SANTIAGO RAMN Y CAJAL.

TEXTURE
OF THE NERVOUS SYSTEM OF MAN AND
THE VERTEBRATES. Volume III. Tra-
duccin al ingls y edicin de Pedro
Pasik y Tauba Pasik. Springer; Viena,
2002. LA MEDICINA EN LA HISTORIA,
por Jos Mara Lpez Piero. La Esfera
de los Libros; Madrid, 2002. CHANGING
VIEWS OF CAJAL`S NEURON. Edicin
preparada por E. C. Azmitia, J. De Felipe,
E.G.Jones, P. Rakic y C.E. Ribak; Else-
vier; Amsterdam, 2002.
MAINE DE BIRAN. OSSERVAZIONI SULLE
DIVISIONI ORGANICHE DEL CERVELLO.
Traduccin al italiano e introduccin de
Marco Piazza. Leo S. Olschki Editore;
Florencia, 2002.
NEUROPSYCHOLOGY. FROMTHEORYTO
PRACTICE, por David Andrewes. Psycho-
logy Press Ltd-Taylor & Francis; Hove,
2001. NEUROBIOLOGY. MOLECULES,
CELLS, AND SYSTEMS, por Gary G. Mat-
thews. Blackwell Science; Oxford, 2001.
NERVOUS SYSTEMAND SENSORYORGANS,
por Werner Kahle y Michael Frotscher.
Thieme; Stuttgart, 2003.
D
e la Textura del sistema nervioso
de Cajal a Nervous System and
Sensory Organs de Kahle y
Frotscher se enhebra un hilo de conti-
nuidad que no existe en otras materias
cientficas. Yno porque todo est en Ca-
jal, ni siquiera insinuado, un estribillo
de mira corta que se apoya, sin embargo,
en una realidad cierta, a saber, su aguda
percepcin de las implicaciones funcio-
nales de los hallazgos anatmicos.
Gracias a ello se ha podido edificar, por
aposicin, sobre las bases por el arago-
ns establecidas y se ha llegado a la ele-
gante simplicidad que nos ofrece el atlas
de bolsillo publicado por Thieme. En
este apartado regional Kahle y Frotscher
compendian y enlazan texto e ilustra-
cin para que de un vistazo nos haga-
mos precisa idea de la estructura y la
fisiologa del cerebro, del sistema nervio-
so autnomo, del sistema cerebrovascu-
lar y de los rganos de los sentidos. Del
cerebelo. Organo ste de integracin del
movimiento, de su ejecucin acoplada
y del tono muscular, que se desarrolla a
partir de la placa alar del troncoencfalo
y forma el techo del cuarto de los ven-
trculos. Es un raro prodigio de evolu-
cin donde se combinan elementos que
persisten en todos los vertebrados con
otros exclusivos de los mamferos. Pero
volvamos a Cajal.
Para ubicarlo en su tiempo, dejmo-
nos llevar por la redaccin maestra de
su bigrafo Lpez Piero
en una obra (La Medicina
en la Historia) donde en-
contraremos, adems, la ex-
posicin fiable, profunda
y pedaggica de autores y
escuelas, de ideas y corrien-
tes que merecen resear-
se. Desde el primer tercio
del siglo XIX se saba que
las clulas constituan los
componentes morfolgi-
cos bsicos del organismo.
Se tard ms en reconocer
la identidad singular de la
neurona. Sus formas extra-
ordinarias y la prolongada
extensin de algunas de sus
ramas las alejaban de las
clulas de los dems tejidos
y resaltaban su asimilacin
a un retculo de conexiones
protoplasmticas. En 1858,
Rudolf Virchow, que intro-
dujo la teora celular en pa-
tologa, calificaba de 'lagu-
na muy grande y lamentable
de nuestro conocimiento
sobre la textura del sistema nervioso,
poniendo de relieve que 'hasta ahora no
se ha conseguido aclarar la relacin de
las prolongaciones ms finas de las clu-
las nerviosas y mucho menos estamos
en condiciones de conseguir una ima-
gen precisa de la anatoma microsc-
pica del cerebro humano, es decir, de des-
cubrir hasta qu punto existen en l
uniones de clulas. Tres decenios ms
tarde, Camillo Golgi recoga las obser-
vaciones realizadas con su tcnica [m-
todo de impregnacin cromoargntica]
en el libro Sulla fina anatomia degli
organi centrali del sistema nervoso
(1886), donde postulaba una red difu-
sa en la sustancia gris de los centros ner-
viosos.
90 Mente y cerebro 03/2003
LIBROS
Cajal y su legado
Santiago Ramn y Cajal
Pocos meses despus de la aparicin
del libro de Golgi, Ramn y Cajal apren-
di el mtodo de impregnacin cromoar-
gntica y otras tcnicas neurohistolgi-
cas en el laboratorio de Luis Simarro.
Cajal acometi una investigacin sis-
temtica con la que pudo demostrar que
las relaciones entre las clulas nervio-
sas, o neuronas, son de contigidad y no
de continuidad, formulando la teora de
la neurona, conforme a la cual sta es la
unidad histolgica y fisiolgica del sis-
tema nervioso. La edificacin de la teo-
ra celular durante el siglo XIX culmin
con la Textura del sistema nervioso del
hombre y de los vertebrados (1897-1904),
cuya traduccin al ingls acaban de ter-
minar Pedro Pasik y Tauba Pasik. Si-
guiendo el patrn de los tomos prece-
dentes, se incorporan en Texture of the
Nervous System of Man and the Verte-
brates los aadidos (textos y figuras) de
Cajal a la edicin francesa.
Cajal comparti el premio Nobel de
1906 con Golgi en un momento en el
que estaba en crisis la doctrina neuro-
nal, a causa de la reformulacin del re-
ticularismo fundamentada en que las
fibrillas del interior de las clulas ner-
viosas formaban una red continua. Esta
situacin, siempre segn Lpez Piero,
le plante la necesidad de conocer con
exactitud la urdimbre neurofibrilar.
Convencido de que la solucin de la cri-
sis resida en 'contemplar las susodi-
chas neurofibrillas en preparaciones irre-
prochables, lo que en modo alguno ha-
ban conseguido los seguidores del nuevo
reticularismo, acab encontrando la tc-
nica apropiada con una modificacin del
'mtodo del doctor Simarro mediante
las sales de plata: la clebre tcnica del
nitrato de plata reducido que utiliz en
una nueva investigacin sistemtica,
verificando brillantemente la teora de
la neurona.
Se rode Cajal de un esplndido plan-
tel de colaboradores que expandieron su
obra, dentro de Espaa (Jorge Francisco
Tello, Nicols Achcarro, Gonzalo Ro-
drguez Lafora, Po Ro Hortega, entre
Mente y cerebro 03/2003 91
Dibujos de Cajal donde ilustra sus descubrimientos
sobre el avance del cono de desarrollo
otros) o fuera, de modo particular Rafael
Lorente de No, quizs el de mayor pro-
yeccin internacional. El trabajo de Cajal
sobre la neurona implicaba numerosos
aspectos de lo que hoy constituyen dis-
ciplinas autnomas del mbito de las
biociencias (Changing Views of Cajal's
Neuron). Alo largo del ltimo tercio de
siglo, en particular, hemos asistido a la
emergencia de la neuroplasticidad, la neu-
rologa molecular y las tcnicas de for-
macin de imgenes. El estudio bio-
qumico, por ejemplo, ha aportado la
afloracin de muchos factores de creci-
miento, que se originan a partir de neu-
ronas, de la gla y de otras clulas. Sa-
bemos ahora, adems, de la existencia
de neurognesis en ciertas regiones del
cerebro adulto. Por no hablar de la apop-
tosis para explicar el desarrollo normal
y patolgico.
En el progreso ha desempeado un
papel determinante el refinamiento tc-
nico. Si Cajal contaba apenas con el
mtodo de Golgi y el microscopio ptico,
disponemos ahora de tcnicas molecu-
lares, microscopa electrnica, morfo-
metra asistida por ordenador, cultivos
de tejidos, inmunocitoqumica, electro-
fisiologa, molculas marcadoras y sis-
temas de formacin de imgenes. Cajal
no vio nunca una sinapsis, ni un receptor,
ni una tomografa. Pero en el campo, in-
menso, abundan las cuestiones abiertas:
qu aporta a las conexiones sinpticas
la plasticidad de las dendritas?, cmo
procesa la informacin una neurona, si
opera vinculada a otras?, de qu modo
remediar la prdida de factores trficos
en la esquizofrenia y en la enfermedad
de Alzheimer?, etctera.
Reciente es la aceptacin de uno de
los postulados de Cajal puntales en neu-
roembriologa, formulado hace ms de
un siglo: la hiptesis quimiotctica o,
como l la llam en 1892, 'hiptesis
neurotrpica. Con la neurona, se sinti
especialmente atrado por el sistema ner-
vioso embrionario. Inici su anlisis a
partir del estudio de la mdula espinal
del embrin de pollo. Dos aos antes, en
1890, haba descubierto el cono de cre-
cimiento axnico, uno de los mecanis-
mos ms ingeniosos para mostrar el pro-
greso de los procesos neurales hacia sus
dominios terminales. Qu fuerzas indu-
can a los axones en crecimiento su direc-
cionalidad? Desde la distancia, las clu-
las diana segregaran, pens, sustancias
inductoras o de atraccin; as movidos,
los conos, dotados de sensibilidad qui-
miotctica o ameboidea, se encamina-
ran a su objetivo. Tales sustancias atrac-
toras, lo sabemos hoy, son mecanismos
moleculares (netrinas) mediante los cua-
les los procesos neuronales crecen en la
direccin correcta y tejen redes nervio-
sas. En su despliegue los axones se apo-
yan en la coordinacin de cuatro tipos
de claves de gua (atraccin por con-
tacto, repulsin por contacto, quimioa-
traccin y quimiorrepulsin).
De ese modo, la histologa de Cajal
ha devenido, por extensin, en neuro-
biologa (Neurobiology. Molecules, Cells,
and Systems), donde el sistema nervioso
se aborda desde un triple nivel: molecu-
lar, celular y de sistema. Reciben, pues,
un tratamiento pormenorizado las propie-
dades bsicas de las clulas y los circuitos
nerviosos. Y se contemplan la estructu-
ra, desarrollo y plasticidad del sistema
nervioso, la organizacin de los siste-
mas sensoriales y motores, para concluir
con la comunicacin elctrica y qumica,
sin postergar en el camino los funda-
mentos de la expresin gnica. Pero el
quicio del estudio reposa sobre la neu-
rona y la sinapsis.
En efecto, lo mismo que en los dems
sistemas, a los que el nervioso coordina,
consta ste de clulas: neuronas y clu-
las de sostn, o gla. La comunicacin
entre dos neuronas se produce va libe-
racin de un neurotransmisor qumico
que atraviesa el intervalo interpuesto
entre ambas (hendidura sinptica). La
transmisin electroqumica procede de la
terminal presinptica a los receptores
postsinpticos de la neurona vecina.
Sabido es que la corteza consta de somas
celulares de las neuronas; por su color
obscuro se la llama materia gris. En cam-
bio, la materia blanca nos remite a la
vaina de mielina que protege a los axo-
nes, largusimos algunos, pues recorren
toda el rea motora de la corteza, atra-
viesan el tallo enceflico y la mdula
espinal y se conectan finalmente con el
sistema nervioso perifrico para posibili-
tar los movimientos de las extremidades.
Otras neuronas presentan axones cortos,
adaptados para sus conexiones con las
neuronas vecinas. En los primeros meses
despus del nacimiento el nmero de
clulas ha llegado ya casi a su mximo,
si bien se asiste a una multiplicacin
espectacular de las conexiones o sinap-
sis. Amedida que contina el desarrollo,
algunas conexiones de sas mueren; se
privilegian determinadas conexiones pau-
92 Mente y cerebro 03/2003
Moldes endocraneales
Gorila Homo pekinensis
Neandertal Croman
Homo sapiens (vista lateral y vista basal)
tadas a expensas de otras. De esta forma
el cerebro infantil se adapta a las deman-
das del entorno.
Ello nos lleva a las relaciones entre el
cerebro y la mente, a cuyo conocimiento
Cajal aspir vehementemente. La nueva
disciplina surgida en torno a ese domi-
nio, la neuropsicologa (Neuropsycho-
logy. From Theory to Practice), cuenta
con la poderosa herramienta de las nue-
vas tcnicas de formacin de imgenes
funcionales. Desde 1990 se ha doblado
el nmero de estudios sobre la interac-
cin entre el cerebro y el comportamiento
que aprovechan sus posibilidades. Por
comportamiento se entiende aqu las fun-
ciones mentales superiores: memoria,
lenguaje, percepcin y atencin, sin
obviar el espectro del mundo de las emo-
ciones o movimientos voluntarios.
En esta suerte de investigaciones la
perspectiva filogentica resulta obligada.
Los restos fsiles de los crneos de los
homnidos indican la forma en que el ce-
rebro ha aumentado de tamao en el
curso de la evolucin. En relacin con
la talla corporal, nuestro cerebro es mayor
que en otras especies, incremento que ha
corrido parejo al perfeccionamiento en
habilidades y cultura. Las circunvolu-
ciones corticales permiten una mayor
rea superficial. Si la distribucin y pro-
porcin relativa de las reas de los sen-
tidos de los chimpancs son muy pare-
cidas a las nuestras, presentamos, en
cambio, un aumento en el tamao rela-
tivo en dos reas asociadas con el len-
guaje. Situadas en el hemisferio izquier-
do, se denominan rea de Broca y rea
de Wernicke. En los humanos han adqui-
rido tambin un desarrollo extraordina-
rio el hipocampo, relacionado con el
almacenamiento de nuevos recuerdos, y
la amgdala, implicada en la expresin
de las emociones, si los comparamos con
otros primates y monos.
A propsito de esa asignacin zonal
de determinadas facultades, persiste en
neuropsicologa una vieja disputa entre
holistas, defensores de una implicacin
general del cerebro en las operaciones
mentales, y localistas, para quienes ca-
da capacidad tiene su rgano determi-
nante. Los segundos evocan la tesis ex-
trema, hoy desprestigiada, de Franz Josef
Gall. Crea ste que los atributos de la
personalidad y el intelecto estaban re-
presentados por centros cerebrales dis-
tintos y separados. En su opinin, el de-
sarrollo especfico de un centro particular
empujara al crneo hasta el punto de
producir una protuberancia en la caja que
podra verse y palparse externamente.
Fue la frenologa, que goz de dispu-
tado prestigio en Espaa, una teora con-
trovertida desde un principio y desde
flancos muy dispares (Maine de Biran.
Osservazioni sulle divisioni organiche
del cervello). Biran asocia la doctrina
organolgica de Gall a otros empeos
por reconducir las facultades superio-
res a centros cerebrales; en particular a
los trabajos precursores de David Hartley
y Charles Bonnet.
Sin dejar de reconocer el aspecto inno-
vador de la teora de las localizaciones,
es decir, en lo que tiene de nexo entre fi-
siologa del cerebro y praxis craniosc-
pica, Biran sostiene que se est muy lejos
de establecer o demostrar cualquier rela-
cin entre funcin cerebral y acto intelec-
tual o moral. Existe, afirma, una diferen-
cia sustancial entre anlisis fisiolgico y
anlisis psicolgico. Biran sigue a Bichat,
quien le ofreci la idea de la distincin
fundamental de las dos vidas, la vita orga-
nica y la vita intelectualis. En la primera
situaba el instinto, las sensaciones afec-
tivas, las pasiones y la imaginacin pasiva;
en la segunda, la percepcin, el juicio, la
voluntad y la motricidad.
Hoy, como ayer, el problema princi-
pal radica en la dificultad entraada en
la definicin de las facultades superio-
res. Sea, por ejemplo, la atencin. Pre-
tender acotarla no es ms sencillo que
delimitar la inteligencia. Para poder avan-
zar se procede de una manera jerrquica:
de los componentes ms elementales a
los ms complejos. En ese planteamiento,
cada sistema de atencin puede depen-
der de un nivel jerrquicamente inferior.
Todos los sistemas considerados se acti-
van dentro de una red o circuito integrado.
Se parte as de un sistema de excitacin
o alerta, que mantiene el tono cortical
de acuerdo con las exigencias del entorno.
Ese nivel primero de excitacin influir
en nuestra capacidad de responder pronta
y reflexivamente ante ciertos estmulos
que podran indicar peligro o novedad.
A este respecto se han propuesto diver-
sos subsistemas de excitacin que depen-
den de diferentes redes de neurotrans-
misores. Superpuesto o colateral sera un
sistema de orientacin, listo para pola-
rizar la atencin hacia estmulos impre-
decibles. Cabra hablar luego de un sis-
tema de atencin selectiva, que nos
permite percibir unos estmulos mien-
tras ignoramos otros de nuestro entorno.
Constituye una interfaz conceptual en-
tre percepcin y atencin. Del sistema
de atencin ejecutiva nos valdramos
para controlar la atencin mediante la
inhibicin y desinhibicin de respues-
tas orientadoras y el control del sistema
de atencin perceptiva. Y as, en el res-
to de las facultades mentales.
LUIS ALONSO
Mente y cerebro 03/2003 93