Los Mamferos Mesozoicos.

Por Guillermo W. Rougier, American Museum de Natural History, New York, Estados Unidos. Publicado en
la Revista Ciencia Hoy. Vol 6 N 32.
Nuestros remotos antepasados de hace doscientos millones de aos.
Los mamferos son, tal vez, los animales con los que estamos mas familiarizados. La categora incluye a la
mayora de los domsticos, adems de una multitud de especies salvajes; sus integrantes tienen una
asombrosa diversidad de caractersticas y abarcan formas acuticas, terrestres y voladoras. El Homo
sapiens sapiens nuestra propia especie, es un mamfero mas, del origen de los primates. La trayectoria
evolutiva de los mamferos es parte del complejo pasado del que provienen los rasgos de la fauna actual, y
escudriarla, en ltima instancia, es explorar los orgenes de la especie humana.
Sin embargo, si se indaga qu seres vivientes resultan ms frecuentemente asociados por la gente con el
remoto pasado geolgico, la respuesta mas comn ser, con toda seguridad, los dinosaurios, a pesar de
que los mamferos tengan un origen tan lejano y un abolengo semejante. Tanto dinosaurios como
mamferos se remontan al periodo trisico (es decir, la ms antigua de las tres divisiones del secundario o
mesozoico), algo ms de 220 millones de aos atrs, cuando, en el proceso de la evolucin de la vida
terrestre, se produjo una eclosin de nuevos grupos de animales (fenmeno tcnicamente llamado radiacin
adaptativa), que model en gran medida la fauna mesozoica y, en ltima instancia, la de nuestros das.
Adems de los dinosaurios y mamferos, esa radiacin signific que durante el trisico superior aparecieran
los anuros (ranas y formas afines), las tortugas, los lagartos, los cocodrilos y los pterodctilos (reptiles
voladores no emparentados con los dinosaurios). Los mayores grupos de tetrpodos vivientes tienen sus
orgenes en ese momento.
La compleja evolucin de los dos grupos ms diversos de animales actuales: las aves descendientes
directos de los dinosaurios y los mamferos, puede ser reconstruida en sus grandes rasgos mediante el
estudio de los restos fsiles. En los ltimos diez aos, merced a nuevas tcnicas de coleccin y a un
renovado inters en las formas de pequeo tamao, el nmero de especmenes que se han recolectado de
los mamferos ms primitivos (O ms alejados de los actuales, en trminos genealgicos), llamados
mamferos basales, se ha incrementado notablemente.
Estos nuevos fsiles y la definicin, durante los aos setenta, de una nueva teora sistemtica acerca de la
biodiversidad, el cladismo, han permitido dudar de la validez de algunas de las ideas propuestas para
explicar la evolucin animal, as como corroborar otras, algo que hubiese sido difcil de realizar sin disponer
de un buen nmero de restos, pues con pocas observaciones concretas es posible Imaginar un gran
nmero de explicaciones, pero hay poco fundamento para optar por una. Como sucede con la evidencia
fsica en las restantes ramas de las ciencias naturales, en la paleontologa los fsiles no son ms
importantes que los modelos tericos a la luz de los cuales se los interpreta, Los avances en estas
disciplinas pueden darse tanto por la obtencin de datos antes ignorados, como por la construccin de una
nueva teora que permita reexaminar e interpretar de manera distinta las evidencias ya conocidas.
La concepcin evolucionista de la historia natural explica el origen de nuevos grupos de animales o taxones
por el hecho de que ciertas mutaciones en individuos pertenecientes a taxones preexistentes les pueden
proporcionar ventajas adaptativas ante determinadas condiciones ambientales y, en consecuencia,
contribuir a que tengan mayor nmero de descendientes. La progresiva acumulacin de diferencias lleva,
finalmente, a que cobre existencia un nuevo taxn (una teora alternativa, la de los equilibrios discontinuos,
que las especies tienen origenes relativamente sbitos y son estables por lapsos prolongados). Por otra
parte, la manifiesta unidad bioqumica y morfolgca de todos los organismos o, por lo menos, los
multicelulares lleva a pensar que los seres vivos comparten un ancestro comn. A lo largo de algo ms de
3700 millones de aos de evolucin, esa descendencia con modificacin ha dado origen a una multitud de
ramas de seres vivos o clados. Las relaciones de parentesco entre los organismos, estudiada por la
filogenia o genealoga, son reconocidas hoy como el principio organizador de la variedad de los seres vivos
y lo que proporciona a la diversidad de estos una estructura jerrquica. Las clasificaciones deben reflejar la
filogenia y posibilitar la reconstruccin de los distintos linajes de organismos. Un slido marco filogentico
hace posible estudiar los procesos biogeogrficos y funcionales y valorar la antigedad de los grupos
La investigacin del origen y de las etapas tempranas de la evolucin de los mamferos se encuentra
actualmente entre las disciplinas mas dinmicas de la paleontologa de vertebrados. Nombres como
multituberculados, triconodontes, simetrodontes y docodontes probablemente resulten extraos a los odos
del pblico, aunque esa investigacin haya revelado que estos grupos de mamferos se encuentran entre
los mas exitosos que hayan vivido sobre la tierra. Los primeros, por ejemplo, constituyen el grupo ms
longevo de mamferos, con un biocrn (extensin temporal de un taxn) de 165 millones de aos.
Los mamferos mesozoicos como informalmente se llama a todos los que vivieron junto con los grandes
dinosarios durante ese perodo geolgico, eran por lo general criaturas de pequeo tamao, con crneos
que oscilaban entre los tres y los siete centmetros
Su diversidad no es demasiado bien conocida; para un lapso prximo a los 150 millones de aos, o ms de
dos veces el tiempo transcurrido entre la extincin de los grandes dinosaurios y el presente, se conocen en
forma adecuada (por dientes, crneo y esqueleto postcraneano) no ms de veinte taxones de ellos. Hoy
slo es posible, pues, describir los procesos mayores de este complejo panorama evolutivo. Cuestiones
fundamentales como las variaciones individuales y poblacionales o los patrones biogeogrficos apenas se
comienzan a vislumbrar.
El mamfero ms antiguo conocido a la fecha es Adelobasileuscromptoni, del que se hall un nico
fragmento fosil, de unos 228 millones de aos, en rocas trisicas del sudeste de los Estados Unidos. Era un
animal muy pequeo, con un crneo de aproximadamente 2,5cm que ya muestra los principales rasgos
anatmicos de formas ms avanzadas, entre ellos, un sector auditivo y una caja craneana correspondientes
a un cerebro voluminoso. Pero, dado que en el proceso de fosilizacin se perdi la porcin anterior de ese
crneo, no se dispone de los dientes, que son muy importantes para dilucidar las relaciones de parentesco y
los hbitos alimenticios de los mamferos.
Semejantes al Adelobasileus, pero ms recientes porque datan de la siguiente divisin del mesozoico, el
jursico temprano (195 millones de aos atrs), son los miembros de un grupo llamado informalmente
morganucodntidos, por Morganucodon, un mamfero del que se han encontrado esqueletos fsiles casi
completos. Tambin eran diminutos: tenian un largo total de 15cm, incluyendo su cola, y exhiban
numerosos caracteres primitivos de los cinodontes, o reptiles mamiferoides, el grupo del cual se originaron
los mamferos. A diferencia de sus congneres actuales, que tienen un nico elemento mandibular, el
dentario, en los morganucodntidos la mandbula estaba formada por varios huesos, como en los reptiles
actuales. Las diferencias entre los huesos se utilizan con frecuencia en las clasificaciones sistemticas y
permiten entender la diversidad alcanzada por los antiguos mamferos, algo importante a la hora de valorar
la biologa de estas formas primitivas.
El sistema auditivo de los mamferos actuales se basa en que el sonido se transmite por la vibracin de una
cadena de huesecillos que conectan la membrana timpnica con el odo interno; este transforma esos
movimientos en impulsos elctricos, que finalmente son recibidos por el cerebro. Los elementos ms
externos de esa cadena son homlogos con huesos que, en los reptiles y los linajes ancestrales a los
mamferos, se encuentran en la mandbula. La transformacin de esos huesos mandibulares en elementos
auditivos es, probablemente, el cambio ms importante en la evolucin de los mamferos. Morganucodon y
sus parientes no posean un odo como el de los mamferos que conocemos, sino mltiples huesos
mandibulares y, probablemente, tambin un rudimentario sistema auditivo alojado en la mandbula; sin
embargo, tenan dientes que eran reemplazados slo una vez es decir, una denticin de leche y otra
permanente, como en los humanos y los dems mamferos vivientes, a diferencia de las formas ms
primitivas y los reptiles, en que los dientes son reemplazados mltiples veces.
Los pantoterios (cuyo nombre significa "completamente mamferos"), de los que se dispone de mejores
evidencias, comprenden grupos de animales con una anatoma ms avanzada que los simetrodontes,
aunque probablemente se trate de una agrupacin parafiltica. Todas estas formas son de pequeo
tamao: en general sus crneos no sobrepasan los 4cm de longitud mxima. Un gigante del grupo, con un
crneo de 7cm y un cuerpo de casi 30cm, sin contar una larga cola, es Vincelestes, del cretcico (divisin
ms reciente del mesozoico) temprano, hace unos 125 millones de aos, cuyos restos fueron hallados en el
sudoeste del Neuqun por investigadores del Museo de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia.
Otro ejemplar que se hall casi completo en Portugal es Henkelotherium, del jursico, que se ilustra en el
cladograma. Entre los rasgos ms importantes de los monotremas y dems mamferos vivientes, que a su
vez suponemos presentes en los pantoterios, se cuentan los pelos y, por lo menos, capacidades
termorregulatorias imperfectas. Sin embargo, para algunos autores, los pelos anteceden largamente el
origen de los mamferos y, as, Thrinaxodon (Fig. 9) y Diarthrognathus (Fig. 10) son representados con una
cubierta de pelos. Los pantoterios deben de haber sido capaces de alimentar a sus cras con algn tipo de
secrecin lctea, como la de los monotremas, lo cual implica que tenan una infancia con prolongado
contacto con la madre, importante para posibilitar un aprendizaje directo de conductas por parte de la cra,
por imitacin de las actitudes y respuestas maternas. Tal asociacin entre madre e hijo en las etapas
tempranas de la vida, ausente por complto o rudimentaria en la mayora de los reptiles, alcanza gran
complejidad en algunos mamferos vivientes, como los antropoides. En los mamferos, buena parte de las
conductas son aprendidas, en contraste con la limitada capacidad de aprendizaje de la mayora de los
restantes animales, cuyo comportamiento est genticamente determinado.
El mencionado pantoterio patagnico, Vincelestes, proporciona una de las evidencias ms antiguas de una
estructura social compleja en los mamferos, puesto que en no ms de dos metros cuadrados se hallaron
los restos de nueve ejemplares, tanto machos como hembras, de distintas edades (lo ltimo, deducible del
desgaste de los dientes). La coexistencia de varios individuos de una especie ndica la presencia de tal
estructura social compleja, y el hecho de que los machos sean distintos de las hembras (tcnicamente, que
haya dimorfismo sexual) sugiere que se trataba de animales polignicos, es decir, que los machos se
apareaban con mltiples hembras y, en general, no participaban activamente de la crianza de las nuevas
camadas. En casos de hallazgos afortunados de fsiles, como este, puede deducirse un gran caudal de
datos de los esqueletos y obtenerse una visin de la vida de estos animales hace mas de cien millones de
aos. Los mamferos tribosfnicos (es decir, marsupiales, placentarios y otros taxones conocidos slo por
restos fragmentarios) posean, como carcter destacado, molares de forma triangular con la doble funcin
de corte y trituracin segn se deduce de las nuevas cspides de los molares, sus posicioness su tamao
relativo. El nmero de dientes y el aspecto general de estos han sido tradicionalmente los caracteres ms
utilizados para postular las relaciones de parentesco entro mamferos, tradicin que tiene sus orgenes en el
estudio de la denticin de los tribosfnidos, los cuales, por incluir a la gran mayora de los mamferos
vivientes, han sido los ms tempranamente estudiados.
Los marsupiales, cuyo nombre hace referencia a la bolsa o marsupio presente en algunos miembros del
grupo, dan nacimiento a cras muy poco desarrolladas, luego de un perodo de gestacin muy corto, tan
breve como quince das y nunca mayor que los treinta y ocho. Por el contrario, los placentarios (nominados
por referencia a la placenta, que permite el paso de nutrientes de la madre al embrin) se caracterizan por
perodos de gestacin ms largos y por nacer ms desarrollados, aunque despus pueden depender del
cuidado parental por lapsos prolongados. Si bien la afirmacin es discutible, puede sostenerse que el modo
de reproduccin de los marsupiales es ms primitivo que el de los placentarios, por el escaso contacto que
los tejidos del embrin de los primeros tienen con los de la madre (aunque algunos marsupiales tienen un
tipo modificado de placenta); sin embargo, la energa que la madre invierte en cada cra es mucho mayor en
los placentarios, por lo que los marsupiales, que necesitan un tiempo mucho ms corto entre camadas,
pueden adaptarse con mayor rapidez a cambios ambientales.
Atendiendo, entre otros caracteres, a los dentarios, de todos los mamferos vivientes tal vez las comadrejas
se acerquen ms a sus lejanos ancestros cretcicos, los que slo en contados casos alcanzaron el tamao
de la ms conocida de aquellas, la overa (Didelphisazarae). Con frecuencia se llama a las comadrejas
fsiles vivientes, comparacin que en muchos aspectos parece bien fundada. Los placentarios cretcicos
comprendan un puado de formas muy diversas. De hecho, casi todos los rdenes actuales pueden
remontarse, de manera directa o indirecta, a formas cretcicas. Entre los fsiles descriptos en la literatura,
los hay relacionados con los roedores, los conejos, los ungulados y, segn algunos, con los primates.
Muchos de estos animales son conocidos por dientes o fragmentos de mandbulas, pero desde los aos
setenta se han desenterrado, en las capas cretcicas de Mongolia, algunos esqueletos que incluyen partes
craneanas y postcraneanas casi completas, y que proporcionan una buena idea del aspecto y los
principales rasgos de estas formas, sobre todo mirndolos a la luz de los animales vivientes ms primitivos
(Figs. 12 a 15).
Probablemente los mamferos placentarios vivientes ms comunes sean los conocidos colectivamente como
insectvoros, que incluyen a los topos, el erizo europeo y varias otras formas de Europa, Asia y frica. Son
de pequeo tamao, como sus precursores cretcicos, y llegaron a Sudamrica en tiempos recientes por el
istmo panameo, pero no se dispersaron ms all del norte de este continente, concretamente de
Venezuela, Colombia, y Ecuador. Existen cuatro especies sudamericanas, de un solo gnero: Cryptotis; son
animalitos cuyo tamao mximo alcanza unos 10cm, de los que unos 4cm corresponden a la cola, llamados
usualmente musaraas de orejas pequeas, que habitan en los bosques, estn activos tanto de da como
de noche y se alimentan de insectos, pequeos lagartos y ranas.Si bien hoy en da no existen grandes
dinosaurios que dominen la tierra firme, el extenso perodo de convivencia de los mamferos del mesozoico
con aquellos determin los principales rasgos de la biologa de estos. Las formas de vida estn
entrelazadas por complejas relaciones de parentesco y, por ello, se trata fundamentalmente de un proceso
temporal, en el que los acontecimientos pasados dejan su impronta en la cadena de los que vienen
despus, en forma imperceptible en un momento determinado, pero manifiesta cuando se analizan perodos
prolongados.
LECTURAS SUGERIDAS
LILLEGRAVEN, JA., KIELANJAWOROWSKA, Z. & CLEMENS, W A. (eds.) 1979,
Mesozoic Mammals. The first twothirds of Mammalian History, Univ. of California Press, Berkeley
KEMP, TS., 1982, Mammallike Reptiles and the Origin of Mammals, Academic Press, London.
KERMACK, D.M. & KERMACK KA., 1984, The evolution of Mammalian characters, CroomHeIm, London
and Sidney
SZALAY FS., NOVACEK, M.J. & MCKENNA, M.C., 1993, Mammal Phylogeny, SpringerVerlag.