 200 gramos de
hongos diariamente sin tomarlo en consideracin en su dieta.
Un alimento especfico que proporciona 15% o ms de los requerimientos diarios de una sustancia
esencial en una porcin diaria (100-150 g) es considerada como especialmente valiosa. Los
nutricionistas y las autoridades alrededor del mundo aceptan generalmente este concepto. Por
114
ejemplo, 100 g de bistec proporcionan ms del 30% de los requerimientos diarios de protena. La
carne es considerada por lo tanto, especialmente valiosa por proporcionar protena.
Para entender y apreciar el valor nutritivo de los hongos, y para una comparacin con vegetales y
frutas, vea las tablas 4-10. La tabla 11 lista los nutrientes en los hongos que son ms importantes
que los nutrientes encontrados en la carne.
Tabla 3: Sodio
El consumo diario de sodio para adultos es de aproximadamente 2000mg. El sodio se encuentra

principalmente en la carne y el pescado.
Promedio de sodio contenido en 100g de frutas y verduras (frescas)
Manzana
16 mg
Lechuga
Pltano
26 mg
Nabo
Limn
23 mg
Repollo
Cereza agria
5 mg
Tomate
Uva
100 mg
Apio
Albaricoque
70 mg
Zanahoria
Meln
24 mg
Espinaca
Promedio de sodio contenido en 100g de hongos frescos
Champin
Setas
Shiitake
2 mg
22 mg
4 mg
5 mg
2 mg
6 mg
8 mg
21 mg
6 mg
9 mg
Una porcin comn de 100-150g contiene 0.5-0.75% del requerimiento diario sugerido por este
nutriente
Tabla 4: Potasio
El consumo diario de potasio para adultos es de aproximadamente 1600mg. El potasio se

encuentra principalmente en la carne y el pescado.
Promedio de potasio contenido en 100g de frutas y verduras (frescas)
Manzana
261 mg
Lechuga
Pltano
300 mg
Nabo
Limn
216 mg
Repollo
Cereza agria
240 mg
Tomate
Uva
370 mg
Apio
Albaricoque
240 mg
Zanahoria
Meln
526 mg
Espinaca
Promedio de potasio contenido en 100g de hongos frescos
Champin
Setas
Shiitake
112mg
500mg
275mg
186mg
195mg
226mg
210mg
450 mg
230 mg
260 mg
Una porcin comn de 100-150g contiene 21-32% del requerimiento diario sugerido por este
nutriente
115
Tabla 5: Vitamina B-1 (Tiamina)
El consumo diario de vitamina B-1 para adultos es de aproximadamente 0.4-1.2mg. La vitamina

B-1 se encuentra principalmente en el hgado, las legumbres y la levadura.
Promedio de vitamina B-1 contenido en 100g de frutas y verduras (frescas)
Manzana
0.06 mg
Lechuga
Pltano
0.05 mg
Nabo
Limn
0.04 mg
Repollo
Cereza agria
0.10 mg
Tomate
Uva
0.10 mg
Puerro
Albaricoque
0.05 mg
Zanahoria
Meln
0.08 mg
Espinaca
Promedio de vitamina B-1 contenido en 100g de hongos frescos
Champin
Setas
Shiitake
0.05 mg
0.16 mg
0.06 mg
0.05 mg
0.05mg
0.02 mg
0.05 mg
0.10 mg
0.18 mg
0.06 mg
nutriente
Tabla 6: Vitamina B-2 (Riboflavina)
El consumo diario de vitamina B-2 para adultos es de aproximadamente 1.0-1.5mg. La vitamina

B-2 se encuentra principalmente en el hgado, el rin, el corazn, la carne y el pescado.
Manzana
0.10 mg
Lechuga
Pltano
0.05 mg
Nabo
Limn
0.06 mg
Repollo
Cereza agria
0.06 mg
Tomate
Uva
0.06 mg
Puerro
Albaricoque
0.15 mg
Zanahoria
Meln
0.20 mg
Espinaca
Champin
Setas
Shiitake
0.05 mg
0.08 mg
0.02 mg
0.02 mg
0.05mg
0.03 mg
0.02 mg
0.47 mg
0.65 mg
0.27 mg
nutriente
116
Tabla 7: Vitamina B-5 (cido pantotnico)
El consumo diario de vitamina B-5 para adultos es de aproximadamente 8.0mg. La vitamina B-5
se encuentra principalmente en el hgado, el rin, la carne y las legumbres.
Manzana
0.11 mg
Lechuga
Pltano
0.20 mg
Nabo
Limn
0.10 mg
Repollo
Cereza agria
0.02 mg
Tomate
Uva
? mg
Puerro
Albaricoque
0.30 mg
Zanahoria
Meln
0.11 mg
Espinaca
Promedio de vitamina B-5 contenido en 100 g de hongos frescos
Champin
Setas
Shiitake
0.09 mg
0.15 mg
0.20 mg
0.08 mg
0.06mg
0.12 mg
0.08 mg
2.25 mg
2.10 mg
? mg
Una porcin comn de 100-150 g contiene 27-41% del requerimiento diario sugerido por este
nutriente
Tabla 8: Vitamina B-9 (cido flico)
El consumo diario de vitamina B-9 para adultos es de aproximadamente 0.2mg. La vitamina B-9
se encuentra principalmente en el hgado, las espinacas, las frutas y la levadura.
Manzana
0.025 mg
Lechuga
Pltano
? mg
Nabo
Limn
? mg
Repollo
Cereza agria
0.037 mg
Tomate
Uva
? mg
Puerro
Albaricoque
0.064 mg
Zanahoria
Meln
0.066 mg
Espinaca
Champin
Setas
Shiitake
0.006 mg
0.013 mg
0.004 mg
? mg
0.005 mg
0.003 mg
0.024 mg
0.027 mg
0.127 mg
0.025 mg
nutriente
117
Tabla 9: Vitamina D (Calciferol)
El consumo diario de vitamina D para adultos es de aproximadamente 5.0g. La vitamina D se

encuentra principalmente en la carne y el pescado.
Promedio de vitamina D contenido en 100g de frutas y verduras (frescas)
Manzana
0.00 g
Lechuga
Pltano
0.00 g
Nabo
Limn
0.00 g
Repollo
Cereza agria
0.00 g
Tomate
Uva
0.00 g
Puerro
Albaricoque
0.00 g
Zanahoria
Meln
0.00 g
Espinaca
Promedio de vitamina D contenido en 100g de hongos frescos
Champin
Setas
Shiitake
0.00 g
0.00 g
0.00 g
0.00 g
0.00 g
0.00 g
0.00 g
1.88 g
2.35 g
2.00 g
nutriente
Tabla 10: Selenio
El consumo diario de selenio para adultos es de aproximadamente entre 20 y 100g. El selenio se

encuentra principalmente en la carne, el hgado, el rin y el pescado.
Promedio de selenio contenido en 100g de frutas y verduras (frescas)
Manzana
1 g
Lechuga
Pltano
2 g
Patatas
Naranja
4 g
Paprika
Cereza agria
1 g
Tomate
Melocotn
6 g
Ajo
Ciruela
1 g
Zanahoria
Uva
1 g
Espinaca
Promedio de selenio contenido en 100g de hongos frescos
Champin
Setas
Shiitake
1 g
1 g
1 g
1 g
1 g
1 g
2 g
28 g
10 g
10 g
Una porcin comn de 100-150g contiene 10-100+% del requerimiento diario sugerido por este
nutriente
118
Tabla 11: Nutrientes en los cuales los hongos exceden el valor nutricional de la carne
Nutrientes
Selenio
Cobre
Vitamina B-2
Vitamina B-3
Vitamina B-5
Carne
100g fresca
Hongos
100g frescos
3.70-30.0 g
0.05-0.16 mg
0.15-0.21 mg
4.50-8.10 mg
0.60-0.90 mg
4.0-28.0 g
0.3-0.4 mg
0.4-0.5 mg
5.0-9.8 mg
2.1-2.7 mg
(Spiegel 2001)
CONCLUSIONES
Despus de estudiar todos los efectos benficos de los hongos y considerarlos desde el punto de
vista de la medicina ortomolecular, se pueden hacer las siguientes observaciones:
Los hongos tienen un bajo nivel de energa y contienen muy pocas caloras. Esto es benfico para la
reduccin del peso. En el mundo occidental, aproximadamente 50% de adultos y
desafortunadamente, muchos nios, tienen sobrepeso. Incrementando el consumo de hongos podra
contribuir significativamente a controlar la obesidad. En un estudio con personas con sobrepeso,
nosotros creamos una dieta para toda una semana. La dieta contena tres platillos muy sabrosos de
hongos en cada comida, los cuales no excedan 1100 caloras. Debido al alto contenido de fibra los
consumidores no sufrieron de hambre durante la dieta.
Los hongos tienen un bajo nivel de purinas. Este hecho es benfico en la dieta de personas que
sufren de enfermedades metablicas como la gota y el reumatismo (Kress 1991).
Los hongos tienen un bajo nivel de glucosa y contienen ms manitol. Esto es especialmente
adecuado para diabticos (Kress 1991).
Debido al bajo contenido en sodio, el incremento en el consumo de hongos puede ser recomendado
para personas que sufren de hipertensin.
Los hongos tienen una alta concentracin de varias vitaminas. Esto es un aspecto ortomolecular
importante porque al consumir hongos una parte importante de los requerimientos diarios de estas
sustancias son cubiertos.
Finalmente, los hongos tambin tienen una alta concentracin de algunos minerales y elementos
traza (en nuestro ejemplo nosotros mostramos potasio y selenio). Desde el punto de vista
mencionado arriba, esto es un aspecto ortomolecular importante tambin.
Estoy muy optimista que la consideracin sobre los hongos bajo estos aspectos de salud y los
esfuerzos para dispersar este conocimiento pueden incrementar significativamente el consumo de
los hongos. Incrementar el consumo de hongos, especialmente frescos (los hongos enlatados
pierden hasta el 75% de su valor nutritivo), influenciar positivamente su produccin. Tal desarrollo
beneficiara particularmente las granjas que estn localizadas cerca de los mercados para que
puedan proveer a los consumidores de productors frescos.
119
REFERENCIAS
Kress M (1991) The role of edible mushrooms in the diet. In: Lelley JI (ed) Mushroom growing the
biotechnology of cultivated mushrooms. Ulmer, Stuttgart (En alemn)
Lelley J, Vetter J (2005) the posible role of mushrooms in maintaining good health and preventing diseases.
Acta edulis fungi Vol 12. Supplement 412-419.
Vetter J, Lelley J (2004) Selenium level of the cultivated mushroom Agaricus bisporus. Acta Alimentara
33(3) 297-301.
Speigel C (2001) How can mushrooms replace meat in the diet. Annual Meeting of the Society of Friends and
Sponsors of the Applied Mycology. Presentacin oral. En alemn.
Este captulo es una traduccin del trabajo publicado por el autor Dr. Jan I. Lelley (2007) bajo el
ttulo Healthy aspects of eating mushrooms en Mush News 55 (2)20-24, con el permiso del editor
en jefe de la revista.
120
XI. CONTROL DEL AMBIENTE EN LOS CUARTOS DE CULTIVO DE CHAMPIONES

Ken M. Lomax
Bioresources Engineering Department. University of Delaware
Newark, Delaware, USA 19716
RESUMEN
Los aspectos de ingeniera para controlar el ambiente interno de una nave de cultivo incluyen los
siguientes temas: propiedades de la humedad del aire, poder de evaporacin, diseo de ductos e
intercambio gaseoso. El poder de evaporacin, que es la multiplicacin aritmtica del dficit de
presin de vapor por la velocidad del aire, provee un indicador til de condiciones muy secas o muy
hmedas alrededor del pleo de los hongos. Los ductos de aire son importantes en la distribucin y
la circulacin del aire en el cuarto de tal manera que todas las superficies de crecimiento tengan el
microambiente deseado.
Palabras clave: produccin de hongos, evaporacin, humedad, Agaricus bisporus, ductos
INTRODUCCION
Los conceptos generales de ingeniera presentados en este captulo aplican para championes
cultivados en camas o estantes. El objetivo para controlar el ambiente interior es:
Proveer el mejor aire para la produccin de hongos en cada lugar del cuarto
Las palabras en este objetivo estn seleccionadas para enfatizar lo que puede ser logrado con un
equipo apropiado y buen manejo. El mejor aire incluye valores medidos de velocidad, direccin
y temperatura del aire, humedad relativa, oxgeno y concentracin de bixido de carbono. Cada
lugar enfatiza que el sistema de circulacin de aire debe proveer condiciones uniformes en todo el
cuarto. Como un resultado de suministrar el mejor aire, se puede esperar 1) alcanzar el tamao
deseado de los hongos, 2) distribuir productos de alta calidad en trminos de color y forma y 3)
tener una cantidad redituable de hongos (rendimiento). El equipamiento que debe ser utilizado en
edificios dedicados al cultivo de hongos incluye: uno o ms extractores/ventiladores, ducto(s),
serpentines fros/aire acondicionado, serpentines de calefaccin, compuertas de aire fresco,
compuertas de recirculacin y de escape y un sistema de control. Adems, este artculo estimula las
mediciones rutinarias para conocer las caractersticas del sistema de aire, de tal manera que el
cultivador tenga instrumentos de medicin disponibles inmediatamente.
Es til reconocer que el movimiento de aire a travs de la superficie de crecimiento de los hongos
libera oxgeno y que el intercambio de aire aleja CO2, calor y humedad. Aunque se puede decir que
el aire provee enfriamiento, el movimiento del aire realmente aleja calor de la superficie de los
hongos, ms que liberar fro. Esta distincin es terica, pero ayuda a recordar la direccin de la
transferencia de energa.
Los aspectos de ingeniera para controlar el ambiente interior en las instalaciones de cultivo de
championes se dividen en las siguientes secciones: propiedades de la humedad del aire, poder de
evaporacin, diseo de ductos e intercambio gaseoso.
121
PROPIEDADES DE LA HUMEDAD DEL AIRE

El aire es considerado como una mezcla de vapor de agua y aire seco y es necesario un
entendimiento de esta mezcla para proveer un buen aire a los hongos. Cuatro propiedades del aire,
considerado como mezcla, son importantes para esto: punto de roco, humedad relativa, bulbo seco
y bulbo hmedo. El punto de roco (pr) tiene unidades en grados Celsius, es una medida de la
cantidad de vapor de agua en el aire. En la vida cotidiana, la propiedad de la humedad relativa
(%HR) es ms comn como indicador de humedad en el aire; sin embargo, la humedad relativa en
s, no enfoca el problema de los hongos hmedos como lo hace el pr. Cuando la parte final alargada
inferior de un termmetro de vidrio es cubierta con un pequeo trapo hmedo, se considera como
un bulbo hmedo. Otra propiedad es la temperatura de bulbo seco (bs), que es llamada
comnmente como temperatura del aire. El trmino bulbo seco viene de la apariencia del bulbo
del termmetro comparado con el bulbo hmedo. Estas cuatro propiedades pr, bh, bs y HR estn
inter-relacionadas.
Medicin del punto de roco
La temperatura del punto de roco es una preocupacin durante el cultivo, en particular cuando la
temperatura de bulbo hmedo est cambiando. Con el fin de conocer cul es la temperatura de
punto de roco en un cuarto, se necesita medirla directamente o determinarla indirectamente con una
tabla de valores. Para medir el punto de roco directamente, se requiere de un instrumento caro,
enfriado con un espejo, que no se justificara para el cultivo de hongos. Para determinar el pr con
una carta psicromtrica o con una tabla, las mediciones ms comnmente utilizadas son las
temperaturas bs y bh. El instrumento recomendado para estas dos mediciones se llama psicrmetro
y es fcil de conseguir a un costo razonable. Un psicrmetro de mano o uno de bateras provocan
suficiente movimiento de aire sobre el trapo hmedo para permitir a la temperatura de bh alcanzar
una lectura estable. La otra medicin de temperatura necesaria para afrontar el problema de pleos
sudados en los hongos es la temperatura del pleo. No es necesario medir la temperatura del pleo
del hongo, pero puede ayudar a entender la situacin en la planta. Tome un medidor de temperatura
con terminacin en punta, como los usados para medir la temperatura de una composta e insrtelo
en un hongo para medir la temperatura del sombrero. Es razonable asumir que la superficie del
pleo del hongo es la misma que la del exterior del hongo, o ligeramente ms baja. Si la temperatura
del hongo es ms baja que la temperatura de roco del aire, el vapor de agua se condensar sobre la
superficie del pleo. Piense en un vaso fro por comparacin: si la superficie del vidrio es ms
caliente que el pr entonces no hay condensacin.
Como se mencion anteriormente, la humedad relativa, el bulbo hmedo y el bulbo seco estn
relacionados. Si la humedad relativa en el cuarto est por debajo de 90%, entonces el punto de roco
no ser un problema. Medir la humedad relativa arriba de 90% es mejor con un psicrmetro usando
temperaturas de bs y bh, en lugar de usar un medidor electrnico de humedad. Usualmente, los
medidores electrnicos son confiables hasta 95% HR. Si la diferencia entre bs y bh es de cerca de
1.5C ms, entonces la HR ser menor de 90%. En la tabla 1 se dan valores aproximados de HR
para una serie de diferencias de temperatura, tambin llamadas depresin de bulbo hmedo. Esta
tabla de valores es aplicable para temperaturas tpicas de cultivo. Observe que entre ms prximas
estn las temperaturas, de una misma lectura, ms hmedo est el aire en el cuarto. Es importante
entender tanto el punto de roco como la humedad relativa y usar ambos indicadores para diferentes
situaciones. Por ejemplo, el pr del aire en un cuarto ser siempre menor que el bh. Si el bh es 1C
ms bajo que el bs, entonces el pr ser 1.5C ms bajo que el bs. Una diferencia de 2C entre bs y pr
es buena para mantener el pleo de los hongos secos.
122
Tabla 1. Humedad relativa aproximada del aire entre 15 25C
Diferencia de
temp bs - bh
(C)
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
HR
(%)
100.0
98.8
97.6
96.4
95.2
93.9
92.7
91.6
90.4
89.2
88.1
Observaciones en un cuarto de cultivo

Un ejemplo de problema de punto de roco fue observado en un cuarto de cultivo tpico de
Pennsylvania que tena una tubera perimetral para calentamiento y extractores. Despus de regar, el
cultivador quera secar los hongos tan rpido como fuera posible para reducir el riesgo potencial de
la enfermedad de la mancha bacteriana. El secado rpido es recomendado como una buena prctica.
Los extractores fueron encendidos completamente hacia el medioda por cerca de cinco horas.
Despus de este perodo de ventilacin, usando aire fro y seco del exterior, los extractores fueron
apagados y el sistema de calentamiento de la nave calent el aire a cerca de 15C. Ms tarde ese
da, el cultivador cambi el termostato a 20C.
Como un resultado del calentamiento del aire, y consecuentemente de las camas, las temperaturas
de bh y de pr tambin se incrementaron. Como se muestra en la Figura 1, la temperatura de pr
subi ms rpido que la del sombrero del hongo, causando que el sombrero del hongo sudara.
Aunque los sombreros pudieron haberse secado despus del riego, ellos se rehumedecieron por
condensacin por el efecto del punto de roco. Como la temperatura del aire declin a la maana
siguiente, los pleos pudieron haberse secado de nuevo, pero las bacterias en su superficie tuvieron
tiempo para crecer y causar oscurecimiento y las manchas tpicas de la enfermedad.
Manejo de la temperatura de punto de roco
Para prevenir un problema de condensacin, los cultivadores necesitan monitorear la temperatura
del aire (bs) y la humedad, ambos dentro y afuera del cuarto. Durante condiciones estables, las
temperaturas del pleo del hongo son cerca de 0.5-1.0C debajo de la temperatura bs. Si el pr est
ms de 1C debajo de la temperatura bs y hay un razonable flujo de aire, entonces el pleo no
sudar. Con el punto de roco al menos 1C abajo del bulbo seco, la humedad relativa generalmente
estar cerca de 90%. Estas condiciones estables no deben causar problema de punto de roco. Si las
condiciones dentro de la nave estn cambiando rpido, entonces hay un gran potencial de que la
temperatura del pleo caiga debajo de la temperatura de pr. Como se describi arriba en
observaciones, el incremento rpido en la temperatura del aire en un cuarto hmedo causa un
rpido incremento en la temperatura pr. La temperatura del pleo aumenta ms lentamente que el pr,
causando el sudor. Si la temperatura del aire incrementa lentamente, la temperatura del pleo seguir
123
y la situacin aparecer casi como en las condiciones estables de arriba. Con control manual de
temperatura, se puede generalmente cambiar la posicin del termostato 0.5C cada hora. Si el bs, el
bh y el pr tienen el mismo valor, entonces el aire est saturado y la humedad relativa es 100%.
Cuando esto pasa, hay bsicamente dos maneras de reducir el punto de roco: 1) quitar vapor de
agua del aire con un serpentn de enfriamiento, como con un aire acondicionado, el cual condensa el
vapor, o 2) mezclar aire exterior ms seco con el aire hmedo del cuarto con ventilacin. El primer
mtodo para el control del punto de roco pasa durante un clima de verano clido y hmedo como
resultado del aire acondicionado. El segundo mtodo es ms dependiente de un clima de invierno
fro usando aire fresco que est seco y tiene una baja temperatura pr.
Temperatura en el cuarto de crecimiento

22
Temperatura (C)
20
18
16
14
12
10
11
15
19
23
hora del da
Figura 1. Temperaturas registradas en un cuarto de crecimiento con nfasis en la temperatura del punto de
roco. Nomenclatura: temperatura de bulbo seco; temperatura de punto de roco; z temperatura del
pleo.
Mezclar aire exterior usando un extractor o la compuerta de aire fresco no es tan confiable cuando
las condiciones del clima estn cercanos a las condiciones del aire deseadas en el cuarto durante
primavera y otoo. Puede haber das cuando el aire exterior tiene un punto de roco arriba del valor
deseado para el cuarto de cultivo. Puede ser necesario medir las propiedades exteriores del aire
para estar seguro que el pr exterior es ms bajo que el interior. Para estas condiciones, el aire
acondicionado o el serpentn de enfriamiento deben ser utilizados para eliminar humedad aunque no
sea necesario para controlar la temperatura bs. El clima mostrado a la derecha de la figura 2 sera de
preocupacin potencial porque la temperatura exterior podra estar cerca de la temperatura interior
deseada y entonces, el termostato no mandara calor o enfriamiento. La temperatura de pr es
cercana al bs y entonces el aire hmedo puede causar condensacin.
124
Registro climtico, 15 de marzo

25
Temperatura (C)
20
15
10
5
0
-5
-10
Horas
Figura 2. Registro de temperaturas naturales que muestran la temperatura de roco.
Nomenclatura: : temperatura del aire; {: temperatura de punto de roco.
Tanto el calentamiento como el enfriamiento son utilizados simultneamente para eliminar vapor de
agua y tambin mantener la temperatura del aire. El psicrmetro puede ser utilizado afuera para
asegurar que el punto de roco del aire exterior es al menos 2C abajo del bs deseado del cuarto. Si
la condensacin sobre el pleo de los hongos es un problema, entonces, elevar la temperatura de bs
calentando el aire puede no ayudar en el problema. Se debe entender cmo cambian las propiedades
del aire. En un cuarto vaco, el calentar el aire (incrementando el bs) no cambia el punto de roco
aunque el calentamiento s reduce la humedad relativa. En un cuarto con hongos en crecimiento,
subir el bs puede causar mayor actividad biolgica lo que en su turno crea ms vapor de agua del
hongo y de la composta. Particularmente en un da anterior a una cosecha larga, la produccin de
vapor de agua por el hongo puede ser suficiente para incrementar el punto de roco arriba de la
temperatura del pleo. El control del punto de roco durante el cultivo es importante para mantener
los hongos secos pero no muy secos. Si se tiene un problema de manchado puedo sugerir que se
midan las temperaturas de bulbo hmedo y bulbo seco durante el cultivo. S. Tomar tiempo y
puede necesitarse comprar un psicrmetro, pero el costo hacia la calidad de la cosecha puede ser
significativo. Puede ser necesario revisar con una frecuencia de hasta cada cuatro horas, durante los
das de primavera y otoo, como la situacin mostrada en la figura 4. Si se tiene un control manual
para el aire acondicionado o los serpentines de fro en el manejador de aire, entonces encienda el
enfriamiento, pero deje el termostato puesto igual para calentar. Si el equipo puede hacer tanto
enfriamiento como calentamiento, y mantener la temperatura de bs, entonces, trate de obtener un bh
que sea 1C inferior que el bs. Ajuste el enfriamiento para alcanzar el diferencial de 1C.
La temperatura de punto de roco es una medida del vapor de agua en el aire. Medir y controlar la
temperatura de punto de roco durante el cultivo puede reducir la humedad en el pleo de los
hongos. La temperatura de punto de roco puede ser reducida con aire acondicionado, pero no con
calentamiento.
125
PODER DE EVAPORACION
El movimiento del aire a travs de la nave de cultivo aporta el microambiente en el cual cada hongo
debe vivir. Es conocido generalmente que el aire seco a alta velocidad causa que los hongos
presenten un aspecto escamado (o emplumado). Contrariamente, el aire hmedo en baja velocidad
crea condiciones que conducen al manchado de los carpforos. Un producto de alta calidad requiere
del mejor aire para cada hongo. El poder de evaporacin del aire es un concepto que explica un
poco ms esta tendencia general.
Figura 3. Hongos hmedos, sin suficiente poder de evaporacin en el sombrero.
El poder de evaporacin fue un concepto descrito por Edwards (1978) como un resultado de sus
experiencias con championes Agaricus spp. El sugiri que el poder de evaporacin poda ser
numricamente calculado al multiplicar la velocidad del aire por el dficit de presin de vapor.
Estos dos conceptos sern explicados separadamente antes de ponerlos juntos.
El dficit de presin de vapor se define como la diferencia entre la presin de saturacin del vapor
de agua en el aire a una temperatura dada y la presin de vapor de agua en el aire en ese momento.
La presin de vapor es medida como presin baromtrica en unidades de milibar, kilo pascal, mm
pulgadas de mercurio. Recuerde que el reporte del clima dice La lectura del barmetro es de 755
(mm de mercurio) y estable. La lectura de presin baromtrica incluye el efecto de las molculas
de vapor de agua en el aire. Cuando hay muchas molculas de vapor de agua (naturalmente que
nosotros no podemos ver las molculas!), la presin de vapor de agua es alta. Si hay solo unas pocas
molculas de vapor de agua, se dice que la humedad es baja, y consecuentemente la presin de
vapor es baja. Tambin, se debe recordar que la energa molecular que causa la presin de vapor
depende de la temperatura y que el dficit de presin de vapor y la humedad relativa no estn
linealmente relacionados con el cambio de temperatura. El dficit de presin de vapor es un
indicador de cuntos lugares vacos hay disponibles para molculas adicionales de agua.
126
Figura 4. Hongos secos con escamas en la superficie. Demasiado poder de evaporacin.
A continuacin estn algunos valores numricos que ayudan a explicar la presin de vapor: Usemos
una lectura de barmetro de un bar (valor estndar al nivel del mar) 1000 milibars. A 15C, la
presin de saturacin de vapor es 17 milibars (ASHRAE 1989). En otras palabras, el aire a esta
temperatura puede solamente mantener suficientes molculas de agua para causar 17 unidades de
presin de un total de 1000. La presin restante viene del nitrgeno, del oxgeno y de otras
molculas en el aire. A 82% de humedad relativa para esta misma temperatura de 15C, la presin
de vapor de agua (solo las molculas de agua) es 14 mbars. Este valor de presin de vapor puede
ser obtenido usando la temperatura de punto de roco de este aire. El dficit de vapor de presin es
17 menos 14 igual a 3 mbars. Entre ms grande es el dficit, ms fcilmente las molculas de agua
son tomadas por el aire porque hay ms espacios para vapor de agua.
La velocidad del aire es la segunda componente del poder de evaporacin. Se necesitan los dos,
presin de vapor y velocidad, para describir la tasa a la cual las molculas de vapor de agua pueden
ser removidas de una superficie. Piense en un da hmedo y caliente. Si no hay viento, y usted est
quieto, sentado, usted notar la incomoda acumulacin de sudor en su piel. Si usted se mueve
enfrente de un ventilador, o viaja en un vehculo abierto, su piel se sentir mejor. La diferencia
entre las dos situaciones no es el vapor de agua en el aire, sino solamente la velocidad del aire. El
aire a alta velocidad, an con una alta humedad, puede proveer algo de evaporacin. Generalmente.
La velocidad del aire a travs de los sombreros de los hongos debiera ser en el rango de 3-15
m/min. Se pueden usar banderas como indicadores de flujo de aire para observar la velocidad a
travs de las camas, anaqueles o charolas (Lomax et al. 1994).
El valor numrico del poder de evaporacin (PE) se obtiene multiplicando la velocidad del aire por
el dficit de presin de vapor. Por ejemplo: a 15C y 82% HR, el aire tiene un dficit de presin de
vapor de 3 mbars (ver arriba). Si la velocidad de ese aire es de 3 m/min entonces el poder de
evaporacin es 3 mbarsX3 m/min 9 mbars m/min. Edwards (1978) sugiri que un poder de
evaporacin de 4 a 10 mbars m/min ser probablemente satisfactorio para producir championes
sanos de buena calidad .
Una grfica es una manera til de describir visualmente el poder de evaporacin del aire para los
hongos. La figura 3 muestra el PE en trminos de humedad relativa y velocidad del aire. El rea
medianamente sombreada entre las dos lneas curvas es la zona de PE que es buena para el pleo de
los hongos. Las lneas de arriba y de abajo que dan forma de boomerang a esta rea, estn basadas
en los valores sugeridos por Edwards, mencionados arriba. Algunas variedades de hongo pueden
necesitar ms o menos evaporacin ocasionando diferentes lmites de PE aceptables. Por lo tanto,
no solamente se debe ver este grfico en sus lneas precisas, sino pensar en ellas como difusas o
amplias.
127
Figura 5. El Poder de Evaporacin es til para entender el aire alrededor de un hongo.
La utilidad de este grfico (Figura 5) es ayudar a reconocer dnde hay ms flexibilidad para la
velocidad del aire o para la humedad relativa. Supngase que el control del aire acondicionado
provee de aire exactamente a 93% HR, entonces este grfico enfatiza que la velocidad del aire debe
estar en el rango de 2 a 6 m/min. La parte inferior de este rango de velocidad indica que todos los
hongos que estn creciendo necesitan este mnimo de flujo de aire o ellos se sentirn incmodos y
probablemente desarrollarn manchas. Arriba del lmite mximo del rango, 7 m/min, el poder de
evaporacin es mayor, pero justo dentro de las indicaciones de Edwards. Alternativamente, si la
humedad relativa es 85%, entonces, el rango recomendado de velocidad es ms limitado. Para 85%
HR, si el aire se mueve ms rpido que 4 m/min puede causar el escamado de los carpforos. Si se
tiene un abanico o ventilador de una sola velocidad, entonces los cambios de humedad se vern
como si el punto sobre el grfico PE se moviera arriba y abajo de la velocidad dada en la superficie
de crecimiento.
Como se seala en el prrafo anterior, esta figura ayuda a entender un concepto y no pretende
presentar valores numricos rgidos o exactos. Los valores del ejemplo no necesariamente encajan
con mi experiencia y pueden no acoplar en otra situacin. Mis propias observaciones, pero no mis
experimentos, sugieren que un aire que se mueve a 4 m/min y 85% HR puede empezar a mostrar
una pequea formacin de escamas. Velocidades ms altas, 9 m/min y superiores con 85% HR
estn asociados con excesivas escamas que pueden tener un impacto econmico importante.
Como las oportunidades econmicas pueden empujar hacia una mayor produccin en cada finca, es
necesario recordar que el aire a travs de los hongos influencia enormemente la calidad del
producto. Si usted agrega solo un poco de ms sustrato (composta) en cada cuarto o nave, puede no
crear una carga de humedad mayor que la existente en el sistema aire (aire acondicionado o aire
natural). Sin embargo, se debe recordar que un poco ms, ms un poco ms, ms un poco ms,
agregar una carga adicional significativa, como en la frase la paja que quebr la espalda del
camello. En trminos de poder de evaporacin, la mancha bacteriana puede no haber sido un
128
problema en aos previos, pero ahora, si se empuja la carga en el sistema, ambos, velocidad de aire
y humedad relativa deben ser evaluados dentro del cuarto.
DISEO DE DUCTOS
Cuntos diseos diferentes de ductos de aire ha visto usted? S. Hay muchas variantes de ductos.
Empecemos con una lista de variables que influyen en el tipo de ducto de un cuarto de produccin o
de un cuarto de crecimiento en una planta de cultivo de championes. Algunas de las variables que
se pueden considerar son: material del ducto (poly-tubo, madera, metal), forma a lo largo (cnicos,
en pasos, corrugado), dimetro o seccin transversal del ducto, agujeros o boquillas, tamao,
localizacin y nmero de agujeros. El objetivo del ducto es distribuir el aire en todas las superficies
en crecimiento del cuarto. Es deseable tener una velocidad relativamente uniforme a travs de las
camas o charolas y el diseo del ducto es importante para establecer el patrn de circulacin de aire.
Puesto que este capitulo est escrito principalmente para cultivadores de hongos, ms que para
ingenieros de diseo, el enfoque es mejorar una situacin existente. Trabajaremos desde la
perspectiva de que ya hay un ducto en la nave de cultivo o cuarto de crecimiento y el reemplazo o
su modificacin es una posibilidad. Algunos trminos tcnicos necesitan ser revisados primero.
Recuerde que presin se define como fuerza por unidad de rea, medida en Pascales o milmetros
de agua. Velocidad es distancia por unidad de tiempo, medida en m/seg, m/min o km/h. Tasa de
flujo es volumen por unidad de tiempo, medida en m3/seg. Ahora, podemos considerar cada variable
con ms detalle.
Material del ducto
Los tubos de polietileno son baratos y vienen en cualquier largo. El metal o la madera pueden ser
preferidos donde hay limitacin de espacio, porque ya sea que el material puede ser moldeado
ancho y poco profundo para ocupar un techo bajo, o delgado y alto para otras situaciones. La fibra
de vidrio o los ductos de plstico rgido pueden ser utilizados en cuartos largos. La eleccin debe
ser econmica, considerando un balance entre la vida ms corta de los poly-tubos contra la vida
larga y ms cara de los ductos de material rgido. En mi experiencia, todos los tipos de materiales
pueden trabajar para proveer un flujo uniforme de aire a travs de las superficies de crecimiento de
los hongos.
La forma a lo largo del tubo
La discusin sobre la forma del tubo debe incluir los conceptos de presin esttica y presin de
velocidad o empuje. Por simplicidad, presin esttica es la presin dentro de un baln. La presin
de velocidad o empuje, es el momento o movimiento del aire como se ve con una bandera ondeando
en el viento. En un ducto, el empuje de velocidad es ms observable al principio del ducto, donde el
ventilador forza el aire hacia el ducto. Puede verse el efecto de velocidad alta al inicio de un ducto
de poly-tubo especialmente si el primer metro de poly-tubo se mueve o es flexible. Cuando la
superficie del polytubo no es firme como un baln, entonces no hay presin esttica en ese punto a
lo largo del ducto. Si no hay presin esttica al principio del ducto (cualquier tipo de ducto),
entonces habr poco o ningn aire que salga de los primeros agujeros. El objetivo de cualquier
ducto es tener un razonable balance de presin esttica a lo largo del mismo, la cual ayudar a
proveer flujo uniforme de aire dentro del cuarto. Si se tiene un medidor de presin esttica, puede
revisarse la presin del ducto en cuatro o cinco puntos a lo largo del l. Despus de tener esas
mediciones, se deber calcular la presin promedio. Hay un problema con el ducto si los extremos
de presin esttica son ms de 10% diferentes del promedio. El siguiente ejemplo ayuda a explicar
lo que puede pasar y lo que debe hacerse para mejorar la situacin.
129
Un problema tpico con ducto de poly-tubo es que hay mucho aire en la parte media de la nave o
cuarto de crecimiento. Dos maneras de observar el problema, adems de la presin esttica
mencionada arriba son: 1) el aire del primer agujero es muy lento y 2) El aire de los siguientes
orificios no sale perpendicular al ducto. El momento del aire contina cuando el aire sale del
agujero y as el aire tiende a viajar en la misma direccin afuera del ducto como si fuera en el
interior del mismo. Se puede pensar en este momento, como si un camin saliera de la autopista, el
camin debe disminuir la velocidad para cambiar de direccin. El efecto en una planta de hongos
sobre esta situacin es mucho ms aire circulando en el medio tercio del cuarto y muy poco aire se
mueve en el final del cuarto, cerca de donde el ventilador est colocado.
Las formas de balancear la presin esttica incluyen la reduccin cnica, en pasos o presionando el
ducto. La reduccin progresiva o en pasos a lo largo del tubo trata de ayudar a balancear la presin
esttica, de tal manera que el aire que sale de cada orificio es casi el mismo. Sin varios cambios en
la seccin transversal, la presin esttica ser muy alta en la parte final de ducto y muy baja al
principio. El prensado es el ms apropiado para un ducto de polytubo. Un ligero apretn, como un
cincho alrededor de la cintura no reducir la tasa de flujo total, pero puede ayudar a balancear la
presin esttica. Es posible que la conicidad de un ducto sea tan gradual que no haya suficiente
disrupcin de la velocidad de presin. El aplicar pasos a un ducto puede ser tanto con metal como
con madera. Cada paso necesita ser suficientemente largo para restar algo de velocidad. El
propsito de estos cambios en la seccin transversal es interrumpir el flujo suave de aire dentro del
ducto. La interrupcin del flujo de aire causa que la presin de velocidad se convierta en presin
esttica y usted deber aprender aqu que la presin esttica es lo que se necesita a lo largo de todo
el ducto.
Dimetro del ducto o seccin transversal
El dimetro del ducto o la seccin transversal necesita ser suficientemente grande para suministrar
el volumen de aire que viene del ventilador. En general, un ducto que es muy grande no causar
tantos problemas como un ducto que es muy pequeo. Como se menciona arriba, el flujo de aire en
el interior de un ducto pequeo debe ser interrumpido para ayudar a balancear la presin esttica a
lo largo del ducto. Si la presin es relativamente uniforme a lo largo del ducto, la seccin
transversal es aceptable. Si un ducto es muy pequeo en su seccin transversal, entonces la tasa de
flujo total de aire del ventilador ser reducida. Tambin, un ducto que es muy pequeo para la tasa
de flujo del ventilador (m3/seg, pie3/min) causar mucha variacin en la presin esttica. Si se desea
incrementar la velocidad del ventilador o instalar un ventilador ms grande, entonces, el rea del
ducto/dimetro tambin debe ser incrementada. Hay un criterio general para el dimetro de un ducto
una relacin de 1.7 o mayor. He aqu el clculo: tome el rea de cada orificio o boquilla y
multiplique por el nmero de orificios para obtener la suma del rea de orificios. Luego calcule el
rea del ducto en las mismas unidades ya sea en cm2 o m2. Divida el rea del ducto por la suma del
rea de orificios y el resultado debe ser mayor que 1.7 para una buena presin esttica del ducto.
130
Figura 6. Esquema de ventilacin y relacin de reas recomendadas.
Orificios, boquillas o chorros

El aire sale del ducto a travs de orificios, boquillas o chorros para ser aplicado en los championes.
Por comparacin, para residencias y oficinas hay difusores para que el aire salga por los ductos. En
general, los orificios o boquillas controlan la velocidad del aire a la salida del ducto. Esta velocidad
de salida es importante para la circulacin efectiva del aire. La velocidad (m/s) necesita ser
suficientemente rpida para que el aire de salida alcance la pared prxima suavemente. Si la
velocidad es muy rpida, la corriente de aire golpea la pared y rebota. Si la velocidad de salida es
muy baja, entonces la corriente de aire no alcanzar la pared y la circulacin ser limitada. Si hay
orificios simples o ranuras, boquillas redondas o boquillas cnicas, el objetivo de este componente
del sistema es simplemente dirigir el aire perpendicular al ducto. Yo he observado una variedad de
mecanismos exitosos de salida, de tal manera que la eleccin de orificios o boquillas, o qu tipo de
boquilla no es una eleccin que limite el xito del sistema de aire.
Nmero y tamao de los orificios
El nmero de orificios o boquillas depende de tres variables: la tasa de flujo del ventilador, el
tamao de cada orificio y la distancia hacia la pared. Uno de las estimaciones de diseo que se
pueden considerar es el rea total de los orificios. Se debe calcular el rea de un orificio en cm2 y
multiplicarlo por el nmero de orificios. Esta rea total debe ser ms grande que la seccin
transversal del ducto al final del ventilador. Si hay muy pocos orificios, entonces el ventilador se
ver restringido, causando un uso excesivo de energa o acortando la vida del motor. Si hay muchos
agujeros, la velocidad en cada agujero se ver reducida. Una baja velocidad desde un agujero ser
fcil de detectar porque el flujo de aire no alcanzar la pared. El objetivo de que el aire alcance la
pared es para que el flujo golpee suavemente la pared y caiga sobre el pasillo a lo largo de la pared.
Si el aire golpea la pared muy fuerte, el aire rebotar de ella causando una pobre circulacin en el
cuarto.
Localizacin de los orificios
Otra eleccin de diseo es dnde, sobre el ducto, se deben colocar los orificios o boquillas. Para un
ducto rgido, de madera o metal, los orificios son generalmente colocados sobre los lados. Para un
ducto de polytubo, los orificios se posicionan mejor justo arriba de la lnea central. Una de mis ms
importantes preguntas es tiene el ducto orificios en la parte de abajo y en los lados? . Los orificios
en la parte de abajo del ducto dirigen el aire hacia abajo, y el flujo hacia abajo evita el retorno del
aire ascendente que circula en el cuarto. S. Hay excepciones para cada regla, pero usualmente los
131
orificios abajo causarn una circulacin pobre. Es relativamente fcil probar el efecto de los
agujeros inferiores. Simplemente tape los agujeros inferiores y compare la circulacin con y sin
tapar. Esta comparacin es mejor observada si se usan indicadores de flujo colocados sobre la
superficie de crecimiento.
Orificios con alerones
Nosotros hicimos un experimento con un corte alternativo a los orificios en un tubo de polyducto.
Esta alternativa tambin puede llamarse orificios en forma de C. Yo escuch de los orificios en
forma de C de Jim Grant, en Irlanda. En lugar de cortar los agujeros como una letra O y entonces
creando un hoyo limpio, totalmente redondo, el hoyo es cortado con la forma de una letra C la
cual forma un alern de polietileno que permanece pegado al ducto. El Dr. Grant haba encontrado
que al dejar un alern de polyducto en cada hoyo haba una mejora en la direccin del aire que sale
de esos hoyos. El alern debe estar colocado en el sentido ro abajo del flujo de cada orificio. La
base para este simple, pero efectivo mtodo de cortar los agujeros es como sigue: La curva
redondeada del alern ser golpeada por la velocidad del aire que sale del ducto y la disrupcin al
flujo causar una velocidad de salida ligeramente ms lenta. Tambin, las lneas de flujo dentro del
ducto sern perturbadas y consecuentemente, el flujo ms lento tender a llenar el ducto completo
con presin esttica. Una presin esttica ms uniforme har la direccin del chorro ms
perpendicular, y tambin las velocidades del chorro sern ms uniformes.
Nosotros realizamos un experimento simple para demostrar la extensin del mejoramiento de la
direccin del aire que podra resultar de usar agujeros con forma de C. Usamos el mismo tamao
de ducto con el mismo ventilador, el mismo tamao y el mismo nmero de orificios, y cambiando
nicamente la forma de los orificios. Este experimento fue realizado en un cuarto abierto de
laboratorio, en lugar de una nave de cultivo de hongos. El resultado mostr que S, los alerones
causaron un mejoramiento medible de direccin.
Ideas para mejorar la situacin de los ductos
1. Use indicadores de flujo (banderas) para observar las condiciones actuales y los cambios. El
objetivo de la circulacin del aire es mantener velocidades uniformes con direccin de flujo a travs
de las camas o charolas.
2. Si el problema es muy poco flujo de aire a travs de los orificios cercanos al ventilador,
entonces trate de interrumpir el flujo aproximadamente a 1/4 - 1/3 a lo largo del ducto. Comprima
un poliducto, o inserte un tablero en un ducto rgido. O si es posible, cambie el ducto a un tamao
ms grande.
3. Elimine hoyos colocados hacia abajo en un mismo ducto que tenga hoyos horizontales
4. Revise el control de velocidad del ventilador en relacin al patrn de circulacin en el cuarto.
Hay una velocidad mnima para llenar el ducto y aventar el chorro de aire hacia la pared. Use
indicadores de flujo para esta comparacin
5. Para un ducto de poly-tubo, pruebe agujeros en forma de C El alern debe estar colocado rio
abajo de la direccin del flujo en cada hoyo. O use boquillas de plstico que dirijan el aire
perpendicular al ducto.
132
INTERCAMBIO DE AIRE
Dos valores ms de diseo que son utilizados en las instalaciones de champin son el tiempo de
intercambio de aire y la relacin aire/cama. Estos valores pueden no ser fciles de cambiar para
una instalacin ya existente, pero son tiles en el caso de nuevos diseos y para entender una
situacin dada.
El intercambio de aire es la relacin del volumen del cuarto con la tasa de flujo del ventilador el
resultado tiene unidades de tiempo (minutos). Por ejemplo, si las dimensiones del cuarto son 20 m
de largo, 12 m de ancho y 4 m de altura, entonces, el volumen interior ser de 960 m3 (20X12X4).
Supngase que el ventilador tiene una capacidad de suministro de 240 m3/min. Entonces el
intercambio de aire es 960 m3 dividido por 240 m3/min, o sea 4 minutos. Ese valor de 4 min
indicara que, tericamente, el aire en el cuarto es cambiado cada 4 minutos. Pero este valor
calculado es solamente para fines de comparacin y no dice que cada pequea parte de aire que
entra saldr cuatro minutos ms tarde. En trminos del patrn de circulacin, se desea un tiempo
de residencia uniforme para el aire dentro del cuarto, de tal manera que haya un mnimo de cortos
circuitos de aire, como tambin mnimos puntos muertos de aire.
La relacin aire/cama es un clculo para fines de comparacin. A continuacin, la aritmtica de
base: tome el volumen del cuarto, como arriba, 20 x 12 x 4 = 960 m3. Luego sume el total de
superficie en crecimiento, por ejemplo: 24 estantes X1.2 m de ancho X 18 m de largo = 518.4 m2.
Por lo tanto, para este mismo ejemplo, la relacin es 960 / 518.4 = 1.8 m3/m2. Este ejemplo
numrico es ms alto que el que algunas instalaciones antiguas puedan tener disponible. La ventaja
de un valor ms alto de la relacin aire/cama es que el aire que atraviesa cada hongo es usualmente
menos viciado lo que significa que hay ms mezclado del aire en el cuarto.
REFERENCIAS
ASHRAE (1989) Fundamentals. American Society of Heating, Refrigeration, and Air Conditioning
Engineers.
Bowman GE (1987) Air Circulation in Mushroom Houses. Mushroom Journal 173: 151-153, & 169.
Edwards RL (1978) Cultivation in Western Countries: Growing in Houses. In: The Biology and Cultivation of
Edible Mushrooms. Academic Press, Inc. London.
Lomax KM, Gottfried S, Lavelle H (1995) Air Flow Indicators for Mushroom Houses. Journal of
Agricultural Engineering Research. 60, 43-48
133
XII. USOS DEL SUSTRATO DEGRADADO DE LOS HONGOS

Danny Lee Rinker
Department of Plant Agriculture. University of Guelph, 4890 Victoria Avenue, PO Box 7000
Vineland Station, ON L0R 2E0 CANADA. <drinker@uoguelph.ca>
RESUMEN
En el mundo se cultivan varias especies de hongos comestibles. La produccin global es de ms de
seis millones de toneladas y despus de la cosecha, una cantidad similar de sustrato utilizado para
su cultivo es desechada. El medio usado como sustrato est muy lejos de ser realmente degradado,
ya que muchos usos benficos estn siendo actualmente implementados o evaluados
internacionalmente. La mayora de la literatura publicada en los pases occidentales describe el uso
del sustrato degradado de los hongos proveniente del cultivo de Agaricus bisporus (aunque menos
del 40% del material degradado es de esta especie). El sustrato degradado de la produccin de A.
bisporus est actualmente en amplio uso en horticultura como componente en mezclas de suelo, en
agricultura o comercio del paisaje para enriquecer el suelo, como cobertura para el cultivo del
mismo champin, en vermicultura como medio de crecimiento, en humedales para remediacin de
agua contaminada, en la estabilizacin de varios tipos de suelo perturbados, en la bioremediacin de
suelos contaminados, como material para el piso en la crianza de animales, como alimento animal, y
en el control de enfermedades de plantas. Este captulo describe la utilidad del sustrato degradado
de los hongos, as como tambin seala usos adicionales potenciales.
Palabras clave: Hongos comestibles, champin, sustrato gastado, composta, abono orgnico,
bioremediacin.
INTRODUCCION
En la actualidad se cultivan muchas especies de hongos comestibles en el mundo. La produccin
global alcanz alrededor de 6.2 millones de toneladas en 1997, con ms de 12% de incremento
anual de 1981 a 1997 (Chang 1999) y tiene un valor aproximado de al menos 14 billones de dlares
americanos. Los hongos son producidos en materiales naturales tomados de la agricultura, de los
bosques, de la ganadera, y de la industria manufacturera. El champin comercial Agaricus
bisporus represent cerca de 32% de la produccin mundial de hongos comestibles en 1997 (Chang
1999).
El champin comercial es cultivado tpicamente sobre un sustrato basado en rastrojo o heno, ms
estircol y yeso. Estos materiales llevan inicialmente un proceso de composteo de dos fases, una a
temperatura alta (arriba de 85C) y otra de pasteurizacin y acondicionamiento (que empieza a
60C y decrece a alrededor de 45C). La etapa de colonizacin por el champin es seguida por la
aplicacin de cobertura sobre la superficie de la composta colonizada con una capa de turba, suelo,
u otro material adecuado. En dos semanas, los hongos son visibles y listos para ser cosechados.
Despus de tres semanas de cosecha de championes, el material de considerado agotado. Despus,
usualmente se aplica un tratamiento trmico post cosecha, el material es removido y el cuarto queda
listo para iniciar otro ciclo.
Cada tonelada de hongo producido resulta en una o dos toneladas de material degradado residual
seco. La pregunta importante en estos tiempos de recursos limitados, de responsabilidades
ambientales y de preocupaciones sobre la salud humana, es Qu uso o valor tienen estos
materiales residuales de la produccin de hongos comestibles? Este captulo delnea las
135
caractersticas del sustrato degradado de la produccin comercial del champin Agaricus bisporus,
y su utilizacin en reas de bioremediacin, produccin agrcola, re-uso en el cultivo de hongos y
manejo de plagas.
CARACTERSTICAS DEL SUSTRATO DEGRADADO
El sustrato degradado de los hongos (SDH) puede ser descrito en trminos de sus caractersticas
fsicas y qumicas. Sus caractersticas en fresco pueden variar ligeramente de una ciclo de cultivo a
otro y de una finca a otra, segn los materiales utilizados (Chong et al. 1991c). Para el cultivo de
championes, las compostas son preparadas de manera similar, fsicamente, las compostas de
hongos son altas en materia orgnica y fibra, son poco voluminosas y porosas y retienen humedad
(Chen et al. 2007, Chong et al. 1991c, Lohr et al. 1984b). Qumicamente, las compostas frescas
tienen un amplio rango de nutrientes. Tpicamente, el SDH fresco tiene un pH neutral o ligeramente
alcalino, tiene exceso de sales debido a altas concentraciones de K, Ca, SO4, Cl y Na y en algunos
casos NO3 y P y tienen un valor N-P-K de 1.8 0.6 2.2 (Beyer 2001, Chong et al. 1991c,
Holcomb et al. 2005). La intemperizacin (exposicin a la lluvia, la nieve y el sol) y el
escurrimiento (irrigacin forzada, a la intemperie, de SDH fresco) baja dramticamente el
contenido de sales a rangos aceptables para las plantas, incrementa el volumen aparente y decrece
la porosidad.
BIOREMEDIACION
El SDH ha sido mezclado con otros materiales para remover compuestos malolientes del aire.
Shojaosadati y Siamak (1999) mezclaron el SDH con concha molida de caracol y eliminaron
exitosamente H2S. Algunos compuestos orgnicos voltiles han sido reducidos con mezclas de
SDH y viruta (Mohseni et al. 1998, Mohseni y Allen 1999). As mismo, Pecchia (pers. com. 2006)
ha demostrado que al pasar el aire de salida de la fase I de composteo a travs de una mezcla de
SDH y viruta los olores caractersticos pueden ser reducidos significativamente.
El sustrato degradado de los hongos ha sido usado exitosamente para tratar aguas contaminadas de
minas de carbn (Anon. 1997, Dvorak et al. 1992, Stark et al. 1994), drenado cido de minas,
(Chang et al. 2000) ambientes de humedales (Karathanasis y Thompson 1990, Manyin et al. 1997,
Stark y Williams 1994, Stark et al. 1995, Stark et al. 1996, Tarutis y Unz 1995, Vile y Wieder 1993
y Wieder 1993), aguas de mina contaminada con niquel (Hammack y Edenborn 1992) y aguas
contaminadas con elementos radiactivos y metales pesados (Groudev et al. 1999).
Las construcciones abandonadas de lneas de tubera comercial/industrial y los sitios de las minas
son estabilizados exitosamente con vegetacin usando SDH (Rupert 1995). El SDH tiene la
capacidad de redistribuir zinc (Shuman 1999a, 1999b), cadmio y plomo (Shuman 1998) entre
fracciones de suelo, disminuir la toxicidad al zinc (Shuman y Li 1997), degradar clorofenoles,
hidrocarburos aromticos policclicos o monmeros aromticos (Semple et al. 1995, Semple et al.
1998, Fermor et al. 2000, Staments 2001) e inhibir la nitrificacin (Bazin et al. 1991). Los
compuestos carbaryl, 1-naftol (Kuo y Regan 1992, 1999) y el carbamato (Kuo y Regan 1998, Regan
1994) son degradados por el SDH.
PRODUCCION AGRICOLA
La agricultura es el principal sitio para el reciclamiento del SDH a travs de la produccin de
cultivos protegidos en invernaderos, vegetales en el campo, produccin de frutas y cultivos
agronmicos.
136
En los cultivos protegidos, el SDH ha sido utilizado en la produccin de flores como el crisantemo
(Rathier 1982), las lilas de pascua (Dallon 1987, White 1976a, d), las Helleborus (Richter et al.
1980), petunias (White 1976c) y las poinsettia (White 1976b).
La industria de las verduras de invernadero evalu su uso en la produccin de transplantes vegetales
(Lohr 1983, Lohr et al. 1984a, Lohr y Coffey 1987, Wang et al. 1984a), pepino (Celikel y
Buyukalaca 1999c), tomates (Celikel y Tuncay 1999a, Rathier 1982, Steffen et al. 1994, 1995,
Vavrina et al. 1996) y berenjenas (Celikel y Tuncay 1999b).
La produccin de verduras en campo se beneficia usando SDH. Numerosos cultivos de verduras
han sido evaluados, incluyendo esprragos, hojas de betabel, coliflor, repollo, chiles, apio, pepino,
lechuga, mostaza, cebollas, papas, rbanos, ejotes, espinacas, betabel azucarero y tomate (Abak y
Gul 1994, Anon. 1979, Faassen et al. 1992, Kaddous y Morgans 1986, Maher 1994, Maher et al.
2000, Male 1981, Maynard 1989, 1991, 1994b, Nguyen et al. 1987, Pill et al. 1993, Ranganathan y
Selvaseelan 1997a, Rhoads y Olson 1995, Selvi y Selvaseelan 1999, Sochtig y Grabbe 1995,
Stephens et al. 1989, Stewart et al. 1998b, 1998c, Schwank 1985, Wang 1983, Wang et al. 1984).
En la industria de las frutas, el SDH es aplicado como mulch a las ciruelas italianas (Robbins et
al. 1986), manzanas (AntSaoir et al. 2000, Delver 1982, Delver y Wertheim 1988), plntulas de
manzana (Koch, 1980), uvas (D. Beyer, pers. com.) y durazanos (M. Derkacz, pers. com.).
Los cultivos agronomicos se benefician de la incorporacin de SDH al suelo, alterando sus
propiedades fsicas y fisicoqumicas (Ranganathan y Selvaseelan 1997b). Estos cultivos incluyen el
maz (Weber et al. 1997, Wuest y Fahy 1991, Wuest et al. 1991, Wuest et al. 1995), el pasto y trigo
(Maher 1994, Maher et al. 2000). Tambin ha sido utilizado para mejorar el suelo del t (Manivel
et al. 1994) y el frijol chino (Ranganathan y Selvaseelan 1994). En estos y otros cultivos es usado
como fuente orgnica de nutrientes para la planta (Gerrits 1987b, Levanon y Danai 1997, Maher
1990, Maher et al. 2000, Pryce 1991, Ranganathan y Selvaseelan 1997c y Robinson 1988).
En los viveros y en el comercio del paisaje el SDH es ampliamente utilizado como suelo para
macetas, para follajes producidos en recipientes (Chong et al. 1987, Chong y Wickware 1989,
Chong et al. 1990, 1991a,b,c,d,e, Chong y Hamersma 1996a, b, Chong y Rinker 1994a,b, Chong
1991, 1999, Devonald 1987, Eames 1977, Henny 1980, Holcomb et al. 2007, Poole y Conorer
1974, Raymond et al. 1998, Smith 1982) y tambin en la produccin de follajes en el campo
(Maynard 1994c). Mejora la calidad de las reas verdes (Landschoot y McNitt 1994).
RE-USO EN EL CULTIVO DE CHAMPIONES
El sustrato degradado de los hongos es reciclado hacia la produccin de championes como un
material de cobertura exitoso. Para su uso se requiere que el contenido de sales sea disminuido,
generalmente por intemperizacin, y que la consistencia sea modificada a travs del composteo. Los
reportes sobre su uso y experimentacin por parte de varios autores incluyen comparaciones con
turba y/o otros materiales locales (Eicker y van Greuning 1989, Garcha y Sekhon 1981, Happ II
1974, Nair 1976a, b, Nair y Bradley 1981, Seaby 1999, Shandilya 1989a, b, Singh et al. 1992,
2000, Stoller 1979), experimentos de escurrido (Riahi et al. 1998), su tratamiento con agentes
quelantes (Sharma et al. 1999), recomposteo y escurrido (Szmidt 1994, Szmidt et al. 1995), manejo
adecuado y uso (Kinrus 1976, Schisler y Wuest 1982, Wuest 1976) y su separacin de la composta
utilizada y reutilizarla como cobertura (Hesling 1981, Jablonsky y Srb 1989, Nair y Bradley 1981,
Nair 1985).
137
Experimentalmente, pero con aplicacin futura, el SDH ha sido utilizado como fuente nutritiva para
cultivar Agaricus bisporus (Rinker y Alm 1990, Schisler 1988, Till 1963, Royse et al. (en prensa)),
Auricularia (Sharma y Jandaik 1994), Lentinula (Kilpatrick et al. 2000), Pleurotus (Mueller et al.
1984, Sharma y Jandaik 1994) y Volvariella (Poppe 2000).
MANEJO DE PLAGAS
Las compostas, en general, tienen numerosos productos exgenos con potencial para suprimir las
poblaciones de insectos y plagas. En el manejo de insectos, el SDH ha sido evaluado contra
poblaciones del escarabajo del Colorado de la papa (Stoner et al. 1996, Gent et al. 1998). La
mayora de los esfuerzos de investigacin en el manejo de plagas con SDH son para el manejo de
enfermedades. Como la agricultura orgnica se desarrolla, el SDH tiene potencial para proveer una
alternativa orgnica para el manejo de insectos y enfermedades. Algunos investigadores han
explorado el uso de SDH como una alternativa orgnica al bromuro de metilo en fresas (Sances e
Ingham 1997), los efectos de los extractos acuosos o el sustrato en s sobre la inhibicin de
enfermedad que causa la defoliacin temprana del manzano (Yohalem et al. 1994, 1996, Cronin et
al. 1996), en el damping-off y pudricin de la raz de ciertos tipos de csped (Craft y Nelson 1996),
sobre la enfermedad del tomate causada por Pythium (Reigner et al. 2001), sobre la enfermedad del
champin causada por Verticillium (Guardino 1998, Labuschagne et al. 2007, Wuest et al. 1996),
sobre el nematodo del nudo de la raz Meloidogyne incognita (Kaul y Chhabra 1993, Verma 1986,
1993), sobre la necrosis de la hoja y el tallo del chile (Upadhyay 2000), sobre la presencia de
Fusarium oxysporum en el clavel y la pudricin negra del pepino (Ebben 1980), en la supresin de
enfermedades del pasto (Viji et al. 2000), sobre la muerte prematura de la papa causada por V.
dahliae y P. penetrans (Gent et al. 1998, LaMondia et al. 1999, Elmer et al. 2007), sobre
Rhizoctonia en pepino (Nguyen et al. 1987), sobre Fusarium en tomate (Harender et al. 1997) y
sobre nemtodos predadores (Koning et al. 1996). El SDH est siendo fuerte y ampliamente
promovido contra los hongos del gnero Sphaerobolus (Davis et al. 2005, Davis y Kuhns 2005).
USOS MISCELNEOS
Las ovejas (Wilson et al. 1983) y las carpas Cirrhina mirigala (Sehgal y Thomas 1987, Sehgal y
Simmi 1991, Sehgal et al. 1993) han sido alimentadas con SDH. Este material tambin ha sido
usado en biorreactores airlift para determinar los nutrientes disponibles para las plantas (Velthof et
al. 1998), en frmulas termoresistentes (Donnelly y Busta 1980), como un combustible alternativo
(Maher et al. 2000), como material para el piso en la cra de puercos (Beattie et al. 2001, Durrel et
al. 1997), en la recuperacin de enzimas celulolticas (Ball y Jackson 1995), en el monitoreo de
nemtodos entomopatgenos (Richardson et al. 2000), como vehculo para la preparacin de bioinoculantes (Bahl y Jauhri 1986, Bahl et al. 1989), en la produccin de biogas (Tumwasorn et al.
1980, Fleming y MacAlpine 2007) y en vermicultura (Edwards et al. 1985).
IMPACTO AMBIENTAL DE LA INTEMPERIZACION DEL SDH
El SDH es frecuentemente distribuido sobre el suelo y dejado a la intemperie por varios aos. Esto
permite que las sales y nitratos escurran del material. Chefetz et al. (2000) reportan sobre las
transformaciones de la materia orgnica durante el proceso de intemperizacin. El almacenaje y el
manejo pueden impactar la calidad del agua del suelo (Guo y Chorover 2007, Maynard 1993a, b,
1994a, Kapland et al. 1995, Pannier 1993, Wuest 1992, Wuest y Fahy 1992, Wuest et al. 1991) y
liberar sulfato-sulfuro, potasio, calcio, magnesio (Stewart et al. 2000) y nitrgeno inorgnico
(Stewart et al. 1998). Debe haber efectos sobre superficies lquidas adyacentes (Reed y Keil 2000),
calidad del aire (compuestos odorantes) (Bazemore et al. 2000, Heinemann et al. 2003) y sobre la
salud (Cobb et al. 1995).
138
REFERENCIAS
Abak K, Celikel G, Gul A (1994) Comparison of some Turkish originated organic and inorganic substrates
for tomato soilless culture. Acta Horticulturae 366:423-427.
Abdallah MMF, Emara MFZ, Mohammady TF (2000) Open field interplanting of oyster mushroom with
cabbage and its effect on the subsequent eggplant crop. Annals of Agricultural Science Cairo 45(1):281293.
Adamovi M, Grubi G, Milenkovi I, Jovanovi R, Proti R, Sretenovi L, Stoievi LJ (1998) The biodegradation of
wheat straw by Pleurotus ostreatus mushrooms and its use in cattle feeding. Animal Feed Science
Technology 71:357-362.
Anon (1979) Vegetables. Canada - Smithfield Experimental Farm Research Report -1979. Agriculture
Canada. Smithfield, Ontario, Canada.
Anon (1985) Mushroom compost may cause problems when growing flowers. Greenhouse Manager May
1985:29-30.
Anon (1997) Cleaning up rivers with mushroom compost. Biocycle 138(12):6.
AntSaoir SM, Mansfield J, Webster AD (2000) The potential for spent mushroom compost as a mulch for
weed control in Bramley orchards. Acta Horticulturae 525:427-429.
Bahl N, Jauhri KS (1986) Spent compost as a carrier for bacterial inoculant production. In: Wuest PJ, Royse
DJ, Beelman RB (eds). Proceedings of International Symposium on Scientific and Technical Aspects of
Cultivating Edible Fungi The Penn State University. 63-68.
Bahl N, Gupta M, Jauhri KS (1989) The development of high-quality inoculants from spent compost.
Mushroom Science 12(1):427-431.
Bakshi MPS, Gupta VK, Langar PN (1985) Acceptability and nutritive evaluation of Pleurotus harvested
spent wheat straw in buffaloes. Agricultural Wastes 13:51-58.
Ball AS, Jackson AM (1995) The recovery of lignocellulose-degrading enzymes from spent mushroom
substrate. Bioresource Technology 54(3):311-314.
Baskaran S, Bolan NS, Rahman A, Tillman RW (1996) Effect of exogenous carbon on the sorption and
movement of atrazine and 2,4-D by soils. Australian Journal of Soil Research 34(4):609-622.
Batista JG, Batista ERB, Mateus FF (2000) Effectiveness of two biodegradation methods on the physical
characteristics of compost for horticultural purposes. Acta Horticulturae 517:293-302.
Bazin MJ, Rutili A, Gaines A, Lynch JM (1991) Humic acid relieves pH-inhibition of nitrification in
continuous-flow columns. FEMS Microbiology Ecology 85(1):9-14.
Beattie VE, Sneddon IA, Walker N, Weatherup RN (2001) Environmental enrichment of intensive pig
housing using spent mushroom compost. Animal Science 72:35-42.
Beyer D (2001) Spent mushroom substrate. http://mushroomspawn.cas.psu.edu/Spent.htm (June 29, 2001).
Bisaria R, Madan M (1984) Lignin degradation by an edible mushroom Pleurotus sajor-caju. Current
Science (Bangalore) 53(6):322-323.
Bisaria R, Madan M, Mukhopadhyay SN (1983) Production of biogas from residues from mushroom
cultivation. Biotechnology Letters 5(12):811-812.
Bisaria R, Vasudevan P, Bisaria VS (1990) Utilization of spent agro-residues from mushroom cultivation of
biogas production. Applied Microbiology and Biotechnology 33(5):607-610.
Braun A, Wolter M, Zadrazil F, Flachowsky G, Mba CC (2000) Bioconversion of wheat straw by Lentinus
tuber regium and its potential utilization as food, medicine and animal feed. Mushroom Science
15(2):549-558.
Buswell JA (1994) Potential of spent substrate for bioremediation purposes. Compost Science and Utilization
2(3):31-36.
Calzada JF, Franco LF, de Arriola MC, Rolz C, Ortiz MA (1987a) Acceptability, body weight changes, and
digestibility of spent wheat straw after harvesting of Pleurotus sajor-caju. Biological Wastes 22:303309.
Calzada JF, de Porres E, de Leon R, Rolz C, Franco LF (1987b) Production of food and feed from wheat
straw by Pleurotus sajor-caju. Mushroom Journal of the Tropics 7:45-46.
Celikel G, Tuncay O (1999a) Effect of different substrates on yield and quality of tomato. Acta Horticulturae
491: 353-356.
Celikel G, Tuncay O (1999b) Influence of re-using substrates on the yield and earliness of eggplant in soilless
culture. Acta Horticulturae 491:357-362.
139
Celikel G, Buyukalaca S (1999c) The effects of re-using substrates on the yield and earliness of cucumber on
autumn growing period. Acta Horticulturae 492:259-264.
Chang ST (1999) World production of cultivated edible and medicinal mushrooms in 1997 with emphasis on
Lentinus edodes (Berk.) Sing. in China. International Journal of Medicinal Mushrooms 1:291-300.
Chang ST, Miles PG (1989) Edible Mushrooms and their Cultivation. CRC Press. Florida.
Chang IS, Shin PK, Kim BH, Chang IS, Chang PK, Shin PK, Kim BH (2000) Biological treatment of acid
mine drainage under sulfate-reducing conditions with solid waste materials as substrate. Water Research
34(4):1269-1277.
Chefetz B, van Heemst JDH, Chen Y, Romaine CP, Chorover J, Rosario R, Guo M, Hatcher PG (2000)
Organic matter transformations during the weathering process of spent mushroom substrate. Journal of
Environmental Quality 29(2):592-602.
Chen J, Zhou T, Tsao R, Yang R, Tang B, Shen H (2007) Characterization of the nutritive values and reutilization of spent mushroom substrate (SMS). Proceedings: 2nd International Spent Mushroom
Substrate Symposium, September 17-20, 2006, Concordville, PA, 44-82.
Chiu SW, Ching ML, Fong KL, Moore D (1998) Spent oyster mushroom substrate performs better than
many mushroom mycelia in removing the biocide pentachlorophenol. Mycological Research
102(12):1553-1562.
Chong C (1991) Recycling spent mushroom compost in growing media. Landscape Trades 13(3):6-8.
Chong C (1999) Experiences with the utilization of wastes in nursery potting mixes and as field soil
amendments. Canadian Journal of Plant Science 79:139-148.
Chong C, Hamersma B (1996a) Container growing with spent mushroom compost. Landscape Trades
18(6):10-13.
Chong C, Hamersma B (1996b) Using spent mushroom compost as a container substrate. American
Nurseryman 184(11):63-66.
Chong C, Rinker DL (1994a) Use of spent mushroom substrates for growing containerized woody
ornamentals: An overview. Compost Science and Utilization 2(3):45-53.
Chong C, Rinker DL (1994b) Bark- and peat-amended spent mushroom compost for container culture of
shrubs. HortScience 29(7):781-784.
Chong C, Wickware M (1989) Mushroom compost trial at Canavonda Nursery. Horticulture Review 7(6):1011, 13.
Chong C, Cline RA, Rinker DL (1991a) Organic wastes as growing media. Proceedings of International
Plant Propagators Society 41:399-403.
Chong C, Cline RA, Rinker DL (1991b) Growth and mineral nutrient status of containerized woody species in
media amended with spent mushroom compost. Journal of American Society of Horticultural Science
116(2):242-247.
Chong C, Rinker DL, Cline RA (1991c) A comparison of five spent mushroom composts for container
culture of ornamental shrubs. Mushroom Science 13(2):637-64.
Chong C, Rinker DL, Cline RA (1991d) Spent mushroom compost re-utilized in ornamental crop culture.
Mushroom World 2(2):51-52.
Chong C, Cline RA, Rinker DL, Hamersma RA (1991e) An overview of reutilization of spent mushroom
compost in nursery container culture. Landscape Trades 13(11):14-18.
Chong C, Cline RA, Koole M (1990) Research Report: Container media compared in trial at Brucedale.
Landscape Trades 12(5):13-14, 16.
Chong C, Cline RA, Rinker DL (1987) Spent mushroom compost and papermill sludge as soil amendments
for containerized nursery crops. Proceedings of International Plant Propagators Society 37:347-353.
Cobb N, Sullivan PS, Etzel RA (1995) Pilot study of health complaints associated with commercial
processing of mushroom compost in southeastern Pennsylvania. Journal of Agromedicine 2(2):13-25.
Craft CM, Nelson EB (1996) Microbial properties of composts that suppress damping-off and root rot of
creeping bentgrass caused by Pythium graminicola. Applied and Environmental Microbiology
62(5):1550-1557.
Cronin MJ, Yohalem DS, Harris RF, Andrews JH (1996) Putative mechanism and dynamics of inhibition of
the apple scab pathogen, Venturia inaequalis, by compost extracts. Soil Biology and Biochemistry
28(9):1241-1249.
DAnnibale A, Crestini C, Vinciguerra V, Sermanni GG (1998) The biodegradation of recalcitrant effluents
from an olive mill by a white rot fungus. Journal of Biotechnology 61(3):209-218.
140
Dallon J Jr (1987) Effects of spent mushroom compost on the production of greenhouse-grown crops.
International Plant Propagators Society 37:323-329.
Davis DD, Kuhns LJ (2005) Spent mushroom substrate (SMS) suppresses artillery fungi in landscape mulch.
Mushroom News 55(10):10-13.
Davis DD, Kuhns LJ, Harpster TL (2005) Use of mushroom compost to suppress artillery fungi. Journal of
Environmental Horticulture 23(4):212-215.
Delver P (1982) Trickle irrigation in a humid climate. Compact Fruit Tree 15:104-118.
Delver P Wertheim SJ (1988) Promotion and early growth and cropping of apple by trickle irrigation and
planting-hole treatments. Gartenbauwissenschaft 53(3):128-132.
Devonald VG (1987) Spent mushroom compost: a possible growing medium ingredient? In: de Bertoldi M,
Ferranti MP, Hermite PL, Zucconi F (eds). Compost: Production, Quality and Use Elsever Applied
Science, New York.
Donnelly LS, Busta FF (1980) Heat resistance of Desulfotomaculum nigrificans spores in soy protein infant
formula preparations. Applied and Environmental Microbiology 40(4):721-725.
Dundar O, Paksoy M, Abak K, Gomez-Guillamon ML (1995) Quality changes during cold storage of tomato
fruits grown in different substrates. Acta Horticulturae 412:193-199.
Durrell J, Sneddon IA, Beattie VE (1997) Effects of enrichment and floor type on behaviour of cubicle loosehoused dry sows. Animal Welfare 6(4):297-308.
Dvorak DH, Hedin RS, Edenborn HM, McIntire PE (1992) Treatment of metal-contaminated water using
bacterial sulfate reduction. Results from pilot-scale reactors. Biotechnology and Bioengineering
40(5):609-616.
Eames AG (1977) Could spent mushroom compost be used for container shrubs? Mushroom Journal 52:114.
Ebben MH (1980) Management and control of soil-borne pathogens in glasshouse soils. Report: Welsh Soils
Discussion Group 21:29-40.
Edwards CA, Burrows I, Fletcher KE, Jones BA (1985) The use of earthworms for composting farm wastes.
229-242. In: J.K.R. Gasser (ed). Composting of agricultural and other wastes. Elsevier Applied Science
Publishers, London.
Eggen T (1999) Application of fungal substrate from commercial mushroom production - Pleurotus ostreatus
- for bioremediation of creosote contaminated soil. International Biodeterioration and Biodegradation
44(2-3):117-126.
Eicker A, van Greuning M (1989) Economical alternatives for topogenous peat as casing material in the
cultivation of Agaricus bisporus in South Africa. South African Journal of Plant and Soil 6(2):129-135.
Elmer WH, Gent MPN, LaMondia JA, Ferrandino FJ, Stoner KA (2007) Root nutrition, rhizobacteria, and the
early dying disease of potato as affected by spent mushroom compost, straw mulch, and fumigation.
Proceedings: 2nd International Spent Mushroom Substrate Symposium, September 17-20, 2006,
Concordville, PA, 2-14.
Faassen van HG, Leggink G, Van Faassen HG, Meulenbroek JL (1992) Nitrogen cycling in high input versus
reduced-input arable farming. Agriculture and Environment in Eastern Europe and the Netherlands:
proceeding 86-105.
Fermor T, Watts N, Duncombe T, Brooks R, McCarthy A, Semple K. Reid B (2000) Bioremediation: use of
composts and composting technologies. Mushroom Science 15:833-839.
Flick M (1981) Using spent mushroom compost for growing other edible fungi. Champignon 244:22-26.
Fleming R, MacAlpine M (2007) Feasibility of processing spent mushroom substrate to recover additional
value. Mushroom News 54(11):6-17.
Garcha HS, Sekhon A (1981) Evaluating casing materials for mushroom culture in Punjab (India). Mushroom
Science 11(1):411-417.
Gent MPN, Elmer WH, Stoner KA, Fernando FJ, LaMondia JA (1998) Growth, yield and mushroom nutrition
of potato in fumigated or non-fumigated soil amended with spent mushroom compost and straw mulch.
Compost Science and Utilization 6(4):45-56.
Gent MPN, LaMondia JA, Ferrandino FJ, Elmer WH, Stoner KA (1999) The influence of compost
amendment or straw mulch on the reduction of gas exchange in potato by Verticillium dahliae and
Pratylenchus penetrans. Plant Disease 83(4):371-376.
Gerrits JPG (1997a) Ringonderzoek Champost 1996. De Champignoncultuur 41(3):99-101.
Gerrits JPG (1997b) Compost for mushroom production and its subsequent use for soil improvement. In: de
Bertoldi M, Ferranti MP, LHermite P, Zucconi F (eds). Compost: Production, Quality and Use Elsever
Applied Science, New York.
141
Groudev SN, Bratcova SG, Komnitsas K (1999) Treatment of waters polluted with radioactive elements and
heavy metals by means of a laboratory passive system. Mineral Engineering 12(3):261-270.
Guardino JW (1998) The performance, microbiology and disease suppressive nature of spent mushroom
substrate used as a casing for the production of the button mushroom Agaricus bisporus. MSc Thesis.
The Pennsylvania State University, University Park, PA 16802.
Guleria DS, Agarwala RK, Jandaik CL (1989) Effect of different compost and casing formulations on yield of
different strains of Agaricus bitorquis. Mushroom Science 12(1):401-407.
Guo M, Chorover J (2007) Field weathering of spent mushroom substrate: environmental impacts.
Proceedings 2nd International Spent Mushroom Substrate Symposium, September 17-20, 2006,
Concordville, PA. 16-40.
Hammack RW, Edenborn HM (1992) The removal of nickel from mine waters using bacterial sulfate
reduction. Applied Microbiology and Biotechnology 37(5):674-678.
Happ AC II (1974) Yield of Agaricus bisporus (Lange) Imbach and occurrence of Verticillium disease as
influenced by aerated steam treatment of peat moss, spent compost, or loam soil. MSc Thesis. The
Pennsylvania State University, University Park, PA 16802.
Harender Raj, Kapoor IJ, Raj H (1997) Possible management of Fusarium wilt of tomato by soil amendments
with composts. Indian Phytopathology 50(3):387-395.
Heinemann PH, Preti G, Wysocki CJ, Graves RE, Walker SP, Beyer DM, Holcomb EJ, Heuser CW, Miller
FC (2003) In-vessel processing of spent mushroom substrate for odor control. Applied Engineering for
Agriculture 19(4):461-471.
Henny BK (1980) Production of six foliage crops in spent mushroom compost potting mixes. Proceedings of
the Florida State Horticultural Society 92:330-332.
Hesling JJ (1981) Separating spawn-run casing from compost. The Mushroom Journal 100:141-142.
Hibbett DS, Thorn RG (1994) Nematode-trapping in Pleurotus tuberregium. Mycologia 86(5):696-699.
Holcomb EJ, Heuser C, Heinemann P (2007) Recycled leachate from fresh spent mushroom compost for
greenhouse and nursery crops. Mushroom News 55(5):4-10.
Holcomb EJ, Heuser C, Heinemann P, Miller F (2005) Nutrient changes in spent mushroom substrate during
composting. Mushroom News 53(11): 6-11.
Huang JW (1997) Prospects for use of agricultural wastes for control of crop diseases. In: C.T. Lo and L.Y.
Cho (eds.) Proceeding of a Symposium on New Techniques for Plant Protection. Taiwan Agricultural
Research Institute Special Publication No. 57. 151-157.
Huang JW, Huang HC (2000) A formulated container medium suppressive to Rhizoctonia damping-off of
cabbage. Botanical Bulletin. Academia Sinica 41:49-56.
Iiyama K, Lam TBT, Stone B, Perrin PS, Macauley B (1995) Compositional changes in composts during
composting and mushroom growth: comparison of conventional and environmentally controlled
composts from commercial farms. Compost Science and Utilization 3(3):14-21.
International Organic Solutions Corporation (1996) Sewage and contamination remediation and materials for
effecting same. US Patent 5531898, 2 Jul 1996.
Jablonsky I, Srb A (1989) Recycled casing soil in the culture of Agaricus bisporus. Mushroom Science
12(1):433-443.
Kaddous, Morgans (1986) Spent mushroom compost and deep litter fowl manure as a soil ameliorant for
vegetables. Surface Soil Management. Proceedings New Zealand Society of Soil Science- Australian
Society of Soil Science, Joint Conference, November 1986, Rotorua, New Zealand, 138-147.
Kakkar VK, Dhanda S (1998) Comparative evaluation of wheat and paddy straws for mushroom production
and feeding residual straws to ruminants. Bioresource Technology 66(2):175-177.
Kakkar VK, Garach HS, Dhanda S, Makkar GS (1990) Mushroom harvested spent straw as feed for
buffaloes. Indian Journal of Animal Nutrition 7:267-272.
Kaplan LA, Standley LJ, Newbold JD (1995) Impact of water quality of high and low density applications of
spent mushroom substrate to agriculture lands. Compost Science and Utilization 3(1):55-63.
Karathanasis AD, Thompson YL (1990) Metal speciation and immobilization reactions affecting the true
efficiency of artificial wetlands to treat acid mine drainage. Research Report No. 175. 120. Available
from National Technical Information Service, Springfield, VA 22161 as PB91-107300/AS.
Kaul VK, Chhabra HK. Control of Meloidogyne incognita by incorporation of organic wastes. Plant Disease
Research 8:35-41.
Kilpatrick M, Murray DJ, Ward F (2000) Influence of substrate formulation and autoclave treatment on
Lentinula edodes production. Mushroom Science 15:803-810.
142
Kim HK, Lee HD, Kim YG, Han GH, Moon CS, Kim HG (1998) Studies on the development of casing
materials using sawdust bottle culture in cultivated mushroom, Agaricus bisporus. The Korean Journal of
Mycology 26(1):51-55.
Kim HK, Lee HD, Kim YG, Kim HG (1999) Studies on mushroom cultivation using spent sawdust substrate.
Research Report of Chung-Nam Provincial Rural Development Administration.
Kinrus A (1976) The advantages and disadvantages of re-using spent compost as a casing soil. Mushroom
News 24(10):5,8.
Koch BL (1980) Influence of a compost-peat mixture on the establishment of apple seedlings. Goodfruit
Grower 31(18):11, 14-15.
Kleyn JG, Wetzler TF (1981) The microbiology of spent mushroom compost and its dust. Canadian Journal
of Microbiology 27(8):748-753.
Koning G, Hamman B, Eicker A (1996) The efficacy of nematophagous fungi on predaceous nematodes in
soil compared with saprophagous nematodes in mushroom compost. South African Journal of Botany
62(1):49-53.
Kuo WS, Regan RW (1992) Degradation of carbaryl and 1-naphthol by spent mushroom compost microorganisms. Water Science and Technology 26(9-11):2081-2084.
Kuo WS, Regan RW (1998) Aerobic carbamate bioremediation aided by compost residuals from the
mushroom industry: Laboratory Studies. Compost Science and Utilization 6(1):19-29.
Kuo WS, Regan RW (1999) Removal of pesticides from rinsate by adsorption using agricultural residuals as
medium. Journal of Environmental Science and Health: Part B-Pesticides Food Contaminants and
Agricultural Wastes 34(3):431-447.
Labuschagne PM, Beyer DM, Wuest PJ (2000) Suppressive nature of spent mushroom substrate in controlling
Verticillium disease of mushrooms. http://www.agro.nl/pc/isms/posters/pos57.htm (Aug 8, 2000).
Labuschagne PM, Beyer DM, Wuest PJ (2007) Suppressive nature of spent mushroom substrate in controlling
Verticillium disease of Agaricus bisporus mushrooms. Proceedings: 2nd International Spent Mushroom
Substrate Symposium , September 17-20, 2006, Concordville, PA, 68-82.
LaMondia JA, Gent MPN, Ferrandino FJ, Elmer WH (1999) Effect of compost amendment or straw mulch on
potato early dying disease. Plant Disease 83(4):361-366.
Landschoot P, McNitt A (1994) Improving turf with compost. Biocycle 35(10):54-57.
Lemnaire F, Dartinques A, Rivire LM (1985) Properties of substrate made with spent mushroom compost.
Acta Horticulture 172:13-29.
Levanon D, Danai O (1995) Chemical, physical and microbiological considerations in recycling spent
mushroom substrate. Compost Science and Utilization 3(1):72-73.
Levanon D, Danai O (1997) Recycling agricultural residuals in Israel. Biocycle 38(6):56-57.
Lin CH (1993) A study on preparation of composts from used compost. Bulletin of Taichung District
Agricultural Improvement Station 39:17-27.
Lin TC, Chuen SH (1993) Utilization of waste mushroom compost for tomato production. Bulletin of
Taichung District Agricultural Improvement Station 40:37-44.
Lin GZ, Kim CD, Ra CS, Sim TS, Oh TS, Shin JS, Hong BJ (1998a) Characteristics of waste sawdust after
shiitake culture (WSSC) and potential of using WSSC for the treatment of rice straw to improve the feed
value. Korean Journal of Animal Nutrition and Feedstuffs 22(4):229-236.
Lin GZ, Ra CS, Kil JM, Kim BW, Kweon UG, Shin JS, Hong BJ (1998b) Effects of aerobic treatment using
shiitake culture on degradation characteristics of rice straw in the rumen. Korean Journal of Animal
Science 40(4):381-390.
Lohr VI (1983) Spent mushroom compost: its physical and chemical characteristics and its use in soilless
growth media for the production of vegetable transplants. Ph.D. Thesis. The University of Tennessee.
Knoxville, Tennessee.
Lohr VI, Coffey DL (1987) Growth responses of seedlings to various rates of fresh and aged spent mushroom
compost. HortScience 22(5):913-915.
Lohr VI, OBrien RG, Coffey DL (1984a) Spent mushroom compost in soilless media and its effects on the
yield and quality of transplants. Journal of American Society for Horticultural Science 109(5):693-697.
Lohr VI, Wang SH, Wolt JD (1984b) Physical and chemical characteristics of fresh and aged spent mushroom
compost. HortScience 19(5):681-683.
Mann NS, Kumar N, Dahiya DVS, Khatta VK (1994) Effect of Coprinus fimetarius on urea treated crop
residues and its utilization by goats. Indian Journal of Animal Sciences 64(10):1086-1091.
143
Maher MJ (1990) The value of spent mushroom compost as an organic manure. Proceedings of the 8th
National Mushroom Conference, October 11, 1990. TEAGASC, Agriculture and Food Development
Authority, Kinsealy Research Centre, Malahide Road, Dublin 17.
Maher MJ (1991) Spent mushroom compost (SMC) as a nutrient source in peat based potting substrates.
Maher MJ (1994) Use of spent mushroom substrate (SMS) as an organic manure and plant substrate
component. Compost Science and Utilization 2(3):37-44.
Maher MJ, Smyth S, Dodd VA, McCabe T, Magette WL, Duggan J, Hennerty MJ (2000) Managing spent
mushroom compost. Project 4444. Teagasc, Kinsealy Research Centre, Malahide Road, Dublin 17.
Male RT (1981) The use of spent mushroom compost in vegetable production. Mushroom Science 11(1):111121.
Manivel L, Kumar RR, Marimuthu S, Raj-Kumar R (1994) Spent mushroom compost as an amendment in
tea. Planters Chronicle February 1994: 69-72.
Manyin T, Williams FM, Stark LR (1997) Effects of iron concentration and flow rate on treatment of coal
mine drainage in wetland mesocosms: An experimental approach to sizing of constructed wetlands.
Ecological Engineering 9(3-4):171-185.
Martirani L, Giardina P, Marzullo L, Sannia G (1996) Reduction of phenol content and toxicity in olive oil
mill waste waters with the ligniolytic fungus Pleurotus ostreatus. Water Research 30(8):1914-1918.
Maynard AA (1989) Agricultural composts as amendments reduce nitrate leaching from soil. Frontiers of
Plant Science 42(1):2-4.
Maynard AA (1991) Intensive vegetable production using compost animal manures. Bulletin Connecticut
Agricultural Experiment Station No. 894.
Maynard AA (1993a) Nitrate leaching from compost amended soils. Compost Science and Utilization
1(2):65-72.
Maynard AA (1993b) Compost impact on ground water. Biocycle 34(4):76.
Maynard AA (1994a) Protecting groundwater while recycling nutrients. Biocycle 35(5):40.
Maynard AA (1994b) Sustained vegetable production for three years using composted animal manures.
Maynard AA (1994c) Effect of annual amendments of compost on nitrate leaching in nursery stock. Compost
Science and Utilization 2(3):54-55.
Mehta V, Gupta JK, Kaushal SC (1990) Cultivation of Pleurotus florida mushroom on rice straw and biogas
production from the spent straw. World Journal of Microbiology and Biotechnology 6:366-370.
Mohseni M, Allen DG (1999) Transient performance of biofilters treating mixtures of hydrophilic and
hydrophobic volatile organic compounds. Journal of the Air and Waste Management Association
49:1434-1441.
Mohseni M, Allen DG, Nichols KM (1998) Biofiltration of alpha - pinene and its application to the treatment
of pulp and paper air emission. TAPPI Journal 81(8):205-211.
Mueller JC, Gawley JR, Hayes WA (1984) Utilization of spent alder compost as a substrate for cultivation of
Pleurotus sajor-caju. Mushroom News for the Tropics 5(2):3-7.
Nakaya M, Yoneyama S, Kato Y, Harada A (2000) Recycling of cultural waste of Pleurotus cornucopiae for
cultivation of P. cornucopiae and P. ostreatus. http://www.agro.nl/pc/isms/posters/pos169.htm (August
16, 2000).
Nair NG (1976a) Studies on recycling spent compost for mushroom cultivation. Australian Journal of
Agricultural Research 27:857-865.
Nair T (1976b) Recycling spent compost for mushrooms. Agricultural Gazette of New South Wales.
87(1):10-12.
Nair T (1985) The regeneration of spent peat moss. The Mushroom Journal 143:28-33.
Nair NG, Bradley JK (1981) Recycling waste plant products as casing materials in mushroom culture.
Nguyen HH, Teplkov J, Dobr M, Stank M (1987) Effect of substrates for the cultivation of mushrooms on
the growth of cucumber, rhizospheric microorganisms and fall caused by Rhizoctonia solani.
Environmental Microbiology 32(6):503.
Pannier W (1993) Spent mushroom compost - a natural resource that provides solutions to environmental
problems. Mushroom News 41(11): 10-11.
Pauli G (1999) Earthworms, Mushrooms and Zero Waste in China. Biocycle 40(2):68-69.
144
Permana IG (1990) The Evaluation of Nutritive Value of Sugarcane Bagasse as Ruminant Feed. Diploma
work. Bogor Agricultural University. Bogor, Indonesia.
Permana IG, Flachowsky G, ter Meulen U, Zadrazil F (2000) Use of sugarcane bagasse for mushroom and
animal feed production. Mushroom Science 15(1):385-390.
Pill WG, Evans TA, Garrison SA (1993) Forcing white asparagus in various substrates under cool and warm
regimes. HortScience 28(10):996-998.
Poole RT, Conorer CA (1974) Spent compost: a possible ingredient of potting soil. Florida Foliage Grower
11(7):7.
Poppe J (1995) Cultivation of Edible Mushrooms on Tropical Agricultural Wastes. Biennial Training Course,
ABOS &VLIR, University Gent.
Poppe J (2000) Use of agricultural waste materials in the cultivation of mushrooms. Mushroom Science
15(1):3-22.
Platt MW, Chet I, Henis Y (1981) Lignocellulose degradation during growth of the mushroom Pleurotus sp.
Florida on cotton straw waste. European Journal of Applied Microbiology and Biotechnology
13(3):194-195.
Pryce S (1991) Alternatives to peat. Plantsman 13(2):75-93.
Quimio TH (1988) Continuous recycling of rice straw in mushroom cultivation for animal feed. 595-602. In:
S.T. Chang, K. Chan, and N.Y.S. Woo (eds). Recent Advances in Biotechnology and Applied
Microbiology Chinese University Press, Hongkong.
Quimio TH, Chang ST, Royse DJ (1990) Utilization of spent mushroom compost. 131-134. In: Technical
guidelines for mushroom growing in the tropics. FAO Plant Production and Protection Paper 106. FAO,
Via delle Terme di Caracalla, 00100 Rome, Italy.
Ranganathan DS, Selvaseelan DA (1994) Residual effect of mushroom spent rice straw compost on yield and
nutrient uptake in green gram. Madras Agricultural Journal 81(9):478-480.
Ranganathan DS, Selvaseelan DA (1997a) Effect of mushroom spent compost in combination with fertilizer
application on nutrient uptake by potato in an Ultic Tropudalf. Journal of the Indian Society of Soil
Science 45(3):515-519.
Ranganathan DS, Selvaseelan DA (1997b) Effect of mushroom spent rice straw compost on soil physical and
physico-chemical properties of alluvial and laterite. Madras Agricultural Journal 84(1):15-19.
Ranganathan DS, Selvaseelan DA (1997c) Mushroom spent rice straw compost and composted coir pith as
organic manures for rice. Journal of the Indian Society of Soil Science 45(3):510-514.
Rathier TM (1982) Spent mushroom compost for greenhouse crops: Chrysanthemums, tomatoes and
marigolds. Connecticut Greenhouse Newsletter 109:1-6.
Raymond DA, Chong C, Varoney RP (1998) Response of four container grown woody ornamentals to
immature composted media derived from waxed corrugated cardboard. Compost Science and Utilization
6(2):67-74.
Raymond DA, Varoney RP, Chong C (1997) Characteristics of composts derived from waxed corrugated
cardboard. Compost Science and Utilization 5(3):60-70.
Reed W, KeilC (2000) The effect of spent mushroom substrate land applications on adjacent surface water
using aquatic macroinvertebrates as bio-indicators. Mushroom News 48(11):4-13.
Regan RW Sr (1994) Use of SMS as a compost matrix to degrade pesticide residuals. Compost Science and
Utilization 2(3):56-92.
Reigner M, McVoy M, Holcomb EJ, Romaine CP (2001) Evaluation of a SMS-based potting medium for
plant growth and disease control. Research Progress Report. The Pennsylvania State University,
University Park, PA 16802 (January 24, 2001).
Rhoads FM, Olson SM (1995) Crop production with mushroom compost. Soil and Crop Science Society of
Florida Proceedings. 54(0):53-57.
Riahi H, Azizi N (2007) Leached SMC as a component and replacement for peat in casing soil and increasing
dry matter in mushrooms. Proceedings: 2nd International Spent Mushroom Substrate Symposium,
September 17-20, 2006, Concordville, PA, 41-45.
Riahi H, Afagh HV, Sheidai M (1998) The first report of spent mushroom compost (SMC) leaching from
Iran. 999 Acta Horticulture 469:473-480.
Richardson PN, Keane GJ, Willmont DM, Long SJ, James BI (2000) Monitoring the fate of
entomopathogenic nematodes by detecting their symbiotic bacteria. Proceedings of The British Crop
Protection Conference- Pests and Diseases (November 13-16, 2000) 3:1019-1024.
145
Richter P, Mugge A, Kieker W, Kubitz K (1980) Helleborus - a cut flower with a low energy demand, but
with special site requirements. Gartenbau 27(12):372-373.
Rinker DL, Alm G (1990) Cultivation of commercial mushrooms on spent compost. 27-28 In: Abstracts in
Horticultual Research in Canada- 1990. Canadian Horticultural Council.
Robbins SH, Righetti TL, Fallahi E, Dixon AR, Chaplin MH (1986) Influence of trenching, soil amendments,
and mulching on the mineral content, growth, yield and quality of Italian prunes. Communications in
Soil Science and Plant Analysis 17(5):457-471.
Robinson EC (1988) Fertilizer and method. United States Patent, US 4,743,287, 9.
Royse DJ (1993) Recycling of spent shiitake substrate for production of the oyster mushroom (Pleurotus
sajor-caju). Mushroom News 41(2):14-20.
Royse DJ (1996) Specialty Mushrooms. In: J. Janick (ed). Progress in new crops. ASHS Press, Arlington,
VA 464-475.
Royse DJ, Sanchez JE, Beelman RB, Davidson J (2007) Re-supplementing and re-casing mushroom
(Agaricus bisporus) compost for a second crop. World Journal of Microbiology and Biotechnology (in
press).
Rupert DR (1995) Use of spent mushroom substrate in stabilizing disturbed and commercial sites. Compost
Science and Utilization 3(1):80-83.
Sances FV, Ingham ER (1997) Conventional and organic alternatives to methyl bromide on California
strawberries. Compost Science and Utilization 5(2):23-27.
Schisler LC (1988) Why mushroom production declines with each successive break and the production of a
second crop of Agaricus mushrooms on spent compost. Mushroom News 36(9):6-11.
Schisler LC, Wuest PJ (1982) Selecting, Manipulating, and Treating Mushroom Casing. In: Wuest PJ,
Bengtson GD (eds). Penn State Handbook for Commercial Mushroom Growers. The Pennsylvania State
University, University Park, PA. 55.
Schwank J (1985) Is spent mushroom compost a good soil amendment? Perennial Plants 3(4):6-7.
Seaby D (1999) The influence on yield of mushrooms (Agaricus bisporus) on the casing layer pore space
volume and ease of water uptake. Compost Science and Utilization 7(4):56-65.
Sehgal HS, Simmi S (1991) Efficacy of two new supplementary diets for an Indian major carp, Cirrhina
mirigala: effects on flesh composition. Journal of Aguaculture in the Tropics 6:1, 25-33.
Sehgal HS, ThomasJ (1987) Efficacy of two new supplementary diets for an Indian major carp, Cirrhina
mirigala: effects on flesh composition. Biological Wastes 21(3):179-188.
Sehgal HS, Simmi S, Sharma D (1993) A note on evaluation of some wastes and by-products from agriculture
and animal husbandry as feed ingredients for Cirrhina mirigala (Ham.) Bioresource Technology 44(1):911.
Selvi D, Selvaseelan DA (1999) Efficacy of mushroom spent rice straw compost as an organic manure
substitute on the tuber yield of potato and nutrient availability in laterite soils of Nilgiris. South Indian
Horticulture 47:1-6, 73-76.
Semple KT, Fermor TR (1995) The bioremediation of xenobiotic-contamination by composts and associated
microflora. Mushroom Science 14(2):917-924.
Semple KT, Watts NU, Fermor TR (1998) Factors affecting the mineralization of (U 14C) benzene in spent
mushroom substrate. FEMS Microbiology Letters 164(2):317-321.
Sevilla CC, Mojica RE, Quimio TH (1989) Feeding value of spent mushroom (Volvariella volvacea Bull.)
substrate-based diet in sheep. Recent advances in animal nutrition in Australia-1989. 1989, 22A.
Shandilya TR (1989a) Studies on casing soil media during the cultivation of Agaricus bisporus. Mushroom
Science 12(1):387-400.
Shandilya TR (1989b) Mushroom compost and casing research in India. Mushroom Science 12(2):743-752
Sharma VP, Jandaik CL (1985) Studies on recycling of Pleurotus waste. Mushroom Journal for the Tropics
6(2):13-15.
Sharma VP, Jandaik CL (1992) Recycling of mushroom industry waste for growing Pleurotus sajor-caju and
Auricularia polytricha. Indian Journal of Mycology and Plant Pathology. 22(2):182-186.
Sharma VP, Jandaik CL (1994) Recycling of spent compost for growing Auricularia polytricha and Pleurotus
species. Mushroom Information 10/11:15-20.
Sharma HSS, Furlan A, Lyons G (1999) Comparative assessment of chelated spent mushroom substrate as
casing material for the production of Agaricus bisporus. Applied Microbiology and Biotechnology
53(3):366-372.
146
Shojaosadati SA, Siamak E (1999) Removal of hydrogen sulfide by the compost biofilter with sludge of
leather industry. Resources, Conservation and Recycling 27(1-2):139-144.
Shuman LM (1998) Effect of organic waste amendments on cadmium and lead in soil fractions of two soils.
Communications in Soil Science and Plant Analysis 29(19-20):2939-2952.
Shuman LM (1999a) Organic waste amendments effects on zinc fractions of two soils. Journal of
Shuman LM (1999b) Effect of organic waste amendments on zinc fractions of two soils. Soil Science
164(3):197-205.
Shuman LM, Li Z (1997) Amelioration of zinc toxicity in cotton using lime or mushroom compost. Journal of
Soil Contamination 6(4):425-438.
Singh RN, Bhandari TPS, Adhikari KS, Kanaujia JP (1992) Physio-chemical parameters of casing soil in
relation to yield of button mushroom (Agaricus brunnescens). Indian Journal of Mycology and Plant
Pathology. 22(2):160-164.
Singh M, Singh RP, Chaube HS (2000) Impact of physio-chemical properties of casing on yield of Agaricus
bisporus (Lange) Imbach. Mushroom Science 15(1):441-446.
Smith EM 1(982) Mushroom compost - is it safe to use as mulch or potting soil? Nursery Notes (Ohio)
15(3):2.
Sochtig H, Grabbe K (1995) The production and utilization of organic-mineral fertilizer from spent
mushroom compost. Mushroom Science 14(2):907-915.
Sova Z, Cibulka J (1980) Mushrooms as a source of protein in animal feed. Biologizace achemizace
veterinaria. 16(4):299-304.
Staments P (2001) Mycova: Helping the ecosystem through mushroom cultivation.
http://www.fungi.com/bioremediation/index.html (June 29, 2001)
Stark LR, Williams FM (1994) The roles of spent mushroom substrate for the mitigation of coal mine
drainage. Compost Science and Utilization 2 (4):84-94.
Stark LR, Wenerick WR, Williams FM, Stevens SE Jr, Wuest PJ (1994) Restoring the capacity of spent
mushroom compost to treat coal mine drainage by reducing the inflow rate: A microcosm experiment.
Water and Air Pollution 75(3-4):405-420
Stark LR, Wenerick WR, Williams FM, Wuest PJ (1995) The effects of pH, flow rate, and carbon
supplementation on manganese retention in mesocosm wetlands. Journal of Environmental Quality
24(5): 816-826.
Stark LR, Williams FM, Wenerick WR, Wuest PJ, Urban C (1996) The effects of substrate type, surface
water depth, and flow rate on manganese retention in mesocosm wetlands. Journal of Environmental
Quality 25(1):97-106.
Steffen KL, Dann MS, Fager K, Fleischer SJ, Harper JK (1994) Short-term and long-term impact of an
initial large scale SMS soil amendment on vegetable crop productivity and resource use efficiency.
Steffen B, Cordes A, Grabbe K (1995) The large-scale production of phenoloxidases from residues of
mushroom cultivation for the utilization in environmental protection services. Mushroom Science
14(2):893-899.
Steffen KL, Dann MS, Harper JK, Fleischer SJ, Mkhize SS, Grenoble DW, MacNab AA, Fager K, Russo JM
(1995) Evaluation of the initial season for implementation of four tomato production systems. Journal of
the American Society for Horticultural Science 120(2):148-156.
Stephens JM, Henry GC, Castro BF, Bennett DL (1989) Mushroom compost as a soil amendment for
vegetable gardens. Proceedings of the Florida State Horticultural Society 102:108-111.
Stewart DPC, Cameron KC, Cornforth LS (1998a) Inorganic-N release from spent mushroom compost under
laboratory and field conditions. Soil Biology and Biochemistry 30(13):1689-1699.
Stewart DPC, Cameron KC, Cornforth LS (1998b) Effects of spent mushroom substrate on soil chemical
conditions and plant growth in an intensive horticultural system: a comparison with inorganic fertilizer.
Australian Journal of Soil Research 36(2):185-198.
Stewart DPC, Cameron KC, Cornforth LS, Main BE (2000) Release of sulfate-sulfur, potassium, calcium and
magnesium from spent mushroom compost under field conditions. Biology and Fertility of Soils
31(2):128-133.
Stewart DPC, Cameron KC, Cornforth LS, Sedcole JR (1998c) Effects of spent mushroom substrate on soil
physical conditions and plant growth in an intensive horticultural system: a comparison with inorganic
fertilizer. Australian Journal of Soil Research 36(6):899-912.
147
Stoller BB (1979) A casing made with spent compost. Mushroom Journal 73:25,27,29.
Stoner KA, Ferrandino FJ, Gent MPN, Elmer WH, LaMondia JA (1996) Effects of straw mulch, spent
mushroom compost, and fumigation on the density of Colorado potato beetles (Coleoptera:
Chrysomelidae) in potatoes. Journal of Economic Entomology 89(5):1267-1280.
Streeter CL, Conway KE, Horn GW (1981) Effect of Pleurotus ostreatus and Erwinia carotovora on wheat
straw digestibility. Mycologia 73(6):1040-1048.
Sosulski K, Coxworth E (1986) Solid state fermentation to produce edible mushrooms and animal fodder.
Journal of American Oil Chemists Society 63(4):435.
Suess A, Curtis J (2007) Report: Value-added strategies for spent mushroom substrate in BC (August, 2006).
Proceedings: 2nd International Spent Mushroom Substrate Symposium, September 17-20, 2006,
Concordville, PA, 101 pages (included as additional information on CD).
Szmidt RAK (1994) Recycling of spent mushroom substrates by aerobic composting to produce novel
horticultural substances. Compost Science and Utilization 2(3):63-72.
Szmidt RAK, Chong C (1995) Uniformity of spent mushroom substrate (SMS) and factors in applying
recommendations for use. Compost Science and Utilization 3(1):64-71.
Szmidt RAK, Conway PA (1995) Leaching of recomposted spent mushroom substrates (SMS). Mushroom
Science 14(2):901-905.
Tan YH, Wahab MN (1997) Extracellular enzyme production during anamorphic growth in the edible
mushroom Pleurotus sajor-caju. World Journal of Microbiology and Biotechnology 13:613-617.
Tarutis WJ Jr, Unz RF (1995) Iron and manganese release in coal mine drainage wetland microcosms. Water
Science and Technology 32(3):187-192.
Thorn RG, Barron GL (1984) Carnivorous Mushrooms. Science 224(4644):76-78.
Till O (1963) Champignoncultuur auf sterilisiiertem Nhrusbstrat und die Wiedervervendung von
abgetragenen Kompost. Mushroom Science 5:127-133.
Tumwasorn S, Chinoros C, Easpiakdumrong P, Pattanasettakul W (1980) Effects of different rice straws and
dilution rates of manures on biogas production. Mushroom Newsletter for the Tropics 1(2):6-10.
Upadhyay S (2000) Management of chilli leaf and stem necrosis caused by tomato spotted wilt virus.
Journal of Mycology and Plant Pathology 30(2):159-162.
Vavrina CS, Ozores-Hampton M, Armbrester K, Pena M (1996) Spent mushroom compost and biological
amendments as an alternative to soilless media. Southwestern Florida Research and Extension Centre
Station Report - Veg.96.3.
Velthof GL, van Beusichem ML, Raijmakers WMF, Janssen BH, Beusichem ML (1998) Journal of
Verdonck O (1984) Reviewing and evaluation of new materials used as substrates. Acta Horticulturae
150:467-473.
Verma RR (1986) Efficacy of organic amendments against Meloidogyne incognita infesting tomato. Indian
Journal of Nematology 16(1):105-106.
Verma RR (1993) Effect of different materials on the population of root-knot nematode, Meloidogyne
incognita, affecting tomato crop. Indian Journal of Nematology 23(1):135-136.
Viji G, Uddin W, Romaine CP, Moorman FE (2000) Evaluation of bacterial antagonists from spent
mushroom substrate for suppression of turfgrass diseases. 92nd Annual Meeting of the American
Phytopathological Society (12-16 Aug 2000). Availability: American Phytopathological Society, 3340
Pilot Knob Road, St. Paul, MN 55121-2097, USA.
Vile MA, Wieder RK (1993) Alkalinity generation by iron (III) reduction versus sulfate reduction in wetlands
constructed for acid mine drainage treatments. Water, Air and Soil Pollution 69(3-4):425-441.
Wang HS (1983) Spent mushroom compost as a soil amendment for vegetables. Ph.D. Thesis. The
University of Tennessee. Knoxville, Tennessee.
Wang HS, Lohr VI, Coffey DL (1984a) Spent mushroom compost as a soil amendment for vegetables.
Journal of American Society for Horticultural Science 109(5):698-702.
Wang HS, Lohr VI, Coffey DL (1984b) Growth response of selected vegetable crops to spent mushroom
compost application in a controlled environment. Plant and Soil 82(1):31-40.
Weber L, Coles P, Hautau M, Oshins C (1997) Comparison of spent mushroom substrate and fertilizer as a
nutrient source for corn. Mushroom News 45(5):6-10.
White JW (1976a) Mushroom casing soil and sphagnum moss peat: growing media for Easter lilies.
Pennsylvania Flower Growers Bulletin Progress Report No. 1:3-5.
148
White JW (1976b) Mushroom casing soil and sphagnum moss peat: growing media for poinsettia.
White JW (1976c) Mushroom casing soil and sphagnum moss peat: growing media for Easter lilies.
White JW (1976d) Mushroom casing soil and sphagnum moss peat: growing media for Easter lilies.
Wieder RK (1993) Ion input/output budgets for five wetlands constructed for acid coal mine drainage
treatment. Water, Air, and Soil Pollution 71(3-4):231-270.
Wilson LL, Turner ML, Weiss MJ, Harpster HW (1983) Mushroom industry wastes studied as livestock
feeds. Science in Agriculture 30(3):7.
Wong PK, Au KS, Fong WK, Chan KY (1990) Bacterial flora isolated from spent composts with special
reference to cellulolytic bacteria. Microbios 61:153-167.
Wuest PJ (1976) Facts and fables concerning spent compost for casing. Mushroom News 24(10):8, 16, 18.
Wuest PJ (1992) Mushroom compost after the crop is picked. Mushroom News 40(12):9-13.
Wuest PJ, Fahy HK (1991) Mushroom compost: traits and uses. Mushroom News 39(12):9-15.
Wuest PJ, Fahy HK (1992) Mushroom compost: Its origin, components & impact on water quality.
Wuest PJ, Anton LA, Kelly C (1996) Influence of thermal process on the suppressiveness of spent mushroom
substrate for Verticillium disease of mushrooms. In: Program and abstracts. American Phytopathological
Society. 1996 Joint Northeastern and Potomac Division Meeting (October 16-18, 1996). Abstract no. 44.
Wuest PJ, Fahy HK, Fahy J (1995) Use of spent mushroom substrate (SMS) for corn (maize) production and
its effect on surface water quality. Compost Science and Utilization 3(1):46-54.
Wuest PJ, Fahy HK, Ferdinand J, Long K, Bahler CC (1991) Development of procedures for using and
storing spent mushroom compost to reduce the risk of lowering water quality. Final Research Project
Report. The Pennsylvania State University. University Park, PA 16802 (October 2, 1991).
Yohalem DS, Harris RF, Andrews JH (1994) Aqueous extracts of spent mushroom substrate for foliar disease
control. Compost Science and Utilization 2(4):67-74.
Yohalem DS, Nordheim EV, Andrews JH (1996) The effect of water extracts of spent mushroom compost on
apple scab in the field. Phytopathology 86(9):914-922.
Yoshida J, Sugihara K, Nakamura R (1978) Effects of physical treatments on high fibrous materials.
Scientific Reports of the Faculty of Agriculture Ibaraki University 0(26):85-92.
Zadrazil F (1977) The conversion of straw into feed and Basidiomycetes. European Journal of Applied
Microbiology 4:273-281.
Zadrazil F (1980) Conversion of different plant waste into feed by Basidiomycetes. European Journal of
Applied Microbiology 9:243-248.
Zadrazil F (1984) Microbial conversion of lignocellulose into feed. In: S. Sundtal and E. Owen (eds).
Development in Animal and Veterinary Sciences 14:276-292. Elsevier Science Publishers B.V.
Amsterdam. 675.
Zadrazil F, Puniya AK (1995) Studies on the effect of particle size on solid-state fermentation of sugarcane
bagasse into animal feed using white-rot fungi. Bioresource Technology 54:85-87.
Zhang CK, Gong F, Li DS (1995) A note on the utilization of spent mushroom composts in animal feeds.
Bioresource Technology 52(1):89-91.
149
XIII. ORGANIZACION Y MERCADO: LA CLAVE PARA EL XITO

Ramn Jarqun Glvez y Ral Cuevas Gonzlez
<rjarquin@ecosur.mx> <rcuevas@ecosur.mx>
RESUMEN
Se presentan algunas reflexiones en torno a la importancia de la organizacin de la produccin de
Agaricus bisporus para su mercadeo, tanto convencionales como en nichos poco explorados. As
mismo, se plantea, desde la revisin de la experiencia en el cultivo del caf, la conexin estratgica
en trminos de mercado que representa vincular la produccin con las necesidades y gustos del
consumidor, como fase primordial en el xito comercial.
Palabras clave: Agaricus bisporus, championes, tendencias del mercado, comercializacin
INTRODUCCIN
Las tendencias y los hbitos de los consumidores son la base de las decisiones que definen qu
producto producir, cmo se va a cultivar, de qu manera se va a procesar, cundo y cunto se debe
llevar al mercado. De esta manera, el mercado se enfoca al agricultor y el agricultor debe enfocarse
y anticiparse al mercado.
El cultivo de championes no escapa a esta frmula, que parece simple. As, en la actualidad, el
productor de championes debe encontrar puntos de oportunidad que le permitan colocar en el
mercado su producto a un precio redituable para l. El mercado exige cada vez ms competitividad;
es decir, puntualidad en la entrega, menor costo y la mejor calidad. Por otra parte, hoy en da el
consumidor quiere saber con precisin de dnde viene lo que est comiendo y cmo se proces. La
famosa trazabilidad, o seguimiento desde la produccin hasta el consumidor, y la inocuidad
alimenticia, son requisitos indispensables para ser competitivos en el comercio de alimentos. Por
esta razn, el productor debe conocer mucho ms que lo que conoce sobre su producto,
prcticamente debe basar su produccin en un conocimiento pleno de ste y tambin en el mercado
que va a enfrentar.
Con la experiencia adquirida en la Direccin de Vinculacin de ECOSUR, relacionada con la
evolucin de la crisis cafetalera observada en el primer lustro de este siglo 21, y sin tratar de hacer
comparaciones, puesto que el caf y los championes son productos totalmente diferentes, los
autores hacen en este captulo una reflexin que pudiera contribuir a plantear alternativas de mejora
en cuanto a la cadena produccinconsumo de los hongos comestibles. As, en trminos generales
al ver cmo el gremio cafetalero mexicano enfrent la reciente crisis econmica y, sin haberla
superado an totalmente, estableci estrategias que al paso de los aos han resultado benficas.
Estas reflexiones que ahora se comentan, pudieran, tal vez, ser tomadas en cuenta al plantear las
estrategias que convengan al gremio de cultivadores de champin.
GENERALIDADES SOBRE LA PRODUCCIN DE CHAMPIONES
El cultivo de champin Agaricus bisporus es una actividad que se ha desarrollado ampliamente en
diversas partes del mundo. En Mxico, dicha actividad inici en 1933 y desde entonces ha tenido
una importancia creciente, tanto social, como econmica y ecolgica. La produccin en el ao 2006
fue de 38,000 toneladas, la mayor parte de la cual se obtuvo en los estados de Coahuila,
151
Guanajuato, Jalisco, Mxico, Quertaro y Veracruz (ver Lahmann, captulo 15 de este libro). Segn
Martnez Carrera et al. (2007), el monto anual de las operaciones relacionadas con los hongos
comestibles de los cuales, la produccin del champin representa el 95.3% -supera los 200
millones de dlares y genera alrededor de 25 000 empleos directos e indirectos. Se estima que el
consumo per cpita en Mxico en el ao 2004 fue de 0.562 kg; gracias a la adaptacin exitosa de
tecnologas a las condiciones del pas, el inicio, consolidacin e incremento del mercado de hongos
frescos y envasados y la formacin y capacitacin de recursos humanos.
TRAYECTORIA DEL MERCADO DE HONGOS
Hablando de productos alimenticios, un sistema eficiente de comercializacin trae como
consecuencia el desarrollo de los productores y de su pas, as como beneficio para los
consumidores. Esto tambin disminuye la pobreza y la desnutricin. Al pas, le permite atenuar el
desempleo por medio del crecimiento del sector productivo que ocupa mano de obra. Para el
productor, promueve consolidar sus mercados y la descentralizacin, obteniendo ganancias acordes
a sus costos de produccin. Contar con un sistema bien estructurado de comercializacin, tambin
mejora el dficit comercial, aumentando las exportaciones y disminuyendo las importaciones (Nava
2000).
El sistema de comercializacin de los productos agrcolas en el mundo, como tambin en Mxico,
est constituido por una diversidad de movimientos que deben ser estudiados a detalle para generar
la informacin esencial que permita al productor vender su producto en mejores condiciones. En la
India, Verma (2001) al hacer un estudio de costos relacionado con las setas, encontr que el nivel de
ganancia para el cultivador era mayor cuando menos intermediarios haba y que el mayor impacto
en el precio final al consumidor era ocasionado por los supermercados y tiendas departamentales.
Los ltimos eslabones de la cadena pueden obtener mrgenes de ganancia que pueden llegar a ser
de hasta 50% sobre el costo de produccin.
En Mxico, se estima que aproximadamente 8090% de la produccin de hongos comestibles es
comercializada en el Distrito Federal, a travs de la Central de Abastos, de manera que el comercio
est muy centralizado y manipulado. Estas prcticas monoplicas favorecen el intermediarismo
mencionado y la especulacin de precios, adems de observarse una fuerte carencia de
infraestructura de conservacin del producto (las bodegas con sistemas de refrigeracin apropiada
son escasas), todo esto repercute en la calidad, disponibilidad y precios al consumidor (Martnez
Carrera et al. 1999, Martnez Carrera 2007).
PROBLEMAS Y OPORTUNIDADES DE MEJORA
Los hongos comestibles tienen una vida de anaquel breve. En el caso del champin, Wichers et al.
(2005) sealan que durante el almacenamiento y debido al proceso natural de envejecimiento, la
morfologa de los hongos se ve afectada principalmente en cuanto a la apertura del sombrero, la
elongacin del estpite y el oscurecimiento del color por oxidacin enzimtica y crecimiento
bacteriano. Esta situacin deteriora seria y rpidamente la calidad del producto, ya que el aspecto
fsico es un criterio determinante, que incide por lo tanto, en el precio y obliga al productor a
realizar una venta rpida. Por esta razn, para vender sus championes, el productor debe contar
con una planeacin adecuada de la produccin, una buena organizacin para la produccin y venta
y tambin debe conocer el alcance del mercado al que dirige su producto.
Los problemas que enfrentan los cultivadores de championes son muy variados. Segn Martnez
Carrera (2007), los problemas que se detectan en la cadena productiva de los hongos comestibles se
refieren a una falta de organizacin de productores, dependencia econmica del sector rural para
152
invertir en la infraestructura necesaria, escasa capacitacin, vulnerabilidad a los agentes biolgicos

nocivos que contaminan el cultivo y la existencia de un sistema centralizado de comercializacin
en Mxico. En este captulo nosotros centraremos la atencin fundamentalmente en dos aspectos
que son la organizacin y el mercado.
Organizacin de productores
Los productores de champin no se encuentran agrupados o asociados en una unin, de tal manera
que el gremio pudiera ubicarse en una posicin de fortaleza econmica y social que permitiera
dialogar con otras instancias y obtener beneficios para el sector. Una asociacin nacional de
productores de champin, o bien de productores de hongos comestibles, sera de gran utilidad para
la definicin de estrategias de mercado, disminucin de aranceles a la exportacin y de campaas de
promocin del consumo de hongos, entre otros.
Vinculacin
La vinculacin, es decir, las relaciones que por la produccin y venta de su producto, puedan
establecer los cultivadores con diferentes instancias como: otros productores, otros profesionales del
ramo, los centros educativos y de investigacin y el sector gubernamental son de particular
importancia para el xito de la cadena investigacin-produccin-consumo de los hongos
comestibles (Snchez et al. 2007).
Un ejemplo que muestra la importancia de la vinculacin entre cultivadores y el sector acadmico
puede ser observado en el caso del caf orgnico. Con este producto -cuyo consumo va creciendo a
grandes pasos y ganando adeptos en el mercado mundial- la buena vinculacin de los cultivadores
con los centros de investigacin y con las universidades, tanto nacionales como internacionales, ha
sido de fundamental importancia para alcanzar los niveles actuales. Esta vinculacin permiti
definir estrategias y alternativas tecnolgicas a las tradicionales que ahora son claves en la
definicin de caf orgnico; por ejemplo: los mtodos de manejo de plagas, la produccin de
abonos, los estudios de calidad de la bebida, los estudios para obtener caf orgnico descafeinado,
la formacin de promotores campesinos, entre varios otros. As, Mxico es pionero en la
produccin de caf orgnico, y desde los inicios del cultivo oficial de este producto, en los aos
1960s, ha mantenido la posicin como primer productor y exportador de caf orgnico del mundo.
Este mrito ha sido indudablemente debido al esfuerzo de los cultivadores; sin embargo no hay que
olvidar que otras instancias de la sociedad mexicana tuvieron una participacin importante, entre
ellas, diversas instituciones nacionales que se dedican a la investigacin y la capacitacin, como
Ecosur, el Colegio de Postgraduados, la Universidad Autnoma de Chapingo, as como
instituciones y organizaciones internacionales, como el Catie, Promecaf y organismos
gubernamentales como Comcaf, a travs de redes de colaboracin en diversas regiones, por
ejemplo en el estado de Chiapas.
Sin lugar a dudas, el gremio de cultivadores de champin pudiera beneficiarse de este tipo de
vinculacin si estuviera mejor organizado y abriera sus puertas a relaciones de colaboracin con el
sector acadmico. Definitivamente que para mantener la competitividad es necesario estar
actualizado. Esto obliga a mantenerse al tanto con procesos de capacitacin; pero no basta, es
necesario que los problemas generados por las situaciones particulares del cultivo se resuelvan con
herramientas propias, para evitar la dependencia tecnolgica. Esto se logra con investigacin local,
con estudios especficos. As, las relaciones con diferentes sectores, no solo el acadmico, sino
privados y gubernamental, pueden ser de gran utilidad.
153
Por otra parte, la vinculacin con el sector gubernamental puede ser til para el planteamiento de
estrategias dentro del marco legal que permitan promover las exportaciones, incrementar el
consumo interno, etc.
Incremento de la competitividad
La era actual est marcada por una globalizacin nunca antes vista, en la cual las fronteras han sido
eliminadas o disminuidas para la libre circulacin de los productos del mercado. As tambin, se
observa que la produccin de championes no ha sido la excepcin: Los hongos frescos y enlatados,
cultivados y silvestres, pueden ser adquiridos generalmente en el supermercado local, a precios
bajos, provenientes de reas de produccin muy alejadas. El caso ms relevante es el de los hongos
producidos en la Repblica Popular China, que han invadido prcticamente la mayora de los pases
occidentales (Tabla 1). Esta situacin de apertura comercial, que ciertamente representa un reto
serio que amenaza al sector de los hongos comestibles mexicanos, es tambin una oportunidad de
penetracin de otros mercados que pudiera aprovecharse si se organizan y desarrollan las estrategias
adecuadas.
Tabla 1. Los 10 mayores importadores de champin enlatado de China (toneladas)
Rusia
Estados Unidos
Alemania
Holanda
Canad
Japn
Malasia
Sud Corea
Rumania
Estonia
Total
2004
20,403
37,370
28,256
12,643
19,206
13,041
12,374
9,129
8,630
10,720
2005
36,640
36,995
21,376
17,768
18,819
12,490
15,226
9,904
10,068
8,852
2006
42,367
34,970
24,476
17,116
13,545
12,120
11,044
10,212
8,720
6,330
180,900
Fuente: Huang 2007
En la Tabla 2, se comparan los niveles de importacin y exportacin de hongos comestibles

enlatados y secos de Mxico y de China (primer productor a nivel mundial), durante el perodo
1995-1997. Se observa una gran diferencia entre ambos niveles, esto se explica porque China tiene
una tradicin arraigada en la produccin de hongos que data ya de varios siglos, mas bien, ms de
mil aos en el caso de hongos como el oreja de ratn Auricularia spp y el shiitake Lentinula
edodes y donde actualmente se cultivan comercialmente ms de 50 especies. En comparacin con
los hongos mencionados, la produccin de champin es mucho ms reciente en ese pas. As, el
cultivo de champin inici en China igual que en Mxico, en los aos 1930s (Wang y Wang
1993) y ha ido igualmente en incremento constante; pero se observa una gran diferencia en las
cantidades producidas en los dos pases: en 1975 la produccin China de champin era de 45 000 t
y para 2002 fue de 1.33 millones de toneladas. Como se mencion anteriormente, en Mxico la
produccin de championes en 2006 fue de 38,000 toneladas. El nivel chino de produccin se
explica en parte, porque ese pas cuenta con ms de 30 millones de personas dedicadas a la industria
de los hongos comestibles (Chang 2005).
154
Tabla 2. Comparacin entre China y Mxico en exportaciones e importaciones de hongos (toneladas).

AO
EXPORTACIONES
IMPORTACIONES
SECOS
ENLATADOS
SECOS
ENLATADOS
China
Mxico
China
Mxico
China
Mxico
China
Mxico
1995
26,867
201,808
2,018
1,050
2,463
2,936
1996
26,223
182,719
2,622
455
73
808
386
1997
29,836
161,686
2,298
438
1,140
2,091
Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrcolas y Fundacin Produce Tlaxcala, A.C. 2003
La apertura de los mercados representa, en teora, una oportunidad para comercializacin para todos
los productores, sin embargo, lo cierto es que los que logran acceder y subsistir son los mejor
preparados, los que tienen productos ms competitivos y una buena organizacin. As, el mercado
es un mundo de relaciones y competencias, a veces difciles de entender, sobre todo cuando un
cultivador lo enfrenta solo. De ah la importancia de las asociaciones de productores que conlleven
a una estrategia conjunta para ubicarse de manera competitiva que permita ser participantes activos
de los mercados. El reconocimiento del xito en la produccin del gremio championero de un pas
slo se da cuando este gremio tiene un alto grado de vinculacin interna. Basta mencionar como
ejemplos recientes, los casos de Holanda, la misma China y Polonia, que a base de una buena
organizacin, vinculacin con el sector gubernamental y acadmico y la definicin de polticas
econmicas claras han podido sobresalir por su competitividad en la produccin de championes a
nivel mundial. Es de enfatizar que en estos casos, no ha habido competencia interna, sino
colaboracin.
Nuestro pas cuenta con condiciones adecuadas de ambiente, insumos e infraestructura para una
mayor produccin de hongos comestibles, no slo cultivados sino tambin los silvestres; sin
embargo el desarrollo de este sector econmico se dar paulatinamente y deber esperarse a que
diversos factores tcnicos, organizativos, de mercado, financieros, de vinculacin se conjunten para
impulsar esta actividad.
Incremento del consumo interno
Una de las estrategias que se plantearon los productores de caf ante la presin de la ltima crisis,
fue el tratar de incrementar en Mxico el consumo interno de caf y sus derivados. Esto porque los
precios internacionales no permitan ni siquiera cosechar el grano y la cosecha se estaba perdiendo
en el campo. Dado que el consumo per cpita era bajo, en relacin con otros pases, se plante la
opcin de promover el incremento del consumo interno. Esto se vio, ms que como una solucin
inmediata, como una solucin de largo plazo que permitira paliar los efectos de futuras crisis
internacionales y en cierta manera, hacer menos dependiente a los productores del mercado
internacional del grano.
Como se mencion lneas arriba, el consumo nacional de championes es de 0.56 kg por persona
por ao, lo cual es comparativamente inferior, en relacin con otros pases (Tabla 3). Debido a esto,
las posibilidades de crecimiento particular para cada unidad productiva no debiera estar limitada por
una falta de demanda, ya que la implementacin de estrategias promocionales y la difusin de
informacin seguramente hara posible lograr un incremento sustancial de la demanda. Se sabe que
la mayor parte de los championes que se producen son comprados porque el consumidor disfruta
su sabor y tambin se sabe que ste desconoce los valores nutritivos y medicinales que los
championes pudieran tener (Lelley y Vetter 2005, Lelley 2007); por ejemplo el antioxidante
155
ergotionina o la vitamina B12, entre otros, son compuestos que inciden directamente en la nutricin
y en la salud del consumidor y que estn presentes en concentraciones importantes en A. bisporus.
As mismo, el bajo contenido en grasas o la calidad de la protena fngica son de gran importancia
nutritiva (Ver captulos 1 y 11 en este mismo libro). Por lo tanto, divulgar informacin de este tipo
es de mucha importancia, como aliado para incrementar el consumo.
Por esta razn, es fundamental desarrollar estudios sobre comercializacin de los hongos
comestibles en Mxico, con el objeto de organizar y estructurar el mercado nacional, para dirigir la
comercializacin hacia la satisfaccin de un consumo interno, con la reduccin de importaciones,
sin obviamente, desatender la exportacin.
Tabla 3. Promedio de consumo per cpita de championes de algunas ciudades y pases del mundo
Ciudad y/o pas

Peking, Shangai y
Guangzhou (China)1
Francia1
Australia1
Alemania1
Italia1
Canad2
Estados Unidos2
kg/ao
10
4.5
3.5
3.1
2.4
1.77
0.97
Fuente: 1 ST Chang Com. Pers. 2007

2
MIDC 2006
Bsqueda de mercados alternativos

La produccin de hongos comestibles en Mxico ha sido una actividad que ha generado una
importante dinmica econmica demostrada por el incremento constante de la produccin, en el
nmero de empresas dedicadas a la comercializacin del producto tanto fresco como procesado, y
por los crecientes volmenes importados y exportados por las mismas.
En lo que respecta a las exportaciones, el principal destino de la produccin mexicana es Estados
Unidos, a donde enva los mayores volmenes (78% de los procesados exportados en 1998). As
mismo el 100% de las importaciones del producto fresco realizadas por Mxico, provinieron de
EUA, mientras que el 85% de las importaciones de hongos procesados fueron trados de China.
El mercado del champin es sumamente dinmico y las condiciones tecnolgicas, las condiciones
de mercado, los costos de mano de obra y la legislacin ambiental, la investigacin juegan un papel
muy importante en la determinacin de los cultivadores ms competitivos. Esto explica por qu,
pases que han sido muy poderosos para producir, de pronto han cado en desventaja ante nuevos
competidores. Es el caso de Holanda, que tenan una industria del champin muy poderosa que
lleg a dominar el mercado europeo por casi 20 aos, pero que despus vino a menos, o de Irlanda,
que en los ltimos aos ha tenido una crisis seria en su industria championera que casi la hace
desaparecer. Ante este juego de factores, la industria mexicana del champin tiene una
oportunidad para exportar y cubrir las necesidades de la demanda en Estados Unidos y en Canad,
as como hacia los pases de Centro y Sudamrica.
Por otra parte, adems de los mercados tradicionales para el champin, pudiera pensarse en
incursionar mercados alternativos. Si se cumplen las reglas de produccin y la calidad del producto
que cada uno de estos mercados especializados exige, la estrategia puede ser particularmente
atractiva, sobre todo porque estos mercados mantienen precios generalmente superiores a los
156
observados en los productos similares producidos de manera tradicional. La tendencia mundial de

consumo de productos libres de agrotxicos, saludables e higinicos, esta impactando fuertemente a
la juventud, por lo tanto, la tendencia a la demanda de productos no enlatados y sin conservadores
va en aumento. Esta situacin representa una oportunidad para el desarrollo de productos de hongos
en presentaciones novedosas, en las cuales, los consumidores, informados y conscientes tienen la
disposicin de pagar un mejor precio por un producto de calidad especificada. Esta es una clara
referencia a los mercados alternativos o especiales como:
Orgnico
La FAO caracteriza a la agricultura orgnica, como un sistema holistico de gestin de la
produccin, que fomenta y mejora la salud de los agroecosistemas, especialmente la biodiversidad,
los ciclos biogeoqumicos, en particular lo vinculados a la vida del suelo, implementando
actividades que evitan el uso de productos de sntesis qumica, como los fertilizantes, insecticidas,
herbicidas, hormonas, reguladores del crecimiento, as como organismos genticamente
modificados, aguas negras, edulcolorantes y conservadores sintticos en productos transformados.
El movimiento orgnico est organizado a nivel mundial en la IFOAM (Internacional Federation of
Organic Agriculture Movements). Mxico ocupa el 13o lugar por superficie orgnica y el primero
en la produccin de caf de este tipo en el mundo. A nivel nacional la superficie ha aumentado de
216,000 ha en 2002 a ms de 300,000 ha en 2004. Segn cifras oficiales hay aproximadamente unos
80,000 productores practicando agricultura orgnica en nuestro pas.
La produccin orgnica es muy compatible con los sistemas de produccin tradicionales, de ah que
la mayora de las etnias se encuentran ligadas de alguna manera a estos sistemas de produccin
(Jarqun 2003). Chiapas no es la excepcin, en donde adems de caf se han certificado
recientemente otros productos como pltano, jamaica, jitomate, cacahuate, limn, mango, papaya,
coco, pia y naranja entre otros. Desgraciadamente la produccin de hongos no ha incursionado
realmente en esta modalidad productiva: tanto en Europa como en Estados Unidos los hongos
orgnicos ocupan el 1% de la produccin total de hongos. En Mxico los avances an son
incipientes.
Mercado Justo
Como hemos mencionado, la compra-venta organizada ofrece ventajas a los pequeos productores
en las condiciones imperantes de mercado, al evitar el intermediarismo. No obstante esto no es
suficiente para mejorar el nivel de vida de los productores. En ese sentido desde hace poco ms de
una dcada naci en algunos pases europeos, la iniciativa de ofrecer mayores remuneraciones a
estos grupos, adems de mejorar sus condiciones de vida a travs del fomento al trabajo y no de la
caridad, de esta iniciativa nace lo que hoy conocemos como mercado justo, vinculada en primera
instancia al caf.
Esta modalidad de mercado, alienta el intercambio comercial basado en un cdigo de conducta que
considera la justicia social y el respeto por el ambiente, mientras se fomenta la autonoma de los
productores de pases en desarrollo. El sistema de sobre precios del Mercado Justo (Fair Trade, en
ingls), se basa en el aporte solidario del consumidor al productor por arriba del precio del caf
cotizado en la bolsa de valores de Nueva York. Para entrar a este mercado, es necesario estar
organizado, mostrar mecanismos transparentes de ingreso, egreso y reparto de los ingresos,
protegiendo la equidad de gnero y los derechos humanos de los trabajadores y nios.
El mercado justo poco a poco ha incorporado, una gran diversidad de productos del campo, por lo
cual no debe descartarse como una oportunidad de mercado para productores organizados de
Agaricus bisporus.
157
Gourmet
Se refiere a un producto diferenciado por sus caractersticas de calidad, establecidas bsicamente
por un segmento de mercado especfico. Es decir los trminos de excelencia organolptica estn
establecidos por quien consume este tipo de productos especiales y pueden ser reconocidos por
otros consumidores. As mismo, si este producto gourmet est referido a una regin geogrfica en
particular, puede agregarle un valor superior. El concepto de denominacin de origen, ha sido
utilizado como smbolo de garanta de calidad en productos como el queso, los vinos y ms
recientemente para el tequila y el caf. Por qu no tratar de identificar caractersticas especiales de
los hongos cultivados en regiones diferentes?
Dadas las condiciones del mercado y las oportunidades sealadas, es evidente la necesidad de
integrar los intereses de productores y consumidores. Para el mercado nacional los crculos de
consumidores y de productores alrededor de tianguis orgnicos puede mejorar los hbitos de
consumo a nivel local, canalizando a estos buena parte de la produccin de los grupos incipientes,
promoviendo la certificacin participativa como inicio.
Para los productores de segundo nivel, las posibilidades de los mercados alternativos, partiendo de
manejo orgnico, son cada vez ms amplias sobre todo en el mercado de exportacin. El primer
paso es integrar un organismo nacional de productores, independientemente del segmento de
mercado en que participen. Esto permitira establecer normas de produccin mas claras y
mecanismo de abasto menos complejos, este organismo de productores, podra representar los
intereses del sector en otros mbitos. La creacin de un organismo nacional regulador de la oferta y
la demanda, que atienda de manera especfica el tema de los hongos comestibles en fresco es ms
que necesaria. La mayora de los productos agropecuarios cuentan con sistemas producto que
integra a toda la cadena productiva. En Mxico esto no existe para los hongos.
Para mayor informacin sobre estos mercados alternativos o emergentes, se dan a continuacin las
direcciones de los siguientes sitios en Internet que pueden ser de inters:
Comercio Justo: Definicin, historia y explicacin de los fundamentos del comercio justo
http://www.commercequitable.com, http://wwwfairtrade.net
Fairtrade Labelling Organization (FLO)
http://www.fairtrade.net/sites/aboutflo/spanish/faq.html
Ecomercados: Instituto de Investigaciones para la Agricultura Organica
http://www.fibl.ch
IFOAM (International Federation of Organic Agriculture Movements)
http://www.ifoam.org
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen al IBT Rogelio Prez Cruz el apoyo brindado para la realizacin de este
capitulo.
REFERENCIAS
Brownlee M, Seymour GK (2004) Benefits of keeping the consumers in focus. Mush. Sci. 16:671-678
Chang ST (2005) Witnessing the development of the mushroom industry in China. In: Tan Q, Zhang J, Chen
M, Cao H, Buswell JA (eds). Proceed. 5th Int. Conf. Mush. Biol. Mush. Prod. 3-34
158
Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrcolas y Fundacin Produce Tlaxcala, A.C. 2003. Programa
estratgico para el desarrollo de la produccin, transformacin y comercializacin de hongos comestibles
en el estado de Tlaxcala. Tlaxcala, Mxico. P 31.
Huang Y (2007) Chinese market trends. Mushroom business. 23:10-11
Jarqun Glvez R (2003) Agroecosistemas cafetaleros y su problemtica en Los Altos de Chiapas. Revista
Sociedades Rurales, Produccin y Medio Ambiente. Universidad Autnoma Metropolitana DPAA, 4(7):
(83-92). ISSN-1665-1189. Mxico, D .F.
Lelley J (2007) Healthy aspects of eating mushrooms. Mush. News 55(2):20-24.
Lelley J, Vetter J (2005) The possible role of mushrooms in maintaining good health and preventing diseases.
Acta edulis fungi. 12 Supplement: 412-149.
Martnez Carrera D, Morales P, Sobal M, Bonilla M, Martnez W (2007) Mxico ante la globalizacin en el
siglo XXI: El sistema produccin-consumo de los hongos comestibles. In: Snchez JE, Martnez Carrera
D, Mata G, Leal Lara H (eds) El cultivo de setas Pleurotus spp en Mxico. Ecosur. 209-224.
Martinez Carrera D, Aguilar A, Martinez W, Morales P, Sobal M, Bonilla M, Larque Saavedra A (1999) A
susteinable model for rural production of edible mushrooms in Mexico. Micol. Neotrop. Apl. 11: 77-96.
Nava LD (2000) Estrategias para la comercializacin de hongos comestibles a nivel local y regional en
Mxico. Tesis de Maestra. Colegio de Postgraduados, Campus Puebla. Mxico.
Wichers HJ, Solar-Rivas C, Danai O, Nerya O, Levanon D (2005) Post harvest quality of Agaricus bisporus
mushrooms. In: Tan Q, Zhang J, Chen M, Cao H, Buswell JA (eds). Proceed. 5th Int. Conf. Mush. Biol.
Mush. Prod. 475-481.
Mushroom Industry development council (MIDC) (2006) BCmushrooms
http://www.bcmushrooms.org/about/industry.html. 15 de octubre 2007.
Snchez JE, Martnez Carrera D, Mata G, Leal Lara H 2007 (eds) Consideraciones finales. El cultivo de setas
Pleurotus spp en Mxico. Ecosur. 225-234.
Verma RN (2001) Aspectos econmicos de la produccin de Pleurotus spp. In: Snchez JE, Royse D (eds) La
biologa y el cultivo de Pleurotus spp. Ecosur-Uthea. 273-289
Wang ZS, Wang HC (1993) Progress in cultivation techniques for Agaricus bisporus in China. In: Chang ST,
Buswell JA, Chiu SW (eds). Mushroom Biology and Mushroom Products. The Chinese University Press.
133-140
159
XIV. EVOLUCIN DE LA INDUSTRIA DEL CHAMPIN AGARICUS BISPORUS EN

LATINOAMRICA
Oscar Lahmann
Lahmann Enterprises, 150 Bonaventure Drive, Hamilton , Ontario Canada L9C 4P9
<lahmann.enterprises@sympatico.ca>
RESUMEN
La produccin comercial del hongo Botn o Champin inici en Amrica, en Estados Unidos, a
finales del siglo XIX. En Latinoamrica fue iniciada en Mxico en el ao 1933, en una hacienda
ganadera ubicada en Texcoco, en las cercanas de la ciudad de Mxico. Este primer avance fue
seguido con desarrollos posteriores en otros pases como Argentina (1941), Colombia (1950), Brasil
(1951), Chile (1959), Guatemala (1960), Per (1960), Ecuador (1967), Venezuela (1968), Costa
Rica (1970) y Honduras (2002). En Latinoamrica, Mxico es el productor ms importante. Del
total producido en la regin, este pas es responsable de ms de 50%. En Centroamrica se alcanz
la mxima produccin en 1994. Sudamrica tuvo un pico productivo en el ao 1994; descendi en
produccin en 2000-2001 pero logr superarse en el 2006 con 31,424 toneladas, su mxima
produccin histrica. El cambio productivo se basa principalmente en el gran aumento de la
produccin brasilea a partir del ao 2004. Brasil se mantiene como el segundo productor
latinoamericano con un 21% del total producido en la regin
Palabras clave: Latinoamrica, cultivo de champin, estadstica de cultivo.
INTRODUCCION
La produccin comercial de Agaricus bisporus en Latinoamrica para el ao1970, superaba apenas
las 2,000 toneladas por ao (Tablas 1-2); sin embargo, el intercambio tecnolgico con Norteamrica
y Europa y la apertura de mercados internacionales durante el perodo 1970-1994, originaron un
incremento muy importante en la produccin latinoamericana, superando las 40,000 t/ ao en 1996,
un nivel 20 veces mayor que el de 1970 (Lahmann y Rinker 1995). La produccin estimada para
Latinoamrica para el ao 2002 fue de 59,674 t, lo que correspondi al 7% de lo producido por la
Unin Europea (846,900 t, Annimo 2004)) y el 15% de la produccin de Estados Unidos.
(390,000 t) (AEPC 2002). La produccin estimada para el ao 2006 mostr un incremento de 75%
con relacin al de 1994, alcanzando niveles cercanos a las 70,000 toneladas, un 19% de la
produccin de los Estados Unidos (370,000 t) (USDA 2007).
Debido a la falta de estadsticas oficiales de produccin de hongos en Latinoamrica, la informacin
aqu presentada est basada principalmente en datos estimados obtenidos por contactos personales
del autor con la industria, gobierno y universidades.
SUDAMRICA
Esta regin alcanz su pico productivo en el ao de 1994, debido principalmente al incremento de
la produccin chilena, ocasionado por la planta Natures Farm y orientado principalmente a la
exportacin de producto procesado. Durante la dcada pasada la produccin sudamericana se
redujo, afectada principalmente por la disminucin de la produccin en Chile (Lahmann y Rinker
1995). Para el ao 2006 la produccin estimada super los niveles de 1994, debido primordialmente
al incremento productivo de Brasil y en menor grado a los aumentos de la produccin de Argentina,
Colombia, Per y Venezuela.
161
Se observa una reduccin de 50% en el nmero de plantas productoras desde 1994 a 2006 (Tabla
3); sin embargo, la produccin de champin ha aumentado en ese perodo en 58%, debida a
mejores tcnicas de cultivo, al incremento en tamao de algunas unidades productoras y a la
sustitucin de plantas por otras de mayor capacidad o eficiencia.
La mayor parte de las plantas que preparan compost trabajan la fase I en pilas tradicionales,
utilizando equipo de compostaje y realizando la fase II en tnel. Fundamentalmente, las operaciones
son multizonales, con la mayoria de las plantas productoras trabajando con bolsas o paquetes. Sin
embargo, una parte importante de la produccin se realiza con sistemas plurizona de camas o cajas.
La produccin en plantas monozona de tipo norteamericano es poca, en volumen y numero de
plantas.
Argentina
An con la reduccin en el nmero de plantas, la produccin de A. bisporus se ha incrementado en
96% desde el ao 1994, alcanzando un volumen aproximado de 2,350 toneladas en 2006 (Tablas 12). En el ao 2006, las plantas en produccin de mayor capacidad y mayor nivel tecnolgico fueron:
Abrantes, Hongos del Pilar, Championes Argentinos, Cultivos del Sur y Horst. Esta ltima termin
sus operaciones a finales de 2006, debido a problemas laborales.
El compost se produce con estircol de caballo procedente, en su mayora, de hipdromos de zonas
cercanas. La mayor parte de las plantas realizan la fase I en bunker y la fase II en tneles. Por
razones econmicas, la mayor parte de la semilla utilizada en Argentina es producida localmente.
La concentracin ms importante de productores se encuentra en la provincia de Buenos Aires,
existen algunas pequeas plantas localizadas en Crdoba y en Mendoza.
Bolivia
La produccin de champin alcanz 24 t/ao en 2006 (Tablas 1-2). Michael Stuart, es el principal
productor, establecido cerca de la ciudad de la Paz. Utiliza el sistema monozona tipo
norteamericano y trabaja con paja de avena para el compost. En Santa Cruz, Bexsa, se localiza otra
planta. Emplean una variedad tropical de A. bitorquis. Debido a problemas financieros se declar en
bancarrota en el ao 2005, pero contina an en produccin con un bajo perfil.
Brasil
La produccin se ha incrementado en 225% sobre los valores del ao 1994, debido a mayor
demanda y mejores precios de venta. A partir de 2004 se superaron los valores de produccin de
2002, alcanzando un estimado productivo de 13,000 toneladas en 2006 (Tablas 1-2). El nmero de
productores no ha incrementado pero s ha aumentado el tamao de las unidades productoras y se
han mejorado las tcnicas de cultivo (Tabla 3). Se mantiene como el segundo productor en tamao
de Amrica Latina. El compost tradicionalmente utilizado es una mezcla de bagazo de caa,
estircol de caballo, pastos locales y/o arroz. El material de cobertura se prepara con tierra o turba
y/o fibra de coco, tratados con vapor o formaldehdo.
El compost se pasteuriza en tneles y se cultiva principalmente en bolsas. La semilla es producida
localmente y se suministra incorporada normalmente en las bolsas de compost. La mayor parte de
los productores se encuentran establecidos en el sur de Brasil: en los estados de Sao Paulo, Paran,
Santa Catarina y Rio Grande do Sul. La mayor concentracin de productores se encuentra en Mogi
162
Das Cruces, en el estado de Sao Paulo. Entre los productores importantes se encuentran Industrias
Luca, Chen Mu Cheng, Aten Lin, Athon K Athen y Fazenda Sao Jose.
Chile
La produccin de champin alcanz su pico productivo en 1994, pero declin en 1999, debido a
las medidas anti-dumping aplicadas a Natures Farm, creando una disminucin de 54% con
relacin al ao 1994 (Lahmann y Rinker 1995). Natures Farm entr en bancarrota y fue vendida,
actualmente opera bajo el nombre Bosques del Mauco, sin alcanzar los niveles productivos de 1994.
La produccin de 2006, con 5,160 t, est todava a 51% de los niveles de 1994. La produccin
estimada para 2007 debe llegar a 8,760 t, lo que representa un incremento de 3,600 t con relacin a
2006. La produccin de Bosques del Mauco se utiliza en 70% para enlatado y 30% para el mercado
fresco.
El compost se ha preparado tradicionalmente con paja de trigo y estircol de caballo. Debido a la
mayor demanda y disponibilidad de materia prima, se estima que 90% del compost durante el ao
2007 se deber preparar con paja de trigo.
Colombia
La produccin increment a 6,581 toneladas en 2006, lo que representa 105% sobre los niveles del
ao 1994 (Tablas 1-2). La mayor concentracin de plantas productoras est localizada cerca de
Santa F de Bogota, en el departamento de Cundinamarca. La planta de Setas Colombianas es la
mayor y ms moderna del pas, establecida en Yarumal, a 110 Km. de Medelln, en el
Departamento de Antioquia. Produce aproximadamente 70% de la produccin total de Colombia.
El compost es preparado principalmente de paja de arroz y bagazo, con algunos productores
utilizando paja de sorgo o cebada. El material de cobertura consiste especialmente de turba
canadiense y fibra de coco. La mayor parte de la semilla utilizada es importada de Estados Unidos;
sin embargo, algunos productores utilizan la semilla producida localmente.
Ecuador
Alcanz un pico productivo en 1974 basado en la produccin de Amcesa (500 toneladas) (Tablas 12). Al cerrar esta planta, la produccin del pas en el ao 1976 se redujo a menos de 300 t
(Lahmann y Rinker 1995). Debido a mejoras en instalaciones y cambios tecnolgicos, la
produccin ha ido aumentando desde el ao 1994 (320 t), sin que el nmero de productores haya
incrementado (Tabla 3). Para el ao el 2006 se estiman 700 t, las que representan un incremento del
118% sobre los niveles de 1994.
Las plantas productoras estn ubicadas cerca de Quito y la mayor parte de la produccin depende
principalmente de las dos plantas ms antiguas, Invidelca/Guipi y Kennet. La primera de sistema
monozona norteamericano basada en las instalaciones de Amcesa y la segunda plurizona de cajas.
El compost es preparado con trigo y/o arroz. Utilizan turba canadiense como material de cobertura
y trabajan con semilla importada de Estados Unidos.
163
Tabla 1. Inicio del cultivo comercial de A. bisporus en Amrica Latina y su evolucin productiva por regin y
pas.
1970
Produccin (toneladas/ao)
1974
1994
2002
1,150
2,220
27,825 (b)
37,230
38,000
1941
1989
1951
1959
1950
1967
1960
1969
150
_
150
80
100
400
60
50
990
600
_
600
100
160
500
100
100
2,160
1,200
10
4,000
10,600
3,200
320
300
1,400
21,030
1,500
10
6,,885
4,872
6,312
625
750
1,320
22,274
2,350
24
13,000
5,160
6,581
700
1,080
2,364
31,259
1969
1960
2002
50
60
700
20
100
40
110
720
140
90
80
3
173
70
72
20
162
2,250
5,100
48,995
59,677
6,9421
Fecha de
inicio
America Latina
Regin
Norte Amrica
Estados Unidos (a)
Canad (a)
Mxico
Sur Amrica
Argentina
Bolivia
Brasil
Chile
Colombia
Ecuador
Per
Venezuela
Subtotal
Centroamrica
Costa Rica
Guatemala
Honduras
Subtotal
Total
1880
1912
1933
2006
a.) como referencia

b.) 1995
Per
La produccin de A. bisporus se ha incrementado en 160% sobre los niveles de 1994 (Tablas 1-2),
alcanzando 1,080 toneladas en 2006. En ese ao, cuatro plantas se encontraban en operacin.
Las dos ms importantes, Paccu y Don Hongo, estn ubicadas en Pachacamac, en las afueras de
Lima. Las otras dos plantas, Tulko y Chilca, solamente producen 10% del total. Para la preparacin
de compost utilizan paja de arroz, cascarilla de algodn y/o coronta de maz. Don Hongo tiene un
sistema plurizona con tnel y cajas y Paccu utiliza un sistema monozona norteamericano. El
material de cobertura es musgo de los Andes tratado con formaldehdo o vapor.
Venezuela
La produccin comercial de A. bisporus en el ao 2006 alcanz las 2,364 toneladas, mostrando un
incremento de 69% con relacin al ao 1994 (Tablas 1-2). La razn principal radica en la mayor
disponibilidad de compost de buena calidad para pequeos productores, que operan con base en
contratos de suministro de compost sembrado en bolsas y venta de los hongos al proveedor del
compost. La mayor parte de los pequeos productores estn localizados en Bocon, estado de
Trujillo. El proveedor principal de compost y productor es Championes San Pedro, en el estado de
164
Lara, que trabaja con un sistema plurizona con bnker y tneles. En las afueras de Caracas se
localiza Agrcola La Reina, una planta monozona de tipo norteamericano.
La paja de arroz y el pasto de corte (Brachiaria brizantha) se utilizan principalmente como
materiales bsicos de compostaje. En el caso de Agrcola La Reina, se usa estircol de caballo
procedente del deshecho de las Haras de cra y venta de caballos. Como material de cobertura se
utiliza fibra de coco, compost usado y/o tierra negra, tratadas con formaldehdo o vapor. La turba
canadiense, por razones de costo, tiene uso limitado. Por razones econmicas, la semilla es
producida localmente en su mayor parte, solamente la planta de Agrcola La Reina mantiene
importaciones de semilla de Norteamrica.
Tabla 2. Produccin comercial latinoamericana de A. bisporus. Perodo 1970-2006 (toneladas).
Variacin
Variacin
1970-994
1994-2006
Pas
Ao
ton
%
ton
1970
1994
2002
2006
Argentina
150
1,200
1,500
2,350
1,050
700
1,150
Bolivia
10
10
24
10
14
Brasil
150
4,000
6,885 13,000
3,850
2566
9,000
Chile
80
10,600
4,872
5,160
10,520
13150
-5,440
Colombia
100
3,200
6,312
6,581
3,100
3100
3,381
Ecuador
400
320
625
700
-80
-20
380
Per
60
300
750
1,080
240
400
780
Venezuela
50
1,400
1,320
2,364
1,350
2700
964
Costa Rica
50
100
90
70
50
100
-30
Guatemala
10
40
80
72
30
300
32
Honduras
3
20
20
Mxico
1,150
27,825* 37,230 38,000
26,675
2320
10,175
Total
* ao 1995
2,200
48,995
59,677
69,421
46,795
2,127%
20,426
%
96
140
225
-51
106
118
260
68
-30
80
37
42%
CENTROAMRICA
La produccin centroamericana alcanz su pico productivo en el ao 1974 con 720 toneladas por
ao. Descendi a menos de 300 t en 1992 y a 140 t en el ao 1994 (Lahmann y Rinker 1995). Se
increment a 173 t/ao en 2002 pero descendi a 162 t en el ao 2006, al reducirse el aporte
productivo de Costa Rica y Guatemala, no compensado por la produccin de Honduras (20 t),
(Tablas 1-2).
Costa Rica
La produccin alcanz su pico en el ao 1974 con 700 toneladas por ao, con base en la operacin
de la compaa American Mushroom Corporation. Al cerrar la planta, nuevos propietarios han
estado utilizando solamente una parte pequea de las instalaciones originales (Lahmann y Rinker
1995). La produccin del pas ha ido declinando al no tener instalaciones apropiadas. Los cuartos
actuales de produccin en Conservas del Valle, tienen ms de 30 aos y no estn en buenas
condiciones. En este momento las instalaciones estn rentadas a Marear Food and Export Ltd., una
165
compaa dedicada a la venta y distribucin de vegetales que produce hongos y provee de compost
a pequeos productores, comprando su produccin en retorno.
Guatemala
La produccin de hongos en 2006 fue de 72 toneladas, un incremento de 80% sobre los niveles de
1994. El productor principal es Agricultura Avanzada, quien suministra 80% del total del pas. En
2007 reinici operaciones Grotos, una planta monozona de sistema norteamericano. Se espera que
la produccin total pueda llegar a 100 toneladas en este ao.
El compost utilizado tiene como base bagazo de caa y pasto jaragua. Utilizan como cobertura
tierra negra y/o fibra de coco tratada con vapor o formol. La turba canadiense se utiliza algunas
veces en mezclas, para compensar su costo.
Honduras
Planta establecida en las afueras de Tegucigalpa por Jaime Rojas. Utiliza un sistema monozona, con
estantera metlica modelo holands. Inicio operaciones en 2002 y produjo un estimado de 20
toneladas en 2006. Prepara compost con paja de arroz (Tablas 1- 2).
NORTEAMRICA
Mxico
Mxico es el productor mas grande de A. bisporus en Amrica Latina. Su produccin estimada en
1970 fue de 1,150 toneladas. Alcanz en el ao 1995 las 27,825 toneladas, lo cual representa un
incremento productivo de 24 veces o 2320% con relacin al ao 1970 (Tablas 1-2) (MartnezCarrera 2000). La produccin estimada del ao 2006 fue 38,000 toneladas, un incremento de 36%
con relacin al ao 1995. Actualmente se estima que 75% del total producido se vende como
producto fresco. La corporacin ms grande del pas y el mayor productor es Monte Blanco/Hongos
de Mxico, con seis plantas de produccin: tres en el estado de Mxico y una en cada uno de los
estados de Jalisco, Saltillo y Quertaro.
La planta individual ms grande del pas es Hongos San Miguel, en San Miguel de Allende. Otras
plantas operando en 2006 fueron San Francisco, Del Bosque, El Riojal, Pea Rica y Alimentos
Selectos de Tlaxcala; aunque esta ltima cerr su planta productora en el ao 2007.
La mayor parte de las plantas tienen sistemas multizonales con produccin en bolsas o paquetes.
San Francisco y Del Bosque tienen plantas productoras con sistema de estantes tipo holands
La fase I es, en su mayor parte, manejada con bunker y la fase II en tneles. La mayor parte de las
plantas produce compost preparado principalmente con paja de trigo o cebada. El sorgo, bagazo de
caa y el estircol de caballo han sido utilizados por algunos productores. Los materiales de
cobertura usualmente utilizados son turba canadiense y fibra de coco. La semilla utilizada es
importada de Estados Unidos.
166
Tabla 3. Nmero de plantas productoras de hongos Agaricus bisporus en Amrica Latina
Pas
Argentina
Bolivia
Brasil
Chile
Colombia
Ecuador
Per
Venezuela
Costa Rica
Guatemala
Honduras
Mxico
1994
50
2
580**
13
40
5
3
30*
6
3
0
Nd
1998
12
2
200**
10
24
5
3
30*
5
5
0
Nd
Ao
2002
8
2
200**
8
24
5
3
27*
3
5
1
14 (a)
2006
8
2
250**
4
24
5
4
57(b)
3
3
1
14(a)
Variacin
Nmero
-42
0
-330
-9
-16
0
1
27
3
0
1
Nd
Nd
%
-84%
0
-57%
-69%
-40%
0
33%
90%
-50%
0
a.) 6 plantas pertenecen al grupo Monte blanco.

b.) 50 son operaciones familiares sin produccin de compost.
* 24 son operaciones familiares sin produccin de compost.
** Ms del 90% son operaciones rsticas y estacionales sin produccin de compost.
RECONOCIMIENTO
El autor agradece a las siguientes personas, la informacin suministrada para la conformacin de
este captulo: Luiz Roberto Vasone, Carlos Valencia, Fernando Acosta, Carlos Alcntara, George
Bennett, Juan Paulo Snchez, Alejandro Diez, Magali lvarez, Bernardo Garca, Ral Snchez,
Lino Perrota, Jos Antonio Gutirrez, Jos Luis Arce, Edison de Sousa, Michael Stuart, Jaime
Rojas.
REFERENCIAS
AEPC (2002) Asoc. Espaola de Productores de Champin. Informe del grupo europeo de productores de
champin. Boletn 37, 18-31.
Annimo (2004) Mushroom production falling in European Union. Mushroom Business. 4: 1, The
Netherlands.
Lahmann O, Rinker D (1995) Historical development of commercial mushroom production in Central and
South America. Mush. Sci. 15:459-466
Lahmann O, Rinker DL (2004) Mushroom practices and production in Latin America 1994-2002. Mush. Sci.
16: 681-686
Martnez-Carrera D (2000) Mushroom Biotechnology in Tropical America. The International Journal of
Mushroom Science, 3(1):9-20
Ramos Bononi VL (2003) O Cultivo de Agaricus bisporus no Brasil. In: Primero Simposio Internacional
sobre Cogumelos na Alimentacao, Saude, Technologia e Meio Ambiente no Brasil, Brasilia, DF. 24-31
USDA (2007) Mushroom Crop Report. National Agriculture Statistics Service.
167
El champin Agaricus bisporus es el hongo ms

ampliamente cultivado y conocido en el mundo. A pesar
de la creciente diversificacin de la oferta de hongos
comestibles cultivados (observada en los ltimos treinta
aos), el inters general por su produccin y consumo
no decrece, mas bien va en aumento. El desarrollo de la
tecnologa para la produccin de A. bisporus ha sido un
proceso largo que comenz hace ms de 350 aos y
que, por medio de prueba y error, al principio, y con
investigaciones cada vez ms elaboradas durante los
ltimos 100 aos, se ha ido afinando hasta convertirse
en un proceso eficiente y productivo; que sin embargo,
como todo, tambin tiene limitaciones. El presente libro
presenta la informacin ms actualizada que existe
sobre el cultivo de A. bisporus y sobre los avances en
investigaciones que buscan mtodos alternativos de
produccin. Se incluye un tema de inters bsico en
cuanto a la ubicacin taxonmica del gnero y una
seccin dedicada al anlisis de aspectos importantes
que inciden directamente en el xito de toda empresa
championera, como son la inocuidad alimenticia, la
organizacin para la produccin y la comercializacin.
El libro est formado por una serie de captulos escritos
por especialistas reconocidos internacionalmente. Es
una aportacin que contribuye a la diseminacin del
conocimiento sobre el champin en personas
interesadas en pases hispanoparlantes.

6 Cultivo Mercadotecnia Ab

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

6 Cultivo Mercadotecnia Ab

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Cultivo, mercadotecnia

Jos E. Snchez * Daniel J. Royse * Hermilo Leal Lara

CULTIVO, MERCADOTECNIA E INOCUIDAD ALIMENTICIA DE

El Colegio de la Frontera Sur

1a. edicin 2007

Impreso en: Departamento de Difusin y Comunicacin, ECOSUR, Unidad Tapachula

PRODUCCIN DE SEMILLA Y CONSERVACIN DE CEPAS DE AGARICUS

MANEJO INTEGRADO DE PLAGAS DEL CHAMPIN

INOCUIDAD ALIMENTICIA DEL CHAMPIN

ASPECTOS SALUDABLES AL CONSUMIR HONGOS

CONTROL DEL AMBIENTE EN LOS CUARTOS DE CRECIMIENTO DE

USOS DEL SUSTRATO DEGRADADO DE LOS HONGOS

ORGANIZACION Y MERCADO: LA CLAVE PARA EL XITO

EVOLUCIN DE LA INDUSTRIA DEL CHAMPIN AGARICUS BISPORUS

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

I. CONSUMO Y PRODUCCIN DE AGARICUS BISPORUS EN EL MUNDO

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

DEMANDA DE MS HONGOS COMESTIBLES

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

Fase II de composteo Terminacin de la composta

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

Semilla, siembra e incubacin

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

Sustrato gastado de los hongos (SGH)

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

II. EL GENERO AGARICUS

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

culturales (rendimiento, resistencia a patgenos, adaptacin a un ambiente, a un sustrato, o a un tipo

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

origenes es homoplsico y representa una fuente de errores de interpretacin.

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

gneros que separaban el conjunto de secciones en dos grandes grupos (Flavescentes y

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

NOCIONES DE INDIVIDUO, DE POBLACIN Y DE ESPECIE

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

tericamente ms homognea sera una poblacin en equilibrio conocido como panmictico y

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

III. PRODUCCIN DE SEMILLA Y CONSERVACIN DE CEPAS DE AGARICUS

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

* Tambin se puede agregar una mezcla en proporcin 1:1 de yeso y cal

Agregar yeso y/o

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus

Cultivo, Mercadotecnia e Inocuidad Alimenticia de Agaricus bisporus