MEMBRANA PLASTTICA Descrio

INTRODUO
Presume-se que a prmera cua tenha orgnado-se da ncuso de RNAs
auto-repcatvos e de mocuas assocadas, em uma membrana composta
por fosfopdos. Assm, esta undade sera capactada para auto-repcao
e posteror evouo.
DEFINIO
A membrana Pasmtca (MP) crcunda a cua, dene seus mtes e
mantm as dferenas entre o ctoso e o meo extra-ceuar. Dessa forma, a
MP determna ao composo do ctopasma.
Embora desempenhando vras funes, a MP das cuas atuas composta
por pdos e protenas mantdas |untas prncpamente por nteraes NO-
covaentes.
FUNES
1. Manuteno da ntegrdade da estrutura da cua.
2. Controe do movmento de substncas para dentro e para fora da cua
(permeabdade seetva).
3. Reguao da nteraes cua-cua.
4. Reconhecmento de cuas estranhas e de cuas ateradas, atravs de
receptores e antgenos.
5. Atuao como nterface entre o ctopasma e o meo externo.
6. Estabeecmento de sstemas de transporte para mocuas especcas.
7. Transduo de snas extraceuares fscos e/ou qumcos em eventos
ntraceuares.
EXISTENCIA DA MEMBRANA PLASMATICA
Estudos com cuas vegetas - Bowmann (1840).
Em 1924, dos centstas aemes (E. Gorter e R. Grende) forneceram as
prmeras evdncas de que as membranas bogcas consstem de
bcamadas pdcas.
ERITROCITOS HUMANOS
1. Os ertrctos humanos so obtdos em grande nmero, de bancos de
sangue e, reatvamente sem contamnao com outros tpos ceuares.
2. A MP sendo sua nca membrana (no possuem nceo e organeas
membranosas), pode ser soada sem contamnao por outras membranas,
evtando sros probemas como encontrados em outros tpos ceuares, nos
quas a MP consttu menos de 5% do tota das membranas da cua.
3. A facdade de preparo e obteno de MP, a partr dos ertrctos.
COMPOSIO BIOOUMICA
Todas as membranas bogcas, ncundo a MP e as membranas nternas
das cuas Eucartcas, so compostas por mocuas de LIPDIOS (MP dos
ertrctos - 50% e membrana das organeas - 30%) e de PROTENAS (MP
dos ertrctos - 50% e outras membranas - 70%), mantdas |untas por
nteraes NO-covaentes, e;
CARBOIDRATOS (varam de 2 a 8%), presentes nas MP das cuas
Eucarontes, gados aos Lpdos (Gcopdos) e s Protenas
(Gcoprotenas).
LIPDIOS DA MEMBRANA
1. A bcamada pdca fornece a estrutura bsca da membrana e serve
como uma barreira relativamente impermevel passagem da maora
das mocuas hdrossoves.
2. Consttuem cerca de 50% ou mas da massa da maora das membranas
da cuas anmas (10
9
mocuas de pdos / MP de uma cua anma).
3. So mocuas ANFIPTICAS (ou Anfflicas), ou se|a, possuem uma
extremdade hdrofbca e outra hdrofca.
PRINCIPAIS TIPOS DE LIPDIOS
Os prncpas tpos de Lpdos membranros so:
FOSFOLIPDIOS - cerca de 55%
COLESTEROL - aproxmadamente 25%
GLICOLIPDIOS - apenas 20%.
1. MOLCULAS DE FOSFOLIPDIOS (agumas caracterstcas - 55%)
1. Essas mocuas possuem uma cabea POLAR (hdrofca) e duas caudas
de hdrocarbonetos (hdrofbcas);
2. As caudas so geramente cdos graxos, com 14 a 24 (18 -20) tomos
de carbono; podem dferr em comprmento;
3. Uma das caudas tem uma ou mas (at 4) d!las-li"a#es cis
(Insaturaas), enquanto a outra NO as contm (Saturaa);
4. Cada d!la-li"ao causa uma pequena "!e"#$" na cauda;
5. As dferenas no C$mpriment$ e Satura%#$ das caudas dos cdos
graxos nuencam a habdade das mocuas de fosfopdos de se
arran|arem e, por consequnca, a&etam a !uie' a membrana.
PRINCIPAIS TIPOS DE FOSFOLIPDIOS (agumas caracterstcas)
1. Os prncpas tpos de fosfopdos so:
Fosfatdetanoamna
Fosfatdserna
Fosfatdcona
Esngomena
Fosfatdnosto
2. A metade e$%erna da MP consste prncpamente de fosfa%idilcolina e
esfn"o&ielina.
3. A metade in%erna da MP possue a fosfa%idile%anola&ina,
fosfa%idilserina e, em menor proporo, o &$s&atiilin$sit$l.
4. O fosfa%idilserina e o fosfa%idilinosi%ol tm uma carga negatva.
ASSIMETRIA DA BICAMADA LIPDICA
A composo pdca das duas metades da bcamada, nas membranas
marcantemente dferente.
A maora das membranas das cuas eu(ari)ti(as, ncundo a MP,
sntetzada no RE e, nesta organea, ocorre a Assi&e%ria 'osfoli!dica,
produzda por %ranslocadores-fosfoli!dicos, que desocam os
fosfopdos de uma monocamada para outra.
Esta Assmetra fundamenta para o funconamento de numerosos
processos, por exempo, os sstemas enzmtcos.
TIPOS DE MOVIMENTOS DAS MOLCULAS DE FOSFOLIPDIOS NA BICAMADA
LIPDICA
2. COLESTEROL (prncpas caracterstcas - cerca de 25%)
1. um pdo neutro, consttunte da maora das MP das cuas
ecarion%es.
2. Presente em quantdade moar equvaente quea dos fosfopdos (1:1).
3. Nas organeas, menos abundante, cerca de 5 a 10% dos pdos.
4. Esto ausentes nas bactras (procarontes) e substtudo peo ergostero,
nas cuas vegetas.
5. Devdo ao pequeno tamanho do seu grupo poar, passve de reazar o
movmento "p-op".
6. normamente, as cuas anmas obtm coestero das detas, mas, eas
tm a capacdade de produz-o endogenamente, para suprr a capacdade
dra requerda. O fgado o rgo mas mportante, quatatvamente, para
esta sntese.
FLUIDEZ DA BICAMADA LIPDICA
Fluie' - facdade com a qua as mocuas pdcas movem-se no pano
da bcamada.
Imp$rt*n(ia - capacta as protenas da membrana a se dfundrem
rapdamente, no pano da bcamada e a nteragrem umas com as outras,
essenca para mutas funes, como por exempo, a snazao ceuar.
FATORES OUE INTERFEREM NA FLUIDEZ
1. COMPOSIO DA BICAMADA LIPDICA
1A. FOSFOLIPDIOS
+, C$mpriment$ as Cauas $s -ir$(arb$net$s - cadea MAIS CURTA
reduz a tendnca de nteragrem umas com as outras e, portanto, AUMENTA
a udez da bcamada.
., Insatura%#$ as Caeias -ir$(arb$naas - AUMENTA a udez da
dupa camada pdca. A satura%#$ das cadeas hdrocarbonadas a torna
(iscosa.
1B. COLESTEROL
As mocuas de coestero aumentam as propredades de /barreira e
permeabiliae0 da bcamada pdca.
O coestero nsere-se no nteror da bcamada pdca com seus grupos
hdroxa poares prxmos aos grupos de cabeas fosfopdcas, seu ane
esterde rgdo nterage e mobza as reges das cadeas de
hdrocarbonetos prxmas aos grupos das cabeas poares, DI1IN2INDO a
permeabdade da bcamada (1ENOS FL2IDA).
O coestero, presente em atas concentraes nas cuas eucartcas,
tambm mpede as cadeas de hdrocarboneto de se apr$"imarem e
(ristali'arem.
2. TEMPERATURA
Atas temperatura e baxas temperaturas nterferem com a udez da
membrana.
OS MICRODOMNIOS LIPDICOS: "RAFTS" ou BOLSAS LIPDICAS
Em formato de mosaco, a dupa camada pdca um udo bdmensona
no qua os pdos e as protenas se propagam vremente.
As membrana so formadas por ma(r$ e mi(r$$m3ni$s, que
compreendem os dos fohetos da dupa camada pdca.
A MP um mosaco de mi(r$$m3ni$s lip3i($s, denomnados "ra&ts"
separados por reges "NO-rafts".
O tamanho desses mcrodomnos pode varar; ees tambm podem fusonar
uns com os outros ou mesmo dssocar-se.
INTERAES DIFERENCIAIS ENTRE OS LIPDIOS
Os es4n5$lip3i$s e o ($lester$l se assocam ateramente em "ra&ts"
muto densos, num meo mas udo, formado prncpamente pea
&$s&atiil($lina.
Os esngopdos, que tendem a ser dotados de cadeas de hdrocarbonetos
ongas e com cdos graxos saturados, as foras de atrao (coeso) de (an
der )aals podem ser sucentemente fortes para mant-as
temporaramente undas, em pequenos mcrodomnos (ra&ts lip3i($s).
Assm, a MP de cuas anmas parece conter mutos destes pequenos
"ra&ts" (-70 nm de dmetro), rcos em esngopdos e coestero.
Devdo sua consttuo, as b$lsas so mas espessas que as outras
partes da bcamada, podendo acomodar certos tpos de protenas da
membrana.
MOVIMENTO DAS MOLCULAS NAS BOLSAS LIPDICAS
Na maor parte da membrana, as mocuas pdcas em uma monocamada
se movem ndependentemente das mocuas presentes na outra
monocamada.
Nas b$lsas lip3i(as, as ongas caudas de hdrocarboneto dos
esngopdos de uma monocamada nteragem com aqueas presentes na
outra monocamada.
IMPORTANCIA DAS BOLSAS LIPDICAS
1. Os "ra&ts" servem como pataforma para a xao de protenas
membranrass (GPI, enzmas dgestvas apcas dos enterctos, etc).
2. Os "ra&ts" ntervm na expresso dos genes.
3. Atvao de agumas enzmas (protena qunase C).
4. Bognese da membrana e dvso ceuar.
5. Exerce pape estabzador (ane"ina II ga o ctoesqueeto cortca aos
"ra&ts").
GLICOLIPDIOS
As mocuas que exbem uma marcante e consstente ASSI1ETRIA na
dstrbuo da membrana ceuar, so os 6LICOLIPDIOS, descrtos
exusvamente na face E7TRA8CEL2LAR.
Na MP, os grupos de acares esto expostos para a Super&3(ie Celular,
onde sugere-se que ees este|am assocados atravs de pontes de
hdrogno.
A Assmtrca dstrbuo dos 6li($lip3i$s na bcamada, resuta da ado
de grupos de acares, nas mocuas de pdos, no men do aparel-$ e
6$l5i, que topoogcamente equvaente ao exteror da cua.
Os 6li($lip3i$s provavemente ocorrem na MP de todas as cuas anmas,
consttundo cerca de 2 a 5% das mocuas pdcas da monocamada
externa. So descrtos tambm, em agumas membranas ntraceuares.
Os mas compexos 6li($lip3i$s so os 6AN6LIOSDEOS.
FUNES DOS GLICOLIPDIOS (Supostas funes)
1embrana as (9lulas epiteliais - connados superfce apca destas
cuas, a|udam a proteger a membrana contra condes desfavorves
(baxo pH e enzmas dgestvas).
6an5li$s3e$s - so 5li($lip3i$s que possuem carga, podendo aterar o
campo etrco atravs da membrana e das concentraes dos ons (em
especa, o Ca
++
), na superfce da membrana.
Acredta-se que os 5li($lip3i$s partcpem dos processos de
reconhecmento ceuar (adeso cua-cua).
Aguns 5li($lip3i$s propcam pontos de entreda para agumas toxnas
bacteranas. O 5an5li$s3e$ 6
1+
atua como receptor ceuar de superfce
para a toxna bacterana que causa a darra debtante de cera.
PROTENAS
Apesar de a estrutura bsca das membranas bogcas ser fornecda pea
bcamada pdca, as pr$te3nas de membrana desempenham a maora das
funes especcas das membranas.
As quantdades e os tpos de protenas em uma membrana so atamente
varves.
Devdo ao seu pequeno tamanho, exstem cerca de :; m$l9(ulas e
lip3i$s para (aa m$l9(ula e pr$te3na, em uma membrana que tenha
50% de sua massa em protenas.
Smarmente aos pdos, as pr$te3nas da membrana frequentemente tm
cadeas de $li5$ssa(ar3e$s gados a eas, votados para a face externa
da cua.
ASSOCIAO DAS PROTENAS COM A BICAMADA LIPDICA
Pr$te3nas transmembrana atravessando a bcamada como uma o-hce
nca ( 1 ), como mutpas o-hces ( 2 ), ou como uma foha pregueada
(um barr ) ( 3 ).
*%ras !ro%enas de &e&+rana es%o e$!os%as so&en%e e& &
lado da &e&+rana:
. agumas destas, esto ancoradas super&3(ie (it$s)li(a por meo de
uma <8-9li(e an&ipti(a que separa a monocamada ctosca da
bcamada pdca atravs da face hdrofbca da hce ( 4 ).
. podem estar gadas tambm, m$n$(amaa (it$s)li(a, por meo de
uma ou mas cadeas pdcas gadas covaentemente (atravs de (aeias
e (i$s 5ra"$s ou 5rupament$s prenila ( 5 ).
. outras protenas esto nteramente expostas na super&3(ie e"terna a
(9lula, estando gado bcamada por uma gao covaente (va um
ogossacardeo especco) com o &$s&atiilin$sit$l da monocamada
pdca externa da MP ( 6 ).
Agumas protenas de membrana n#$ se pro|etam para o interi$r da
bcamada pdca; ao contrro, gam-se a uma das faces da membrana por
meo de nteraes N=O8($valentes com outras pr$te3nas de membrana
( 7, 8 ).
FORMAS EM <8-9li(e e barril >
Na maora das pr$te3nas transmembrana a cadea popeptdca
atravessa a bcamada pdca em uma conformao <8-9li(e (g. A).
As protenas transmembranas multipassa5em tm os seus segmentos
transmembranas arran|ados como barris >, em vez de o-hce. O nmero
de segmentos vara muto, (8 a 22) (fgs. B)
As protenas que formam barris > so abundantes e se restrngem
prncpamente s membranas e"ternas das mit$(?nrias, dos
(l$r$plast$s e de mutas ba(t9rias. Agumas so protenas formadoras de
poros (por exempo, as p$rinas).
MUITAS PROTENAS DE MEMBRANA SO GLICOSILADAS
A grande maora das protenas transmembranas em cuas anmas
gcosada. Os resduos de acar so adconados no men do RE e do
apareho de Gog.
As cadeas de ogossacardeos esto geramente presentes no ado NO-
ctosco da membrana.
Devdo ao ambente redutor do ctopasma, pontes dssufeto ntra e
ntercadeas (S-S) entre resduos de cstena formam-se predomnantemente
no ado extra-ceuar. Fg.10-22
PROTENAS DE MEMBRANAS: GRANDES COMPLEXOS
As protenas de membrana so frequentemente organzadas em grandes
compexos no somente para captar vras formas de energa mas tambm
para converte snas extraceuares em snas ntraceuares. Fg 10.38