Son tejidos conectivos especializados. El cartlago posee una matriz firme flexible que resiste fuerzas mecnicas. La matriz sea es uno de los tejidos mas duros del cuerpo y tambin resiste las fuerzas que se aplican en ella. Estos tiene clulas especializadas para secretar la matriz en la que, quedan atrapadas en las clulas. Ambos participan en el apoyo del cuerpo. Se forman primero en el embrin como cartlago, que despus se remplazara por hueso, en un proceso denominado osificacin. Los huesos planos se forman dentro de hojas membranosas preexistentes y esa forma de osificacin se denomina intramembranosa. CARTILAGO El cartlago posee clulas llamadas condrocitos, que ocupan cavidades pequeas denominadas lagunas dentro de la matriz extracelular que secretan. No esta vascularizada, ni recibe nervios o vasos linfticos. Las clulas reciben la nutricin de vasos sanguneos de los tejidos conectivos circundantes mediante la difusin a travs de la matriz. La flexibilidad y resistencia del cartlago a la compresin permite que funcione como un absorbedor de choques. La superficie lisa permite un movimiento de las articulaciones casi sin friccin. Existen tres tipos de cartlago de acuerdo con las fibras que se encuentran en la matriz. CARTILAGO HIALINO Contiene colgena tipo II en su matriz. Es el cartlago mas abundante del organismo y tiene muchas funciones CARTILAGO ELASTICO Colgena tipo II y fibras elsticas en abundancia diseminadas en la totalidad de su matriz que proporciona flexibilidad. El pericondrio es una hoja de recubrimiento de tejido conectivo que se encuentra en la mayor parte del cartlago. Tiene una capa fibrosa externa y una capa celular interna cuyas clulas secretan la matriz del cartlago. El pericondrio es vascular y sus vasos proporcionan nutrientes a las clulas del cartlago. En donde no hay pericondrio los nutrientes se obtienen del liquido sinovial. FIBROCARTILAGO Colgena tipo I gruesa y densa en su matriz, que le permite soportar fuerzas de tensin. Cartlago hialino. Es el mas abundante del cuerpo, forma la plantilla para la formacin endocondral de hueso. Es una sustancia flexible, semitransparente y de color gris azulado. Se localiza en la nariz y laringe, los extremos de las costillas, anillos traqueales, bronquios y superficies de las articulaciones. Las clulas mesenquimatosas pasan a ser condroblastos y secretan una matriz, hasta quedar atrapados y formar compartimientos individuales llamados lagunas. Las clulas de las lagunas se denominan condrocitos. Estas son capaces de dividirse y formar grupos. Dan un crecimiento intersticial. Las clulas mesenquimatosas en la periferia del cartlago en desarrollo se diferencian para formar fibroblastos. Se forma un tejido conectivo denso irregular colagenoso llamado pericondrio el cual se encarga del crecimiento y conservacin del cartlago. Clulas del cartlago. Se relaciona con tres tipos de clulas: Condrogenicas, condroblastos y condrocitos. CELULAS CONDROGENICAS. Son clulas estrechas en forma de huso que derivan de clulas mesenquimatosas. Tiene un ncleo ovoide con uno o dos nuclolos. Citoplasma escaso y AG pequeo, pocas mitocondrias y poco RER. Se diferencian en condroblastos y clulas osteoprogenitoras. CONDROBLASTOS. Derivan de clulas mesenquimatosas y condrogenicas. Son clulas basfilas y con todos los organelos necesarios para la sntesis proteica. CONDROCITOS Son condroblatos rodeados de matriz. Ncleo grande con un nuclolo prominente. Organelos bien desarrollados cuando son jvenes y lo contrario cuando ya son clulas viejas. Matriz de cartlago hialino. Es de color azul griscea, semitransparente y contiene hasta 40% de su peso seco de colgena. Incluye proteoglicanos, glicoprotenas y liquido extracelular. Contiene colgena tipo II La matriz se subdivide en dos regiones: matriz territorial alrededor de cada laguna y matriz interterritorial. La matriz de cartlago es rica en agrecanos; molculas grandes de proteoglicanos compuesta de ncleos de protenas a las cuales se enlazan de manera covalente a glucosaminoglicanos y no covalente a acido hialuronico. Tambin esta presente la protena condronectina que tiene una forma y funcin similar a la fibronectina. La composicin de estas molculas atrae agua lo cual hidrata la matriz del cartilago hasta un 80 % y eso le confiere su fuerza de compresin. Cartlago elstico. Se localiza en el pabelln de la oreja , conductos auditivos externo e interno, epiglotis y laringe . Debido a la presencia de fibras elsticas es un poco amarillo. Es idntico al cartlago hialino con la diferencia de que tiene fibras elsticas. Pose fibras elsticas en ramificacin finas a gruesas abundantes interpuestas y haces de fibra de colgena tipo II que proporcionan flexibilidad. Condrocitos mas abundantes y grandes. Fibrocartlago No posee un pericondrio y su matriz incluye colgena tipo I. Se encuentra en discos intervertebrales, snfisis pbica y discos articulares y se une al hueso. Se vincula con el cartlago hialino y tejido conectivo denso. Los condrocitos estn alineados en hileras paralelas alternadas con haces gruesos de colgena, que da la fuerza de tensin que soporta este tejido. Los condrocitos suelen surgir de fibroblastos. Los discos intervertebrales son un ejemplo de la organizacin del fibrocartlago y estn interpuestos entre el cartlago hialino que recubre la superficie articular de las vrtebras sucesivas. Cada disco contiene un centro gelatinoso, llamado ncleo pulposo. Estas clulas desaparecen alrededor de los 20 aos de edad. Gran parte del ncleo pulposo est rodeado por el anillo fibroso y capas de fibrocartlago cuyas fibras de colgena tipo 1 discurren en sentido vertical entre los cartlagos hialinos de las dos vrtebras. El anillo fibroso confiere resistencia para oponerse a las fuerzas de tensin, en tanto que el ncleo pulposo resiste fuerzas de compresin. HUESO Es un tejido conectivo especializado cuya matriz extracelular esta calcificada e incluye a las clulas que lo secretan. Es una de las sustancias mas duras del cuerpo . Es un tejido dinmico que cambia de forma constantemente en relacin a las fuerzas que soporta. Es el marco estructural principal para el apoyo y proteccin de los rganos del cuerpo. Sirven como palancas para los msculos que se insertan en ellos y multiplican as la fuerza de los msculos para lograr el movimiento. Es un reservorio de varios minerales, principalmente calcio 99%. Contiene una cavidad central, cavidad medular y aloja la medula sea. Esta recubierto por un periostio, que es una capa externa de tejido conectivo denso fibrosos y una capa celular interna que incluye clulas osteoprogenitoras. La cavidad central esta recubierta con endostio un tejido conectivo delgado especializado compuesto de una monocapa de osteoblastos. El hueso se integra con clulas situadas en una matriz extracelular que se calcifico. La matriz se forma de fibras y sustancia fundamental. Las fibras son de colgeno tipo I principalmente. La sustancia es rica en proteoglicanos . Glicoprotenas; osteonectina, osteocalcina, osteopontina y sialoproteina sea. Matriz sea Tiene constituyentes inorgnicos y orgnicos. COMPONENTES INORGANICOS. Constituye alrededor de 65% de su peso seco, esta compuesta por calcio y fosforo, bicarbonato, citrato, magnesio, sodio y potasio. El calcio y el fosforo existen principalmente en forma de cristales de hidroxiapatita. Los cristales estn dispuestos en una forma ordenada a lo largo de las fibras de colgena. Cuando se quita los minerales se torna flexible. Cuando se quita los componentes orgnicos es frgil. COMPONENTE ORGANICO. Constituye alrededor del 35% de su peso seco. Incluye fibras, principalmente de colgeno tipo I. Esta dispuesta en haces grandes. La matriz del hueso tiene glucosaminoglicanos sulfatados en proteoglicanos. Protenas restringidas al hueso osteocalcina y osteopontina. La vitamina D estimula la sntesis de estas protenas. Sialoproteinas Clulas del hueso. Osteoprogenitoras, osteoblastos, osteocitos y osteoclastos. CELULAS OSTEOPROGENITORAS. Derivan de clulas mesenquimatosas embrionarias y conservan su capacidad para dividirse por mitosis. Estn localizadas en la capa celular interna del periostio. Tiene potencial de diferenciarse en osteoblastos. Tienen forma de huso e incluyen un ncleo oval de tincin plida, citoplasma y organelos escasos a excepcin de los ribosomas. OSTEOBLASTOS. No son sintetizados por la matriz orgnica de hueso. Derivados de clulas osteopregenitoras. Se encargan de la sntesis de los compuestos orgnicos de la matriz sea. Se localizan en la superficie del hueso en una disposicin parecida a capas de clulas cuboides a cilndricas. Los osteoblastos y ostecitos siempre estn separados de la matriz calcificada por una capa no calcificada delgada, denominada osteoide (matriz sea no calcificada). Los osteoblastos de la superficie que dejan de formar matriz se revierten a un estado de inactividad y se llaman clulas de recubrimiento seo. Los osteoblastos tienen varios factores en sus membranas celulares, de los cuales los mas importantes son integrinas y receptores de hormona paratiroidea. OSTEOCITOS. Son clulas maduras que derivan de osteoblastos que quedan atrapadas en sus lagunas. Existen hasta 20 000 a 30 000 osteocitos por mm3 de hueso que se irradian en todas direcciones desde las lagunas, dejan espacios estrechos denominados caniculos que alojan las prolongaciones citoplasmticas del osteocito. Los canalculos tambin contiene liquido extracelular que lleva nutrientes y metabolitos para nutrir a los osteocitos. Aunque los osteocitos parecen clulas inactivas, secretan sustancias necesarias para la conservacin del hueso. Son clulas relacionadas con la mecanotransduccion donde se libera cAMP, osteocalcina y factor de crecimiento que facilita la incorporacin de preosteoblastos para la remodelacin del hueso. OSTEOCLASTOS. Clulas multinucleadas que se originan en progenitores granulocito- macrfago y tiene una funcin en la resorcin sea. Son clulas multinucleadas grandes y mviles. Ocupan depresiones huecas llamadas lagunas de Howship. Un osteoclasto activo se puede subdividir en cuatro regiones morfolgicamente identificables. ZONA BASAL. Localizada en la parte mas alejada de las lagunas de Howship, aloja la mayor arte de los organelos. BORDE EN CEPILLO. Es la porcin de la clula que participa directamente en la resorcin de hueso. Sus prolongaciones digitiformes son activas, dinmicas y cambian continuamente de forma a medida que se proyectan hacia el compartimiento de resorcin conocido como compartimiento subosteoclastico. ZONA CLARA. Regin de la clula que rodea inmediatamente la periferia del borde en cepillo. No contiene organelos pero incluye muchos filamentos de actina que forman un anillo de actina y su funcin es ayudar a las integrinas mantengan su unin con la laguna de Howship. ZONA VESCULAR. Consiste en numerosas vesculas endociticas y exociticas que transportan enzimas lisosomicas y metaloproteinasas el compartimiento subosteoclastico y los productos de la degradacin sea a la clula. Se encuentra entre la zona basal y el borde en cepillo. La resorcin sea o reabsorcin sea es el proceso por el cual los osteoclastos eliminan tejido seo liberando minerales, resultando en una transferencia de ion calcio desde la matriz sea a la sangre. MECANISMO DE RESORCION OSEA Dentro de los osteoclastos, la enzima anhidrasa carbnica cataliza la formacin de acido carbnico a partir de CO2 y agua. El acido carbnico se disocia dentro de las clulas en iones H y bicarbonato. El bicarbonato mas NA+ cruzan el plasmalema y entra a los capilares vecinos. Las bombas de protones del borde en cepillo transportan H+ y reducen el pH. El componente inorgnico se disuelve a medida que se acidifica, los minerales liberados pasan al citoplasma del osteoclasto para transportarse a los capilares cercanos. Los osteoclastos secretan hidrolasas lisosmicas y metaloproteinasas, como colagenasa y gelatinasa, hacia el compartimiento subosteoclstico para degradar los componentes orgnicos de la matriz sea descalcificada. Los osteoclastos endocitan los productos de la degradacin y se descomponen adicionalmente en aminocidos, monosacridos y disacridos, que luego se liberan hacia capilares cercanos. Las hormonas que regulan este proceso son calcitonina y paratiroidea. Estructura sea Los huesos se clasifican de acuerdo con su forma anatmica: Largos, cortos, planos, irregulares y sesamoideos. Se agrupan en relacin con su forma en: Huesoso largos, que muestran difisis entre dos cabezas (tibia). Huesos cortos, que tienen mas o menos el mismo ancho que largo (los huesos del carpo de la mueca). Huesos planos. Son delgados y semejantes a una placa (bveda craneal). Huesos irregulares, que poseen una forma irregular, sin relacin con los de otras clases (huesoso esfenoides y etmoides del crneo). Huesos sesamoideos se desarrollan dentro de tendones, en donde incrementan la ventaja mecnica para el musculo a travs de una articulacin (rotula). HUESO COMPACTO Hueso muy denso en la superficie exterior. HUESO ESPOJONSO Porcin porosa que recubre la cavidad medular. Muestra trabculas y espculas que sobresalen de la superficie interna del hueso hacia la cavidad medular. Dos tipos de medula sea: Medula sea roja en donde se forman las clulas sanguinas y medula amarilla compuesta de grasa. El tallo de un hueso largo se llama difisis y los extremos articulares apfisis. El rea de transicin entre la placa epifisiaria y difisis se llama metafisis. Y en ella se localiza el hueso esponjosos. El hueso crece en longitud a partir de la placa epifisiaria y la metafisis. La difisis esta recubierta por periostio, excepto donde se inserta huesos, tendones y msculos. No existe periostio en la superficie de hueso recubierto por cartlago articular. El periostio es un tejido conectivo denso, irregular, colgenoso y no calcificado que cubre el hueso en su superficie externa y se inserta en el mediante las fibras de Sharpe. El periostio se integra en dos capas. Capa fibrosa externa, ayuda a distribuir los vasos y nervios que recibe el hueso. Al microscopio el hueso se clasifica como primario (inmaduro o trabeculado) o secundario (maduro o laminar). HUESO PRIMARIO. Es inmaduro por que es el primero que se forma durante el desarrollo fetal y en la reparacin sea. Tiene osteocitos en abundancia y haces irregulares de colgena, que se remplazan y organizan posteriormente como hueso secundario. El contenido mineral es menor que el secundario. HUESO SECUNDARIO El secundario es el hueso maduro compuesto de laminas paralelas o concntricas. Los osteocitos en sus lagunas se dispersan a intervalos regulares entre las laminas o en ocasiones dentro de ellas. Los caniculos forman una red de conductos intercomunicados que facilita el flujo de nutrientes. Es mas calcificado por lo tanto mas fuerte. Las fibras de colgena estn dispuestas de manera paralela formando una lamina. Sistemas laminares de hueso compacto Existen cuatro sistemas laminares: Laminas circunferentes externas Laminas circunferentes internas Osteonas Laminas intersticiales El hueso compacto se conforma con capas delgadas de hueso semejantes a obleas llamadas laminas. Estn dispuestas en sistemas laminares especialmente evidentes en las difisis de los huesos largos. LAMINAS CINCUNFERENCIALES EXTRENAS E INTERNAS. Las externas estn justo abajo del periostio, forman la regin mas externa de la difisis y contiene fibras de Sharpey que fijan el periostio al hueso. Las internas similares a las externas pero menos extensas circundan por completo la cavidad medular. Se extienden trabculas de hueso esponjosos de las laminas circunferenciales internas hacia la cavidad medular, interrumpiendo el recubrimiento de las lminas circunferenciales internas. SISTEMA DE CANALES HAVERSIANOS (OSTEONA) Y LAMINAS INTERSTICIALES. Forman la mayor parte del hueso compacto. Cada sistema se forma con cilindros de laminas, dispuestos de manera concntrica alrededor de un espejo vascular conocido como canal haversario. Cada osteona esta limitada por una lnea de cementacin delgada, compuesta principalmente de sustancia fundamental calcificada con una cantidad escasa de fibras de colgena. SISTEMA DE CANALES HAVERSARIOS (OSTEONA) Y LAMINAS INTERSITICIALES La mayor parte del hueso compacto se integra con abundantes sistemas de canales; se forma con cilindros de laminas, dispuestos de manera concntrica alrededor de un espacio vascular conocido como canal haversario. Cada canal haversario esta recubierto por una capa de osteoblastos y clulas osteoprogenitoras, aloja un haz neurovascular con su tejido conectivo relacionado. Los canales estn unidos por conductos de Volkman. Histognesis de hueso La formacin de huesos planos seda por un proceso de formacin intramembranosa, en donde las clulas mesenquimatosas entran en contacto y se fusionan. La mayor parte de los huesos largos y cortos se desarrolla mediante osificacin endocondral. Este se lleva acabo en dos etapas Se forma un modelo en miniatura de cartlago hialino El molde de cartlago sirve como estructura para el desarrollo seo. FORMACION INTRAMEMBRANOSA Las clulas mesenquimatosas se diferencian en osteoblastos que secretan matriz sea y forman una red de espculas y trabculas, cuyas superficies pueblan estas clulas. Esta regin de osteognesis inicial se conoce como el centro primario de osificacin. Despus de formarse el osteoide, sigue con rapidez la calcificacin y los osteoblastos atrapados en sus matrices se constituyen en osteocitos. Las prolongaciones de estos osteocitos tambin quedan rodeadas por el hueso en formacin y establecen un sistema de canalculos. Los huesos ms grandes, como el occipital de la base del crneo, tienen varios centros de osificacin, que se fusionan entre s para formar slo un hueso. Las regiones de los tejidos mesenquimatosos que permanecen sin calcificar se diferencian en el periostio y endostio del hueso en desarrollo FORMACION ENDOCONDRAL Este tipo de formacin sea tiene lugar en dos etapas: a) Se forma un modelo en miniatura de cartlago hialino. b) El modelo de cartlago, que contina su crecimiento y sirve como un esqueleto estructural para el desarrollo seo, se resorbe y reemplaza por hueso. CRECIMIENTO LONGITUDINAL El alargamiento continuo del hueso depende de la placa epifisiaria. La placa epifisiaria se divide en cinco zonas: Zona de cartlago de reserva Zona de proliferacin Zona de maduracin e hipertrofia. Zona de calcificacin Zona de osificacin Mientras el ritmo de actividad mittica en la zona de proliferacin equivalga al ritmo de resorcin en la zona de osificacin, la placa epifisiaria conserva el mismo ancho y el hueso contina creciendo en longitud. Se sustituye el cartlago de la placa epifisiaria por una placa de complejo de cartlago y hueso calcificados, que se resorbe por actividad osteoclstica. Una vez que se resorbe la placa epifisaria, ya no es posible el crecimiento longitudinal. CRECIMIENTO PERIFERICO El crecimiento perifrico de la difisis tiene lugar mediante crecimiento aposicional. Proliferan y se diferencian las clulas osteoprogenitoras de la capa osteognica del periostio en osteoblastos, que comienzan a elaborar matriz sea en la superficie sea subperistica. La calcificacin se inicia cuando se deposita fosfato de calcio en la fibrilla de colgena. REPARACION OSEA Una fractura sea causa dao y destruccin de la matriz sea, muerte celular, desgarros en el periostio y endostio y posible desplazamiento de los extremos del hueso roto (fragmentos). Se seccionan vasos sanguneos cerca de la rotura y la zona se llena de hemorragias localizadas , que dan lugar a la formacin de un cogulo sanguneo en el sitio de la lesin. Poco despus se suprime el riego en forma retrgrada del sitio de lesin hasta las regiones de anastomosis vasculares, lo que puede establecer una nueva va de circulacin. Debido a que la mdula sea y el periostio estn muy vascularizados, no crece de manera significativa el sitio inicial de lesin. El cogulo sanguneo que llena el sitio de la fractura es invadido por capilares pequeos y fibroblastos del tejido conectivo circundante y se forma tejido de granulacin. Las clulas osteoprogenitoras del endostio y clulas multipotenciales de la mdula sea invaden los cogulos y se forma un callo interno de trabculas seas en una semana ms o menos. En el transcurso de 48 horas tras la lesin, se forman clulas osteoprogenitoras por incremento de la actividad mittica de la capa osteognica del periostio y endostio y por clulas indiferenciadas de la mdula sea. Articulaciones Los huesos se articulan o se encuentran en proximidad cercana entre s en las articulaciones, que se clasifican de acuerdo con el grado de movimiento que se lleva a cabo entre los huesos de la articulacin. Los que estn muy juntos entre s con un mnimo de movimiento entre ellos se agrupan bajo el nombre de sinartrosis. Las articulaciones en las que los huesos se articulan libremente en una gama muy amplia de movilidad se clasifican como diartrosis. Hay tres tipos de articulaciones de sinartrosis, segn sea el tejido que caracteriza la unin: 1. Sinostosis. Existe poco movimiento, si acaso hay alguno y el tejido que une la articulacin es hueso (p. ej., los huesos del crneo en los adultos ). 2. Sincondrosis. Hay poco movimiento y el tejido que une la articulacin es cartlago hialino (como en la articulacin de la primera costilla y el esternn). 3. Sindesmosis. Tiene poco movimiento y los huesos estn articulados por tejido conectivo denso (p. ej., snfisis pbica). Casi todas las articulaciones de las extremidades constituyen diartrosis. Los huesos que forman estas articulaciones estn recubiertos por cartlago hialino persistente, o cartlago articular. Por lo general, hay ligamentos que conservan el contacto entre los huesos de la articulacin, que est sellada por la cpsula articular. La cpsula est compuesta por una capa fibrosa externa de tejido conectivo denso, que se contina con el periostio de los huesos y una capa sinovial celular interna, que recubre todas las superficies no articulares Las clulas del tejido sinovial son dos: 1. Las clulas tipo A son macrfagos que muestran un aparato de Golgi bien desarrollado y muchos lisosomas pero slo una cantidad pequea de RER. Estas clulas fagocticas se encargan de eliminar desechos del espacio articular. 2. Las clulas tipo B, que semejan fibroblastos y tienen un RER bien desarrollado, secretan al parecer el lquido sinovial. El lquido sinovial contiene una concentracin alta de cido hialurnico y la glucoprotena lubricina combinada con filtrado de plasma. Adems de proporcionar nutrientes y oxgeno a los condrocitos del cartlago articular, este lquido tiene un contenido elevado de cido hialurnico y lubricina, que permite que acte como un lubricante para la articulacin. Ms an, los macrfagos en el lquido sinovial fagocitan desechos en el espacio articular. 140