Los Conos y Bastones de la Retina son Fotorreceptores Visuales que reaccionan a la luz.

Los Conos
poseen un Umbral de Excitabilidad ms alto y son estimulados por la luz de intensidad
relativamente alta. Son responsables de la Agudeza Visual y de la discriminacin de los colores con
una iluminacin adecuada. Los Bastones reaccionan a la iluminacin de baja intensidad y sirven
para la Visin Crepuscular y Nocturna.
Prxima al Polo Posterior del Ojo, la Retina muestra una zona circular amarillenta, la Mcula Ltea.
La Mcula Ltea representa el rea de la Retina para la Visin Central, y los Ojos estn fijados de
tal manera que la Imagen Retinal de cualquier objeto se enfoque siempre sobre la Mcula Ltea. El
resto de la Retina se relaciona con la Visin Paracentral y Perifrica. En la Regin Macular, las
Capas Internas de la Retina estn separadas, y forman una concavidad central, la Fosita Central de
la Retina o Fovea Centralis, que constituye el punto de visin ms aguda y de mayor discriminacin
del color. Aqu la Retina est compuesta enteramente por delgados Conos agrupados de manera
muy densa.
Los Bastones y los Conos constan de un Segmento Externo, un Cuello estrecho, un Segmento
Interno, un Cuerpo Celular y una Base Sinptica. En los Segmentos Externos se encuentran
presentes fotopigmentos, en donde tienen lugar las Reacciones Fotoqumicas que dan origen al
Potencial Generador.
El Segmento Externo est formado por una serie de Disco Laminados que derivan de
invaginaciones de la Membrana Plasmtica. Los Fotopigmentos, unidos a las membranas de los
Disco Laminados, se renuevan de manera constante. La Rodopsina es el Fotopigmento de los
Bastones, y en los Conos se encuentran presentes tres Fotopigmentos con absorcin mxima para
el azul, el verde y el amarillo. La Base Sinptica del Cono se denomina Pedculo, en tanto que la del
Bastn se denomina Esfrula.
Cada Pedculo de los Conos posee varias invaginaciones que contienen terminacin de Clulas
Horizontales, Bipolares Pequeas y Bipolares Planas en una disposicin especfica. Las Esfrulas de
los Bastones tienen una sola invaginacin que contiene mltiples prolongaciones de Clulas
Horizontales y Bipolares de los Bastones. Cada Clula Ganglionar pequea establece varios
contactos sinpticos con una sola Clula Bipolar. Las Clulas Ganglionares difusas establecen
contactos sinpticos con todos los tipos de Clulas Bipolares. Las Clulas Horizontales y Amacrinas
son Interneuronas de la Retina.
Las Clulas Amacrinas de la Capa Plexiforme Interna no tienen Axones pero establecen contactos
sinpticos con todos los tipos de Clulas Bipolares, otras Clulas Amacrinas y las Dendritas y Somas
de las Clulas Ganglionares. Los Axones de las Clulas Ganglionares, al principio Amielnicos, estn
dispuestos en delgados haces radiados que corren paralelos a la superficie de la Retina y
convergen en la Papila ptica para formar el Nervio ptico. En su emergencia del Globo Ocular las
fibras adquieren una Vaina de Mielina.
Las Clulas Ganglionares de la Retina tienen diferentes tamaos, se proyectan a diferentes sitios y
forman por lo menos tres clases funcionales distintas. Las distintas clases de Clulas Ganglionares

se denominan Clulas Ganglionares Tipo W, Clulas Ganglionares Tipo X y Clulas Ganglionares

Tipo Y. Las Clulas Tipo X tienen velocidades de conduccin menores a las Clulas Tipo Y, muestra
respuestas tnicas o sostenidas y se proyectan al Ncleo Dorsal del Cuerpo Geniculado Externo y
el Pretectum. Las Clulas Tipo Y tienen una conduccin rpida, muestran respuestas transitorias o
fsicas y se proyectan al Ncleo Dorsal del Cuerpo Geniculado Externo y al Tubrculo
Cuadrigmino Superior. Las Clulas Tipo W tienen respuestas tnicas o fsicas y velocidades de
conduccin muy lentas, y se proyectan al Tubrculo Cuadrigmino Superior y el Pretectum o Zona
Pretectal.
Las Clulas Tipo Y son las ms grandes, las Clulas Tipo X son de mediano tamao con
Arborizaciones Dendrticas estrechas y las Clulas Tipo W, que son las ms pequeas con las
Arborizaciones Dendrticas ms amplias.
Tanto las Clulas Tipo X como las Tipo Y tienen propiedades que contribuyen a los aspectos
altamente discriminativos de la Visin. Ambos tipos celulares poseen propiedades de alta
resolucin. Los Campos Receptivos ms pequeos de las Clulas Tipo X les permite resolver
frecuencias espaciales ms elevadas que a las Clulas Tipo Y, pero las Clulas Tipo Y son ms
sensibles a los estmulos mviles. Las Clulas Tipo X tienden a estar concentradas cerca de la
Retina Central, mientras que las Clulas Tipo Y se encuentras en todas las partes de la Retina. Las
Clulas Tipo Y estn presentes en cantidades mucho menores que las Clulas Tipo X o W. Dado
que las Clulas Tipo W no se proyectan al Ncleo Dorsal del Cuerpo Geniculado Externo, se
presume que las Clulas Ganglionares de Tipo X deben estar relacionadas con la Visin Central.
La Retina contiene Clulas Ganglionares de dos tamaos: 1) Clulas Grandes (denominadas Clulas
Magnocelulares o de Tipo M) y 2) Clulas Pequeas (denominadas Clulas Parvocelulares o de
Tipo P). Los Axones de las Clulas M se proyectan a las Capas Magnocelulares del CGE, mientras
que los Axones de las Clulas P se proyectan a las Capas Parvocelulares. Estos dos grupos de capas
dan lugar a tres vas principales, dos desde las Capas Parvocelulares y una desde la Capa
Magnocelular del CGE. Las tres vas se proyectan desde CGE hasta V1 (rea o Crtex Visual
Primario), y de ah a V2 (rea o Crtex Visual Secundario) y a otras reas Extraestriadas. Tanto V1
como V2 presenta subdivisiones que se tien con la Enzima Mitocondrial Citocromo Oxidasa.
La primera va que surge de neuronas intercaladas entre las Capas Parvocelulares del NGL (Va
Parvocelular-Blob) est implicada en la percepcin del color. sta establece sinapsis con los Blobs
de las Capas Superficiales de V1. Desde V1 la va llega a V2 y de ah se proyecta al rea V4 (muchas
clulas que responde al color). Esta va termina en el Crtex Inferotemporal, un rea implicada en
la percepcin del color y la forma.
La segunda va que surge en la Va Parvocelular, la Va Parvocelular-Interblobs, est implicada en la
percepcin de las formas. sta termina en las Capas Profundas de V1 y revive tambin una
pequea contribucin de la Va Magnocelular. Esta va se proyecta al Crtex Inferotemporal. Este
sistema es sensible al contorno y a la orientacin de las imgenes. Las Neuronas de este sistema
presentan una resolucin muy alta. Tambin es importante para la percepcin de la profundidad

(y en cierta medida el color). Las Lesiones del Crtex Inferotemporal producen dficits
relacionados con el reconocimiento de objetos completos y el reconocimiento de caras.
La tercera va, la Va Magnocelular-Bandas Anchas est especializada en la deteccin del
movimiento y en las relaciones espaciales, y contribuye a la percepcin de la profundidad. Se
extiende desde las Capas Magnocelulares del NGL, a travs de las Regiones Interblobs de V1, hasta
las Bandas Anchas de V2 y de ah al Crtex Temporal Medial o V5 (TM), rea implicada
profundidad y el movimiento. El TM se proyecta a otras reas en el Crtex Parietal implicadas en la
funcin visuoespacial. Las Neuronas de este sistema son relativamente insensibles al color y
realizan anlisis pobres de los objetos finos.
Distribucin Anatmica de los Conos y Bastones
Con niveles tpicos de luz diurna est dominada por la Visin mediada por los Conos, el nmero
total de Bastones en la Retina (alrededor de 90 millones) excede el de Conos (aproximadamente
4.5 millones). En consecuencia, la densidad de los Bastones es muy superior a la de los Conos en la
mayor parte de la Retina. Esta relacin cambia en la Fvea, una regin altamente especializada de
la Retina Central que mide cerca de 1,2 milmetros de dimetro. En la Fvea, la densidad de los
Conos aumenta casi 200x, y alcanza, en su centro, la densidad mxima. Esta densidad elevada se
logra al disminuir el dimetro de los Segmentos Externos de los Conos, de modo que stos en la
Fvea se asemejan a los Bastones en su aspecto. Este aumenta de densidad de los Conos se
acompaa de una disminucin de la densidad de los Bastones. Los 300 micrmetros centrales de
la Fvea, denominados Fovola, estn libres de Bastones.
La densidad elevada y la relacin uno es a uno con las Clulas Bipolares y las Clulas Ganglionares
Retinianas, proporcionan una gran agudeza visual. A medida que disminuye la densidad de los
Conos con la excentricidad y aumenta el grado hacia las Clulas Ganglionares, se reduce la
agudeza. Est disminuye en un 75% a slo 6 por fuera de la lnea de la visin. La exclusin de los
Bastones de la Fvea y su presencia en alta densidad lejos de la Fvea, explican por qu el umbral
para detectar un estmulo luminoso es menor fuera de la regin de Visin Central. Los Vasos
Sanguneos Retinianos, otra fuente potencial de distorsin ptica interpuesta en el trayecto de la
luz hacia los Fotorreceptores, tambin estn apartados de la Fovola. Por tanto, la Oxigenacin y
el mantenimiento metablico de la Fovola depende de la Coroides y el Epitelio Pigmentario
subyacente.
Conos y la visin en colores
Proveen visin de los colores. Al contario de los Bastones que contiene un solo Fotopigmento, hay
tres tipos de Conos que difieren en el Fotopigmento que contienen. Cada uno de estos
Fotopigmentos tiene una sensibilidad diferente a la luz de diversas longitudes de onda, y por esta
razn se denomina Azul, Verde y Rojo o, ms correctamente, Conos de Longitud Corta (S),
Conos de Longitud Intermedia (M) y Conos de Longitud Larga (L).

Las personas que poseen una visin normal son tricromticos, ya que slo la mayora de las
personas pueden hacer corresponder cualquier color en un estmulo de prueba ajustando la
intensidad de tres fuentes de luz superpuestas que generan longitudes de onda larga, intermedia y
corta. La necesidad de slo tres fuentes para que correspondan a todos los colores percibidos es
una confirmacin determinante de que nuestro sentido del color se basa en los niveles relativos
de actividad en tres conjuntos de Conos con diferentes espectros de absorcin.
La Dicromacia o Ceguera para los Colores se hereda como una caracterstica recesiva, ligada al
sexo y existe en dos formas: 1) Protanopa, en la que se pueden lograr todas las correspondencias
de colores utilizando slo luz verde y azul; 2) Deuteranopa, en la que es factible lograr todas las
correspondencias de colores slo por medio de las longitudes de onda de onda azul y el rojo. Otro
tipo importante de deficiencias de la visin de los colores se necesitan las tres longitudes de onda
de la luz para efectuar todas las correspondencias posibles de colores, pero stas se hacen
utilizando valores significativamente diferentes. Algunos de stos, los denominados Tricromticos
Anmalos necesitan ms rojo del normal para corresponder otros colores (Tricromticos
Protanmalos o Protanmicos); otros precisan ms verde de normal (Tricromticos
Deuteranmalos o Deuteranmicos).
Los Genes que codifican los Pigmentos Rojo y Verde muestran un grado elevado de homologa de
secuencia y se ubican adyacentes entre s sobre el Cromosoma X, lo que confirma la prevalencia de
la Ceguera de Colores en los Hombres. El Gen del Pigmento Azul se encuentra en el Cromosoma 7
y es muy diferente en su secuencia respectos a los anteriores nombrados. Esto explica por qu la
mayora de las anomalas de la visin de los colores involucra los Pigmentos Rojo y Verde de los
Conos.
Los Dicromticos carecen de uno de los tres Fotopigmentos de los Conos, porque el Gen
correspondiente falta o porque hay un hbrido de los Genes de los Pigmentos Rojo y Verde. Los
Tricromticos Anmalos tambin poseen Genes Hbridos, pero stos elaboran Fotopigmentos
cuyas propiedades espectrales se ubican entre las de los Fotopigmentos Rojo y Verde.
Circuito Retinianos
Se distinguen dos tipos de Clulas Ganglionares, las de Centro Encendido y las de Centro Apagado.
La conexin de un punto de luz en el centro de un Campo Receptivo de una Clula Ganglionar de
Centro Encendido produce una descarga de Potenciales de Accin. El mismo estmulo aplicado en
el centro del Campo Receptivo de una Clula Ganglionar de Centro Apagado disminuye la
frecuencia de descargar, y cuando el punto de luz se desconecta, la clula responde con una
descarga de Potenciales de Accin. Por lo tanto, las Clulas de Centro Encendido aumentan su
frecuencia de descargas a incrementos de luminancia en el centro del Campo Receptivo, mientras
que las Clulas de Centro Apagado incrementan su frecuencia de descarga ante los decrementos
de luminancia en el centro del Campo Receptivo.
A las Clulas Ganglionares de Centro Encendido y Apagado se las encuentra en la misma cantidad.
Los Campos Receptivos tienen distribuciones superpuestas, de modo que todos los puntos sobre

la superficie de la Retina son analizadas por varias Clulas Ganglionares de Centro Encendido y
Apagado. La informacin acerca del incremento o decremento en la luminancia es transmitida por
separado hasta el Encfalo por estos tipos diferentes de Clulas Ganglionares de la Retina. Los
incrementos o decrementos de luminancia siempre son transmitidos al Encfalo por una mayor
cantidad de Potenciales de Accin.
Las Clulas Ganglionares de Centro Encendido y Apagado tienen Dendritas que se arborizan en
estrados separados de la Capa Plexiforme Interna, y forman sinapsis de manera selectiva con las
terminaciones de las Clulas Bipolares de Centro Encendido y Centro Apagado que responde a
incrementos o decrementos en la luminancia, respectivamente. Las Clulas Bipolares tienen
Potenciales Graduados ms que Potenciales de Accin. La Despolarizacin Graduada de las Clulas
Bipolares conduce a un aumento en la liberacin de Glutamato en sus sinapsis y a la
despolarizacin consiguiente de las Clulas Ganglionares de Centro Encendido con las que hacen
contacto por medio de Receptores AMPA, Kainato y NMDA.
La respuesta selectiva de las Clulas Bipolares de Centro Encendido y Apagado a incrementos o
decrementos de la luz se explica por la expresin de diferentes tipos de Receptores de Glutamato.
Las Clulas Bipolares de Centro Apagado poseen Receptores Ionotrpicos (AMPA y Cainato) que
hacen que las clulas se despolaricen en respuesta al Glutamato liberado de las terminaciones de
los Fotorreceptores. Las Clulas Bipolares de Centro Encendido expresan un Receptor
Metabotrpico (mGluR6). Cuando estos receptores se unen al Glutamato activan una cascada
intracelular que cierra los Canales de Sodio con puerta de cGMP, lo que reduce la corriente hacia
el interior e hiperpolariza la clula. Las sinapsis de los Fotorreceptores con las Clulas Bipolares de
Centro Apagado se denominan Conservadoras del Signo, ya que el signo del cambio de Potencial
de Membrana de la Clula Bipolar (Despolarizacin o Hiperpolarizacin) es el mismo que en el
Fotorreceptor. Las sinapsis de los Fotorreceptores con Clulas Bipolares de Centro Encendido se
denominan Inversoras de Signo, porque el cambio en el Potencial de Membrana de las Clulas
Bipolares es opuesto al del Fotorreceptor.
Los Fotorreceptores se hiperpolarizan en respuesta a los incrementos de la luz, lo que disminuye
su liberacin de Neurotransmisores. Las Clulas Bipolares de Centro Encendido que hacen
contactos con los Fotorreceptores se liberan de la influencia hiperpolarizante del transmisor del
Fotorreceptor y se despolarizan. Para las Clulas Bipolares de Centro Apagado, la reduccin en el
Glutamato representa la eliminacin de una influencia despolarizante, y estas se hiperpolarizan.
Los decrementos en la intensidad de la luz tienen el efecto opuesto sobre las Clulas Bipolares, e
hiperpolarizan las Clulas de Centro Encendido y despolarizan las de Centro Apagado.
La mayora de las Clulas Ganglionares es relativamente deficiente para sealar diferencias en el
nivel de iluminacin difusa. En cambio, estas clulas son sensibles a las diferencias entre el nivel de
iluminacin que cae sobre el centro del Campo Receptivo y el que cae en los alrededores; esto es,
el Contraste de Luminancia. El Centro del Campo Receptivo de una Clula Ganglionar est rodeada
por una regin concntrica que, cuando se estimula, antagoniza la respuesta a la estimulacin del
Centro del Campo Receptivo. Cuando se mueve un punto del luz desde el Centro del Campo

Receptivo de una Clula de Centro Encendido hacia la periferia, la respuesta al punto de luz
disminuye. Cuando el punto de luz cae completamente en la periferia, la respuesta cae por debajo
de su nivel de reposo; la Clula de Centro Encendido se inhibe con eficacia hasta que la distancia
desde el Centro del Campo Receptivo es tan grande que el punto ya no cae en lo absoluto sobre el
Campo Receptivo, en cuyo caso la clula remota a su nivel de reposo. Las Clulas de Centro
Apagado muestran un medio circundante similar. La estimulacin luminosa en los alrededores
(periferia) se opone a la disminucin en la frecuencia de disparo que se desarrolla cuando se
estimula slo el Centro, y reduce la respuesta a los decrementos de luz en el centro.
Por lo tanto, las Clulas Ganglionares responden de manera mucho ms energtica a pequeos
puntos de luz limitados a los Centros de sus Campos Receptivos que a puntos grandes o a una
iluminacin uniforme del Campo Visual.
Nervios pticos
Estos Nervios ingresan a la Cavidad Craneal por los Agujeros pticos y se unen para formar el
Quiasma ptico, luego continan en forma de Cintillas pticas. Dentro del Quiasma ptico se
produce una decusacin parcial, las fibras de las Porciones Nasales (Mitad Nasal) de la Retina se
cruzan al lado contrario, y las de las Porciones Temporales (Mitad Temporal) de la Retina
permanecen ipsilaterales. En la Visin Binocular, cada Campo Visual, Derecho e Izquierdo, se
proyecta a porciones de ambas Retinas. As, las imgenes de los objetos del Campo Visual Derecho
se proyectan a las Porciones Nasal Derecha y Temporal Izquierda de la Retina. La medialuna
monocular del Campo Visual se proyecta a los Fotorreceptores de la Retina slo en la parte ms
medial de la Retina Nasal Derecha. En el Quiasma ptico, las fibras de estas dos porciones de la
Retina se combinan para formar la Cintilla ptica Izquierda. Mediante esta disposicin, todo el
Campo Visual Derecho se proyecta al Hemisferio Izquierdo, y el Campo Visual Izquierdo al
Hemisferio Derecho.
Cintilla ptica
Cada una de las Cintillas pticas circunda el Hipotlamo y las Porciones Rostrales del Pie del
Pednculo Cerebral. La mayor parte de sus fibras terminan en el Cuerpo Geniculado Externo,
aunque pequeas porciones continan como Brazo Conjuntival hasta el Tubrculo Cuadrigmino
Superior y el rea Pretectal.
El Cuerpo Geniculado Externo da origen al Haz o Tracto Geniculocalcarino, que forma el ltimo
relevo de la Va Visual. El rea Pretectal se relaciona con el Reflejo Fotomotor, y el Tubrculo
Cuadrigmino Superior con el Movimiento Reflejo de los Ojos y Cabeza y el seguimiento de
estmulos visuales. Las Fibras Retinohipotalmicas terminan de manera bilateral en el Ncleo
Supraquiasmtico del Hipotlamo. Esta Proyeccin Retinal Directa tiene relacin funcional con la
Regulacin Neuroendocrina.
Haz o Tracto Geniculocalcarino o Radiaciones de Gratiolet

Se origina en clulas del Ncleo Dorsal del Cuerpo Geniculado Externo, pasa a la Porcin
Retrolenticular del Brazo Posterior de la Cpsula Interna y forma la Radiacin ptica de Gratiolet.
Estas fibras terminan en ambos lados de la Cisura Calcarina en la Corteza Estriada (V1 o rea 17 de
Brodmann). No todas las fibras de la Radiacin de Gratiolet alcanzan la Corteza Estriada por la va
ms corta. Las fibras ms dorsales pasan en forma casi directamente retrgrada a la Corteza
Estriada. Las fibras ms ventrales primero girar hacia delante y abajo en el Lbulo Temporal, se
extiende sobre la parte rostral de Cuerpo Inferior del Ventrculo Lateral y luego se curvan hacia
atrs formando el Asa de Flechsig-Meyer o de Archambault. Estas fibras pasan cerca de la Pared
Externa del Ventrculo Lateral (Estrato Sagital Externo) para alcanzar la Corteza Occipital. Las fibras
ms ventrales forman la vuelta ms larga.
Las reas de la Retina tienen una relacin precisa punto a punto con el Cuerpo Geniculado
Externo; cada porcin de la Retina se proyecta a uno porcin especfica y topogrficamente
limitada de las Capas del Cuerpo Geniculado Externo. Las fibras de los Cuadrantes Superiores de la
Retina (que representan el Campo Visual Inferior) terminan en la mitad interna o medial, las de los
Cuadrantes Inferiores terminan en la mitad externa o lateral del Cuerpo Geniculado Externo. La
Mcula Ltea est representada por un sector en forma de cua en la parte caudal del Cuerpo
Geniculado Externo en ambos lados del plano que representa el meridiano horizontal. El Campo
Perifrico, que comprende la medialuna monocular, est representado rostral y lateralmente en el
Cuerpo Geniculado Externo y tiene continuidad a travs del meridiano horizontal. Existe una
relacin punto a punto similar entre el Cuerpo Geniculado Externo y la Corteza Estriada. Ms all
del Crtex Estriado se encuentras reas Extraestriadas, un conjunto de reas Visuales de alto
orden que tambin contiene representaciones de la Retina. Hay aproximadamente 32
representaciones de la Retina en las reas Extraestriadas. stas ocupas ms de la mitad de la
superficie total del Crtex Estriado.
El rea Temporal Medial (TM) o V5 est implicada fundamentalmente en el movimiento en el
Campo Visual, mientras que el rea V4 est mucho ms implicada en el color y en la orientacin
de los bordes.
La mitad medial del Cuerpo Geniculado Externo, que representa los Cuadrantes Superior (Campo
Visual Inferior) se proyecta en el Labio Superior de la Cisura Calcarina, y las fibras forman la
Porcin Superior de la Radiacin ptica. La mitad lateral del Cuerpo Geniculado Externo, que
representa los Cuadrantes Inferiores (Campo Visual Superior) se proyecta al Labio Inferior de la
Cisura Calcarina, y las fibras forman la Porcin Inferior de la Radiacin ptica. Las Fibras
Maculares, que constituyen la Parte Intermedia de la Radiacin ptica, terminan en el tercio
caudal de la Corteza Calcarina. Las de las reas Paracentrales y Perifricas de la Retina terminan
en porciones respectivamente ms rostrales.
Los Campos Receptivos de las Clulas Ganglionares de la Retina estn organizados en dos zonas
concntricas. En la Retina, el Campo Receptor est relacionado con los Fotorreceptores, y otras
Neuronas de la Retina que influyen sobre la excitabilidad de una sola Clula Ganglionar. La Retina
est compuesta por tantos Campos Receptivos como Clulas Ganglionares existen. Cada Campo

Receptivo est organizado en dos zonas: 1) Una Zona Central, circular y pequea; y 2) Una Zona
Perifrica, que circunda a la precedente. Estas dos zonas sin funcionalmente antagonistas. Se han
descrito dos tipos generales de Campos Receptivos: 1) Aquellos con un Centro On y 2) Aquellos
con un Periferia Off. Si el estmulo luminoso ilumina un Centro On o una Periferia On la
Clula Ganglionar descarga de manera enrgica. Si el estmulo luminoso ilumina el Centro On y
la Periferia Off, la inhibicin mutua anula el estmulo. Los impulsos de la Zona Central estn
mediados por conexiones directas entre los Fotorreceptores, Clulas Bipolares y Clulas
Ganglionares, mientras que la Zona Perifrica antagonista tiene conexiones intercaladas con las
Clula Amacrinas (es decir, entre las Clulas Bipolares y las Ganglionares).
Los Campos Receptivos de las Neuronas del Cuerpo Geniculado Externo parecen similares a los de
la Retina ante puntos luminosos estacionarios, pero las Neuronas del Cuerpo Geniculado Externo
muestran una mayor supresin de la periferia del Campo Receptivo. Las clulas de las diferentes
Lminas del Cuerpo Geniculado Externo son estimuladas por los Campos Receptivos de un Ojo,
ipsilateral o contralateralmente. El CGE no recibe influencias binoculares. Entre el CGE y la Corteza
Estriada se produce una importante transformacin de las propiedades del Campo Receptivo. Las
clulas de la Corteza Estriada responden a estmulos luminosos en forma de hendidura o a
patrones visuales mviles orientados en direcciones especficas. La transformacin que tiene lugar
en la Corteza Estriada se basa en columnas de Clulas Corticales de diferentes tipos funcionales
que codifican diversas variables en Sistemas Verticales y Horizontales.
Consideraciones Clnicas
La lesin de cualquier parte de la Va ptica produce defectos visuales cuya naturaleza depende
de la localizacin y la extensin de la lesin. Los defectos visuales se denominan Homnimos
cuando se limitan a un solo Campo Visual, Derecho o Izquierdo, y Heternimos cuando estn
afectadas partes de ambos Campos Visuales
Los Defectos Homnimos son causados por Lesiones Unilaterales en cualquier sitio detrs del
Quiasma ptico (Cintilla ptica, Cuerpo Geniculado Externo, Radiaciones pticas y Corteza Visual).
La Lesin Completa de cualquiera de estas estructuras ocasiona una prdida de todo el Campo
Visual opuesto (Hemianopsia Homnima); una Lesin Parcial produce efectos de Cuadrantopsia
Homnima.
Las Lesiones del Lbulo Temporal, que destruyen las fibras en arco de las Porciones Inferiores de la
Radiacin ptica, pueden producir defectos de Cuadrantopsia Homnima en el Campo Visual
Superior. La Lesin del Lbulo Parietal puede comprometer las fibras de las Porciones Superiores
de la Radiacin ptica y causar defectos de Cuadrantopsia Homnima en el Campo Visual Inferior.
Las Lesiones del Quiasma ptico pueden causar varios tipos de Defectos Heternimos. Con mayor
frecuencia estn comprometidas las fibras que cruzan desde las Porciones Nasales de la Retina,
con prdida consecutiva de ambos Campos Visuales Temporales (Hemianopsia Bitemporal). Los
defectos del Campo Visual de este tipo tienen lugar a causa de Adenomas Hipofisarios que
sobrepasan la Silla Turca. Raras veces pueden comprimirse ambos ngulos externos del Quiasma
ptico; en estos casos se comprometen las Fibras Directas de las Retinas Temporales, y se

producen prdidas en los Campos Visuales Nasales (Hemianopsia Nasal). La Lesin de un Nervio
ptico produce naturalmente Ceguera en el Ojo correspondiente, con abolicin del Reflejo
Fotomotor. Sin embargo, la Pupila se contrae de manera consensual cuando la luz estimula al otro
Ojo, dado que el Centro de Reflejo Pretectal se relaciona con ambos Ncleos de Edinger-Westphal.
El Reflejo Pupilar no es afectado por Lesiones de la Va Visual situadas por encima del Brazo
Conjuntival del Tubrculo Cuadrigmino Superior.
Todos los impulsos sensoriales, a excepcin de los Olfatorios, terminan en los Ncleos Grises del
Tlamo. Desde estos se proyectan hacia reas Corticales a travs de las Radiaciones
Talamocorticales. Algunas Porciones del Tlamo Dorsal sirven como Ncleos Primarios (de relevo)
en diversas Vas Sensoriales, lo que indica que la funcin es ms compleja y elaborada. Algunos
Ncleos Talmicos reciben Eferencias de los Ncleos Cerebelosos Profundos y del Cuerpo Estriado.
Ncleos Sensoriales Especficos de Relevo
Se encuentran en la hilera ventral del Grupo Nuclear Ventral. Comprenden los Cuerpos
Geniculados Internos, Externos y las dos divisiones del Ncleo Ventral Posterior, conocido como
Complejo Ventrobasal.
El Cuerpo Geniculado Interno recibe fibras del Tubrculo Cuadrigmino Inferior. La Parte
Parvocelular Laminada, organiza de manera Somatotpica, proyecta fibras a travs de la Radiacin
Geniculotemporal o Radiacin Acstica a la Circunvolucin Temporal Transversa de Heschl, el rea
Auditiva Primaria.
El Cuerpo Geniculado Externo, que recibe Fibras Cruzadas y Directas de la Cintilla ptica, da origen
a las Fibras Geniculocalcarinas, que se proyectan por una va especfica, la Radiacin ptica, que
atraviesa la Porcin Retrolenticular de la Cpsula Interna organizadas retinotpicamente para
continuar hacia la parte posterior a lo largo de la cara lateral del Ventrculo Lateral, hasta terminar
en la Lmina IV de la Corteza Visual Primaria (rea 17 de Brodmann) que ocupa los Labios Superior
e Inferior del Surco o Cisura Calcarina en la superficie medial de cada Hemisferio Cerebral. La
Mitad Superior de la Radiacin ptica conduce los impulsos de las Hemirretinas Superiores, y la
Mitad Inferior (Asa de Meyer) de las Hemirretinas Inferiores.
Las divisiones del Ncleo Ventral Posterior (VPLc, VPM y VPMpc) se proyectan hacia la
Circunvolucin Postcentral o Rolndica, todas ellas representadas de manera Somatotpica; esta
regin de denomina rea Somatestsica Primaria o rea Somtica Sensorial Primaria I (SS-I). La
representacin sensorial del cuerpo en el rea Somatestsica est duplicada en una secuencia
diferente en el rea Somtica Sensorial Secundaria II (SS-II), que se halla oculta a lo largo del Labio
Superior de la Cisura Lateral o Silviana. El rea Somtica Sensorial Secundaria II (SS-II) recibe fibras
de forma Ipsilateral de VPI y Bilaterales de SS-I y responde principalmente a Estmulos Cutneos.
En lagunas Lesiones Talmicas o de las Conexiones Talamocorticales, luego de un breve lapso
inicial de completa anestesia contralateral se produce el retorno de la Sensibilidad Dolorosa, Tacto
Indiscriminado y un grado de Sensibilidad Trmica. Sin embargo, la Localizacin Tctil, la

discriminacin entre dos puntos, y el sentido de la posicin y el movimiento siguen afectas. La

sensibilidad recuperada tiene una mala localizacin y se acompaa de un aumento del tono
afectivo, por lo general de un carcter desagradable Sndrome Talmico. Est aumentado el
Umbral de Excitabilidad en el lado afecto, los Estmulos Tctiles y Trmicos que previamente no
eran displacenteros ahora lo son.
La sensacin tiene dos aspectos: el Discriminativo y el Afectivo. En la discriminacin, los Estmulos
son comparados con respecto a su Intensidad, Localizacin, y Posicin Relativa en el espacio y
tiempo. Estos impulsos son integrados en percepciones de Forma, Tamao y Textura; los
movimientos son juzgados en cuento a Direccin, Amplitud y Secuencia. Estos aspectos estn
relacionados con VPLc y VPM y sus reas de Proyeccin Cortical. VPLc y VPM representan la
imagen cortical completa, aunque deformada, y la relacin entre periferia y las porciones de este
complejo son precisas. Estas Neuronas estn relacionadas principalmente con la Sensibilidad
Tctil y de Posicin, y responde a la Estimulacin Mecnica Superficial de la Piel, y a la de los
Tejidos Profundos o la Rotacin Articular, pero no responden a ms de stas.
Algunos impulsos procedentes de las Terminaciones Primarias de los Husos Neuromusculares
(Fibras Ia) y que son conducidas a la Capa Externa del Complejo Ventrobasal, se retransmiten a las
profundidades de la Cisura Central o Rolndica (rea 3a). Estas respuestas llegan al Tlamo a
travs de los Ncleos de la Columna Posterior y el VPLc.
Los Ncleos Talmicos Visuales y Acsticos tambin estn organizados de manera especfica, por
lo que existen relaciones punto a punto entre el rgano Receptor, los Ncleos Talmicos y sus
proyecciones a la Corteza. Las Columnas Celulares de todas las capas del Cuerpo Geniculado
Externo reciben impulsos de puntos correspondientes de la Retina de cada Ojo relacionados con el
Campo Visual Binocular contralateral. Las Columnas Celulares del Ncleo Dorsal del Cuerpo
Geniculado Externo se proyectan a la Corteza Estriada en una Retinotpica precisa. No se produce
fusin binocular en el Cuerpo Geniculado Externo.
Los Ncleos Talmicos Auditivos estn organizados de manera similar. Las Lminas Celulares del
Ncleo Ventral del Cuerpo Geniculado Interno, forman la base de la Organizacin Tonotpica. Las
Neuronas del Ncleos Ventral se proyectan hacia la Corteza Auditiva Primaria, en tanto que las
dems se proyectan hacia la Corteza Auditiva Secundaria.
Ncleos de Relevo Cortical
Estos Ncleos Talmicos reciben impulsos de estructuras subcorticales y los proyectan hacia
Regiones Corticales. Comprenden: 1) Ncleos Anteriores, 2) Ncleos Ventral Posterolateral, Pars
Oralis (VPLo) y el Ncleo Ventral Lateral (VLc) y 3) Ncleo Ventral Lateral, Pars Oralis (VLo) y el
Ncleos Ventral Anterior (VApc).
Los Ncleos Anteriores del Tlamo reciben del Hipotlamo, el Haz Mamilotalmico de Vicq-DAzyr
y proyecciones directas de la Formacin del Hipocampo a travs del Trgono o Frnix. stos se
proyectan a su vez hacia la Circunvolucin del Cuerpo Calloso.

Los Ncleos Cerebelosos Profundos contralaterales proyectan la mayor parte de sus Fibras
Ascendentes hacia los Ncleos de la Regin Talmica Celular Dispersa (VPLo, VLp, rea X). La
mayor cantidad de fibras procede del Ncleo Dentado. La Zona Celular Dispersa de la Regin
Talmica Ventral Lateral se proyecta de manera Somatotpica a la Corteza Motora Primaria o rea
4 de Brodmann. El Segmento Medial del Globo Plido se proyecta de forma topogrfica a VLo
Ipsilateral y VApc y ninguna de sus terminaciones se superpone con sistemas de fibras originados
en los Ncleos Cerebelosos Profundos o a la Parte Reticular de la Sustancia Negra.
La zona de proyeccin cortical del VLo se dirige al rea Motora Suplementaria (M-II), en la cara
medial del Hemisferio. La Parte Reticular de la Sustancia Negra se proyecta de manera ipsilateral al
VAmc y a las Regiones Paralaminares del MD (MDpl). Las zonas de proyeccin cortical para estos
ncleos estn destinadas mayormente a la Corteza Prefrontal.
El MDpl y el VAmc tienen conexiones recprocas con el Campo Visual Frontal. Las subdivisiones de
la Regin Talmica Ventral Lateral que reciben impulsos separados de los Ncleos Cerebelosos
Profundos, el Segmento Medial del Globo Plido y la Parte Reticular de la Sustancia Negra se
proyectan a Zonas Cerebrales Motoras. Las Proyecciones Talmicas del Segmento Palidal Medial y
la Sustancia Negra son GABArgicas.
Los Ncleos Talmicos (de relevo cortical) posee caractersticas comunes, aunque el Ncleo
Ventral Anterior presenta algunas excepciones: 1) Todos reciben proyecciones de partes
especficas del Neuroeje; 2) Todos, excepto partes del VA, se proyectan hacia reas Corticales y 3)
Todos, excepto l VA, sufren cambios celulares como consecuencia de su ablacin de sus reas de
Proyeccin Cortical. stos con excepcin del algunas partes del VA, constituyen los Ncleos
Talmicos Especficos.
Ncleos de Asociacin
Los Ncleos de Asociacin del Tlamo no reciben sistemas ascendentes directos pero poseen
abundantes conexiones con otros Ncleos Dienceflicos. Se proyectan en mayor medida haca
reas de Asociacin de la Corteza Cerebral de los Lbulos Frontal y Parietal y, en menor medida, a
los Lbulos Occipital y Temporal. Los principales Ncleos de Asociacin comprenden el Ncleo
Mediodorsal (MD), el Ncleo Lateral Dorsal (LD), el Ncleo Lateral Posterior (LP) y el Pulvinar (P).
El Ncleo Mediodorsal, es la masa gris ms prominente del Tlamo Medial. Est conectado con los
Ncleos Talmicos Laterales, el Complejo Nuclear Amigdalino y la Neocorteza Temporal, y posee
conexiones recprocas con la Corteza Granular Frontal.
El Ncleo Lateral Dorsal se proyecta a porciones de la Corteza Lmbica y de la Precua. El Ncleo
Lateral Posterior tiene conexiones con la Corteza de Asociacin del Lbulo Parietal Superior e
Inferior, relacionados con funciones cognitivas y simblicas.
El Pulvinar est relacionado con la integracin de las Sensibilidades Somticas General y Especial,
en particular la Visin y Audicin. El Ncleo Inferior y partes del Ncleo Lateral del Pulvinar envan
Proyecciones Extrageniculadas al rea Visual Secundaria.

Ncleos Intralaminares de la Lnea Media

De punto de vista filogentico, estos son los ncleos ms antiguos que los Especficos de Relevo.
Las Proyecciones Aferentes hacia partes de los Ncleos Intralaminares derivan de la Mdula
Espinal, la Formacin Reticular, el Cerebelo, el Globo Plido y reas Corticales.
La estimulacin del Sistema Reticular Activante Ascendente y diversos tipos de estmulos
sensoriales ocasionan desincronizacin generalizada y la activacin del Electroencefalograma,
adems de una Conducta de Despertar.
La respuesta del EEG del Despertar, que produce efectos en la actividad cortical, est mediada, en
gran parte, por los Ncleos Intralaminares. Los impulsos que producen estos efectos en la
actividad cortical llegan a la Corteza a travs de un sistema talmico de proyeccin inespecfico y
difuso. Los Ncleos Talmicos Intralaminares ms rostrales (CL y NPC), que reciben fibras de la
Formacin Reticular del Mesencfalo, se proyectan de manera directa a Regiones Corticales.
La estimulacin de los Ncleos Talmicos Inespecficos da lugar a efectos extendidos en la
actividad cerebral. Los Ncleos Talmicos Inespecficos o Difusos comprenden los Ncleos
Intralaminares y de la Lnea Media y, en parte, el Ventral Anterior. El efecto ms caracterstico de
la estimulacin de los Ncleos Talmicos Inespecfico es la Respuesta de Reclutamiento (la
estimulacin de uno de los Ncleos Talmicos Inespecficos activa a todos los dems en una
excitacin en masa.
Las respuestas corticales de reclutamiento inducidas por estimulacin de baja frecuencia de los
Ncleos Talmicos Inespecficos se pueden reducir o bloquear mediante la estimulacin de la
Formacin Reticular Bulbar.
El componente ms grande de los Ncleos Intralaminares, el Complejo Nuclear CentromedianoParafascicular (CM-PF), recibe impulsos principalmente de derivados prosenceflicos. La Corteza
Precentral o Prerrolndica y Premotora se proyecta de manera profusa a estos ncleos. El Ncleo
Centromediano (CM) recibe colaterales de las Fibras Palidfugas que se originan en el Segmento
Palidal Medial. La principal proyeccin del CM-PF se dirige hacia el Neoestriado; las Clulas del PF
se proyectan al Ncleo Caudado y las del CM al Putamen. Esto demuestra que el CM-PF
desempea una importante funcin motora.
El Tlamo est influenciado por dos grandes corrientes de Fibras Aferentes, Fibras Aferentes
Perifricas y Centrales. Adems el Tlamo recibe impulsos subcorticales de los Ncleos
Cerebelosos Profundos, el Segmento Medial del Globo Plido y la Parte Reticulada de la Sustancia
Negra, que estn vinculados con la funcin motora.