FUNDACION INTERNACIONAL UNIVERSITARIA INTERCIONAL DEL TROPICO AMERICANO INGENIERIA AGROFORESTAL CUARTO SEMESTRE CERES PZA 2014 INTRODUCCIN
Luz, nutrientes, agua y temperatura, entre otros, son factores externos que estn involucrados en el desarrollo de las plantas. Sin embargo no son todo en la vida de las plantas, El desarrollo normal de una planta depende tambin de ciertos factores internos. A finales del siglo XIX el botnico Julius von Sachs nacido en Alemania propuso que la regulacin y coordinacin del metabolismo de las plantas dependan de seales qumicas que viajan por toda la planta y que estos mensajeros son los responsables de la formacin y el crecimiento de sus diferentes rganos. Aunque Sachs no conoca la identidad de estos mensajeros qumicos, su idea condujo a su descubrimiento llamadas en la actualidad fitohormonas (hormonas vegetales). Por otra parte Las fitohormonas pertenecen a cinco grupos conocidos de compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe propiedades fuertes de regulacin del crecimiento de plantas. Se incluyen el etileno, auxina, gieberelinas, citoquininas, cido saliclico u abscsico, cada uno con su estructura particular y activos a muy bajas concentraciones dentro de la planta.
FITOHORMONAS (HORMONAS VEGETALES)
Son sustancias qumicas producidas por algunas clulas vegetales en sitios estratgicos de la planta y estas hormonas son capaces de regular de manera predominante los fenmenos fisiolgicos de las plantas. Las fitohormonas se producen en pequeas cantidades en tejidos vegetales, a diferencia de las hormonas animales, sintetizadas en glndulas. Pueden actuar en el propio tejido donde se generan o bien a largas distancias, mediante transporte a travs de los vasos xilemticos y floemticos. Las hormonas vegetales controlan un gran nmero de sucesos, entre ellos el crecimiento de las plantas, la cada de las hojas, la floracin, la formacin del fruto y la germinacin. Una fitohormona interviene en varios procesos, y del mismo modo todo proceso est regulado por la accin de varias fitohormonas. Se establecen fenmenos de antagonismo y balance hormonal que conducen a una regulacin precisa de las funciones vegetales, lo que permite sol ucionar el problema de la ausencia de sistema nervioso.
AUXINAS Las auxinas son un grupo de fitohormonas que funcionan como reguladoras del crecimiento vegetal. Esencialmente provocan la elongacin de las clulas. Se sintetizan en las regiones meristemticas del pice de los tallos y se desplazan desde all hacia otras zonas de la planta, principalmente hacia la base, establecindose as un gradiente de concentracin. Este movimiento se realiza a travs del parnquima que rodea a los haces vasculares. La sntesis de auxinas se ha identificado en diversos organismos como plantas superiores, hongos, bacterias y algas, y casi siempre estn relacionadas con etapas de intenso crecimiento. Los efectos de las auxinas son:
Crecimiento: estimulan la elongacin celular en tallos y coleoptilos (tallos jvenes), incrementan la extensibilidad de la pared celular y estimulan la diferenciacin del xilema y el floema.
Tropismos: responsables del fototropismo y gravotropismo.
Dominancia apical: la yema apical del tallo (produce la mayora de auxinas) inhibe el crecimiento de yemas axilares cercanas. Abscisin de rganos (hojas, flores y frutos): posee un control gentico, y las auxinas retrasan la cada, aunque el etileno la induce.
Rizognesis: estimulan la formacin de races laterales o adventicias. Inhiben la elongacin de la raz principal. Aunque las auxinas estn reconocidas como hormonas muy importantes en el desarrollo de las plantas, su utilizacin comercial en la agricultura ha sido muy limitada en relacin a otras como las giberelinas. En general, plantas tratadas con auxinas no muestran respuestas significativas en su crecimiento vegetativo (tallo, hoja), y solo hay ciertos procesos en donde se observan efectos directos. Reproduccin asexual. Uno de los principales usos de las auxinas ha sido en la multiplicacin asexual de plantas, sea por estacas, esquejes, etc. ,se utilizan para inducir la formacin de races en los callos no diferenciados, as como para estimular la divisin de clulas. Amarre de fruto. Las auxinas pueden aumentar el amarre de frutos en ciertas especies y condiciones.. En otros cultivos esta aplicacin no tiene resultados o es inconsistente. Crecimiento de fruto. La aplicacin de auxinas en la etapa de crecimiento por divisin celular de los frutos, puede estimular y aumentar el tamao final del rgano. En otras especies se observa deformaciones de follaje, retraso de maduracin e irregularidad en tamaos de fruto. Cada de frutos. En algunos cultivos se requiere inducir la cada de frutos, y las han sido efectivas para ese propsito. Esto puede ser para una eliminacin parcial de frutos jvenes y reducir la competencia, sea para mejorar tamaos de lo que quedara en el rbol (manzano, pera) o bien para reducir efectos negativos hacia la formacin de flores para el ciclo siguiente (manzano y olivo). El efecto de la auxina aplicada es por inducir la formacin de etileno y causar aborto de embrin, con lo que se detiene su desarrollo y se induce la cada. Retencin de frutos. Las auxinas tambin pueden utilizarse para regular un proceso totalmente opuesto al anterior: inhibir la cada de frutos en etapa madura. Ese efecto se logra con la aplicacin de auxinas a frutos cercanos a maduracin, los cuales por liberacin natural de etileno pueden caer prematuramente antes de cosecha. Esto se utiliza en manzano, naranja, limn y Toronja.
CITOCININAS O CITOQUININAS Las citoquininas o citocininas constituyen un grupo de hormonas vegetales que promueven la divisin y la diferenciacin celular. Su nombre proviene del trmino citokinesis que se refiere al proceso de divisin celular, el cual podra ser considerado como el segundo proceso madre de todos los procesos fisiolgicos en los vegetales, ya que a este proceso le antecede en importancia la diferenciacin celular, la cual se encarga de dar origen a la formacin de cada uno de los rganos de cualquier vegetal. Las citocininas se trasladan muy poco o nada en la planta, sin embargo se las identifica en xilema (cuando se sintetizan en la raz) y floema. Sin embargo, cuando los compuestos se encuentran en las hojas son relativamente inmviles. Mediante este proceso (el ms primordial del reino vegetal) predominantemente citocinnico, las clulas vegetales son transformadas en otro tipo de clulas especficas para formar un rgano en particular, ya sean races, hojas, flores o frutos, ya que cada uno tiene diferentes tipos de clulas. Estos eventos, no se realizan de manera exclusiva por las citocininas, desde luego, sino que estas hormonas son las encargadas de causar el efecto diferenciacin celular, de dar la orden y de dirigir el proceso, en el cual intervienen otras sustancias con las que las citocininas realizan esta tarea conjuntamente. Sin las citocininas, probablemente no habra diferenciacin de rganos vegetales.
Los efectos de las citocininas
Crecimiento: en conjunto con las auxinas estimulan la proliferacin de clulas meristemticas, y tambin estimulan la expansin de los cotiledones tras el primer haz de luz que reciben.
Dominancia apical: estimulan el crecimiento de yemas laterales inhibiendo la apical (contrario a las auxinas, por lo que deben estar en equilibrio).
Diferenciacin y morfognesis: provocan cambios en la morfologa segn el tipo de crecimiento. Junto a las auxinas estimulan la formacin de races y tallos. Senescencia: Son anti-senescentes. Partenocarpia: Formacin de frutos sin necesidad de que se produzca la fecundacin.
GIBERELINAS Promueven la elongacin celular al incrementar la plasticidad de la pared y aumentar el contenido de glucosa y fructosa, provocando la disminucin del potencial agua, lo que lleva al ingreso de agua en la clula y produce su expansin. Los efectos de las giberelinas (GA) son:
Estimulan el crecimiento de los tallos (elongacin). En la reproduccin estimulan la floracin, sobre todo en aquellas plantas con floracin por factores ambientales o floracin del da largo como las conferas.
Producen partenocarpia (reproduccin sin fecundacin donde el fruto se genera sin semillas).
La germinacin es su principal efecto. Casi todas las semillas germinan inducidas por GA. Posibilitan la movilizacin de reservas en la semilla. Sustituyen requisitos ambientales.
La aplicacin comercial de hormonas en la agricultura est muy enfocado a promover crecimiento (vegetativo, frutos, raz), para lo cual las GA han sido los compuestos ms comunes. La razn de ello es de que su efecto es rpido, consistente y de amplio espectro en cuanto a especies y/o rgano, adems de ser accesible econmicamente. Germinacin de semillas. La dormancia de las semillas est relacionada con cambios en las GA, establecindose que aumentan progresivamente en la medida que el rgano sale de esa condicin y germina. En general la aplicacin de GA a semillas adelanta y aumenta la cantidad de germinacin; la mezcla con otras hormonas como citocininas favorece esos efectos. Crecimiento vegetativo. La estructura general de la planta en cuanto a tallo y hojas es crtica para una adecuada productividad; por ello es importante alcanzar a tener una masa vegetativa equilibrada que no compita con la masa reproductiva. Formacin de flores. En ciertas especies que requieren de da largo o vernalizacin para formar flores, las GA promueven dicho proceso. En el resto de plantas se ha establecido que stas hormonas inhiben la formacin de las flores Amarre de frutos (evita que se caigan) Las GA se han identificado como hormonas que internamente participan en este proceso, lo cual se ha comprobado por le efecto que tiene la aplicacin de GA a varios cultivos Crecimiento del fruto. El tejido carnoso de distintos frutos crece por divisin y alargamiento celular, en lo cual participan las GA junto con citocininas y auxinas. En general el efecto de la aplicacin de giberelinas para estimular el crecimiento de fruto es en la fase de divisin celular, encontrndose poca respuesta en la fase de alargamiento. Maduracin. La presencia de GA en los tejidos mantiene su actividad en cuanto a presencia de clorofila, ausencia de enzimas degradativas de protenas, cido nucleicos, etc.
ETILENO El etileno, es una de las hormonas de estructura ms simple, gaseoso, al ser un hidrocarburo, es muy diferente a otras hormonas vegetales naturales. Aunque se ha sabido desde principios de siglo que el etileno provoca respuestas tales como geotropismo y abscisin, no fue sino hasta los aos 1960s que se empez a aceptar como una hormona vegetal.
Sus efectos fisiolgicos son:
Interviene en el desarrollo del sndrome de la triple respuesta., donde se provocan 3 alteraciones anormales: el tallo se curva perdiendo el hbito geotrpico normal, se inhibe el crecimiento en longitud de tallos y races y los tallos se engrosan (el etileno aumenta el grosor de las clulas parenquimticas).
El etileno es una hormona de la abscisin casi universal. La abscisin est controlada por la planta de forma predeterminada. En el peciolo est la zona de abscisin, que con accin de enzimas se rompen las clulas provocando la cada de las estructuras. Los frutos pueden caer por otro fenmeno diferente a la abscisin.
Acelera la senescencia en tejidos vegetales. Es el responsable de la maduracin de frutos climatricos (tomate, manzanas, aguacate... ctricos no) y de otros tejidos como las hojas, tallos y flores. En los tomates transgnicos se inhibe la sntesis de etileno.
Estimula la germinacin de semillas.
Es una hormona asociada a todas las situaciones de estrs de la planta (temperaturas extremas, heridas, patgenos...).
En cuanto a las aplicaciones agrcolas destacan la induccin de la floracin en bromeliceas (ya que en otros grupos induce la abscisin), la maduracin controlada y el desverdizado (por ejemplo los ctricos pierden el color verde pero el fruto sigue estando inmaduro).
CIDO ABSCSICO (ABA) El cido abscsico o ABA es una hormona vegetal cuyo precursor es el isopentenil difosfato. La funcionalidad de esta hormona recae sobre la cadena lateral de cinco carbonos. Se sintetiza en los plastidios, fundamentalmente en los cloroplastos. Un aumento en la concentracin de esta hormona en la hoja como respuesta a un estrs hdrico causa el cierre de estomas,disminuye la transpiracin ,inhibe el crecimiento de la planta y el desarrollo de las semillas y los frutos.
Estas hormonas proceden de la abscisin de rganos vegetales, pero no es la causante de ste en el 90% de los casos. Se trata de una hormona anti-estrs. Acta contra el estrs hdrico provocando el cierre de estomas. Contrarresta el efecto de la auxina pero no inhibe el crecimiento en s. Tambin provoca el letargo de las yemas (en ese sentido s es anti-crecimiento). Es esencial para la briognesis (formacin de embriones viables). Evita la germinacin prematura y por eso bloquea las giberelinas. BIBLIOGRAFIA