Disturbios en

los pramos andinos

Orlando Vargas Ros1

Introduccin
Los disturbios afectan la dinmica de los ecosistemas en todos los niveles de organizacin, desde individuos, poblaciones, comunidades, ecosistemas y
paisajes (Pickett y White 1985, Vargas 2000) y modelan
los diferentes tipos de dinmica de la vegetacin, como
son: fluctuaciones, claros, parches, sucesiones primarias, sucesiones secundarias, regeneraciones, sucesiones cclicas y sucesiones seculares (Van der Maarel
1988) y pueden afectar las caractersticas de disturbios
futuros (Reice 1994, Collins 1987, Veblen et al. 1994).
Un disturbio es cualquier evento discreto en el
tiempo que altera la estructura de un ecosistema, comunidad o poblacin, ocasionando cambios en la distribucin de los recursos, la disponibilidad de sustratos
y/o las caractersticas del ambiente fsico (Pickett y White 1985). Pickett et al. (1989) tambin lo definen como
un evento discreto en el tiempo, externo al nivel jerrquico de inters, capaz de cambiar la estructura mnima
de una entidad ecolgica.

Departamento de Biologa, Universidad Nacional de Colombia. jovargasr@unal.edu.co

[39]

Orlando Vargas Ros

La estructura mnima es la unidad de

organizacin que aparece cuando se desciende al nivel jerrquico inmediatamente
anterior. Por ejemplo, un evento que altere la
estructura de una poblacin necesariamente
afecta a los individuos, pues estos son la estructura mnima de las poblaciones.
En el estudio de los disturbios se tienen
en cuenta las siguientes dimensiones:

Dimensin espacial y magnitud

Se trata de dos aspectos relacionados
aunque no intercambiables. La escala espacial se refiere a la extensin del disturbio
dada en unidades de rea o de volumen. La
magnitud, por su parte, se relaciona con la
fuerza, intensidad o severidad del disturbio.
Disturbios grandes en trminos de extensin
espacial suelen serlo tambin en magnitud,
aunque puede haberlos leves que involucren
grandes extensiones, o viceversa.

Dimensin temporal
Incluye frecuencia y predictibilidad. En
algunos casos, como por ejemplo con los
disturbios por fuego, la estacin climtica en
que este ocurre tambin debe considerarse
en esta dimensin.
Segn la frecuencia los disturbios pueden clasificarse como raros si ocurren en
un tiempo menor al lapso de vida de las especies ms longevas, o frecuentes si acontecen muchas veces dentro del lapso de
vida de las especies menos longevas (Noble
y Slatyer 1980). En la mitad del espectro estn los disturbios recurrentes como fuegos,
inundaciones, eventos climticos extremos
y ataques de plagas. Estos eventos pueden
darse a intervalos irregulares, aunque con
una frecuencia tal que es razonable esperar
su ocurrencia dentro del lapso de vida de
muchas de las especies de la comunidad.
Existen tambin disturbios continuos
como el pastoreo intensivo, los cuales sue-

[40]

len tener un impacto significativo sobre las

comunidades, especialmente sobre aquellos
ecosistemas que no evolucionaron bajo pastoreo.
La predictibilidad de un disturbio dado
se relaciona con una cierta periodicidad en
su ocurrencia o con la conjuncin de los
factores que lo generan. Si un disturbio es
predecible la biota puede adaptarse a l,
mientras que un disturbio impredecible tendr un gran impacto sobre el ecosistema.

El rgimen de disturbio
Los patrones espacio-temporales, as
como la magnitud de un disturbio o de un
conjunto de disturbios que ocurren en un
sistema biolgico dado se conocen como el
rgimen de disturbio (Pickett y White 1985,
Collins 1987, Vargas 1997, Posada y Crdenas 1999).
Por ejemplo, los pastizales presentan
un rgimen de disturbio complejo que incluye fuego, pastoreo y disturbio del suelo por
animales; cada uno de los cuales difiere en
escala, frecuencia e intensidad. El efecto de
cada tipo de disturbio en la vegetacin de
pastizal es variable y lo ms importante es
que estos disturbios interactan afectando la
estructura de la comunidad (Collins 1987).

Mecanismos y efectos
de los disturbios
La accin de un disturbio es directa si
afecta la supervivencia de los individuos, e
indirecta si altera los niveles de recursos,
influyendo en la supervivencia de los individuos (Hobbs y Huennecke 1992).
Los efectos concretos de los disturbios,
a nivel de comunidades, se relacionan con
cambios en la composicin, diversidad y estructura (vertical y horizontal) de estas (Fox
1981, Pickett y White 1985, Wootton 1998),
que implican un retroceso de las comunidades a estados sucesionales previos (Van der
Maarel 1988).

Disturbios en los pramos andinos

Dichos efectos son a su vez resultados

de otros como la apertura de claros, la generacin de mayor heterogeneidad espacial, la
eliminacin de especies existentes, el arribo
y la colonizacin de otras, as como la alteracin de las relaciones de competencia entre
las especies presentes (este es el caso de
las invasoras).

Regmenes de disturbio
en los pramos
Los pramos son islas biogeogrficas.
Todos los ecosistemas del mundo que evolucionaron en aislamiento geogrfico son
ecosistemas frgiles porque dada esta caracterstica no fueron sometidos a disturbios
permanentes y no desarrollaron adaptaciones especiales para resistir diferentes tipos
de ellos, y por consiguiente sus umbrales de
resistencia y resiliencia son muy bajos.

Muchos ecosistemas que tienen grandes extensiones, como por ejemplo las
sabanas y praderas, evolucionaron bajo
disturbios por fuegos y pastoreo de grandes animales. Los pramos no, y por lo tanto sus plantas no estn adaptadas a resistir
fuegos continuos y sus suelos y vegetacin
no estn adaptados a resistir pastoreo permanente de animales. Esta es una de las
principales caractersticas que hay que tener en cuenta para comprender por qu es
tan fcil destruir un ecosistema como el pramo.
Actualmente este es un ecosistema sometido a una fuerte influencia humana con
un rgimen de disturbios que incluye tanto
naturales como antrpicos. El rgimen de
disturbios acta sobre los diferentes tipos de
gradientes: altitudinales, topogrficos, hdricos, de nutrientes, florsticos y faunsticos.

[41]

Orlando Vargas Ros

Dentro de los disturbios naturales, en

una megaescala, se presentan eventos catastrficos que alteran el sustrato y trastornan
los mecanismos de persistencia y recuperacin de las especies, como los grandes fenmenos geolgicos de deriva continental,
tectnica de placas (como el levantamiento
de los Andes y del Istmo de Panam y actividad volcnica), as como los ciclos glaciales
e interglaciales y el consecuente aislamiento
de los pramos en islas biogeogrficas (van
der Hammen 1988, 1992, van der Hammen
y Cleef 1986).
Todos estos eventos ayudaron a la conformacin del medio ambiente de pramo y
son importantes para entender el origen y
adaptacin de las especies, su distribucin,
y la estructura y funcin del ecosistema, as
como las adaptaciones morfoecolgicas a
los actuales regmenes de disturbios.
Otros disturbios naturales presentes en
los pramos son: erosin, lluvias y vientos,
heladas y disturbios producidos por animales y fuegos naturales.

cas (pinos, eucaliptos, acacias), construccin de obras civiles (embalses, oleoductos

y carreteras), corte de matorrales para lea,
especies invasoras (retamo espinoso, pasto
kikuyo, falsa poa) y cacera (eliminacin de
herbvoros y carnvoros nativos).
El cambio climtico lo podemos considerar como un disturbio antrpico que
puede cambiar la extensin e intensidad de
todos los disturbios naturales y antrpicos y
producir la aparicin de nuevos disturbios
que antes no se conocan, como la llegada
de especies invasoras.
La relacin entre disturbios naturales y
antrpicos conforman actualmente el rgimen de disturbios del pramo.

Disturbios por fuego

El uso del fuego ligado a la agricultura y especialmente a la ganadera extensiva
como medio de subsistencia es una prctica
comn en los pramos (figuras 1a, 1b).

Los principales disturbios antrpicos

en el pramo son: fuego, ganadera (vacas,
caballos, ovejas, llamas, cabras), agricultura (principalmente papa), minera a cielo
abierto y de socavn (calizas, carbn, oro,
canteras), plantaciones de especies exti-

Para entender el papel del fuego en un

ecosistema es muy importante conocer el rgimen de fuego. Un rgimen de fuego tiene
cinco componentes: la frecuencia, la intensidad, la estacionalidad, la extensin, el patrn y el tipo de fuego (Keeley 1981, Whelan
1995).

Figura 1a. Fuego en el pramo

Figura 1b. Pramo quemado, PNN Nevados

[42]

Disturbios en los pramos andinos

Frecuencia
Con respecto al periodo de recuperacin de la biomasa despus de ocurrido un
fuego Verweij (1995), en el Parque Nacional
Natural Los Nevados, calcula un intervalo
entre 3 a 3.5 aos para la regeneracin de
la fisionoma de la comunidad y de 10 aos
para la regeneracin del frailejonal pajonal
inicial. Por su parte Verweij y Budde (1992)
reportan 8 aos para la recuperacin de la
cobertura de macollas en pramos de la cordillera Central.
Estimaciones de la productividad para
el pramo de El Dadal en Ecuador (Ramsay
1992; citado por Ramsay y Oxley 1996) sugieren que la biomasa de macollas puede
recuperar los niveles pre-fuego entre 3 y
5 aos, aunque la recuperacin total de la
comunidad puede ser mayor a 5 aos. Por
ltimo, Horn (1989) sugiri un periodo de
recuperacin de 8 a 10 aos en pramos
donde la gramnea dominante es Chusquea
subtessellata.
Los clculos de frecuencia natural de
fuegos en ecosistemas de alta montaa tropicales realizados por diferentes autores reportan intervalos muy dismiles, por lo que
es difcil establecer patrones generales. Para
pramos de Costa Rica, Horn (1989) calcul una recurrencia de fuego de entre 6 a 30
aos. Vargas (2000) estableci una frecuencia de 7 a 11 aos para pramos de pajonal
en Colombia. Finalmente Verweij (1995) reconstruy la historia de quemas de un rea
del Parque Nacional Natural Los Nevados,
donde la actividad de incendios es importante y estim entre 1.0 a 1.6 fuegos en 100
aos.

Intensidad
La intensidad de un fuego est relacionada con factores como clima, topografa,
cantidad, tipo, caractersticas fsico-qumicas
y distribucin horizontal y vertical del combustible, es decir, de la vegetacin (Whelan

1995). Esto se evidencia claramente en el

trabajo de Ramsay y Oxley (1996) en el cual,
mediante quemas experimentales de macollas encontraron diferencias en la intensidad
del fuego, dependiendo de la zona de la
planta involucrada. En la parte superior de
las hojas, a alturas por encima de 1 m, as
como en los niveles medios de las macollas
(35 a 65 cm) se registraron temperaturas entre los 400 a 500C, mientras que en la base
de la macolla y 2 cm por debajo del suelo la
temperatura fue cercana a los 65C.
La historia de fuegos de un sitio puede
tener un efecto marcado sobre la intensidad
de fuego, va disponibilidad de combustible.
Un sitio que ha sido quemado recientemente
ser incapaz de acumular adecuada cantidad de combustible que garantice un fuego
intenso. De forma que existe una estrecha
relacin entre intensidad y frecuencia de fuego. La severidad del fuego es una funcin
del intervalo desde la ltima quema. As, fuegos frecuentes tienden a ser menos severos
que los infrecuentes (Laegaard 1992).

Estacionalidad
El potencial de la frecuencia de fuego
est determinado por la cantidad de precipitacin y su distribucin, as como la disponibilidad de combustible (principalmente
necromasa en pie) que es igual a la cantidad
de biomasa quemable que queda despus
del consumo por animales. Las quemas en
el pramo ocurren en la poca seca, cuando
es posible que solo dos das sean suficientes para secar la vegetacin en un pramo
atmosfricamente seco. En un pramo hmedo este periodo puede ser mayor para
vegetacin tipo chuscales de suelos mal
drenados.

Extensin
En los pramos la heterogeneidad del
paisaje es el principal factor que impide la
extensin del fuego, a travs de barreras na-

[43]

Orlando Vargas Ros

turales (como cursos de agua) o artificiales

(como carreteras). Adems, la heterogeneidad de la vegetacin asociada con ciertos
suelos o topografa puede ser importante
puesto que algunas comunidades de plantas
pueden actuar como barreras, como es el
caso de la vegetacin azonal en el pramo.

densidades altas de frailejones

con su necromasa en pie en reas
poco quemadas contribuyen
grandemente en el desarrollo de
fuegos de superficie. Ecosistemas
como praderas y sabanas en el
mundo estn ligados al fuego.

Dado que los patrones de distribucin

de la vegetacin dependen en gran medida
del rgimen de disturbio la extensin y los
patrones discontinuos o en parches de los
eventos de fuego son en consecuencia influenciados por los patrones espaciales de
fuegos pasados.

4. Bajas tasa de descomposicin:

las bajas tasas de descomposicin de la materia orgnica hacen
que la necromasa epgea se acumule y sea la principal fuente de
combustible para el fuego.

Susceptibilidad al fuego
La susceptibilidad de los pramos a la
ocurrencia de fuegos se relaciona con los siguientes aspectos:
1. Suficiente combustible acumulado: el pramo es un ecosistema
en donde se acumula necromasa en pie, principalmente en las
macollas y las hojas muertas de
rosetas. En pramos que no han
sido quemados se forma una matriz continua de necromasa entre
el frailejonal-pajonal. La principal
fuente de combustible son las
hojas muertas, principalmente de
Calamagrostis effusa. Cerca del
80% de la fitomasa epgea de las
macollas puede consistir de material muerto (Cardoso y Schnetter
1976, Hofstede y Witte 1993; Hofstede et al. 1995).
2. Bajo contenido de humedad: los
fuegos en el pramo ocurren en la
poca seca cuando el contenido
de humedad en la vegetacin y el
suelo es bajo.
3. Arreglo de las plantas en el espacio: el desarrollo de una matriz
continua de macollas es el factor
ms importante para el desarrollo
de fuegos en el pramo; adems

[44]

5. Bajos niveles de herbivora: en

el pramo la herbivora es baja y
esto contribuye a la acumulacin
de materia orgnica. A diferencia
de la puna en los Andes centrales en el pramo no evolucionaron grandes mamferos, sino que
la mayora del consumo lo hacen
insectos.

Efectos del fuego

Las quemas que ocurren en el pramo
destruyen casi totalmente la fitomasa epgea
(biomasa y necromasa), solo pequeas plantas rasantes no son quemadas dependiendo
de la severidad e intensidad del fuego (Vargas
2000).
En el Parque Nacional Natural Chingaza, Vargas et al. (2002) encontraron que el
fuego disminuye drsticamente la saturacin
de bases en suelos inceptisoles (orgnicos).
El contenido de P total tanto en inceptisoles
como en histosoles aumenta significativamente en el primer mes despus de la quema, comparado con reas no quemadas,
para luego fluctuar durante la recuperacin.
El pH solo vara en los inceptisoles disminuyendo en el primer mes despus de la quema para aumentar un poco en el tercer mes.
En la vegetacin, los niveles de Calcio
(Ca) y Magnesio (Mg) aumentan y el Potasio
(K) disminuye en el primer mes despus de

Disturbios en los pramos andinos

ocurrido el fuego, para alcanzar los niveles

de nutrientes de vegetacin no quemada un
ao o un poco ms despus de ocurrida la
quema. La tasa C/N en la vegetacin cae
drsticamente despus de un fuego, y an
despus de un ao de recuperacin no alcanza los niveles de sitios no quemados.
Los disturbios por fuego tambin promueven la colonizacin rpida de especies
invasoras. Un caso que se est presentando
actualmente en los pramos secos es la invasin de Ulex europeus.

Disturbios por ganadera

Pisoteo de plntulas, lo cual impide el establecimiento y/o permanencia de ciertas especies.

Muerte selectiva de clases de tamaos, ocasionando cambios en

la estructura demogrfica de las
poblaciones de plantas.

Compactacin del suelo, por pisoteo continuo, especialmente en

suelos hmedos, ricos en materia
orgnica.

Alteracin de abundancias relativas y del balance competitivo

entre especies, debido a la seleccin que hacen los animales de
las especies palatables y las no
consumidas.

Erosin causada por el pisoteo

de ganado especialmente en zonas con pendientes pronuncidas,
cuya severidad depende en gran
medida del rgimen de precipitacin.

Los efectos del pastoreo de ganado

(figuras 2a y 2b), a partir de los trabajos
de Molinillo (1992), Verweij & Kok (1992) y
Premauer (1999), en el pramo son:

Movilizacin de nutrientes, como

resultado de la defoliacin y la deposicin de orina y heces.

Retardo del crecimiento de ciertas

especies, por defoliacin.

Figura 2a. Pastoreo de vacas. PNN Los Nevados

Figura 2b. Pastoreo de ovejas. PNN. Sumapaz

[45]

Orlando Vargas Ros

Verweij & Budde (1992) reportan algunas de las especies que se ven favorecidas
por el pastoreo en el pramo de pajonal de
la cordillera Central: Taraxacum officinale,
Poa subspicata, Calamagrostis coarctata,
Lachemilla orbiculata, Poa annua, Veronica
serpyllifolia, Lachemilla mandoniana, Rumex
acetosella, Agrostis tolucencis, Ranunculus
sp., Luzula racemosa y Bidens triplinervia.
El pastoreo es un disturbio continuo
altamente complejo, que tiene impactos directos e indirectos en las comunidades de
plantas y animales. Los efectos directos del
pastoreo incluyen: dao selectivo a plantas individuales por herbivora (defoliacin)
y pisoteo, y alteraciones en la movilizacin
de nutrientes (remocin por defoliacin y retorno a travs de excrementos y orina). La
defoliacin y el pisoteo alteran el balance
competitivo entre las especies pastoreadas
con respecto a las otras especies y cambian las oportunidades para el establecimiento de nuevas plantas.
El aspecto indirecto ms importante del
pastoreo y el ms ampliamente reportado es
su poderoso efecto para cambiar la composicin y estructura de las comunidades, adems de causar perturbacin de los procesos
del suelo y del agua, que tienen consecuencias en la disponibilidad de recursos (Molinillo
1992).
El mayor efecto del ganado en los individuos de las especies no se debe tanto a que
se coman las plantas hasta su extincin sino
ms bien a la modificacin de las habilidades competitivas o del xito de reclutamiento
de propgulos de una especie con respecto
a otra. Al causar los disturbios prdida del
dosel de la vegetacin, mortalidad diferencial de especies y de clases de edades en
algunas poblaciones se generan dinmicas
en la vegetacin que se evidencian en cambios estructurales de la comunidad, tanto en
su estructura vertical como en la horizontal
(Pickett et al. 1989, Premauer 1999).

[46]

Impacto sobre la vegetacin

En general, se ha encontrado que la
biomasa area total de las comunidades
vegetales disminuye de un 60% a 66% en
localidades con alta presin de pastoreo. De
igual forma la necromasa en pie, que en condiciones naturales constituye de 70% al 80%
de la biomasa area total pasa a representar
un porcentaje muy bajo. Para pramos secos (Hosfstede 1995) y hmedos (Premauer
1999) se registra la disminucin de la biomasa area y el incremento en la relacin biomasa asimilatoria/necromasa.
En pramos venezolanos Molinillo
(1992) reporta disminucin de biomasa area. Posiblemente este fenmeno est relacionado con la retroalimentacin positiva del
ganado al preferir sitios ya pastoreados y
de esta forma no permitir la acumulacin de
necromasa (Hofstede et al. Hobbs y Huennecke 1992). En consecuencia, al aumentar el pastoreo disminuye la altura total, la
diversidad de estratos y el biovolumen total
(asimilatorio + necromasa). La proporcin
de biovolumen de necromasa y diversidad
(H) de los estratos verticales disminuye con
el incremento en el grado de disturbio, con
lo cual se presenta un predominio cada vez
mayor del estrato rasante (0 cm a 5 cm de
altura) (Premauer 1999).
La vegetacin que resulta despus de
fuegos repetidos y pastoreo intensivo es una
alfombra de hierbas rasantes y pastos cortos
con alta cobertura total y alta proporcin de
biomasa viva. Esto ocurre principalmente en
los valles de origen glaciar, los cuales casi
siempre tienen pequeos ros que los atraviesan o corrientes de agua subterrnea que
afloran en las reas planas. Estas reas son
las que presentan un mayor grado de transformacin y se reportan para otros tipos de
ecosistemas pastoreados (Navie et al. 1996).
En la poca seca el ganado se concentra en las fuentes de agua, aumentando el pisoteo y acelerando as la compactacin del
suelo. Adems, es posible que la oferta de

Disturbios en los pramos andinos

forraje sea mayor en estas reas y que exista

una relacin entre productividad ganadera y
gradiente topogrfico.
En el pramo la riqueza de especies de
plantas se ve favorecida por intensidades
intermedias de pastoreo, porque en reas
no pastoreadas las especies dominantes
como las macollas de Calamagrostis spp. o
los chusques Chusquea tessellata desplazan competitivamente a muchas otras. Por el
contrario, en sitios muy pastoreados aumenta la dominancia de unas pocas especies,
entre ellas la plegadera Lachemilla orbiculata, por lo cual disminuye la diversidad
(Verweij 1995, Premauer 1999).
Especies vegetales positivamente relacionadas con este disturbio son generalmente herbceas, de hbito rastrero, que
presentan estolones o rizomas, pastos de
porte pequeo y especies introducidas. En
los parques naturales Los Nevados y Chingaza se encontraron especies introducidas
como Rumex acetosella, pasto oloroso
Anthoxantum odoratum, diente de len Taraxacum officinale. En Chingaza se encontr
la especie introducida trbol blanco Trifolium repens.
La plegadera y otras herbceas y pastos pequeos estn entre las especies nativas que se presentan en ambos pramos,
donde hay alto grado de disturbio (Premauer
1999, Verweij y Budde 1992).
Retomando la consideracin general
acerca del efecto del pastoreo podemos
mencionar para los pramos colombianos
al menos aquellos que han sido estudiados
hasta ahora cinco aspectos responsables
del proceso de transformacin de las comunidades naturales en pastizales:
1. Mortalidad selectiva de especies
del gnero Espeletia.
2. Cambios en la altura, fragmentacin y aumento en las distancias
de macollas y/o bambusoides.

3. Alteracin de los procesos hdricos por efecto del pisoteo.

4. Cambios en las abundancias relativas de las especies.
5. Compactacin del suelo y seleccin de las especies con rasgos
de historia de vida que las hacen
resistentes a pisoteo y herbivora.

Regmenes de disturbio por fuego

y pastoreo
Las prcticas ganaderas estn ntimamente ligadas con el uso del fuego en las
mismas zonas, por lo que muchos ecosistemas en el mundo presentan regmenes de
disturbio que involucran ambas. El efecto de
dichos regmenes difiere del que tienen cada
uno de los disturbios por separado (Cleef
1981, Premauer 1999).
En el pramo el uso del fuego ligado a
los sistemas de produccin es una prctica
reciente. Las quemas se realizan con el fin
de obtener rebrotes tiernos para el ganado
y preparar el terreno para cultivos de arveja,
papa y/o haba. Los efectos de este rgimen
de disturbio se evidencian en diferentes escalas, desde la poblacional hasta el nivel de
paisaje (Guhl 1968, Laegaard 1992, Hofstede
y Rossenaar 1995).
El fuego tiene un fuerte impacto a nivel poblacional sobre la mortalidad de individuos de plantas en determinadas clases
de tamaos (Verweij & Kok 1992, Premauer
1999). Posteriormente, el pisoteo del ganado
afecta las plntulas y juveniles de muchas
especies. La combinacin de pastoreo intensivo ms quemas produce una vegetacin abierta con mucho suelo expuesto, bajo
contenido de materia orgnica y una baja
capacidad de retencin de agua, por lo que
es ms sensible al pisoteo y no es apto para
recolonizacin por elementos de la vegetacin natural, que estn adaptados para germinar en presencia de una vegetacin ms
alta (Hofstede 1995, Hofstede et al. 1995).

[47]

Orlando Vargas Ros

Esto ocasiona la desviacin o detencin

de la sucesin regeneracin de la vegetacin segn la intensidad y frecuencia del disturbio (Vargas 2000).
El uso indiscriminado del fuego ha conformado tipos de vegetacin en parches con
diferentes grados de alteracin, modificando
las estructuras poblacionales de plantas y
animales y cambiando las estructuras verticales y horizontales de las comunidades
vegetales (Premauer 1999). En zonas relativamente no tan extensas se pueden encontrar reas no quemadas hace varios aos,
reas quemadas con relativa frecuencia,
reas recientemente quemadas y reas con
fuerte impacto de quemas y pastoreo. Todas
estas zonas reflejan el patrn de quemas y
pastoreo conformando as un mosaico de
parches con diferentes intensidades de disturbio (Verweij 1995).
Cuando un parche acumula suficiente necromasa en su matriz de gramneas y
vuelve a ser quemado el fuego se detiene en
otro parche que no ha acumulado suficiente necromasa (Laegaard 1992) o en barreras como ros, carreteras o caminos (Vargas
2000).
En lugares muy disturbados por quemas recurrentes y pastoreo intensivo son
eliminados los estratos arbustivo y herbceo
con consecuencias directas sobre las especies caractersticas y reduccin en la cobertura de formas de vida como las macollas,
que pueden desaparecer completamente al
ser fragmentadas por el pisoteo, quedando
los meristemos expuestos a la intensa luz
UV-B y a temperaturas inferiores a los 0C.
As mismo ocurre la disminucin de las
especies perennes ms que de las anuales,
lo cual ha sido reportado por Hofstede (1995)
y Verweij (1995) en el pramo, y por Van der
Maarel y Titlyanova (1989) en estepas y praderas de pajonales en altas latitudes.
En el pramo de Chingaza, Posada y
Crdenas (1999) encontraron que el dis-

[48]

turbio por quema y pastoreo elimina los

estratos arbustivo y herbceo afectando
principalmente a las especies dominantes
que los conforman, como Chusquea tessellata, reduciendo tambin la cobertura de formas de crecimiento como las macollas y la
vegetacin a una alfombra de pastos cortos
y hierbas rasantes (especialmente dicotiledneas) capaces de tolerar el pisoteo continuo y el ramoneo, con alta cobertura total
y alta proporcin de biomasa viva (follaje especialmente).
Estos resultados son similares a los reportados por Hofstede et al. (1995) y Hofstede y
Rossenaar (1995). Por otro lado, se ha encontrado que en regmenes moderados de
estos disturbios la productividad total de la
vegetacin puede ser mayor que en vegetacin no disturbada (Hofstede et al. 1995,
Hofstede y Rossenaar 1995).
Premauer (1999) encontr que con el
aumento del disturbio disminuy el biovolumen total (suma de biovolumen de biomasa
asimilatoria y biovolumen de necromasa).
Tambin hubo descenso en la altura, riqueza
y equitatividad de los estratos verticales, y
observ con mayor intensidad el patrn de
distribucin agrupado, posiblemente relacionado con las especies que se reproducen
vegetativamente.

Disturbios por agricultura

El cultivo de papa es el principal impacto
de la agricultura en el pramo (figura 3). Actualmente se presenta un progresivo avance
de la frontera agrcola que est transformado
extensas reas de pramo, y su intensificacin implica utilizacin de maquinaria agrcola y de insumos qumicos para fertilizacin, y
pesticidas para el control de plagas.
La utilizacin de maquinaria para estos
cultivos conlleva una alteracin profunda del
suelo, mientras que su extensin y demanda
de insumos requiere de enormes cantidades
de agua para riego, y genera grandes canti-

Disturbios en los pramos andinos

dades de contaminantes al suelo y al agua.

Adicionalmente, el carcter intensivo de este
tipo de agricultura determina que las parcelas utilizadas sean excluidas de los ciclos de

regeneracin natural por perodos de tiempo

mucho ms largos, seguramente comprometiendo la recuperacin potencial de esas
tierras.

Figura 3. Agricultura de papa en el pramo de Chisac

El cultivo de la papa consume grandes

cantidades de fertilizantes compuestos (30
a 40% del total del consumo nacional), y se
considera el de mayor demanda de insecticidas y de fungicidas, y el segundo despus
del caf en uso de fertilizantes. La fertilizacin incluye prcticas de abonado orgnico,
gallinaza, urea, abonos qumicos y tambin
cal, como medida para contrarrestar la acidez del suelo.
Generalmente se presenta una sobredosificacin de nutrientes, desbalance catinico, prdidas por lavado, modificacin de la
composicin microbiana del suelo y contaminacin de los recursos de agua.

La aptitud de uso de los suelos de pramo est limitada por las mismas caractersticas del suelo: una fertilidad natural media
a baja, acidez marcada, alta retencin de
humedad (especialmente en pramos hmedos), alta susceptibilidad al deterioro y
baja temperatura edfica, lo que implica
una actividad biolgica lenta (Malagn y
Pulido 2000). Las actividades agrcolas en
las zonas de pramo son entonces onerosas, pues requieren la inversin de grandes
cantidades de dinero en la correccin de la
acidez y en la adicin de fertilizantes ricos
en N, P, K y elementos menores (Malagn y
Pulido 2000)

[49]

Orlando Vargas Ros

Disturbios por minera

Los diferentes tipos de minera tienen
un efecto catastrfico en los pramos (figura
4), dada su fragilidad, sus bajas tasas de re-

cuperacin y, sobre todo, el impacto sobre la

red hdrica conformada por suelos, lagunas,
ros, cubetas, turberas, humedales estacionales y aguas subterrneas.

Figura 4. Minera a cielo abierto en un pramo de Ecuador

Los pramos son ecosistemas de mucho valor ecolgico por sus servicios ecosistmicos: agua, y suelo (acumulacin de
carbono) y por su biodiversidad (de las montaas del mundo los pramos andinos son
los ms ricos en especies de plantas). Podramos decir que los pramos en su conjunto son uno de los ecosistemas del mundo
con mayor heterogeneidad ambiental.
Los principales impactos de la minera
sobre los pramos son los siguientes:
1. Alteraciones y destruccin de la dinmica hidrolgica a escala local y regional.
El valor ms importante del pramo es
su funcin hdrica y su valor de uso direc-

[50]

to e indirecto. La heterogeneidad ambiental

del pramo, producto de su herencia glaciar, model una compleja red hdrica que
funciona a escalas locales y regionales alimentando grandes y pequeas cuencas hidrogrficas.
La minera, al alterar la topografa y las
unidades geomorfolgicas, destruye a escala local y regional el suministro hdrico. Las
actividades mineras (como en el caso de la
extraccin de oro) disminuyen los caudales,
y junto con los cambios estacionales pueden llevar a que los acueductos regionales
no logren responder a la demanda de agua,
lo cual en un escenario de cambio climtico
puede ser desastroso.

Disturbios en los pramos andinos

2. Impactos sobre el suelo y su capacidad de almacenamiento hdrico.

La destruccin total de los suelos y su
compactacin por la utilizacin de maquinaria pesada, especialmente en la minera
a cielo abierto, reduce drsticamente su capacidad de almacenamiento de agua y por
consiguiente aumenta la escorrenta superficial, la erosin y sedimentacin, lo cual tiene
un gran impacto sobre las cuencas y acueductos locales.
3. Contaminacin de las aguas superficiales y subterrneas.
Incluye contaminacin por metales pesados usados como parte de las tcnicas
mineras. Las rocas no solo contienen el mineral que se explota sino tambin sulfuros
que producen cidos; si estas rocas se mineralizan pueden producir metales y qumicos potencialmente txicos como arsnico,
antimonio, mercurio, cobre, plomo y selenio,
los cuales se liberan en medios cidos.

Todas estas sustancias producen lo que

se conoce como el drenaje cido de mina,
contaminacin por sedimentos y otros materiales particulados, producto de la remocin
de tierras y otras actividades. Todos estos
procesos pueden persistir por mucho tiempo despus de que se abandona la mina.
Los residuos que quedan permanecen para
siempre y si no hay un tratamiento especial
los contaminantes qumicos sern liberados
tarde o temprano.
En las explotaciones de oro los residuos
con cianuro son acumulados y tarde o temprano llegarn a las fuentes de agua de consumo humano.
El problema de las explotaciones mineras a cielo abierto es que requieren de
mucha agua para procesar las toneladas de
roca que se van a explotar, esto puede cambiar el rgimen hidrolgico local y regional.
Se pueden secar lagunas, ros y acabar con
todos los humedales estacionales al bajar el

[51]

Orlando Vargas Ros

nivel fretico, adems de producir un gran

impacto social por la disminucin y contaminacin del agua.
Esta contaminacin es difcil de controlar en ecosistemas de montaa por el escurrimiento de aguas y por su difusin en la red
hdrica, conformada principalmente por el
agua de lagunas y ros que baja de acuerdo
con la estacionalidad de las lluvias. Actualmente hay que tener en cuenta que con el
cambio climtico los fenmenos extremos
de precipitacin pueden arrastrar sedimentos y contaminantes peligrosos.
4. Impactos sobre la diversidad y las dinmicas del ecosistema.
Incluye la destruccin de hbitats y
fragmentacin del ecosistema, lo cual en el
pramo puede tener mayor impacto sobre la
fauna y flora por ser islas biogeogrficas con
muchos endemismos locales. Esta fragmentacin y prdida de hbitats altera procesos
como polinizacin, produce cambios en las
redes trficas y puede favorecer la aparicin
de especies invasoras que extinguen localmente a especies nativas.

Figura 5a. Plantaciones

de pino en el pramo

[52]

5. Impactos socioeconmicos y culturales.

Cambios en las estructuras sociales y
culturales y llegada de problemas sociales
no previstos. El mayor impacto sobre las
comunidades est relacionado con los servicios ambientales a poblaciones locales
y regionales, como puede ser la contaminacin, sedimentacin, disminucin de las
fuentes de agua, lo cual puede tener consecuencias impredecibles.
En general los disturbios por minera,
unidos a disturbios ya existentes por expansin de la ganadera y agricultura pueden
causar la destruccin total de los pramos.

Disturbios por plantaciones de

especies forestales
Las plantaciones de especies forestales como pinos (Pinus patula y Pinus radiata)
tienen un gran impacto en el pramo pues
destruyen totalmente el suelo y la vegetacin
(Hofstede et al. 1998), (figuras 5a, 5b y 5c).

Figura 5b. Mortalidad

de plantas de pramo en plantaciones de pino

Figura 5c. Forestacin,

pramo de Rabanal

Disturbios en los pramos andinos

En general para muchos ecosistemas

del mundo, y en particular para el pramo,
el impacto de las plantaciones de pinos es
el siguiente (Lips y Hofstede 1998, Pinzn y
Corzo 2009):
1.

La hojarasca producida por los pinos (capa de acculas) inmoviliza

los nutrientes reduciendo la capacidad de desarrollar procesos
de reciclaje en los suelos, esto
sumado a los requerimientos nutricionales de los pinos hace que
la fertilidad de los suelos baje. En
general los suelos se vuelven cidos, secos y sin materia orgnica.
Al perder la materia orgnica se
pierde la capacidad de retencin
de agua.

2.

El suelo tambin se acidifica como

producto de las resinas que producen las races de los pinos.

3. Se afecta el patrn de distribucin

del agua, as como la cantidad que
llega a los ros, lagunas, turberas.
Al cambiar totalmente la estructura y funcin del pramo la funcin
hidrolgica se pierde totalmente.
4. Disminuye la oferta de hbitats
para la fauna: los pinos no ofrecen
ningn tipo de hbitat para la fauna del pramo.
5. Baja luminosidad debida a la forma de las copas de los rboles y a
la cantidad de acculas que caen
al suelo, impidiendo el crecimiento
de otras especies.
6.

man incendios subterrneos, de

superficie y de dosel.

Disturbios por especies invasoras

La invasin de especies al pramo es
una consecuencia de toda la sumatoria de
disturbios por quemas, ganadera, agricultura y construccin de carreteras. Las especies invasoras son oportunistas de disturbios
y al encontrar reas abiertas las colonizan
rpidamente, ejemplo de ello es el retamo
espinoso (figura 6), que amenaza principalmente los pramos secos. Pastos invasores
reconocidos actualmente son el kikuyo (Pennisetum clandestinum) y la falsa poa (Holcus
lanatus). Otro pasto que est iniciando su
invasin es el gordura o yaragua (Melinis minutiflora).
Una de las predicciones del cambio climtico es que al cambiar la temperatura las
especies invasoras pueden aumentar su rango, pues son las nicas adaptadas a eventos
climticos extremos, en este caso, a bajas y
altas temperaturas en la estacin seca, y alta
humedad en la estacin de lluvias.
Es muy importante iniciar el monitoreo
de las plantas invasoras en los pramos y
programas de erradicacin, contencin y
control. Hasta el momento no hay ningn estudio de evaluacin de las especies invasoras de plantas y animales en los pramos.
Figura 6. Invasin de retamo espinoso en el pramo

Reduccin en la germinacin, establecimiento y crecimiento de otras

especies, debido al enterramiento
de semillas bajo la densa hojarasca, baja luminosidad y alteracin
total de los requerimientos nutricionales de las especies nativas.

7. Los pinos contribuyen al cambio

del rgimen de fuegos del pramo. Son especies que se queman
fcilmente en la poca seca y for-

[53]

Orlando Vargas Ros

Disturbios por cambio climtico

El cambio climtico lo podemos considerar un disturbio de gran escala, que ya
est teniendo sus efectos al interactuar con
otros disturbios como el fuego. El aumento
de la frecuencia anual de fuegos naturales
y antrpicos en los pramos es un hecho.
Las lluvias torrenciales, causadas por este
fenmeno, aumentan las tasas de erosin
y sedimentacin, y junto con la minera, las
quemas y la agricultura son actualmente un
proceso de gran escala en la degradacin
de los pramos.
Se dice que en escenarios de aumento de la temperatura las especies de formas
de vida arbrea pueden ocupar el pramo;
sin embargo, lo que estamos viendo actualmente es un aumento de las invasiones de
especies de plantas arbustivas, que se estn
desplazando desde hace mucho tiempo en
el gradiente altitudinal. Un ejemplo de esto
es el retamo espinoso, que fue introducido
en el altiplano de Bogot hace aproximadamente unos sesenta aos; esta especie ya
se ha detectado a 3500 m s.n.m., en el pramo de Guerrero.
En un escenario de cambio climtico
estas especies introducidas pueden ocupar
el pramo y causar que la forma arbrea no
sea de especies nativas sino de invasoras
como acacias, pinos y eucaliptos.
La mayora de estudios mencionan los
impactos que puede tener el cambio climtico sobre el balance hdrico y el almacenamiento de carbono del pramo. Un aumento
de temperatura puede liberar el carbono almacenado en los suelos, y la combinacin
de quemas, pastoreo y altas temperaturas
y precipitaciones puede causar la degradacin acelerada de los suelos.
Al aumentar la temperatura en el gradiente altitudinal los cultivos de papa se vern favorecidos, lo mismo que el pastoreo de
ganado, que junto con las gramneas invasoras terminarn ocupando muchos pramos.

[54]

Actualmente se est presentando en los

pramos mucha mortalidad de individuos de
frailejn por diferentes causas: cambios en
las redes trficas, aumento de plagas, entre
otros. En escenarios de cambio climtico
este problema puede ser mucho ms grave
(figura 7).
Figura 7. Mortalidad de frailejones, PNN. Chingaza

Conclusiones
Los pramos son islas biogeogrficas
de herencia glaciar con una altsima heterogeneidad ambiental. Su carcter de isla los
hace muy diferentes unos de otros, tanto en
su distribucin altitudinal (asimetra hipsomtrica), como en climas de mucha variabilidad
y en sus precipitaciones. Son ecosistemas
de gradientes altitudinales, hdricos, climticos, de nutrientes, de especies. Los pramos evolucionaron bajo un rgimen de estrs
y por su carcter de isla con un rgimen de
disturbios de baja frecuencia. Todas estas
caractersticas los hace un ecosistema frgil.
Para delimitar los pramos en escenarios de gradientes y disturbios hay que tener
en cuenta los siguientes aspectos.
1.

El pramo hace parte del bioma de

montaa, esto implica una relacin
en el gradiente bosque-pramo
(subpramo, pramo propiamente
dicho y superpramo).

Disturbios en los pramos andinos

2. Entre el lmite superior del bosque

y el inicio del pramo se presenta lo que Guhl (1975) denomin
el segundo cinturn de nubes
ecuatoriales, en donde se presentan generalmente los bosques de
niebla (de 3000 a 3200 y 3300 m
s.n.m.). Este gradiente es de una
inmensa riqueza hdrica que es
necesario proteger.
3. Los disturbios antrpicos han producido un fenmeno denominado
paramizacin, que se refiere a la
ocupacin del pramo en reas
donde existi el bosque. Lo que
encontramos actualmente en la
franja del segundo cinturn de
nubes ecuatoriales desde aproximadamente los 3000 m es un
mosaico de relictos de bosques,
matorrales de subpramo y pajonal-frailejonal. Esta combinacin
de tipos de vegetacin tiene una
alta diversidad de especies y cumple actualmente la funcin hdrica
del gradiente original, a pesar de
la destruccin del gradiente bosque-pramo por la ganaderizacin y los cultivos de papa.

Estos mosaicos de vegetacin

son las coberturas vegetales que
protegen el suelo de las fuertes
lluvias que ocurren en esta franja
y que captan la precipitacin horizontal. En un escenario de cambio
climtico y sin coberturas vegetales protectoras la erosin y prdida de suelo aumentara de una
manera dramtica.

4. En trminos de servicios ecosistmicos lo que realmente cuenta

son las cuencas hidrogrficas; la
mayora de ellas se forman en el
pramo y se nutren en el gradiente
bosque-pramo.
5. El gradiente bosque-pramo no
debe delimitarse como una lnea

sino como una franja, que vara

segn la vertiente y las condiciones locales. Esta franja debe establecerse con diferentes criterios
que tengan en cuenta el sistema
natural y el sistema social, pero
ante todo la proteccin de las
fuentes hdricas.
6. Todos los pramos son de gran
importancia para garantizar la
sostenibilidad de las actividades
humanas, pero los pramos hmedos deben tener esquemas ms
fuertes de proteccin. La franja
bosque de niebla-pramo hmedo
debe conservarse en su totalidad.
7. Es necesario proteger los pramos con sectores de herencia
glaciar en donde es evidente la relacin lagunas, turberas, cubetas,
ros y cascadas. Los pramos con
herencia glaciar son posiblemente
los ecosistemas de ms heterogeneidad ambiental y por consiguiente de alta biodiversidad.
8. La franja con mosaicos de vegetacin (bosque-pramo) deben mantenerse pues son sistemas muy
ricos en especies en los que es
evidente la relacin de regulacin
hdrica y captacin de precipitacin horizontal.
9. Los gradientes altitudinales completos bosque-pramo deben tener
medidas de proteccin especiales.
10. La minera no debe permitirse en
reas de montaa por su gran impacto ambiental y social.
11. Un rgimen de disturbios con
quemas, agricultura, ganadera y
minera destruye toda la red hdrica de los pramos.
12. Es muy importante que se inicie el
monitoreo de las especies invasoras en los pramos y se establez-

[55]

Orlando Vargas Ros

can programas de erradicacin y

control.
13. La ganadera en ladera no debe
permitirse en ningn sector de
montaa porque aumentan las tasas de erosin, y la frecuencia de
derrumbes y tragedias humanas.
14. Colombia es un pas de montaas y es necesario garantizar la
sostenibilidad de las actividades
humanas. Sin un ordenamiento de
las montaas Colombia no ser
viable.

Referencias
Cardoso, H. y M. Schnetter. 1976. Estudios Ecolgicos en el Pramo de Cruz Verde, Colombia
III. La biomasa de tres asociaciones vegetales y la productividad de Calamagrostis effusa
(HBK) Steud y Paepallanthus columbiensis
Ruhl. en comparacin con la concentracin
de clorofila. Caldasia. XI (54): 85 - 91.
Cleef, A. 1981. The vegetation of the paramos of the
Colombian Cordillera Oriental. Diss. Bot., 61:
1 321.
Collins, S. 1987. Interaction of disturbances in Tallgrass prairie: a field experiment. Ecology,
68(5): 1243 1250.
Fox, J. 1981. Intermediate levels of soil disturbance
maximize alpine plant diversity. Nature 293:
564 565.
Guhl, E. 1968. Los pramos circundantes de la Sabana de Bogot. Su ecologa y su importancia
para el rgimen hidrolgico de la misma. Colombia Geogrfica, 9: 195 212.
Guhl, E. 1975. Colombia: Bosquejo de su geografa
tropical. Tomo I. Biblioteca Bsica colombiana. Instituto Colombiano de Cultura.
Hobbs, R. y L. Huennecke. 1992. Disturbance, Diversity and Invasion: Implications for conservation. Conservation Biology 6: 324-337.
Hofstede, R. y H. Witte. 1993. An evaluation of the
use of the dry-weight-rank and the comparative yield biomass estimation methods in pramo ecosystem research. Caldasia 17(2): 205
- 210.

[56]

Hofstede, R. 1995. The effects of grazing and burning on soil and plant nutrient concentrations
in Colombian pramo grasslands. Plant and
Soil, 1773: 111 132.
Hofstede, R., M. Mondragn y C. Rocha. 1995. Biomass of grazed, burned and undisturbed pramo grasslands, Colombia. I. Aboveground
vegetation. Artic and Alpine Researcha, 27
(1): 1 12.
Hofstede, R. y J. Rossenaar. 1995. Biomass of
grazed, burned and undisturbed pramo
grasslands, Colombia. II. Root mass and aboveground: Belowground ratio. Artic and Alpine
Research, 27(1): 13 18.
Hofstede, R., J. Lips, W. Jongsma y Y. Sevink. 1998.
Geografa, ecologa y forestacin de la sierra
alta del Ecuador. Ediciones Abya-Yala.
Horn, S. 1989. Prehistoric fires in the Chirrip
Highlands of Costa Rica: sedimentary charcoal evidence. Revista de Biologa Tropical.
37(2): 139 148.
Keeley, J. 1981. Reproductive cycles and fire regimes. In: Proceedings of Conference: Fire
Regimes and Ecosystem Properties. General
Technical Report WO - 26. U.S. Department
of Agriculture.
Laegaard, S. 1992. Influence of fire in the grass pramo vegetation of Ecuador. En: Balslev, H y
Luteyn, J. (Eds) Pramo an Andean Ecosystem under Human Influence. Academic press.
England.
Lips, J. y R. Hofstede. 1998. Impactos ecolgicos
de plantaciones forestales. En: Hofstede, R.,
J. Lips, W. Jongsma y Y. Sevink. 1998. Geografa, ecologa y forestacin de la sierra alta
del Ecuador. Ediciones Abya-Yala. Quito,
Ecuador.
Malagn, D. y C. Pulido. 2000. Suelos del Pramo
Colombiano. En: Rangel, O. (Ed.). Colombia
Diversidad Bitica III. La Regin de Vida Paramuna. Universidad Nacional de Colombia.
Facultad de Ciencias. Instituto de Ciencias
Naturales. Bogot, Colombia. pp. 37-84.
Molinillo, M. 1992. Pastoreo en Ecosistemas de
Pramo: Estrategias culturales e impacto sobre la vegetacin en la Cordillera de Mrida,
Venezuela. Tesis de Maestra, Postgrado de
Ecologa Tropical. Universidad de Los Andes.
Mrida. Venezuela. 192 p.

Disturbios en los pramos andinos

Navie, S., R. Cowley y R. Rogers. 1996. The relationship between distance from water and the soil
seed bank in a grazed semi-arid subtropical
rangeland. Australian Journal of Botany, 44:
421 431.
Noble, I. y R. Slatyer. 1980. The use of vital attributes to predict successional change in plant
communities subject to recurrent disturbances. Vegetatio 43: 5 21.
Pickett, S. y P. White (Eds). 1985. The ecology of natural disturbance and patch dynamics. Academic Press Inc., San Diego, California, 472 pp.
Pickett, S., J. Kolasa, J. Armesto y S. Collins. 1989.
The concept of ecological disturbance and its
expression at various hierarchical levels. OIKOS, 54: 129 136.
Pinzn, L. y L. Corzo. 2009. Plantaciones de especies forestales extica: revisin y sntesis.En:
O. Vargas, O. Len y A. Daz (eds.). Restauracin ecolgica en zonas invadidas por retamo espinoso y plantaciones forestales de
especies exticas. Universidad Nacional de
Colombia. Bogot.
Posada, C. y C. Crdenas. 1999. Banco de semillas
germinable de una comunidad vegetal de pramo sometida a quema y pastoreo (Parque
Nacional Natural Chingaza), Trabajo de Grado, Departamento de Biologa, Universidad
Nacional de Colombia.
Premauer, J. 1999. Efecto de diferentes regmenes
de disturbio por quema y pastoreo sobre la
estructura horizontal y vertical de la vegetacin del pramo (Parque Nacional Natural
Chingaza), Tesis, Departamento de Biologa,
Universidad Nacional.
Ramsay, P. y E. Oxley. 1996. Fire temperatures and
post fire plant community dynamics in Ecuatorian grass paramo. Vegetatio 124: 129-144.
Reice, S. 1994. Nonequilibrium, determinants of biological community structure. American Scientist, 82: 424 435.
Van der Hammen, T. 1988. South America. Pp 307 337. En: B. Hutley y T. Webb III (eds.).Vegetation
History. Kluwer Academic Publisher.
Van der Hammen, T. y A. Cleef. 1986. Development
of the high andean pramo flora and vegetation. En: F. Vuilleumier y M. Monasterio (eds).
High Altitude Tropical Biogeography. Oxford
University Press. pp. 153-201.

Van der Hammen, T. 1992. Historia, Ecologa y Vegetacin. Fondo FEN, Corporacin Araracuara. Banco Popular, Bogot.
Van der Maarel, E. 1988. Vegetation dynamics: patterns in time and space. Vegetatio, 77: 7 19.
Van der Maarel, E. y A. Titlyanova. 1989. Aboveground and below-ground biomass relations
in steppes under different grazing conditions.
OIKOS, 56: 364 3770.
Vargas, O. 1997. Un modelo de sucesin regeneracin de los pramos despus de quemas.
Caldasia, 19 (1 2): 331 345.
Vargas, O. 2000. Sucesin Regeneracin del pramo despus de quemas. Tesis de Maestra,
Departamento de Biologa, Universidad Nacional de Colombia.
Vargas, O., J. Premauer y C. Crdenas. 2002. Efecto
del pastoreo sobre la estructura de la vegetacin en un pramo hmedo de Colombia.
Sociedad Venezolana de Ecologa, ECOTROPICOS 15(1): 35-50.
Veblen, T., K. Hadley, E. Nel, T. Kitzberger, M. Reid
y R. Villalba. 1994. Disturbance regime and
disturbance interactions in a Rocky Mountain
subalpine forest. Journal of Ecology, 82: 125
135.
Verweij, P. 1995. Spatial and temporal modelling
of vegetation patterns. Burning and grazing
in the paramo of Los Nevados National Park,
Colombia. Ph.D dissertation, University of
Amsterdam. 233 pp.
Verweij, P. y P. Budde. 1992. Burning and grazing
gradient in pramo vegetation. En: H. Balslev y J. L. Luteyn (Eds). Paramo. An andean
ecosystem under human influence. Academic
Press, pp: 177 195.
Verweij, P. y K. Kok. 1992. Effects of fire and grazing
of Espeletia hartweiana populations. En: H.
Balslev y J. Luteyn (Eds). Paramo. An andean
ecosystem under human influence. Academic
Press, pp: 215 229.
Whelan R. 1995. The Ecology of Fire. Inglaterra,
Cambridge University Press.
Wootton, T. 1998. Effects of disturbance on species
diversity: a multitrophic perspective. American
Naturalist, 152: 803 825.

[57]