Citoesqueleto

El soporte del citoesqueleto es otorgado por el cortex celular que est conformado por filamentos
de actinas y protenas perifericas.
Hasta finales de los 70, clula era una especie de gelatina y a dentro se encontraran trozos de
frutas que vendran siendo los organelos. Hablndose de dos trminos: Gel (que se supone estaba
ms denso el citoplasma) y Sol (que se supone era una parte ms lquida del citoplasma).
Despus de finales de los aos 70 Se reconstruye la membrana plasmtica. Retculo
Microtrabecular. Mencionaba la existencia de filamentos dentro de la clula, a los que llamo
Microtrabeculas. Luego comenz a darles nombres:
- Filamento de actina. En una clula polarizada, se ubica solamente en el crtex celular y en la
banda de adhesin.
- Microtbulos, tubos ms grandes, tienen un lumen. Pareciera que del ncleo emergen los
microtbulos.
- Filamentos intermedios, entre los filamentos de actina y los microtbulos. Estn en los
endosomas, hemidesmosomas, alrededor del ncleo y dentro del ncleo.
Luego el retculo microtrabecular, pas llamarse citoesqueleto

Microtbulos.
- Los ms grandes.
- Los que organizan las clulas.
- Tienen un lumen, pero no se sabe lo que hay dentro.
- Compuesto por dos protenas, en la cual su nica diferencia es a que van unidas:
- alfa tubulina (unida GTP)
- beta tubulina (unida a GDP)
- Las tubulinas alfa y beta, se van uniendo para formar una estructura larga llamada Protofilamento.
- Para formar un microtbulos (tubo completo), se necesitan entre 12 y 13 protofilamentos.
- En el caso de los microtbulos libres (los que estn fuera de la clula), tienen la capacidad de
crecer y acortarse por ambos lados o terminales. Sin embargo es a diferentes velocidades:
Terminal ms o positivo: crece ms rpido. En la parte rpida de la clula ocurre un
intercambio de GTP
Terminal menos o negativo: crece ms lento
- El microtbulo, est constantemente polimerizando y despolimertizando (creciendo y
acortndose), a esto se le llam inestabilidad dinmica (es un modelo).

- Cmo lo hace?
Cuando se tiene la tubulina alfa unida al GTP, comienzan a pegarse las tubulinas en el microtbulo
(los protofilamentos) y comienza a armarse un casquete de GTP. Luego, el GTP tiene pasa a
GDP, provocando que el microtbulo se vuelva inestable, acortndose de nuevo el ncleo,
desarmndose las tubulinas.
Esto es malo para la clula debido a que afecta su organizacin, por lo tanto no nos sirve mucho
para la clula en si misma, pero si esta teora sirve porque nos ayuda a entender como el
microtbulos se puede armar y luego desarmarse

- Cmo estabilizar a este microtbulo que est constantemente creciendo?

- Existe una gama tubulina: casquete donde comienzan a crecer alfa y beta tubulina,
que se posiciona en el Terminal menos, dejando al terminal ms libre. Y de esta manera comience a
crecer desde ah los microtbulos.
- El anillo de gama tubulinas crece solamente hacia un lado
- La gama tubulina se encuentra en la zona denominada centrosoma.

Centrosoma
- Tambin se le denomina: centro organizador de microtbulos
- Es una estructura densa, donde se encuentra la gama tubulina y el par de centriolos de la clula.
- A partir de la gama tubulina, nuclean los microtbulos.
- Forman y nutren a los microtubulos, participando en la formacin del huso mittico
- OJO: Los centriolos no forman ni nutren a los microtbulos, por lo tanto no forman al huso
mittico. Por lo tanto si sacamos los centrolos, igual se forma el centrosoma.
- Terminal positivo haca la periferia (crtex celular) y el terminal menos haca el centrosoma.
- Zona Pericentriolar (PC) est la gama tubulina
- Centriolos son formados por MT.
- Estos centriolos forman cilios (siempre en cara apical de la clula) y flagelos.
- El lado menos del cilio/flagelo est puesto en lugar que se llama cuerpo basal, que es el centro
que los organiza.
- El que las clulas vegetales no posean centriolos, no guarda relacin con el centrosoma. Por lo
cual estas clulas s forman centrosoma, de lo contrario no se dividiran.
- La clula nerviosa va a ser la nica clula en que se encuentra microtbulos libres (microtbulos
sin centrosoma) en el axn y en la dendrita. Es necesario debido a que en ellos se necesita que los
microtbulos se armen y desarmen rpidamente, y as armen caminitos para las vesculas.
- La funcin principal de los MT es organizar las clulas, cuando la clula est polarizada la
organiza, le dice dnde va a quedar cada organelo dependiendo el tipo de clula que sea.

Protenas accesorias de los MT

Son dos protenas motoras que ocupan ATP y caminan alrededor del MT.
Funcion: llevar y transportar vesculas, organelos y otras estructuras de la clula a diferentes lugares
- Dineina, es ms pesada, va haca el lado menos, es decir, al centrosoma.
- Kinesina, es ms delgada, va hacia el lado ms.
Tienen dos cabezas globulares donde va a hidrolizar ATP y dos patitas
Si no hay ATP no se pueden movilizar las vesculas ni los organelos a travs de los
microtbulos.
Una sola patita hace de fuente energetica y la otra se arrastra. La patita se levanta por
accin del ATP y luego se pega.
Las dos funcionan de la misma manera, solo que una funciona ms rapida porque es ms
delgada y que la dineina va hacia el lado menos y la otra hacia lado mas.

Cilios y Flagelos (Estructuras formadas por MT)

Cilios
-

Siempre mirando hacia cara apical

Son ms cortos, pero estn en mayor cantidad
Movimiento semejante a un ltigo
Mueve fluidos, mucus, lquidos fuera de la clula. OJO: NO mueve clulas

Flagelo
- Es nico
- Movimiento semejante a un sacacorchos.
- Tiene muchas mitocondrias.
- Ej: espermatozoide, solo asquiere movimiento cuando entra en la vagina
(capaciacin de flagelo). Antes no se mueve para no gastar energa de las
mitocondrias.
En semejanzas: poseen el mismo origen: centriolo, por lo tanto solo en cl. animales y en
protozoos. Poseen la misma estructura de los MT.
Cuando una clula va a formar un cilio o un flagelo, uno de sus centriolos se va a dividir y
va a llamarse Cuerpo Basal, que va a viajar por el microtbulo y se va a posicionar en la
membrana plasmtica (cara apical).
La nica diferencia entre el Cuerpo basal y un Centriolo, que el primero est solo y cerca de
la (o en) membrana plasmtica.
Cuerpo basal: 9+0 (tiene 9 MT y ninguno central) .Se organizan en tripletas.
-Cuerpo basal sufre transformacinCilio/flagelo: 9+2 ( 9 MT y 2 centrales que le dan la movilidad) Se organizan en
duplos/dupletas

Dineina
La dineina del citosol tiene dos cabezas globulares.
En el caso de los cilios y flagelos la dineina tiene tres cabezas globulares, debido a la cantidad de
energa que se necesita para poder mover el cilio o el flagelo.
Son las que van a ser de movimiento del cilio o el flagelo.
Puede haber mutaciones que no tengan alguna dineina o bien que no tengan microtbulos centrales,
en cualquiera de los casos el cilio y el flagelo sera inmvil.
Dnde existen cilios y flagelos en la clula humana?
Cerebro: clulas ependimales en ventrculos del cerebro. Tienen cilios para mover el lquido cerebro
espinal.
Retina: fotorreceptores de la retina, cilios modificados. Clula es muy diferenciada y no cambia
(por eso nos ponemos mas ciegos) . Tienen una forma muy estructurada.

Sist. Respitarotio: cilios del tracto respiratorio. Desde el epitelio del tracto hasta los bronquiolos
terminales. Mueven el mucus y otros fluidos.
Rin: cilios de la clula del rion, a estos cilios le faltan los microtubulos del centro, por lo tanto
no se mueven. Son cilios llamados monocilias, tambin son cilios modificados. Ayudan a ver la
presin de la orina, para ver cuanta orina est circulando por el nefrn.
Tubas uterinas: cilios encargados de mover ovocito al tero.
Espermatozoide: nico flagelo que tiene el cuerpo humano. Existen enfermedades genticas en
donde el flagelo no se puede mover, porque le faltan los tbulos centrales o le faltan las dineinas
(tambin ocurre infertilidad).
*Todo lo que parezca cilio y no lo es, son microvellosidades*

Filamentos intermedios.
- Los filamentos intermedios a diferencia de los microtbulos, son distintos dependiendo del tipo
clula donde se ubique.
- La nica parte igual es la parte central la cual tiene siete estructuras (sub-unidades).
- Solamente el amino terminal y el carboxil terminal son diferentes.
- Existen diferentes filamentos intermedios:
En el citoplasma: Keratina, Vimentin, Neurofilamento
En el ncleo: Lmina nuclear

Entonces son diferentes, pero con una estructura similar y cumplen una misma funcin.
Funcion: mecnica, ayuda a que las clulas puedan mantener su forma y estructura (ayudan a
mantener la resistencia mecnica de los tejidos).
Se les puede aplicar una fuerza y mantener la tensin en ella, es muy elstico, cumpliendo la
formacin mecnica de la clula.
Cabe recordar que por algo se forman los desmosomas y los hemidesmosomas, protegiendo las
clulas, ya que si no existieran en las clulas con cualquier estiramiento se romperan.

Tipos de filamentos intermedios en el citoplasma

-Keratina, Queratina o Tonofilamento en todas las clulas epiteliales. Forman desmosomas
grandes capaces de unir una clula con la otra y mantenerse estable.
Epidermlisis Bulbosa, enfermedad en que el gen que est truncado es de la Keratina-14,
que solo afecta a las clulas de la piel. El hemidesmosoma no se forma debido a la ausencia de
keratina, por lo tanto la piel se levanta, dejando al descubierto la matriz extracelular, que sera la
dermis en donde estn los vasos sanguneos, las terminaciones nerviosas (se sale piel)
- Vimentina o Desmina, en Tejido Conectivo (MEC), todas las clulas de matriz extracelular tienen
este tipo de filamento intermedio. (ej : fibroblasto)
- Neurofilamento, solamente en axones y dendritas, aunque en mayor cantidad en los axones.
Funcin: conectar los microtbulos y mantener forma del axn.

La idea es tener una gran cantidad de neurofilamentos en comparacin a los microtbulos para
darles el suficiente sostn/soporte mecnico por parte de los neurofilamentos y as puedan viajar las
vesculas a travs de los microtbulos.

Filamento intermedio en el ncleo: Lmina nuclear

- Se encuentra dentro del ncleo.
- Tambin por fuera hay filamento intermedio (por dentro se llama lmina nuclear).
- Est por fuera y por dentro para que el ncleo pueda mantener la forma redonda ante el
citoplasma que lo est presionando. Por lo tanto tiene una funcin mecnica.
- Otra funcin: organizar y desorganizar el ncleo cuando se est dividiendo la clula.
Cmo lo hace?... se fosforila tiendiendo a desarmar el ncleo y a formar pequeas vesculas de
membrana.Luego para volver armarse se desfosforila y arma dos ncleos hijos.

Filamentos de actina
Se encuentran en el crtex celular, por lo tanto, cualquier movimiento
que tenga la membrana plasmtica va a ser en base a estos filamentos de
actina.
Formados por protenas globulares perifricas llamadas actinas, que
posee un terminal/lado ms y un terminal/lado menos.
Forman : Microvellosidades
Contactos focales o fibras de estrs: puntos de contacto.
Lamelipodios: estructuras largas de la membrana plasmtica
Anillo contractil, ayudando a la division celular
*Todas alrededor de la membrana plasmtica*
* Ameba: no cilios ni flagelos*
Actina est adicionado con ATP (a diferencia del microtbulo que
tena GTP).
Cuando est en forma globular es ATP (forma libre) y como
filamento esta como ADP.
Si se quiere formar un filamento, el ATP se va a desfosfolirar para comenzar la
polimerizacin con ADP, y luego para desarmar el filamento se va a tener que
sacar el ADP e ingresar un ATP. Es un ciclo constante, siempre est armando y
desarmando el filamento.
Existen dos drogas que impiden la polimerizacin y la despolimerizacin.
Citocalasina
Faloidina

Modelo para la nucleacin de los filamentos de actina

mediante el Complejo ARP.

Los filamentos de actina no tienen una estructura especfica que los

forme (como los MT tienen los centrosomas), por lo que se cre este modelo:
Complejo ARP.
Este complejo tiene varias protenas, que van a unir los monmeros de
actina y los va a nuclear.
Por el lado menos: se posiciona el grupo ARP
Por el lado ms: por donde va a crecer el filamento.
Como no hay centro ni lugar donde est el grupo ARP, anda rondando
por el crtex celular al igual que los monmeros de Actina. Y una vez que se
encuentran empiezan a formar los filamentos de actina (punto crtico)
El primer filamento de actina cuesta mucho formarse porque tienen que
encontrarse, pero los filamentos que se forman despus se empiezan a formar
rpidamente segn los filamentos preexistentes formando una forma de red
que sera el crtex celular.
Existen dos protenas que van a ayudar en este proceso:
Timosina: inhibe crecimiento, va impedir que entren los monmeros de actina
al lado ms.
Profilina: El efecto de la profilina es contrario al de la timosina, toma al
monmero de actina para pegarlo en el filamento, aumentando la velocidad de
crecimiento.
Actan en forma conjunta, por lo tanto ambas compiten por los monmeros, si
se tiene ms timosina crece ms lento (se inhibe), si se tiene ms profilina
crece ms rpido.
La citocalasina elimina todos los filamentos (desaparece cortex).
La faloidina deja los filamentos estticos, sin ningn tipo de movimiento.

Protenas Accesorias de los filamentos de actina

Al igual que en los microtbulos, los filamentos de actina tienen
protenas accesorias que van a cumplir las funciones, pues aparte de armar el
cortex tiene mas funciones importantes.
Miosina: protena motora.
Miosina tipo II , solo en clulas musculares y en las clulas que se dividen
(anillo contractil)
Miosina tipo I, se encuentra en todas las dems clulas (es normal que la
tengan), pero tienen la misma funcin (motora).
La miosina II puede deslizar filamentos y la miosina I puede llevar vesculas.
La ameba no tiene cilios ni flagelos, por lo que no tiene cmo movilizarse, solo
a travs de sustratro formando esas patitas.

En g.rojo, cuando se deshidrata, todas las puntas que se observan son de

filamentos de actina

Microvellosidades
En una clula podemos tener filopodios (los delgados y paralelos, son los
filamentos de actina), genes que pueden ser el crtex celular, o bien
fibras de estrs (que se forman cuando las clulas estn estresadas).
Protenas que necesitan:
- Alfa Actinina, Fibrina , Filamina, esta ultima forma la red del crtex
celular, es capaz de cruzar filamentos de actina.
Una de esas microvellosidades son los Estereocilios/Estereofalso
(microvellosidades del odo), que cuando se movan se abran unos canales
que eran activados mecnicamente.

Contactos Focales.
Se tiene el filamento de actina, el complejo A y las dems son protenas
accesorias.
Filamento de actina est unido a una protena llamada Integrina, que a su vez
se une a una protena de la matriz extracelular que se llama fibronectina.
Es un contacto en un espacio, solamente cuando una clula va caminando.
En el cuerpo humano las clulas que pueden caminar por el tejido son los
glbulos blancos (ya que el glbulo rojo roda por el torrente sanguneo).
El glbulo blanco tiene que ingresar al tejido e ir hacia donde est el foco de
infeccin, y para eso tiene que caminar y para caminar forma esos contactos
focales que se forman justamente en la primera parte del crtex celular, y
sigue formando contactos focales a medida que avanza.
A pesar que sea una estructura que se una a la matriz extracelular, es una
estructura transitoria, solamente se va a realizar cuando la clula tenga
que caminar.
Se van a tener filamentos de actina paralelos con alfa actinina, integrina y la
fibronectina.
Solamente caminar a travs de fibronectina .
Diferencias entre un hemidesmosoma y un contacto focal:

El hemidesmosoma es permanente, el contacto focal es transitorio.

El hemidesmosoma est formado por filamentos intermedios y el
contacto focal est formado por filamentos de actina.
Ambos se apegan a la matriz extracelular.

Msculo esqueltico.
La mayora de los organelos de estas clulas estn colocadas en la
periferia de la membrana plasmtica(muy pegadas a ella).
El citoplasma entonces, va a tener en su interior mayoritariamente, filamentos
de actina.

Sarcmero
Unidad funcional y estructural de la clula muscular, que constituyen sus
estriaciones.
Unidad muy estructurada:
- Delimitada desde un disco Z hasta otro disco Z
- Dos bandas grandres:
Banda I isotrpica, clara. Media banda I hacia un lado; media banda I
hacia el otro.
Banda A anisotrpicas, es central, ms oscura
- Dentro de la Banda A: Zona/ Banda H y dentro de ella lnea M

Organizacin estructural del sarcmero(prot. Que la

forman)
Protenas: Actina (Filamentos de actina) y Miosina (Miosina II 2,
funcin motora, para dar movilidad)
Lo que va a hacer la Miosina es mover los filamentos para que los
discos Z se puedan ir acortando para que se produzca la contraccin muscular.
Los filamentos de actina son lo que ordenan el sarcmero.
Son protenas ordenadas:
Banda I: filamentos de actina.
Banda A: banda oscura, parte de filamentos de actina + parte de
filamentos de miosina.
Banda H: colas de la miosina.
Linea M: donde se entrecruzan las dos colas de las miosinas.

Protenas Musculares:
Protenas Contrctiles: Miosina y actina
Protenas que regulan la contraccin: troponina y tropomiosina
Protenas estructurales o accesorias: Tinina, miomesina, nebulina,
distrofina, actinina. (Arman el sarcmero para darle una forma
ordenada).

Filamento Contrctil
Miofilamento
Filamento Delgado Actina.
Es el filamento de actina, formado a travs de protena G y monmeros,
con la diferencia que ac el filamento de actina est cubierto por dos protenas
que ayudan a la contraccin muscular: troponima y la tropomiosina.

Filamento Contrctil
Miofilamento
Filamento Grueso Miosina
-

La Miosina II, tiene una parte pesada, donde se hidroliza ATP y una

cola larga que es mucho ms delgada.

Esta miosina se enrrolla en si misma y va mirando haca un lado y
luego hacia el otro lado y se unen en la zona del medio, formando la linea M
Siendo esta la forma de estructurar la miosina.
Entonces hay cabezas hacia ambos lados, pues la idea es contraer el
msculo.
-

Contraccin muscular en relacin con las protenas.

Para que el msculo de contraiga, le debe llegar una seal de contraccin
Ya en contraccin:
- Banda I y Banda H se contraen/desaparecen
- Banda A, siempre del mismo tamao
El msculo al tener clulas muy diferenciadas, tiene sus propios nombres:
- Sarcolema: Membrana plasmtica.
- Tubulos T, estructura del sarcolema que ingrasan al interior del
msculo por medio de orificios que tiene el mismo sarcolema, para que de esta
manera se contraiga todo en su totalidad y no solo el sarcolema.
- Retculo sarcoplasmtico: sera el REL. Hay una gran cantidad a
diferencia de otras clulas, porque ah es donde se guarda el Ca, quien ayuda
en la contraccin muscular. Se encuentra adyacente a los Tubulos T
- Triada: dos cisternas del reticulo sarcoplasmtico ms el tbulo T que
los est cruzando.
* El tbulo T est cerca del R.sarcoplamtico, porque ah es donde
tiene que llegar la seal (potencial de accin) porque el que seguir
actuando (el segundo mensajero) ser el calcio*

Qu ocurre cuando llega el impulso nervioso y el potencial de accin ya

se arm?
Previo al impulso: clula en reposo, tubulo T del sarcolemma est polarizado y
retculo sarcoplasmtico y calcio.
Llega el impulso nervioso, cambia el potencial de accin:
-Se despolariza el tubulo T.
- Tbulo T se conecta con un canal activado por voltaje en el R.Sarcoplasmtico
para que salga el calcio haca los sarcmeros.
- Calcio ir a los filamentos de actina de los sarcmeros, acomplndose a la
troponina para movilizar la tropomiosina, dejando libre al filamento de actina
para as poder contraerse. Como la unin es muy fuerte, solamente se pueden
soltar a travs de energa (ATP).
- Hace esto porque cuando se tiene el sarcmero en relajacin la tropomiosina
esta cubriendo todas las cabezas de las protenas globulares, sino lo hace, la
miosina se pegara con la actina.
Para que el msculo se relaje no tiene que haber calcio en el sarcmero
(en los filamentos de actina) para que la tropomiosina tape de nuevo las
cabezas.
Aqu se ocupan las bombas de calcio para volver a ingresar el calcio al
retculo sarcoplasmtico
Se van a soltar con el ATP.
Para poder mover se va hidrolizar ADP.

CARACTERISTICAS COMUNES A MICROFILAMENTOS Y

MICROTUBULOS.

Tanto los microfilamentos como los microtbulos estn constituidos por

protenas globulares con actividad NTPasa (ATPasa y GTPasa,
respectivamente).

En ambos casos, ~ 50% de la protena constituyente se encuentra en

forma soluble y el 50% en forma de filamentos.

Forman estructuras MUY DINAMICAS, con un intercambio rpido de

subunidades entre el "pool" soluble y el insoluble (filamentoso).

Tanto los microfilamentos como los microtbulos son estructuras

"polarizadas (extremos distintos).

Las estructuras formadas por microtbulos y/ microfilamentos, poseen

las capacidades de transportar y generar fuerzas, por lo que es justo
referirse a ellos como "Citomusculatura".