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EL TALLO: ESTRUCTURA SECUNDARIA

EL TALLO CRECIMIENTO PRIMARIO Y SECUNDARIO
La estructura secundaria del tallo, se origina por la actividad de los meristemas
laterales o secundarios: cambium vascular y cambium subergeno o felgeno.
Este crecimiento secundario produce aumento del dimetro de la raz y tallo,
ocurre en las Gimnospermas y en las Angiospermas-Dicotiledneas.

RECORDAMOS QUE: EL CRECIMIENTO PRIMARIO ES EN LONGITUD











EL CRECIMIENTO SECUNDARIO ES EN DIMETRO (CD). PRODUCIDO POR
EL CAMBIUM VASCULAR (CV) Y CAMBIUM SUBERGENO (CS)









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EL TALLO: FORMACIN DE LA ESTRUCTURA SECUNDARIA


I. CRECIMIENTO SECUNDARIO DEL CILINDRO CENTRAL
FORMACIN DE XILEMA Y FLOEMA SECUNDARIOS
El cambium vascular (cv) se ubica en el cilindro central de la raz y del
tallo. Se divide de igual manera y posee la misma funcin en la raz como en el
tallo.
Su origen es distinto. En la raz se forma una parte del procambium y otra parte
del periciclo e inicialmente es lobulado.
En el tallo se origina una parte del procambium y otra parte del parnquima de los
radios medulares y desde el inicio es circular o cuadrangular; este ltimo en un
tallo de seccin transversal cuadrangular.
El cambium vascular en el tallo est integrado por el cambium
intrafascicular o intravascular (formado a partir del procambium de cada haz
vascular) y el cambium interfascicular o intervascular (formado a partir del
parnquima de cada radio medular). El cambium intrafascicular y el interfascicular
forman un crculo completo de cambium vascular, ubicado entre el xilema y floema
primarios. Se forma una sola vez y su posicin en relacin a los tejidos
circundantes no vara a travs de los aos.











cambium intrafascicular
cambium interfascicular
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El cambium vascular est formado por varios estratos de clulas alargadas en
sentido longitudinal del tallo y rectangulares en corte transversal (como se ve en la
imagen precedente) a esta zona cambial la llamamos cambium vascular.
Estas clulas por ser meristemticas se dividen por mitosis. Se producen
divisiones longitudinales (a lo largo de la raz o del tallo) pero unas son:
longitudinales tangenciales (= periclinales) es decir paralelas a la superficie del
rgano y otras longitudinales radiales (es decir, pasando por el centro de la raz o
del tallo, de manera que siguen el radio).
El cambium vascular al dividirse en sentido longitudinal
tangencial produce:
floema secundario hacia la periferia del tallo (F2)
xilema secundario hacia el centro del tallo (X2)
parnquima de los radios medulares secundarios, xilemticos
o del leo (rx)
Nuevas clulas de cambium vascular
ESQUEMA mostrando un plano de divisin longitudinal tangencial (Ltg) y los
tejidos que produce.

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El cambium vascular se divide en sentido longitudinal
radial y produce nuevas clulas de cambium, para permitir al anillo
de cambium vascular adaptarse al aumento de dimetro del tallo.

ESQUEMA mostrando un plano de divisin longitudinal radial (Lra) y la formacin
de nuevas clulas del cambium vascular (C).




Al producirse el crecimiento secundario en el xilema
secundario, leo o madera observamos:

Anillos de crecimiento: la formacin de estos anillos se debe a la actividad
diferente del cambium vascular provocada por cambios climticos. As en regiones
con estaciones bien marcadas (fra-clida o seca-hmeda), tericamente se
produce un anillo de crecimiento por ao. Este anillo est integrado por los vasos
o trqueas con amplio lumen y paredes celulares delgadas, los cuales se forman
en primavera (leo temprano) y los vasos con lumen estrecho y paredes gruesas
formados en verano-otoo (leo tardo). Observacin: tambin los anillos se
forman en el floema pero no son visibles.
En la siguiente imagen vemos a partir del cambium vascular hacia el exterior el
floema secundario y hacia el interior el xilema secundario. En este ltimo se han
marcado dos anillos. Cada anillo est formado por el leo temprano y el leo
tardo. El anillo ms joven es el que se encuentra prximo al cambium vascular.
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En la fotografa se observa una parte central de durmen rodeada por la albura, especialmente en
esta ltima se distinguen los anillos de crecimiento formados por un anillo ms oscuro de leo
tardo y un anillo ms claro de leo temprano con poros (trqueas) de mayor dimetro. El floema
secundario es un delgado anillo perifrico junto a la corteza secundaria de color oscuro.








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Al producirse el crecimiento secundario en el xilema
secundario, leo o madera observamos:

Durmen y Albura: en el tallo de un rbol (tronco) con estructura secundaria
de varios aos, en el xilema secundario (madera) generalmente se distinguen
dos zonas llamadas: durmen y albura.
El durmen comprende la madera ms vieja y por lo tanto ocupa el centro del
tallo. Si es de Gimnospermas, sus traqueidas se han vuelto traqueidas resinferas
y si es de una Angiosperma-Dicotiledneas sus trqueas han dejado de conducir
al ser obturadas por tlides (proceso de tilidosis). En las vacuolas de las tlides hay
resinas y taninos. Todas las clulas de esta parte de la madera mueren y
contienen sustancias diversas como aceites, resinas, fenoles, etc. Esta madera
generalmente es de color oscuro y no conduce cumpliendo funcin de sostn.
Cuando ms oscuro es su color, ms resistente es a condiciones adversas, tales
como humedad y ataque de hongos (que descomponen la madera) o taladros que
trazan canales en la madera.
La albura, est formada por xilema secundario conductor, es la madera que se
form ltimo, rodea al duramen y se ubica entre este y el cambium vascular. Su
color es ms claro que el duramen.
En algunas especies se diferencia notablemente el duramen de la albura, por
ejemplo: Diospyros sp. bano con duramen negro. El color es variable rojo,
anaranjado, amarillo. En otras especies no se diferencia el duramen de la albura
como en palo borracho Ceiba sp., madera balsa Ochroma sp., sauce Salix sp.
lamo Populus sp. El dimetro alcanzado por el duramen y la albura tambin es
variable con la especie.
Ver tema: Tejidos de conduccin.
En las Gimnospermas, en el duramen (e.g., pino Pinus sp.), algunas de las
traqueidas reciben la resina de los conductos resinferos y son obturadas, se
llaman traqueidas resinferas.
En las Angiospermas-Dicotiledneas, en el duramen ocurre el proceso de
tilidosis o tilosis con formacin de tlides que consiste: en que las clulas
parenquimticas del xilema penetran en las trqueas o vasos y forman bolsas
llamadas tlides. En la vacuola de las tlides se acumulan taninos, resinas,
sustancias aromticas, fenoles y otras substancias (llamadas en conjunto
extractos). Entre ellas los taninos dan color castao rojizo a la madera y le otorgan
resistencia a condiciones ambientales externas, ataque de insectos, hongos, etc.
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Esquema de formacin de tlides en corte longitudinal de una trquea y sobre la
derecha un corte transversal mostrando el lumen de la trquea ocupado por las
tlides.

En la fotografa se observa una parte central de durmen rodeada por la albura. La parte oscura
que abarca medio centmetro de espesor es la corteza forestal.


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II. CRECIMIENTO SECUNDARIO CORTICAL FORMACIN DEL
TEJIDO DE PROTECCIN SECUNDARIO
Ver Tejidos de proteccin, peridermis, polidermis.
Ritidomis o Ritidoma y Lenticelas.

El cambium subergeno o felgeno es el meristema secundario cortical. Se
origina todos los aos, desde la epidermis hasta incluso en el floema.
Las clulas del felgeno se dividen en sentido longitudinal tangencial para
producir hacia el exterior sber o corcho (capas continuas de clulas muertas
con las paredes gruesas e impregnadas con suberina) y hacia el interior
felodermis (clulas de tipo parenquimtico, es decir, con paredes delgadas,
celulsicas). El conjunto formado por: felgeno, felodermis y sber constituye la
peridermis.







La imagen muestra el inicio del desarrollo del felgeno en un corte transversal del
tallo de vara de oro, Solidago chilensis Meyen var. chilensis (Asteraceae). Se
distingue: ep: epidermis; su: una capa de sber; feg: felgeno o cambium
subergeno; fed: una capa de felodermis; pa: parnquima cortical aerenquimtico.
Escala: 100 m.

El sber se forma en mayor cantidad que la felodermis, incluso en algunas
especies la felodermis no se desarrolla. El sber es un tejido contnuo formado por
clulas muertas con paredes impregnadas con suberina.


ep
su
feg
fed
pa
100 m
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Estado ms avanzado en el desarrollo del tallo de Solidago sp. donde se
visualizan varias capas de sber.
Consultar tambin el tema: Tejidos de proteccin en este mismo sitio.

La imagen muestra una lenticela en una ramita de tilo (Tilia moltkei Spaeth ex C.K.
Schneid). Las lenticelas son los lugares de intercambio gaseoso en la corteza
secundaria.
Ver Tejidos de Proteccin, Peridermis, Polidermis, donde se detallan distintos tipos
de lenticelas.

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DESCRIPCIN DE LA ESTRUCTURA SECUNDARIA DEL TALLO DE PINO
Imagen de una porcin del corte transversal de tallo de pino. Se observa la peridermis,
donde es difcil diferenciar los diferentes tejidos, su composicin es igual a la de
Dicotiledneas. El floema secundario (Fl 2rio) formado por las clulas cribosas y
albuminosas. Hacia el interior y limitando con el cambium vascular el Xilema secundario
(Xi 2rio) que presentan al igual que la peridermis conductos resinferos. Internamente
restos del xilema primario que es aplastado con el tiempo por el xilema secundario al igual
que la mdula (M). Escala: 500 micrmetros.



































500 m
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DESCRIPCIN DE LA ESTRUCTURA SECUNDARIA DEL TALLO DE TILO
Observamos desde el centro hacia la periferia y encontramos: en el centro la mdula o
parnquima medular reservante, donde adems se pueden distinguir estructuras
secretoras mucilaginferas. Limitando la mdula se encuentra el xilema primario, cuyos
vasos presentan las paredes poco coloreadas. A continuacin se encuentra el xilema
secundario, leo o madera, con vasos y fibras xilemticas con las paredes fuertemente
coloreadas de rojo (al teir con safranina); tambin hay en la proximidad de los vasos,
parnquima del leo. En ste sector se ven los anillos de crecimiento formados por los
vasos de mayor dimetro (poros grandes) y pared delgada que es el leo de primavera y
los vasos de menor dimetro (poros pequeos) con paredes gruesas que es el leo de
otoo-invierno, formados cuando se reduce la actividad de conduccin hasta que se
detiene durante el invierno, permaneciendo en este estado hasta la elevacin de
temperatura, lo que ocurre normalmente en la primavera siguiente.
Rodeando al xilema secundario se observan varias capas celulares que corresponden a la
zona cambial del cambium vascular (que origin hacia el interior el xilema secundario
que hemos descripto) y hacia la periferia del tallo ha formado el floema secundario. En el
presente corte transversal del tallo podemos reconocer al floema secundario por los
grupos de fibras del floema o fibras floemticas con paredes muy gruesas coloreadas de
rojo o rosado y con el lumen celular como un punto. El floema secundario se extiende
hasta la corteza botnica. Dentro del floema se observan sectores amplios de parnquima
de los radios medulares que son pluriseriados o multiseriados, pero que adems, aqu en
el floema se dilatan, se ensanchan. Si recorremos con la mirada un radio medular en el
floema secundario y xilema en el secundario, podemos decir que tienen forma de
embudo.
A continuacin del floema secundario se encuentran los tejidos de la corteza botnica:
el parnquima cortical primario con cristales, seguido de algunos estratos de clulas de
paredes delgadas que se confunden con el parnquima, es la felodermis, luego el
felgeno que le dio origen y hacia afuera los estratos de sber, que durante los primeros
aos an est rodeado por la epidermis que comienza a desgarrarse por la presin
ejercida por el crecimiento en dimetro. En la imagen tambin se muestra una lenticela.

Recordemos: La peridermis est integrada por el cambium subergeno o felgeno,
meristema lateral que por divisiones longitudinales tangenciales o periclinales forma hacia el
interior la felodermis (clulas vivas) y hacia el exterior el sber o corcho. El sber es un tejido
continuo con clulas rectangulares, cuyas paredes estn impregnadas con suberina, slo est
interrumpido por las lenticelas que reemplazan a los estomas de la epidermis. La lenticela es una
abertura al ambiente, en su interior posee tejido de relleno, esponjoso, que facilita el intercambio
gaseoso.


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CORTEZA BOTNICA y CORTEZA FORESTAL
La corteza botnica comprende los tejidos corticales, excluidos los del cilindro
central, es decir los tejidos vasculares.
Desde el punto de vista forestal, lo que interesa como aprovechamiento es la
madera, por lo tanto todo lo que est por fuera del cambium vascular es corteza.






Porcin del corte transversal de ramita muy joven de tilo, teida con violeta de cresilo
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Escala: 500 micrmetros. En el floema en azul intenso las fibras floemticas. Con lnea de
color se ha marcado un radio medular mostrando su amplitud a nivel del floema
secundario.



CARACTERSTICAS DIFERENCIALES DE LOS TRONCOS DE
GIMNOSPERMAS Y DE ANGIOSPERMAS

1. EL TALLO LEOSO (TRONCO) DE LAS GIMNOSPERMAS SE
CARACTERIZA POR TENER:
radios medulares uniseriados (con una clula de ancho), raro biseriado.
radios medulares NO dilatados a nivel del floema secundario.
Conductos resiniferos (esquizgenos) axiales (longitudinales) y radiales.
El xilema formado por traqueidas para la conduccin de la savia bruta, acompaadas
a veces por fibrotraqueidas y, solamente en algunas especies parnquima reservante.
El floema formado por clulas cribosas para la conduccin de la savia elaborada,
ayudados por las clulas albuminosas de tipo parenquimtico.
Los conductos resinferos corren en sentido longitudinal y radial. Son de origen
esquizgeno (Ver tejidos de secrecin internos).
Los conductos resinferos se encuentran en la madera y en la peridermis.
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En la madera estn presentes en el pino Pinus sp., pero no en cipres Cupressus
sp.

2. EL TALLO LEOSO (TRONCO) DE LAS ANGIOSPERMAS-
DICOTILEDNEAS, SE CARACTERIZA POR TENER:
radios medulares pluriseriados (con varias clulas de ancho).
radios medulares dilatados a nivel del floema secundario.
El xilema formado por traqueidas; trqueas o vasos para la conduccin de la
savia bruta; fibras xilemticas para el sostn y parnquima reservante. El
floema formado por tubos cribosos para la conduccin de la savia elaborada,
ayudados por las clulas anexas, las fibras liberianas para el sostn y
parnquima reservante.






























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ESTUDIO DE LA MADERA
Estudiamos un cubo de madera. Podemos distinguir las caras del corte por los
radios medulares. En la cara de corte transversal vemos el nmero de clulas del
ancho del radio, es decir, si el radio es uniseriado (Gimnospermas) o pluriseriado
(Dicotiledneas). En la cara longitudinal tangencial vemos el ancho del radio y la
altura. El ancho nos indica si es uniseriado o pluriseriado, la altura es variable. En
la cara longitudinal radial vemos la altura de los radios y si forman parte de l
traqueidas del radio (Gimnospermas) o si slo es parnquima (Dicotiledneas).

ANLISIS DEL DIAGRAMA TRIDIMENSIONAL DE UN CUBO DE GIMNOSPERMAS

Esquema mostrando tan solo los radios medulares para distinguir los tres cortes
Radios uniseriados, formados por parnquima y traqueidas del radio en sus
estratos superior e inferior.














Descripcin detallada de las tres caras del corte

En Gimnospermas en el corte transversal (CT). Se encuentra el parnquima radial
formando un radio medular uniseriado. Se observan las traqueidas de contorno
cuadrangular a rectangular. Pueden llegar a distinguirse los anillos de crecimiento
marcados por el mayor espesor de las paredes de las traqueidas del leo tardo y menor
espesor (mayor lumen celular) en las traqueidas del leo temprano, primaveral. En este
corte tambin se pueden llegar a ver conductos resinferos axiales, es decir, que recorren
la madera en sentido longitudinal.

Tr
Ltg
Lra
altura del
radio
ancho del
radio
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En el corte longitudinal tangencial (Ltg): se observan los radios medulares fusiformes y
en ellos se distingue la altura y tambin las traqueidas del radio que generalmente se
ubican en la parte superior e inferior del radio heterocelular. Siendo de Gimnospermas el
ancho es de una clula, salvo algunas excepciones que tienen dos clulas de ancho
(radios biseriados), o cuando el radio es atravesado por un conducto resinfero radial que
provoca su ensanchamiento. Tambin puede ocurrir que sean radios homocelulares
solamente formados por parnquima, e incluso que las clulas de parnquima desarrollen
pared secundaria. Las traqueidas axiales (que estn orientadas en el sentido longitudinal
del tallo) con frecuencia muestran sus punteaduras areoladas con torus en vista lateral.
En el corte longitudinal radial (Lra): se observan los radios medulares formados por
varios estratos de clulas, se distingue la altura y siendo de Gimnospermas tambin se
ven las traqueidas del radio que se ubican en la parte superior e inferior del mismo o
menos frecuente intercaladas entre las clulas del parnquima. Las traqueidas axiales (que
estn orientadas en el sentido longitudinal del tallo) con frecuencia muestran sus
punteaduras areoladas con torus de frente.




























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ANLISIS DEL DIAGRAMA TRIDIMENSIONAL DE UN CUBO DE ANGIOSPERMAS
DICOTILEDNEAS

Esquema mostrando tan solo los radios medulares para distinguir los tres cortes
Radios pluriseriados, formados por estratos parenquimticos (Dicotiledneas).



Descripcin detallada de las tres caras del corte

En Angiospermas-Dicotiledneas en el corte transversal (CT). Se encuentra el
parnquima radial formando un radio medular pluriseriado, formado por clulas
parenquimticas alargadas con ncleo visible. Se observan las trqueas o vasos
llamados poros, de contorno ms o menos circular. En la proximidad de los vasos se
suelen ver clulas del parnquima axial. Las fibras xilemticas son de contorno poligonal
en general de menor dimetro que las trqueas.

En el corte longitudinal tangencial (Ltg): se observan los radios medulares de varias
clulas de ancho y totalmente formados por clulas parenquimticas. Se puede
determinar su altura y ancho por el nmero de clulas. Las clulas parenquimticas
axiales con ncleo, las trqueas con los engrosamientos de las paredes laterales,
escalariformes, reticulados y punteados y las fibras fusiformes que pueden llegar a
distinguirse por sus pares de punteaduras.

En el corte longitudinal radial (Lra): se observan los radios medulares formados por
varios estratos de clulas parenquimticas, se distingue la altura. Estos radios pueden
presentar las capas superior e inferior con clulas acumbentes y las del medio
procumbentes o todas las capas procumbentes. Las trqueas, parnquima axial y fibras
se visualizan de manera similar al corte longitudinal tangencial.
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100 m
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Cuadro comparativo de las caractersticas de la madera de Gimnospermas y
Angiospermas-Dicotiledneas
COMPONENTES GIMNOSPERMAS ANGIOSPERMAS
DICOTILEDNEAS
Leo, Xilema 2rio o
Madera
Homogneo, simple Heterogneo, complejo
Elementos de
conduccin
Traqueidas (axiales y
radiales)
Trqueas y traqueidas
Elementos de sostn Fibrotraqueidas Fibrotraqueidas
Fibras libriformes
Fibras tabicadas
(fibras gelatinosas en
madera de reaccin)
Reserva, a veces
conduccin a corta
distancia
Parnquima escaso;
Conductos resinferos
Parnquima axial y
parnquima radial
Radios Uniseriados, a veces,
biseriados. No dilatados a
nivel del floema
secundario.
Formados por traqueidas
del radio y parnquima o
solo parnquima
Pluriseriados.
Frecuentemente dilatados
a nivel del floema
secundario.
Formados por
parnquima

Resumen del leo de Gimnospermas
En las Gimnospermas el leo secundario, xilema secundario o madera es homognea.
Est formada por traqueidas en todas las especies, el parnquima es muy escaso (radios
medulares uniseriados). En algunas, tambin hay fibrotraqueidas y en otras puede
hallarse algo ms de parnquima.
En la madera se encuentran las traqueidas orientadas en el sentido longitudinal del tallo
(disposicin axial) y tambin otras transversales que forman parte de radios medulares
(disposicin radial). En la madera de los pinos, algunas de estas traqueidas reciben la
resina de los conductos resinferos y son obturadas, se llaman traqueidas resinferas.
Resumen del leo de Angiospermas
En las Angiospermas-Dicotiledneas el xilema secundario, leo o madera es
heterognea, est formada por diferentes elementos celulares. A los vasos o trqueas se
les llama poros. Son de importancia en el estudio de la madera las caractersticas de los
vasos, trqueas o poros. Se considera por ejemplo la distribucin y tamao de los poros
que determina distintos tipos de porosidad de la madera. Los tipos de placas de
perforacin. La longitud de los elementos de vaso. La numerosidad de los vasos y los
tipos de punteaduras en sus paredes laterales. Los tipos de fibras xilemticas, su
presencia y distribucin en especial las fibras tabicadas. El parnquima que es abundante
tanto en el sentido axial como radial, su distribucin respecto a las trqueas; la formacin
de tlides; la formacin de los radios medulares, tipo, ancho y altura.
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BREVES CONCEPTOS SOBRE LA MADERA

POROSIDAD DE LA MADERA
Los vasos o trqueas son los poros.
De acuerdo a su distribucin en la madera se habla de Porosidad difusa y
Porosidad anillada y tambin hay formas intermedias.
Porosidad circular, anular o anillada: cuando hay diferencias contrastrantes en
dimetro y cantidad de poros entre el leo temprano y leo tardo. Los poros
grandes estn agrupados en el leo temprano de primavera. Ejemplos: Maclura
pomfera espina amarilla; Catalpa speciosa catalpa; Gleditsia triacanthos
acacia negra; Robinia pseudoacacia acacia blanca; Quercus spp. robles,
Prosopis caldenia caldn
Porosidad difusa: se observan poros ms o menos uniformes en tamao y
nmero en todo el anillo de crecimiento. Ejemplos: Patagonula americana
guayaib, Prosopis nigra algarrobo negro, Cordia trichotoma peterib
Porosidad semicircular: cuando tanto el dimetro como el nmero de poros
disminuye gradualmente entre el leo temprano y leo tardo. Resultando una
condicin intermedia entre la porosidad circular y difusa. Ejemplos: Juglans
australis nogal criollo, Cedrela fissilis cedro misionero.

Tipos de poros o vasos
Poros solitarios: cuando los poros se encuentran solitarios como en
Aspidosperma quebracho-blanco quebracho blanco.
Poros mltiples: cuando los poros se encuentran agrupados formando lneas o
bandas radiales. Se llaman cortos cuando no son ms de tres poros (e.g.,
Prosopis caldenia calden), y largos cuando son cuatro o ms poros (e.g., Salix
sp.).
Poros mltiples agrupados: cuando comprende tres o ms poros agrupados con
sus caras tangenciales y radiales en contacto, ejemplos: Prosopis alba algarrobo
blanco; Melia azedarach paraso.

Disposicin de los poros
Si bien en la mayora de las maderas no existe una disposicin particular de los
poros, en otras s. Aqu solo se mencionan algunas como dendrtica, ulmoide, etc.
(consultar bibliografa citada).

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DISTRIBUCIN DEL PARNQUIMA en relacin a los elementos conductores
En un corte transversal se puede observar modelos de distribucin del parnquima
axial: apotraqueal, paratraqueal y en bandas.
Apotraqueal: significa que tiene independencia de los vasos, no est asociado a
ellos, aunque puede tener algunos puntos de contacto.
Paratraqueal: significa que est asociado a los vasos, estn ntimamente
conectadas las clulas de parnquima con las trqueas. Esta asociacin da origen
a diferentes aspectos que reciben nombres como: aliforme, vasicntrico, unilateral,
etc.
En bandas: el parnquima esta asociado o no a los vasos o ambas cosas,
parnquima asociado y no asociado. Forma bandas parenquimticas de ancho
variable. Bandas rectas, en diagonal o sinuosas.
Cada una de estas distribuciones tienen variantes que hacen a la identificacin de
la madera.

LOS RADIOS MEDULARES
La constitucin de los radios medulares tiene importancia evolutiva, tiene
importancia fisiolgica y en la identificacin de la madera.
Brevemente en el aspecto fisiolgico se sabe que el parnquima establece una
continuidad que conecta el xilema y floema. Los microtbulos y microfilamentos de
estas clulas participaran activamente en el transporte de sustancias dentro de la
clula y los plasmodesmos en el transporte intercelular. Algunas clulas
parenquimticas tienen ms funcin de reserva, mientras otras, actan ms en el
transporte de sustancias. Aquellas clulas parenquimticas que actan como
reservantes son de gran importancia al movilizar el almidn y entregar azcares al
floema facilitando la brotacin primaveral. Las clulas parenquimticas tambin
hidrataran los vasos cuando estos han sido invadidos por aire (embolia). Otro
inters de los radios medulares es su composicin celular, disposicin de dichas
clulas, la formacin de los campos de cruzamiento por los elementos axiales y
radiales cuyos tipos y caractersticas son de gran inters en la identificacin de las
maderas.
Como ya se ha indicado en el estudio de la madera los radios medulares
presentan caractersticas propias de las Gimnospermas que los diferencian de las
Angiospermas.
En las Gimnospermas los radios medulares con frecuencia estn formados por
capas de parnquima y la superior e inferior por una capa de traqueidas radiales,
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pero estas tambin pueden ubicarse entre las capas de parnquima o bien pueden
faltar. Son uniseriados o biseriados
En Angiospermas, los radios medulares estn bsicamente formados por clulas
parenquimticas, pero stas pueden adoptar diferentes posiciones: acumbentes o
erectas y procumbentes u horizontales. Un radio medular puede estar formado
totalmente por clulas procumbentes o en la parte superior e inferior presentar una
capa de acumbentes. Son de biseriados a pluriseriados.

Campos de cruzamiento
Es el rea formada en el plano o cara longitudinal radial cuando se produce el
encuentro entre una clula parenquimtica radial y una traqueida axial o
longitudinal.
Los distintos tipos morfolgicos de campos de cruzamiento son de valor
diagnstico para determinar gneros e incluso especies de Gimnospermas.
Los campos de cruzamiento reciben nombres como Piceoide, Pinoide,
Cupressoide, etc.

MADERAS DE REACCIN
Breve resea
La madera de reaccin como lo indica su nombre reacciona ante un doblez o
inclinacin del tallo o rama.
Como se reconoce la madera de reaccin?: vemos una rodaja torta de una
rama con desarrollo asimtrico del leo secundario.
Las maderas de reaccin (compresin y tensin) al secarse tienden a curvarse.

TIPOS DE MADERA DE REACCIN
Madera de COMPRESIN: en Gimnospermas es la madera de reaccin que
desarrolla ms del lado inferior de una rama curvada, donde est sometida a un
estrs compresor.
Madera de TRACCIN o TENSIN: en las Angiospermas es la madera de
reaccin que desarrolla en el lado superior de una rama curvada, donde hay
resistencia a la traccin.

Las maderas de reaccin se diferencian de las maderas normales en su
anatoma y qumica.
La compresin hace que el cambium vascular forme anillos mucho ms anchos
donde sufre el efecto compresor (lado inferior de la rama). El leo secundario
presenta un crecimiento notablemente asimtrico. Esta madera es ms densa, a
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veces, ms oscura y las traqueidas que forman la madera de compresin son
ms cortas y con tendencia a circulares en el corte transversal (recordemos que
las traqueidas son cuadrangulares en dicho corte), tienen diferencias en sus
engrosamientos y estn ms lignificadas que las del leo normal.
La tensin hace que el cambium vascular forme ms madera del lado que sufre el
efecto de tensin o fuerza de traccin (lado superior de la rama). El crecimiento
tambin es excntrico. La mejor manera de identificar esta madera de tensin es
por la presencia de fibras gelatinosas o fibras de tensin, que presentan en la
pared secundaria 3-4 capas de depsito de celulosa, la ms interna (capa G) con
abundante celulosa y otros polisacridos es higroscpica y puede absorber agua e
hincharse hasta ocluir el lumen celular y cuando se seca suele sobresalir del resto de la
pared (Ver Tejidos de sostn, esclernquima).
Los vasos de la madera de tensin se ven reducidos en nmero y dimetro lo
mismo puede ocurrir con el parnquima del leo.

MADERAS DURAS Y BLANDAS
Breve resea
Madera blanda es el nombre que suele aplicarse a la madera de las conferas.
Leo blando. Madera dura es el nombre que frecuentemente se la aplica a la
madera de las angiospermas.
Los trminos se corresponden con diferencias estructurales bsicas, pero no
expresan en realidad diferencias en el grado de densidad y dureza real de la
madera. Las maderas de Gimnospermas son de estructura homognea con
predominio de elementos largos y rectos lo que las hace fcilmente trabajables. Es
muy adecuada para fabricacin de papel. En cambio las Dicotiledneas tienen una
madera heterognea con alta proporcin de fibrotraqueidas y fibras libriformes
que las hace fuertes, densas y pesadas. Sin embargo, algunas son blandas y
livianas como la madera balsa (Ochroma lagopus Sw., Malvaceae). Esta es una
de las ms blandas y pertenece a una Angiosperma Dicotiledneas, tambin entre
las Gimnospermas algunos pinos (Pinus elliottii Engelm., Pinaceae) tiene una
madera ms dura que en muchas Angiospermas.






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Crecimiento secundario de Tallos Herbceos de Dicotiledneas
Algunas Dicotiledneas, en especial aquellas de ciclo anual, soja Glycine max
(L.) Merr. (Fabaceae); girasol Helianthus annus L. (Asteraceae), presentan sus
tallos con una amplia mdula ya que no llegan a formar demasiado leo
secundario o madera. Frecuentemente forman un anillo de xilema secundario y
floema secundario, en el cual se llegan a visualizar los haces vasculares que
proceden de la estructura primaria. La corteza a menudo es primaria ya que no se
forma felgeno. Sin embargo, algunas especies llegan a tener un leve crecimiento
secundario en la corteza y una endodermis conspicua como ocurre en Solidago
chilensis var. chilensis (Asteraceae).
Lo expuesto queda ilustrado con la imagen del corte transversal de una ramita
joven de Lantana cmara L. (Verbenaceae) que presenta crecimiento secundario
formando un anillo de xilema (X) rodeado por el floema (F). El cual a su vez
externamente est limitado por grupos de fibras (f) esclerenquimticas. La corteza
es totalmente primaria, no hay crecimiento secundario. En el centro una amplia
mdula (M) donde se distingue una mdula perifrica de parnquima y una
mdula central de parnquima lignificado (coloracin ms intensa). Escala: 500
m.







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LA MADERA Y EL AMBIENTE
Las variables climticas influyen sobre la estructura del leo. Los siguientes
conceptos han sido tomados y resumidos de Cosa & Dottori (2010).
Porosidad
Porosidad difusa: es la distribucin frecuente en xerfitos, de esta manera
poseen poros grandes en diferentes pocas del ao, facilitando el transporte en
cualquier momento de la escasa cantidad de agua disponible.
Porosidad anular o anillada: la separacin es brusca entre leo temprano (poros
grandes) y tardo (poros pequeos). Es propia de mesfitos ya que disponen de
agua en cualquier poca del ao y el transporte es mayor en primavera,
coincidencia con la poca de brotacin.

Distribucin de los poros:
Solitarios: predominan en mesfitas.
Mltiples: predominan en xerfitas. Los vasos estn agrupados permitiendo
asegurar la conduccin y reducir las posibilidades que se produzca embolia.

Tipos de placas de perforacin
Se ha encontrado que las trqueas con placas de perforacin simple
predominan en especies xeromrficas, mientras que las mesomrficas presentan
trqueas con placas de perforacin escalariforme.

Frecuencia de vasos por milmetro cuadrado
En ambiente xrico el nmero de vasos por unidad de superficie es elevado y
comparativamente bajo en mesfitos.

Dimetro de los poros: es pequeo en xerfitos (tienden a evitar la embolia) y
mayor en mesfitos.

Longitud de los vasos: tienden a ser ms cortos en xerfitos (permite evitar el
colapso y embolia) y ms largos en mesfitos (menos expuestos a condiciones
estress, presin negativa, tensiones).

Engrosamiento de los vasos: las paredes de los vasos de xerfitas son ms
gruesas y ornamentadas y con frecuencia presentan puntuaciones
revestidas que les permitiran mantener mejor la hidratacin, reduciendo las
posibilidades de embolia y aumentando la resistencia a las tensiones.

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BIBLIOGRAFA
Cosa, MT & N Dottori. 2010. Adaptaciones anatmicas de plantas medicinales a la
diversidad de ambientes. Fac. de Ciencias Qumicas, Universidad Nacional de Crdoba.
Cozzo, D. 1975. rboles forestales, maderas y silvicultura de la Argentina. Enciclopedia
Argentina de Agricultura y Jardinera. T 2, Fascculo 16-1. Ed. Acm.
Dimitri, M.J. & E.N. Orfila. 2011. Tratado de morfologa y sistemtica vegetal. 2da ed.,
Ediciones Sur.
Esau, K. 1982. Anatoma de las plantas con semilla. Ed. Hemisferio Sur
Evert, R.F. 2008. Esau Anatoma Vegetal. Ed. Omega
Fahn, A. 1985. Anatoma Vegetal. Ed. Pirmide
Font Quer, P. 1965. Diccionario de Botnica. Ed. Labor
IAWA Committe. 1989. Aiwa list of microscopic features for hardwoods identification.
Iawa Bull. 10(3): 219-332.
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Tortorelli, L. 1956. Maderas y bosques argentinos. Acm.