Este documento describe la diversidad, ecología y uso de los anfibios en México. México tiene una gran diversidad de anfibios, con 361 especies, muchas de las cuales son endémicas. Los anfibios juegan un papel importante en los ecosistemas como depredadores de insectos y presas para otros animales. También son indicadores sensibles del estado ambiental. Aunque algunos anfibios introducidos son una amenaza para la fauna nativa, los anfibios tienen importancia económica a través de su uso en cosméticos, medicina y como m
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Este documento describe la diversidad, ecología y uso de los anfibios en México. México tiene una gran diversidad de anfibios, con 361 especies, muchas de las cuales son endémicas. Los anfibios juegan un papel importante en los ecosistemas como depredadores de insectos y presas para otros animales. También son indicadores sensibles del estado ambiental. Aunque algunos anfibios introducidos son una amenaza para la fauna nativa, los anfibios tienen importancia económica a través de su uso en cosméticos, medicina y como m
Este documento describe la diversidad, ecología y uso de los anfibios en México. México tiene una gran diversidad de anfibios, con 361 especies, muchas de las cuales son endémicas. Los anfibios juegan un papel importante en los ecosistemas como depredadores de insectos y presas para otros animales. También son indicadores sensibles del estado ambiental. Aunque algunos anfibios introducidos son una amenaza para la fauna nativa, los anfibios tienen importancia económica a través de su uso en cosméticos, medicina y como m
anbios sujetos a uso en Mxico Romel Ren Caldern-Mandujano Referirse a los anbios de Mxico implica hablar de uno de los grupos de fauna ms diversos del pas. Mxico ocupa el cuarto lugar a nivel mundial en cuanto a la di- versidad de este grupo con 361 especies (Flores-Villela y Canseco-Mrquez, 2004), con un alto grado de ende- mismo de esas especies (ms de la mitad se encuentran solamente en Mxico). Es un grupo muy diverso, tanto en sus hbitos como en sus formas y se caracteriza, en la mayora de las especies, por presentar dos etapas duran- te su desarrollo, una etapa acutica (los conocidos re- nacuajos, cabezones o gusarapos) y otra etapa terrestre (ranas, sapos, salamandras, cecilias), (Duellman y Trueb, 1986). Sus orgenes se remontan a ms de 370 millo- nes de aos; a lo largo de ese tiempo, se han venido di- versicando tan ampliamente que resulta difcil agrupar- los para su descripcin como un solo grupo. Los anbios se encuentran ampliamente distribui- dos y se han adaptado a los diferentes ambientes o biomas de todo el mundo a pesar de su dependencia del agua. Al igual que otros grupos biolgicos, los an- bios presentan una mayor diversidad en los trpicos, la cual va disminuyendo hacia latitudes mayores. Han desarrollado estructuras morfolgicas y mecanismos siolgicos que les permiten habitar desde la Tundra en el rtico hasta los desiertos ms secos (Duellman y Trueb, 1986). Se caracterizan, en general, por presen- tar una piel delgada y frgil cubierta de glndulas dr- micas que adicionalmente les sirve para complementar o realizar intercambio de gases con el medio (es decir, respirar). El tamao de los anbios vara desde algunos milmetros hasta varios centmetros y, en algunos po- cos casos, superan el metro. Su alimentacin se basa principalmente en invertebrados, aunque se sabe que algunos sapos o cecilias grandes pueden ingerir peque- os roedores o lagartijas (Lee, 1996). Debido a que los anbios no beben agua en situaciones naturales, sino que la toman del medio ya sea por la piel o por los alimentos, el medio en el que se encuentran tiene que proveerles la humedad suciente para realizar sus fun- ciones, una vez que estn en tierra. Las modicaciones para almacenar agua son varias y van desde el alma- cenamiento en los sacos urinarios o linfticos, hasta el desarrollo de estrategias de estiaje, que implican que- dar envueltos en sustancias gelatinosas secretadas por ellos mismos para evitar la prdida de agua en la tem- porada de secas, en la cual suelen quedarse bajo tierra (Lee, 1996). Las formas, tamaos y colores varan de- pendiendo del entorno en el que hayan evolucionado. Las especies arborcolas han desarrollado colores crp- ticos que les permiten esconderse de sus depredado- res. stas han desarrollado tambin discos adhesivos que les ayudan a trepar por diferentes sustratos y, en algunos casos, estructuras corporales extremas como las membranas interdigitales ensanchadas de las ranas voladoras de Asia (Gnero Rhacophorus), que les permiten el planeo entre rboles. 72 Temas sobre conservacin de vertebrados silvestres en Mxico La reproduccin de los anbios se realiza esen- cialmente en presencia de agua, ya sea en ros, es- tanques y lagunas; o en pequeas cantidades como las que pueden acumularse en bromelias, en huecos de rboles, o inclusive en sus propios cuerpos, como es el caso la rana sudamericana Rhinoderma (rana de Darwin), que toma en la boca los huevos de su pareja y los incuba en sus sacos vocales (Young et al., 2004). Aunque la mayora de las especies presentan una fase metamrca, algunos gneros como Craugastor y Eleutherodactylus no la tienen; sus huevos producen directamente cras con la misma forma de los adultos al eclosionar (Cedeo-Vzquez et al., 2006). Las ra- nas y los sapos realizan la atraccin sexual mediante cantos que emiten los machos; una vez que atraen a las hembras, comienza el cortejo y posteriormente la reproduccin. La forma en que sta ltima se realiza tiene sus variantes; dado que la fecundacin es exter- na en la mayora de las especies. Lo ms frecuente es que recurran al abrazo nupcial, el cual puede variar en posicin, y cuya nalidad es activar la expulsin de los huevos, mismos que fertiliza el macho casi inmediata- mente, en el exterior (Duellman y Trueb, 1986). Importancia econmica Los anbios son un grupo cuyo aprovechamiento en el mercado mundial abarca varios sectores productivos. Desde la industria de la cosmetologa en la produccin de ceras y reactivos que son extrados de su piel y car- ne; la peletera, donde la piel o es utilizada para hacer carteras, cintos y otros artculos; en la medicina, donde algunos elementos secretados por su piel se utilizan como antibiticos, alucingenos, calmantes del dolor, entre otros (Lips et al., 2001). Actualmente, el comer- cio de este grupo como mascotas es uno de los ms rentables en ese mercado (Young et al., 2004). El uso de los anbios como un recurso en Mxico es amplio. Antes de la llegada de los espaoles, nues- tros antepasados indgenas incluan dentro de sus die- tas algunas especies como el Uo (Rhinophrynus dorsa- lis) y las ranas leopardo (Lithobates spp.) (Lee, 1996; Cedeo-Vzquez et al., 2006; Caldern-Mandujano et al,. en prensa). Su aprovechamiento vara en cada regin de Mxico. En el sureste actualmente, su con- sumo es muy bajo, se realiza de manera ocasional y con nes medicinales (Caldern-Mandujano et al., en prensa). En el centro y norte del Pas es ms comn en- contrar granjas de ranas, en estados como Quertaro, Sinaloa o Guanajuato, entre otros. Sin embargo, no involucran efectivamente a la anbiofauna nativa, ya que en muchos casos se trata de especies introducidas de otras partes (Jurez, 1977). Se sabe por trato direc- to, que existen algunas Unidades de Manejo Ambiental (UMA), que dentro de sus actividades ofrecen la venta de algunas especies de anbios, entre ellos los ajolotes (Ambystoma sp.) y algunas ranas arborcolas como la ninfa del bosque o rana de ojos rojos (Agalychnis calli- dryas), o la rana verde (Pachymedusa dacnicolor). La informacin al respecto no se pudo cuanticar debido a la falta de informes precisos y a lo reciente de esta actividad en Mxico. Importancia ecolgica A pesar de que los anbios son organismos que se ven con poca frecuencia en el ambiente, diversos trabajos han demostrado que son ms abundantes de lo que parecen. La biomasa, es decir el nmero de organismos por unidad de rea, que pueden alcanzar es alta para varias especies (Young et al., 2004). Si consideramos que son organismos relativamente abundantes y que se alimentan de insectos e invertebrados en propor- cin correspondiente, su importancia como controla- dores de las poblaciones de insectos y otros inverte- brados es alta (Duellman y Trueb, 1986). Adems de controlar poblaciones de algunas especies que pueden ocasionalmente convertirse en plaga, a su vez sirven de alimento para otros vertebrados e invertebrados como peces, aves, reptiles, mamferos e incluso arcni- dos. La biomasa que este grupo aporta a los diferentes niveles de la cadena alimenticia es elevada y contribu- ye en el mantenimiento de las relaciones funcionales en el ecosistema (Young et al., 2004). Estrategia para manejo de los anbios sujetos a uso en Mxico 73 La permeabilidad de su membrana epidrmica los hace susceptibles a la mayora de los cambios en el medio; un aumento en la temperatura, en la inso- lacin o en la concentracin de sustancias externas en el medio se puede ver reejado en los patrones de abundancia de una especie o en la salud de sus indi- viduos (Blaustein et al., 2003). Debido a esta sensi- bilidad, los anbios son considerados como especies indicadoras del estado del entorno en que viven. Desgraciadamente no todos los procesos en los que estn involucrados los anbios resultan ben- cos para la biodiversidad. En Mxico se ha registrado que algunas especies de anbios introducidas como Xenopus laevis o rana de uas africana y la Rana catesbeiana, o Rana toro representan un serio ries- go para la fauna local (Young et al. 2001, lvarez- Romero et al. 2008). Estos anbios de tamao me- diano a grande, son depredadores activos no solo de otros de sus congneres de menor talla, sino de cualquier otro organismo que puedan introducir en su boca (vila-Villegas et al. 2007). Mtodos de muestreo Antes de realizar cualquier tipo de muestreo es impor- tante considerar algunos aspectos. Entre los fundamen- tales est el objetivo del estudio (por y para qu se re- quiere hacer el trabajo) y la escala geogrca que se va a considerar (Heyer et al., 1994). Un estudio de pros- peccin o piloto ayudar a establecer los mtodos ms adecuados para realizar el trabajo deseado. Considerar anticipadamente estos temas contribuye a hacer ms eciente el uso de los tiempos y los recursos y denir, desde un inicio, las metas a alcanzar con los muestreos. Es importante contar con la certeza de la identidad de los organismos. En algunos casos ser posible identi- car la especie y el sexo sin necesidad de capturar al organismo, pero con frecuencia ser necesario hacerlo, para lograr determinar la especie (Lips et al., 2001). Una mala apreciacin de la especie o su determinacin equivocada pueden generar problemas en los anlisis de los muestreos y, por ende, en los planes posterio- res de conservacin y manejo. Tambin es convenien- te contar con un formato previamente diseado, en el cual se especique la mnima informacin necesaria para realizar el trabajo y los anlisis correspondientes. Las tcnicas de Seguridad y Bioseguridad para el traba- jo con este grupo de organismos es importante, ya que son muy susceptibles al contacto con sustancias como repelentes, solventes o insecticidas (Netting, 2000; Lips et al., 2001). Se tienen el antecedente de que du- rante en manejo de anbios en diferentes zonas geo- grcas, se ha contaminado a organismos sanos con una especie de hongo (Quitridiomicosis), debido a que no se han cumpli adecuadamente con los protocolos de sanidad. Esta infeccin es considerada actualmente una de las mayores amenazas para los anbios a nivel mundial (Young et al. 2004) Segn el sapo es la pedrada Esta es una frase utilizada comnmente para denir que no todas las cosas se pueden hacer de la misma manera, y que la forma y los materiales que se utiliza- rn para realizarla dependern de ciertas caractersticas especiales. Lo mismo ocurre con el muestreo de los anbios; dependiendo de sus hbitos y del medio en el que se encuentren, tendrn que elegirse los mtodos de muestreo adecuados. Entre aquellos ms comunes podemos mencionar los cercos de desvo, que consis- ten en barreras (ya sea de metal o plstico) colocadas a lo largo de varios metros en el suelo, o dentro del agua, y que cuentan con trampas de embudos, o bien en el caso de colocarse en tierra usualmente contene- dores (cubetas o botes enterrados) en la parte media y en los extremos de ambos lados del cerco (Figura 1). El principio de esta tcnica es que, al chocar con el cerco, el organismo se desplaza a lo largo del mismo, quedando atrapado al caer o introducirse en las tram- pas (Olson et al., 1997). El diseo, nmero de cercos y trampas estar en funcin del rea a muestrear. Las medidas ms frecuentes para los cercos son de diez metros con cuatro o seis trampas por cerco (Figura 2). Los cercos se colocan por espacio de tres a cuatro das y se revisan peridicamente (cada seis u ocho horas) 74 Temas sobre conservacin de vertebrados silvestres en Mxico para evitar que los organismos sufran algn dao, sean depredados o logren escapar. La bsqueda directa es otro de los mtodos ms comunes en el muestreo de anbios. Consiste en rea- lizar bsquedas intensivas en todos los sitios donde es susceptible de que se encuentren los organismos. La captura se puede realizar mediante redes o direc- tamente con la mano, teniendo los debidos cuidados que se requieren, por ejemplo, el uso de guantes de exploracin mdica. En principio hay que denir las unidades de muestreo (parcelas, transectos y su lon- gitud) y determinar las pocas ms adecuadas para el muestreo. El nmero de personas que participarn en ellos y el tiempo aplicado determinarn la intensidad del mismo. Existen diferencias en la efectividad de este mtodo de deteccin, ya que las caractersticas del hbitat varan y eso se ve reejado en los resulta- dos. La distancia efectiva para encontrar visualmente a las ranas se estima entre uno y tres metros, de- pendiendo de la densidad de la vegetacin. No es lo mismo muestrear en una pradera que en una selva tropical y, por ende, los resultados sern distintos en ambos sitios. En todos los caso se recomienda estan- darizar las unidades de muestreo y el esfuerzo, para poder hacer comparables los resultados no solo entre lotes de muestreo en un sitio, sino entre diferentes sitios (Heyer et al., 1994). Es importante considerar los diferentes escenarios donde se puede encontrar a los anbios de un rea; pueden estar entre la hojaras- ca, en un estanque, bajo los troncos, en bromelias o huecos de rboles que almacenan agua (Galindo-Leal et al., 2003). Los principales diseos de muestreo Figura 1. Cerco de desvo con trampas de malla de aluminio Figura 2.- Diseo de los cercos de desvo. A) Diseo en Y con cuatro trampas de cada; B) Cerco de desvo cruzado; C) Cerco lineal. Los cercos pueden estar colocados al azar o dirigidos en hbitats especcos. Su uso se orienta principalmente a detectar especies terrestres (Lips et al., 2001; Heyer et al., 1994) 60 cm 15 m A B C Estrategia para manejo de los anbios sujetos a uso en Mxico 75 mediante el uso de transectos incluyen caminatas aleatorias en las que el observador elige al azar una serie de direcciones de brjula y las recorre por una distancia tambin al azar (Figura 3, A) (Heyer et al., 1994). Se puede tambin utilizar un transecto nico, que se realiza en zigzag y que abarca la mayor parte del rea muestreada. Este es particularmente efecti- vo en reas relativamente pequeas (Figura 3, B). El uso de transectos paralelos es usado con frecuencia en reas grandes, imposibles de muestrear en su to- talidad. Normalmente se realiza en pares o tros y se muestrean de forma simultnea en tiempo y espacio (Figura 3, C). De acuerdo con experiencias en el muestreo de este grupo de vertebrados, es recomendable usar transectos de 500 m en cada uno de los sitios selec- cionados, inicindose en un camino y dirigidos per- pendicularmente al interior del hbitat muestreado. Se recomienda tambin que cada transecto emplee adems tres cercos de desvo lineales a 100, 300 y 500 m. Esto con la nalidad de utilizar mtodos complementarios que apoyen el trabajo. Entre el grupo de los Anuros (ranas y sapos), una de las tcnicas ms utilizadas es la cuenta de cantos en los sitios de reproduccin. Si bien aqu se tiene el sesgo de que solo los machos cantan, es una buena aproxi- macin para entender y registrar muchas especies que ocasionalmente quedan fuera de los muestreos (Heyer et al., 1994). Para el caso de las especies arborcolas, durante la temporada de lluvias y justamente durante una lluvia, es cuando se pueden registrar mejor las es- pecies (Lee, 1996). En estas circunstancias los mues- treos tambin se pueden hacer mediante transectos de espacio y tiempo denidos (Lips et. al., 2001). Para este mtodo es muy importante la experiencia en el reconocimiento de las especies mediante su canto. Si bien cada especie cuenta con una vocalizacin carac- terstica, algunas suenan similares con frecuencia o se Figura 3. Diferentes tipos de diseos para el muestreo de anbios. A) Transecto en tiempo y espacio al azar; B) Transecto nico en bloque o zigzag; C) Transectos paralelos simultneos; D) Diseo de cuadrantes al azar (Basado en Heyer et al., 1994). B A C D A B C D E F 1 2 3 4 5 6 76 Temas sobre conservacin de vertebrados silvestres en Mxico confunden cuando hay coros de varias especies en un solo sitio (Galindo-Leal, 2003). Las parcelas en hojarasca (gura 3 d), se utili- zan para determinar la densidad de especies de sa- lamandras o sapos terrestres como los del gnero Eleutherodactylus. Este mtodo consiste en hacer par- celas en cada uno de los habitas y remover toda la ma- teria depositada en el suelo a n de encontrar a los or- ganismos que se encuentran en el. El trabajo se realiza de preferencia ente cuatro personas simultneamente (una en cada esquina de la parcela), y el tamao de la parcela depender del rea total y la disponibilidad de recursos con que se cuente (Lips et al., 2001; Heyer et al., 2004). En este proceso debe evitarse a toda costa la destruccin del microhbitat, procurando devolver cada componente (roca, tronco, hojarasca, anbio) a su sitio, una vez anotada la informacin pertinente. La inspeccin de larvas y huevos ayudan a conocer las ta- sas reproductivas de las especies. Esto es importante en cuestiones de aprovechamiento y conservacin de las mismas. Sin embargo, la dicultad de determinar la especie a la que pertenecen huevos y larvas limita la utilidad de este mtodo en el campo (Lips et al., 2001). De acuerdo con experiencias propias, resulta impo- sible aplicar un solo mtodo de muestreo a todas las especies. Se ha observado que los muestreos deben hacerse con mtodos complementarios y aplicando di- ferentes tcnicas, si el inters es obtener la mayor can- tidad de informacin de todas las especies (Caldern- Mandujano, 2006a, 2006b). Tamao de la poblacin Una poblacin se dene como un conjunto de organis- mos de la misma especie que comparten caractersti- cas como densidad, estructura de edades, proporcin de sexos, natalidad, mortalidad, inmigracin y emigra- cin (Begon et al., 2006). Sus lmites no son necesa- riamente barreras fsicas, si no el alcance de estos pro- cesos que la denen como tal. Por lo tanto, el hecho de muestrear un rea dada, puede darnos una idea de las condiciones en las que se encuentran una poblacin, pero no sus lmites geogrcos. Cuando trabajamos con un grupo de organismos en especco, podemos caer en el error de creer que nuestra muestra corres- ponde a una poblacin completa. Para evitar este error, es conveniente realizar programas de monitoreo a largo plazo que nos puedan informar de la dinmica de nues- tra muestra. Por ejemplo, haciendo uso de la tcnica de marcaje captura-recaptura, podemos observar que a lo largo del tiempo la tasa de nacimientos o muer- tes es baja, y as estimarla como una poblacin equi- librada. En este caso, si el porcentaje de la poblacin adulta tambin es alto y no se detecta evidencia de nacimientos locales, entonces los organismos pudieran estar viniendo de las zonas aledaas a nuestra zona de muestreo. Por el contrario, si hay muchos nacimien- tos y juveniles, pero la proporcin de adultos es mni- ma, nuestra zona podra estar actuando como fuente de organismos para las zonas aledaas (Begon et al. 2006). De all la importancia de tener un programa de monitoreo bien establecido, con actividades denidas y un seguimiento adecuado de la informacin. El clculo del tamao de la poblacin depende de los nes del estudio, con frecuencia se necesita tener una slo una aproximacin de la densidad de los or- ganismos en un rea dada. Si este es el caso se puede aplicar un mtodo sencillo usando transectos de dis- tancia especca. Esto nos da una aproximacin pun- tual de la densidad, no as de la poblacin ni la dinmica completa de las especies. En el caso de las unidades de manejo (UMA), debido a los tiempos relativamen- te cortos disponibles para muestreos, se inicia con las estimaciones de densidad de las especies registradas en transectos que se pueden estimar de acuerdo a la siguiente frmula: D = y/a, donde y es el nme- ro de observaciones para una especie dada, hechas a cada lado de la lnea central de un transecto, y a es la supercie cubierta por el muestreo de este transecto (o sea, su longitud por dos veces el ancho de la franja a cada lado, L 2d). En un rea grande, es recomendable hacer un n- mero de transectos que resulte representativo de ella. Como habr transectos de tamaos diferentes y dife- rente nmero de organismos registrados en cada uno Estrategia para manejo de los anbios sujetos a uso en Mxico 77 de ellos, el error estndar de la densidad se calcula como: SE(D) = [n/a* (1/n(n-1)(y2+D2a2- 2Day] (1-(a)/A) En esta expresin, A es el rea total del lugar mues- treado, en este caso, la UMA. A partir de la densidad obtenida se puede estimar el nmero de individuos en el rea de inters A que se expresa segn la frmula: Y = A D y su desvia- cin estndar es: SE(Y) = A SE(D). Debe quedar claro que no puede extrapolarse a toda el rea de un predio dado, sino solamente al rea que tenga condiciones ambientales similares a las de los transectos. Marcaje, captura recaptura Para realizar una estimacin del nmero de individuos presentes en una UMA, tambin podemos utilizar la tcnica de captura-recaptura, aunque debe tenerse en consideracin que requiere la inversin de mucho ms esfuerzo y tiempo. Esta tcnica implica el marcaje indi- vidual e inequvoco de los individuos capturados, para conocer cuando algunos de ellos son capturados nue- vamente. El supuesto de base es que la proporcin de individuos recapturados en la poblacin de individuos marcados es igual a la proporcin de individuos captu- rados en la poblacin total. El uso de la tcnica de captura-recaptura se basa en su mayora en el modelo Lincon-Petersen, el cual fue aplicado en ecologa y las ciencias sociales desde el siglo XV (Serber, 1982). Este modelo, aunque simple, es la base para modelos ms complejos que consideran diferentes escenarios en la prctica de la ecologa. La forma de aplicar el modelo es la siguiente: Se captura, se marca y se liberan los organismos de una poblacin (a la que denominamos n 1 ) durante el pri- mer muestreo. Posteriormente, en un segundo mues- treo se captura una segunda muestra (a la que deno- minamos n 2 ). En esta segunda muestra se capturaron una cantidad de individuos previamente marcados en el primer muestreo (m 2 ). Al tener estos datos, y con- siderando nuestro supuesto base; entonces podemos asumir que las proporciones en la segunda muestra co- rresponden con la poblacin total: m 2 n 1 = n 2 N De esta forma podemos obtener o despejar el es- timador N, de tal forma que: N = n 1 n 2
m 2 Por ejemplo: si en un primer muestreo en un tiempo dado se capturan 123 ranas, las cuales se marcan y se liberan en el rea de muestreo. En un segundo muestreo se capturan 130 ranas, de las cuales 57 presentan una marca del primer muestreo. Haciendo los clculos correspondientes entonces tenemos que: N = ?? n1 = 123 N = 123 x 130 N = 280.52 n2 = 130 57 m2 = 57 De esta forma, el tamao de nuestra poblacin es- timado seria de 280 ranas. La aplicacin de este modelo es muy simple, sin embargo; en la realidad hay que considerar diferentes factores que pueden afectar el resultado del modelo. Estos factores pueden ser parmetros poblacionales: nacimientos, mortalidad, inmigracin o emigracin, etc. O pueden ser generados durante los muestreos: respuesta al marcaje, al manejo, sesgo de las trampas, efecto de la marca, etc. Ante dichos factores, el mode- lo se ha ido modicando a lo largo del tiempo para tra- tar de minimizar el efecto de stos y tener una medida ms precisa del tamao de la poblacin. Las modica- ciones, por consiguiente, han llevado a la elaboracin de estadsticos ms complicados y ecuaciones que involu- cran un trabajo ms profundo y elaborado para realizar 78 Temas sobre conservacin de vertebrados silvestres en Mxico los clculos. El modelo que es utilizado con ms fre- cuencia es el de Jolly-Seber (Pollok et al., 1990), que tiene la ventaja de ser vlido para poblaciones abiertas, es decir poblaciones donde se dan inmigracin, emi- gracin, mortalidad y natalidad, que es el caso de todas las poblaciones naturales. Este modelo es matemti- camente muy robusto y ampliamente aplicado en tra- bajos de ecologa. Explicaciones sobre su desarrollo y aplicacin, as como de otros modelos relacionados, se pueden revisar en el trabajo de Muestreo por captura y recaptura (Pullok, 1995), o Measuring and monitoring biological diversity: standard methods for amphibians (Heyer et a.l, 1994). Programas de seguimiento o monitoreo Los programas de seguimiento o de monitoreo son muestreos repetidos a lo largo de un determinado tiempo, con materiales y mtodos muy especcos. Los alcances de estos monitoreos pueden variar pero, en general, lo que se espera es poder conocer las varia- ciones de una poblacin a lo largo del tiempo. Para realizar un programa de monitoreo efectivo, es necesario que previamente a los muestreos se de- na cual es el objetivo, que informacin ser necesario tomar para poder alcanzarlo, cunto tiempo se requie- re para alcanzarlo; que mtodos y tcnicas son los ms apropiados para llegar al objetivo y, nalmente, cual es el costo que implica alcanzarlo (Goldsmith, 1991; Lips et al., 2001; Heyer et al., 1994). El inicio de un programa de monitoreo se da con el inventario inicial o la primera evaluacin. Posteriormente, y con base en lo que ya se tiene, se hace una planicacin del monitoreo en la cual se de- nen todos los aspectos tcnicos del mismo. Una vez que se ha denido esto, se pasa a la toma de datos. Una vez en posesin de los datos sucientes se re- quiere un manejo analtico de los mismos. Si algo hu- biese resultado insuciente o inadecuado debern mo- dicarse los aspectos que no se contemplaron al inicio en la planeacin. Ya con los resultados de los primeros anlisis se puede renar el programa de monitoreo y obtener mejores datod, cuyo anlisis objetivo y crti- co permitir hacer recomendaciones, al menos algunas relevantes, acerca del manejo de la o las especies que interesan (Davis y Halvorson, 1988; Lips et al., 2001, Heyer et al., 1994). Tendencias en la poblacin Los anbios son especies que varan su abundancia a lo largo del ao debido a la disponibilidad de agua en el medio. Durante la temporada de lluvias se tendr el pico ms alto de su poblacin detectable y durante las secas se encontrara el nivel ms bajo. Estas son varia- ciones naturales y estn relacionadas con la biologa de cada una de las especies (Duelman y Trueb, 1986). En algunos casos se podr observar estas variaciones y en otros no. Inclusive, para algunas especies estas variaciones temporales no son realmente determinan- tes. Es importante determinar cules de las variaciones son naturales y cules pudieran indicar un cambio de la tendencia natural, como efecto del aprovechamiento o de cambios ambientales inducidos por actividades hu- manas. Para propsitos de aprovechamiento y conser- vacin de cualquier especie, es esencial tener informa- cin de su biologa y ecologa, sobre todo si se quiere manipular esos procesos en busca de control (aumen- to, descenso o mantenimiento) de la poblacin. Mediante un programa de monitoreo se pueden identicar las tendencias en una poblacin despus cierto tiempo de colecta de datos. En este punto, es importante sealar que de acuerdo con los expertos, un programa de monitoreo debe basarse en al menos cinco aos de colecta de datos, para que realmente re- eje las tendencias de la poblacin y no variaciones temporales naturales de las mismas, de corto plazo (Lips et al., 2001; Heyer et al., 2004). Las relaciones espacio-temporales en los anbios son muy estrechas y muchas veces se pueden confundir variaciones na- turales de su poblacin con disminuciones relaciona- das a otros factores y viceversa. Por ello, como se im- plic arriba, es importante llevar un registro detallado de las condiciones del medio, ya que ste determina en varios momentos la abundancia y condiciones en Estrategia para manejo de los anbios sujetos a uso en Mxico 79 que se hallen estos organismos (Caldern-Mandujano, 2005). Esta temporalidad, en la mayora de las espe- cies de anbios, tiene ventajas y desventajas para quie- nes trabajan con ellos. Por un lado, est la ventaja de saber que con el inicio de las lluvias, inicia en muchos casos la temporada reproductiva; hay un aumento en sus poblaciones aparentes y se pueden medir los fac- tores para controlar la poblacin. Por otro lado, estn las variaciones naturales de cada ao, que pueden re- trasar las lluvias o adelantarlas, y alterar el manejo que se tena planeado. Las tendencias de la poblacin, se podrn observar directamente de los muestreos de un ciclo a otro, y con la informacin ambiental se podr ver si est re- lacionado con algn factor temporal o si es el resulta- do del manejo de la misma. Una vez identicada dicha tendencia, se puede continuar con el manejo o modi- carlo para obtener los resultados esperados en la si- guiente generacin. De acuerdo a nuestra experiencia, lo ms recomendable cuando se ha observado algn tipo de declinacin de las poblaciones y se ha podido comprobar que no corresponde a uctuaciones natu- rales, es implementar algn tipo de manejo controlado como puede ser: crear estanques articiales que favo- rezcan la reproduccin en el medio o la crianza en cau- tiverio con todos los cuidados que esto demanda. Esto se puede hacer temporalmente, mientras se identica la causa de la declinacin y se aplican acciones para revertir los procesos en estado natural. Tamao mnimo viable de la poblacin En un medio natural, sin alteraciones, los organis- mos tienden a estar en equilibrio entre s y el tama- o de cada poblacin estar en funcin de su biolo- ga y los procesos que se den en su hbitat (Krebs, 2001). Como ya se mencion en prrafos anteriores, en general, los anbios son un grupo abundante que aporta una cantidad importante de biomasa al siste- ma (Young et al., 2004). Sin embargo, no ocurre para todas las especies. Algunas salamandras o especies de ranas y sapos tienden a tener densidades muy bajas de manera natural (Lee, 1996). Esto est relacionado con las estrategias reproductivas de cada especie; las que pueden o no dejar mucha descendencia y las que deben tener cierto cuidado con su progenie (Dullman y Trueb, 1986). Hablar de un tamao especco que mantenga viable a una poblacin es imposible, y de- pende completamente del conocimiento que se ten- ga de la especie o especies que se estn trabajando. Puede ocurrir que el tamao mnimo de la poblacin sea mayor a nuestra muestra, y solo se estn toman- do datos de una subpoblacin que est incluida en una dinmica de mayor escala. Para muchos casos, en ma- mferos mayores, se ha planteado que una poblacin de al menos 100 individuos de cada sexo puede man- tenerse estable o alcanzar su estabilidad en un tiempo determinado. Algunos piensan que inclusive menores poblaciones pueden funcionar, pero en esencia, de- pender completamente de la biologa, los procesos ecolgicos de la especie y el adecuado manejo que se le d (Begon et. al, 2006). Observaciones en campo nos indican que los an- bios, debido a su biologa, tienen menores requeri- mientos en cuanto a espacio se reere; sin embargo, la calidad del hbitat es determinante para que los procesos ecolgicos se den adecuadamente (Cadern- Mandujano, 2005). El tamao de la poblacin est re- lacionado con la capacidad de carga del sistema. Y la viabilidad de la misma depender de la disponibilidad de recursos en el medio para que se mantenga. Especies exticas Como ya se ha mencionado, en un estado natural y sin alteraciones, el ecosistema se mantiene con cierta esta- bilidad de todas sus funciones. Una de estas funciones es la competencia que existe entre todas las especies que cohabitan un rea. En esencia, la competencia afecta la dinmica poblacional y sus resultados inuyen sobre la distribucin y evolucin de los organismos (Begon, et al., 2006). Cuando esta competencia se da entre orga- nismos de zonas muy alejadas, pueden ocurrir tres co- sas: 1.-el organismo que llega no se adapta y es expulsa- do del medio. 2.- el organismo resulta compatible con el 80 Temas sobre conservacin de vertebrados silvestres en Mxico medio, en el proceso se adapta y se vuelve parte integral del sistema; 3.- el organismo es compatible con el entor- no y desplaza a la o las especies locales en su proceso de adaptacin (Begon et al., 1990). Se conoce este proce- so como introduccin de especies exticas, sus efectos pueden ser muy fuertes sobre la fauna local. Se consi- dera que es una de las principales causa de extincin de especies en la actualidad (Groombridge, 1992; lvarez- Romero et al., 2008). Ejemplos sobre los efectos a causa de la introduc- cin de especies sobran; en Mxico, particularmente con anbios, el ejemplo ms conocido es el de la Rana Toro (Lithobates catesbeianus). Esta especie se distri- buye principalmente en el Este de los Estados Unidos de Norte Amrica; sin embargo, debido a que es una especie que se consume y genera buenas ganancias en el proceso, fue introducindose cada vez ms en Mxico con nes comerciales (Jurez, 1977). Su ca- pacidad de adaptacin a diferentes ambientes la hizo en un principio un recurso fcil de manejar; sin embar- go, dado que es una especie depredadora generalista y un colonizador agresivo, que ya ha puesto en riesgo y generado la extincin de algunos anbios nativos; ade- ms, se le considera un vector de parsitos y enferme- dades para stos (lvarez-Romero et al., 2005). La rana toro es una especie con la que se ha tra- bajado mucho en su lugar de origen, su biologa es bien conocida y su manejo tambin (Bury y Whelan, 1984). En Mxico recientemente y debido al impac- to que ha registrado, se considera una especie que se debe manejar con mucho cuidado, y de ser posible, erradicar de lugares donde representa un potencial riesgo para la fauna local. Su distribucin actualmen- te incluye los estados de Sonora, Sinaloa, Jalisco, Michoacn, Tamaulipas, Veracruz, Tabasco, Mxico y Morelos (Avila-Villegas et al., 2007). Literatura citada lvarez-Romero, J., R. A. Medelln, A. Oliveras de Ita, H. Gmez de Silva y . Snchez. 2008. Rana ca- tesbeiana. Animales exticos en Mxico: una ame- naza para la biodiversidad. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad; Instituto de Ecologa, UNAM; y Secretara de Medio Ambiente y Recursos Naturales, Mxico, D.F., 518 pp. Avila-Villegas H. L. P. Rodrguez-Olmos, Lozano-Romn L. F. 2007. Rana Toro (Lithobates catesbeianus) anbio introducido en Aguascalientes, Mxico. Boletn de la Sociedad Herpetolgica Mxicana.15 (1): 15-17. Barnett, V. 2004. Environmental statistics. 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